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Raven I Evert I Eichhorn

Biologie végétale

Traduction de Jules Bouharmont 3 e édition
Traduction de Jules Bouharmont
3 e édition
Raven I Evert I Eichhorn Biologie végétale Traduction de Jules Bouharmont 3 e édition

Biologie végétale

Chez le même éditeur

BERG L.R., RAVEN P.H., HASSENZAHL D.M., Environnement

BERTHET J., Dictionnaire de biologie

DARNELL J., LODISH H., BERK A., MATSUDAIRA P., KAISER C.A., KRIEGER M., SCOTT M.P., Biologie moléculaire de la cellule, 3 e éd.

GRIFFITHS A.J.F., WESSLER S., LEWONTIN R.C., CARROLL S., Introduction à l’analyse génétique, 5 e éd.

KARP G.C., Biologie cellulaire et moléculaire, 3 e éd.

MARSHAK S., Terre portrait d’une planète

RAVEN P.H., JOHNSON G.B., MASON K.A., LOSOS J.B., SINGER S.S., Biologie, 3 e éd.

RICKLEFS R.E., MILLER G.L., Écologie

THOMAS F., LEFEVRE T., RAYMOND M., Biologie évolutive

Dans la collection LMD Sciences

FONTAINE-POITOU L., GUILLAUME V., COUÉE I., Biologie et physiologie cellulaires et moléculaires

GARNIER É., NAVAS M.-L., Diversité fonctionnelle des plantes

MAZLIAK P., Le déterminisme de la floraison. Contrôles génétiques et épigénétiques

McMURRY J., BEGLEY T., Chimie organique des processus biologiques

MOUSSARD C., Biochimie structurale et métabolique

MOUSSARD C., Biologie moléculaire. Biochimie des communications cellulaires

THOMAS F., GUÉGAN J.F., RENAUD F., Écologie et évolution des systèmes parasités

Raven | Evert | Eichhorn

Biologie végétale

3 e édition

Traduction de la 8 e édition américaine par Jules Bouharmont

Evert | Eichhorn Biologie végétale 3 e édition Traduction de la 8 e édition américaine par

Notice de copyright First published in the United States by W.H. Freeman and Company, New York. Copyright © 2013 by W.H. Freeman and Company. All rights reserved. La première édition a été publiée aux États-Unis par W.H. Freeman and Company, New York. Copyright © 2013 par W.H. Freeman and Company. Tous droits réservés.

Pour toute information sur notre fonds et les nouveautés dans votre domaine de spécialisation, consultez notre site web : www.deboeck.com

© De Boeck Supérieur s.a., 2014

Rue des Minimes, 39

B-1000 Bruxelles

3 e édition

Tous droits réservés pour tous pays. Il est interdit, sauf accord préalable et écrit de l’éditeur, de reproduire (notamment par photocopie) partiellement ou totalement le présent ouvrage, de le stocker dans une banque de données ou de le communiquer au public, sous quelque forme et de quelque manière que ce soit.

Imprimé en Italie

Dépôt légal:

Bibliothèque nationale, Paris: janvier 2014 Bibliothèque royale de Belgique, Bruxelles: 2014/0074/055

ISBN 978-2-8041-8156-7

À Peter H. Raven, qui fut coauteur de cet ouvrage dès ses dé- buts. C’est lui, et Helena Curtis, qui ont constaté la nécessité d’un nouveau manuel d’introduction à la biologie végétale, avec une approche originale, destiné aux étudiants de niveau supérieur. Le succès de la Biology of Plants découle pour une grande part du travail de Peter pour les sept premières éditions. Nous lui dédions cette huitième édition.

vi

vi

sommaire

sommaire

Préface de la huitième édition américaine

xiii

INTRODUCTION

1

CHAPITRE 1

Botanique : Introduction

2

SECTION 1

BIOLOGIE DE LA CELLULE VÉGÉTALE

17

CHAPITRE 2

Composition moléculaire des cellules végétales

18

CHAPITRE 3

La cellule végétale et le cycle cellulaire

38

CHAPITRE 4

Entrée et sortie des substances des cellules

75

SECTION 2

L’ÉNERGÉTIQUE

93

CHAPITRE 5

Le flux d’énergie

94

CHAPITRE 6

La respiration

107

CHAPITRE 7

Photosynthèse, lumière et vie

122

SECTION 3

GÉNÉTIQUE ET ÉVOLUTION

151

CHAPITRE 8

Reproduction sexuée et hérédité

152

CHAPITRE 9

La chimie de l’hérédité et l’expression des gènes

174

CHAPITRE 10

Technologie de l’ADN recombinant, biotechnologie des plantes et génomique

192

CHAPITRE 11

Les mécanismes de l’évolution

209

SECTION 4

LA DIVERSITÉ

233

CHAPITRE 12

La systématique : science de la diversité biologique

234

CHAPITRE 13

Les procaryotes et les virus

256

SOMMAIRE

CHAPITRE 14

Les champignons

278

CHAPITRE 15

Les protistes : algues et protistes hétérotrophes

317

CHAPITRE 16

Les bryophytes

366

CHAPITRE 17

Les cryptogames vasculaires

391

CHAPITRE 18

Les gymnospermes

430

CHAPITRE 19

Introduction aux angiospermes

457

CHAPITRE 20

L’évolution des angiospermes

477

CHAPITRE 21

Les plantes et les hommes

501

SECTION 5

LES ANGIOSPERMES :

STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DE LA PLANTE

525

CHAPITRE 22

Développement initial de la plante 526

CHAPITRE 23

Les cellules et les tissus de la plante

538

CHAPITRE 24

La racine : structure et développement

558

CHAPITRE 25

La tige feuillée : structure primaire et développement

579

CHAPITRE 26

La croissance secondaire dans les tiges

614

SECTION 6

PHYSIOLOGIE DES SPERMATOPHYTES

637

CHAPITRE 27

Régulation de la croissance et du développement :

les hormones végétales

638

CHAPITRE 28

Facteurs externes et croissance des plantes

660

CHAPITRE 29

La nutrition des plantes et les sols 683

CHAPITRE 30

Le mouvement de l’eau et des solutés dans les plantes

708

SECTION 7

ÉCOLOGIE

729

CHAPITRE 31

Dynamique des communautés et des écosystèmes

730

CHAPITRE 32

L’écologie du globe

753

Appendice

A-1

Suggestions de lecture

SL-1

Glossaire

G-1

Crédits photographiques

CP-1

Index

I-1

TABLE DES MATIÈRES

Préface de la huitième édition américaine

xiii

INTRODUCTION

1

1

Botanique : Introduction

2

L’évolution des plantes

3

Évolution des communautés

9

Apparition des hommes

10

des communautés 9 Apparition des hommes 10 SECTION 1 BIOLOGIE DE LA CELLULE VÉGÉTALE 17 2

SECTION 1

BIOLOGIE DE LA CELLULE VÉGÉTALE

17

2 Composition moléculaire des cellules végétales 18

L’appareil de Golgi

52

Le cytosquelette

54

Les courants cytoplamsiques dans les cellules géantes d’algues

56

Les flagelles et les cils

56

La paroi cellulaire

56

Le cycle cellulaire

62

L’interphase

64

La mitose et la cytocinèse

65

4 Entrée et sortie des substances des cellules

75

Principes du déplacement de l’eau

76

Les cellules et la diffusion

78

Osmose et organismes vivants

79

L’imbibition

80

Structure des membranes cellulaires

82

Transport des solutés au travers des membranes

83

L’enregistrement « patch-clamp » dans l’étude des canaux ioniques

84

Transport par vésicules interposées

86

Communications entre cellules

87

Les molécules organiques 19 Les glucides 19 Les lipides 22 Végétariens, acides aminés et azote
Les molécules organiques
19
Les glucides
19
Les lipides
22
Végétariens, acides aminés et azote
25
Les protéines
25
Les acides nucléiques
29
Les métabolites secondaires
30
3 La cellule végétale et le cycle cellulaire
38
Procaryotes et eucaryotes
39
Théorie cellulaire ou théorie de l’organisme 40
Aperçu général de la cellule végétale
42
Le noyau
42
Les chloroplastes et autres plastes
45
SECTION 2
L’ÉNERGÉTIQUE
93
Les mitochondries
48
Les peroxysomes
49
5
Le flux d’énergie
94
Les vacuoles
50
Les lois de la thermodynamique
95
Le réticulum endoplasmique
51
L’oxydo‑réduction
98

viii

Table des maTières

Les enzymes

99

Les cofacteurs dans le fonctionnement des enzymes

101

Les voies métaboliques

102

Régulation de l’activité enzymatique

103

Le facteur énergétique : l’ATP

104

6 La respiration

107

Aperçu de l’oxydation du glucose

107

La glycolyse

108

La voie aérobie

110

La bioluminescence

117

Autres substrats de la respiration

117

Les voies anaérobies

118

Botanique de la bière

119

Stratégie du métabolisme énergétique

119

7 Photosynthèse, lumière et vie

122

La photosynthèse : perspective historique

122

Nature de la lumière

125

L’adéquation de la lumière

126

Le rôle des pigments

126

Les réactions de la photosynthèse

129

Les réactions de fixation du carbone

135

Le réchauffement global : c’est maintenant

140

Le déroulement de la méiose

155

Comment sont hérités les caractères

159

Les deux lois de Mendel

162

Le linkage

163

Les mutations

164

Une conception plus large du gène

166

La reproduction asexuée : une stratégie alternative

169

Avantages et inconvénients de la reproduction asexuée et sexuée

170

La multiplication végétative : quelques voies et moyens

171

9 La chimie de l’hérédité et l’expression des gènes

174

Structure de l’ADN

174

Réplication de l’ADN

176

De l’ADN à la protéine : le rôle de l’ARN 179

Le code génétique

180

La synthèse des protéines

181

Régulation de l’expression des gènes chez les eucaryotes

186

L’ADN du chromosome eucaryote

187

Transcription et maturation de l’ARNm chez les eucaryotes

188

Les ARN non codants et la régulation des gènes

190

10 Technologie de l’ADN recombinant, biotechnologie des plantes et génomique 192 La technologie de l’ADN
10 Technologie de l’ADN recombinant,
biotechnologie des plantes et génomique 192
La technologie de l’ADN recombinant
192
Biotechnologie des plantes
198
Plantes modèles : arabidopsis thaliana
et oryza sativa
199
La totipotence
202
La génomique
205
11 Les mécanismes de l’évolution
209
La théorie de Darwin
209
Le concept du pool de gènes
211
SECTION 3
GÉNÉTIQUE ET ÉVOLUTION
151
Comportement des gènes dans
les populations : la loi
de Hardy‑Weinberg
212
8
Reproduction sexuée et hérédité
152
Les facteurs de changement
212
La reproduction sexuée
153
Réponses à la sélection
214
Le chromosome eucaryote
154
Les plantes invasives
217

Table des maTières

ix

Le résultat de la sélection naturelle :

l’adaptation

217

L’origine des espèces

220

Comment se déroule la spéciation ?

221

Le rayonnement adaptatif chez les lobéliacées des îles Hawaii

224

Origine des grands groupes d’organismes

229

224 Origine des grands groupes d’organismes 229 SECTION 4 LA DIVERSITÉ 12 La systématique : science

SECTION 4

LA DIVERSITÉ

12 La systématique : science de la diversité biologique

233

234

La taxonomie : nomenclature et classification

234

L’évolution convergente

239

La cladistique

239

La systématique moléculaire

240

Google earth : un outil permettant la découverte et la conservation de la biodiversité

241

Les grands groupes d’organismes :

bactéries, archées et eucaryotes

243

Origine des eucaryotes

247

Les règnes des protistes et des eucaryotes

248

Cycles de développement et diploïdie

250

13 Les procaryotes et les virus

256

Caractéristiques de la cellule procaryote

257

Diversité de forme

259

Reproduction et échange de gènes

259

Les endospores

261

La diversité métabolique

261

Les bactéries

263

Les archées

269

Les virus

270

Les viroïdes : autres particules infectieuses

275

14 Les champignons

278

Importance des champignons

279

Caractéristiques des champignons

281

Le phototropisme chez un champignon

285

Les microsporidies : embranchement des Microsporidia

286

Les chytrides : un groupe polyphylétique de champignons avec des cellules flagellées

287

Les zygomycètes : un embranchement polyphylétique de champignons filamenteux

288

Les gloméromycètes : embranchement des Glomeromycota

290

Les ascomycètes : embranchement des Ascomycota

291

Les basidiomycètes : embranchement des Basidiomycota

295

Champignons prédateurs

303

Relations symbiotiques des champignons

306

Du pathogène au symbionte :

les endophytes fongiques

307

15 Les protistes : algues et protistes hétérotrophes

317

Écologie des algues

320

Les algues et les hommes

321

Marées rouges/fleurs toxiques

323

Les euglénoïdes

324

Les cryptomonades : embranchement des cryptophytes

324

Les haptophytes

326

Les dinoflagellates

327

Récifs coralliens et réchauffement global

329

Les straménopiles photosynthétiques

330

Les algues rouges : embranchement des rhodophytes

340

Les algues vertes : embranchement des chlorophytes

345

Les protistes hétérotrophes

358

x

Table des maTières

16 Les bryophytes

366

Relations entre les bryophytes et les autres groupes

367

Structure et reproduction comparées des bryophytes

368

Les hépatiques : embranchement des Marchantiophyta

373

Les mousses : embranchement des bryophytes

378

Les anthocérotes : embranchement des Anthocerotophyta

388

17 Les cryptogames vasculaires

391

L’évolution des plantes vasculaires

391

Organisation de la plante vasculaire

392

Les systèmes de reproduction

397

Les embranchements de cryptogames vasculaires

398

Les plantes de l’âge du charbon

400

Embranchement des rhyniophytes

402

Embranchement des zostérophyllophytes

403

Embranchement des trimérophytophytes

403

Embranchement des lycopodiophytes

403

Embranchement des monilophytes

409

18 Les gymnospermes

L’évolution de la graine

Les progymnospermes

Les gymnospermes éteintes

Les gymnospermes actuelles

L’embranchement des coniférophytes

Les autres embranchements de gymnospermes actuelles :

cycadophytes, ginkgophytes et gnétophytes

19 Introduction aux angiospermes

430

430

432

433

435

437

448

457

La diversité dans l’embranchement des anthophytes

457

La fleur

460

Cycle de développement des angiospermes 465

Le rhume des foins

475

Relations phylogénétiques des angiospermes

478

L’évolution de la fleur

482

Évolution des fruits

492

La coévolution biochimique

497

21 Les plantes et les hommes

501

Origine de l’agriculture

502

L’origine du maïs

510

L’explosion démographique

514

Les biocarburants : solution partielle, ou nouveau problème ?

