Vous êtes sur la page 1sur 13

Las bacteriocinas y su

importancia en el ámbito
alimenticio

Primero de Bioquímica UCLM


Julia Lara García
Alejandro Badajoz Barbero
Elena Medina Gómez
María Díaz-Mingo Bravo
Carlos Sánchez Jódar
ÍNDICE

 Introducción: Definición y origen de las bacteriocinas……………….……2


 Clasificación de las bacteriocinas: Características…………………….……3
o Clase I: Lantibióticos…………………………………………………..…..3
o Clase II: No lantibióticos……………………………………….………….3
o Clase III: Termolábiles…………………………………………….……….4
o Clase IV……………………………………………………………………….4
 Bacteriocinas más importantes…………………………………….……………4
o Nisina…………………………………………………………………………4
o Pediocina………………………………………………………...…………..5
o Plantaricina…………………………………………………………..………5
o Divergicina……………………………………………………...……………5
o Helveticina J……………………………………………………….........…..5
 Modo de acción……………………………………………………............……….6
 Alimentos probióticos: Usos de las Bacteriocinas en la industria
alimentaria…………………………………………...........................…………….6
o Bacteriocinas producidas por bacterias lácticas…………………….8

o Bacterias para conservar la carne de pescado……………….………8

o Bacteriocinas en uso agrícola: control de plagas…………………..9

 Bibliografía……………………………………………………………………….10

1
Introducción: Definición y origen de las bacteriocinas

Las bacteriocinas son sustancias heterogéneas producidas por un gran número de cepas
bacterianas (mayoritariamente bacterias ácido lácticas Gram + y algunas Gram -) como
mecanismo de defensa, compuestas por moléculas proteicas y que poseen actividad
antimicrobiana. Existen numerosas bacteriocinas producidas por diferentes bacterias
probióticas, adquiriendo cada una espectros de inhibición particulares, ésta característica es
aprovechada para la manipulación de poblaciones bacterianas con el fin de excluir y reducir
los niveles de microorganismos patógenos, mejorar la digestibilidad e incrementar la
actividad inmunológica de muchas especies animales.14 Las bacteriocinas producidas por
diferentes bacterias probióticas pueden servir como barreras antimicrobianas y ayudar a
reducir los niveles de microorganismos patógenos14. Son utilizadas, entre otros ámbitos, en
la industria alimentaria, teniendo un papel importante como conservadores en la
preservación y fermentación de alimentos de origen animal o agrícola, inhibiendo el
desarrollo de otros microorganismos que pudieran resultar alterantes12. Las bacteriocinas
que presentan mayor interés científico son las producidas por las BAL (bacterias ácido
lácticas) debido a que son consideradas seguras para su consumo frente a células
eucariotas y presentan una capacidad antimicrobiana inhibidora más amplia con respecto a
las producidas por bacteriocinas sintetizadas por Gram-.12 Las bacteriocinas fueron
descubiertas por primera vez en 1925 por André Gratia, quien llamó a su primer
descubrimiento “colicina” porque actuaba frente a E. coli.12

De acuerdo con Chen y Hoover (2003), “las bacteriocinas se definen como productos de
la síntesis ribosómica, conformados por péptidos entre 20 y 60 aminoácidos (lactococcinas).
Son secretados extracelularmente y poseen una alta actividad bactericida o bacteriostática
sobre cepas sensibles y microorganismos patógenos (Clostridium botulinum, Enterococcus
faecalis, Salmonella o E.coli)”.12 El uso de bacteriocinas como bioconservantes se debe a su
composición, formada por puentes disulfuro o tioéteres, presentando puntos isoeléctricos
(pH del medio para el cual la carga eléctrica de la proteína es 0) con un pH entre 8,6 y 10,4;
y a sus características principales, entre las que destacan su actividad bactericida, su
estabilidad al calor y a pH ácidos (un aumento en el pH reduce la estabilidad térmica al
calor), y su alta termorresistencia (hasta 100º) que, debido a la presencia de multitud de
pequeñas zonas hidrofóbicas, les permite mantener su estabilidad y actividad antimicrobiana
después de tratamientos térmicos (pasteurización)15. El término bacteriocinogenicidad (que
también está acoplado a las características de las bacteriocinas), está definido como la
capacidad de las bacterias de sintetizar y eliminar al exterior proteínas antagónicas de otros

