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RAVEN biologie_Vegetale_2013_V2_biologie_raven_VEG 12/12/13 11:18 Page1

Raven I Evert I Eichhorn Raven I Evert I Eichhorn

Biologie végétale

Evert
Biologie végétale

Eichhorn
I
La biologie végétale en ébullition ! Une édition fortement révisée

Raven
La biologie des plantes est un domaine d’études, de La 3e édition de Biologie végétale a subi une importante
recherches et d’applications pratiques fascinant. Depuis révision, tous les sujets ont été analysés et, si nécessaire,
l’étude des relations évolutives jusqu’aux recherches sur revus et mis à jour. Des nouveaux détails moléculaires de la
la génomique et sur le fonctionnement des plantes, ces photosynthèse aux grandes différences taxonomiques, en
progrès améliorent notre connaissance des végétaux et passant par les progrès de la génomique et de l’ingénierie
ils ont des implications durables dans notre vie. génétique, une meilleure connaissance de l’anatomie et de
la physiologie des plantes et des développements passion-
nants sont apparus dans ce domaine.
Un livre clair et largement illustré

Biologie végétale
Superbement illustré, cet ouvrage a pour but de donner
Cet ouvrage s’articule selon 4 thématiques : Traduction de Jules Bouharmont
une vue d’ensemble de la biologie des plantes et des
organismes photosynthétiques (algues, champignons, (1) Le fonctionnement de la plante comme conséquence
bactéries…) Cette édition offre des descriptions élargies dynamique de processus dépendant d’interactions 3 e édition
et plus claires, une définition soignée des nouveaux biochimiques ; (2) l’importance des relations évolutives
termes, l’addition de nouveaux schémas, des photos et pour comprendre la forme et le fonctionnement des
photomicrographies électroniques. organismes ; (3) l’écologie comme thème présent à la
base de cet ouvrage et (4) le rôle essentiel de la
Chaque chapitre débute maintenant par une photogra-
recherche moléculaire pour préciser la génétique des
phie attrayante et une légende en rapport avec le
plantes, le fonctionnement des cellules et les relations
contenu du chapitre, en approchant souvent un sujet
taxonomiques.
environnemental.

Traduction de la 8e édition américaine


a Accès au NOTO Jules Bouharmont est Professeur émérite de l’Université
a Liste d’objectifs en début de chapitre catholique de Louvain (UCL)
a Une iconographie incomparable
a Résumé en fin de chapitre
a Questions d’évaluation de la matière
Conception graphique : Primo&Primo®

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ISBN : : 978-2-8041-8156-7
illu : © Sandrine Marchand

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9 782804 181567
RAVEN
Biologie végétale
Chez le même éditeur 

BERG L.R., RAVEN P.H., HASSENZAHL D.M., Environnement


BERTHET J., Dictionnaire de biologie
DARNELL J., LODISH H., BERK A., MATSUDAIRA P., KAISER C.A., KRIEGER M., SCOTT M.P.,
Biologie moléculaire de la cellule, 3e éd.
GRIFFITHS A.J.F., WESSLER S., LEWONTIN R.C., CARROLL S.,
Introduction à l’analyse génétique, 5e éd.
KARP G.C., Biologie cellulaire et moléculaire, 3e éd.
MARSHAK S., Terre portrait d’une planète
RAVEN P.H., JOHNSON G.B., MASON K.A., LOSOS J.B., SINGER S.S., Biologie, 3e éd.
RICKLEFS R.E., MILLER G.L., Écologie
THOMAS F., LEFEVRE T., RAYMOND M., Biologie évolutive

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FONTAINE-POITOU L., GUILLAUME V., COUÉE I., Biologie et physiologie cellulaires et moléculaires
GARNIER É., NAVAS M.-L., Diversité fonctionnelle des plantes
MAZLIAK P., Le déterminisme de la floraison. Contrôles génétiques et épigénétiques
McMURRY J., BEGLEY T., Chimie organique des processus biologiques
MOUSSARD C., Biochimie structurale et métabolique
MOUSSARD C., Biologie moléculaire. Biochimie des communications cellulaires
THOMAS F., GUÉGAN J.F., RENAUD F., Écologie et évolution des systèmes parasités
Raven | Evert | Eichhorn

Biologie végétale

3e édition
Traduction de la 8e édition américaine
par Jules Bouharmont
Notice de copyright
First published in the United States by W.H. Freeman and Company, New York. Copyright © 2013
by W.H. Freeman and Company. All rights reserved.
La première édition a été publiée aux États-Unis par W.H. Freeman and Company, New York.
Copyright © 2013 par W.H. Freeman and Company. Tous droits réservés.

Pour toute information sur notre fonds et les nouveautés dans votre domaine de spécialisation,
consultez notre site web : www.deboeck.com

© De Boeck Supérieur s.a., 2014 3e édition


Rue des Minimes, 39 B-1000 Bruxelles

Tous droits réservés pour tous pays.
Il est interdit, sauf accord préalable et écrit de l’éditeur, de reproduire (notamment par photocopie) partiellement ou
totalement le présent ouvrage, de le stocker dans une banque de données ou de le communiquer au public, sous
quelque forme et de quelque manière que ce soit.

Imprimé en Italie

Dépôt légal:
Bibliothèque nationale, Paris: janvier 2014
Bibliothèque royale de Belgique, Bruxelles: 2014/0074/055 ISBN 978-2-8041-8156-7
À Peter H. Raven, qui fut coauteur de cet ouvrage dès ses dé-
buts. C’est lui, et Helena Curtis, qui ont constaté la nécessité d’un
nouveau manuel d’introduction à la biologie végétale, avec une
approche originale, destiné aux étudiants de niveau supérieur.
Le succès de la Biology of Plants découle pour une grande part
du travail de Peter pour les sept premières éditions. Nous lui
dédions cette huitième édition.
vi sommaire

SOMMAIRE

CHAPITRE 14 Les champignons 278


CHAPITRE 15 Les protistes : algues et protistes
hétérotrophes 317
CHAPITRE 16 Les bryophytes 366
CHAPITRE 17 Les cryptogames vasculaires 391
CHAPITRE 18 Les gymnospermes 430
CHAPITRE 19 Introduction aux angiospermes 457
CHAPITRE 20 L’évolution des angiospermes 477
CHAPITRE 21 Les plantes et les hommes 501

SECTION 5 LES ANGIOSPERMES :


STRUCTURE ET
DÉVELOPPEMENT
Préface de la huitième édition américaine xiii DE LA PLANTE 525
INTRODUCTION 1 CHAPITRE 22 Développement initial de la plante 526

CHAPITRE 1 Botanique : Introduction 2 CHAPITRE 23 Les cellules et les tissus de la


plante 538
SECTION 1 BIOLOGIE DE LA CELLULE CHAPITRE 24 La racine : structure
VÉGÉTALE 17 et développement 558
CHAPITRE 2 Composition moléculaire CHAPITRE 25 La tige feuillée : structure
des cellules végétales 18 primaire et développement 579
CHAPITRE 26 La croissance secondaire dans les
CHAPITRE 3 La cellule végétale et le cycle
tiges 614
cellulaire 38
CHAPITRE 4 Entrée et sortie des substances SECTION 6 PHYSIOLOGIE DES
des cellules 75 SPERMATOPHYTES 637
CHAPITRE 27 Régulation de la croissance
SECTION 2 L’ÉNERGÉTIQUE 93
et du développement :
CHAPITRE 5 Le flux d’énergie 94 les hormones végétales 638
CHAPITRE 6 La respiration 107 CHAPITRE 28 Facteurs externes et croissance
des plantes 660
CHAPITRE 7 Photosynthèse, lumière et vie 122
CHAPITRE 29 La nutrition des plantes et les sols 683
SECTION 3 GÉNÉTIQUE ET ÉVOLUTION 151 CHAPITRE 30 Le mouvement de l’eau et des
CHAPITRE 8 Reproduction sexuée et hérédité 152 solutés dans les plantes 708

CHAPITRE 9 La chimie de l’hérédité SECTION 7 ÉCOLOGIE 729


et l’expression des gènes 174
CHAPITRE 31 Dynamique des communautés
CHAPITRE 10 Technologie de l’ADN et des écosystèmes 730
recombinant, biotechnologie
CHAPITRE 32 L’écologie du globe 753
des plantes et génomique 192
CHAPITRE 11 Les mécanismes de l’évolution 209 Appendice A-1
Suggestions de lecture SL-1
SECTION 4 LA DIVERSITÉ 233
Glossaire G-1
CHAPITRE 12 La systématique : science de la
diversité biologique 234 Crédits photographiques CP-1
CHAPITRE 13 Les procaryotes et les virus 256 Index I-1
vi
TA B L E D E S M AT I È R E S

Préface de la huitième édition américaine xiii L’appareil de Golgi 52


INTRODUCTION 1 Le cytosquelette 54

1 Botanique : Introduction 2 Les courants cytoplamsiques dans les


cellules géantes d’algues 56
L’évolution des plantes 3
Les flagelles et les cils 56
Évolution des communautés 9
La paroi cellulaire 56
Apparition des hommes 10
Le cycle cellulaire 62
L’interphase 64
La mitose et la cytocinèse 65
4 Entrée et sortie des substances
des cellules 75
Principes du déplacement de l’eau 76
Les cellules et la diffusion 78
Osmose et organismes vivants 79
L’imbibition 80
Structure des membranes cellulaires 82
Transport des solutés
au travers des membranes 83
L’enregistrement « patch-clamp » dans
SECTION 1 BIOLOGIE DE LA CELLULE
l’étude des canaux ioniques 84
VÉGÉTALE 17
Transport par vésicules interposées 86
2 Composition moléculaire des cellules
Communications entre cellules 87
végétales 18
Les molécules organiques 19
Les glucides 19
Les lipides 22
Végétariens, acides aminés et azote 25
Les protéines 25
Les acides nucléiques 29
Les métabolites secondaires 30
3 La cellule végétale et le cycle cellulaire 38
Procaryotes et eucaryotes 39
Théorie cellulaire ou théorie de l’organisme 40
Aperçu général de la cellule végétale 42
Le noyau 42
Les chloroplastes et autres plastes 45
Les mitochondries 48 SECTION 2 L’ÉNERGÉTIQUE 93
Les peroxysomes 49 5 Le flux d’énergie 94
Les vacuoles 50 Les lois de la thermodynamique 95
Le réticulum endoplasmique 51 L’oxydo‑réduction 98

vii
viii Table des maTières

Les enzymes 99 Le déroulement de la méiose 155


Les cofacteurs dans le fonctionnement Comment sont hérités les caractères 159
des enzymes 101 Les deux lois de Mendel 162
Les voies métaboliques 102 Le linkage 163
Régulation de l’activité enzymatique 103 Les mutations 164
Le facteur énergétique : l’ATP 104 Une conception plus large du gène 166
6 La respiration 107 La reproduction asexuée : une stratégie
Aperçu de l’oxydation du glucose 107 alternative 169
La glycolyse 108 Avantages et inconvénients
de la reproduction asexuée et sexuée 170
La voie aérobie 110
La multiplication végétative : quelques
La bioluminescence 117 voies et moyens 171
Autres substrats de la respiration 117
9 La chimie de l’hérédité et l’expression
Les voies anaérobies 118 des gènes 174
Botanique de la bière 119 Structure de l’ADN 174
Stratégie du métabolisme énergétique 119 Réplication de l’ADN 176
7 Photosynthèse, lumière et vie 122 De l’ADN à la protéine : le rôle de l’ARN 179
La photosynthèse : perspective historique 122 Le code génétique 180
Nature de la lumière 125 La synthèse des protéines 181
L’adéquation de la lumière 126 Régulation de l’expression des gènes
Le rôle des pigments 126 chez les eucaryotes 186

Les réactions de la photosynthèse 129 L’ADN du chromosome eucaryote 187

Les réactions de fixation du carbone 135 Transcription et maturation de l’ARNm


chez les eucaryotes 188
Le réchauffement global : c’est
maintenant 140 Les ARN non codants et la régulation
des gènes 190
10 Technologie de l’ADN recombinant,
biotechnologie des plantes et génomique 192
La technologie de l’ADN recombinant 192
Biotechnologie des plantes 198
Plantes modèles : arabidopsis thaliana
et oryza sativa 199
La totipotence 202
La génomique 205
11 Les mécanismes de l’évolution 209
La théorie de Darwin 209
Le concept du pool de gènes 211
Comportement des gènes dans
les populations : la loi
SECTION 3 GÉNÉTIQUE ET ÉVOLUTION 151 de Hardy‑Weinberg 212
8 Reproduction sexuée et hérédité 152 Les facteurs de changement 212
La reproduction sexuée 153 Réponses à la sélection 214
Le chromosome eucaryote 154 Les plantes invasives 217
Table des maTières ix

Le résultat de la sélection naturelle : Les archées 269


l’adaptation 217 Les virus 270
L’origine des espèces 220 Les viroïdes : autres particules
Comment se déroule la spéciation ? 221 infectieuses 275
Le rayonnement adaptatif chez les 14 Les champignons 278
lobéliacées des îles Hawaii 224
Importance des champignons 279
Origine des grands groupes d’organismes 229
Caractéristiques des champignons 281
Le phototropisme chez un champignon 285
Les microsporidies : embranchement des
Microsporidia 286
Les chytrides : un groupe polyphylétique
de champignons avec des cellules
flagellées 287
Les zygomycètes : un embranchement
polyphylétique de champignons
filamenteux 288
Les gloméromycètes : embranchement
des Glomeromycota 290
Les ascomycètes : embranchement des
Ascomycota 291

SECTION 4 LA DIVERSITÉ 233 Les basidiomycètes : embranchement


des Basidiomycota 295
12 La systématique : science de la diversité Champignons prédateurs 303
biologique 234
Relations symbiotiques
La taxonomie : nomenclature des champignons 306
et classification 234
Du pathogène au symbionte :
L’évolution convergente 239 les endophytes fongiques 307
La cladistique 239
15 Les protistes : algues et protistes
La systématique moléculaire 240 hétérotrophes 317
Google earth : un outil permettant la Écologie des algues 320
découverte et la conservation de
la biodiversité 241 Les algues et les hommes 321

Les grands groupes d’organismes : Marées rouges/fleurs toxiques 323


bactéries, archées et eucaryotes 243 Les euglénoïdes 324
Origine des eucaryotes 247 Les cryptomonades : embranchement
Les règnes des protistes et des eucaryotes 248 des cryptophytes 324

Cycles de développement et diploïdie 250 Les haptophytes 326


Les dinoflagellates 327
13 Les procaryotes et les virus 256
Récifs coralliens et réchauffement global 329
Caractéristiques de la cellule procaryote 257
Les straménopiles photosynthétiques 330
Diversité de forme 259
Les algues rouges : embranchement des
Reproduction et échange de gènes 259 rhodophytes 340
Les endospores 261 Les algues vertes : embranchement des
La diversité métabolique 261 chlorophytes 345
Les bactéries 263 Les protistes hétérotrophes 358
x Table des maTières

16 Les bryophytes 366 Relations phylogénétiques


des angiospermes 478
Relations entre les bryophytes
et les autres groupes 367 L’évolution de la fleur 482
Structure et reproduction comparées des Évolution des fruits 492
bryophytes 368 La coévolution biochimique 497
Les hépatiques : embranchement
des Marchantiophyta 373
21 Les plantes et les hommes 501
Origine de l’agriculture 502
Les mousses : embranchement
des bryophytes 378 L’origine du maïs 510
Les anthocérotes : embranchement des L’explosion démographique 514
Anthocerotophyta 388 Les biocarburants : solution partielle,
17 Les cryptogames vasculaires 391 ou nouveau problème ? 515

L’évolution des plantes vasculaires 391 L’agriculture du futur 515

Organisation de la plante vasculaire 392


Les systèmes de reproduction 397
Les embranchements de cryptogames
vasculaires 398
Les plantes de l’âge du charbon 400
Embranchement des rhyniophytes 402
Embranchement des zostérophyllophytes 403
Embranchement des trimérophytophytes 403
Embranchement des lycopodiophytes 403
Embranchement des monilophytes 409
18 Les gymnospermes 430
L’évolution de la graine 430
Les progymnospermes 432
Les gymnospermes éteintes 433 SECTION 5 LES ANGIOSPERMES :
STRUCTURE ET
Les gymnospermes actuelles 435
DÉVELOPPEMENT
L’embranchement des coniférophytes 437 DE LA PLANTE 525
Les autres embranchements de 22 Développement initial de la plante 526
gymnospermes actuelles :
cycadophytes, ginkgophytes Développement de l’embryon 526
et gnétophytes 448 L’embryon mature 530
19 Introduction aux angiospermes 457 Maturation de la graine 532
La diversité dans l’embranchement des Conditions nécessaires à la germination
anthophytes 457 de la graine 532
La fleur 460 Le blé : pain et son 533
Cycle de développement des angiospermes 465 De l’embryon à la plante adulte 534
Le rhume des foins 475 23 Les cellules et les tissus de la plante 538
20 L’évolution des angiospermes 477 Les méristèmes apicaux et leurs dérivés 538
Les ancêtres des angiospermes 477 Croissance, morphogenèse
et différenciation 539
Époque de l’apparition et de la
diversification des angiospermes 478 Organisation interne de la plante 541

x
Table des maTières xi

Les tissus fondamentaux 541


Les tissus conducteurs 544
Les tissus de protection 553
24 La racine : structure
et développement 558
Les systèmes racinaires 559
Origine et croissance des tissus 
primaires 560
La structure primaire 564
Influence de la croissance secondaire sur
la structure primaire de la racine 569
Origine des racines latérales 571
Racines aériennes et pneumatophores 572
Adaptations au stockage des réserves : SECTION 6 PHYSIOLOGIE DES
les racines tubéreuses 573 SPERMATOPHYTES 637
À la recherche de l’origine du 27 Régulation de la croissance
développement des organes 574 et du développement : les hormones
25 La tige feuillée : structure primaire végétales 638
et développement 579 Les auxines 639
Origine et croissance des tissus Les cytokinines 645
primaires de la tige 580
L’éthylène 647
Structure primaire de la tige 583
L’acide abscissique 649
Relations entre les tissus conducteurs de
Les gibbérellines 650
la tige et de la feuille 588
Les brassinostéroïdes 652
Morphologie et structure de la feuille 592
Les bases moléculaires
Le dimorphisme foliaire chez les plantes
de l’action des hormones 653
aquatiques 596
Les feuilles des graminées 598 28 Facteurs externes et croissance des
plantes 660
Développement de la feuille 599
Les tropismes 660
Le bambou : matériau à usages
multiples, résistant, renouvelable 603 Les rythmes circadiens 665
L’abscission de la feuille 604 Le photopériodisme 668
Transition entre les systèmes Le stimulus floral 674
conducteurs de la racine et de la tige 604 La vernalisation : le froid et le contrôle
Développement de la fleur 604 de la floraison 674
Modifications des tiges et des feuilles 607 La dormance 674

26 La croissance secondaire dans les tiges 614 Le souterrain du jugement dernier :


conservation de la diversité
Plantes annuelles, bisannuelles et vivaces 614 des plantes cultivées 677
Le cambium 615 Mouvements nastiques et héliotropisme 678
Conséquences de la croissance
29 La nutrition des plantes et les sols 683
secondaire sur la structure primaire
de la tige 617 Les éléments essentiels 684
Le bois, ou xylème secondaire 626 Fonctions des éléments essentiels 685
La vérité sur les nœuds 627 Le sol 686

xi
xii Table des matières

Les cycles des nutriments 691 Cycle des éléments nutritifs


L’azote et le cycle de l’azote 692 et des matériaux 736

Les plantes carnivores 694 Interactions entre organismes – au‑delà


des relations trophiques 738
Le phosphore et le cycle du phosphore 700
Développement des communautés et des
Impact de l’homme sur les cycles écosystèmes 744
des nutriments et conséquences
de la pollution 701 32 L’écologie du globe 753
Les sols et l’agriculture 702 La vie sur la terre ferme 755
Les halophytes : une ressource pour Les forêts ombrophiles 759
l’avenir ? 703 Les forêts décidues tropicales 762
Le compost 704 Les savanes 763
La recherche en nutrition des plantes 704 Les déserts 765
Le cycle de l’eau 705 Les prairies 767
30 Le mouvement de l’eau et des solutés Comment fonctionne un cactus ? 769
dans les plantes 708 Les forêts décidues tempérées 770
Mouvement de l’eau et des nutriments Les forêts tempérées mixtes et de conifères 772
minéraux dans la plante 709
Le maquis méditerranéen 773
Les toits verts : une alternative pour le
refroidissement 714 Les forêts septentrionales – taïga et forêt
boréale 775
Absorption de l’eau et des ions
par les racines 717 La toundra arctique 777

Transport de la sève élaborée : Un mot de conclusion 778


déplacement des substances Appendice A-1
par le phloème 722
Suggestions de lecture SL-1
31 Dynamique des communautés et des
écosystèmes 730 Glossaire G-1

Énergétique des écosystèmes – Crédits photographiques CP-1


les niveaux trophiques 731
Index I-1

xii
P R É FAC E D E L A H U I T I È M E É D I T I O N A M É R I C A I N E

E n entamant cette révision de la Biologie des plantes, nous


avons constaté qu’un travail approfondi était nécessaire pour
répondre aux progrès réalisés dans tous les domaines de la biolo‑
deux nouveaux textes sur les plantes invasives et le rayonne‑
ment adaptatif chez les lobéliacées hawaiiennes ?

gie végétale. Des nouveaux détails moléculaires de la photosyn‑ • Le chapitre 12 (La systématique : science de la diversité bio‑
thèse aux grandes différences taxonomiques mises en évidence logique) propose un long exposé sur le chloroplaste comme
par la comparaison des séquences d’ADN et d’ARN, aux progrès principale source de données sur les séquences d’ADN végé‑
de la génomique et de l’ingénierie génétique, à une meilleure tal et introduit les codes‑barres d’ADN et les grands groupes,
connaissance de l’anatomie et de la physiologie des plantes, des enfin un nouvel encadré sur « Google Earth : un outil pour
développements passionnants sont apparus dans ce domaine. La l’étude et la protection de la biodiversité ».
présente édition de la Biologie des plantes a subi la plus impor‑
tante révision de son histoire, tous les sujets ont été analysés et, si • Le chapitre 14 (Les champignons) comporte une réorgani‑
nécessaire, revus et mis à jour. sation et une mise à jour des dernières classifications, avec
Tout en tenant compte de ces progrès, nous avons renforcé les nucléariides et les embranchements des microsporidies et
l’exposé par des descriptions élargie et plus claires, une définition des glomérophytes, ainsi qu’un nouvel arbre généalogique
soignée des nouveaux termes, l’addition de nouveaux schémas des champignons.
photos, et photomicrographies électroniques. Chaque chapitre
débute maintenant par une photographie attrayante et une légende • Le chapitre 15 (Les protistes  : algues et protistes hétéro‑
en rapport avec le contenu du chapitre, en approchant souvent un trophes) tient compte des classifications les plus récentes,
sujet environnemental. avec un arbre généalogique montrant les relations entre les
Dans toutes les révisions, nous avons continué à mettre algues, un nouveau texte sur l’utilisation des cultures d’al‑
spécialement l’accent sur les thèmes traditionnels de cet ou‑ gues pour la production de biocombustible et un nouvel en‑
vrage : (1) le fonctionnement de la plante comme conséquence cadré : « récifs coralliens et réchauffement global ».
dynamique de processus dépendant d’interactions biochimiques ;
(2)  l’importance des relations évolutives pour comprendre la • Le chapitre 18 (Les gymnospermes) comporte un long ex‑
forme et le fonctionnement des organismes  ; (3) l’écologie posé sur la double fécondation des gnétophytes, ainsi qu’un
comme thème présent à la base de cet ouvrage, montrant com‑ cladogrammme des relations phylogénétiques entre les prin‑
bien nous dépendons des plantes pour la pérennité de la vie sur cipaux groupes d’embryophytes et une nouvelle figure décri‑
terre et (4) le rôle essentiel de la recherche moléculaire pour pré‑ vant les hypothèses possibles concernant les relations entre
ciser la génétique des plantes, le fonctionnement des cellules et les cinq principales lignées de spermatophytes.
les relations taxonomiques.

Modifications traduisant des progrès


récents importants dans la biologie
des plantes
Tous les chapitres ont été soigneusement revus et mis à jour, plus
précisément ;

• Le chapitre 7 (Photosynthèse, lumière et vie) décrit les réac‑


tions lumineuses, avec un nouveau schéma du transfert des
électrons et protons pendant la photosynthèse ; il comprend
aussi un nouvel encadré sur « Le réchauffement global : c’est
maintenant »

• Le chapitre 9 (Chimie de l’hérédité et de l’expression des


gènes) traite de l’acétylation des histones, de l’épigenèse et
des ARN non codant.