515

L’agriculture du futur

515

problème ? 515 L’agriculture du futur 515 SECTION 5 LES ANGIOSPERMES : STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DE

SECTION 5

LES ANGIOSPERMES :

STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DE LA PLANTE

22 Développement initial de la plante

525

526

Développement de l’embryon

526

L’embryon mature

530

Maturation de la graine

532

Conditions nécessaires à la germination de la graine

532

Le blé : pain et son

533

De l’embryon à la plante adulte

534

23

Les cellules et les tissus de la plante

538

20 L’évolution des angiospermes

Les ancêtres des angiospermes

Époque de l’apparition et de la diversification des angiospermes

477

Les méristèmes apicaux et leurs dérivés

538

477

Croissance, morphogenèse et différenciation

539

478

Organisation interne de la plante

541

Table des maTières

xi

Les tissus fondamentaux

541

Les tissus conducteurs

544

Les tissus de protection

553

24 La racine : structure et développement

558

Les systèmes racinaires

559

Origine et croissance des tissus primaires

560

La structure primaire

564

Influence de la croissance secondaire sur la structure primaire de la racine

569

Origine des racines latérales

571

Racines aériennes et pneumatophores

572

Adaptations au stockage des réserves :

les racines tubéreuses

573

À la recherche de l’origine du développement des organes

574

25 La tige feuillée : structure primaire et développement

579

Origine et croissance des tissus primaires de la tige

580

Structure primaire de la tige

583

Relations entre les tissus conducteurs de la tige et de la feuille

588

Morphologie et structure de la feuille

592

Le dimorphisme foliaire chez les plantes aquatiques

596

Les feuilles des graminées

598

Développement de la feuille

599

Le bambou : matériau à usages multiples, résistant, renouvelable

603

L’abscission de la feuille

604

Transition entre les systèmes conducteurs de la racine et de la tige

604

Développement de la fleur

604

Modifications des tiges et des feuilles

607

26 La croissance secondaire dans les tiges

614

Plantes annuelles, bisannuelles et vivaces

614

Le cambium

615

Conséquences de la croissance secondaire sur la structure primaire de la tige

617

Le bois, ou xylème secondaire

626

La vérité sur les nœuds

627

secondaire 626 La vérité sur les nœuds 627 SECTION 6 PHYSIOLOGIE DES SPERMATOPHYTES 27 Régulation de

SECTION 6

PHYSIOLOGIE DES SPERMATOPHYTES

27 Régulation de la croissance et du développement : les hormones végétales

637

638

Les auxines

639

Les cytokinines

645

L’éthylène

647

L’acide abscissique

649

Les gibbérellines

650

Les brassinostéroïdes

652

Les bases moléculaires de l’action des hormones

653

28 Facteurs externes et croissance des plantes

660

Les tropismes

660

Les rythmes circadiens

665

Le photopériodisme

668

Le stimulus floral

674

La vernalisation : le froid et le contrôle de la floraison

674

La dormance

674

Le souterrain du jugement dernier :

conservation de la diversité des plantes cultivées

677

Mouvements nastiques et héliotropisme

678

29 La nutrition des plantes et les sols

683

Les éléments essentiels

684

Fonctions des éléments essentiels

685

Le sol

686

xii

Table des maTières

Les cycles des nutriments

L’azote et le cycle de l’azote

Les plantes carnivores

Le phosphore et le cycle du phosphore

Impact de l’homme sur les cycles des nutriments et conséquences de la pollution

Les sols et l’agriculture

Les halophytes : une ressource pour l’avenir ?

Le compost

La recherche en nutrition des plantes

Le cycle de l’eau

30 Le mouvement de l’eau et des solutés dans les plantes

Mouvement de l’eau et des nutriments minéraux dans la plante

Les toits verts : une alternative pour le refroidissement

Absorption de l’eau et des ions par les racines

Transport de la sève élaborée :

déplacement des substances par le phloème

31 Dynamique des communautés et des écosystèmes

Énergétique des écosystèmes – les niveaux trophiques

691

692

694

700

701

702

703

704

704

705

708

Cycle des éléments nutritifs et des matériaux

736

Interactions entre organismes – au‑delà des relations trophiques

738

Développement des communautés et des écosystèmes

744

32 L’écologie du globe

753

La vie sur la terre ferme

755

Les forêts ombrophiles

759

Les forêts décidues tropicales

762

Les savanes

763

Les déserts

765

Les prairies

767

Comment fonctionne un cactus ?

769

Les forêts décidues tempérées

770

Les forêts tempérées mixtes et de conifères 772

709

714

717

722

730

731

Le maquis méditerranéen

773

Les forêts septentrionales – taïga et forêt boréale

775

La toundra arctique

777

Un mot de conclusion

778

Appendice

A-1

Suggestions de lecture

SL-1

Glossaire

G-1

Crédits photographiques

CP-1

Index

I-1

PRÉFACE DE LA HUITIÈME ÉDITION AMÉRICAINE

E n entamant cette révision de la Biologie des plantes, nous avons constaté qu’un travail approfondi était nécessaire pour

répondre aux progrès réalisés dans tous les domaines de la biolo‑ gie végétale. Des nouveaux détails moléculaires de la photosyn‑ thèse aux grandes différences taxonomiques mises en évidence par la comparaison des séquences d’ADN et d’ARN, aux progrès de la génomique et de l’ingénierie génétique, à une meilleure connaissance de l’anatomie et de la physiologie des plantes, des développements passionnants sont apparus dans ce domaine. La présente édition de la Biologie des plantes a subi la plus impor‑ tante révision de son histoire, tous les sujets ont été analysés et, si nécessaire, revus et mis à jour. Tout en tenant compte de ces progrès, nous avons renforcé l’exposé par des descriptions élargie et plus claires, une définition soignée des nouveaux termes, l’addition de nouveaux schémas photos, et photomicrographies électroniques. Chaque chapitre débute maintenant par une photographie attrayante et une légende en rapport avec le contenu du chapitre, en approchant souvent un sujet environnemental. Dans toutes les révisions, nous avons continué à mettre spécialement l’accent sur les thèmes traditionnels de cet ou‑ vrage : (1) le fonctionnement de la plante comme conséquence dynamique de processus dépendant d’interactions biochimiques ; (2) l’importance des relations évolutives pour comprendre la forme et le fonctionnement des organismes ; (3) l’écologie comme thème présent à la base de cet ouvrage, montrant com‑ bien nous dépendons des plantes pour la pérennité de la vie sur terre et (4) le rôle essentiel de la recherche moléculaire pour pré‑ ciser la génétique des plantes, le fonctionnement des cellules et les relations taxonomiques.

moléculaire pour pré‑ ciser la génétique des plantes, le fonctionnement des cellules et les relations taxonomiques.
moléculaire pour pré‑ ciser la génétique des plantes, le fonctionnement des cellules et les relations taxonomiques.
moléculaire pour pré‑ ciser la génétique des plantes, le fonctionnement des cellules et les relations taxonomiques.
•
•
•
•

deux nouveaux textes sur les plantes invasives et le rayonne‑ ment adaptatif chez les lobéliacées hawaiiennes ?

Le chapitre 12 (La systématique : science de la diversité bio‑ logique) propose un long exposé sur le chloroplaste comme principale source de données sur les séquences d’ADN végé‑ tal et introduit les codes‑barres d’ADN et les grands groupes, enfin un nouvel encadré sur « Google Earth : un outil pour l’étude et la protection de la biodiversité ».

Le chapitre 14 (Les champignons) comporte une réorgani‑ sation et une mise à jour des dernières classifications, avec les nucléariides et les embranchements des microsporidies et des glomérophytes, ainsi qu’un nouvel arbre généalogique des champignons.

Le chapitre 15 (Les protistes : algues et protistes hétéro‑ trophes) tient compte des classifications les plus récentes, avec un arbre généalogique montrant les relations entre les algues, un nouveau texte sur l’utilisation des cultures d’al‑ gues pour la production de biocombustible et un nouvel en‑ cadré : « récifs coralliens et réchauffement global ».

Le chapitre 18 (Les gymnospermes) comporte un long ex‑ posé sur la double fécondation des gnétophytes, ainsi qu’un cladogrammme des relations phylogénétiques entre les prin‑ cipaux groupes d’embryophytes et une nouvelle figure décri‑ vant les hypothèses possibles concernant les relations entre les cinq principales lignées de spermatophytes.

Modifications traduisant des progrès récents importants dans la biologie des plantes

Tous les chapitres ont été soigneusement revus et mis à jour, plus précisément ;

•

Le chapitre 7 (Photosynthèse, lumière et vie) décrit les réac‑ tions lumineuses, avec un nouveau schéma du transfert des électrons et protons pendant la photosynthèse ; il comprend aussi un nouvel encadré sur « Le réchauffement global : c’est maintenant »

•

Le chapitre 9 (Chimie de l’hérédité et de l’expression des gènes) traite de l’acétylation des histones, de l’épigenèse et des ARN non codant.

•

Le chapitre 10 (Technologie de l’ADN recombinant) com‑ prend une mise à jour de la matière concernant l’impact des nouvelles méthodes moléculaires pour l’étude des plantes, qui ont conduit au riz doré, aux plantes résistantes aux herbi‑ cides, aux pesticides et aux maladies.

•

Le chapitre 11 (Mécanismes évolutifs) couvre la spéciation, la recombinaison (spéciation sans polyploïdie), ainsi que

la recombinaison (spéciation sans polyploïdie), ainsi que Cette rouille est un champignon qui vit en alternance

Cette rouille est un champignon qui vit en alternance sur deux hôtes, un genévrier et un pommier, et réduit la production de pommes (page 278)

xiv

Préface de la huiTième édiTion américaine

•

Le chapitre 19 (Introduction aux angiospermes) suit la clas‑ sification recommandée par le groupe pour la phylogénie des angiospermes et présente un long texte sur les types de sacs embryonnaires.

•

Le chapitre 20 (Évolution des angiospermes) comprend une discussion plus longue sur les ancêtres des angiospermes et de nouveaux cladogrammes décrivant les relations phylogé‑ nétiques des angiospermes.

•

Le chapitre 21 (Les plantes et les hommes) est mis à jour et revu, avec une nouvelle figure représentant les centres indé‑ pendants de domestication des plantes, il décrit les efforts destinés à créer des formes pérennes des graminées annuelles importantes ; on a ajouté un texte sur « Les biocarburants :

solution partielle ou nouveau problème ? »

•

Chapitre 22 (Développement initial de la plante) : le texte concernant la maturation de la graine et la dormance a été revu et beaucoup de perfectionnements et mises à jour ont été apportés à ce chapitre et aux autres chapitres sur l’ana‑ tomie, pour mettre en évidence les rapports entre structure et fonction.

en évidence les rapports entre structure et fonction. Cette fougère ( Pteris vittata ) élimine l’arsenic

Cette fougère (Pteris vittata) élimine l’arsenic des sols contaminés (page 391)

) élimine l’arsenic des sols contaminés (page 391) On pense qu’ Austrobaileya scandens a évolué

On pense qu’Austrobaileya scandens a évolué indépendamment de la lignée principale des angiospermes (page 480)

Chapitre 23 (Les cellules et les tissus de la plante) : on a ajouté la présence des (Les cellules et les tissus de la plante) : on a ajouté la présence des fortisomes dans les éléments des tubes criblés de certaines légumineuses.

Chapitre 24 (La racine : structure et développement) : on a ajouté un point concernant les cellules (La racine : structure et développement) : on a ajouté un point concernant les cellules marginales et leurs fonctions.

Le chapitre 25 ( La tige feuillée : structure primaire et déve‑ loppement) comporte un nouveau chapitre 25 (La tige feuillée : structure primaire et déve‑ loppement) comporte un nouveau texte avec photomicro‑ graphies sur le développement de la nervure et le modèle ABCDE du développement floral, ainsi qu’un texte sur « Un bambou résistant, versatile et durable ».

Chapitre 26 (La croissance secondaire dans les tiges) : on a ajouté un nouveau schéma montrant les (La croissance secondaire dans les tiges) : on a ajouté un nouveau schéma montrant les relations entre le cambium vasculaire et les xylème et phloème secondaires.

Le chapitre 27 (Régulation de la croissance et du déve‑ loppement : les hormones végétales) comporte chapitre 27 (Régulation de la croissance et du déve‑ loppement : les hormones végétales) comporte des exposés plus développés sur le rôle de l’auxine dans la différencia‑ tion vasculaire et les récepteurs d’hormones et sur les voies de signalisation pour les hormones végétales, ainsi qu’un nouveau texte sur les brassinostéroïdes, importante catégo‑ rie d’hormones végétales, et sur les strigolactones, qui inte‑ ragissent avec l’auxine dans la régulation de la dominance apicale.

Chapitre 28 (Facteurs externes et croissance des plantes) : (Facteurs externes et croissance des plantes) :

révision notable du gravitropisme, des rythmes circadiens, de la stimulation florale et des mouvements thigmonastiques ; nouvel exposé sur les gènes et la vernalisation, ainsi que sur

Préface de la huiTième édiTion américaine

xv

l’hydrotropisme, les facteurs d’interaction du phytochrome (FIP) et le syndrome d’évitement de l’ombrage ; nouvel encadré sur « La Doomstay Seed Vault : préservation de la diversité des plantes cultivées ».

•

Le chapitre 29 (La nutrition des plantes et le sol) décrit les stra‑ tégies en relation avec l’absorption de l’azote par les plantes, ainsi que de nouveaux sujets sur les éléments utiles, les nodules déterminés et indéterminés et les stratégies des plantes pour se procurer le phosphate ; texte nouveau sur « Le cycle de l’eau ».

le phosphate ; texte nouveau sur « Le cycle de l’eau ». Organismes vivants de l’horizon

Organismes vivants de l’horizon A, ou « sol de surface » (page 690)

•

Chapitre 30 (Le déplacement de l’eau et des solutés dans les plantes) : développement du texte sur la redistribution hydrau‑ lique et les mécanismes de chargement du phloème, y compris le mécanisme de la capture des polymères ; nouvel encadré sur « Les toits verts : une alternative au refroidissement ».

•

Les chapitres 31 (Dynamique des communautés et écosys‑ tèmes) et 32 (L’écologie du globe) ont été totalement revus par Paul Zedler, de l’Université du Wisconsin à Madison.

Remerciements

Merci aux lecteurs des éditions précédentes de cet ouvrage pour leur réponse enthousiaste, en anglais ou dans l’une des six langues étrangères dans lesquelles il a été publié. Comme toujours, nous avons apprécié le soutien et les recommandations venant des en‑ seignants qui ont utilisé la dernière édition pour leurs cours. Nous souhaitons aussi remercier les personnes suivantes, auxquelles nous sommes redevables de critiques utiles sur des chapitres ou parties de chapitres de cette édition :

Richard Amasino, Université du Wisconsin, Madison

Paul Berry, Université du Michigan

James Birchler, Université du Missouri

Wayne Becker, Université du Wisconsin, Madison

Clyde Calvin, Portland State University

Kenneth Cameron, Université du Wisconsin, Madison

Nancy Dengler, Université de Toronto

John Doebley, Université du Wisconsin, Madison

Eve Emshwiller, Université du Wisconsin, Madison

Thomas German, Université du Wisconsin, Madison

Thomas Givnish, Université du Wisconsin, Madison

Linda Graham, Université du Wisconsin, Madison

Christopher H. Haufler, Université du Kansas

David Hibbett, Clark University

Robin Kurtz, Université du Wisconsin, Madison

Ben Pierce, Southwestern University

Scott D. Russell, Université de l’Oklahoma, Norman

Dennis Stevenson, New York Botanical Garden

Joseph Williams, Université du Tennessee, Knoxville

Paul H. Zedler, Université du Wisconsin, Madison

Nous avons été aidés par les personnes suivantes pendant la pré‑ paration de cette édition :