2
microorganismos.13 La finalidad de estos estudios es resaltar la importancia de su uso
potencial como posible sustitutos de los conservantes químicos en alimentos16. La
producción de las bacteriocinas se lleva a cabo durante la fase logarítmica (también llamada
exponencial) del desarrollo bacteriano12. Ésta producción depende del crecimiento y
actividad fisiológica de la cepa productora, estando relacionada la biomasa obtenida con la
cantidad de bacteriocina producida.16 Debido a su naturaleza proteica, las bacteriocinas son
inactivadas por proteasas de origen gástrico (ejemplo: pepsina) y pancreático (ejemplo:
tripsina) en el tracto digestivo, resultando inocuas tras su ingestión, sin llegar a formar
compuestos secundarios perjudiciales que pudieran provocar daño a la salud. Otra de sus
características es su posible función antígena, pudiendo actuar como antígenos por su
estructura proteica, como por ejemplo, las bacteriocinas producidas por algunas bacterias
Gram+ (Staphylococcus aureus) y Gram- (E.coli).15

Por lo tanto las bacteriocinas son polipéptidos o proteínas sintetizadas en los ribosomas
de ciertas bacterias como las acido lácticas, que tiene una acción bactericida causando una
inhibición en la multiplicación bacteriana o directamente destruyendo a estas bacterias o
microorganismos presentes en alimentos y por ello son unos buenos conservantes en
alimentos.4

Clasificación de las bacteriocinas: Características

Hace unos años no estaba clara la clasificación exacta de las bacteriocinas ya que
diferentes autores las fueron clasificando en tres, cuatro y hasta cinco clases diferentes.
Actualmente se aceptan cuatro clases en las que las bacteriocinas pueden clasificarse en
función de su estructura, modo de acción, tamaño…7, 8, 9

Clase I: Lantibióticos

Reciben este nombre por la presencia de aminoácidos modificados como por ejemplo
lantionina. Son péptidos pequeños, de amplio espectro y de bajo peso molecular. El ejemplo
más representativo de lantibióticos es la Nisina6, 8.Los lantibióticos son subdivididos a su
vez, en dos grupos en función de su estructura y modo de acción7:

 Clase I A: son péptidos alargados con forma de tornillo, son flexibles,


catiónicos y su actividad antimicrobiana se produce a nivel de membrana, ya que
destruyen la célula por despolarización de la membrana plasmática. A este grupo
pertenece la Nisina7.
 Clase I B: son péptidos hidrófobos y globulares. Pueden ser aniónicos o no
tener carga. Actúan principalmente como inhibidores enzimáticos. Algunos ejemplos
de bacteriocinas de este grupo son la Duramicina A, B, C y la Cinamisina7.

3
Clase II: No lantibióticos

Se trata de bacteriocinas de pequeño tamaño, sin modificaciones postraduccionales y de


bajo peso molecular, además, son termoestables. Es el grupo más numeroso y su principal
característica es la actividad antilisterial6, 8. En este grupo destaca la Pediocina PA-1 y otros
ejemplos son la Leucocina A, las Sakacinas A y P y la Coagulina C238. Los no lantibióticos
se subdividen en otros tres grupos7:

 Clase II A: las bacteriocinas de este grupo se caracterizan por tener una


secuencia amino terminal – Tirosina - Glicina - Asparagina - Glicina - Valina - Xaa -
Cisteína (-Try-Gly-Asn-Gly-Val-Xaa-Cys-; donde Xaa puede ser cualquier residuo de
aminoácido). Este grupo se caracteriza por su acción antimicrobiana contra la
Listeria. Las bacteriocinas representantes de este grupo son la Pediocina PA-1,
Enterocina A y Divercina V417.
 Clase II B: está formada por bacteriocinas con dos péptidos diferentes, cuya
presencia en proporciones similares es necesaria para la actividad antimicrobiana.
Forman poros en la membrana celular7. Algunas bacteriocinas incluidas en este
grupo son la Lactococcina A, Lactacina F y Plantaricina S; la más representativa es
la Sakacina6, 7, 10.
 Clase II C: este grupo engloba al resto de bacteriocinas de la clase II. Se
caracterizan por no contener la secuencia amino terminal – Tirosina - Glicina -
Asparagina - Glicina - Valina - Xaa – Cisteína – que tienen la clase II A y II B7. En
esta clase destaca la Divergicina9.