• Le chapitre 10 (Technologie de l’ADN recombinant) com‑


prend une mise à jour de la matière concernant l’impact des
nouvelles méthodes moléculaires pour l’étude des plantes,
qui ont conduit au riz doré, aux plantes résistantes aux herbi‑
cides, aux pesticides et aux maladies.
Cette rouille est un champignon qui vit en alternance sur deux
• Le chapitre 11 (Mécanismes évolutifs) couvre la spéciation, hôtes, un genévrier et un pommier, et réduit la production de
la recombinaison (spéciation sans polyploïdie), ainsi que pommes (page 278)
xiv Préface de la huiTième édiTion américaine

• Le chapitre 19 (Introduction aux angiospermes) suit la clas‑


sification recommandée par le groupe pour la phylogénie des
angiospermes et présente un long texte sur les types de sacs
embryonnaires.

• Le chapitre 20 (Évolution des angiospermes) comprend une


discussion plus longue sur les ancêtres des angiospermes et
de nouveaux cladogrammes décrivant les relations phylogé‑
nétiques des angiospermes.

• Le chapitre 21 (Les plantes et les hommes) est mis à jour et


revu, avec une nouvelle figure représentant les centres indé‑
pendants de domestication des plantes, il décrit les efforts
destinés à créer des formes pérennes des graminées annuelles
importantes ; on a ajouté un texte sur « Les biocarburants :
solution partielle ou nouveau problème ? »

• Chapitre 22 (Développement initial de la plante) : le texte


concernant la maturation de la graine et la dormance a été
revu et beaucoup de perfectionnements et mises à jour ont
été apportés à ce chapitre et aux autres chapitres sur l’ana‑
tomie, pour mettre en évidence les rapports entre structure
et fonction.

On pense qu’Austrobaileya scandens a évolué


indépendamment de la lignée principale des angiospermes
(page 480)

• Chapitre 23 (Les cellules et les tissus de la plante)  : on a


ajouté la présence des fortisomes dans les éléments des tubes
criblés de certaines légumineuses.

• Chapitre 24 (La racine : structure et développement) : on a


ajouté un point concernant les cellules marginales et leurs
fonctions.

• Le chapitre 25 (La tige feuillée : structure primaire et déve‑


loppement) comporte un nouveau texte avec photomicro‑
graphies sur le développement de la nervure et le modèle
ABCDE du développement floral, ainsi qu’un texte sur « Un
bambou résistant, versatile et durable ».

• Chapitre 26 (La croissance secondaire dans les tiges) : on


a ajouté un nouveau schéma montrant les relations entre le
cambium vasculaire et les xylème et phloème secondaires.

• Le chapitre 27 (Régulation de la croissance et du déve‑


loppement : les hormones végétales) comporte des exposés
plus développés sur le rôle de l’auxine dans la différencia‑
tion vasculaire et les récepteurs d’hormones et sur les voies
de signalisation pour les hormones végétales, ainsi qu’un
nouveau texte sur les brassinostéroïdes, importante catégo‑
rie d’hormones végétales, et sur les strigolactones, qui inte‑
ragissent avec l’auxine dans la régulation de la dominance
apicale.

• Chapitre 28 (Facteurs externes et croissance des plantes) :


révision notable du gravitropisme, des rythmes circadiens, de
Cette fougère (Pteris vittata) élimine l’arsenic des sols la stimulation florale et des mouvements thigmonastiques ;
contaminés (page 391) nouvel exposé sur les gènes et la vernalisation, ainsi que sur

xiv
Préface de la huitième édition américaine xv

l’hydrotropisme, les facteurs d’interaction du phytochrome Richard Amasino, Université du Wisconsin, Madison
(FIP) et le syndrome d’évitement de l’ombrage  ; nouvel Paul Berry, Université du Michigan
encadré sur « La Doomstay Seed Vault : préservation de la
James Birchler, Université du Missouri
diversité des plantes cultivées ».
Wayne Becker, Université du Wisconsin, Madison
• Le chapitre 29 (La nutrition des plantes et le sol) décrit les stra‑ Clyde Calvin, Portland State University
tégies en relation avec l’absorption de l’azote par les plantes, Kenneth Cameron, Université du Wisconsin, Madison
ainsi que de nouveaux sujets sur les éléments utiles, les nodules
Nancy Dengler, Université de Toronto
déterminés et indéterminés et les stratégies des plantes pour se
procurer le phosphate ; texte nouveau sur « Le cycle de l’eau ». John Doebley, Université du Wisconsin, Madison
Eve Emshwiller, Université du Wisconsin, Madison
Thomas German, Université du Wisconsin, Madison
Thomas Givnish, Université du Wisconsin, Madison
Linda Graham, Université du Wisconsin, Madison
Christopher H. Haufler, Université du Kansas
David Hibbett, Clark University
Robin Kurtz, Université du Wisconsin, Madison
Ben Pierce, Southwestern University
Scott D. Russell, Université de l’Oklahoma, Norman
Dennis Stevenson, New York Botanical Garden
Joseph Williams, Université du Tennessee, Knoxville
Paul H. Zedler, Université du Wisconsin, Madison

Nous avons été aidés par les personnes suivantes pendant la pré‑
paration de cette édition :

Richard Carter, Valdosta State University


Sara Cohen Christopherson, Université du Wisconsin, Madison
Les C. Cwynar, Université du Nouveau Brunswick
Brian Eisenback, Bryan College
Karl H. Hasensstein, Université de Louisiane à Lafayette
Bernard A. Hauser, Université de Floride
Organismes vivants de l’horizon A, ou « sol de surface »
(page 690) George Johnson, Arkansas Tech University
Carolyn Howes Keiffer, Université de Miami
Jeffrey M. Klopatek, Arizona State University
• Chapitre 30 (Le déplacement de l’eau et des solutés dans les Rebecca S. Lamb, Ohio State University
plantes) : développement du texte sur la redistribution hydrau‑ Monica Macklin, Northeastern State University
lique et les mécanismes de chargement du phloème, y compris
le mécanisme de la capture des polymères ; nouvel encadré sur Carol C. Mapes, Kutztown University de Pennsylvanie
« Les toits verts : une alternative au refroidissement ». Shawna Martinez, Sierra College
Austin R. Mast, Florida State University
• Les chapitres 31 (Dynamique des communautés et écosys‑ Wilf Nicholls, Memorial University of Newfoundland
tèmes) et 32 (L’écologie du globe) ont été totalement revus
par Paul Zedler, de l’Université du Wisconsin à Madison. Karen Renzaglia, Southern Illinois University
Frances M. Wren Rundlett, Georgia State University
A.L. Samuels, Université de Colombie Britannique

Remerciements S.E. Strelkov, Université d’Alberta


Alexandru M.F. Tomescu, Humboldt State University
Merci aux lecteurs des éditions précédentes de cet ouvrage pour M. Lucia Vasquez, Université de l’illinois à Springfield
leur réponse enthousiaste, en anglais ou dans l’une des six langues
Justin K. Williams, Sam Houston University
étrangères dans lesquelles il a été publié. Comme toujours, nous
avons apprécié le soutien et les recommandations venant des en‑ Michael J. Zanis, Université Purdue
seignants qui ont utilisé la dernière édition pour leurs cours. Nous
souhaitons aussi remercier les personnes suivantes, auxquelles
nous sommes redevables de critiques utiles sur des chapitres ou Nous remercions vivement notre artiste Rhonda Nass pour ses
parties de chapitres de cette édition : magnifiques illustrations qui ouvrent chaque section et pour ses

xv
xvi Préface de la huitième édition américaine

dessins artistiques. Elle a travaillé en étroite collaboration avec and Company. Nous remercions en particulier Peter Marshall,
nous pour de nombreuses éditions et nous apprécions sa faculté éditeur pour les sciences de la vie, dont la vision et l’appui ont
d’interpréter nos esquisses et d’en faire des schémas didactiques rendu possible cette édition ; Vivien Weiss, qui a dirigé la pro‑
et corrects, et en même temps agréables à l’œil. Nous remercions duction avec doigté  ; Elyse Rierder et Bianca Moscatelli, qui
Rick Nass, qui a participé à plusieurs graphiques très réussis. ont sélectionné les photos  ; et Blake Logan, qui a usé de ses
Nous remercions aussi Sarah Friedrich et Kandis Elliot, spécia‑ talents pour donner un air nouveau à cette édition. Nous vou‑
listes des médias au département de botanique de l’Université du drions spécialement remercier Sheridan Sellers pour le travail
Wisconsin, à Madison, pour la préparation d’images digitales de remarquable qu’elle a fait dans la mise en page de cet ouvrage
photomicrographies et de spécimens d’herbier. Mark Allen Wetter – grâce à ses talents esthétiques et pédagogiques, elle a réussi
et Theodore S. Cochrane, conservateurs de l’Herbier de l’État du le miracle de placer de façon cohérente les nombreuses illus‑
Wisconsin, département de botanique de l’Université du Wiscon‑ trations de grande taille et compliquées. Nous sommes recon‑
sin à Madison, nous ont été très utiles dans le choix et le scanning naissants à Linda Strange, depuis longtemps notre éditrice, qui,
des spécimens d’herbier avec bonne humeur et assurance, s’arrange pour nous garder à
Nous voudrions spécialement remercier Sally Anderson, notre un haut niveau de consistance et de précision. Nous remercions
talentueuse éditrice, qui a déjà collaboré avec nous pour cinq édi‑ également Marni Rolfes, éditeur associé, qui s’est chargé avec
tions. Nous la remercions pour ses nombreuses contributions à tous compétence du travail quotidien et nous a gardé sur la piste, et
les stades de l’entreprise, depuis la planification initiale de la nou‑ Bill Page, qui a coordonné le programme complexe d’illustra‑
velle édition et à tous les stades, depuis le manuscrit jusqu’à à la tion. Notre gratitude va aussi à Debbie Clare, directrice associée
finition du livre. Nous avons bien travaillé ensemble pendant des du service commercial, qui a dirigé sans relâche le service de
années et nous la remercions pour son implication très diverse afin vente pour cette édition, ainsi qu’à Susan Wein, coordinatrice
que cette édition soit aussi correcte et accessible à tous que possible. de production, pour ses contributions nombreuses au cours des
Nous voudrions aussi remercier Richard Robinson, qui a étapes complexes de la production.
rédigé les textes orientés vers l’écologie ajoutés à cette édition. Beaucoup de personnes, qui ne sont pas toutes citées ici, ont
Ces textes sont soulignés dans le texte par une feuille verte, et ils joué un rôle essentiel dans cette révision, et notre reconnaissance
couvrent des sujets comme les toits verts, les plantes invasives, le s’adresse à eux aussi
blanchissement des coraux, le développement des biocarburants
et l’utilisation de Google Earth pour la cartographie et l’étude de Ray F. Evert
la biodiversité. Susan E. Eichhorn
La préparation de la huitième édition a impliqué la partici‑
pation de nombreuses personnes talentueuses de W.H.Freeman

xvi
INTRODUCTION

 Podophyllum
  peltatum, qui vit dans les bois clairs et les pâtures
des États-Unis et du Canada, fleurit début mai. Grâce à l’énergie
solaire, la plante produit rapidement des tiges, des feuilles et
des fleurs. Le fruit, jaunâtre à maturité, est en fait une baie. Il est
comestible et peut servir à la conservation des boissons, mais les
feuilles et les racines sont toxiques.
Botanique :
CHAPitRe
1
Introduction
  Un nouvel habitat Alors que les plantes sont principalement

adaptées à la vie terrestre, certaines, comme ce nénuphar
(Nymphaea fabiola) a retrouvé une vie aquatique. Le séjour de
ses ancêtres sur la terre ferme est prouvé par une assise cireuse
externe résistante à l’eau, ou cuticule, ainsi que de stomates
par lesquels les gaz sont échangés et un système de transport
interne très développé.

procurent des fibres pour les vêtements, du bois pour les meubles,
PLAN DU CHAPITRE l’abri et le combustible, du papier pour les livres (comme la page
Évolution des plantes que vous êtes en train de lire), des épices pour la saveur, des mé-
Évolution des communautés dicaments pour les soins et l’oxygène que nous respirons. Nous
dépendons totalement des plantes. Les plantes interpellent en
Apparition de l’homme
outre intensément nos sens, et notre vie profite de la beauté des
jardins, des parcs et des zones naturelles dont nous disposons.
L’étude des plantes nous a donné une meilleure perception de la
«C e qui porte la vie, c’est … un faible courant entretenu par
le soleil,  » écrivait le lauréat Nobel Albert Szent-Györ-
gyi. Par cette simple phrase, il résumait une des plus grandes
nature de toute vie et elle continuera dans cette voie au cours des
années à venir. Grâce à l’ingénierie génétique et à d’autres formes
merveilles de l’évolution – la photosynthèse. Au cours de la de la technologie moderne, nous venons d’entrer dans la période
photosynthèse, l’énergie rayonnée par le soleil est captée et uti- la plus passionnante de l’histoire de la botanique, avec la possibi-
lisée pour produire les sucres dont dépend toute vie, y compris lité de transformer les plantes, par exemple pour la résistance aux
la nôtre. L’oxygène, tout aussi essentiel pour notre existence, est maladies, l’élimination des parasites, la production de vaccins, la
libéré comme sous-produit. Le « faible courant » se met en route fabrication de plastiques biodégradables, la tolérance aux sols for-
lorsqu’une particule de lumière frappe une molécule d’un pigment tement salins, la résistance au gel et l’enrichissement en vitamines
vert, la chlorophylle, et porte un des électrons de la chlorophylle à et minéraux de denrées alimentaires comme le maïs et le riz.
un niveau énergétique supérieur. À son tour, l’électron « excité » POINTS DE REPÈRE
met en route un flux d’électrons qui transforme finalement l’éner-
Quand vous aurez lu ce chapitre, vous devriez pouvoir répondre aux
gie solaire en énergie chimique contenue dans des molécules de
questions suivantes :
sucre. Par exemple, la lumière solaire frappant les feuilles et les
feuilles du nénuphar représenté ci-dessus est la première étape 1. Pourquoi les biologistes pensent-ils que tous les êtres vivant
d’un processus aboutissant à la production des molécules qui aujourd’hui sur terre ont un ancêtre commun ?
constituent la fleur et le pollen, aussi bien que les feuilles et la
tige, ainsi que toutes les molécules qui permettent la croissance et 2. Quelle est la principale différence entre un hétérotrophe et un
le développement de la plante. autotrophe et quel rôle chacun a-t-il joué sur la terre primitive ?
Quelques types d’organismes seulement – les plantes, les al-
gues et certaines bactéries – possèdent la chlorophylle, molécule in- 3. Pourquoi l’évolution de la photosynthèse est-elle considérée
comme tellement importante pour l’évolution de la vie en
dispensable pour qu’une cellule puisse effectuer la photosynthèse.
général ?
Dès que la lumière est captée sous une forme chimique, elle devient
une source d’énergie disponible pour tous les autres organismes, 4. Citez quelques problèmes auxquels ont été confrontées les
y compris les hommes. Nous dépendons totalement de la photo- plantes quand elles sont passées de la mer à la terre ferme
synthèse, mécanisme auquel les plantes sont parfaitement adaptées. et quelles structures ont apparemment permis aux plantes
Le terme «  botanique  » vient du grec botanê, qui signifie terrestres de résoudre ces problèmes ?
«  plante  », dérivé du verbe boskein, «  nourrir  ». Cependant, les
plantes ne sont pas seulement une source de nourriture, mais elles 5. Que sont les biomes, et quels sont les principaux rôles des
interviennent dans notre vie de bien d’autres façons. Elles nous plantes dans un écosystème ?

2
L’évolution des plantes 3

L’évolution des plantes


La vie est apparue très tôt dans l’histoire géologique
de la Terre
Comme tous les autres êtres vivants, les plantes ont une longue
histoire, au cours de laquelle elles ont évolué, c’est-à-dire qu’elles
se sont modifiées au cours du temps. La planète Terre elle-même
– une accumulation de poussières et de gaz qui orbite autour de
l’étoile qu’est notre soleil – est âgée de quelque 4,6  milliards
d’années (figure 1-1). On pense que les météorites ont soumis la
Terre à un bombardement mortel qui s’est terminé il y a 3,8 à
3,9 milliards d’années. De gros fragments de roches ont violem-
ment frappé la planète, participant à son échauffement. Lorsque la
terre en fusion a commencé à se refroidir, de violentes tempêtes
ont fait rage, accompagnées d’éclairs et d’une libération d’éner- 1–2 Les premiers fossiles connus Trouvés dans des
gie électrique, et le volcanisme universel a répandu des roches en roches anciennes du nord-ouest de l’Australie occidentale,
fusion et de l’eau bouillante d’origine souterraine. ces procaryotes fossilisés ont un âge estimé à 3,5 milliards
Les premiers fossiles connus ont été découverts dans des d’années. Ils sont environ un milliard d’années plus récents que
roches d’Australie occidentale âgées d’environ 3,5 milliards d’an- la terre elle-même, mais il existe peu de roches plus vieilles
nées (figure 1-2). Ces microfossiles représentent plusieurs types où l’on pourrait chercher des signes plus anciens de la vie.
de petits micro-organismes filamenteux relativement simples Les organismes plus complexes – ceux qui possèdent une
ressemblant à des bactéries. Les stromatolites ont à peu près le organisation cellulaire eucaryote – ne sont apparus qu’il y a
même âge que ces microfossiles ; ce sont des coussins microbiens environ 2,1 milliards d’années. Pendant quelque 1,5 milliard
fossilisés formés de couches de micro-organismes filamenteux et d’années, les procaryotes furent donc les seules formes de vie
autres, incluant des sédiments. Des stromatolites continuent à se sur terre. Les « microfossiles » de cette figure, comme on les
former à l’heure actuelle dans quelques régions, par exemple dans appelle, ont été agrandis 1000 fois.
les eaux chaudes et peu profondes de l’océan au large de l’Austra-
lie et des Bahamas (voir chapitre 13). En comparant les stromato- par exemple, être apparue sur Mars, dont l’histoire initiale est
lites anciens aux modernes, qui sont composés de cyanobactéries parallèle à celle de la terre. Les données sérieuses obtenues par
(bactéries filamenteuses photosynthétiques), les scientifiques sont le véhicule Opportunity en 2004 montrent que de l’eau a un jour
arrivés à la conclusion que les stromatolites anciens ont été pro- coulé sur cette planète, et que la vie a donc pu exister sur Mars
duits par les mêmes bactéries filamenteuses. (figure 1-3). En 2008, le module Phoenix Mars a découvert de
Que la vie soit apparue sur la Terre ou qu’elle y soit arrivée l’eau gelée en abondance à proximité de la surface. Ses instru-
depuis l’espace sous la forme de spores – cellules reproductrices ments ont aussi décelé un cycle diurne de l’eau : la vapeur prove-
résistantes – ou d’une autre façon, reste un problème. La vie peut, nant de la glace superficielle et de l’eau adhérant aux granules du

1–1 La vie sur Terre Des neuf planètes de notre système 1–3 La vie sur Mars ? Cette image coloriée montre une
solaire, une seule, à notre connaissance, porte la vie. Cette portion du cratère Jezero, cratère de 40 km de large provoqué
planète, la Terre, est visiblement différente des autres. À par un impact au nord de Mars, qui a jadis contenu un lac. Des
distance, elle paraît bleue et verte et elle brille un peu. Le bleu minéraux argileux (en vert) ont été charriés par d’anciennes
est l’eau, le vert est la chlorophylle, et l’éclat provient de la rivières vers le lac, en formant un delta. Les argiles pouvant
lumière solaire réfléchie par la couche gazeuse qui entoure la emprisonner et conserver de la matière organique, les deltas
surface de la planète. La vie, du moins pour ce que nous en et le lit des lacs sont des zones où l’on a des chances de trouver
savons, repose sur ces caractères visibles propres à la terre. des signes d’une vie ancienne sur Mars.
4 CHAPITRE 1 Botanique : Introduction

sol se libère dans l’atmosphère martienne pendant la journée et se sur cette terre proviennent probablement d’une seule forme primi-
condense et tombe au sol par gravité pendant la nuit. La majorité tive dans laquelle la vie a commencé à respirer. »
des cristaux de glace s’évaporent en traversant l’atmosphère, mais
on a observé des chutes de neige sur Mars. Les organismes autotrophes fabriquent leur propre
On n’a pas observé de molécules organiques ni de traces
d’activité biologique passée ou présente au site d’atterrissage de nourriture, tandis que les organismes hétérotrophes
Phoenix. On devrait cependant s’attendre à la présence de molé- doivent trouver leur alimentation dans des sources
cules organiques dans le sol martien, en raison de l’impact continu
de certains types de météorites contenant des quantités considé-
extérieures
rables de matière organique. Les météorites qui atteignent la terre Les cellules qui satisfont leurs besoins énergétiques par la
contiennent des acides aminés et des molécules carbonées comme consommation de matériaux organiques provenant de sources
le formaldéhyde. Nous pensons cependant encore que la vie ter- externes sont des hétérotrophes (du grec heteros, «  autre  » et
restre est apparue sur terre. trophos, «  nourriture  »). Un organisme hétérotrophe a besoin
En 2011, le satellite de la NASA Mars Reconnaissance Orbi- d’une source extérieure de molécules organiques pour obtenir son
ter a montré que de l’eau liquide s’écoulait sur les pentes et les énergie. Les animaux, les champignons (figure 1-4) et beaucoup
parois d’un cratère pendant la saison chaude sur Mars. On pense d’organismes unicellulaires, comme certains protistes et bacté-
que ce liquide est très salé et se trouve immédiatement sous la sur- ries, sont hétérotrophes.
face, où il est protégé de la congélation aux températures glaciales Lorsque les hétérotrophes primitifs sont devenus plus nom-
qui règnent sur Mars et de l’évaporation aux basses pressions de breux, ils ont commencé à épuiser les molécules complexes dont
l’air sur la planète. Ces découvertes renforcent la possibilité de dépendait leur existence – et dont l’accumulation avait pris des
trouver la vie sur Mars. millions d’années. Les molécules organiques en solution (non
incluses dans une cellule) sont devenues de plus en plus rares et
la compétition a débuté. Sous la pression de cette compétition,
Il est très probable que les précurseurs des premières
cellules étaient de simples agrégats de molécules
Selon les théories actuelles, des molécules organiques, formées
par l’action des éclairs, de la pluie et de l’énergie solaire sur les
gaz de l’environnement ou vomies par les sources hydrother-
males, se sont accumulées dans les océans. Certaines molécules
organiques ont tendance à se réunir en groupes. Dans les océans
primitifs, ces groupes ont probablement pris la forme de goutte-
lettes semblables à celles que l’huile forme dans l’eau. Ces assem-
blages de molécules organiques semblent avoir été les ancêtres
des cellules primitives. Sidney W. Fox et ses collaborateurs de
l’Université de Miami ont produit des protéines qui s’assemblent
dans l’eau en corpuscules de type cellulaire. Dénommées « mi-
crosphères de protéinoïdes », ces corpuscules croissent lentement
en accumulant du matériel protéique et bourgeonnent finalement
en microsphères plus petites (figure 1-5). Bien que Fox compare
ce processus à une sorte de reproduction, les microsphères ne sont
pas des cellules vivantes. On a également supposé que des parti-
cules, ou même des bulles d’argile, ont pu participer à l’apparition
de la vie sur Terre en collectant les composés chimiques et en les
concentrant pour synthétiser des molécules complexes.
Selon les théories actuelles, ces molécules organiques au-
raient aussi servi de source d’énergie pour les premières formes de
vie. Les cellules primitives ou structures de type cellulaire étaient
capables d’utiliser ces composés abondants pour répondre à leurs
besoins énergétiques. En évoluant et en devenant plus complexes,
ces cellules devinrent progressivement capables de contrôler leur
propre destinée. Grâce à cette complexité croissante, elles purent
croître, se reproduire et transmettre leurs caractéristiques aux
générations ultérieures (hérédité). Avec l’organisation cellulaire,
ces trois propriétés caractérisent tous les êtres vivant sur terre.
Aujourd’hui, tous les organismes utilisent un code génétique
identique pour traduire l’ADN en protéines (voir chapitre 9), que
ce soient des champignons, des plantes ou des animaux. Il semble
donc bien clair que la vie que nous connaissons est apparue sur
1–4 Un hétérotrophe actuel Ce champignon, un bolet
terre une seule fois et que tous les êtres vivants partagent un an-
à chapeau orange (Leccinum sp.) se développe sur un sol
cêtre commun : un microbe fondé sur l’ADN qui vivait il y a plus
forestier dans le Colorado. Comme les autres champignons,
de 3,5 milliards d’années. À la fin de « Sur l’origine des espèces »,
l’amanite absorbe sa nourriture (souvent à partir d’autres
Charles Darwin écrivait : « Tous les êtres organiques qui ont vécu
organismes).
L’évolution des plantes 5