Richard Carter, Valdosta State University

Sara Cohen Christopherson, Université du Wisconsin, Madison

Les C. Cwynar, Université du Nouveau Brunswick

Brian Eisenback, Bryan College

Karl H. Hasensstein, Université de Louisiane à Lafayette

Bernard A. Hauser, Université de Floride

George Johnson, Arkansas Tech University

Carolyn Howes Keiffer, Université de Miami

Jeffrey M. Klopatek, Arizona State University

Rebecca S. Lamb, Ohio State University

Monica Macklin, Northeastern State University

Carol C. Mapes, Kutztown University de Pennsylvanie

Shawna Martinez, Sierra College

Austin R. Mast, Florida State University

Wilf Nicholls, Memorial University of Newfoundland

Karen Renzaglia, Southern Illinois University

Frances M. Wren Rundlett, Georgia State University

A.L. Samuels, Université de Colombie Britannique

S.E. Strelkov, Université d’Alberta

Alexandru M.F. Tomescu, Humboldt State University

M. Lucia Vasquez, Université de l’illinois à Springfield

Justin K. Williams, Sam Houston University

Michael J. Zanis, Université Purdue

Nous remercions vivement notre artiste Rhonda Nass pour ses magnifiques illustrations qui ouvrent chaque section et pour ses

xvi

Préface de la huiTième édiTion américaine

dessins artistiques. Elle a travaillé en étroite collaboration avec nous pour de nombreuses éditions et nous apprécions sa faculté d’interpréter nos esquisses et d’en faire des schémas didactiques et corrects, et en même temps agréables à l’œil. Nous remercions Rick Nass, qui a participé à plusieurs graphiques très réussis. Nous remercions aussi Sarah Friedrich et Kandis Elliot, spécia‑ listes des médias au département de botanique de l’Université du Wisconsin, à Madison, pour la préparation d’images digitales de photomicrographies et de spécimens d’herbier. Mark Allen Wetter et Theodore S. Cochrane, conservateurs de l’Herbier de l’État du Wisconsin, département de botanique de l’Université du Wiscon‑ sin à Madison, nous ont été très utiles dans le choix et le scanning des spécimens d’herbier Nous voudrions spécialement remercier Sally Anderson, notre talentueuse éditrice, qui a déjà collaboré avec nous pour cinq édi‑ tions. Nous la remercions pour ses nombreuses contributions à tous les stades de l’entreprise, depuis la planification initiale de la nou‑ velle édition et à tous les stades, depuis le manuscrit jusqu’à à la finition du livre. Nous avons bien travaillé ensemble pendant des années et nous la remercions pour son implication très diverse afin que cette édition soit aussi correcte et accessible à tous que possible. Nous voudrions aussi remercier Richard Robinson, qui a rédigé les textes orientés vers l’écologie ajoutés à cette édition. Ces textes sont soulignés dans le texte par une feuille verte, et ils couvrent des sujets comme les toits verts, les plantes invasives, le blanchissement des coraux, le développement des biocarburants et l’utilisation de Google Earth pour la cartographie et l’étude de la biodiversité. La préparation de la huitième édition a impliqué la partici‑ pation de nombreuses personnes talentueuses de W.H.Freeman

and Company. Nous remercions en particulier Peter Marshall, éditeur pour les sciences de la vie, dont la vision et l’appui ont rendu possible cette édition ; Vivien Weiss, qui a dirigé la pro‑ duction avec doigté ; Elyse Rierder et Bianca Moscatelli, qui ont sélectionné les photos ; et Blake Logan, qui a usé de ses talents pour donner un air nouveau à cette édition. Nous vou‑ drions spécialement remercier Sheridan Sellers pour le travail remarquable qu’elle a fait dans la mise en page de cet ouvrage – grâce à ses talents esthétiques et pédagogiques, elle a réussi le miracle de placer de façon cohérente les nombreuses illus‑ trations de grande taille et compliquées. Nous sommes recon‑ naissants à Linda Strange, depuis longtemps notre éditrice, qui, avec bonne humeur et assurance, s’arrange pour nous garder à un haut niveau de consistance et de précision. Nous remercions également Marni Rolfes, éditeur associé, qui s’est chargé avec compétence du travail quotidien et nous a gardé sur la piste, et Bill Page, qui a coordonné le programme complexe d’illustra‑ tion. Notre gratitude va aussi à Debbie Clare, directrice associée du service commercial, qui a dirigé sans relâche le service de vente pour cette édition, ainsi qu’à Susan Wein, coordinatrice de production, pour ses contributions nombreuses au cours des étapes complexes de la production. Beaucoup de personnes, qui ne sont pas toutes citées ici, ont joué un rôle essentiel dans cette révision, et notre reconnaissance s’adresse à eux aussi

Ray F. Evert Susan E. Eichhorn

INTRODUCTION Podophyllum peltatum , qui vit dans les bois clairs et les pâtures des États-Unis

INTRODUCTION

Podophyllum peltatum, qui vit dans les bois clairs et les pâtures

des États-Unis et du Canada, fleurit début mai. Grâce à l’énergie solaire, la plante produit rapidement des tiges, des feuilles et des fleurs. Le fruit, jaunâtre à maturité, est en fait une baie. Il est comestible et peut servir à la conservation des boissons, mais les feuilles et les racines sont toxiques.

 

PLAN DU CHAPITRE Évolution des plantes Évolution des communautés Apparition de l’homme «C e qui

PLAN DU CHAPITRE

Évolution des plantes

Évolution des communautés

Apparition de l’homme

«C e qui porte la vie, c’est … un faible courant entretenu par le soleil, » écrivait le lauréat Nobel Albert Szent-Györ-

gyi. Par cette simple phrase, il résumait une des plus grandes merveilles de l’évolution – la photosynthèse. Au cours de la

photosynthèse, l’énergie rayonnée par le soleil est captée et uti- lisée pour produire les sucres dont dépend toute vie, y compris

la nôtre. L’oxygène, tout aussi essentiel pour notre existence, est

libéré comme sous-produit. Le « faible courant » se met en route lorsqu’une particule de lumière frappe une molécule d’un pigment

vert, la chlorophylle, et porte un des électrons de la chlorophylle à un niveau énergétique supérieur. À son tour, l’électron « excité » met en route un flux d’électrons qui transforme finalement l’éner- gie solaire en énergie chimique contenue dans des molécules de sucre. Par exemple, la lumière solaire frappant les feuilles et les feuilles du nénuphar représenté ci-dessus est la première étape d’un processus aboutissant à la production des molécules qui constituent la fleur et le pollen, aussi bien que les feuilles et la tige, ainsi que toutes les molécules qui permettent la croissance et

le développement de la plante.

Quelques types d’organismes seulement – les plantes, les al- gues et certaines bactéries – possèdent la chlorophylle, molécule in-

dispensable pour qu’une cellule puisse effectuer la photosynthèse. Dès que la lumière est captée sous une forme chimique, elle devient une source d’énergie disponible pour tous les autres organismes,

y compris les hommes. Nous dépendons totalement de la photo-

synthèse, mécanisme auquel les plantes sont parfaitement adaptées.

Le terme « botanique » vient du grec botanê, qui signifie

« plante », dérivé du verbe boskein, « nourrir ». Cependant, les

plantes ne sont pas seulement une source de nourriture, mais elles

interviennent dans notre vie de bien d’autres façons. Elles nous

CHAPitRe

1
1

Botanique :

Introduction

  Un nouvel habitat Alors que les plantes sont principalement adaptées à la vie terrestre, certaines, comme ce nénuphar (Nymphaea fabiola) a retrouvé une vie aquatique. Le séjour de ses ancêtres sur la terre ferme est prouvé par une assise cireuse externe résistante à l’eau, ou cuticule, ainsi que de stomates par lesquels les gaz sont échangés et un système de transport interne très développé.

procurent des fibres pour les vêtements, du bois pour les meubles, l’abri et le combustible, du papier pour les livres (comme la page que vous êtes en train de lire), des épices pour la saveur, des mé- dicaments pour les soins et l’oxygène que nous respirons. Nous dépendons totalement des plantes. Les plantes interpellent en outre intensément nos sens, et notre vie profite de la beauté des jardins, des parcs et des zones naturelles dont nous disposons. L’étude des plantes nous a donné une meilleure perception de la nature de toute vie et elle continuera dans cette voie au cours des années à venir. Grâce à l’ingénierie génétique et à d’autres formes de la technologie moderne, nous venons d’entrer dans la période la plus passionnante de l’histoire de la botanique, avec la possibi- lité de transformer les plantes, par exemple pour la résistance aux maladies, l’élimination des parasites, la production de vaccins, la fabrication de plastiques biodégradables, la tolérance aux sols for- tement salins, la résistance au gel et l’enrichissement en vitamines et minéraux de denrées alimentaires comme le maïs et le riz.

POINTS

DE

REPÈRE

Quand vous aurez lu ce chapitre, vous devriez pouvoir répondre aux questions suivantes :

1. Pourquoi les biologistes pensent-ils que tous les êtres vivant aujourd’hui sur terre ont un ancêtre commun ?

vivant aujourd’hui sur terre ont un ancêtre commun ? 2. Quelle est la principale différence entre

2. Quelle est la principale différence entre un hétérotrophe et un autotrophe et quel rôle chacun a-t-il joué sur la terre primitive ?

et quel rôle chacun a-t-il joué sur la terre primitive ? 3. Pourquoi l’évolution de la

3. Pourquoi l’évolution de la photosynthèse est-elle considérée comme tellement importante pour l’évolution de la vie en général ?

importante pour l’évolution de la vie en général ? 4. Citez quelques problèmes auxquels ont été

4. Citez quelques problèmes auxquels ont été confrontées les plantes quand elles sont passées de la mer à la terre ferme et quelles structures ont apparemment permis aux plantes terrestres de résoudre ces problèmes ?

permis aux plantes terrestres de résoudre ces problèmes ? 5. Que sont les biomes, et quels

5. Que sont les biomes, et quels sont les principaux rôles des plantes dans un écosystème ?

L’évolution des plantes

3

L’évolution des plantes

La vie est apparue très tôt dans l’histoire géologique de la Terre

Comme tous les autres êtres vivants, les plantes ont une longue histoire, au cours de laquelle elles ont évolué, c’est-à-dire qu’elles se sont modifiées au cours du temps. La planète Terre elle-même – une accumulation de poussières et de gaz qui orbite autour de l’étoile qu’est notre soleil – est âgée de quelque 4,6 milliards d’années (figure 1-1). On pense que les météorites ont soumis la Terre à un bombardement mortel qui s’est terminé il y a 3,8 à 3,9 milliards d’années. De gros fragments de roches ont violem- ment frappé la planète, participant à son échauffement. Lorsque la terre en fusion a commencé à se refroidir, de violentes tempêtes ont fait rage, accompagnées d’éclairs et d’une libération d’éner- gie électrique, et le volcanisme universel a répandu des roches en fusion et de l’eau bouillante d’origine souterraine. Les premiers fossiles connus ont été découverts dans des roches d’Australie occidentale âgées d’environ 3,5 milliards d’an- nées (figure 1-2). Ces microfossiles représentent plusieurs types de petits micro-organismes filamenteux relativement simples ressemblant à des bactéries. Les stromatolites ont à peu près le même âge que ces microfossiles ; ce sont des coussins microbiens fossilisés formés de couches de micro-organismes filamenteux et autres, incluant des sédiments. Des stromatolites continuent à se former à l’heure actuelle dans quelques régions, par exemple dans les eaux chaudes et peu profondes de l’océan au large de l’Austra- lie et des Bahamas (voir chapitre 13). En comparant les stromato- lites anciens aux modernes, qui sont composés de cyanobactéries (bactéries filamenteuses photosynthétiques), les scientifiques sont arrivés à la conclusion que les stromatolites anciens ont été pro- duits par les mêmes bactéries filamenteuses. Que la vie soit apparue sur la Terre ou qu’elle y soit arrivée depuis l’espace sous la forme de spores – cellules reproductrices résistantes – ou d’une autre façon, reste un problème. La vie peut,

ou d’une autre façon, reste un problème. La vie peut, 1–1 solaire, une seule, à notre

1–1

solaire, une seule, à notre connaissance, porte la vie. Cette planète, la Terre, est visiblement différente des autres. À distance, elle paraît bleue et verte et elle brille un peu. Le bleu est l’eau, le vert est la chlorophylle, et l’éclat provient de la lumière solaire réfléchie par la couche gazeuse qui entoure la surface de la planète. La vie, du moins pour ce que nous en savons, repose sur ces caractères visibles propres à la terre.

La vie sur Terre Des neuf planètes de notre système

La vie sur Terre Des neuf planètes de notre système 1–2 roches anciennes du nord-ouest de

1–2

roches anciennes du nord-ouest de l’Australie occidentale, ces procaryotes fossilisés ont un âge estimé à 3,5 milliards d’années. Ils sont environ un milliard d’années plus récents que la terre elle-même, mais il existe peu de roches plus vieilles où l’on pourrait chercher des signes plus anciens de la vie. Les organismes plus complexes – ceux qui possèdent une organisation cellulaire eucaryote – ne sont apparus qu’il y a environ 2,1 milliards d’années. Pendant quelque 1,5 milliard d’années, les procaryotes furent donc les seules formes de vie sur terre. Les « microfossiles » de cette figure, comme on les appelle, ont été agrandis 1000 fois.

Les premiers fossiles connus Trouvés dans des

par exemple, être apparue sur Mars, dont l’histoire initiale est parallèle à celle de la terre. Les données sérieuses obtenues par le véhicule Opportunity en 2004 montrent que de l’eau a un jour coulé sur cette planète, et que la vie a donc pu exister sur Mars (figure 1-3). En 2008, le module Phoenix Mars a découvert de l’eau gelée en abondance à proximité de la surface. Ses instru- ments ont aussi décelé un cycle diurne de l’eau : la vapeur prove- nant de la glace superficielle et de l’eau adhérant aux granules du

glace superficielle et de l’eau adhérant aux granules du 1–3 portion du cratère Jezero, cratère de

1–3

portion du cratère Jezero, cratère de 40 km de large provoqué par un impact au nord de Mars, qui a jadis contenu un lac. Des minéraux argileux (en vert) ont été charriés par d’anciennes rivières vers le lac, en formant un delta. Les argiles pouvant emprisonner et conserver de la matière organique, les deltas et le lit des lacs sont des zones où l’on a des chances de trouver des signes d’une vie ancienne sur Mars.

La vie sur Mars ? Cette image coloriée montre une

4 CHAPITRE 1

Botanique

:

Introduction

sol se libère dans l’atmosphère martienne pendant la journée et se condense et tombe au sol par gravité pendant la nuit. La majorité des cristaux de glace s’évaporent en traversant l’atmosphère, mais on a observé des chutes de neige sur Mars. On n’a pas observé de molécules organiques ni de traces d’activité biologique passée ou présente au site d’atterrissage de Phoenix. On devrait cependant s’attendre à la présence de molé- cules organiques dans le sol martien, en raison de l’impact continu de certains types de météorites contenant des quantités considé- rables de matière organique. Les météorites qui atteignent la terre contiennent des acides aminés et des molécules carbonées comme le formaldéhyde. Nous pensons cependant encore que la vie ter- restre est apparue sur terre. En 2011, le satellite de la NASA Mars Reconnaissance Orbi- ter a montré que de l’eau liquide s’écoulait sur les pentes et les parois d’un cratère pendant la saison chaude sur Mars. On pense que ce liquide est très salé et se trouve immédiatement sous la sur- face, où il est protégé de la congélation aux températures glaciales qui règnent sur Mars et de l’évaporation aux basses pressions de l’air sur la planète. Ces découvertes renforcent la possibilité de trouver la vie sur Mars.