Clase III: Termolábiles

Esta clase comprende péptidos de gran tamaño, termolábiles y con pocas perspectivas
como bioconservantes de alimentos, exceptuando la Colicina. En este grupo también se
encuentran la Enterolysina A y la Helveticina J6, 8.

Clase IV

Se trata de moléculas complejas con fracciones de lípidos y carbohidratos6. Son péptidos


circulares caracterizados por tener un enlace peptídico entre el C- y N-terminal. Dentro de
este grupo se encuentran la Enterocina AS-48, Gasericina A y la Acidocina B8.

Bacteriocinas más importantes

Nisina: Fue la primera bacteriocina aislada a partir de cepas de Lactococcus lactis subsp.
lactis. Fue descubierta por Rogers en 1928. Este advirtió durante la maduración de unos
quesos, que algunas cepas de Lactococcus lactis impedían el crecimiento de otras bacterias

4
lácticas patógenas. Esta bacteriocina es utilizada como conservante de alimentos, y fue
reconocida por la FDA (Agencia de Drogas y Alimentos de los Estados Unidos) como
sustancia GRAS (Generally Regarded as Safe), es decir que es reconocida como
sustancia segura en uso alimenticio6.

Su amplio espectro de acción comprende potenciales patógenos y alterantes asociados a


los alimentos como por ejemplo Staphylococcus aureus, Listeria monocytogenes, E.coli y
otros. Es capaz de resistir los tratamientos térmicos y cambios de pH a los que son
sometidos los alimentos durante su fabricación y almacenamiento gracias a sus propiedades
físico-químicas, además, su pequeño tamaño posibilita su difusión en sistemas semisólidos,
propios de muchos alimentos6.

La Nisina actúa en la membrana plasmática formando poros que causan el desequilibrio


de pH, la pérdida de iones y por consiguiente la muerte celular. Se ha descubierto que
bacterias Gram negativas, normalmente insensibles a la acción de la Nisina, pueden ser
sensibilizadas añadiendo agentes quelantes que afectan a la totalidad de la membrana
externa, permitiendo a la bacteriocina el acceso a la membrana plasmática6.

Pediocina: La producen cepas de Pediococcus acidilactici, P. parvulus, P. pentosaceus,


P. damnosus y una cepa de Lactobacillus plantarum aislada de queso. Actúa frente a un
pequeño grupo de bacterias Gram positivas como algunas especies de Lactococcus,
Lactobacillus y Enterococcus. También es activa frente a otras bacterias Gram positivas más
lejanas filogenéticamente, como son Bacillus, Listeria y Staphylococcus6.

Al igual que ocurre con la Nisina, las cubiertas celulares de las bacterias Gram negativas
dificultan el paso de las bacteriocinas a la membrana citoplasmática, pero basta con
modificar la permeabilidad de las membranas externas para posibilitar su acción
antimicrobiana6.

La Pediocina se utiliza para conservar productos vegetales y cárnicos; además, por su


alta actividad antilisterial, también es utilizada en la conservación de productos lácteos6.

Plantaricina: Bacteriocina producida por Lactobacillus plantarum cuya actividad


antimicrobiana es dependiente de la acción conjunta de dos péptidos distintos de
Plantaricina que actúan en las mismas cantidades. Es activa frente a especies de
Lactobacillus, Listeria monocytogenes y otras bacterias Gram positivas relacionadas con L.
plantarum6.

Aparece en fermentaciones en las que se utiliza L. plantarum, como pueden ser la


fermentación de las aceitunas para la extracción del aceite de oliva, la producción de vinos y
la fermentación de cereales y legumbres6.

5
Divergicina: Es una bacteriocina producida por Caernobacterium divergens y está
caracterizada por su asociación a un sistema de secreción en la célula productora que
implica la presencia de un péptido señal pequeño, hidrofóbico y estable al calor6.

Su aplicación puede realizarse de dos formas: por la inserción de C. divergens en


alimentos o por la adición de la Divergicina aislada o en solución. Se emplea principalmente
para la conservación de mariscos y salmón, debido a su acción contra la Listeria6.

Helveticina J: Bacteriocina producida por Lactobacillus helveticus, microorganismo


encontrado de forma natural en quesos madurados y en diversos alimentos fermentados. La
clase a la que pertenece esta bacteriocina (clase III) es una de las menos investigadas. Es
activa frente a cepas de la misma especie y especies relacionadas como L. jugurti, L.
bulgaricus y Lactococcus lactis6.