1–5 Un autotrophe
photosynthétique Trillium à grandes fleurs
(Trillium grandiflorum), une des premières
plantes en fleur au printemps dans les bois
décidus de l’Amérique du Nord orientale et
centrale, ici au pied de bouleaux. Comme la
plupart des plantes vasculaires, les trilliums
sont enracinés dans le sol ; la photosynthèse
se fait principalement dans les feuilles.
Les fleurs se forment quand la lumière est
suffisante, avant l’apparition des feuilles
sur les arbres du voisinage. Les parties
souterraines (rhizomes) de la plante vivent
pendant de nombreuses années et s’étendent
pour produire végétativement de nouvelles
plantes sous la couverture dense de matière
en décomposition du sol forestier. Les
trilliums se reproduisent également par des
graines qui sont dispersées par les fourmis.

les cellules capables d’utiliser efficacement les sources d’énergie de molécules d’oxygène libres (O2). À une époque remontant à
limitées encore disponibles ont eu plus de chance de survivre que plus de 2,2 milliards d’années, l’oxygène libéré dans les océans et
les cellules qui ne l’étaient pas. Au cours du temps, par un long et les lacs réagissait avec le fer en solution et précipitait sous forme
lent processus d’élimination des moins bien adaptées, des cellules d’oxydes de fer (figure 1-6). Il y a environ 2,7 à 2,2 milliards d’an-
capables de fabriquer leurs propres molécules riches en énergie nées, l’oxygène a commencé à s’accumuler dans l’atmosphère.
à partir de matières inorganiques simples ont évolué. Ces orga- Il y a quelque 700 millions d’années, la teneur de l’atmosphère
nismes sont appelés autotrophes, « autoalimentés ». Sans l’évo- en oxygène a notablement augmenté et elle s’est rapprochée des
lution des premiers autotrophes, la vie terrestre aurait rapidement teneurs actuelles au cours du cambrien (il y a 570 à 510 millions
abouti à une impasse. d’années).
Les autotrophes les mieux réussis furent ceux qui avaient Cette augmentation de la teneur en oxygène a eu deux consé-
acquis un système permettant l’utilisation directe de l’énergie quences importantes. En premier lieu, les molécules d’oxygène
solaire – le processus de photosynthèse (figure 1-5). Les premiers de la couche supérieure de l’atmosphère se sont transformées en
organismes photosynthétiques, malgré leur simplicité par com- molécules d’ozone (O3). Dès que la quantité d’ozone dans l’at-
paraison aux plantes, étaient beaucoup plus complexes que les mosphère est suffisante, il absorbe les rayons ultraviolets – très
hétérotrophes primitifs. L’utilisation de l’énergie solaire exigeait nuisibles pour les organismes vivants – présents dans la lumière
un système complexe de pigments capables de capter l’énergie solaire arrivant à la terre. Il y a environ 450 millions d’années,
lumineuse et, lié à ce système, un moyen permettant de stocker la couche d’ozone semble avoir suffisamment protégé les orga-
l’énergie dans une molécule organique. nismes pour permettre leur survie dans les couches superficielles
On a trouvé des preuves de l’activité d’organismes photo- de l’eau et sur la terre, et la vie a pu, pour la première fois, arriver
synthétiques dans des roches vieilles de 3,4 milliards d’années, sur la terre ferme.
soit environ 100 millions d’années plus récentes que les premières
traces fossiles de vie terrestre. Nous pouvons cependant être
presque certains que la vie et les organismes photosynthétiques
ont évolué bien plus tôt que ne le suggèrent ces témoignages. En
outre, il ne semble pas faire de doute que les hétérotrophes ont
évolué avant les autotrophes. Avec l’arrivée des autotrophes, le
flux d’énergie dans la biosphère (le monde vivant et son envi-
ronnement) a commencé à adopter sa forme moderne : l’énergie
émise par le soleil est canalisée par les autotrophes photosynthé-
tiques vers toutes les autres formes de vie.

La photosynthèse a modifié l’atmosphère terrestre qui,


de son côté, a influencé l’évolution de la vie
Avec l’augmentation de leur nombre, les organismes photosyn-
thétiques ont modifié la face de la planète. Cette révolution bio-
logique est due au fait qu’une des stratégies les plus efficaces de 1–6 Formations rubanées de fer Ces bandes rouges
la photosynthèse – celle qui est appliquée par presque tous les d’oxyde de fer (rouille), vieilles de 2 milliards d’années, sont
autotrophes vivants – implique typiquement la rupture de la molé- la preuve d’une accumulation d’oxygène. On trouve ces
cule d’eau (H2O) et la libération de son oxygène sous la forme formations à Jasper Knob, dans le Michigan.
6 CHAPITRE 1 Botanique : Introduction

En second lieu, l’accroissement de l’oxygène libre a ouvert


la voie à une utilisation beaucoup plus efficace des molécules
organiques riches en énergie produites par la photosynthèse. Il a
permis aux organismes de décomposer ces molécules par un mé-
canisme utilisant l’oxygène, la respiration. Comme on le verra
au chapitre 6, la respiration produit, et de loin, beaucoup plus
d’énergie que tous les mécanismes anaérobies, qui se déroulent
en l’absence d’oxygène.
Avant que l’atmosphère n’accumule l’oxygène et ne de-
vienne aérobie, toutes les cellules présentes étaient des proca-
ryotes – cellules simples, dépourvues d’enveloppe nucléaire et
sans organisation de leur matériel génétique en chromosomes
complexes. Il est très vraisemblable que les premiers procaryotes
étaient des organismes thermophiles, appelés archées (bacté-
ries anciennes), dont les descendants actuels sont très répandus
et prospèrent souvent à des températures extrêmement élevées,
habituellement hostiles à la vie. Les bactéries sont aussi des pro-
caryotes. Certaines archées et bactéries sont hétérotrophes, les
autres sont autotrophes.
D’après les données fossiles, l’accroissement de la teneur en
oxygène libre relativement abondant a été de pair avec la première
apparition des cellules eucaryotes – cellules possédant des enve-
loppes nucléaires, des chromosomes complexes et des organites 1–7 Évolution des organismes pluricellulaires Au
tels que les mitochondries (sites de la respiration) et les chloro- début de leur évolution, les organismes photosynthétiques
plastes (sites de la photosynthèse), entourés de membranes. Les pluricellulaires se sont ancrés spontanément aux côtes
organismes eucaryotes, dont les cellules sont généralement beau- rocheuses. Cette algue (Durvillea potatorum), observée à
coup plus grandes que celles des bactéries, sont apparues il y envi- marée basse sur les rochers de la côte de l’État de Victoria et
ron 2,1 milliards d’années et ils étaient bien installés et diversifiés en Tasmanie (Australie), est une algue brune (phéophyte),
il y a 1,2 milliard d’années. En dehors des archées et des bacté- groupe dont les organismes sont devenus pluricellulaires
ries, tous les organismes – des amibes au pissenlit, au chêne et à indépendamment des autres groupes.
l’homme – sont formés d’une ou plusieurs cellules eucaryotes.
ces nouvelles formes ont produit des parois cellulaires relativement
résistantes servant de support, ainsi que des structures spécialisées
Le milieu côtier était important pour l’évolution des servant à leur ancrage aux surfaces rocheuses (figure 1-7). Leur
organismes photosynthétiques taille augmentant, ces organismes ont été confrontés au problème
de l’accès des aliments aux portions de leur corps plus profon-
Au début de l’histoire de l’évolution, les principaux organismes dément immergées et peu éclairées où la photosynthèse n’existe
photosynthétiques étaient des cellules microscopiques flottant pas. Finalement, l’évolution a produit des tissus spécialisés pour
sous la surface des eaux éclairées par le soleil. L’énergie était le transfert des nutriments, tissus qui se sont étendus tout le long
abondante, de même que le carbone, l’hydrogène et l’oxygène de l’organisme et ont relié les portions supérieures, photosynthé-
mais, en se multipliant, les colonies cellulaires ont rapidement tiques, aux structures inférieures, non photosynthétiques.
épuisé les ressources minérales de l’océan (cet épuisement des
minéraux essentiels est le facteur limitant de tout projet moderne
de production dans les mers.) En conséquence, la vie a commencé La colonisation de la terre ferme a été liée à l’évolution
à se développer plus abondamment près des côtes, là où les eaux de structures permettant la collecte de l’eau
étaient riches en nitrates et minéraux amenés des montagnes par
les rivières et les fleuves et lessivés à partir des côtes par le mou-
et la réduction des pertes d’eau
vement incessant des vagues. On comprend mieux l’organisme végétal quand on tient compte
Les côtes rocheuses représentent un milieu beaucoup plus de sa longue histoire et, en particulier, des pressions évolutives
complexe que la pleine mer et, en réponse à ces pressions évo- qu’implique le passage à la terre ferme. Les besoins d’un orga-
lutives, les organismes vivants se sont de plus en plus diversifiés nisme photosynthétique sont relativement simples : lumière, eau,
et leur structure est devenue plus complexe. Il y a 650 millions dioxyde de carbone pour la photosynthèse, oxygène pour la res-
d’années déjà, existaient des organismes dans lesquels des cel- piration et quelques minéraux. Sur la terre ferme, la lumière est
lules nombreuses étaient unies entre elles, formant un corps inté- abondante, ainsi que l’oxygène et le dioxyde de carbone, tous
gré, pluricellulaire. Chez ces organismes primitifs, nous voyons deux circulant plus librement dans l’air que dans l’eau. Le sol,
les premiers stades de l’évolution des plantes, des champignons et quant à lui, est généralement riche en minéraux. Le facteur cri-
des animaux. Les fossiles d’organismes pluricellulaires sont beau- tique, pour le passage à la terre – ou, comme préfère dire un cher-
coup plus faciles à observer que ceux d’organismes plus simples. cheur, « à l’air » – est donc l’eau.
L’histoire de la vie terrestre est donc beaucoup mieux documentée Les animaux terrestres sont généralement mobiles et capables
depuis leur apparition. de rechercher l’eau exactement comme ils recherchent la nourri-
Dans la zone littorale agitée, les organismes photosynthé- ture. Bien qu’immobiles, les champignons restent en grande partie
tiques pluricellulaires pouvaient plus facilement se fixer, malgré sous la surface du sol ou à l’intérieur de l’une ou l’autre matière
l’action des vagues et, pour répondre au défi posé par la côte ro- organique dont ils se nourrissent. Les plantes utilisent une autre
cheuse, de nouvelles formes se sont développées. Typiquement, stratégie évolutive. Les racines ancrent la plante au sol et récoltent
L’évolution des plantes 7

d’une écorce qui, comme l’épiderme recouvert d’une cuticule,


ralentit les pertes d’eau. Chez les annuelles, comme chez les vi-
vaces, le système conducteur de la tige sert à conduire diverses
substances entre les parties photosynthétiques et non photosyn-
thétiques de l’organisme végétal. Le système conducteur com-
porte deux parties : le xylème, par lequel l’eau monte à travers la
plante, et le phloème, par lequel les aliments fabriqués dans les
feuilles et les autres parties photosynthétiques de la plante sont
transportés dans l’organisme. C’est ce système conducteur effi-
cace qui a donné son nom au principal groupe de plantes – les
plantes vasculaires (figure 1-9).
Contrairement aux animaux, les plantes poursuivent leur
croissance pendant toute leur vie. Dans la plante, toute croissance

Méristème apical
20 μm de la partie
aérienne
1–8 Stomates Stomates ouverts à la surface d’une feuille
de tabac (Nicotiana tabacum). Sur les parties aériennes de la
plante, chaque stomate est contrôlé par deux cellules de garde. Folioles

l’eau nécessaire à la subsistance de l’organisme végétal et à la pho-


tosynthèse, tandis que les tiges servent de support aux principaux
organes photosynthétiques, les feuilles. Un flux continu d’eau
monte par les racines et les tiges, puis s’échappe des feuilles. L’as-
sise cellulaire externe, l’épiderme, de toutes les parties aériennes
Xylème
de la plante qui interviennent finalement dans la photosynthèse est Nœud Phloème
couverte d’une cuticule cireuse qui ralentit les pertes d’eau. Ce- Pétiole
pendant, la cuticule a également tendance à empêcher les échanges
de gaz entre la plante et l’air ambiant, échanges nécessaires à la Xylème Phloème
photosynthèse comme à la respiration. La solution de ce dilemme Épiderme
Nœud
repose sur les stomates, qui comprennent chacun une paire de cel-
lules épidermiques spécialisées (les cellules de garde), séparées Mésophylle
par une petite ouverture. Les stomates s’ouvrent et se ferment en
réponse à des signaux environnementaux et physiologiques, per- Stomate Feuille
Bourgeon
mettant à la plante de maintenir un équilibre entre ses pertes d’eau Entrenœud
et ses besoins en oxygène et dioxyde de carbone (figure 1-8).
Dans les jeunes plantes et chez les annuelles – plantes dont Épiderme
la vie se déroule sur une seule année – la tige est également un Phloème
Xylème
organe photosynthétique. Chez les plantes à longue durée de vie – Nœud
les vivaces – la tige peut devenir épaisse et ligneuse et se couvrir
Cortex
1–9 Plante vasculaire actuelle Schéma d’une jeune plante
de fève (Vicia faba) montrant les principaux organes et tissus
d’une plante vasculaire actuelle. Les organes – racines, tige et Enveloppe de la graine
Tige
feuilles – sont formés de tissus, groupes de cellules dont les Cotylédon
Système aérien
structures et fonctions sont distinctes. L’ensemble des racines Système racinaire
Xylème
constitue le système racinaire, les tiges et les feuilles forment
le système aérien de la plante. Contrairement aux racines, les
Phloème
tiges sont divisées en nœuds et entrenœuds. Le nœud est la
partie de la tige à laquelle sont attachées une ou plusieurs Épiderme
feuilles et l’entrenœud est la partie de la tige située entre Cortex
deux nœuds successifs. Chez la fève, les premières feuilles Racine
véritables sont divisées en deux folioles. Les bourgeons, Racine latérale
ou pousses embryonnaires, se forment généralement aux
aisselles des feuilles – à l’angle supérieur formés par la feuille
et la tige. Les racines latérales dérivent des tissus internes de
la racine. Les tissus conducteurs – xylème et phloème – sont
réunis et forment un système conducteur continu dans tout
l’organisme végétal. Ils se trouvent juste sous le cortex dans
la racine et la tige. Le tissu du mésophylle des feuilles est
spécialisé en vue de la photosynthèse. Dans ce schéma, on
peut voir un cotylédon, ou feuille séminale, par une déchirure Méristème apical de la racine
de l’enveloppe de la graine.
8 CHAPITRE 1 Botanique : Introduction

(a) (b)

1–10 Exemples de l’énorme diversité


des biomes terrestres (a) La forêt décidue
tempérée, qui couvre la plus grande partie
de l’est des États-Unis et du sud-est du
Canada est dominée par des arbres qui
perdent leurs feuilles pendant les hivers
froids. Ici, des bouleaux et un érable
rouge ont été photographiés au début
de l’automne dans les monts Adirondack
de l’État de New York. (b) Surmontant le
permafrost, la toundra arctique est un
biome sans arbres, caractérisé par une
courte période de croissance. On voit ici les
plantes de la toundra avec leurs couleurs
d’automne, photographiées dans la vallée
(c) de Tombstone, dans le Yukon, Canada.
(c) En Afrique, les savanes sont habitées par
d’énormes troupeaux d’herbivores, comme
ces zèbres et ces gnous. L’arbre à l’avant-plan
est un acacia. (d) La forêt tropicale humide,
ici au Costa Rica, est le biome le plus riche
et le plus diversifié au monde : au moins les
deux tiers de tous les organismes terrestres
y sont représentés (e) Les déserts reçoivent
normalement moins de 25 centimètres de
pluie par an. Ici, dans le désert de Sonora, en
Arizona, la plante dominante est le cactus
géant saguaro. Adaptés à vivre sous un
climat sec, ces cactus possèdent des racines
peu profondes, très étalées, et des tiges
épaisses pour le stockage de l’eau. (f) Les
climats méditerranéens sont rares à l’échelle
mondiale. Aux hivers frais et humides,
durant lesquels les plantes poussent,
succèdent des étés chauds et secs pendant
lesquels les plantes entrent en dormance.
On voit ici un chaparral, peuplé de pins et
de chênes verts, photographié sur le mont
(d) Diablo en Californie.
Évolution des communautés 9

(e) (f)

débute dans les méristèmes, régions formées de tissus méristé-


matiques capables d’ajouter indéfiniment des cellules à l’orga-
Évolution des communautés
nisme végétal. Les méristèmes localisés aux extrémités de toutes L’invasion de la terre ferme par les plantes a modifié la face des
les racines et tiges – les méristèmes apicaux – interviennent continents. Quand on voit d’avion une grande étendue désertique
dans l’allongement de l’organisme. Les racines parviennent donc ou une chaîne de montagnes, on peut déjà imaginer à quoi res-
continuellement à de nouvelles sources d’eau et de minéraux, semblait le monde avant l’apparition des plantes. Cependant,
et les régions photosynthétiques s’allongent continuellement en même dans ces régions, le voyageur terrestre trouvera des plantes
direction de la lumière. On parle de croissance primaire pour étonnamment diverses, disséminées dans les étendues de roches
désigner le mode de croissance qui dépend des méristèmes api- et de sable. Dans certaines parties du monde où le climat est plus
caux. D’autre part, le type de croissance responsable de l’épais- tempéré et les pluies sont plus fréquentes, des communautés végé-
sissement des tiges et des racines – la croissance secondaire – tales dominent le paysage et déterminent son caractère. En fait,
provient de deux méristèmes latéraux – le cambium vasculaire dans une large mesure, elles sont le paysage. Les forêts pluviales,
et le phellogène. savanes, bois, déserts, toundras – chacun de ces termes suggère
Au cours du passage « à l’air libre », les plantes ont acquis le portrait d’un paysage (figure 1-10). Les principales caractéris-
d’autres adaptations qui leur permettent de se reproduire sur terre. tiques de chaque paysage sont ses plantes, qui nous enferment
La première de ces adaptations a été la production de spores résis- dans la cathédrale vert foncé de notre forêt pluviale imaginaire,
tantes à la sécheresse. Elle a été suivie par l’évolution de struc- couvrent le sol sous nos pieds de fleurs sauvages dans une pe-
tures pluricellulaires complexes dans lesquelles les gamètes, ou louse, ondulent en grandes vagues dorées aussi loin que nos yeux
cellules reproductrices, sont enfermés et protégés de la dessicca- peuvent porter dans notre prairie imaginaire. C’est seulement
tion par une assise de cellules stériles. Chez les spermatophytes lorsque nous aurons esquissé ces biomes – vastes communautés
(plantes à graines), où l’on trouve la plupart des plantes qui nous naturelles, caractérisées par des groupements végétaux et animaux
sont familières, à l’exception des fougères, des mousses et des distincts, contrôlés par le climat – en termes d’arbres, arbustes et
hépatiques, la jeune plante, ou embryon, est enfermée dans une herbes, que nous pourrons les compléter par d’autres caractéris-
enveloppe spécialisée provenant de la plante mère. L’embryon tiques, comme les cerfs, antilopes, lapins ou renards.
y est protégé contre la sécheresse et les prédateurs et pourvu de Comment se sont formées les vastes communautés végétales,
réserves alimentaires. L’embryon, les réserves alimentaires et le comme celles qui s’observent à l’échelle d’un continent ? Dans
spermoderme sont les différentes parties de la graine. une certaine mesure, nous pouvons suivre à la trace l’évolution des
En résumé donc, la plante vasculaire (figure 1-9) se caracté- différents types de plantes et d’animaux peuplant ces communau-
rise par un système racinaire qui sert à l’ancrage de la plante dans tés. Cependant, malgré l’accumulation des connaissances, nous
la terre et à la collecte de l’eau et des minéraux du sol, d’une tige n’avons encore qu’un faible aperçu du mode de développement
qui élève les parties photosynthétiques de la plante en direction beaucoup plus complexe de tous les ensembles d’organismes qui
de sa source d’énergie, le Soleil, et des feuilles, organes photo- ont composé ces diverses communautés au cours du temps.
synthétiques très spécialisés. Racine, tiges et feuilles sont reliées
par un système conducteur complexe et efficace pour le transport Les écosystèmes sont des unités relativement
des nutriments et de l’eau. Les cellules reproductrices des plantes stables et intégrées qui reposent sur des organismes
sont enfermées dans des structures protectrices pluricellulaires et,
chez les spermatophytes, les embryons sont protégés par des enve- photosynthétiques
loppes résistantes. Toutes ces caractéristiques sont des adaptations Ces communautés, avec l’environnement non vivant dont elles
à la vie photosynthétique sur la terre ferme. font partie, sont des systèmes écologiques, ou écosystèmes. Un
10 CHAPITRE 1  Botanique : Introduction