Il est très probable que les précurseurs des premières cellules étaient de simples agrégats de molécules

Selon les théories actuelles, des molécules organiques, formées par l’action des éclairs, de la pluie et de l’énergie solaire sur les gaz de l’environnement ou vomies par les sources hydrother- males, se sont accumulées dans les océans. Certaines molécules organiques ont tendance à se réunir en groupes. Dans les océans primitifs, ces groupes ont probablement pris la forme de goutte- lettes semblables à celles que l’huile forme dans l’eau. Ces assem- blages de molécules organiques semblent avoir été les ancêtres des cellules primitives. Sidney W. Fox et ses collaborateurs de l’Université de Miami ont produit des protéines qui s’assemblent dans l’eau en corpuscules de type cellulaire. Dénommées « mi- crosphères de protéinoïdes », ces corpuscules croissent lentement en accumulant du matériel protéique et bourgeonnent finalement en microsphères plus petites (figure 1-5). Bien que Fox compare ce processus à une sorte de reproduction, les microsphères ne sont pas des cellules vivantes. On a également supposé que des parti- cules, ou même des bulles d’argile, ont pu participer à l’apparition de la vie sur Terre en collectant les composés chimiques et en les concentrant pour synthétiser des molécules complexes. Selon les théories actuelles, ces molécules organiques au- raient aussi servi de source d’énergie pour les premières formes de vie. Les cellules primitives ou structures de type cellulaire étaient capables d’utiliser ces composés abondants pour répondre à leurs besoins énergétiques. En évoluant et en devenant plus complexes, ces cellules devinrent progressivement capables de contrôler leur propre destinée. Grâce à cette complexité croissante, elles purent croître, se reproduire et transmettre leurs caractéristiques aux générations ultérieures (hérédité). Avec l’organisation cellulaire, ces trois propriétés caractérisent tous les êtres vivant sur terre. Aujourd’hui, tous les organismes utilisent un code génétique identique pour traduire l’ADN en protéines (voir chapitre 9), que ce soient des champignons, des plantes ou des animaux. Il semble donc bien clair que la vie que nous connaissons est apparue sur terre une seule fois et que tous les êtres vivants partagent un an- cêtre commun : un microbe fondé sur l’ADN qui vivait il y a plus de 3,5 milliards d’années. À la fin de « Sur l’origine des espèces », Charles Darwin écrivait : « Tous les êtres organiques qui ont vécu

sur cette terre proviennent probablement d’une seule forme primi- tive dans laquelle la vie a commencé à respirer. »

Les organismes autotrophes fabriquent leur propre nourriture, tandis que les organismes hétérotrophes doivent trouver leur alimentation dans des sources extérieures

Les cellules qui satisfont leurs besoins énergétiques par la consommation de matériaux organiques provenant de sources externes sont des hétérotrophes (du grec heteros, « autre » et trophos, « nourriture »). Un organisme hétérotrophe a besoin d’une source extérieure de molécules organiques pour obtenir son énergie. Les animaux, les champignons (figure 1-4) et beaucoup d’organismes unicellulaires, comme certains protistes et bacté- ries, sont hétérotrophes. Lorsque les hétérotrophes primitifs sont devenus plus nom- breux, ils ont commencé à épuiser les molécules complexes dont dépendait leur existence – et dont l’accumulation avait pris des millions d’années. Les molécules organiques en solution (non incluses dans une cellule) sont devenues de plus en plus rares et la compétition a débuté. Sous la pression de cette compétition,

a débuté. Sous la pression de cette compétition, 1–4 à chapeau orange ( Leccinum sp.) se

1–4

à chapeau orange (Leccinum sp.) se développe sur un sol forestier dans le Colorado. Comme les autres champignons, l’amanite absorbe sa nourriture (souvent à partir d’autres organismes).

Un hétérotrophe actuel Ce champignon, un bolet

L’évolution des plantes

5

L’évolution des plantes 5 1–5 photosynthétique Trillium à grandes fleurs ( Trillium grandiflorum ), une des

1–5

photosynthétique Trillium à grandes fleurs (Trillium grandiflorum), une des premières plantes en fleur au printemps dans les bois décidus de l’Amérique du Nord orientale et centrale, ici au pied de bouleaux. Comme la plupart des plantes vasculaires, les trilliums

sont enracinés dans le sol ; la photosynthèse se fait principalement dans les feuilles. Les fleurs se forment quand la lumière est suffisante, avant l’apparition des feuilles sur les arbres du voisinage. Les parties souterraines (rhizomes) de la plante vivent pendant de nombreuses années et s’étendent pour produire végétativement de nouvelles plantes sous la couverture dense de matière en décomposition du sol forestier. Les trilliums se reproduisent également par des graines qui sont dispersées par les fourmis.

Un autotrophe

les cellules capables d’utiliser efficacement les sources d’énergie limitées encore disponibles ont eu plus de chance de survivre que les cellules qui ne l’étaient pas. Au cours du temps, par un long et lent processus d’élimination des moins bien adaptées, des cellules capables de fabriquer leurs propres molécules riches en énergie à partir de matières inorganiques simples ont évolué. Ces orga- nismes sont appelés autotrophes, « autoalimentés ». Sans l’évo- lution des premiers autotrophes, la vie terrestre aurait rapidement abouti à une impasse. Les autotrophes les mieux réussis furent ceux qui avaient acquis un système permettant l’utilisation directe de l’énergie solaire – le processus de photosynthèse (figure 1-5). Les premiers organismes photosynthétiques, malgré leur simplicité par com- paraison aux plantes, étaient beaucoup plus complexes que les hétérotrophes primitifs. L’utilisation de l’énergie solaire exigeait un système complexe de pigments capables de capter l’énergie lumineuse et, lié à ce système, un moyen permettant de stocker l’énergie dans une molécule organique. On a trouvé des preuves de l’activité d’organismes photo- synthétiques dans des roches vieilles de 3,4 milliards d’années, soit environ 100 millions d’années plus récentes que les premières traces fossiles de vie terrestre. Nous pouvons cependant être presque certains que la vie et les organismes photosynthétiques ont évolué bien plus tôt que ne le suggèrent ces témoignages. En outre, il ne semble pas faire de doute que les hétérotrophes ont évolué avant les autotrophes. Avec l’arrivée des autotrophes, le flux d’énergie dans la biosphère (le monde vivant et son envi- ronnement) a commencé à adopter sa forme moderne : l’énergie émise par le soleil est canalisée par les autotrophes photosynthé- tiques vers toutes les autres formes de vie.

La photosynthèse a modifié l’atmosphère terrestre qui, de son côté, a influencé l’évolution de la vie

Avec l’augmentation de leur nombre, les organismes photosyn- thétiques ont modifié la face de la planète. Cette révolution bio- logique est due au fait qu’une des stratégies les plus efficaces de la photosynthèse – celle qui est appliquée par presque tous les autotrophes vivants – implique typiquement la rupture de la molé- cule d’eau (H 2 O) et la libération de son oxygène sous la forme

de molécules d’oxygène libres (O 2 ). À une époque remontant à plus de 2,2 milliards d’années, l’oxygène libéré dans les océans et les lacs réagissait avec le fer en solution et précipitait sous forme d’oxydes de fer (figure 1-6). Il y a environ 2,7 à 2,2 milliards d’an- nées, l’oxygène a commencé à s’accumuler dans l’atmosphère. Il y a quelque 700 millions d’années, la teneur de l’atmosphère en oxygène a notablement augmenté et elle s’est rapprochée des teneurs actuelles au cours du cambrien (il y a 570 à 510 millions d’années). Cette augmentation de la teneur en oxygène a eu deux consé- quences importantes. En premier lieu, les molécules d’oxygène de la couche supérieure de l’atmosphère se sont transformées en molécules d’ozone (O 3 ). Dès que la quantité d’ozone dans l’at- mosphère est suffisante, il absorbe les rayons ultraviolets – très nuisibles pour les organismes vivants – présents dans la lumière solaire arrivant à la terre. Il y a environ 450 millions d’années, la couche d’ozone semble avoir suffisamment protégé les orga- nismes pour permettre leur survie dans les couches superficielles de l’eau et sur la terre, et la vie a pu, pour la première fois, arriver sur la terre ferme.

a pu, pour la première fois, arriver sur la terre ferme. 1–6 d’oxyde de fer (rouille),

1–6

d’oxyde de fer (rouille), vieilles de 2 milliards d’années, sont la preuve d’une accumulation d’oxygène. On trouve ces formations à Jasper Knob, dans le Michigan.

Formations rubanées de fer Ces bandes rouges

6 CHAPITRE 1

Botanique

:

Introduction

En second lieu, l’accroissement de l’oxygène libre a ouvert la voie à une utilisation beaucoup plus efficace des molécules organiques riches en énergie produites par la photosynthèse. Il a permis aux organismes de décomposer ces molécules par un mé- canisme utilisant l’oxygène, la respiration. Comme on le verra au chapitre 6, la respiration produit, et de loin, beaucoup plus d’énergie que tous les mécanismes anaérobies, qui se déroulent en l’absence d’oxygène. Avant que l’atmosphère n’accumule l’oxygène et ne de- vienne aérobie, toutes les cellules présentes étaient des proca- ryotes – cellules simples, dépourvues d’enveloppe nucléaire et sans organisation de leur matériel génétique en chromosomes complexes. Il est très vraisemblable que les premiers procaryotes étaient des organismes thermophiles, appelés archées (bacté- ries anciennes), dont les descendants actuels sont très répandus et prospèrent souvent à des températures extrêmement élevées, habituellement hostiles à la vie. Les bactéries sont aussi des pro- caryotes. Certaines archées et bactéries sont hétérotrophes, les autres sont autotrophes. D’après les données fossiles, l’accroissement de la teneur en oxygène libre relativement abondant a été de pair avec la première apparition des cellules eucaryotes – cellules possédant des enve- loppes nucléaires, des chromosomes complexes et des organites tels que les mitochondries (sites de la respiration) et les chloro- plastes (sites de la photosynthèse), entourés de membranes. Les organismes eucaryotes, dont les cellules sont généralement beau- coup plus grandes que celles des bactéries, sont apparues il y envi- ron 2,1 milliards d’années et ils étaient bien installés et diversifiés il y a 1,2 milliard d’années. En dehors des archées et des bacté- ries, tous les organismes – des amibes au pissenlit, au chêne et à l’homme – sont formés d’une ou plusieurs cellules eucaryotes.

Le milieu côtier était important pour l’évolution des organismes photosynthétiques

Au début de l’histoire de l’évolution, les principaux organismes photosynthétiques étaient des cellules microscopiques flottant sous la surface des eaux éclairées par le soleil. L’énergie était abondante, de même que le carbone, l’hydrogène et l’oxygène mais, en se multipliant, les colonies cellulaires ont rapidement épuisé les ressources minérales de l’océan (cet épuisement des minéraux essentiels est le facteur limitant de tout projet moderne de production dans les mers.) En conséquence, la vie a commencé à se développer plus abondamment près des côtes, là où les eaux étaient riches en nitrates et minéraux amenés des montagnes par les rivières et les fleuves et lessivés à partir des côtes par le mou- vement incessant des vagues. Les côtes rocheuses représentent un milieu beaucoup plus complexe que la pleine mer et, en réponse à ces pressions évo- lutives, les organismes vivants se sont de plus en plus diversifiés et leur structure est devenue plus complexe. Il y a 650 millions d’années déjà, existaient des organismes dans lesquels des cel- lules nombreuses étaient unies entre elles, formant un corps inté- gré, pluricellulaire. Chez ces organismes primitifs, nous voyons les premiers stades de l’évolution des plantes, des champignons et des animaux. Les fossiles d’organismes pluricellulaires sont beau- coup plus faciles à observer que ceux d’organismes plus simples. L’histoire de la vie terrestre est donc beaucoup mieux documentée depuis leur apparition. Dans la zone littorale agitée, les organismes photosynthé- tiques pluricellulaires pouvaient plus facilement se fixer, malgré l’action des vagues et, pour répondre au défi posé par la côte ro- cheuse, de nouvelles formes se sont développées. Typiquement,

de nouvelles formes se sont développées. Typiquement, 1–7 début de leur évolution, les organismes

1–7

début de leur évolution, les organismes photosynthétiques pluricellulaires se sont ancrés spontanément aux côtes rocheuses. Cette algue (Durvillea potatorum), observée à marée basse sur les rochers de la côte de l’État de Victoria et en Tasmanie (Australie), est une algue brune (phéophyte), groupe dont les organismes sont devenus pluricellulaires indépendamment des autres groupes.

Évolution des organismes pluricellulaires Au

ces nouvelles formes ont produit des parois cellulaires relativement résistantes servant de support, ainsi que des structures spécialisées servant à leur ancrage aux surfaces rocheuses (figure 1-7). Leur taille augmentant, ces organismes ont été confrontés au problème de l’accès des aliments aux portions de leur corps plus profon- dément immergées et peu éclairées où la photosynthèse n’existe pas. Finalement, l’évolution a produit des tissus spécialisés pour le transfert des nutriments, tissus qui se sont étendus tout le long de l’organisme et ont relié les portions supérieures, photosynthé- tiques, aux structures inférieures, non photosynthétiques.

La colonisation de la terre ferme a été liée à l’évolution de structures permettant la collecte de l’eau et la réduction des pertes d’eau

On comprend mieux l’organisme végétal quand on tient compte de sa longue histoire et, en particulier, des pressions évolutives qu’implique le passage à la terre ferme. Les besoins d’un orga- nisme photosynthétique sont relativement simples : lumière, eau, dioxyde de carbone pour la photosynthèse, oxygène pour la res- piration et quelques minéraux. Sur la terre ferme, la lumière est abondante, ainsi que l’oxygène et le dioxyde de carbone, tous deux circulant plus librement dans l’air que dans l’eau. Le sol, quant à lui, est généralement riche en minéraux. Le facteur cri- tique, pour le passage à la terre – ou, comme préfère dire un cher- cheur, « à l’air » – est donc l’eau. Les animaux terrestres sont généralement mobiles et capables de rechercher l’eau exactement comme ils recherchent la nourri- ture. Bien qu’immobiles, les champignons restent en grande partie sous la surface du sol ou à l’intérieur de l’une ou l’autre matière organique dont ils se nourrissent. Les plantes utilisent une autre stratégie évolutive. Les racines ancrent la plante au sol et récoltent

L’évolution des plantes

7

L’évolution des plantes 7 20 μm 1–8 de tabac ( Nicotiana tabacum ). Sur les parties

20 μm

1–8

de tabac (Nicotiana tabacum). Sur les parties aériennes de la plante, chaque stomate est contrôlé par deux cellules de garde.

Stomates Stomates ouverts à la surface d’une feuille

l’eau nécessaire à la subsistance de l’organisme végétal et à la pho- tosynthèse, tandis que les tiges servent de support aux principaux organes photosynthétiques, les feuilles. Un flux continu d’eau monte par les racines et les tiges, puis s’échappe des feuilles. L’as- sise cellulaire externe, l’épiderme, de toutes les parties aériennes de la plante qui interviennent finalement dans la photosynthèse est couverte d’une cuticule cireuse qui ralentit les pertes d’eau. Ce- pendant, la cuticule a également tendance à empêcher les échanges de gaz entre la plante et l’air ambiant, échanges nécessaires à la photosynthèse comme à la respiration. La solution de ce dilemme repose sur les stomates, qui comprennent chacun une paire de cel- lules épidermiques spécialisées (les cellules de garde), séparées par une petite ouverture. Les stomates s’ouvrent et se ferment en réponse à des signaux environnementaux et physiologiques, per- mettant à la plante de maintenir un équilibre entre ses pertes d’eau et ses besoins en oxygène et dioxyde de carbone (figure 1-8). Dans les jeunes plantes et chez les annuelles – plantes dont la vie se déroule sur une seule année – la tige est également un organe photosynthétique. Chez les plantes à longue durée de vie – les vivaces – la tige peut devenir épaisse et ligneuse et se couvrir

1–9

de fève (Vicia faba) montrant les principaux organes et tissus d’une plante vasculaire actuelle. Les organes – racines, tige et feuilles – sont formés de tissus, groupes de cellules dont les structures et fonctions sont distinctes. L’ensemble des racines constitue le système racinaire, les tiges et les feuilles forment le système aérien de la plante. Contrairement aux racines, les tiges sont divisées en nœuds et entrenœuds. Le nœud est la partie de la tige à laquelle sont attachées une ou plusieurs feuilles et l’entrenœud est la partie de la tige située entre deux nœuds successifs. Chez la fève, les premières feuilles véritables sont divisées en deux folioles. Les bourgeons, ou pousses embryonnaires, se forment généralement aux aisselles des feuilles – à l’angle supérieur formés par la feuille et la tige. Les racines latérales dérivent des tissus internes de la racine. Les tissus conducteurs – xylème et phloème – sont réunis et forment un système conducteur continu dans tout l’organisme végétal. Ils se trouvent juste sous le cortex dans la racine et la tige. Le tissu du mésophylle des feuilles est spécialisé en vue de la photosynthèse. Dans ce schéma, on peut voir un cotylédon, ou feuille séminale, par une déchirure de l’enveloppe de la graine.