Modo de acción

Las bacteriocinas actúan creando una serie de poros


en la membrana plasmática de la célula provocando la
salida de compuestos de esta así como alteraciones en la
fuerza motriz de los protones.

Las bacteriocinas se anclan a los fosfolípidos de la


membrana mediante uniones de tipo electroestáticas.
Estas bacteriocinas sintetizan agregados proteicos durante la formación de poros en la
membrana, lo que causara la salida de iones y pérdida de fuerza motriz de los protones, así
como la salida de aminoácidos y moléculas de ATP.

La fuerza motriz es imprescindible en la obtención de energía por parte de la célula


(ATP), en el transporte activo e incluso en el movimiento bacteriano. Como resultado de esta
pérdida de fuerza motriz la célula muere, dado que esta no puede sintetizar moléculas que
ella necesita ni puede obtener energía para realizar todos sus procesos metabólicos.

Este es el modo de actuación general de las bacteriocinas, aunque también ha de


tenerse en cuenta que dentro de cada tipo de bacteriocina hay peculiaridades y diferencias
dentro de su modo de acción.

Hay que tener en cuenta que la nisina no necesita ningún receptor para unirse a la
membrana citoplasmática ya que reconoce la composición fosfolipídica de la célula. Sin
embargo, para la acción de otras bacteriocinas como pueden ser la lactococcina A y la

6
lactoestrepcina, sí que se requiere de receptores para que se de la unión a la membrana
citoplasmática de la célula.3

Alimentos probióticos: Usos de las Bacteriocinas en la industria


alimentaria:

Se denomina alimento probiótico a aquel alimento sobre el que se ha añadido


microorganismos que benefician nuestra salud como por ejemplo las famosas bacterias L-
casei de los productos lácteos que una vez ingeridos producen cambios en la flora intestinal
que repercuten positivamente en el estado de salud del consumidor. Por lo tanto vemos
como la mayor parte de las bacterias empleadas como probióticas son las bacterias acido
lácticas (BAL).

Las BAL tienen una gran acción bactericida (de ahí que sean buenos bioconservadores
en productos alimentarios) ya que inhibe la actividad bacteriana o directamente causa la
muerte del patógeno que se encuentre. Para conseguir esto da lugar a la formación de
productos como ácido láctico, ácido acético, agua oxigenada (peróxido de hidrogeno),
diacetilo, bacteriocinas y otros productos secundarios.5

La síntesis de estas bacteriocinas (proteínas biológicamente activas creadas en los


ribosomas de estas bacterias ácido lácticas), son las que aportan ese gran carácter
antibacteriano a las BAL.

Por lo tanto desde un punto de vista biotecnológico pueden tener muchos más usos:

Es empleada como conservador natural alimenticio: En la fabricación de productos


cárnicos, quesos, de conservas por calor, en la producción de cerveza…Para ello la
bacteriocina ha de ser fácil de usar y económica, además de no ser toxica ni crear ningún
tipo de alteración en el sabor, color o consistencia natural del alimento. Han de ser estables
y con eficaz acción como antibacteriano. Aquí la nisina destaca por ser una eficaz
conservadora de bacterias Gram+ (a pesar de no serlo con las Gram-)1

Son usadas además en productos enlatados ya que tienen una gran resistencia térmica,
su acción dentro de estos productos es la de reducir la temperatura de tratamiento y evita la
contaminación del alimento durante su procesamiento industrial. Debe de tener en cuenta
que en alimentos ricos en grasa no son tan efectivos. Además hay que tener mucho cuidado
de no agregarse a los alimentos que contengan enzimas proteolíticas ya que las
bacteriocinas al ser proteínas son ingeridas por estas enzimas.

Uno de los principales usos de las bacteriocinas en la industria alimentaria son


como fermentadores: Como por ejemplo es la fermentación láctica, usada para la

7
elaboración de productos lácteos como quesos pasteurizados, así como también en la
fermentación alcohólica como por ejemplo en las industrias cerveceras como ya
mencionamos anteriormente.

Las BAL realizan procesos de fermentación mediante los cuales se da lugar a la


formación de ácidos que reducen el pH creado un ambiente inhibitorio de bacterias Gram (+
y -). El ácido láctico penetra en la pared bacteriana donde el pH es más básico, creando
alteraciones en el metabolismo de la célula frenando así su crecimiento celular (acción
bactericida).