écosystème est une sorte d’entité organisée faite d’individus Formation


transitoires. Certains de ces individus, les grands arbres, vivent Premiers de la Terre
Homo
jusqu’à plusieurs milliers d’années  ; d’autres, les micro-orga- (11:59:30 du matin)
nismes, ne vivent que quelques heures ou même quelques minutes. Plantes à fleurs Plus anciennes
Pourtant, l’écosystème, dans son ensemble, a tendance à rester Invasion de la terre roches connues
remarquablement stable (bien qu’il ne soit pas statique) ; une fois 11 12 1
par les plantes Minuit 2
10
son équilibre atteint, il ne se modifie pas pendant des siècles. Nos Plus anciens 3
9
petits-enfants pourront un jour suivre un sentier forestier qu’ont fossiles Aujourd’hui
pluricellulaires 8 4 Fossiles
parcouru nos arrière grands-parents : là où ceux-ci ont vu un pin, Milliards 4
les plus anciens
une touffe de mûriers, une souris des champs, des myrtilles sau- 7 d’années 5 (procaryotes)
vages ou un rouge-gorge, ces enfants verront à peu près les mêmes 1 Premiers
sortes de plantes et d’animaux et en même quantité, pour autant 6 P.M. A.M. 6 organismes
que ce bois existe encore. photosynthétiques
Un écosystème fonctionne comme une unité intégrée, bien 5 3 7
que beaucoup d’organismes soient en compétition pour les res- Fossiles
4 2 8
eucaryotes
sources. Pratiquement tout être vivant, même la plus petite cel- les plus anciens 3 9
lule bactérienne ou une spore de champignon, représente une 2 Midi 10
source de nourriture pour un autre organisme vivant. De cette 1 12 11
façon, l’énergie captée par les plantes vertes est transférée d’une Échelle : 1 seconde = 52 000 années
Oxygène libre 1 minute = 3 125 000 années
manière très organisée à travers un certain nombre d’organismes
dans l’atmosphère 1 heure = 187 500 000 années
différents avant de se dissiper. En outre, les interactions entre
les organismes eux-mêmes, et entre les organismes et l’envi- 1–11  Horloge représentant les époques biologiques  La
ronnement non vivant, sont à la base d’un cycle bien organisé vie apparaît relativement tôt dans l’histoire de la terre, aux
d’éléments tels que l’azote et le phosphore. De l’énergie doit environs de 6.00 h sur une échelle de 24 heures. Les premiers
constamment s’ajouter à l’écosystème, mais les éléments suivent organismes pluricellulaires n’apparaissent pas avant le
un circuit parmi les organismes, reviennent au sol, sont décom- crépuscule et l’arrivée du genre Homo est très tardive : moins
posés par les bactéries et les champignons et sont recyclés. Ces d’une minute avant minuit.
transferts d’énergie et les cycles suivis par les éléments supposent
des séquences d’événements compliqués et, dans ces séquences,
chaque groupe d’organismes joue un rôle très spécifique. Par la surface de la planète, façonnant la biosphère en fonction de ses
conséquent, il est impossible de changer un seul élément d’un propres besoins, ambitions ou folies.
écosystème sans courir le risque de détruire l’équilibre dont dé- Avec la culture des plantes, qui a débuté il y a environ
pend sa stabilité. 10 500 ans, il est devenu possible de conserver des populations
À la base de la productivité de pratiquement tous les écosys- croissantes qui ont finalement construit des villes. Ce dévelop-
tèmes se trouvent des plantes, les algues et les bactéries photosyn- pement (détaillé au chapitre 21), a permis la spécialisation et la
thétiques. Seuls ces organismes ont la capacité de capter l’éner- diversification de la culture humaine. Une caractéristique de cette
gie solaire et de fabriquer les molécules organiques nécessaires culture est qu’elle s’étudie elle-même, et elle étudie aussi la nature
à leur propre vie et à celle de tous les autres types d’organismes. des autres organismes vivants, comme les plantes. Finalement, la
Il y a approximativement un demi-million de sortes d’organismes domestication des plantes a permis le développement scientifique
capables de réaliser la photosynthèse et au moins 20 fois plus de la biologie dans les communautés humaines. La partie de la
d’organismes hétérotrophes, qui dépendent entièrement des pho- biologie qui traite des plantes et, par tradition, des procaryotes,
tosynthétiques. Les animaux, y compris les hommes, ne peuvent des champignons et des algues, est la botanique, ou biologie
trouver de nombreux types de molécules – comme les acides ami- végétale.
nés essentiels, les vitamines et les minéraux – que chez les plantes
et autres organismes photosynthétiques. En outre, l’oxygène libé-
ré dans l’atmosphère par les organismes photosynthétiques rend
La biologie végétale englobe de nombreux domaines
la vie possible sur la terre et dans les couches superficielles de d’études
l’océan. L’oxygène est nécessaire aux activités métaboliques qui
L’étude des plantes s’est poursuivie pendant des milliers d’années
sont source d’énergie chez la plupart des organismes, même les
mais, comme toutes les branches de la science, elle ne s’est diver-
photosynthétiques.
sifiée et spécialisée que pendant le vingtième siècle. Jusqu’à la fin
des années 1800, la botanique était une branche de la médecine,
réservée principalement aux médecins qui se servaient des plantes
Apparition des hommes dans des buts médicaux et qui s’intéressaient, dans le même but, à
la découverte de ressemblances et de différences entre plantes et
Les hommes sont relativement des nouveaux venus dans le monde animaux. Aujourd’hui, cependant, c’est une discipline scientifique
des êtres vivants (figure 1-11). Si l’on mesurait toute l’histoire de importante avec de nombreuses subdivisions : la physiologie vé-
la terre sur une échelle de 24 heures débutant à minuit, les cellules gétale étudie le fonctionnement des plantes, c’est-à-dire comment
seraient apparues dans les océans chauds avant l’aube. Les pre- elles captent et transforment l’énergie et comment elles croissent
miers organismes pluricellulaires n’existeraient pas avant le cou- et se développent ; la morphologie végétale étudie la forme des
cher du soleil et la première apparition de l’homme (il y a environ plantes  ; l’anatomie végétale étudie leur structure interne  ; la
2 millions d’années) se situerait une demi-minute environ avant la taxonomie et la systématique des plantes interviennent pour leur
fin du jour. Cependant, l’homme, plus que tout autre animal – et donner un nom et les classer, ainsi que pour étudier les relations
presque autant que les plantes qui ont envahi la Terre – a modifié entre elles ; la cytologie étudie la structure et le fonctionnement
Apparition des hommes 11

des cellules et les cycles de développement  ; la génétique est procaryotes (comme les bactéries fixatrices d’azote) et de cham-
l’étude de l’hérédité et de la variation ; la génomique est l’étude pignons (les champignons des mycorhizes) ont des relations sym-
du contenu de génomes entiers ; la biologie moléculaire étudie biotiques bénéfiques avec leurs plantes hôtes. La virologie, la bac-
la structure et la fonction des molécules biologiques  ; la bota- tériologie, la phycologie (étude des algues) et la mycologie (étude
nique économique est l’étude de l’utilisation des plantes par des champignons) sont de plein droit des champs d’investigation
l’homme dans le passé, le présent et l’avenir ; l’ethnobotanique propres bien définis, mais on les rassemble encore vaguement
étudie l’utilisation des plantes dans des buts médicaux et autres sous le chapeau de la botanique.
par les peuplades indigènes ; l’écologie étudie les relations entre
les organismes et leur environnement ; la paléobotanique étudie La connaissance de la botanique est importante pour
la biologie et l’évolution des plantes fossiles.
Cet ouvrage s’intéresse à tous les organismes qui ont tradi- traiter des problèmes d’aujourd’hui – et de demain
tionnellement été étudiés par les botanistes  : non seulement les Dans ce chapitre, nous sommes passés des débuts de la vie sur
plantes, mais aussi les procaryotes, virus, champignons et pro- cette planète à l’évolution des plantes et des écosystèmes au dé-
tistes autotrophes (algues). Par tradition, les eucaryotes et les pro- veloppement de l’agriculture et de la civilisation. En dehors des
tistes non photosynthétiques ont été le domaine des zoologistes. botanistes ou biologistes des plantes, ces vastes sujets intéressent
Bien que nous ne considérions pas les algues, les champignons bien d’autres personnes. Les efforts constants des botanistes et des
ni les virus comme des plantes, et nous ne dirons pas dans cet agronomes sont nécessaires pour nourrir la population humaine
ouvrage que ce sont des plantes, ces organismes sont étudiés ici d’un monde en croissance rapide (figure 1-12), comme on le verra
parce que c’est la tradition et parce qu’ils sont normalement consi- au chapitre 21. Les plantes, algues et bactéries actuelles repré-
dérés comme faisant partie de la botanique dans les programmes, sentent le meilleur espoir d’avoir accès à une source d’énergie
de même que la botanique elle-même était d’habitude considé- renouvelable pour les activités humaines, tout comme les plantes,
rée comme faisant partie de la médecine. En outre, beaucoup de les algues et les bactéries disparues ont été responsables des

Population humaine (en milliards)


Débuts Révolution industrielle
de l’agriculture Peste bubonique

Années av. J.-C apr. J.-C

1–12  Croissance de la population humaine  Au cours des 10 000 dernières années, la population humaine est passée de
plusieurs millions à environ 6,5 milliards. Le taux de croissance de la population s’est accru de manière significative suite à la mise
en culture des plantes ; une augmentation encore plus dramatique est survenue avec l’avènement de la révolution industrielle qui
a débuté au milieu du dix-neuvième siècle et elle s’est poursuivie jusqu’à présent.
Les conséquences de la croissance rapide de la population humaine sont nombreuses et diverses. Aux États-Unis et dans
d’autres parties du monde développé, il faut tenir compte non seulement de la brusque augmentation du nombre d’individus,
mais aussi de la forte consommation de combustibles fossiles non renouvelables et de la pollution qui en résulte – autant par
la combustion qu’à la suite d’accidents comme les fuites de pétrole sur les sites de pompage et pendant le transport. Dans les
parties moins développées du monde, les conséquences sont, entre autres, la malnutrition et, trop souvent, la famine, associées
à une vulnérabilité permanente aux maladies infectieuses. Pour les autres organismes, les conséquences sont non seulement les
effets directs de la pollution mais aussi – et c’est le plus important, la disparition des habitats.
12 CHAPITRE 1 Botanique : Introduction

accumulations massives de gaz, pétrole et charbon dont dépend La couche d’ozone protectrice de la stratosphère, formée il y a
notre civilisation industrielle moderne. Le rôle des plantes, avec 450  millions d’années, a été sérieusement appauvrie par l’utili-
les algues et les bactéries photosynthétiques, doit retenir notre sation des produits chlorofluorocarbonés (CFC) et les rayons
attention dans un sens qui est même encore plus fondamental. ultraviolets dangereux qui pénètrent dans la couche appauvrie ont
En tant que producteurs de molécules riches en énergie dans augmenté l’incidence du cancer de la peau chez l’homme dans
l’ensemble de l’écosystème, ces organismes permettent à tous les le monde entier. On a en outre estimé que, au milieu du siècle
autres êtres vivants, nous-mêmes y compris, de trouver l’énergie, prochain, la température moyenne aura augmenté de 1,5 à 4,5 °C
l’oxygène et de nombreux autres matériaux qui permettent notre à cause de l’effet de serre. Ce phénomène de réchauffement glo-
survie. En étudiant la botanique, vous serez mieux placés pour bal – capture de la chaleur irradiée par la surface de la terre en
apprécier les publications actuelles sur l’écologie et l’environne- direction de l’espace – s’est intensifié avec l’accroissement des
ment et, grâce à leur connaissance, pour participer à la construc- quantités de dioxyde de carbone, d’oxydes d’azote, de CFC et de
tion d’un monde plus sain. méthane dans l’atmosphère, à cause des activités humaines. Et le
En cette seconde décennie du vingt-et-unième siècle, il est plus grave est la disparition, au cours d’une période correspondant
clair que les hommes, avec une population de 6,5  milliards en à la durée de notre vie, d’une grande partie de l’ensemble des
2010 et une estimation de 9 milliards en 2050, agissent sur le espèces de plantes, animaux, champignons et micro-organismes
monde avec une force que l’on ne pouvait imaginer il y a quelques – victimes de l’exploitation de la terre par l’homme – disparition
décennies. Toutes les heures, des produits chimiques de synthèse qui se traduit par une réduction de la biodiversité. Toutes ces ten-
tombent sur chaque centimètre carré de la surface de la planète. dances sont alarmantes et demandent notre plus grande attention.

(a) (b)

1–13 La phytoremédiation (a) Tournesols se développant


sur un lac contaminé par le césium et le strontium radioactifs
après l’accident nucléaire de Tchernobyl de 1986 en Ukraine
(alors en URSS). Suspendues à des radeaux en polystyrène,
les racines de tournesol peuvent extraire jusqu’à 90 % des
contaminants en 10 jours. (b) Peupliers (Populus sp.) et saules
(Salix sp.) plantés sur un site contaminé par le pétrole à
Elisabeth, en Caroline du Nord. Ces arbres à enracinement
profond pompent les contaminants par leurs tiges et leurs
feuilles et réduisent la nécessité d’un pompage mécanique et
d’un traitement de l’eau du sol contaminée. (c) Le sélénium
d’origine naturelle s’accumule dans les fossés d’écoulement
des champs irrigués, créant des étendues d’eau dormante
toxique pour les animaux sauvages, en particulier pour les
oiseaux migrateurs. En outre, les plantes vivant dans les sols
riches en sélénium après l’évaporation de l’eau sont toxiques.
La salicorne (Salicornia bigelovii), plante des marais salés,
élimine très efficacement le sélénium, qui est absorbé par la
plante, puis libéré dans l’atmosphère et dispersé par le vent.
La souris des marais salés, que l’on voit ici, est une espèce en
(c) danger ; elle utilise la salicorne comme aliment de base.
Apparition des hommes 13

Au cours de ces quelques dernières années, de nouvelles


perspectives optimistes ont vu le jour et devraient aboutir à une
meilleure utilisation des plantes par l’homme, et nous parlerons
de ces développements tout au long de cet ouvrage. Il est actuel-
lement possible, par exemple, de nettoyer des sites pollués par
phytoremédiation (figure 1-13), de stimuler la croissance des
plantes, d’éviter leurs ennemis, de contrôler les mauvaises herbes
dans les cultures et d’obtenir des hybrides entre plantes avec plus
de précision qu’auparavant.
Les perspectives de progrès étonnants en biologie végé-
tale s’élargissent d’année en année, en fonction des nouvelles
découvertes et du développement de nouvelles applications. Les
techniques de l’ingénierie génétique, traitées au chapitre  10,
permettent de réaliser cet exploit extraordinaire, le transfert de
gènes d’un virus, d’une bactérie, d’un animal ou d’une plante par-
ticulière à une espèce végétale totalement différente, de manière
à apporter certaines caractéristiques à la plante réceptrice. On
peut élaborer des plantes dites transgéniques, qui possèdent des
gènes provenant d’espèces totalement différentes et expriment des
propriétés nouvelles et extraordinaires. Par l’insertion de gènes de
maïs et de bactéries dans le noyau du riz, par exemple, on peut
obtenir un riz plus nourrissant, à teneur plus élevée en β-caro-
tène (voir figure 10-1). Un autre domaine de recherche vise à aug-
menter la teneur en fer du riz. Ces deux applications promettent
d’améliorer la santé de la multitude de personnes mal nourries
dont l’alimentation est basée sur le riz. En outre, on a produit des
variétés de maïs et de coton résistantes aux parasites par le trans-
fert de gènes provenant d’une bactérie du sol qui s’attaque aux
chenilles responsables de pertes importantes. Grâce à leur faculté 1–14 Plantes transgéniques (a) Il existe une compétition
d’exprimer les gènes bactériens, le maïs et le coton transformés pour les ressources entre les plantes adventices et les plantes
tuent les chenilles susceptibles de les attaquer, permettant aux cultivées, comme le soja que l’on voit ici. (b) Le soja « Roundup-
cultivateurs de réduire l’utilisation des pesticides. ready » contient un gène bactérien modifié résistant au
L’industrie de la papaye aux Hawaï a été sauvée par la mise glyphosate, élément actif de l’herbicide roundup. Le soja
au point de papayers capables de résister au virus des taches an- transgénique peut donc tolérer une exposition au roundup
nulaires du papayer (voir figure 10-13). D’autres améliorations utilisé pour le contrôle des mauvaises herbes. Par conséquent,
concernent les sojas transgéniques tolérant le Roundup, herbicide la production est accrue. (c) Des plantules de citrus ont
qui tue les adventices à larges feuilles et les sojas non transformés été transformées par insertion de gènes d’initiation florale
En outre, des plantes de citrus ont été transformées pour fleurir d’Arabidopsis, petite crucifère fréquemment utilisée dans les
après 6 mois au lieu des 6 à 20 ans habituels, réduisant ainsi le recherches génétiques. La plantule transgénique de 6 mois, à
temps nécessaire à la fructification (figure 1-14). On a tenté l’aug- droite, a produit des fleurs, alors que le témoin de gauche n’en
menter l’efficacité de la photosynthèse, et donc d’accroître le ren- a pas et qu’il lui faudra encore des années avant de fleurir et
dement des cultures, et d’améliorer la « brillance » des cultures fructifier.
par la sélection de plantes à feuilles cireuses afin de réduire les
pertes d’eau, ce qui, en augmentant la réflectance des surfaces surélevée abandonnée qui devait être détruite a été conservée et
cultivées, pourrait entraîner un léger rafraîchissement des tem- elle joue maintenant un rôle urbain populaire : c’est la Voie Haute
pératures estivales dans le centre de l’Amérique du Nord et en (figure 1-15a). Sur un mile environ, le parc est planté principale-
Eurasie. ment de fleurs sauvages, arbustes et arbres qui poussaient le long
Parmi les nombreuses perspectives, on envisage, pour le fu- de la voie pendant des décennies alors qu’elle n’était plus en ser-
tur, des plastiques biodégradables, des arbres à teneur plus élevée vice. Un sentier sinueux suit le trajet de la voie d’origine et le
en fibres pour la fabrication du papier, des plantes plus riches en site, avec ses vues sur l’Hudson et sur la ville en contrebas, attire
huiles favorables à la santé et en protéines anti-cancéreuses, et des chaque année des millions de visiteurs. Un autre exemple de récu-
vaccins susceptibles d’être produits par les plantes, ce qui permet- pération d’un site industriel est la base aérienne militaire désaf-
trait un jour de produire, par exemple, le vaccin de l’hépatite B fectée de Magnuson Park à Seattle (figure 1-15b). Débarrassée de
dans les bananes. Ces méthodes, appliquées pour la première fois l’asphalte et transformée en une belle zone humide, cette surface
en 1973, ont déjà entraîné des investissements de plusieurs mil- a attiré une population sauvage diversifiée. Des sentiers sinueux
liards de dollars et soulevé un regain d’espoir pour l’avenir. Les invitent les visiteurs à profiter d’un site paisible tout en prenant
découvertes encore à venir dépasseront sans doute de beaucoup conscience du rôle essentiel des zones humides.
nos rêves les plus fous et iront bien au-delà des connaissances En arrivant aux chapitres 2 et 3, où notre attention va se foca-
auxquelles nous avons accès aujourd’hui. liser sur une cellule tellement petite que l’on ne peut la voir à
En outre, nous en somme venus à apprécier encore plus l’oeil nu, il est important de garder à l’esprit ces concepts plus
l’importance des espaces verts dans notre vie de plus en plus étendus. L’étude fondamentale de la biologie végétale est utile par
complexe. Dans les viles, des sites industriels sont habilement elle-même et elle est essentielle dans de nombreux domaines. Sa
transformés en divers types de parcs. À New York, une voie ferrée place est de plus en plus méritée quand on considère les problèmes
14 CHAPITRE 1 Botanique : Introduction

(a) (b)

1–15 Restauration de sites industriels abandonnés (a) La Voie Haute de New York a été créée sur une
voie ferrée surélevée abandonnée surplombant un environnement récemment réaménagé de restaurants,
galeries et magasins. On peut voir des restes de la voie originelle entre les arbustes, plantes vivaces, herbes
et arbres plantés le long d’une promenade populaire. (b) Des terrains humides récemment créés sur une
ancienne base aérienne à Magnuson Park à Seattle (Washington) offrent un riche habitat aux plantes
indigènes et à diverses espèces d’animaux sauvages, comme les libellules, les grenouilles, les canards, les
hiboux, les faucons, les oiseaux aquatiques et chanteurs.

de société les plus cruciaux et les décisions difficiles auxquelles Les organismes hétérotrophes sont apparus
nous serons confrontés lorsqu’il faudra faire un choix parmi les avant les autotrophes, les procaryotes
solutions possibles pour les réduire. Selon un éditorial du numéro avant les eucaryotes et les organismes
du 19 novembre 2010 de Science : « Les plantes sont essentielles
unicellulaires avant les pluricellulaires
pour la survie de notre planète – pour son écologie, sa biodiversité
et son climat. » Notre propre avenir, l’avenir du monde et l’avenir Les hétérotrophes, organismes qui se nourrissent de molécules
de tous les types de plantes – que l’on considère les espèces indi- organiques ou d’autres organismes, furent les premières formes
viduelles ou leur participation à des systèmes dont dépend la vie de vie qui sont apparues sur la Terre. Les organismes autotrophes,
et dans lesquels nous avons tous évolué – repose sur nos connais- capables de produire leurs propres aliments par photosynthèse,
sances. Cet ouvrage s’adresse donc non seulement aux futurs bo- sont apparus il y a au moins 3,4 milliards d’années. Jusqu’à il y a
tanistes, qu’ils soient enseignants ou chercheurs, mais aussi aux environ 2,1 milliards d’années, les procaryotes – archées et bacté-
citoyens cultivés, aux scientifiques comme aux profanes, entre les ries – étaient les seuls organismes existants. Les eucaryotes, avec
mains desquels reposent ces décisions. leurs cellules plus grosses et plus complexes, sont apparus à cette
époque. Les eucaryotes pluricellulaires ont commencé à évoluer il
y a au moins 650 millions d’années et ils ont commencé à envahir
la terre ferme il y a environ 450 millions d’années.
RÉsuMÉ Avec l’arrivée de la photosynthèse libérant l’oxygène, où les
molécules d’eau sont scindées et l’oxygène est libéré, cet oxygène
La photosynthèse est le mécanisme qui permet la
a commencé à s’accumuler dans l’atmosphère. La présence de
capture de l’énergie solaire pour la production de l’oxygène libre a permis aux organismes de dégrader les produits
molécules organiques de la photosynthèse riches en énergie par la respiration aérobie.
Il existe seulement quelques types d’organismes – les plantes, les
algues et certaines bactéries – capables de capter l’énergie solaire La colonisation de la terre ferme a été liée à
et de la fixer dans des molécules organiques par la photosynthèse. l’évolution de structures permettant la collecte
Pratiquement toute vie sur la Terre dépend, directement ou indi- de l’eau et la réduction des pertes d’eau
rectement, des produits de ce processus.
La plupart des plantes sont terrestres, elles ont développé un cer-
Les matériaux de construction chimique de la vie tain nombre de caractéristiques spécialisées qui les ont adaptées à
se sont accumulés dans les océans primitifs la vie sur la terre ferme. Ces caractéristiques sont surtout visibles
dans le groupe dominant, celui des plantes vasculaires. Il s’agit
La planète Terre est âgée de quelque 4,6 milliards d’années. Les entre autres d’une cuticule cireuse, percée d’ouvertures spéciali-
fossiles connus les plus anciens datent de 3,5 milliards d’années et sées, les stomates, permettant les échanges gazeux, et d’un sys-
ressemblent aux bactéries filamenteuses actuelles. Le mécanisme tème conducteur efficace. Ce système comprend le xylème, par
à l’origine des organismes vivants est sujet à discussion, mais il lequel l’eau et les minéraux passent des racines aux tiges et aux
est généralement admis que la vie que nous connaissons est pro- feuilles, et le phloème, qui transporte les produits de la photosyn-
bablement apparue une seule fois sur la terre – et que tous les être thèse dans toutes les parties de la plante. Les plantes s’allongent
vivants ont donc un ancêtre commun. par croissance primaire et leur diamètre augmente par croissance
Questions 15

secondaire, grâce à l’activité des méristèmes, tissus perpétuelle-


ment jeunes capables d’ajouter indéfiniment des cellules à l’orga- Questions
nisme végétal.
1. Quelle est la source probable de matière première incorporée
Les écosystèmes sont des unités relativement dans les premières formes de vie ?
stables et intégrées dépendant des 2. Quels critères utiliseriez-vous pour savoir si une entité est une
organismes photosynthétiques forme de vie ?

Quand les plantes ont évolué, elle en sont venues à constituer des 3. Quel rôle l’oxygène a-t-il joué dans l’évolution de la vie sur
biomes, vastes assemblages de plantes et d’animaux. Les sys- terre ?
tèmes interactifs composés de biomes et de leur environnement 4. De quels avantages les plantes terrestres jouissent-elles par
non vivant sont des écosystèmes. Les hommes, apparus il y a envi- rapport à leurs ancêtres aquatiques ? Pouvez-vous trouver des
ron 2 millions d’années, ont développé l’agriculture il y a environ inconvénients au fait d’être une plante terrestre ?
10  500  ans, permettant une croissance énorme de leurs popula-
5. Les plantes ne sont pas seulement une source de nourriture ;
tions. Ils sont ensuite devenus la force écologique dominante sur
elles interviennent en outre dans nos vies par des voies innom-
terre. Ils ont appliqué leur connaissance des plantes pour entrete-
brables. Combien de ces voies pouvez-vous citer ? Avez-vous
nir leur propre développement et ils continueront en ce sens dans
remercié une plante verte aujourd’hui ?
l’avenir d’une façon de plus en plus importante.
6. La connaissance de la botanique – des plantes, champi-
L’ingénierie génétique permet aux gnons, algues et bactéries – est essentielle si nous voulons
scientifiques de transférer des gènes entre comprendre comment fonctionne le monde. Comment cette
organismes totalement différents connaissance est-elle importante pour s’attaquer aux pro-
blèmes d’aujourd’hui et de demain ?
Grâce à l’ingénierie génétique, les biologistes sont devenus ca-
pables de transférer des gènes d’une espèce à une autre totalement
différente. L’ingénierie génétique a déjà abouti à la mise au point
de plantes transgéniques possédant des caractéristiques utiles
comme une meilleure valeur nutritive et la résistance à certains
parasites et maladies.
Section 1
BIOLOGIE
DE LA CELLULE
VÉGÉTALE

Les
  plantes captent l’énergie solaire et l’utilisent pour synthétiser
les molécules organiques essentielles à la vie. Ce mécanisme – la
photosynthèse – a besoin d’un pigment vert, la chlorophylle,
présent dans les feuilles de cette plante de prunier de Virginie
(Prunus virginiana). Les molécules organiques produites par la
photosynthèse fournissent à la fois l’énergie et les macromolécules
de structure nécessaires à la plante, y compris les pigments
(anthocyanes) quand les baies mûrissent et deviennent pourpre
foncé.
Composition
CHAPITRE
2
moléculaire
des cellules végétales
  Chimie des piments Pendant la maturation des fruits du

piment, leurs caroténoïdes sont synthétisés et leur couleur
passe du vert au jaune et au rouge. La capsaïne, molécule
responsable de la sensation de brûlure lorsque nous mangeons
du piment, écarte les mammifères herbivores, mais pas les
oiseaux, qui consomment le fruit et disséminent les graines
dans leurs déjections.