Plante vasculaire actuelle Schéma d’une jeune plante

d’une écorce qui, comme l’épiderme recouvert d’une cuticule, ralentit les pertes d’eau. Chez les annuelles, comme chez les vi- vaces, le système conducteur de la tige sert à conduire diverses substances entre les parties photosynthétiques et non photosyn- thétiques de l’organisme végétal. Le système conducteur com- porte deux parties : le xylème, par lequel l’eau monte à travers la plante, et le phloème, par lequel les aliments fabriqués dans les feuilles et les autres parties photosynthétiques de la plante sont transportés dans l’organisme. C’est ce système conducteur effi- cace qui a donné son nom au principal groupe de plantes – les plantes vasculaires (figure 1-9). Contrairement aux animaux, les plantes poursuivent leur croissance pendant toute leur vie. Dans la plante, toute croissance

Méristème apical de la partie aérienne Folioles Xylème Nœud Phloème Pétiole Xylème Phloème Épiderme
Méristème apical
de la partie
aérienne
Folioles
Xylème
Nœud
Phloème
Pétiole
Xylème Phloème
Épiderme
Nœud
Mésophylle
Stomate
Feuille
Bourgeon
Entrenœud
Épiderme
Phloème
Xylème
Nœud
Cortex
Enveloppe de la graine
Tige
Cotylédon
Système
aérien
Xylème
Système
racinaire
Phloème
Épiderme
Cortex
Racine
Racine latérale
Méristème apical de la racine

8 CHAPITRE 1

Botanique

:

Introduction

8 CHAPITRE 1 Botanique : Introduction (a) (b) (c) (d) 1–10 des biomes terrestres ( a

(a)

8 CHAPITRE 1 Botanique : Introduction (a) (b) (c) (d) 1–10 des biomes terrestres ( a

(b)

8 CHAPITRE 1 Botanique : Introduction (a) (b) (c) (d) 1–10 des biomes terrestres ( a

(c)

8 CHAPITRE 1 Botanique : Introduction (a) (b) (c) (d) 1–10 des biomes terrestres ( a

(d)

1–10

des biomes terrestres ( a ) La forêt décidue

tempérée, qui couvre la plus grande partie de l’est des États-Unis et du sud-est du Canada est dominée par des arbres qui perdent leurs feuilles pendant les hivers froids. Ici, des bouleaux et un érable rouge ont été photographiés au début de l’automne dans les monts Adirondack

de l’État de New York. ( b ) Surmontant le permafrost, la toundra arctique est un biome sans arbres, caractérisé par une courte période de croissance. On voit ici les plantes de la toundra avec leurs couleurs d’automne, photographiées dans la vallée de Tombstone, dans le Yukon, Canada.

( c ) En Afrique, les savanes sont habitées par

d’énormes troupeaux d’herbivores, comme ces zèbres et ces gnous. L’arbre à l’avant-plan est un acacia. (d ) La forêt tropicale humide, ici au Costa Rica, est le biome le plus riche et le plus diversifié au monde : au moins les deux tiers de tous les organismes terrestres y sont représentés ( e ) Les déserts reçoivent normalement moins de 25 centimètres de pluie par an. Ici, dans le désert de Sonora, en Arizona, la plante dominante est le cactus géant saguaro. Adaptés à vivre sous un climat sec, ces cactus possèdent des racines peu profondes, très étalées, et des tiges épaisses pour le stockage de l’eau. ( f) Les climats méditerranéens sont rares à l’échelle mondiale. Aux hivers frais et humides, durant lesquels les plantes poussent, succèdent des étés chauds et secs pendant lesquels les plantes entrent en dormance. On voit ici un chaparral, peuplé de pins et de chênes verts, photographié sur le mont Diablo en Californie.

Exemples de l’énorme diversité

Évolution des communautés

9

Évolution des communautés 9 (e) (f) débute dans les méristèmes, régions formées de tissus méristé- matiques

(e)

Évolution des communautés 9 (e) (f) débute dans les méristèmes, régions formées de tissus méristé- matiques

(f)

débute dans les méristèmes, régions formées de tissus méristé- matiques capables d’ajouter indéfiniment des cellules à l’orga- nisme végétal. Les méristèmes localisés aux extrémités de toutes les racines et tiges – les méristèmes apicaux – interviennent dans l’allongement de l’organisme. Les racines parviennent donc continuellement à de nouvelles sources d’eau et de minéraux, et les régions photosynthétiques s’allongent continuellement en direction de la lumière. On parle de croissance primaire pour désigner le mode de croissance qui dépend des méristèmes api- caux. D’autre part, le type de croissance responsable de l’épais- sissement des tiges et des racines – la croissance secondaire – provient de deux méristèmes latéraux – le cambium vasculaire

et le phellogène. Au cours du passage « à l’air libre », les plantes ont acquis

d’autres adaptations qui leur permettent de se reproduire sur terre. La première de ces adaptations a été la production de spores résis- tantes à la sécheresse. Elle a été suivie par l’évolution de struc- tures pluricellulaires complexes dans lesquelles les gamètes, ou cellules reproductrices, sont enfermés et protégés de la dessicca- tion par une assise de cellules stériles. Chez les spermatophytes (plantes à graines), où l’on trouve la plupart des plantes qui nous sont familières, à l’exception des fougères, des mousses et des hépatiques, la jeune plante, ou embryon, est enfermée dans une enveloppe spécialisée provenant de la plante mère. L’embryon

y est protégé contre la sécheresse et les prédateurs et pourvu de

réserves alimentaires. L’embryon, les réserves alimentaires et le spermoderme sont les différentes parties de la graine. En résumé donc, la plante vasculaire (figure 1-9) se caracté-

rise par un système racinaire qui sert à l’ancrage de la plante dans

la terre et à la collecte de l’eau et des minéraux du sol, d’une tige

qui élève les parties photosynthétiques de la plante en direction de sa source d’énergie, le Soleil, et des feuilles, organes photo-

synthétiques très spécialisés. Racine, tiges et feuilles sont reliées par un système conducteur complexe et efficace pour le transport des nutriments et de l’eau. Les cellules reproductrices des plantes sont enfermées dans des structures protectrices pluricellulaires et, chez les spermatophytes, les embryons sont protégés par des enve- loppes résistantes. Toutes ces caractéristiques sont des adaptations

à la vie photosynthétique sur la terre ferme.

Évolution des communautés

L’invasion de la terre ferme par les plantes a modifié la face des continents. Quand on voit d’avion une grande étendue désertique ou une chaîne de montagnes, on peut déjà imaginer à quoi res- semblait le monde avant l’apparition des plantes. Cependant, même dans ces régions, le voyageur terrestre trouvera des plantes étonnamment diverses, disséminées dans les étendues de roches et de sable. Dans certaines parties du monde où le climat est plus tempéré et les pluies sont plus fréquentes, des communautés végé- tales dominent le paysage et déterminent son caractère. En fait, dans une large mesure, elles sont le paysage. Les forêts pluviales, savanes, bois, déserts, toundras – chacun de ces termes suggère le portrait d’un paysage (figure 1-10). Les principales caractéris- tiques de chaque paysage sont ses plantes, qui nous enferment dans la cathédrale vert foncé de notre forêt pluviale imaginaire, couvrent le sol sous nos pieds de fleurs sauvages dans une pe- louse, ondulent en grandes vagues dorées aussi loin que nos yeux peuvent porter dans notre prairie imaginaire. C’est seulement lorsque nous aurons esquissé ces biomes – vastes communautés naturelles, caractérisées par des groupements végétaux et animaux distincts, contrôlés par le climat – en termes d’arbres, arbustes et herbes, que nous pourrons les compléter par d’autres caractéris- tiques, comme les cerfs, antilopes, lapins ou renards. Comment se sont formées les vastes communautés végétales, comme celles qui s’observent à l’échelle d’un continent ? Dans une certaine mesure, nous pouvons suivre à la trace l’évolution des différents types de plantes et d’animaux peuplant ces communau- tés. Cependant, malgré l’accumulation des connaissances, nous n’avons encore qu’un faible aperçu du mode de développement beaucoup plus complexe de tous les ensembles d’organismes qui ont composé ces diverses communautés au cours du temps.

Les écosystèmes sont des unités relativement stables et intégrées qui reposent sur des organismes photosynthétiques

Ces communautés, avec l’environnement non vivant dont elles font partie, sont des systèmes écologiques, ou écosystèmes. Un

10 CHAPITRE 1

Botanique

:

Introduction

écosystème est une sorte d’entité organisée faite d’individus transitoires. Certains de ces individus, les grands arbres, vivent jusqu’à plusieurs milliers d’années ; d’autres, les micro-orga- nismes, ne vivent que quelques heures ou même quelques minutes. Pourtant, l’écosystème, dans son ensemble, a tendance à rester remarquablement stable (bien qu’il ne soit pas statique) ; une fois son équilibre atteint, il ne se modifie pas pendant des siècles. Nos petits-enfants pourront un jour suivre un sentier forestier qu’ont parcouru nos arrière grands-parents : là où ceux-ci ont vu un pin, une touffe de mûriers, une souris des champs, des myrtilles sau- vages ou un rouge-gorge, ces enfants verront à peu près les mêmes sortes de plantes et d’animaux et en même quantité, pour autant que ce bois existe encore. Un écosystème fonctionne comme une unité intégrée, bien que beaucoup d’organismes soient en compétition pour les res- sources. Pratiquement tout être vivant, même la plus petite cel- lule bactérienne ou une spore de champignon, représente une source de nourriture pour un autre organisme vivant. De cette façon, l’énergie captée par les plantes vertes est transférée d’une manière très organisée à travers un certain nombre d’organismes différents avant de se dissiper. En outre, les interactions entre les organismes eux-mêmes, et entre les organismes et l’envi- ronnement non vivant, sont à la base d’un cycle bien organisé d’éléments tels que l’azote et le phosphore. De l’énergie doit constamment s’ajouter à l’écosystème, mais les éléments suivent un circuit parmi les organismes, reviennent au sol, sont décom- posés par les bactéries et les champignons et sont recyclés. Ces transferts d’énergie et les cycles suivis par les éléments supposent des séquences d’événements compliqués et, dans ces séquences, chaque groupe d’organismes joue un rôle très spécifique. Par conséquent, il est impossible de changer un seul élément d’un écosystème sans courir le risque de détruire l’équilibre dont dé- pend sa stabilité. À la base de la productivité de pratiquement tous les écosys- tèmes se trouvent des plantes, les algues et les bactéries photosyn- thétiques. Seuls ces organismes ont la capacité de capter l’éner- gie solaire et de fabriquer les molécules organiques nécessaires à leur propre vie et à celle de tous les autres types d’organismes. Il y a approximativement un demi-million de sortes d’organismes capables de réaliser la photosynthèse et au moins 20 fois plus d’organismes hétérotrophes, qui dépendent entièrement des pho- tosynthétiques. Les animaux, y compris les hommes, ne peuvent trouver de nombreux types de molécules – comme les acides ami- nés essentiels, les vitamines et les minéraux – que chez les plantes et autres organismes photosynthétiques. En outre, l’oxygène libé- ré dans l’atmosphère par les organismes photosynthétiques rend la vie possible sur la terre et dans les couches superficielles de l’océan. L’oxygène est nécessaire aux activités métaboliques qui sont source d’énergie chez la plupart des organismes, même les photosynthétiques.

Apparition des hommes

Les hommes sont relativement des nouveaux venus dans le monde des êtres vivants (figure 1-11). Si l’on mesurait toute l’histoire de la terre sur une échelle de 24 heures débutant à minuit, les cellules seraient apparues dans les océans chauds avant l’aube. Les pre- miers organismes pluricellulaires n’existeraient pas avant le cou- cher du soleil et la première apparition de l’homme (il y a environ 2 millions d’années) se situerait une demi-minute environ avant la fin du jour. Cependant, l’homme, plus que tout autre animal – et presque autant que les plantes qui ont envahi la Terre – a modifié

Premiers

Formation de la Terre

Homo (11:59:30 du matin) Plantes à eurs Plus anciennes roches connues 12 11 1 10
Homo
(11:59:30 du matin)
Plantes à eurs
Plus anciennes
roches connues
12
11
1
10 Minuit
2
9
3
Aujourd’hui
8
4 4
Milliards
7 d’années
5
1
6 P.M.
A.M. 6
5
7
3
8
4 2
3
9
2 Midi
10
1 12
11

Invasion de la terre par les plantes Plus anciens fossiles pluricellulaires

Fossiles

les plus anciens

(procaryotes)

Premiers organismes photosynthétiques

Fossiles eucaryotes les plus anciens

Échelle : 1 seconde = 52 000 années

Oxygène libre

dans l’atmosphère

1 minute = 3 125 000 années

1 heure = 187 500 000 années

Horloge représentant les époques biologiques La

vie apparaît relativement tôt dans l’histoire de la terre, aux environs de 6.00 h sur une échelle de 24 heures. Les premiers organismes pluricellulaires n’apparaissent pas avant le crépuscule et l’arrivée du genre Homo est très tardive : moins d’une minute avant minuit.

1–11

la surface de la planète, façonnant la biosphère en fonction de ses propres besoins, ambitions ou folies. Avec la culture des plantes, qui a débuté il y a environ 10 500 ans, il est devenu possible de conserver des populations croissantes qui ont finalement construit des villes. Ce dévelop- pement (détaillé au chapitre 21), a permis la spécialisation et la diversification de la culture humaine. Une caractéristique de cette culture est qu’elle s’étudie elle-même, et elle étudie aussi la nature des autres organismes vivants, comme les plantes. Finalement, la domestication des plantes a permis le développement scientifique de la biologie dans les communautés humaines. La partie de la biologie qui traite des plantes et, par tradition, des procaryotes, des champignons et des algues, est la botanique, ou biologie végétale.