Además estos productos que las BAL producen no solo tienen una acción bactericida si
no que añadirá cierto sabor al alimento. Por ejemplo el aroma a mantequilla de los
productos lácteos se debe al diacetilo producto que sintetizan estas bacterias y que luego
causa la fermentación del citrato desprendiendo este aroma.

Estos productos también ayudaran a disminuir la lipolisis la cual causa que el alimento se
vuelva rancio, y coagulan la leche, de hecho el producto lácteo fermentado por excelencia
es el yogurt.

Bacteriocinas producidas por bacterias lácticas

La famosa Nisina, ya mencionada, es un gran conservador alimenticio en una gran


variedad de alimento (yogurt, cárnicos, vegetales enlatados, frutas, cervezas y vinos) pues
no solo anula la actividad de bacterias genéricamente muy relacionadas, sino también a
patógenos de alimentos.

El problema de todo esto es mencionarle al consumidor que lo que compra y toma es un


alimento “transgénico”, esto asusta a la gran mayoría. Pero con los grandes avances que
hoy en día se tienen ya en ingeniería genética y biología molecular, se está intentando a
llegar a aislar, es decir, purificar estas bacteriocinas para usarla así como un aditivo
alimenticio. Es decir, no usar la bacteria transgénica en los alimentos, sino solamente la
bacteriocina ya aislada y purificada.

Por curiosidad conocer que estas bacterias lácticas, son capaces de transformar
azúcares (carbohidratos) en ácido láctico, lo cual tiene un gran valor ya que esto aumenta el
valor nutricional de los alimentos. Además esto también puede usarse con propósitos
terapéuticos.4

Bacterias para conservar la carne de pescado

8
En muchos lugares del mundo no se utiliza el 100% del pescado recogido, por lo tanto
son arrojados al mar ya que no son comerciales lo que provoca la contaminación de las
bahías.

Con el fin de evitar la sobrepesca y posterior devolución, un grupo de científicos han


iniciado la promoción de la aplicación de una técnica usada desde antaño, la cual se basa
en la aplicación de bacterias encontradas en pescados de la costa.

Consta de una fermentación de la carne de pescado a través de bacterias ácido-lácticas,


las cuales lo preservan permitiendo elaborar a partir de él una pasta (paté) y un hidrolizado
(salsa) lo cual permite que se pueda conservar y comercializar con mayor facilidad.

Esto se ha elaborado en países orientales desde tiempo ancestral de una forma muy
rudimentaria y en colonias libanesas se hace el uso del kéfir (bacterias ácido-lácticas) que
se adicionan a la carne con el fin de ser conservada durante más tiempo.

Las bacterias que iban a ser utilizadas para el estudio se tomaron de pescados recogidos
en la costa pacífica. Se examinaron varias especies de peces, de los cuales extrajeron las
bacterias de los intestinos. Se aislaron 30 cepas diferentes para selecciones finalmente 3
cepas con más poder de producción de bacteriocinas capaces de exterminar bacterias
patógenas.

Con estas bacterias se elaboró un inoculo para el cultivo de la bacteria en estado puro,
dicho inoculo se prepara con leche en polvo en el medio para facilitar la reproducción de las
bacterias.

Para la preparación se toman 3 o 4 kilos de pescado deshuesado y se homogeniza en un


triturado del mismo, al cual se le añade sal y el cultivo de bacterias acido lácticas. Se
introduce en una prensa y permanece así hasta tres semanas hasta que se ha realizado la
fermentación, donde se producen las bacteriocinas y el ácido-láctico.

Este proceso puede usarse en otro tipo de carnes marinas de invertebrados.

Estas cepas, también han sido utilizadas en el tratamiento para la conservación de


verduras, obteniendo un producto parecido al Kimchi coreano, lo que manifiesta que este
proceso también se ha dado de forma tradicional en países asiáticos.

Incorporando esta tecnología en las comunidades, se podría aprovechar el producto


recogido evitando el impacto ambiental que produciría el arrojar los restos al mar. También
se aumentarían los recursos aprovechables de la pesca.