PLAn DU cHAPitRe drame moléculaire est une vaste comédie avec, littéralement, des
Les molécules organiques milliers d’acteurs. Une seule cellule bactérienne contient quelque
5 000 types différents de molécules organiques et une cellule ani-
Les glucides
male ou végétale en a au moins deux fois plus. Cependant, comme
Les lipides nous l’avons déjà vu, ces milliers de molécules ne sont composées
Les protéines que d’un nombre relativement faible d’éléments. De même, un
Les acides nucléiques nombre relativement faible de types moléculaires ont une impor-
tance majeure dans les systèmes vivants. Il faut considérer ce cha-
Les métabolites secondaires pitre comme une introduction aux principaux acteurs du drame.
L’action commence à se dérouler dans le chapitre suivant.

T out ce qui existe sur la Terre – y compris tout ce que vous


pouvez voir en ce moment, ainsi que l’air qui l’entoure
– est fait d’éléments chimiques combinés de diverses façons.
PointS De RePÈRe
Quand vous aurez lu ce chapitre, vous devriez pouvoir répondre aux
questions suivantes :
Les éléments sont des substances qui ne peuvent être décom-
posées en d’autres substances par des moyens ordinaires. Le 1. Quels sont les quatre types principaux de molécules organiques
carbone est un élément, comme l’hydrogène et l’oxygène. trouvés dans les cellules végétales et quelles sont, pour chacun,
les sous-unités structurales de base et leurs principales fonc-
Parmi les 92  éléments naturellement présents sur terre, six
tions ?
seulement ont été sélectionnés au cours de l’évolution pour
former la matière complexe, très organisée, des organismes vi- 2. Quel est le mécanisme responsable de la scission des quatre
vants. Ces six éléments – carbone, hydrogène, azote, oxygène, types de molécules organiques en leurs sous-unités et quel
phosphore et soufre (CHNOPS) – représentent 99 % du poids mécanisme est capable de les unir ?
de toute matière vivante. Les propriétés spécifiques de chaque
3. Quelles sont les différences entre les polysaccharides qui
élément dépendent de la structure de ses atomes et de la façon
servent de réserve d’énergie et les polysaccharides de struc-
dont ceux-ci peuvent interagir et s’unir à d’autres atomes pour ture ? Donnez quelques exemples de chacun.
former des molécules.
L’eau, molécule composée de deux atomes d’hydrogène 4. Qu’est-ce qu’une enzyme et pourquoi les enzymes sont-elles
et d’un atome d’oxygène (H2O) représente plus de la moitié de importantes pour les cellules ?
toute la matière vivante et plus de 90  % du poids de la plupart
des tissus végétaux. En comparaison, les ions chargés électri- 5. Quelle est la différence entre l’ATP et l’ADP et pourquoi l’ATP est-
quement, comme le potassium (K+), le magnésium (Mg2+) et le il important pour les cellules ?
calcium (Ca2+) n’en représentent qu’environ 1 %. D’un point de
6. Quelle est la différence entre les métabolites primaires et les
vue chimique, presque tout le reste de l’organisme vivant est com- métabolites secondaires ?
posé de molécules organiques – c’est-à-dire de molécules qui
contiennent du carbone. 7. Quels sont les principaux types de métabolites secondaires ?
Dans ce chapitre, nous décrivons quelques types de molé- Donnez des exemples de chacun.
cules organiques que l’on rencontre dans les êtres vivants. Le

18
Les glucides 19

Les molécules organiques H


1
H C O
Le carbone possède des propriétés particulières de liaison qui
1 2
permettent la formation d’une grande diversité de molécules or- C O H C OH
ganiques. Parmi les milliers de molécules organiques différentes 2 3
H H C OH HO C H
se trouvant dans les cellules, quatre types principaux seulement
1 3
constituent l’essentiel du poids sec des organismes vivants. Ce C O H C OH H
4
C OH
sont les glucides (composés de sucres et de chaînes de sucres), 2 4 5
les lipides (qui contiennent le plus souvent des acides gras), les H C OH H C OH H C OH
protéines (composés d’acides aminés) et les acides nucléiques H
3
C OH H
5
C OH
6
H C OH
(les ADN et les ARN, formés de molécules complexes, les nucléo-
tides). Toutes ces molécules – glucides, lipides, protéines et acides H H H
nucléiques – consistent principalement en carbone et hydrogène, et (a) Glycéraldéhyde (b) Ribose (c) Glucose
la plupart contiennent en outre de l’oxygène. De plus, les protéines (C3H6O3)   (C5H10O5)   (C6H12O6)
contiennent de l’azote et du soufre. Les acides nucléiques, de
même que certains lipides, contiennent de l’azote et du phosphore. 2–1  Quelques monosaccharides biologiquement
importants  (a) La glycéraldéhyde, sucre à trois carbones,
est une source importante d’énergie et constitue le squelette
Les glucides carboné de base de nombreuses molécules organiques. (b) Le
ribose, sucre à cinq carbones, se retrouve dans les acides
Les glucides sont les molécules organiques les plus abondantes nucléiques, ADN et ARN, et dans la molécule qui transporte
dans la nature et ce sont les principales molécules de réserve l’énergie, l’ATP. (c) Le glucose, sucre à six carbones, a des
d’énergie chez la plupart des organismes vivants. Ils sont aussi à la fonctions importantes dans la cellule, pour la structure et le
base de divers constituants structuraux des cellules vivantes. Les transport. Le carbone terminal le plus proche de la double
parois des cellules des jeunes plantes, par exemple, sont faites de liaison est le carbone 1.
cellulose (un polysaccharide) enrobée dans une matrice d’autres
polysaccharides et de protéines. (« aimant l’eau ») et les monosaccharides, de même que beaucoup
Les glucides les plus simples sont de petites molécules appe- d’autres glucides, se dissolvent facilement dans l’eau. Les sucres
lées sucres ; les plus longs sont formés de sucres liés entre eux. à cinq (pentoses) et six (hexoses) carbones sont les monosaccha-
Il existe trois types principaux de glucides, classés en fonction rides les plus communs dans la nature. On les rencontre sous la
du nombre de sous-unités qu’ils contiennent. Les monosaccha- forme d’une chaîne ouverte ou d’un cycle fermé, cette dernière
rides (« sucres simples »), comme le ribose, le glucose et le fruc- forme étant en fait normalement présente en solution (figure 2-2).
tose, comportent une seule molécule de sucre. Les disaccharides Quand le cycle se forme, le groupement carbonyle se transforme
(«  deux sucres  ») contiennent deux sous-unités unies par cova- en groupement hydroxyle. Le groupement carbonyle est donc une
lence. Les exemples familiers sont le saccharose (sucre de table), caractéristique des monosaccharides en forme de chaîne, mais il
le maltose (sucre de malt) et le lactose (sucre du lait). La cellu- est absent dans leur forme cyclique.
lose et l’amidon sont des polysaccharides (« nombreux sucres ») Les monosaccharides sont les matériaux de construction – les
contenant de nombreuses sous-unités de sucre unies entre elles. monomères – à partir desquels les cellules vivantes construisent
Les macromolécules (grosses molécules) telles que les les disaccharides, polysaccharides et autres glucides essentiels.
polysaccharides, constituées de petites sous-unités semblables En outre, le monosaccharide glucose est la forme sous laquelle
ou identiques, sont des polymères (« nombreuses parties »). Les le sucre est transporté dans le système circulatoire des hommes et
sous-unités individuelles des polymères sont des monomères des autres vertébrés. Nous verrons au chapitre 6 que le glucose et
(« parties simples ») ; la polymérisation est la réunion progres- d’autres monosaccharides sont les principales sources d’énergie
sive des monomères en polymères. chimique pour les plantes comme pour les animaux.

Les monosaccharides fonctionnent comme matériaux Le saccharose (disaccharide) est une forme de transport
de construction et comme sources d’énergie du sucre chez les plantes
Les monosaccharides, ou sucres simples, sont les glucides les Alors que, chez beaucoup d’animaux, ils sont habituellement
plus simples. Ils sont formés d’une chaîne de carbones auxquels transportés sous forme de glucose, les sucres sont souvent trans-
sont attachés des atomes d’hydrogène et d’oxygène dans la pro- portés sous forme de disaccharides chez les plantes et d’autres
portion d’un atome de carbone pour deux atomes d’hydrogène et organismes. Le saccharose, disaccharide composé de glucose et
un d’oxygène. On peut représenter les monosaccharides par la fructose, est la forme utilisée pour le transport des sucres dans
formule (CH2O)n, où n peut aller de 3 (comme dans C3H6O3) à la plupart des végétaux, depuis les cellules photosynthétiques
7 (dans C7H14O7). Ces proportions sont à l’origine du terme hy- (principalement dans les feuilles) où il est produit, vers les autres
drate de carbone (signifiant « carbone hydraté ») utilisé parfois parties de la plante. Le saccharose que nous consommons comme
pour désigner les sucres et les molécules plus grosses formées sucre de table est produit industriellement à partir de betteraves
de sucres. La figure 2-1 donne des exemples de plusieurs mono- sucrières (racines hypertrophiées) et de canne à sucre (tiges), où il
saccharides communs. Remarquez que chaque monosaccharide s’accumule après son transport au départ des portions photosyn-
possède une chaîne de carbones (le «  squelette  » carboné) avec thétiques de la plante.
un groupement hydroxyle (–OH) attaché à chaque carbone sauf Lors de la synthèse d’un disaccharide à partir de deux
un. Le dernier atome de carbone est représenté par un groupement monosaccharides, une molécule d’eau est enlevée et une liaison
carbonyle (–C=O). Ces groupements sont tous deux hydrophiles se forme entre les deux monosaccharides. Ce type de réaction
20 CHAPITRE 2  Composition moléculaire des cellules végétales

H 2–2  Formes cyclique et caténaire du


1 glucose  En solution aqueuse, le glucose,
C O
sucre à six carbones, est représenté par
2
6 H C OH 6 deux structures cycliques différentes
CH2OH CH2OH en équilibre, alpha (α) et bêta (β). Les
3
H 5 O H HO C H H 5 O OH molécules passent par la forme caténaire
H 4 H quand elles vont de l’une à l’autre de ces
4 1 H C OH 4 1
OH H OH H structures. La seule différence entre les
5
HO OH H C OH HO H deux structures cycliques est la position
3 2 3 2
6 du groupement hydroxyle (—OH) attaché
H OH CH2OH H OH
au carbone 1 ; il se trouve sous le plan de
alpha-Glucose Glucose bêta-Glucose l’anneau dans la forme alpha et au-dessus
(forme cyclique) (forme caténaire) (forme cyclique)
  dans la forme bêta.

chimique, qui se produit lors de la formation du saccharose à par- Les polysaccharides interviennent dans le stockage de
tir de glucose et de fructose, est une réaction de condensation
(avec perte d’une molécule d’eau) (figure  2-3). En fait, la pro- l’énergie ou comme matériaux de structure
duction de la plupart des polymères organiques à partir de leurs Les polysaccharides sont des polymères constitués de monosac-
sous-unités passe par une synthèse de déshydratation. charides unis en longues chaînes. Certains interviennent dans le
Lors de la réaction inverse – par exemple, lorsqu’un disac- stockage des sucres et d’autres ont un rôle structural.
charide est scindé en ses deux monosaccharides – une molécule L’amidon, principal polysaccharide de réserve des plantes,
d’eau s’ajoute. Cette scission, qui se produit quand
Fig.2-2un disaccharide est constitué de chaînes de molécules de glucose. Il y a deux
ART FILE: est une hydrolyse, de hydro,
est utilisé comme source d’énergie,
Worth/Raven formes d’amidon  : l’amylose est une molécule non ramifiée et
« eau » et lysis, « rupture ». Les réactions d’hydrolyse libèrentJOB
CUSTOMER: de NUMBER: 4138
l’amylopectine est ramifiée (figure  2-4). L’amylose et l’amylo-
l’énergie : ce sont des mécanismes importants dans les transfertsCS DATE: pectine s’accumulent
08-14-97 sous forme de grains d’amidon dans les
CREATED BY:
d’énergie dans les cellules. Au contraire, la réaction deCS condensa- cellules végétales.
10-07-97 Le glycogène, polysaccharide de réserve habi-
tion – l’inverse de l’hydrolyseEDITED BY: un apport d’énergie. DATE:
– exige tuel des procaryotes, des champignons et des animaux, est égale-
LEVEL: 3 B00.00E00.45
ment composé de chaînes de molécules de glucose. Il ressemble
alpha-Glucose
à l’amylopectine, mais il est plus ramifié. Chez certaines plantes
6 bêta-Fructose
CH2OH created@ NETS – particulièrement
only altered@ NETS chez les céréales, comme le blé, le seigle et
1 l’orge – les principaux polysaccharides de réserve dans les feuilles
H 5 O H HOCH2 O H
et les tiges sont des polymères de fructose appelés fructanes. Ces
H
4 OH H 1 2 H HO 5 polymères sont solubles dans l’eau et peuvent être stockés à des
1 concentrations beaucoup plus élevées que l’amidon.
HO OH H O CH2OH
3 2 3 4 6 Les polysaccharides doivent être hydrolysés en monosaccha-
H OH OH H rides et disaccharides pour pouvoir être utilisés comme sources
d’énergie ou transportés dans les systèmes vivants. La plante
Synthèse par
décompose ses réserves amylacées lorsque des monosaccharides
*

déshydratation Hydrolyse
*

et disaccharides sont nécessaires à la croissance et au dévelop-


H2O 1
pement. Nous hydrolysons ces polysaccharides lorsque notre
CH2OH système digestif décompose l’amidon stocké par les plantes dans
des aliments comme le maïs (une céréale) et les pommes de terre
H O H HOCH2 O H
(tubercules) : le glucose devient ainsi disponible pour l’alimenta-
H
tion de nos cellules.
OH H H HO
O Les polysaccharides sont également des éléments structu-
HO CH2OH raux importants. Dans les plantes, le composant principal de la
H OH OH H paroi cellulaire est un polysaccharide, la cellulose (figure 2-5). En
fait, la moitié de tout le carbone organique de la biosphère est
Saccharose
contenue dans la cellulose, ce qui en fait la molécule organique
2–3  Synthèse et dégradation du saccharose  Le sucre connue la plus abondante. Le bois se compose d’environ 50 % de
est généralement transporté dans les plantes sous la forme cellulose et les fibres de coton sont de la cellulose presque pure.
d’un disaccharide, le saccharose. Le saccharose est formé La cellulose est un polymère composé de monomères de glu-
de deux monosaccharides unitaires, un alpha-glucose et un cose, comme le sont l’amidon et le glycogène, mais il y a des dif-
bêta-fructose unis par une liaison 1,2 (le carbone 1 du glucose férences importantes. Presque tous les types de systèmes vivants
est uni au carbone 2 du fructose). La synthèse du saccharose peuvent facilement utiliser l’amidon et le glycogène comme com-
implique l’élimination d’une molécule d’eau (réaction de bustible, mais quelques micro-organismes seulement certains pro-
condensation). La nouvelle liaison chimique formée au cours caryotes, protozoaires et champignons – et de très rares animaux
de cette réaction est représentée en bleu. La réaction inverse – – comme le lépisme (petit poisson d’argent) – peuvent hydrolyser
la scission du saccharose en ses monosaccharides – nécessite la cellulose. Si les bovins, les termites et les blattes peuvent utiliser
l’addition d’une molécule d’eau (hydrolyse). La synthèse de la cellulose comme source d’énergie, c’est parce qu’elle est dégra-
saccharose à partir de glucose et de fructose demande un dée par des micro-organismes vivant dans leur système digestif.
apport énergétique de 5,5 kcal par mole. L’hydrolyse libère la Pour comprendre les différences entre les polysaccharides de
même quantité d’énergie. structure, comme la cellulose, et les polysaccharides de réserve,
Les glucides 21

(a) Amylose — chaîne linéaire de monomères répétitifs d’alpha-glucose

Point de
ramification

(b) Amylopectine — chaîne ramifiée de monomères répétitifs d’alpha-glucose (c)


20 μm
2–4  L’amidon  Dans la plupart des plantes, les sucres de 1 000 à 6 000 monomères d’alpha-glucose ; de courtes chaînes
réserve sont stockés sous forme d’amidon. L’amidon est d’environ 8 à 12 monomères d’alpha-glucose forment des
présent sous deux formes : l’une n’est pas ramifiée (amylose) ramifications à partir de la chaîne principale à des intervalles
et l’autre est ramifiée (amylopectine). (a) Une seule molécule de 12 à 25 monomères. (c) Les molécules d’amidon ont
d’amylose peut contenir au moins 1000 monomères d’alpha- tendance à s’agglomérer en grains, peut-être à cause de leur
glucose ; le carbone 1 d’un cycle glucose est uni au carbone 4 spiralisation. Dans cette photomicrographie électronique à
du suivant (on parle d’une liaison 1,4), formant une longue balayage d’une cellule d’un tubercule de pomme de terre
chaîne non ramifiée qui s’enroule en une spirale uniforme. (Solanum tuberosum), les structures sphériques sont des grains
(b) Une molécule d’amylopectine peut comporter au moins d’amidon.
comme l’amidon et le glycogène, nous devons revenir à la molé- sous-unités de bêta glucose (figure 2-5). Cette différence en appa-
cule de glucose. Vous vous souviendrez que cette molécule est rence minime a une conséquence profonde sur la structure tri-
fondamentalement une chaîne de six atomes de carbone  ; si, dimensionnelle des molécules de cellulose, qui sont longues et
comme c’est le cas dans la cellule, elle est en solution, elle prend non ramifiées. Il en résulte que la cellulose est inaccessible aux
une forme cyclique. L’anneau peut se fermer de deux façons dif- enzymes qui dégradent facilement les polysaccharides de réserve.
férentes (figure 2-2) : les formes cycliques sont l’alpha-glucose et Dès que les molécules de glucose sont incorporées à la paroi cel-
le bêta-glucose. Les formes alpha (α) et bêta (β) sont en équilibre, lulaire végétale sous forme de cellulose, elles ne peuvent plus ser-
un certain nombre de molécules passant sans cesse d’une forme vir de source d’énergie pour la plante.
à l’autre  ; la forme en chaîne se situe entre les deux. L’amidon Les molécules de cellulose forment la partie fibreuse de la
et le glycogène sont entièrement formés de sous-unités d’alpha paroi cellulaire des plantes. Ces longues molécules rigides se
glucose (figure 2-4), alors que la cellulose ne comporte que des combinent pour former des microfibrilles composées chacune
.
OH
.
OH
.
OH
.
OH
.
OH
.
OH
.
OH
CH2OH H OH CH2OH H OH

H O H H O H .
OH .
OH .
OH .
OH .
OH .
OH O.
OH OH OH OH OH OH OH
H O OH H H O OH H
OH H H OH H H
O O .
OH .
OH .
OH .
OH .
OH .
OH .
OH

H H O H H O H OH OH OH OH OH OH

H OH CH2OH H OH CH2OH
..
OH
..
OH
..
OH
..
OH
..
OH
..
OH
..
OH

(a) (b)

2–5  La cellulose  (a) La cellulose ressemble à l’amidon, végétales. Les groupements –OH (en bleu), qui sortent des
puisqu’elle est formée de monomères de glucose avec des deux côtés de la chaîne de cellulose, forment des liaisons
liaisons 1,4. Cependant, ses monomères sont du bêta-glucose, hydrogène (pointillés) avec les groupements –OH des chaînes
alors que l’amidon est composé d’alpha-glucose. (b) Les voisines, donnant ainsi des microfibrilles de molécules
molécules de cellulose, groupées en microfibrilles, sont des parallèles de cellulose unies par des liaisons croisées. Comparez
composants structuraux importants des parois des cellules la structure de la cellulose à celle de l’amidon de la figure 2–4.
22 CHAPITRE 2  Composition moléculaire des cellules végétales

de centaines de chaînes de cellulose. Dans les parois cellulaires, Noyau Grains d’amidon
les microfibrilles de cellulose sont enrobées dans une matrice
qui contient deux autres polysaccharides ramifiés complexes, les
hémicelluloses et les pectines (voir figure  3-27, page 54). Les
hémicelluloses stabilisent la paroi cellulaire en formant des liai-
sons hydrogène avec les microfibrilles de cellulose. Les pectines
constituent la majeure partie de la lamelle mitoyenne, une assise
de matière intercellulaire qui cimente les parois des cellules végé-
tales contiguës. Les pectines, particulièrement abondantes dans
certains fruits, comme les pommes et les canneberges, sont res-
ponsables de la gélification des confitures et des gelées.
La chitine est un autre polymère structural important (fi-
gure 14-5). C’est le principal composant des parois cellulaires des
champignons, ainsi que de l’enveloppe externe relativement dure,
Vacuole Inclusions huileuses
ou exosquelette, des insectes et des crustacés, comme les crabes 3 μm
et les homards. Le monomère de la chitine est la N-acétylglucosa-
mine, formée d’une molécule de glucose à laquelle est ajouté un 2–6  Réserves d’huile et d’amidon  Deux cellules de la
groupement azoté. tige souterraine charnue (corme) d’Isoetes muricata. Pendant
l’hiver, ces cellules contiennent de grandes
Figure 2-6 quantités d’huile
sous forme d’inclusions huileuses. En outre, des glucides,
Les lipides représentés par des grains d’amidon, se forment et sont
stockés dans des structures cellulaires, les amyloplastes. On
Les lipides sont les graisses et les substances apparentées. Ils sont peut voir plusieurs vacuoles (cavités remplies de liquide) dans
généralement hydrophobes («  craignant l’eau  ») et sont donc chacune de ces cellules.
insolubles dans l’eau. Les molécules de lipide sont utilisées pour
le stockage de l’énergie – d’habitude sous forme de graisses et d’huile (figure 2-6), particulièrement dans les graines et les fruits,
d’huiles – et pour la structure : c’est le cas des phospholipides et comme dans les olives produites par les oliviers. Ne disposant
des cires. Les phospholipides sont des composants importants de que d’une capacité limitée de stockage des glucides (conservés
toutes les membranes biologiques. Bien que certaines molécules sous forme de glycogène), les animaux transforment facilement
lipidiques soient très volumineuses, ce ne sont pas, au sens strict, en graisse les sucres en excès. Les graisses et les huiles possèdent
des macromolécules, parce qu’elles ne proviennent pas d’une une proportion de liaisons carbone-hydrogène à haute énergie su-
polymérisation de monomères. périeure à celle des glucides. Elles contiennent donc une énergie
chimique supérieure. En moyenne, les graisses libèrent environ
9,1 kilocalories (kcal) par gramme, à comparer aux 3,8 kcal par
Les graisses et les huiles sont des triglycérides qui gramme de glucide et 3,1 par gramme de protéine.
stockent l’énergie Les graisses et les huiles ont la même structure chimique
(figure 2-7). Toutes sont formées de trois molécules d’acides gras
Les plantes, par exemple la pomme de terre, emmagasinent géné-
unies à une molécule de glycérol. Comme pour la formation des
ralement des glucides sous forme d’amidon. Cependant, certaines
disaccharides et polysaccharides à partir de leurs sous-unités,
plantes stockent également l’énergie alimentaire sous forme
chacune de ces liaisons provient d’une estérification impliquant

H O

H C O C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3

Acide palmitique
O

H C O C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH CH


CH 3
CH
Acide linolénique 2 CH 2
CH
O CH
CH CH2 CH

H C O C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH CH


CH
2
H Acide oléique CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
Glycérol CH
2
CH
2
CH
3

Acide gras
2–7  Un triglycéride  Les molécules de graisse et d’huile possèdent trois molécules d’acides gras
liés (en bleu) à une molécule de glycérol (d’où le terme « triglycéride »). On voit ici trois acides gras
différents. L’acide palmitique est saturé, les acides linolénique et oléique sont insaturés, ainsi que
vous pouvez le voir aux doubles liaisons des chaînes hydrocarbonées.
Figure 2-7
Les lipides 23

2–8  Un phospholipide  Une


Tête polaire Queue non polaire molécule de phospholipide est
constituée de deux molécules
d’acides gras unis à une molécule de
O– glycérol, comme dans un triglycéride,
H3 mais le troisième carbone du glycérol
H 2C
3
R O P O CH2
C H 2C est lié au groupement phosphate
H2
O H 2C qui fait partie d’une autre molécule.
O
C H 2C
2 CH La lettre « R » représente l’atome ou
H C O C CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH
Groupement le groupe d’atomes composant le
phosphate O reste de cette molécule. La queue
H
1
C O C CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH3 du phospholipide est non polaire et
ne possède pas de charge : elle est
Acide gras
H donc hydrophobe (insoluble dans
Glycérol
l’eau) ; la tête polaire qui contient
les groupements phosphate et R est
Molécule de phospholipide
hydrophile (soluble dans l’eau).