La biologie végétale englobe de nombreux domaines d’études

L’étude des plantes s’est poursuivie pendant des milliers d’années mais, comme toutes les branches de la science, elle ne s’est diver- sifiée et spécialisée que pendant le vingtième siècle. Jusqu’à la fin des années 1800, la botanique était une branche de la médecine, réservée principalement aux médecins qui se servaient des plantes dans des buts médicaux et qui s’intéressaient, dans le même but, à la découverte de ressemblances et de différences entre plantes et animaux. Aujourd’hui, cependant, c’est une discipline scientifique importante avec de nombreuses subdivisions : la physiologie vé- gétale étudie le fonctionnement des plantes, c’est-à-dire comment elles captent et transforment l’énergie et comment elles croissent et se développent ; la morphologie végétale étudie la forme des plantes ; l’anatomie végétale étudie leur structure interne ; la taxonomie et la systématique des plantes interviennent pour leur donner un nom et les classer, ainsi que pour étudier les relations entre elles ; la cytologie étudie la structure et le fonctionnement

des cellules et les cycles de développement ; la génétique est l’étude de l’hérédité et de la variation ; la génomique est l’étude du contenu de génomes entiers ; la biologie moléculaire étudie la structure et la fonction des molécules biologiques ; la bota- nique économique est l’étude de l’utilisation des plantes par l’homme dans le passé, le présent et l’avenir ; l’ethnobotanique étudie l’utilisation des plantes dans des buts médicaux et autres par les peuplades indigènes ; l’écologie étudie les relations entre les organismes et leur environnement ; la paléobotanique étudie la biologie et l’évolution des plantes fossiles. Cet ouvrage s’intéresse à tous les organismes qui ont tradi- tionnellement été étudiés par les botanistes : non seulement les plantes, mais aussi les procaryotes, virus, champignons et pro- tistes autotrophes (algues). Par tradition, les eucaryotes et les pro- tistes non photosynthétiques ont été le domaine des zoologistes. Bien que nous ne considérions pas les algues, les champignons ni les virus comme des plantes, et nous ne dirons pas dans cet ouvrage que ce sont des plantes, ces organismes sont étudiés ici parce que c’est la tradition et parce qu’ils sont normalement consi- dérés comme faisant partie de la botanique dans les programmes, de même que la botanique elle-même était d’habitude considé- rée comme faisant partie de la médecine. En outre, beaucoup de

Apparition des hommes

11

procaryotes (comme les bactéries fixatrices d’azote) et de cham- pignons (les champignons des mycorhizes) ont des relations sym- biotiques bénéfiques avec leurs plantes hôtes. La virologie, la bac- tériologie, la phycologie (étude des algues) et la mycologie (étude des champignons) sont de plein droit des champs d’investigation propres bien définis, mais on les rassemble encore vaguement sous le chapeau de la botanique.

La connaissance de la botanique est importante pour traiter des problèmes d’aujourd’hui – et de demain

Dans ce chapitre, nous sommes passés des débuts de la vie sur cette planète à l’évolution des plantes et des écosystèmes au dé- veloppement de l’agriculture et de la civilisation. En dehors des botanistes ou biologistes des plantes, ces vastes sujets intéressent bien d’autres personnes. Les efforts constants des botanistes et des agronomes sont nécessaires pour nourrir la population humaine d’un monde en croissance rapide (figure 1-12), comme on le verra au chapitre 21. Les plantes, algues et bactéries actuelles repré- sentent le meilleur espoir d’avoir accès à une source d’énergie renouvelable pour les activités humaines, tout comme les plantes, les algues et les bactéries disparues ont été responsables des

Débuts Révolution industrielle de l’agriculture Peste bubonique Années av. J.-C apr. J.-C Population humaine
Débuts
Révolution industrielle
de l’agriculture
Peste bubonique
Années
av. J.-C
apr. J.-C
Population humaine (en milliards)

1–12

plusieurs millions à environ 6,5 milliards. Le taux de croissance de la population s’est accru de manière significative suite à la mise en culture des plantes ; une augmentation encore plus dramatique est survenue avec l’avènement de la révolution industrielle qui

a débuté au milieu du dix-neuvième siècle et elle s’est poursuivie jusqu’à présent. Les conséquences de la croissance rapide de la population humaine sont nombreuses et diverses. Aux États-Unis et dans d’autres parties du monde développé, il faut tenir compte non seulement de la brusque augmentation du nombre d’individus, mais aussi de la forte consommation de combustibles fossiles non renouvelables et de la pollution qui en résulte – autant par

la combustion qu’à la suite d’accidents comme les fuites de pétrole sur les sites de pompage et pendant le transport. Dans les parties moins développées du monde, les conséquences sont, entre autres, la malnutrition et, trop souvent, la famine, associées

à une vulnérabilité permanente aux maladies infectieuses. Pour les autres organismes, les conséquences sont non seulement les effets directs de la pollution mais aussi – et c’est le plus important, la disparition des habitats.

Croissance de la population humaine Au cours des 10 000 dernières années, la population humaine est passée de

12 CHAPITRE 1

Botanique

:

Introduction

accumulations massives de gaz, pétrole et charbon dont dépend notre civilisation industrielle moderne. Le rôle des plantes, avec les algues et les bactéries photosynthétiques, doit retenir notre attention dans un sens qui est même encore plus fondamental. En tant que producteurs de molécules riches en énergie dans l’ensemble de l’écosystème, ces organismes permettent à tous les autres êtres vivants, nous-mêmes y compris, de trouver l’énergie, l’oxygène et de nombreux autres matériaux qui permettent notre survie. En étudiant la botanique, vous serez mieux placés pour apprécier les publications actuelles sur l’écologie et l’environne- ment et, grâce à leur connaissance, pour participer à la construc- tion d’un monde plus sain. En cette seconde décennie du vingt-et-unième siècle, il est clair que les hommes, avec une population de 6,5 milliards en 2010 et une estimation de 9 milliards en 2050, agissent sur le monde avec une force que l’on ne pouvait imaginer il y a quelques décennies. Toutes les heures, des produits chimiques de synthèse tombent sur chaque centimètre carré de la surface de la planète.

sur chaque centimètre carré de la surface de la planète. (a) (c) La couche d’ozone protectrice

(a)

chaque centimètre carré de la surface de la planète. (a) (c) La couche d’ozone protectrice de

(c)

La couche d’ozone protectrice de la stratosphère, formée il y a

450 millions d’années, a été sérieusement appauvrie par l’utili- sation des produits chlorofluorocarbonés (CFC) et les rayons ultraviolets dangereux qui pénètrent dans la couche appauvrie ont augmenté l’incidence du cancer de la peau chez l’homme dans le monde entier. On a en outre estimé que, au milieu du siècle prochain, la température moyenne aura augmenté de 1,5 à 4,5 °C

à cause de l’effet de serre. Ce phénomène de réchauffement glo-

bal – capture de la chaleur irradiée par la surface de la terre en direction de l’espace – s’est intensifié avec l’accroissement des quantités de dioxyde de carbone, d’oxydes d’azote, de CFC et de

méthane dans l’atmosphère, à cause des activités humaines. Et le

plus grave est la disparition, au cours d’une période correspondant

à la durée de notre vie, d’une grande partie de l’ensemble des

espèces de plantes, animaux, champignons et micro-organismes – victimes de l’exploitation de la terre par l’homme – disparition qui se traduit par une réduction de la biodiversité. Toutes ces ten- dances sont alarmantes et demandent notre plus grande attention.

sont alarmantes et demandent notre plus grande attention. (b) 1–13 sur un lac contaminé par le

(b)

1–13

sur un lac contaminé par le césium et le strontium radioactifs après l’accident nucléaire de Tchernobyl de 1986 en Ukraine (alors en URSS). Suspendues à des radeaux en polystyrène, les racines de tournesol peuvent extraire jusqu’à 90 % des contaminants en 10 jours. ( b ) Peupliers (Populus sp.) et saules (Salix sp.) plantés sur un site contaminé par le pétrole à

Elisabeth, en Caroline du Nord. Ces arbres à enracinement profond pompent les contaminants par leurs tiges et leurs feuilles et réduisent la nécessité d’un pompage mécanique et d’un traitement de l’eau du sol contaminée. ( c ) Le sélénium d’origine naturelle s’accumule dans les fossés d’écoulement des champs irrigués, créant des étendues d’eau dormante toxique pour les animaux sauvages, en particulier pour les oiseaux migrateurs. En outre, les plantes vivant dans les sols riches en sélénium après l’évaporation de l’eau sont toxiques. La salicorne (Salicornia bigelovii), plante des marais salés, élimine très efficacement le sélénium, qui est absorbé par la plante, puis libéré dans l’atmosphère et dispersé par le vent. La souris des marais salés, que l’on voit ici, est une espèce en

danger ; elle utilise la salicorne comme aliment de base.

La phytoremédiation ( a ) Tournesols se développant

Apparition des hommes

13

Au cours de ces quelques dernières années, de nouvelles perspectives optimistes ont vu le jour et devraient aboutir à une meilleure utilisation des plantes par l’homme, et nous parlerons de ces développements tout au long de cet ouvrage. Il est actuel- lement possible, par exemple, de nettoyer des sites pollués par phytoremédiation (figure 1-13), de stimuler la croissance des plantes, d’éviter leurs ennemis, de contrôler les mauvaises herbes dans les cultures et d’obtenir des hybrides entre plantes avec plus de précision qu’auparavant. Les perspectives de progrès étonnants en biologie végé- tale s’élargissent d’année en année, en fonction des nouvelles découvertes et du développement de nouvelles applications. Les techniques de l’ingénierie génétique, traitées au chapitre 10, permettent de réaliser cet exploit extraordinaire, le transfert de gènes d’un virus, d’une bactérie, d’un animal ou d’une plante par- ticulière à une espèce végétale totalement différente, de manière à apporter certaines caractéristiques à la plante réceptrice. On peut élaborer des plantes dites transgéniques, qui possèdent des gènes provenant d’espèces totalement différentes et expriment des propriétés nouvelles et extraordinaires. Par l’insertion de gènes de maïs et de bactéries dans le noyau du riz, par exemple, on peut obtenir un riz plus nourrissant, à teneur plus élevée en β -caro- tène (voir figure 10-1). Un autre domaine de recherche vise à aug- menter la teneur en fer du riz. Ces deux applications promettent d’améliorer la santé de la multitude de personnes mal nourries dont l’alimentation est basée sur le riz. En outre, on a produit des variétés de maïs et de coton résistantes aux parasites par le trans- fert de gènes provenant d’une bactérie du sol qui s’attaque aux chenilles responsables de pertes importantes. Grâce à leur faculté d’exprimer les gènes bactériens, le maïs et le coton transformés tuent les chenilles susceptibles de les attaquer, permettant aux cultivateurs de réduire l’utilisation des pesticides. L’industrie de la papaye aux Hawaï a été sauvée par la mise au point de papayers capables de résister au virus des taches an- nulaires du papayer (voir figure 10-13). D’autres améliorations concernent les sojas transgéniques tolérant le Roundup, herbicide qui tue les adventices à larges feuilles et les sojas non transformés En outre, des plantes de citrus ont été transformées pour fleurir après 6 mois au lieu des 6 à 20 ans habituels, réduisant ainsi le temps nécessaire à la fructification (figure 1-14). On a tenté l’aug- menter l’efficacité de la photosynthèse, et donc d’accroître le ren- dement des cultures, et d’améliorer la « brillance » des cultures par la sélection de plantes à feuilles cireuses afin de réduire les pertes d’eau, ce qui, en augmentant la réflectance des surfaces cultivées, pourrait entraîner un léger rafraîchissement des tem- pératures estivales dans le centre de l’Amérique du Nord et en Eurasie. Parmi les nombreuses perspectives, on envisage, pour le fu- tur, des plastiques biodégradables, des arbres à teneur plus élevée en fibres pour la fabrication du papier, des plantes plus riches en huiles favorables à la santé et en protéines anti-cancéreuses, et des vaccins susceptibles d’être produits par les plantes, ce qui permet- trait un jour de produire, par exemple, le vaccin de l’hépatite B dans les bananes. Ces méthodes, appliquées pour la première fois en 1973, ont déjà entraîné des investissements de plusieurs mil- liards de dollars et soulevé un regain d’espoir pour l’avenir. Les découvertes encore à venir dépasseront sans doute de beaucoup nos rêves les plus fous et iront bien au-delà des connaissances auxquelles nous avons accès aujourd’hui. En outre, nous en somme venus à apprécier encore plus l’importance des espaces verts dans notre vie de plus en plus complexe. Dans les viles, des sites industriels sont habilement transformés en divers types de parcs. À New York, une voie ferrée

en divers types de parcs. À New York, une voie ferrée 1–14 pour les ressources entre

1–14

pour les ressources entre les plantes adventices et les plantes cultivées, comme le soja que l’on voit ici. ( b ) Le soja « Roundup- ready » contient un gène bactérien modifié résistant au glyphosate, élément actif de l’herbicide roundup. Le soja transgénique peut donc tolérer une exposition au roundup utilisé pour le contrôle des mauvaises herbes. Par conséquent, la production est accrue. ( c ) Des plantules de citrus ont été transformées par insertion de gènes d’initiation florale d’Arabidopsis, petite crucifère fréquemment utilisée dans les recherches génétiques. La plantule transgénique de 6 mois, à droite, a produit des fleurs, alors que le témoin de gauche n’en a pas et qu’il lui faudra encore des années avant de fleurir et fructifier.

Plantes transgéniques (a ) Il existe une compétition

surélevée abandonnée qui devait être détruite a été conservée et elle joue maintenant un rôle urbain populaire : c’est la Voie Haute (figure 1-15a). Sur un mile environ, le parc est planté principale- ment de fleurs sauvages, arbustes et arbres qui poussaient le long de la voie pendant des décennies alors qu’elle n’était plus en ser- vice. Un sentier sinueux suit le trajet de la voie d’origine et le site, avec ses vues sur l’Hudson et sur la ville en contrebas, attire chaque année des millions de visiteurs. Un autre exemple de récu- pération d’un site industriel est la base aérienne militaire désaf- fectée de Magnuson Park à Seattle (figure 1-15b). Débarrassée de l’asphalte et transformée en une belle zone humide, cette surface a attiré une population sauvage diversifiée. Des sentiers sinueux invitent les visiteurs à profiter d’un site paisible tout en prenant conscience du rôle essentiel des zones humides. En arrivant aux chapitres 2 et 3, où notre attention va se foca- liser sur une cellule tellement petite que l’on ne peut la voir à l’oeil nu, il est important de garder à l’esprit ces concepts plus étendus. L’étude fondamentale de la biologie végétale est utile par elle-même et elle est essentielle dans de nombreux domaines. Sa place est de plus en plus méritée quand on considère les problèmes

14 CHAPITRE 1

Botanique

:

Introduction

14 CHAPITRE 1 Botanique : Introduction (a) (b) 1–15 voie ferrée surélevée abandonnée surplombant un environnement

(a)

14 CHAPITRE 1 Botanique : Introduction (a) (b) 1–15 voie ferrée surélevée abandonnée surplombant un environnement

(b)

1–15

voie ferrée surélevée abandonnée surplombant un environnement récemment réaménagé de restaurants, galeries et magasins. On peut voir des restes de la voie originelle entre les arbustes, plantes vivaces, herbes et arbres plantés le long d’une promenade populaire. (b ) Des terrains humides récemment créés sur une ancienne base aérienne à Magnuson Park à Seattle (Washington) offrent un riche habitat aux plantes indigènes et à diverses espèces d’animaux sauvages, comme les libellules, les grenouilles, les canards, les hiboux, les faucons, les oiseaux aquatiques et chanteurs.

Restauration de sites industriels abandonnés ( a ) La Voie Haute de New York a été créée sur une

de société les plus cruciaux et les décisions difficiles auxquelles nous serons confrontés lorsqu’il faudra faire un choix parmi les solutions possibles pour les réduire. Selon un éditorial du numéro du 19 novembre 2010 de Science : « Les plantes sont essentielles pour la survie de notre planète – pour son écologie, sa biodiversité et son climat. » Notre propre avenir, l’avenir du monde et l’avenir de tous les types de plantes – que l’on considère les espèces indi- viduelles ou leur participation à des systèmes dont dépend la vie et dans lesquels nous avons tous évolué – repose sur nos connais- sances. Cet ouvrage s’adresse donc non seulement aux futurs bo- tanistes, qu’ils soient enseignants ou chercheurs, mais aussi aux citoyens cultivés, aux scientifiques comme aux profanes, entre les mains desquels reposent ces décisions.

RÉsuMÉ

La photosynthèse est le mécanisme qui permet la capture de l’énergie solaire pour la production de molécules organiques

Il existe seulement quelques types d’organismes – les plantes, les algues et certaines bactéries – capables de capter l’énergie solaire et de la fixer dans des molécules organiques par la photosynthèse. Pratiquement toute vie sur la Terre dépend, directement ou indi- rectement, des produits de ce processus.