9
Aunque hasta ahora están en una primera etapa de aplicación, se espera desarrollar de
una manera más significativa para mantener los productos frescos por mucho más tiempo. 11

Bacteriocinas en uso agrícola: control de plagas

También existen bacteriocinas sintetizadas a partir de una bacteria que actúa de


insecticida: La Bacillus thuringiensis es una bacteria con un gran éxito, usada en control de
plagas en áreas agrícolas y es un excelente agente de biocontrol en estos medios de cultivo
agrícolas.4

Bibliografía

1. Tecnología y Alimentos, Algunas cosas sobre tecnología de los alimentos


http://farithfuentes.blogspot.com.es/

2. Métodos alternativos de conservación de alimentos (imagen)


http://farithfuentes.blogspot.com.es/

3. BACTERIOCINAS DE PROBIÓTICOS-Blanca Edelia González-Martínez, Marivel


Gómez-Treviño, Zacarias Jiménez-Salas
http://farithfuentes.blogspot.com.es/

4. Probióticos y Conservadores Naturales en Alimentos. J. E. Barboza-Corona*; H.


Vázquez-Acosta*; R. Salcedo-Hernández* y M. Bautista-Justo
http://www.actauniversitaria.ugto.mx/index.php/acta/article/viewFile/224/202

5. Bacterias lácticas: importancia en alimentos y efectos en salud


http://fuente.uan.edu.mx/publicaciones/03-07/1.pdf

6. Natalia Agudelo Londoño, Mabel M. Torres-Taborda, C. A.-L., & Vélez-Acosta*, L.


M. (2015). Bacteriocinas Producidas Por Bacterias Ácido Lácticas Y Su Aplicación
En La Industria De Alimentos. Alimentos Hoy, 23(36), 63–72. Retrieved from
http://www.alimentoshoy.acta.org.co/index.php/hoy/article/view/356

7. Beristain-Bauza, S.C., E. P. y A. L.-M. (2012). Bacteriocinas: antimicrobianos


naturales y su aplicación en los alimentos. Temas Selectos de Ingeniería de Alimentos,
2, 64–78.

10
8. Herrero, M. (2013). Evaluación de bacteriófagos y bacteriocinas para la eliminación
de Listeria monocytogenes., 64. Retrieved from
http://digibuo.uniovi.es/dspace/bitstream/10651/18225/6/TFM_Maria Esther Herrero
Sanchez.pdf

9. Monroy-Dosta M.C., Castro-Barrera T., Fernández-Perrino F.J., Y. M.-R. L. (2009).


Bacteriocinas producidas por bacterias probióticas. ContactoS, 73, 63–72.

10. De, N., & Salcido, F. (2009). BIOSINTESIS Y ACTIVIDAD DE BACTERIOCINAS


PRODUCIDAS POR CEPAS MEXICANAS DE Bacillus thuringiensis CON
POTENCIAL APLICACIÓN COMO BIOCONSERVADORES EN ALIMENTOS.
Universidad Autónoma De Nuevo León.

11. Bacterias para conservar la carne de pescado., Germán Bolivar, Cristina Ramirez.
Universidad del Valle. Colombia. AUPEC.
http://aupec.univalle.edu.co/informes/abril01/peces.html

12. Bacteriocinas producidas por bacterias probióticas. María del Carmen Monroy Dosta1,
Talía Castro Barrera1 , Francisco José Fernández Perrino2 y Lino Mayorga Reyes3.
Recuperado de:
http://www.izt.uam.mx/newpage/contactos/anterior/n73ne/bacterio.pdf

13. Vásquez, S. M., Suárez, H., & Zapata, S. (2009). Utilización de sustancias
antimicrobianas producidas por bacterias acido lácticas en la conservación de la
carne. Revista chilena de nutrición, 36(1), 64-71.

14. Beristain-Bauza, S.C., Palou. E., López-Malo, A. (2012). Bacteriocinas:


antimicrobianos naturales y su aplicación en los alimentos. Temas selectos de
ingeniería de alimentos, 2 (6), 64-78.

15. Luiz Moreira, W (1993). Aislamiento y caracterización parcial de una bacteriocina


producida por pediococcus sp. 347, de origen cárnico.

11
16. Mondragón Preciado, Guadalupe; EscalanteMinakata, Pilar; Osuna Castro, Juan
Alberto; Ibarra
Junquera, Vrani; Morlett Chávez, Jesús Antonio; Aguilar González, Cristóbal Noé; Rodríguez
Herrera,Raúl.
Bacteriocinas: características y aplicación en alimentos
Investigación y Ciencia, vol. 21, núm. 59, septiembre-diciembre, 2013, pp. 64-70
Universidad Autónoma de Aguascalientes
Aguascalientes, México
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=67430113008

12

Vous aimerez peut-être aussi