la libération d’une molécule d’eau. Les molécules de graisse et (figure 2-8). Par conséquent, la molécule de phospholipide possède
d’huile, appelées aussi triglycérides (ou triglycérols), ne renfer- une extrémité polaire hydrophile, et donc soluble dans l’eau, alors
ment pas de groupements polaires (hydrophiles). Ces molécules que l’extrémité acide gras est hydrophobe et insoluble. En solution
non polaires ont tendance à s’agglutiner dans l’eau, de la même aqueuse, les phospholipides ont tendance à former un film superfi-
façon que les gouttelettes de graisse ont tendance à se rassem- ciel, leurs « têtes » hydrophiles étant sous l’eau et leurs « queues »
bler, par exemple à la surface d’un bouillon. Les molécules non hydrophobes émergeant en surface. Si les phospholipides sont en-
polaires sont donc hydrophobes, insolubles dans l’eau. tourés d’eau, comme c’est le cas au sein de la cellule, qui est un mi-
Vous avez sans doute entendu parler souvent de graisses « sa- lieuFig.2-08
aqueux, ils ont tendance à s’aligner en une double couche – une
ART FILE:
turées » et « insaturées ». D’un acide gras dépourvu de doubles liai- bicouche phospholipidique – avec leurs têtes phosphate dirigées
Worth/Raven 4138
sons entre les atomes de carbone, on dit qu’il est saturé.CUSTOMER:
Chaque vers l’extérieur et leursJOB NUMBER:
queues acide gras orientées les unes vers les
atome de carbone de la chaîne a formé des liaisons covalentes avec BY:autres (figure 2-9).fpNous
CREATED verrons plus loin, 08-14-97
DATE: au chapitre 4, que ces
quatre autres atomes et toutes ses possibilités de liaison sont donc configurations sont importantes non seulement pour la structure des
EDITED BY: DATE:
comblées. Par contre, un acide gras est insaturé quand certains membranes cellulaires, mais aussi pour leurs fonctions.
de ses atomes de carbone sont unis par des doubles liaisons.LEVEL:Les 2 B00.00E00 .45
atomes de carbone unis par des doubles liaisons sont capables de La cutine, la subérine et les cires sont des lipides qui
former des liaisons supplémentaires avec d’autres atomes. created@ NETS only altered@ NETS
La nature physique d’une graisse est déterminée par la lon- forment des barrières et limitent les pertes d’eau
gueur des chaînes de carbone des acides gras et par le degré de La cutine et la subérine sont des lipides particuliers  ; ce sont
saturation ou d’insaturation de ces acides. La présence de doubles des composants structuraux importants de beaucoup de parois
liaisons dans les graisses insaturées provoque, dans les chaînes cellulaires végétales. La principale fonction de ces lipides est de
d’acides gras, la formation de replis qui empêchent un empaque- former une matrice dans laquelle sont enrobées des cires – com-
tage dense des molécules. Il en résulte une tendance à l’abaisse- posés lipidiques à longues chaînes. Combinées à la cutine ou à la
ment du point de fusion de la graisse et les graisses insaturées sont subérine, les cires forment des assises empêchant les pertes d’eau
donc plutôt liquides (huileuses) à température ordinaire. Chez les et d’autres molécules à la surface des plantes.
plantes, on en trouve des exemples dans les huiles de carthame, Les parois externes des cellules épidermiques (les cellules
d’arachide et de maïs, qui proviennent toutes de graines riches en superficielles) des feuilles et des tiges sont recouvertes d’une cuti-
huile. Des exceptions importantes sont l’huile de coco, l’huile de cule de protection caractéristique des surfaces végétales exposées
palme et l’huile de palmiste qui sont des huiles d’origine végé- à l’air. La cuticule est composée de cire enrobée dans la cutine
tale presque entièrement saturées. Les graisses animales et leurs (cire cuticulaire)  ; elle est souvent recouverte d’une couche de
dérivés, comme le beurre et le lard, contiennent des acides gras cire épicuticulaire (figure 2-10). Lorsque vous frottez sur votre
fortement saturés et sont habituellement solides à la température
ordinaire. Les termes graisse et huile font donc généralement Eau
référence à l’état physique du triglycéride. Les graisses sont des
triglycérides habituellement solides à température ordinaire, alors
que les huiles sont normalement liquides. Bicouche de
phospholipides
Les phospholipides sont des triglycérides modifiés qui
font partie des membranes cellulaires Eau
Les lipides, particulièrement les phospholipides, ont des rôles struc-
turaux très importants, spécialement dans les membranes cellu- 2–9  Bicouche de phospholipides  Entourés d’eau, les
laires. Comme les triglycérides, les phospholipides sont composés phospholipides se disposent spontanément en deux couches,
de molécules d’acides gras fixées à un glycérol. Dans les phospho- leurs têtes hydrophiles orientées vers l’extérieur (dans l’eau) et
lipides, cependant, le troisième carbone de la molécule de glycérol leurs queues hydrophobes en dehors (à l’écart de l’eau). Cette
est occupé non par un acide gras, mais par un groupement phos- disposition – une bicouche phospholipidique – est la structure
phate auquel est généralement attaché un autre groupement polaire de base des membranes cellulaires.
24 CHAPITRE 2  Composition moléculaire des cellules végétales

0,1 μm
Lamelles de subérine
dans les parois cellulaires

2 μm
2–10  Cire épicuticulaire  Photomicrographie électronique 2–11  Lamelles de subérine  Photomicrographie
Fig 2-11
à balayage de la face supérieure d’une feuille d’eucalyptus électronique montrant les lamelles de subérine dans les parois
(Eucalyptus cloeziana) montrant des dépôts de cire qui séparent deux cellules corticales d’un tubercule de pomme
épicuticulaire. Sous ces dépôts se trouve la cuticule, constituée de terre. Notez l’alternance des bandes claires et foncées. Les
d’une ou plusieurs couches cireuses recouvrant les parois cellules corticales forment une couche protectrice superficielle
externes des cellules épidermiques. Les cires protègent les pour des organes végétaux comme les tubercules de pomme
surfaces de la plante contre les pertes d’eau. de terre, ainsi que les tiges et racines ligneuses.

manche une pomme fraîchement cueillie, vous astiquez cette interconnectés. Dans les êtres vivants, des chaînes hydrocarbonées
couche de cire épicuticulaire. de longueurs diverses, ainsi que des groupements hydroxyle et/
La subérine est un composant essentiel de la paroi des cel- ou carbonyle peuvent être attachés à ce squelette : des molécules
lules de liège qui forment la partie externe de l’écorce. Au micros- très diverses peuvent en dériver. Si un groupement hydroxyle est
cope électronique, les parois cellulaires contenant de la subérine attaché au carbone 3, le stéroïde est un stérol (figure  2-12). Le
(subérisées) ont un aspect lamellaire, montrant des bandes alter- sitostérol est le stérol le plus abondant dans les algues vertes et les
nativement claires et foncées (figure 2-11). plantes et l’ergostérol est fréquent dans les champignons. Le cho-
Les cires sont les lipides les plus hydrofuges. La cire de car- lestérol, si commun dans les cellules animales, n’existe qu’à l’état
nauba, utilisée pour polir les voitures et les parquets, est récoltée de traces chez les plantes. Chez tous les organismes, à l’excep-
à partir des feuilles du palmier à cire de carnauba (Copernicia tion de la plupart des procaryotes, les stérols sont des composants
cerifera) du Brésil. importants des membranes, où ils stabilisent les extrémités des
phospholipides.
Les stéroïdes stabilisent les membranes cellulaires et Les stéroïdes peuvent aussi fonctionner comme hormones.
Par exemple, l’anthéridiol est un stérol fonctionnant comme at-
fonctionnent aussi comme hormones tractif sexuel chez le champignon aquatique Achlya bisexualis, et
On peut facilement distinguer les stéroïdes des autres catégo- un groupe de dérivés des stéroïdes appelé brassines favorise la
ries de lipides par la présence de quatre cycles hydrocarbonés croissance de certaines tiges. Il semble également que certaines
plantes produisent de l’œstrogène, une des hormones sexuelles de
CH3
mammifères, mais son rôle dans la plante est inconnu.

CH3
2–12  Les stérols  (a) Structure générale d’un stérol ; (b) le
β-sitostérol ; (c) l’ergostérol ; (d) le cholestérol.
HO
CH3
(a) Structure générale d’un stérol CH3

H 3C CH3 H3C CH3 H3C CH3

CH3 CH3 CH3 CH3 CH3 CH3

CH3 CH3 CH3

HO HO HO
(b) -Sitostérol (c) Ergostérol (d) Cholestérol
(le stérol le plus abondant chez (fréquent chez les champignons) (commun chez les animaux)
les algues vertes et les plantes)
Les protéines 25

Les protéines très faible partie des protéines théoriquement possibles. Une seule
cellule de la bactérie Escherichia coli, par exemple, contient de
Les protéines sont parmi les molécules organiques les plus abon- 600 à 800 types différents de protéines à un moment donné, et
dantes. Dans la plupart des organismes vivants, elles représentent une cellule animale ou végétale en a plusieurs fois autant. Un or-
jusqu’à 50 % au moins du poids sec. Seules les plantes, avec leur ganisme complexe possède au moins plusieurs milliers de sortes
forte teneur en cellulose, contiennent moins de 50 % de protéine. différentes de protéines, chacune avec une fonction particulière, et
Les protéines ont des fonctions incroyablement diverses dans les chacune, grâce à sa nature chimique propre, spécifiquement adap-
systèmes vivants. Par leur structure, cependant, toutes les protéines tée à cette fonction.
obéissent au même schéma de base  : ce sont toujours des poly- Dans les plantes, les protéines sont surtout concentrées dans
mères de molécules contenant de l’azote, les acides aminés, dis- certaines graines (par exemple les graines des céréales et des légu-
posées en une séquence linéaire. Une vingtaine de types d’acides mineuses) : elles peuvent y atteindre 40% du poids sec. Ces pro-
aminés sont utilisés par les systèmes vivants pour former les pro- téines spécialisées fonctionnent comme réserves d’acides aminés
téines. (Voir «Végétariens, acides aminés et azote», ci-dessous.) qui seront utilisés par l’embryon, lorsque sa croissance reprendra
Les molécules protéiques sont volumineuses et complexes, à la germination de la graine.
elles contiennent souvent au moins plusieurs centaines de mo-
nomères d’acides aminés. Le nombre possible de séquences Les acides aminés sont les matériaux de construction
différentes d’acides aminés, et donc la diversité potentielle des
molécules protéiques, est énorme – presque aussi énorme que le
des protéines
nombre de mots différents que l’on peut écrire avec notre alphabet Chaque protéine est constituée d’acides aminés disposés avec pré-
de 26 lettres. Les organismes ne synthétisent cependant qu’une cision. Tous les acides aminés ont la même structure de base  ;

VÉGÉTARIENS, ACIDES AMINÉS ET AZOTE


Comme les graisses, les acides ami- Pour profiter pleinement de ces acides être sûrs de trouver suffisamment de cal-
nés sont synthétisés dans les cellules aminés comme matériel de base des cium (les légumes vert foncé sont une
vivantes à partir de sucres. Alors que les protéines, il est important qu’ils soient bonne source), de fer (fèves, graines et
graisses ne contiennent que des atomes représentés à la bonne proportion dans fruits secs) et particulièrement de vita-
de carbone, d’hydrogène et d’oxygène – l’alimentation. mine B12 (à partir de levure alimentaire
tous présents dans le sucre et l’eau de la Pendant de nombreuses années, ou de suppléments vitaminés).
cellule – les acides aminés contiennent les agronomes qui s’intéressaient aux Une bonne approche permettant
également de l’azote. La plus grande peuples du monde souffrant de la faim d’aboutir à un équilibre correct en acides
partie de l’azote disponible à la surface ont porté leur attention sur le dévelop- aminés à partir de sources végétales est
du globe se trouve dans l’atmosphère pement de plantes à haute production la combinaison d’aliments différents. Les
sous une forme gazeuse. Quelques êtres calorifique. On a cependant reconnu haricots, par exemple, peuvent être défi-
vivants seulement, tous des micro-or- le rôle des plantes comme principale cients en tryptophane et en acides ami-
ganismes, sont capables d’incorporer source d’acides aminés pour les popu- nés contenant du soufre – la cystéine et
l’azote de l’air dans des composés – am- lations humaines et, de ce fait, on a mis la méthionine – mais ils constituent une
moniac, nitrites et nitrates – utilisables. l’accent sur le développement de lignées source d’isoleucine et lysine suffisante à
C’est pourquoi une faible proportion de plantes alimentaires à haute teneur en excellente. Le riz est déficient en isoleu-
seulement de la quantité d’azote exis- protéines. Le développement de plantes cine et lysine, mais il procure les autres
tant sur la terre est disponible pour le telles que le maïs « à haute teneur en ly- acides aminés en quantité suffisante.
monde vivant. sine », à fortes concentrations d’un ou de Une combinaison de riz et de haricots
Les plantes incorporent l’azote de plusieurs acides aminés essentiels a été donne donc une diète protéinique aussi
l’ammoniac, des nitrites et des nitrates particulièrement important. adéquate que des œufs ou un steak, ce
dans des composés de carbone et Les protéines requises représentent que certains végétariens semblent avoir
d’hydrogène pour produire les acides rarement un problème pour les végéta- appris depuis un certain temps.
aminés. Les animaux sont capables de riens qui consomment du lait, des œufs
synthétiser une partie de leurs propres et d’autres produits laitiers. Ces aliments
acides aminés en utilisant, comme contiennent des quantités relativement
source d’azote, l’ammoniac provenant élevées de protéines, avec un bon équi-
de leur régime alimentaire. Les acides libre des acides aminés essentiels. Les
aminés qu’ils ne peuvent synthéti- végans, ou végétariens qui ne mangent
ser, appelés acides aminés essentiels, aucun aliment d’origine animale,
doivent provenir de leur alimentation, doivent être très attentifs à trouver assez
à partir soit de plantes, soit d’autres ani- de protéines exclusivement d’origine
maux qui ont consommé des plantes. végétale. Les fèves, les noix et les grains
Dans l’espèce humaine, les acides ami- complets sont des aliments végétaux La consommation de divers légumes
nés essentiels pour l’adulte sont la riches en protéines. Un régime varié avec très colorés procure à notre organisme
lysine, le tryptophane, la thréonine, la suffisamment de calories peut suffire à des fibres et des nutriments de valeur,
méthionine, l’histidine, la phénylala- assurer une consommation adéquate entre autres les vitamines A, C et E, ainsi
nine, la leucine, la valine et l’isoleucine. de protéines. Les végans devraient aussi que le potassium, le zinc et le sélénium.
R R

H2N C C OH H3N+ C C O–

H O H O
(a) (b)

Non polaires (hydrophobes) Polaires, non chargés (hydrophiles) Polaires, chargés


négativement (hydrophiles)

O–

CH3 OH CH3 C O

H CH3 CH3 CH CH2 H C OH CH2

H3N+ C C O– H3N+ C C O– H3N+ C C O– H3N+ C C O– H3N+ C C O– H3N+ C C O–

H O H O H O H O H O H O
Glycine (Gly) Alanine (Ala) Valine (Val) Sérine (Ser) Thréonine (Thr) Aspartate (Asp)

OH
O–

CH3 CH3 C O

CH3 CH CH2 SH CH2


CH2
CH2 H C CH3 H2C CH2 CH2 CH2 CH2

H3N+ C C O– H3N+ C C O– H2N+ C C O– H3N+ C C O– H3N+ C C O– H3N+ C C O–

H O H O H O H O H O H O
Leucine (Leu) Isoleucine (Ile) Proline (Pro) Cystéine (Cys) Tyrosine (Tyr) Glutamate (Glu)

CH3 NH2

S NH NH2 C O

CH2 C CH C O CH2

CH2 CH2 CH2 CH2 CH2

H3N+ C C O– H3N+ C C O– H3N+ C C O– H3N+ C C O– H3N+ C C O–

H O H O H O H O H O
Méthionine (Met) Phénylalanine (Phe) Tryptophane (Trp) Asparagine (Asn) Glutamine (Gln)

2–13  Les acides aminés  (a) Formule générale d’un acide aminé. (c) Polaires, chargés positivement (hydrophiles)
Chaque acide aminé possède un groupement amine (—NH2) et
un groupement carboxyle (—COOH) unis à un atome de carbone
central. Un atome d’hydrogène et un groupement latéral (R) sont NH2
aussi unis au même atome de carbone. Cette structure de base +NH3
+
C NH2
est commune à tous les acides aminés, mais le groupement latéral
R est différent dans chaque type d’acide aminé. (b) À pH 7, les CH2 NH +
groupements amine et carboxyle sont ionisés. (c) Les 20 acides HC NH
aminés présents dans les protéines. Vous pouvez voir que la CH2 CH2
structure est essentiellement la même dans toutes ces molécules, CH
mais que les groupements latéraux R diffèrent. Les acides aminés CH2 CH2 C NH
possédant des groupements R non polaires sont hydrophobes et,
quand les protéines se replient sous leur forme tridimensionnelle, CH2 CH2 CH2
ces acides aminés ont tendance à se réunir à l’intérieur des
protéines. Les acides aminés dont les groupements R sont polaires H3N+ C C O– H3N+ C C O– H3N+ C C O–
et non chargés sont relativement hydrophiles et habituellement
H O H O H O
situés à la surface des protéines. Les acides aminés dont les
groupements R sont acides (chargés négativement) et basiques Lysine (Lys) Arginine (Arg) Histidine (His)
(chargés positivement) sont très polaires et donc hydrophiles ; ils
se trouvent presque toujours à la surface des molécules protéiques.
Tous les acides aminés sont représentés sous la forme ionisée qui
prédomine à pH 7. Les lettres entre parenthèses à côté du nom de
chaque acide aminé représentent l’abréviation courante de chacun.
Les protéines 27

O

C O
Groupement Groupement
amine CH2 CH3 OH carboxyle
terminal terminal
CH3 H CH2 CH2 CH3 CH CH2

H3N C C N C C N C C N C C N C C N C C O

H O H H O H H O H H O H H O H H O
Alanine Glycine Phénylalanine Glutamate Valine Sérine

Polypeptide

2–14  Un polypeptide  Les liaisons entre les résidus d’acides structure de base d’un polypeptide est une longue molécule
aminés sont des liaisons peptidiques (en bleu). Ces liaisons non ramifiée. La courte chaîne polypeptidique représentée
découlent de l’élimination d’une molécule d’eau (synthèse ici contient six acides aminés différents, mais les protéines
par déshydratation). Les liaisons se forment toujours entre sont des polypeptides formés de plusieurs centaines et même
le groupement carboxyle (—COO–) d’un acide aminé et le jusqu’à 1 000 monomères liés. L’arrangement linéaire des
groupement amino (—NH3+) du suivant. Par conséquent, la acides aminés est la structure primaire de la protéine.

ils sont formés d’un groupement amine (—NH2), d’un groupe- aminés sont groupés en fonction de leur polarité et de leur charge
ment carboxyle (—COOH) et d’un atome d’hydrogène, tous électrique, qui déterminent non seulement leurs propriétés indivi-
fixés à un atome de carbone central. Les différences découlent duelles, mais surtout celles des protéines qui en dérivent.
du fait que chaque acide aminé possède un groupement «R» – un Un autre exemple de réaction de condensation avec perte
atome ou un groupe d’atomes également uni au carbone central d’une molécule d’eau se présente lorsque le groupement amine
(figure 2-13a, b). C’est le groupement R (on peut considérer « R » d’un acide aminé s’unit au groupement carboxyle de l’acide ami-
comme étant le reste de la molécule) qui détermine l’identité de né voisin. Ce processus aussi demande de l’énergie. La liaison
chaque acide aminé. covalente formée est une liaison peptidique et la molécule qui
Il existe potentiellement des acides aminés très divers, mais provient de la liaison de nombreux acides aminés est un polypep-
20 seulement interviennent dans la construction des protéines. tide (figure 2-14). Les protéines sont de gros polypeptides ; ces
Ces 20 acides aminés, toujours les mêmes, se retrouvent dans une macromolécules peuvent avoir des poids moléculaires compris
cellule bactérienne, une cellule végétale ou une cellule de votre entre 104 et plus de 106. En comparaison, l’eau a un poids molé-
propre organisme. La figure  2-13 montre la structure complète culaire de 18 et le glucose un poids moléculaire de 180.
des 20 acides aminés présents dans les protéines. Les acides
On peut décrire la structure d’une protéine en se
2–15  Les quatre niveaux d’organisation
d’une protéine  (a) La structure primaire d’une basant sur ses niveaux d’organisation
protéine est la séquence linéaire des acides aminés Dans une cellule vivante, une protéine s’assemble sous la forme
ala unis par des liaisons peptidiques. (b) La chaîne d’une ou plusieurs longues chaînes polypeptidiques. La séquence
polypeptidique peut s’enrouler en une hélice linéaire des acides aminés est dictée par l’information contenue
gly alpha, qui est une forme de structure secondaire. dans la cellule et constitue la structure primaire de la protéine
(c) L’hélice alpha peut se replier pour donner (figures 2-14 et 2-15a). Chaque type de polypeptide possède une
leu une structure globulaire tridimensionnelle, la structure primaire différente – un seul «  mot  » (le polypeptide)
structure tertiaire. (d) La combinaison de plusieurs étant formé d’une séquence unique de «  lettres  » (les acides
chaînes polypeptidiques en une seule molécule aminés). La séquence des acides aminés détermine les caracté-
val
fonctionnelle est la structure quaternaire. Les ristiques structurales du polypeptide et donc les caractéristiques
polypeptides peuvent être identiques ou non.
lys
Chaîne Chaîne
polypeptidique polypeptidique
lys leu

gly
gly gly
val
his ala
lys

lys his
ala
lys

lys ala Chaîne Chaîne


polypeptidique polypeptidique

Structure Structure Structure Structure


primaire secondaire tertiaire quaternaire
(a) (b) (c) (d)
28 CHAPITRE 2  Composition moléculaire des cellules végétales

structurales et la fonction biologique de la protéine dont il fait


partie. La moindre modification de la séquence peut altérer ou H R
détruire le mode de fonctionnement de la protéine.
N C C
Quand une chaîne polypeptidique est assemblée dans la cel-
lule, les interactions entre ses différents acides aminés font qu’elle R H
R H H O
C
se replie et prend une forme appelée sa structure secondaire. N
C N C
Les liaisons peptidiques étant rigides, une chaîne ne peut prendre O C
qu’un nombre limité de formes. L’hélice alpha (figures  2-15b H O
H R
et 2–16) est l’une des deux structures secondaires les plus com- H
C C C
C C
munes : sa forme est stabilisée par des liaisons hydrogène. Une HO R H H
C
autre structure secondaire commune est le feuillet plissé bêta N O H
N O
(figure  2-17). Dans ce feuillet, les chaînes polypeptidiques sont C C
alignées parallèlement et unies par des liaisons hydrogène, ce qui H
O H H
aboutit à une disposition en zigzag plutôt qu’à une hélice. C C
N R H
Les protéines possédant sur presque toute leur longueur O
N
R H
une structure hélicoïdale ou un feuillet plissé sont des protéines C
C C
C
fibreuses. Ces protéines fibreuses jouent des rôles divers et C N H O
importants dans les structures, elles fournissent un support aux O H
O
organismes et leur donnent une forme. Dans d’autres protéines,
dénommées protéines globulaires, la structure secondaire se (a) (b)
replie pour former une structure tertiaire (figure  2-15c). Pour
certaines protéines, le pliage est spontané, c’est un mécanisme
d’autoassemblage. Pour d’autres, des protéines, appelées cha- 2–16  L’hélice alpha  (a) Des liaisons hydrogène,
perons moléculaires, facilitent le mécanisme en empêchant un représentées par des traits interrompus, maintiennent la
pliage incorrect. Les protéines globulaires ont souvent une struc- forme de l’hélice. Elles se forment entre l’atome d’oxygène
ture complexe, elles peuvent avoir plusieurs types de structures à double liaison d’un acide aminé et l’atome d’hydrogène
secondaires. La plupart des protéines actives en biologie, comme du groupement amine d’un autre acide aminé situé à une
les enzymes, les protéines membranaires et les protéines de trans- distance de quatre acides aminés le long de la chaîne. Les
port, sont globulaires, de même que les sous-unités d’importantes groupements R, qui apparaissent aplatis dans cette figure,
protéines de structure. Par exemple, les microtubules qui se s’étendent en réalité en dehors de l’hélice, comme on le voit en
trouvent à l’intérieur de la cellule sont formés d’un grand nombre (b). Dans certaines protéines, pratiquement toute la molécule
de sous-unités sphériques  : chacune est une protéine globulaire prend la forme d’une hélice alpha. Dans d’autres protéines,
(voir figure 3-25). certaines régions seulement de la molécule possèdent cette
La structure tertiaire résulte d’interactions complexes entre structure secondaire.
les groupements R des acides aminés individuels. Ces interac-
tions proviennent d’attractions et de répulsions entre acides ami- En outre, les groupements R de deux cystéines, qui contiennent
nés possédant des groupements R polaires et de répulsions entre du soufre, peuvent former entre eux des liaisons covalentes. Ces
groupements R non polaires et les molécules d’eau du milieu. liaisons, les ponts disulfure, bloquent des portions de molécule