Les matériaux de construction chimique de la vie se sont accumulés dans les océans primitifs

La planète Terre est âgée de quelque 4,6 milliards d’années. Les fossiles connus les plus anciens datent de 3,5 milliards d’années et ressemblent aux bactéries filamenteuses actuelles. Le mécanisme à l’origine des organismes vivants est sujet à discussion, mais il est généralement admis que la vie que nous connaissons est pro- bablement apparue une seule fois sur la terre – et que tous les être vivants ont donc un ancêtre commun.

Les organismes hétérotrophes sont apparus avant les autotrophes, les procaryotes avant les eucaryotes et les organismes unicellulaires avant les pluricellulaires

Les hétérotrophes, organismes qui se nourrissent de molécules organiques ou d’autres organismes, furent les premières formes de vie qui sont apparues sur la Terre. Les organismes autotrophes, capables de produire leurs propres aliments par photosynthèse,

sont apparus il y a au moins 3,4 milliards d’années. Jusqu’à il y a environ 2,1 milliards d’années, les procaryotes – archées et bacté- ries – étaient les seuls organismes existants. Les eucaryotes, avec leurs cellules plus grosses et plus complexes, sont apparus à cette époque. Les eucaryotes pluricellulaires ont commencé à évoluer il

y

a au moins 650 millions d’années et ils ont commencé à envahir

la

terre ferme il y a environ 450 millions d’années.

Avec l’arrivée de la photosynthèse libérant l’oxygène, où les molécules d’eau sont scindées et l’oxygène est libéré, cet oxygène

a commencé à s’accumuler dans l’atmosphère. La présence de

l’oxygène libre a permis aux organismes de dégrader les produits de la photosynthèse riches en énergie par la respiration aérobie.

La colonisation de la terre ferme a été liée à l’évolution de structures permettant la collecte de l’eau et la réduction des pertes d’eau

La plupart des plantes sont terrestres, elles ont développé un cer- tain nombre de caractéristiques spécialisées qui les ont adaptées à la vie sur la terre ferme. Ces caractéristiques sont surtout visibles dans le groupe dominant, celui des plantes vasculaires. Il s’agit entre autres d’une cuticule cireuse, percée d’ouvertures spéciali- sées, les stomates, permettant les échanges gazeux, et d’un sys- tème conducteur efficace. Ce système comprend le xylème, par lequel l’eau et les minéraux passent des racines aux tiges et aux feuilles, et le phloème, qui transporte les produits de la photosyn- thèse dans toutes les parties de la plante. Les plantes s’allongent par croissance primaire et leur diamètre augmente par croissance

Questions

15

secondaire, grâce à l’activité des méristèmes, tissus perpétuelle- ment jeunes capables d’ajouter indéfiniment des cellules à l’orga- nisme végétal.

Les écosystèmes sont des unités relativement stables et intégrées dépendant des organismes photosynthétiques

Quand les plantes ont évolué, elle en sont venues à constituer des biomes, vastes assemblages de plantes et d’animaux. Les sys- tèmes interactifs composés de biomes et de leur environnement non vivant sont des écosystèmes. Les hommes, apparus il y a envi- ron 2 millions d’années, ont développé l’agriculture il y a environ 10 500 ans, permettant une croissance énorme de leurs popula- tions. Ils sont ensuite devenus la force écologique dominante sur terre. Ils ont appliqué leur connaissance des plantes pour entrete- nir leur propre développement et ils continueront en ce sens dans l’avenir d’une façon de plus en plus importante.

L’ingénierie génétique permet aux scientifiques de transférer des gènes entre organismes totalement différents

Grâce à l’ingénierie génétique, les biologistes sont devenus ca- pables de transférer des gènes d’une espèce à une autre totalement différente. L’ingénierie génétique a déjà abouti à la mise au point de plantes transgéniques possédant des caractéristiques utiles comme une meilleure valeur nutritive et la résistance à certains parasites et maladies.

Questions

1. Quelle est la source probable de matière première incorporée dans les premières formes de vie ?

2. Quels critères utiliseriez-vous pour savoir si une entité est une forme de vie ?

3. Quel rôle l’oxygène a-t-il joué dans l’évolution de la vie sur terre ?

4. De quels avantages les plantes terrestres jouissent-elles par rapport à leurs ancêtres aquatiques ? Pouvez-vous trouver des inconvénients au fait d’être une plante terrestre ?

5. Les plantes ne sont pas seulement une source de nourriture ; elles interviennent en outre dans nos vies par des voies innom- brables. Combien de ces voies pouvez-vous citer ? Avez-vous remercié une plante verte aujourd’hui ?

6. La connaissance de la botanique – des plantes, champi- gnons, algues et bactéries – est essentielle si nous voulons comprendre comment fonctionne le monde. Comment cette connaissance est-elle importante pour s’attaquer aux pro- blèmes d’aujourd’hui et de demain ?

Section 1 BIOLOGIE DE LA CELLULE VÉGÉTALE   Les plantes captent l’énergie solaire et l’utilisent

Section 1

BIOLOGIE DE LA CELLULE VÉGÉTALE

  Les plantes captent l’énergie solaire et l’utilisent pour synthétiser les molécules organiques essentielles à la vie. Ce mécanisme – la photosynthèse – a besoin d’un pigment vert, la chlorophylle, présent dans les feuilles de cette plante de prunier de Virginie (Prunus virginiana). Les molécules organiques produites par la photosynthèse fournissent à la fois l’énergie et les macromolécules de structure nécessaires à la plante, y compris les pigments (anthocyanes) quand les baies mûrissent et deviennent pourpre foncé.

PLAn DU cHAPitRe Les molécules organiques Les glucides Les lipides Les protéines Les acides nucléiques

PLAn DU cHAPitRe

Les molécules organiques

Les glucides

Les lipides

Les protéines

Les acides nucléiques

Les métabolites secondaires

T out ce qui existe sur la Terre – y compris tout ce que vous pouvez voir en ce moment, ainsi que l’air qui l’entoure

– est fait d’éléments chimiques combinés de diverses façons. Les éléments sont des substances qui ne peuvent être décom- posées en d’autres substances par des moyens ordinaires. Le carbone est un élément, comme l’hydrogène et l’oxygène. Parmi les 92 éléments naturellement présents sur terre, six seulement ont été sélectionnés au cours de l’évolution pour former la matière complexe, très organisée, des organismes vi- vants. Ces six éléments – carbone, hydrogène, azote, oxygène, phosphore et soufre (CHNOPS) – représentent 99 % du poids de toute matière vivante. Les propriétés spécifiques de chaque élément dépendent de la structure de ses atomes et de la façon dont ceux-ci peuvent interagir et s’unir à d’autres atomes pour former des molécules.

L’eau, molécule composée de deux atomes d’hydrogène et d’un atome d’oxygène (H 2 O) représente plus de la moitié de toute la matière vivante et plus de 90 % du poids de la plupart des tissus végétaux. En comparaison, les ions chargés électri- quement, comme le potassium (K + ), le magnésium (Mg 2+ ) et le calcium (Ca 2+ ) n’en représentent qu’environ 1 %. D’un point de vue chimique, presque tout le reste de l’organisme vivant est com- posé de molécules organiques – c’est-à-dire de molécules qui contiennent du carbone. Dans ce chapitre, nous décrivons quelques types de molé- cules organiques que l’on rencontre dans les êtres vivants. Le

CHAPITRE

2
2

Composition moléculaire des cellules végétales

  Chimie des piments Pendant la maturation des fruits du piment, leurs caroténoïdes sont synthétisés et leur couleur passe du vert au jaune et au rouge. La capsaïne, molécule responsable de la sensation de brûlure lorsque nous mangeons du piment, écarte les mammifères herbivores, mais pas les oiseaux, qui consomment le fruit et disséminent les graines dans leurs déjections.

drame moléculaire est une vaste comédie avec, littéralement, des milliers d’acteurs. Une seule cellule bactérienne contient quelque 5 000 types différents de molécules organiques et une cellule ani- male ou végétale en a au moins deux fois plus. Cependant, comme nous l’avons déjà vu, ces milliers de molécules ne sont composées que d’un nombre relativement faible d’éléments. De même, un nombre relativement faible de types moléculaires ont une impor- tance majeure dans les systèmes vivants. Il faut considérer ce cha- pitre comme une introduction aux principaux acteurs du drame. L’action commence à se dérouler dans le chapitre suivant.

PointS

De

RePÈRe

Quand vous aurez lu ce chapitre, vous devriez pouvoir répondre aux questions suivantes :

1. Quels sont les quatre types principaux de molécules organiques trouvés dans les cellules végétales et quelles sont, pour chacun, les sous-unités structurales de base et leurs principales fonc- tions ?

structurales de base et leurs principales fonc- tions ? 2. Quel est le mécanisme responsable de

2. Quel est le mécanisme responsable de la scission des quatre types de molécules organiques en leurs sous-unités et quel mécanisme est capable de les unir ?

sous-unités et quel mécanisme est capable de les unir ? 3. Quelles sont les différences entre

3. Quelles sont les différences entre les polysaccharides qui servent de réserve d’énergie et les polysaccharides de struc- ture ? Donnez quelques exemples de chacun.

de struc- ture ? Donnez quelques exemples de chacun. 4. Qu’est-ce qu’une enzyme et pourquoi les

4. Qu’est-ce qu’une enzyme et pourquoi les enzymes sont-elles importantes pour les cellules ?

les enzymes sont-elles importantes pour les cellules ? 5. Quelle est la différence entre l’ATP et

5. Quelle est la différence entre l’ATP et l’ADP et pourquoi l’ATP est- il important pour les cellules ?

et pourquoi l’ATP est- il important pour les cellules ? 6. Quelle est la différence entre

6. Quelle est la différence entre les métabolites primaires et les métabolites secondaires ?

les métabolites primaires et les métabolites secondaires ? 7. Quels sont les principaux types de métabolites

7. Quels sont les principaux types de métabolites secondaires ? Donnez des exemples de chacun.

Les glucides

19

Les molécules organiques

Le carbone possède des propriétés particulières de liaison qui permettent la formation d’une grande diversité de molécules or- ganiques. Parmi les milliers de molécules organiques différentes se trouvant dans les cellules, quatre types principaux seulement constituent l’essentiel du poids sec des organismes vivants. Ce sont les glucides (composés de sucres et de chaînes de sucres), les lipides (qui contiennent le plus souvent des acides gras), les protéines (composés d’acides aminés) et les acides nucléiques (les ADN et les ARN, formés de molécules complexes, les nucléo- tides). Toutes ces molécules – glucides, lipides, protéines et acides nucléiques – consistent principalement en carbone et hydrogène, et la plupart contiennent en outre de l’oxygène. De plus, les protéines contiennent de l’azote et du soufre. Les acides nucléiques, de même que certains lipides, contiennent de l’azote et du phosphore.

Les glucides

Les glucides sont les molécules organiques les plus abondantes dans la nature et ce sont les principales molécules de réserve d’énergie chez la plupart des organismes vivants. Ils sont aussi à la base de divers constituants structuraux des cellules vivantes. Les parois des cellules des jeunes plantes, par exemple, sont faites de cellulose (un polysaccharide) enrobée dans une matrice d’autres polysaccharides et de protéines. Les glucides les plus simples sont de petites molécules appe- lées sucres ; les plus longs sont formés de sucres liés entre eux. Il existe trois types principaux de glucides, classés en fonction du nombre de sous-unités qu’ils contiennent. Les monosaccha- rides (« sucres simples »), comme le ribose, le glucose et le fruc- tose, comportent une seule molécule de sucre. Les disaccharides (« deux sucres ») contiennent deux sous-unités unies par cova- lence. Les exemples familiers sont le saccharose (sucre de table), le maltose (sucre de malt) et le lactose (sucre du lait). La cellu- lose et l’amidon sont des polysaccharides (« nombreux sucres ») contenant de nombreuses sous-unités de sucre unies entre elles. Les macromolécules (grosses molécules) telles que les polysaccharides, constituées de petites sous-unités semblables ou identiques, sont des polymères (« nombreuses parties »). Les sous-unités individuelles des polymères sont des monomères (« parties simples ») ; la polymérisation est la réunion progres- sive des monomères en polymères.

Les monosaccharides fonctionnent comme matériaux de construction et comme sources d’énergie

Les monosaccharides, ou sucres simples, sont les glucides les plus simples. Ils sont formés d’une chaîne de carbones auxquels sont attachés des atomes d’hydrogène et d’oxygène dans la pro- portion d’un atome de carbone pour deux atomes d’hydrogène et un d’oxygène. On peut représenter les monosaccharides par la formule (CH 2 O) n , où n peut aller de 3 (comme dans C 3 H 6 O 3 ) à 7 (dans C 7 H 14 O 7 ). Ces proportions sont à l’origine du terme hy- drate de carbone (signifiant « carbone hydraté ») utilisé parfois pour désigner les sucres et les molécules plus grosses formées de sucres. La figure 2-1 donne des exemples de plusieurs mono- saccharides communs. Remarquez que chaque monosaccharide possède une chaîne de carbones (le « squelette » carboné) avec un groupement hydroxyle (–OH) attaché à chaque carbone sauf un. Le dernier atome de carbone est représenté par un groupement carbonyle (–C=O). Ces groupements sont tous deux hydrophiles

H

1 C O 2 H H C OH 1 3 C O H C OH
1
C
O
2
H
H
C
OH
1
3
C
O
H
C
OH
2
4
H
C
OH
H
C
OH
3
5
H
C
O H
H
C
OH
H
H
(a)
Glycéraldéhyde
(b)
Ribose
(C 3 H 6 O 3 )
(C 5 H 10 O 5 )
H 1 C O 2 H C OH 3 HO C H 4 H C
H
1
C
O
2
H
C
OH
3
HO
C
H
4
H
C
OH
5
H
C
OH
6
H
C
OH
H
(c)
Glucose

(C 6 H 12 O 6 )

2–1

importants ( a ) La glycéraldéhyde, sucre à trois carbones, est une source importante d’énergie et constitue le squelette carboné de base de nombreuses molécules organiques. ( b ) Le ribose, sucre à cinq carbones, se retrouve dans les acides nucléiques, ADN et ARN, et dans la molécule qui transporte l’énergie, l’ATP. ( c) Le glucose, sucre à six carbones, a des fonctions importantes dans la cellule, pour la structure et le transport. Le carbone terminal le plus proche de la double liaison est le carbone 1.

Quelques monosaccharides biologiquement

(« aimant l’eau ») et les monosaccharides, de même que beaucoup d’autres glucides, se dissolvent facilement dans l’eau. Les sucres à cinq (pentoses) et six (hexoses) carbones sont les monosaccha- rides les plus communs dans la nature. On les rencontre sous la forme d’une chaîne ouverte ou d’un cycle fermé, cette dernière forme étant en fait normalement présente en solution (figure 2-2). Quand le cycle se forme, le groupement carbonyle se transforme en groupement hydroxyle. Le groupement carbonyle est donc une caractéristique des monosaccharides en forme de chaîne, mais il est absent dans leur forme cyclique. Les monosaccharides sont les matériaux de construction – les monomères – à partir desquels les cellules vivantes construisent les disaccharides, polysaccharides et autres glucides essentiels. En outre, le monosaccharide glucose est la forme sous laquelle le sucre est transporté dans le système circulatoire des hommes et des autres vertébrés. Nous verrons au chapitre 6 que le glucose et d’autres monosaccharides sont les principales sources d’énergie chimique pour les plantes comme pour les animaux.