H
O
H
(a) H R N
O C
H C
H R N C
O C C
H C N
H R N C R O
O C
H C
C N H
H 2–17  Le feuillet plissé bêta  (a) Les
R N C R O
C N
C H H feuillets proviennent de l’alignement
C H
C
C R O
H
O O R en zigzag des atomes qui constituent
N H
R O
H
O H
N l’ossature des chaînes polypeptidiques.
H R C C
H H N Le feuillet est stabilisé par des liaisons
O H C
H R
N
C C C N H hydrogène entre chaînes contiguës. Les
O R H
C C C N H
C
R H
O groupements R s’allongent au-dessus et
N
H C C O en dessous des feuillets, comme on le voit
C C N H R H
C en (b). Dans certaines protéines, deux
C O
N H R H ou plusieurs chaînes polypeptidiques
R H
O sont alignées côte à côte et forment un
feuillet plissé. Dans d’autres protéines, une
seule chaîne polypeptidique se replie sur
elle-même, de telle sorte que les portions
voisines de la chaîne forment un feuillet
(b) plissé.
Les acides nucléiques 29

dans une position particulière et peuvent unir des polypeptides NH2


voisins.
La plupart des liaisons qui donnent à la protéine sa structure N C
C N
tertiaire ne sont pas covalentes et sont donc relativement faibles. H C
Elles peuvent être rompues assez facilement par des changements C C H
O N N
physiques ou chimiques de l’environnement, comme la chaleur ou
Base
une augmentation de l’acidité. Cette dégradation de la structure O P O CH2 O azotée
est une dénaturation. La coagulation du blanc d’œuf à la cuisson
est un exemple familier d’une dénaturation de protéine. Quand les O H H
protéines sont dénaturées, les chaînes polypeptidiques se déplient Groupement H H
et la structure tertiaire est détruite, et l’activité biologique de la phosphate
protéine disparaît. La plupart des organismes ne peuvent vivre à OH OH
des températures extrêmement élevées ni en dehors d’une gamme Sucre
spécifique de pH parce que leurs enzymes et les autres protéines
deviennent instables et non fonctionnelles par dénaturation.
Beaucoup de protéines sont composées de plusieurs chaînes Adénosine monophosphate (AMP)
polypeptidiques. Ces chaînes peuvent être unies par des liaisons
hydrogène, des ponts disulfure, des forces hydrophobes, des at- 2–18  Structure d’un nucléotide  Un nucléotide est formé
tractions entre charges positives et négatives ou, le plus souvent, de trois sous-unités différentes : un groupement phosphate, un
par une combinaison de ces types d’interactions. Ce niveau d’or- sucre à cinq carbones et une base azotée. Dans ce nucléotide,
ganisation des protéines – l’interaction de deux ou plusieurs poly- la base azotée est l’adénine et le sucre est le ribose. Parce qu’il
peptides – est appelée la structure quaternaire (figure 2-15d). n’y a qu’un seul groupement phosphate, ce nucléotide est
appelé adénosine monophosphate ou AMP.
Les enzymes sont des protéines qui catalysent
les réactions chimiques dans les cellules – l’adénosine monophosphate Fig.2-18
– la base azotée est l’adénine et le
ART FILE:
sucre est le ribose.
Les enzymes sont de grosses protéines globulaires complexes Worth/Raven 4138
On trouve deux sortes d’acides nucléiques
CUSTOMER: JOBdans les orga-
NUMBER:
fonctionnant comme catalyseurs. Par définition, les catalyseurs
nismes vivants. Dans
CREATED BY: l’acide ribonucléique (ARN),
LS DATE: le sucre 08-15-97
sont des substances qui augmentent la vitesse d’une réaction
chimique en abaissant l’énergie d’activation mais ne sont pas
du nucléotide est le ribose. Dans l’acide CS désoxyribonucléique08-21-97
(ADN), c’estEDITED BY:
le désoxyribose. DATE:
Comme les polysaccharides, les
modifiées au cours du processus (voir figure  5-5). N’étant pas 2 formés
lipides et lesLEVEL:
protéines, l’ARN et l’ADN sont B00.00Eà 00.40
partir de
altérées, les molécules catalytiques peuvent servir indéfiniment
leurs sous-unités par des réactions de condensation. Il en résulte
et, de ce fait, elles sont généralement efficaces à de très faibles
une macromolécule linéaire
created@ NETSde nucléotides (figure 2-20). En parti-
only altered@ NETS
concentrations.
culier, les molécules d’ADN sont très longues : ce sont en fait les
On désigne souvent les enzymes en ajoutant la terminaison
plus grosses molécules des cellules vivantes.
–ase à la racine du nom du substrat (la ou les molécules qui inter-
Bien que leurs composants chimiques soient très semblables,
viennent dans la réaction). Ainsi, l’amylase catalyse l’hydrolyse
l’ADN et l’ARN jouent généralement des rôles biologiques dif-
de l’amylose (amidon) en molécules de glucose et la sucrase cata-
férents. L’ADN est porteur des messages génétiques. Il renferme
lyse l’hydrolyse du saccharose (sucrose) en glucose et fructose.
l’information, organisée en unités, les gènes, que nous-mêmes
On connaît aujourd’hui près de 2 000 enzymes différentes, cha-
et les autres organismes héritons de nos parents. Les molécules
cune capable de catalyser une réaction chimique spécifique. Le
d’ARN interviennent dans la synthèse des protéines en se ser-
fonctionnement des enzymes dans les réactions biologiques est
vant de l’information fournie par l’ADN. Certaines molécules
détaillé au chapitre 5.
d’ARN fonctionnent comme catalyseurs de type enzymatique
(les ribozymes). La découverte de la structure et des fonctions
de l’ADN et de l’ARN a sans doute été la pus belle réussite de
Les acides nucléiques la recherche biologique dans l’étude moléculaire de la biologie.
Dans la section 3, nous retracerons les événements qui ont conduit
L’information qui contrôle la structure des protéines extrêmement aux découvertes essentielles et nous étudierons en profondeur les
diverses trouvées dans les organismes vivants est codée et traduite
par des molécules appelées acides nucléiques. De même que les
protéines sont constituées de longues chaînes d’acides aminés, HOCH2 O OH HOCH2 O OH
les acides nucléiques sont composés de longues chaînes d’autres
molécules, les nucléotides. Cependant, un nucléotide est une mo- H H H H
lécule plus complexe qu’un acide aminé. H H H H
Comme le montre la figure 2-18, un nucléotide est composé
de trois parties : un groupement phosphate, un sucre à cinq car- OH OH OH H
bones et une base azotée – molécule qui a les propriétés d’une (a) Ribose (b) Désoxyribose
base et contient de l’azote. La sous-unité sucre d’un nucléotide
peut être soit le ribose, soit le désoxyribose, qui contient un 2–19  Ribose et désoxyribose  Le sucre d’un nucléotide
atome d’oxygène de moins que le ribose (figure 2-19). Cinq bases peut être soit (a) le ribose, soit (b) le désoxyribose. La
azotées différentes peuvent se trouver dans les nucléotides qui différence structurale entre les deux sucres est surlignée en
font partie des acides nucléiques : l’adénine, la guanine, la thy- bleu. Les nucléotides de l’ARN contiennent le ribose et ceux de
mine, la cytosine et l’uracile. Dans le nucléotide de la figure 2-18 l’ADN contiennent le désoxyribose.
30 CHAPITRE 2  Composition moléculaire des cellules végétales

Au cours de la respiration, l’ADP est «  rechargé  » en ATP


Base quand le glucose est oxydé en dioxyde de carbone et en eau, exacte-
azotée
Phosphate ment comme votre portefeuille est « rechargé » quand vous touchez
Sucre un chèque ou visitez un distributeur automatique. Au chapitre 6,
nous verrons ce mécanisme plus en détail. Pour le moment, cepen-
dant, il est important de retenir que l’ATP est la molécule qui inter-
Base vient directement dans la fourniture d’énergie à la cellule vivante.
azotée
Phosphate
Sucre
Les métabolites secondaires
Historiquement, les composés produits par les plantes ont été sé-
Base
azotée parés en métabolites primaires et secondaires. Par définition, les
Phosphate métabolites primaires sont des molécules présentes dans toutes
Sucre les cellules végétales et nécessaires à la vie de la plante. Les sucres
simples, les acides aminés, les protéines et les acides nucléiques
sont des exemples de métabolites primaires. D’autre part, les méta-
bolites secondaires ont une répartition limitée, dans la plante elle-
même comme parmi les différentes espèces de végétaux. Ils ont
d’abord été considérés comme des produits de rebut, mais on sait
2–20  Structure générale d’un acide nucléique  Les
maintenant que les métabolites secondaires sont importants pour la
molécules d’acides nucléiques sont de longues chaînes de
survie et la propagation des plantes qui les produisent. Beaucoup
nucléotides dans lesquelles le sucre d’un nucléotide est uni
fonctionnent comme signaux chimiques permettant à la plante
au groupement phosphate du nucléotide suivant. La liaison
de répondre aux contraintes de l’environnement. D’autres inter-
covalente entre un nucléotide et le suivant ART– FILE:
représentée Fig.2-20
viennent pour défendre la plante contre les herbivores, les patho-
ici en bleu – est formée par une réaction de condensation.Worth/Raven
CUSTOMER: gènes (organismes
JOB NUMBER: responsables de maladies) ou les compétiteurs.
4138
Les molécules d’ARN consistent en une seule chaîne de
Certains assurent une protection contre les radiations solaires et
nucléotides, comme on le voit ici. Par contre, les molécules
CREATED BY: LS 08-15-97
d’autresDATE:
encore facilitent la dispersion du pollen et des graines.
d’ADN sont formées de deux chaînes de EDITEDnucléotides
BY: enroulées LF
DATE: on l’a signalé, 2-17-98
Comme les métabolites secondaires ne sont
l’une autour de l’autre en une double hélice.
LEVEL: pas également
1 répartis
B00.00E 00.40 au sein de la plante. Ils sont typiquement
produits dans un organe, tissu ou type cellulaire spécifique à des
stades particuliers du développement (par exemple durant le déve-
merveilleux mécanismes – sur les détails created@
desquels NETS
on continue only altered@ NETS
loppement de la fleur, du fruit, de la graine ou de la plantule).
encore à travailler – mis en oeuvre par les acides nucléiques. Certains, les phytoalexines, sont des substances antimicrobiennes
produites uniquement après une blessure ou une attaque par des
L’ATP est la monnaie énergétique de la cellule bactéries ou des champignons (voir page 57). Les métabolites
secondaires sont produits à différents endroits de la cellule, mais
En plus de leur rôle dans l’édification des acides nucléiques, les
ils sont emmagasinés surtout dans les vacuoles. En outre, leur
nucléotides ont une fonction indépendante et cruciale dans les
concentration dans la plante varie souvent dans de grandes pro-
systèmes vivants. Modifiés par l’addition de deux groupements
portions au cours d’une période de 24 heures. Les trois classes
phosphate supplémentaires, ils transportent l’énergie nécessaire
principales de métabolites secondaires chez les plantes sont les
à l’alimentation des nombreuses réactions chimiques qui se dé-
alcaloïdes, les terpénoïdes et les substances phénoliques.
roulent dans les cellules.
Dans les organismes vivants, le principal transporteur
d’énergie pour la plupart des processus est la molécule d’adéno- Les alcaloïdes sont des composés azotés alcalins, parmi
sine triphosphate, ou ATP, représentée schématiquement à la lesquels la morphine, la cocaïne, la caféine, la nicotine
figure 2-21. Remarquez les trois groupements phosphate. Les liai-
sons fixant ces groupements sont relativement faibles et peuvent et l’atropine
être rompues assez facilement par hydrolyse. Les produits de la Les alcaloïdes figurent parmi les substances les plus importantes
réaction la plus commune sont l’ADP (adénosine diphosphate), pour leurs propriétés pharmacologiques et médicinales. L’inté-
un groupement phosphate et de l’énergie. Quand cette énergie est rêt qu’on leur a porté reposait traditionnellement sur leur action
libérée, elle peut servir à entretenir d’autres réactions chimiques physiologique et psychologique particulièrement violente chez
ou processus physiques dans la cellule (figure 2-21). l’homme.

Adénine Adénine
   Énergie
i e i e

Adénosine triphosphate (ATP) Adénosine diphosphate (ADP)

2–21  Hydrolyse de l’ATP  Après l’addition d’une molécule d’eau à l’ATP, un groupement phosphate est
enlevé de la molécule. Les produits de cette réaction sont l’ADP, un groupement phosphate libre et de
l’énergie. Une grande quantité d’énergie est libérée pour chaque mole d’ATP hydrolysée. La réaction peut
être inversée avec l’apport de 7 kcal par mole.
Les métabolites secondaires 31

HO

O CH3

NCH3 H3C N
O N

O N N

HO CH3
(a) Morphine (c) Caféine

O C

C OCH3

O
N N
N
CH3 CH3
(b) Cocaïne (d) Nicotine

2–22 Quelques alcaloïdes physiologiquement actifs (a) La morphine se trouve dans le latex libéré
par des incisions dans les capsules de pavot (Papaver somniferum) ; (b) la cocaïne se trouve dans les feuilles
de coca. (Erythroxylum coca) ; (c) les fèves de café (Coffea) et les feuilles de thé (Camellia) contiennent de la
caféine ; (d) les plantes du tabac cultivé (Nicotiana tabacum) contiennent de la nicotine.

Le premier alcaloïde identifié – en 1806 – fut la morphine, La nicotine est un autre stimulant, produit par les feuilles de
qui provient du pavot (Papaver somniferum). Il est actuellement tabac (Nicotiana tabacum) C’est un alcaloïde très toxique qui a
utilisé en médecine comme analgésique (pour calmer la dou- beaucoup retenu l’attention en raison de l’intérêt suscité par la no-
leur) et pour contrôler la toux  ; cependant, l’utilisation abusive civité de la cigarette. La nicotine est synthétisée dans les racines
de ce médicament peut conduire à une forte dépendance. On a et transportée vers les feuilles, où elle est contenue dans les va-
maintenant isolé et identifié la structure de près de 10 000 alca- cuoles. Elle a une action répulsive efficace contre les attaques des
loïdes, comme la cocaïne, la caféine, la nicotine et l’atropine. La herbivores et des insectes. La nicotine est synthétisée en réponse
figure 2-22 montre la structure de certains alcaloïdes physiologi- aux blessures et semble fonctionner comme une phytoalexine.
quement actifs. Les extraits contenant de l’atropine, provenant de la jus-
La cocaïne provient du coca (Erythroxylum coca), arbuste ou quiame d’Égypte (Hyosciamus muticus) étaient utilisés par Cléo-
petit arbre indigène des versants orientaux des Andes de Bolivie et pâtre au premier siècle avant le Christ pour dilater ses pupilles,
du Pérou. Beaucoup de personnes vivant à haute altitude dans ces dans l’espoir d’améliorer sa séduction. Au Moyen-Âge, les Eu-
montagnes mâchent des feuilles de coca pour réduire les douleurs ropéennes utilisaient les extraits riches en atropine de la bella-
provoquées par la faim et la fatigue lorsqu’ils travaillent dans cet done (Atropa bella-donna) dans le même but. L’atropine est au-
environnement rigoureux. Mâcher les feuilles, qui contiennent de jourd’hui utilisée comme stimulant cardiaque, comme dilatateur
faibles concentrations de cocaïne, est relativement inoffensif en de la pupille pour l’examen de l’œil et comme antidote efficace en
comparaison du fait de fumer, de renifler ou d’injecter la cocaïne cas d’empoisonnement par certains gaz neurotoxiques.
dans les veines. L’utilisation continue de la cocaïne et du « crack »
qui en dérive peut avoir des effets physiques et psychologiques Les terpénoïdes sont composés d’unités isoprène
dévastateurs et peut conduire à la mort. La cocaïne a été utilisée
comme anesthésique dans la chirurgie de l’oeil et pour les anes- et comprennent les huiles essentielles, le taxol, le
thésies locales par les dentistes. caoutchouc et les glycosides cardiotoniques
La caféine, que l’on trouve dans certaines plantes telles
que le café (Coffea arabica), le thé (Camellia sinensis) et le Les terpénoïdes, appelés aussi terpènes, existent chez toutes les
cacao (Theobroma cacao) entre dans la préparation de boissons plantes et représentent de loin la plus vaste catégorie de métabo-
populaires. Elle a un effet stimulant. On a montré que les fortes lites secondaires, avec plus de 22 000 composés décrits. Le terpé-
concentrations de caféine présentes dans les plantules de caféier noïde le plus simple est un hydrocarbure, l’isoprène (C5H8). On
en développement sont très toxiques et létales à la fois pour les in- peut classer tous les terpénoïdes en fonction du nombre de leurs
sectes et pour les champignons parasites. En outre, la caféine libé- unités isoprène (figure  2-23a). Les monoterpénoïdes, avec deux
rée par la plantule semble inhiber la germination d’autres graines unités isoprène, les sesquiterpénoïdes (trois unités) et les diterpé-
à son voisinage et empêcher ainsi la croissance de compétiteurs. noïdes (quatre unités terpène) sont des catégories usuelles. Une
Ce mécanisme est l’allélopathie. même plante peut synthétiser beaucoup de terpénoïdes différents
32 CHAPITRE 2 composition moléculaire des cellules végétales

l’arbre. Heureusement, on a constaté que les extraits d’aiguilles


de l’if d’Europe (Taxus baccata) et de Taxus arbustifs, ainsi que
d’un champignon de l’if, pouvaient donner des composés du type
taxol. On peut récolter les aiguilles sans détruire les ifs. On a
aujourd’hui synthétisé le taxol en laboratoire, mais la technique
de synthèse doit encore être affinée. Même dans ce cas, il sera
peut-être plus économique de produire des formes commerciales
de taxol à partir de sources naturelles.
Le plus gros terpénoïde connu est le caoutchouc, dont les
molécules contiennent entre 400 et plus de 100  000  unités iso-
prène. On l’obtient commercialement à partir du latex, liquide lai-
teux produit par une plante tropicale, Hevea brasiliensis, appar-
tenant à la famille des euphorbiacées (figure 2-24). Le latex est
synthétisé dans des cellules ou dans une suite de cellules reliées
entre elles et formant des tubes appelés laticifères. On a trouvé du
caoutchouc chez quelque 1800 espèces de plantes, mais quelques-
unes seulement en produisent suffisamment pour leur donner une
valeur commerciale. Chez l’hévéa, le caoutchouc peut représenter
(b) de 40 à 50% du latex. On obtient le latex à partir de l’arbre à caout-
CH3
chouc en pratiquant une incision en forme de V dans l’écorce. Un
2–23 L’isoprène est un
CH2 bec est inséré à la base de l’incision et le latex qui s’en écoule est
C terpénoïde (a) Un groupe diversifié de
H2C CH composés est formé au départ d’unités
Isoprène (C5H8) isoprène. Tous les stérols, par exemple, sont
(a) construits à partir de six unités isoprène.
(b) Brume bleue, composée principalement
d’isoprène, planant sur les Blue Ridge Mountains, en Virginie.

Fig.2-23a
ART FILE:
à différents endroits de l’organisme,
Worth/Ravendans des buts différents et à 4138
CUSTOMER: JOB NUMBER:
des stades différents de son développement.
CREATED
L’isoprène BY:
lui-même LS DATE:importantes par 08-15-97
est émis en quantités
les feuilles de beaucoup d’espèces CS
végétales  10-07-97
; on lui doit, pour
EDITED BY: DATE:
une bonne part, la brume légère qui plane1 en été sur les collines
LEVEL: B00.00E 00.20
et montagnes boisées (figure 2-23b). C’est aussi un composant du
brouillard. L’isoprène, qui n’est émis qu’à la lumière, est synthéti-
sé dans les created@ NETS
chloroplastes only
à partir du dioxyde de altered@
carbone peu NETS
après
la conversion de celui-ci en composés organiques par la photo-
synthèse. On peut se demander pourquoi les plantes produisent et
émettent de telles quantités d’isoprène. Les recherches ont montré
que les émissions d’isoprène sont plus fortes par jours chauds, et
que la « couverture » d’isoprène peut aider la plante à supporter la
chaleur en stabilisant les membranes photosynthétiques dans les
cellules végétales.
Beaucoup de monoterpénoïdes et de sesquiterpénoïdees sont
appelés huiles essentielles parce qu’en raison de leur volatilité, ils
interviennent dans le parfum, ou essence, des plantes qui les pro-
duisent. Chez la menthe (Mentha), de grandes quantités de mono-
terpénoïdes volatils (menthol et menthone) sont synthétisées et
stockées dans des poils glandulaires (trichomes), qui sont des ex-
croissances épidermiques. Les huiles essentielles produites par les
feuilles de certaines plantes éloignent les herbivores ; certaines les
protègent des attaques par les champignons parasites et les bacté-
ries ; on sait que d’autres sont allélopathiques. Les terpénoïdes des
parfums floraux attirent les insectes pollinisateurs vers les fleurs.
Le taxol est un diterpénoïde très intéressant en raison de
ses propriétés anticancéreuses. On a montré qu’il réduit les can-
cers de l’ovaire et du sein. Il y a un certain temps, la seule source 2–24 Saignée de l’arbre à caoutchouc On fait une
de taxol était l’écorce de l’if du Pacifique (Taxus brevifolia). La incision dans le tronc de l’arbre à caoutchouc tropical, Hevea
récolte de toute l’écorce d’un arbre ne donnait qu’une très faible brasiliensis, pour la récolte du caoutchouc, présent dans le
quantité de taxol (300 milligrammes seulement pour un arbre de latex laiteux. Ces arbres cultivés sont saignés par un vieux
12 mètres et de 100 ans). En outre, le prélèvement de l’écorce tue villageois Iban dans l’île de Bornéo, en Malaisie.
Les métabolites secondaires 33

récolté dans un bol fixé à l’arbre. Le latex est traité, le caoutchouc


est extrait et comprimé en feuilles pour être envoyé aux usines.
Beaucoup de terpénoïdes sont des poisons, comme les gly-
cosides cardiotoniques, dérivés de stérol capables de provoquer
des crises cardiaques. Utilisés en médecine, les glycosides car-
diotoniques peuvent ralentir ou stimuler les battements du coeur.
Les digitales (Digitalis) sont la principale source des glyco-
sides cardiotoniques les plus actifs, la digitoxine et la digoxine.
Les glycosides cardiotoniques synthétisés par certaines espèces
d’apocynacées leur procurent une défense efficace contre les her-
bivores. Chose intéressante, certains insectes ont appris à s’adap-
ter à ces toxines. La chenille du papillon monarque, par exemple,
se nourrit préférentiellement sur des Asclepias et accumule sans
inconvénient les glycosides cardiotoniques dans son organisme
(figure 2-25). Quand le papillon adulte quitte la plante hôte, les
glycosides cardiotoniques amers le protègent contre les oiseaux
prédateurs. L’ingestion de ces glycosides fait vomir les oiseaux,
qui apprennent bien vite à reconnaître dès l’abord et à éviter
d’autres monarques de couleur vive.
Les terpénoïdes jouent de multiples rôles chez les plantes.
Certains sont des pigments photosynthétiques (les caroténoïdes)
ou des hormones (les gibbérellines, l’acide abscissique), tandis
que d’autres sont utilisés en tant que composants de la structure
des membranes (les stérols) ou transporteurs d’électrons (l’ubi-
quinone, la plastoquinone). On parlera de toutes ces substances
dans les chapitres suivants.