Le saccharose (disaccharide) est une forme de transport du sucre chez les plantes

Alors que, chez beaucoup d’animaux, ils sont habituellement transportés sous forme de glucose, les sucres sont souvent trans- portés sous forme de disaccharides chez les plantes et d’autres organismes. Le saccharose, disaccharide composé de glucose et fructose, est la forme utilisée pour le transport des sucres dans la plupart des végétaux, depuis les cellules photosynthétiques (principalement dans les feuilles) où il est produit, vers les autres parties de la plante. Le saccharose que nous consommons comme sucre de table est produit industriellement à partir de betteraves sucrières (racines hypertrophiées) et de canne à sucre (tiges), où il s’accumule après son transport au départ des portions photosyn- thétiques de la plante. Lors de la synthèse d’un disaccharide à partir de deux monosaccharides, une molécule d’eau est enlevée et une liaison se forme entre les deux monosaccharides. Ce type de réaction

*

*

20 CHAPITRE 2

c omposition

moléculaire

des

cellules

6

CH 2 OH H 5 O H H 1 4 OH H HO 3 OH
CH 2 OH
H 5
O H
H
1
4 OH
H
HO 3
OH
2

H O H

alpha-Glucose

(forme cyclique)

H 1 C O 2 H C OH 3 HO C H 4 H C
H
1
C
O
2
H
C
OH
3
HO
C
H
4
H
C
OH
5
H
C
OH
6

CH 2 OH

Glucose

(forme caténaire)

6

CH 2 OH H 5 O OH H 1 4 OH H HO 3 H
CH 2 OH
H 5
O
OH
H
1
4 OH
H
HO 3
H
2

H O H

bêta-Glucose

(forme cyclique)

v égétales

2–2

glucose En solution aqueuse, le glucose, sucre à six carbones, est représenté par

deux structures cycliques différentes en équilibre, alpha ( α ) et bêta ( β ). Les

molécules passent par la forme caténaire quand elles vont de l’une à l’autre de ces structures. La seule différence entre les deux structures cycliques est la position

du groupement hydroxyle (—OH) attaché

au carbone 1 ; il se trouve sous le plan de l’anneau dans la forme alpha et au-dessus dans la forme bêta.

Formes cyclique et caténaire du

chimique, qui se produit lors de la formation du saccharose à par- tir de glucose et de fructose, est une réaction de condensation (avec perte d’une molécule d’eau) (figure 2-3). En fait, la pro- duction de la plupart des polymères organiques à partir de leurs sous-unités passe par une synthèse de déshydratation. Lors de la réaction inverse – par exemple, lorsqu’un disac- charide est scindé en ses deux monosaccharides – une molécule d’eau s’ajoute. Cette scission, qui se produit quand un disaccharide est utilisé comme source d’énergie, est une hydrolyse, de hydro, « eau » et lysis, « rupture ». Les réactions d’hydrolyse libèrent de l’énergie : ce sont des mécanismes importants dans les transferts d’énergie dans les cellules. Au contraire, la réaction de condensa- tion – l’inverse de l’hydrolyse – exige un apport d’énergie.

alpha-Glucose

6 CH 2 OH H 5 O H H 4 1 OH H HO OH
6
CH 2 OH
H
5
O
H
H
4
1
OH
H
HO
OH
3
2

H OH

Synthèse par

déshydratation

1

bêta-Fru ctose 1 HOCH 2 H O 2 5 H HO H O CH 2
bêta-Fru ctose
1
HOCH 2
H
O
2
5
H
HO
H
O
CH 2 OH
3
4
6
OH
H

Hydrolyse

H 1 2 O CH 2 OH H O H HOCH 2 H O H
H
1
2 O
CH 2 OH
H O
H
HOCH 2
H
O
H
OH
H
H HO
O
HO
CH 2 OH
H OH
OH
H

Saccharose

2–3

est généralement transporté dans les plantes sous la forme d’un disaccharide, le saccharose. Le saccharose est formé de deux monosaccharides unitaires, un alpha-glucose et un bêta-fructose unis par une liaison 1,2 (le carbone 1 du glucose est uni au carbone 2 du fructose). La synthèse du saccharose implique l’élimination d’une molécule d’eau (réaction de condensation). La nouvelle liaison chimique formée au cours de cette réaction est représentée en bleu. La réaction inverse – la scission du saccharose en ses monosaccharides – nécessite l’addition d’une molécule d’eau (hydrolyse). La synthèse de saccharose à partir de glucose et de fructose demande un apport énergétique de 5,5 kcal par mole. L’hydrolyse libère la même quantité d’énergie.

Synthèse et dégradation du saccharose Le sucre

Les polysaccharides interviennent dans le stockage de l’énergie ou comme matériaux de structure

Les polysaccharides sont des polymères constitués de monosac- charides unis en longues chaînes. Certains interviennent dans le stockage des sucres et d’autres ont un rôle structural. L’amidon, principal polysaccharide de réserve des plantes, est constitué de chaînes de molécules de glucose. Il y a deux formes d’amidon : l’amylose est une molécule non ramifiée et l’amylopectine est ramifiée (figure 2-4). L’amylose et l’amylo- pectine s’accumulent sous forme de grains d’amidon dans les cellules végétales. Le glycogène, polysaccharide de réserve habi- tuel des procaryotes, des champignons et des animaux, est égale- ment composé de chaînes de molécules de glucose. Il ressemble

à l’amylopectine, mais il est plus ramifié. Chez certaines plantes

– particulièrement chez les céréales, comme le blé, le seigle et

l’orge – les principaux polysaccharides de réserve dans les feuilles

et les tiges sont des polymères de fructose appelés fructanes. Ces

polymères sont solubles dans l’eau et peuvent être stockés à des

concentrations beaucoup plus élevées que l’amidon.

Les polysaccharides doivent être hydrolysés en monosaccha-

rides et disaccharides pour pouvoir être utilisés comme sources d’énergie ou transportés dans les systèmes vivants. La plante

décompose ses réserves amylacées lorsque des monosaccharides

et disaccharides sont nécessaires à la croissance et au dévelop- pement. Nous hydrolysons ces polysaccharides lorsque notre système digestif décompose l’amidon stocké par les plantes dans des aliments comme le maïs (une céréale) et les pommes de terre

(tubercules) : le glucose devient ainsi disponible pour l’alimenta- tion de nos cellules.

Les polysaccharides sont également des éléments structu- raux importants. Dans les plantes, le composant principal de la

paroi cellulaire est un polysaccharide, la cellulose (figure 2-5). En fait, la moitié de tout le carbone organique de la biosphère est contenue dans la cellulose, ce qui en fait la molécule organique connue la plus abondante. Le bois se compose d’environ 50 % de cellulose et les fibres de coton sont de la cellulose presque pure. La cellulose est un polymère composé de monomères de glu- cose, comme le sont l’amidon et le glycogène, mais il y a des dif- férences importantes. Presque tous les types de systèmes vivants peuvent facilement utiliser l’amidon et le glycogène comme com- bustible, mais quelques micro-organismes seulement certains pro- caryotes, protozoaires et champignons – et de très rares animaux

– comme le lépisme (petit poisson d’argent) – peuvent hydrolyser

la cellulose. Si les bovins, les termites et les blattes peuvent utiliser

la cellulose comme source d’énergie, c’est parce qu’elle est dégra- dée par des micro-organismes vivant dans leur système digestif. Pour comprendre les différences entre les polysaccharides de structure, comme la cellulose, et les polysaccharides de réserve,

(a) Amylose — chaîne linéaire de monomères répétitifs d’alpha-glucose
(a) Amylose — chaîne linéaire de monomères répétitifs d’alpha-glucose

Les glucides

21

Point de ramification (b) Amylopectine — chaîne ramifiée de monomères répétitifs d’alpha-glucose
Point de
ramification
(b) Amylopectine — chaîne ramifiée de monomères répétitifs d’alpha-glucose
ramifiée de monomères répétitifs d’alpha-glucose (c) 20 μm 2–4 réserve sont stockés sous forme

(c)

ramifiée de monomères répétitifs d’alpha-glucose (c) 20 μm 2–4 réserve sont stockés sous forme d’amidon.

20 μm

2–4

réserve sont stockés sous forme d’amidon. L’amidon est présent sous deux formes : l’une n’est pas ramifiée (amylose) et l’autre est ramifiée (amylopectine). (a) Une seule molécule d’amylose peut contenir au moins 1000 monomères d’alpha- glucose ; le carbone 1 d’un cycle glucose est uni au carbone 4 du suivant (on parle d’une liaison 1,4), formant une longue chaîne non ramifiée qui s’enroule en une spirale uniforme. (b) Une molécule d’amylopectine peut comporter au moins

comme l’amidon et le glycogène, nous devons revenir à la molé- cule de glucose. Vous vous souviendrez que cette molécule est fondamentalement une chaîne de six atomes de carbone ; si, comme c’est le cas dans la cellule, elle est en solution, elle prend une forme cyclique. L’anneau peut se fermer de deux façons dif- férentes (figure 2-2) : les formes cycliques sont l’alpha-glucose et le bêta-glucose. Les formes alpha ( α ) et bêta ( β ) sont en équilibre, un certain nombre de molécules passant sans cesse d’une forme à l’autre ; la forme en chaîne se situe entre les deux. L’amidon et le glycogène sont entièrement formés de sous-unités d’alpha glucose (figure 2-4), alors que la cellulose ne comporte que des

L’amidon Dans la plupart des plantes, les sucres de

1 000 à 6 000 monomères d’alpha-glucose ; de courtes chaînes d’environ 8 à 12 monomères d’alpha-glucose forment des ramifications à partir de la chaîne principale à des intervalles de 12 à 25 monomères. (c) Les molécules d’amidon ont tendance à s’agglomérer en grains, peut-être à cause de leur spiralisation. Dans cette photomicrographie électronique à balayage d’une cellule d’un tubercule de pomme de terre (Solanum tuberosum), les structures sphériques sont des grains d’amidon.

sous-unités de bêta glucose (figure 2-5). Cette différence en appa- rence minime a une conséquence profonde sur la structure tri- dimensionnelle des molécules de cellulose, qui sont longues et non ramifiées. Il en résulte que la cellulose est inaccessible aux enzymes qui dégradent facilement les polysaccharides de réserve. Dès que les molécules de glucose sont incorporées à la paroi cel- lulaire végétale sous forme de cellulose, elles ne peuvent plus ser- vir de source d’énergie pour la plante. Les molécules de cellulose forment la partie fibreuse de la paroi cellulaire des plantes. Ces longues molécules rigides se combinent pour former des microfibrilles composées chacune

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(a)

2–5

puisqu’elle est formée de monomères de glucose avec des liaisons 1,4. Cependant, ses monomères sont du bêta-glucose, alors que l’amidon est composé d’alpha-glucose. (b) Les molécules de cellulose, groupées en microfibrilles, sont des composants structuraux importants des parois des cellules

La cellulose (a) La cellulose ressemble à l’amidon,

(b)

végétales. Les groupements –OH (en bleu), qui sortent des deux côtés de la chaîne de cellulose, forment des liaisons hydrogène (pointillés) avec les groupements –OH des chaînes voisines, donnant ainsi des microfibrilles de molécules parallèles de cellulose unies par des liaisons croisées. Comparez la structure de la cellulose à celle de l’amidon de la figure 2–4.

22 CHAPITRE 2

c omposition

moléculaire

de centaines de chaînes de cellulose. Dans les parois cellulaires, les microfibrilles de cellulose sont enrobées dans une matrice qui contient deux autres polysaccharides ramifiés complexes, les hémicelluloses et les pectines (voir figure 3-27, page 54). Les hémicelluloses stabilisent la paroi cellulaire en formant des liai- sons hydrogène avec les microfibrilles de cellulose. Les pectines constituent la majeure partie de la lamelle mitoyenne, une assise de matière intercellulaire qui cimente les parois des cellules végé- tales contiguës. Les pectines, particulièrement abondantes dans certains fruits, comme les pommes et les canneberges, sont res- ponsables de la gélification des confitures et des gelées. La chitine est un autre polymère structural important (fi- gure 14-5). C’est le principal composant des parois cellulaires des champignons, ainsi que de l’enveloppe externe relativement dure, ou exosquelette, des insectes et des crustacés, comme les crabes et les homards. Le monomère de la chitine est la N-acétylglucosa- mine, formée d’une molécule de glucose à laquelle est ajouté un groupement azoté.

Les lipides

Les lipides sont les graisses et les substances apparentées. Ils sont généralement hydrophobes (« craignant l’eau ») et sont donc insolubles dans l’eau. Les molécules de lipide sont utilisées pour le stockage de l’énergie – d’habitude sous forme de graisses et d’huiles – et pour la structure : c’est le cas des phospholipides et des cires. Les phospholipides sont des composants importants de toutes les membranes biologiques. Bien que certaines molécules lipidiques soient très volumineuses, ce ne sont pas, au sens strict, des macromolécules, parce qu’elles ne proviennent pas d’une polymérisation de monomères.

Les graisses et les huiles sont des triglycérides qui stockent l’énergie

Les plantes, par exemple la pomme de terre, emmagasinent géné- ralement des glucides sous forme d’amidon. Cependant, certaines plantes stockent également l’énergie alimentaire sous forme

des

cellules

v égétales

Noyau Grains d’amidon Vacuole Inclusions huileuses 3 μm
Noyau
Grains d’amidon
Vacuole
Inclusions huileuses
3 μm

2–6

tige souterraine charnue (corme) d’Isoetes muricata. Pendant l’hiver, ces cellules contiennent de grandes quantités d’huile sous forme d’inclusions huileuses. En outre, des glucides, représentés par des grains d’amidon, se forment et sont stockés dans des structures cellulaires, les amyloplastes. On peut voir plusieurs vacuoles (cavités remplies de liquide) dans chacune de ces cellules.

d’huile (figure 2-6), particulièrement dans les graines et les fruits, comme dans les olives produites par les oliviers. Ne disposant que d’une capacité limitée de stockage des glucides (conservés sous forme de glycogène), les animaux transforment facilement en graisse les sucres en excès. Les graisses et les huiles possèdent une proportion de liaisons carbone-hydrogène à haute énergie su- périeure à celle des glucides. Elles contiennent donc une énergie chimique supérieure. En moyenne, les graisses libèrent environ 9,1 kilocalories (kcal) par gramme, à comparer aux 3,8 kcal par gramme de glucide et 3,1 par gramme de protéine. Les graisses et les huiles ont la même structure chimique (figure 2-7). Toutes sont formées de trois molécules d’acides gras unies à une molécule de glycérol. Comme pour la formation des disaccharides et polysaccharides à partir de leurs sous-unités, chacune de ces liaisons provient d’une estérification impliquant

Réserves d’huile et d’amidon Deux cellules de la

CH CH CH 2 H O H C O C CH CH 2 CH 2
CH
CH
CH
2
H
O
H
C
O
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CH
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 3
2
CH
CH
CH
CH
CH
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CH
CH
CH
Acide palmitique
2
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2
2
2
3
O
H
C
O
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CH
CH
CH
CH 2
CH 2
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2
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2
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O
CH
CH 2
CH
H
C
O
C
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CH
CH
CH
CH
CH 2
CH 2
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2
Acide oléique
H
Glycérol
CH
CH
CH
2
3
2 2 2 2 Acide oléique H Glycérol CH CH CH 2 3 Acide gras 2–7

Acide gras

2–7

liés (en bleu) à une molécule de glycérol (d’où le terme « triglycéride »). On voit ici trois acides gras différents. L’acide palmitique est saturé, les acides linolénique et oléique sont insaturés, ainsi que

vous pouvez le voir aux doubles liaisons des chaînes hydrocarbonées.

Un triglycéride Les molécules de graisse et d’huile possèdent trois molécules d’acides gras

Les lipides

23

Tête polaire Queue non polaire – O 3 R O P O CH 2 O
Tête polaire
Queue non polaire
O
3
R
O
P
O
CH 2
O