Les flavonoïdes, les tanins, les lignines et l’acide


salicylique sont des substances phénoliques
Les substances phénoliques englobent une vaste gamme de com-
posés possédant tous un groupement hydroxyle (—OH) attaché à
un cycle aromatique (un anneau de six carbones avec trois doubles
liaisons). Elles sont présentes dans presque toutes les plantes et
l’on sait qu’elles s’accumulent dans toutes les parties de l’orga- (a)
nisme (racines, tiges, feuilles, fleurs et fruits). Bien qu’il soit le
groupe le plus étudié de métabolites secondaires, la fonction de
beaucoup de produits phénoliques reste encore inconnue.
Les flavonoïdes sont des pigments solubles dans l’eau, pré-
sents dans les vacuoles ; ils constituent le plus grand groupe de
composés phénoliques chez les plantes voir chapitre 20). Les fla-
vonoïdes des vins rouges et du jus de raisin ont été bien étudiés
parce qu’on a signalé qu’ils réduisent le taux de cholestérol dans
le sang. On a décrit plus de 3 000 flavonoïdes différents et ce sont
probablement les métabolites secondaires végétaux les mieux étu-
diés. Les flavonoïdes sont très répandus et répartis en plusieurs
classes, comme les anthocyanes, les flavones et les flavonoïdes.
La gamme de couleur des anthocyanes va du rouge au pourpre
et au bleu. La plupart des flavones et flavonols sont des pigments
jaunâtres ou ivoire, certains sont incolores. Les flavones et les
flavonols incolores peuvent modifier la couleur d’une plante en
formant des complexes avec des anthocyanes et des ions métal-
liques. Ce phénomène, appelé copigmentation, est responsable
de la couleur bleue intense des fleurs (figure 2-26).
Les pigments floraux agissent comme signaux visuels pour (b)
attirer les pollinisateurs, oiseaux et abeilles ; Charles Darwin et
les naturalistes qui l’ont précédé et qui lui ont succédé reconnais- 2–25 Asclepias et papillons monarque (a) Une chenille
saient déjà ce rôle. Les flavonoïdes interviennent également dans du papillon monarque se nourrit sur un Asclepias : elle
les interactions entre les plantes et d’autres organismes, comme ingère et emmagasine les terpénoïdes toxiques (glycosides
les bactéries symbiotiques vivant dans les racines de plantes, ainsi cardiotoniques) produits par la plante. La chenille, comme le
que les bactéries pathogènes. papillon (b) deviennent ainsi immangeables et vénéneux. La
Par exemple, les flavonoïdes libérés par les racines des légu- coloration très visible de la chenille et du papillon est une mise
mineuses peuvent stimuler ou inhiber les réponses spécifiques en garde pour les prédateurs potentiels.
34 CHAPITRE 2 composition moléculaire des cellules végétales

résister à de sérieuses forces de tension, elles sont très sensibles


aux forces de compression dues à la gravité. Grâce à l’adjonction
de lignine aux parois, il devenait possible, pour les plantes ter-
restres, d’augmenter leur taille et de développer un système de
ramifications capable de supporter de grandes surfaces photosyn-
thétiques.
La lignine augmente aussi l’imperméabilité de la paroi cellu-
laire à l’eau. Elle facilite donc le transport de l’eau vers le haut par
les cellules conductrices du xylème en réduisant les fuites d’eau
de ces cellules vers l’extérieur. En outre, la lignine contribue à
l’ascension de l’eau dans les vaisseaux conducteurs en réduisant
la tension générée par le courant ascendant (flux transpiratoire)
de l’eau vers le sommet des plantes de grande taille (voir cha-
pitre 30). Un autre rôle de la lignine se manifeste par son dépôt sur
les parois cellulaires à la suite de blessures et d’attaques par les
champignons. La lignine de blessure, comme on l’appelle, pro-
tège la plante contre les attaques des champignons en augmentant
la résistance des parois à la pénétration mécanique, en les proté-
geant contre l’activité enzymatique du champignon et en rédui-
sant la diffusion des enzymes et des toxines du champignon dans
la plante. On a supposé qu’à l’origine, la lignine agissait comme
agent antifongique et antibactérien et ce serait plus tard seulement,
au cours de l’évolution des plantes terrestres, qu’elle serait inter-
venue dans le transport de l’eau et comme support mécanique.
2–26 Copigmentation La couleur d’un bleu intense de L’acide salicylique, principe actif de l’aspirine, s’est d’abord
ces fleurs de Commelina communis est la conséquence d’une fait connaître par ses propriétés analgésiques. Il a été découvert
copigmentation. Chez cette plante, l’association des molécules par les anciens Grecs et les indigènes d’Amérique, qui calmaient
d’anthocyane et de flavone à un ion magnésium produit un la douleur en utilisant une infusion d’écorce de saule (Salix) (fi-
pigment bleu, la commélinine. gure 2-28). Ce n’est que récemment cependant que l’on a décou-
vert l’action de cet acide phénolique dans les tissus végétaux  :

des différentes bactéries qui leur sont associées. Les flavonoïdes


peuvent aussi assurer une protection à l’égard des radiations ultra-
violettes.
Les armes dissuasives les plus importantes à l’égard des
herbivores qui se nourrissent d’angiospermes (spermatophytes à
fleurs) sont probablement les tannins, composés phénoliques pré-
sents à des concentrations relativement élevées dans les feuilles
de plantes ligneuses très diverses. Leur goût amer repousse les
insectes, reptiles, oiseaux et animaux supérieurs. Avant maturi-
té, les assises externes des fruits contiennent souvent de fortes
concentrations en tannins. L’homme utilise les tannins pour le
tannage du cuir ; ils dénaturent les protéines du cuir et le proté-
gent des attaques par les bactéries. Les tannins sont isolés dans les
vacuoles, les autres composants de la cellule étant ainsi protégés
(figure 2-27).
Contrairement aux autres composés phénoliques, les li-
gnines se déposent dans la paroi cellulaire et non dans la vacuole.
Après la cellulose, les lignines constituent le composé organique
le plus abondant sur terre ; ce sont des polymères formés de trois
types de monomères : le p-coumaryle, le coniféryle et les alcools
sinapiques. La proportion de chacun des monomères diffère signi-
ficativement suivant que la lignine provient de gymnospermes,
d’angiospermes ligneuses ou de plantes herbacées. En outre, la
composition monomérique des lignines varie beaucoup suivant
les espèces, les organes, les tissus et même les fractions de paroi
cellulaire.
La lignine est surtout importante pour la résistance à la com- 1 μm
pression et la rigidité qu’elle confère à la paroi cellulaire. On es- 2–27 Un tannin Vacuole à tannin dans une cellule foliaire
time que la lignification, qui est le processus de dépôt de lignine, de la sensitive, Mimosa pudica. Le tannin, opaque aux
a joué un rôle primordial au cours de l’évolution des plantes électrons qui donne aux feuilles un goût désagréable, remplit
terrestres. Bien que les parois cellulaires non lignifiées puissent complètement la vacuole centrale de cette cellule.
Résumé 35

OH RÉSUMÉ
C OH
La matière vivante est composée de quelques élé-
ments naturels seulement
O
Les organismes vivants sont principalement composés de six
Acide salicylique
éléments  : carbone, hydrogène, azote, oxygène, phosphore et
soufre. La masse de la matière vivante est de l’eau. La plus grande
O
partie du reste de la matière vivante est composée de molécules
O C CH3 organiques – glucides, lipides, protéines et acides nucléiques. Les
polysaccharides, les protéines et les acides nucléiques sont des
exemples de macromolécules, polymères formés de monomères
C OH plus simples unis par des réactions de condensation. Le processus
O
inverse, l’hydrolyse, peut scinder les polymères en leurs mono-
mères constitutifs.
Acide acétylsalicylique
(aspirine) Les glucides sont les sucres et leurs polymères
(a) Les glucides représentent la principale source d’énergie chimique
pour les systèmes vivants et sont des éléments importants de
la structure des cellules. Les glucides les plus simples sont les
monosaccharides, comme le glucose et le fructose. Les monosac-
charides peuvent se combiner pour produire des disaccharides,
comme le saccharose, et des polysaccharides, comme l’amidon et
ART FILE:
Fig.2-28a la cellulose. Les molécules d’amidon sont des polysaccharides de
Worth/Raven réserve formés de polymères d’alpha-glucose enroulés en spirale,
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tandis que la cellulose est un polymère de structure formant des
CREATED BY: CS DATE: microfibrilles linéaires inaccessibles aux enzymes qui dégradent
08-13-97
CS l’amidon. Les glucides peuvent généralement être décomposés
08-20-97
EDITED BY: DATE:
par addition d’une molécule d’eau à chaque liaison, autrement dit,
LEVEL: 2 B00.00E00.25
par hydrolyse.

created@ NETS only altered@ NETS Les lipides sont des molécules hydrophobes
remplissant des rôles divers dans la cellule
Les lipides constituent une autre source d’énergie et de maté-
(b) riaux de structure pour les cellules. Les composés de ce groupe
– graisses, huiles, phospholipides, cutine, subérine, cires et sté-
2–28 L’acide salicylique (a) Structure chimique de l’acide
roïdes – sont généralement insolubles dans l’eau.
salicylique et de l’aspirine. (b) Saule (Salix) croissant sur la
Les graisses et les huiles, ou triglycérides, sont des réserves
berge d’une rivière.
énergétiques. Les phospholipides sont des triglycérides modifiés ;
ce sont des composants importants des membranes cellulaires.
La cutine, la subérine et les cires sont des lipides constituant une
barrière qui permet d’éviter les pertes d’eau. Les cellules super-
il joue un rôle essentiel dans le développement de la résistance ficielles des tiges et des feuilles sont recouvertes par une cuticule
systémique acquise ou RSA. La RSA se développe en réponse à imperméable à l’eau, composée de cire et de cutine. Les stéroïdes
une attaque locale par des bactéries, champignons ou virus patho- sont des molécules formées de quatre cycles hydrocarbonés inter-
gènes. Grâce à elle, d’autres parties de la plante jouissent d’une connectés. On les trouve dans les membranes cellulaires, et ils
protection de longue durée à l’égard de pathogènes identiques ou remplissent également d’autres rôles dans la cellule.
non apparentés. L’acide salicylique déclenche probablement aussi
la forte augmentation de température observée pendant la florai- Les protéines sont des polymères d’acides
son des espèces d’aracées, notamment de Sauromatum guttatum. aminés dotés de propriétés très diverses
Avec cette introduction à la composition moléculaire des
cellules végétales, la scène est prête et nous pouvons porter notre Les acides aminés possèdent, attachés au même atome de carbone,
attention sur la cellule vivante – sa structure et les activités, qui lui un groupement amine, un groupement carboxyle, un hydrogène et
permettent de rester elle-même, comme entité distincte du monde un groupement R variable. Vingt sortes différentes d’acides ami-
non vivant qui l’entoure. Nous allons voir comment les molé- nés – qui diffèrent par la taille, la charge et la polarité du grou-
cules organiques introduites dans ce chapitre remplissent leurs pement R – interviennent dans l’édification des protéines. Une
fonctions. Nous ne serons pas surpris de constater que les molé- réaction de condensation unit les acides aminés par des liaisons
cules organiques fonctionnent rarement séparément, mais plutôt peptidiques. Une chaîne d’acides aminés est un polypeptide et une
par des interactions entre elles. Les merveilleux mécanismes qui protéine se compose d’un ou plusieurs longs polypeptides.
permettent à ces molécules de remplir leurs fonctions ne sont pas On peut se représenter la structure d’une protéine en se
encore parfaitement compris et font encore l’objet de recherches basant sur ses niveaux d’organisation. La structure primaire
intenses. est la séquence linéaire des acides aminés unis par des liaisons
36 CHAPITRE 2  Composition moléculaire des cellules végétales

peptidiques. La structure secondaire, le plus souvent une hélice L’adénosine triphosphate (ATP) est la monnaie énergétique
alpha ou un feuillet plissé bêta, est la conséquence des liaisons de la cellule. L’ATP peut être hydrolysé et libérer l’adénosine di-
hydrogène formées entre groupements amine et carboxyle. La phosphate (ADP), le phosphate et une énergie considérable. Cette
structure tertiaire est le repliement qui résulte d’interactions entre énergie peut servir à effectuer d’autres réactions ou processus
groupements R. La structure quaternaire provient d’interactions physiques dans la cellule ; par la réaction inverse, l’ADP peut être
spécifiques entre deux ou plusieurs chaînes polypeptidiques. « rechargé » en ATP par addition d’un groupement phosphate et
Les enzymes sont des protéines globulaires catalysant les avec un apport d’énergie.
réactions chimiques dans les cellules. Grâce aux enzymes, les
cellules sont capables d’accélérer les réactions chimiques à des Les métabolites secondaires jouent des
températures modérées. rôles divers, sans rapport direct avec le
fonctionnement de base de la plante
Les acides nucléiques sont des
polymères de nucléotides Les alcaloïdes, les terpénoïdes et les substances phénoliques sont
les trois classes principales de métabolites secondaires rencon-
Les nucléotides sont des molécules complexes formées d’un grou- trés dans les plantes. Bien que l’utilité de ces substances pour
pement phosphate, d’une base azotée et d’un sucre à cinq carbones. les plantes ne soit pas clairement connue, on pense que certaines
Ce sont les matériaux de construction des acides nucléiques, l’acide d’entre elles repoussent les prédateurs et/ou les compétiteurs.
désoxyribonucléique (ADN) et l’acide ribonucléique (ARN), qui Des exemples de ces composés sont la caféine et la nicotine
transmettent et traduisent l’information génétique. Certaines molé- (alcaloïdes), de même que les glycosides cardiotoniques (terpé-
cules d’ARN fonctionnent comme catalyseurs. noïdes) et les tannins (substances phénoliques). D’autres, comme
les anthocyanes (produits phénoliques) et les huiles essentielles

T A B L E A U R É S U M É Molécules organiques biologiquement importantes


CLASSE DE TYPES SOUS-UNITÉS P R I N C I PA L E S F O N C T I O N S AUTRES CARAC TÉRISTIQUES
MOLÉCULE
Glucides Monosaccharides Monosaccharides Source d’énergie toute prête Les glucides sont les sucres et les polymères de
(p.ex. glucose) sucres.
Pour identifier les glucides, cherchez des composés
Disaccharides (p.ex. Deux Forme de transport dans les plantes
formés de monomères avec de nombreux
saccharose) monosaccharides
groupements hydroxyle (–OH) et généralement un
Polysaccharides Nombreux Stockage d’énergie ou éléments de groupement carbonyle (–C=0) fixés au squelette
monosaccharides structure carboné. Cependant, si les sucres sont sous leur
forme cyclique, le groupement carbonyle n’est pas
Amidon Principale réserve énergétique chez les
apparent.
plantes
Glycogène Principale réserve énergétique chez les
procaryotes, champignons et animaux
Cellulose Composant des parois cellulaires végétales
Chitine Composant des parois cellulaires des
champignons
Lipides Triglycérides 3 acides gras Réserve énergétique Les lipides sont des molécules non polaires qui ne
+ 1 glycérol peuvent pas se dissoudre dans des solvants polaires
Huiles Principale réserve énergétique des graines
comme l’eau. Les lipides sont donc des molécules
et fruits
idéales pour le stockage à long terme de l’énergie.
Graisses Principale réserve énergétique chez les Ils peuvent être mis en réserve dans une cellule, ne
animaux seront pas dissous dans un environnement aqueux
ou dispersés dans le reste de la cellule.
Phospholipides 2 acides gras Principal composant de toutes les Les phospholipides et les glycolipides sont des
+ 1 glycérol membranes cellulaires triglycérides modifiés, avec un groupement
+ 1 groupement polaire à un bout. La « tête » polaire de la molécule
phosphate est hydrophile et se dissout donc dans l’eau ; la
« queue » non polaire est hydrophobe et insoluble
dans l’eau. C’est de là que découle leur rôle dans les
membranes cellulaires, où ils sont disposés en deux
couches, queue contre queue.
Cutine, subérine et Variable ; structures Protection Servent à imperméabiliser les tiges, feuilles et fruits.
cires lipidiques
complexes
Stéroïdes Quatre cycles Composants des membranes cellulaires ; Un stérol est un stéroïde avec un groupement
hydrocarbonés liés hormones hydroxyle sur le carbone 3.
Protéines Nombreux types Acides aminés Nombreuses fonctions ; structurales, et Structures primaire, secondaire, tertiaire et
différents catalytiques (enzymes) quaternaire.
Acides ADN Nucléotides Transporteur de l’information génétique Chaque nucléotide est composé d’un sucre, d’une
nucléiques base azotée et d’un groupement phosphate. L’ATP
ARN Interviennent dans la synthèse des
est un nucléotide fonctionnant comme principal
protéines
transporteur d’énergie pour les cellules.
Questions 37

(terpénoïdes) attirent les pollinisateurs. D’autres encore, comme 3. Quelle est la principale différence entre les graisses ou les
les lignines (phénoliques), sont responsables de la résistance à huiles saturées et insaturées ?
la compression, de la rigidité et de l’imperméabilisation de la 4. Qu’ont en commun tous les acides aminés au niveau de leur
plante. Certains métabolites secondaires, comme le caoutchouc structure ? Quelle partie d’un acide aminé détermine son iden-
(terpénoïde), la morphine et le taxol (alcaloïdes) ont des utilisa- tité ?
tions commerciales et médicales importantes. Contrairement aux
métabolites secondaires, les métabolites primaires se retrouvent 5. Quels sont les niveaux d’organisation des protéines et quelles
dans toutes les cellules végétales et sont nécessaires à la vie de sont les différences entre eux ?
la plante. 6. La coagulation du blanc d’oeuf, lors de la cuisson, est un
exemple commun de dénaturation des protéines. Que se
passe-t-il quand une protéine est dénaturée ?

Questions 7. Un certain nombre d’insectes, comme le papillon monarque,


ont adopté une stratégie qui consiste à utiliser des métabolites
1. Pourquoi l’amidon doit-il être hydrolysé avant de servir de secondaires de plantes pour se protéger contre les prédateurs.
source d’énergie ou d’être transporté ? Expliquez.
2. Quel est l’avantage pour la plante d’accumuler ses réserves 8. On pense que la lignine, composant de la paroi cellulaire, a
d’énergie sous forme de fructane plutôt que d’amidon  ? joué un rôle primordial dans l’évolution des plantes terrestres.
D’huile plutôt que d’amidon ou de fructane ? Expliquez en tenant compte de toutes les fonctions présumées
de la lignine.
La cellule végétale et
CHAPITRE
3
le cycle cellulaire
Usine génératrice de la cellule végétale C’est dans
le chloroplaste que l’énergie lumineuse est utilisée pour la
synthèse des molécules organiques nécessaires à la cellule
végétale. On peut voir les paquets de membranes aplaties
des grana au sein du chloroplaste. La chlorophylle et d’autres
pigments inclus dans les membranes du chloroplaste captent
l’énergie solaire, première étape du processus essentiel pour le
vie – la photosynthèse.

protéique complète. Ce n’est qu’au niveau final d’organisation


PLAN DU CHAPITRE qu’émergent les propriétés complexes de la protéine, et c’est
Procaryotes et eucaryotes alors seulement que la molécule assume sa fonction.
La cellule végétale : aperçu Les caractéristiques des systèmes vivants, comme ceux des
Le noyau atomes ou des molécules, n’apparaissent pas graduellement à me-
sure que s’accroît le niveau d’organisation.
Les chloroplastes et autres plastes
Les mitochondries POINTS DE REPÈRE
Les peroxysomes Quand vous aurez lu ce chapitre, vous devriez pouvoir répondre aux
Les vacuoles questions suivantes :

Le réticulum endoplasmique 1. Quelles sont les différences de structure entre une cellule proca-
ryote et une cellule eucaryote ?
L’appareil de Golgi
Le cytosquelette 2. Quels sont les différents types d’organites et quel est leur rôle
Les flagelles et les cils dans la cellule ?
La paroi cellulaire 3. Quelles sont, dans la cellule végétale, les relations entre le
Le cycle cellulaire réticulum endoplasmique et les dictyosomes, aux points de vue
développement et fonction ?
L’interphase
La mitose et la cytocinèse 4. Qu’entend-on par « cytosquelette » de la cellule et dans quels
processus cellulaires intervient-il ?

D ans le chapitre précédent, nous sommes passés des


atomes et des petites molécules aux grosses molécules
complexes, comme les protéines et les acides nucléiques. De
5. Quelles sont les différences entre parois cellulaires primaires et
secondaires ?

6. En quoi consiste le cycle cellulaire et quels événements essen-


nouvelles propriétés sont apparues à chaque niveau d’organi- tiels se déroulent au cours des stades G1, S, G2 et M de ce cycle ?
sation. Nous savons que l’eau n’est pas la somme des proprié-
tés séparées de l’hydrogène et de l’oxygène qui, tous deux, 7. Quel est le rôle de la mitose ? Que se passe-t-il au cours de ses
sont des gaz. L’eau est plus que cela et quelque chose de quatre stades ?
différent. Dans les protéines, les acides aminés s’organisent
en polypeptides et les chaînes de polypeptides acquièrent de 8. Qu’est-ce que la cytocinèse et quels sont les rôles du phragmo-
some, du phragmoplaste et de la plaque cellulaire au cours de
nouveaux niveaux d’organisation – les structures secondaire, ce processus ?
tertiaire et, dans certains cas, quaternaire, de la molécule

38
Procaryotes et eucaryotes 39

(a) (b)

3–1  Le microscope de Hooke  Le microscopiste anglais Robert Hooke fut le premier à utiliser le terme
« cellule » pour désigner les petites chambres qu’il observait en agrandissant des préparations de coupes
d’écorce. (a) Un des microscopes de Hooke, construit aux alentours de 1670. La lumière d’une lampe à huile
était dirigée vers l’objet à travers un globe en verre rempli d’eau servant de condenseur. L’objet était monté
sur une épingle, juste sous l’extrémité du microscope. Le microscope était mis au point en le faisant monter
ou descendre à l’aide d’une vis fixée au statif par une pince. (b) Ce dessin de deux coupes d’écorce a paru
dans le livre de Hooke, Micrographia, publié et 1665.

Elles se manifestent assez brusquement et spécifiquement s’élargit quand le pathologiste Rudolf Virchov déclara que les
sous la forme de la cellule vivante, qui représente quelque chose cellules ne peuvent provenir que de cellules préexistantes    :
de plus et de différent des atomes et molécules qui la composent. «  Quand on trouve une cellule, il doit y avoir une cellule pré-
La vie apparaît quand commence la cellule. existante, exactement comme l’animal ne peut provenir que d’un
Les cellules sont des unités structurales et fonctionnelles de animal et la plante d’une plante. »
la vie (figure 3-1). Les plus petits organismes sont formés de cel- Dans la perspective découlant de la théorie de l’évolution de
lules isolées. Les plus grands sont faits de billions de cellules, cha- Darwin, publiée l’année suivant, L’idée de Virchov avait même
cune gardant une existence partiellement indépendante. Le fait de une signification plus large. Il existe une continuité sans faille
constater que tous les organismes sont composés de cellules fut un entre les cellules modernes – et les organismes qu’elles com-
des progrès conceptuels les plus importants de l’histoire de la bio- posent – et les premières cellules primitives apparues sur la terre
logie parce qu’il représentait un concept unificateur, exprimé dans il y a 3,5 milliards d’années au moins.
la théorie cellulaire (voir l’encadré à la page suivante) pour l’étude Toute cellule vivante est une unité distincte, entourée
de tous les êtres vivants. Considérés au niveau cellulaire, même les d’une membrane externe – la membrane plasmique ou plas-
organismes les plus divers se ressemblent étonnamment par leur malemme (souvent appelée simplement membrane cellulaire).
organisation physique comme par leurs propriétés biochimiques. La membrane plasmique contrôle l’entrée et la sortie des maté-
Le terme « cellule »a été utilisé pour la première fois dans un riaux de la cellule et c’est grâce à elle que la cellule peut être
sens biologique il y a 340 ans. Au dix-septième siècle, le scien- biochimiquement et structuralement différente de son environ-
tifique anglais Robert Hooke, se servant d’un microscope qu’il nement. Le cytoplasme est enfermé dans sa membrane ; dans
avait construit lui-même, remarqua que l’écorce et d’autres tissus la plupart des cellules, il renferme différentes structures dis-
végétaux étaient constitués de ce qui semblaient être de petites tinctes et diverses molécules en solution et en suspension. En
cavités séparées par des parois (figure 3-1). Il appela ces cavités outre, chaque cellule contient de l’ADN (acide désoxyribonu-
des « cellules », ce qui signifie « petites chambres ». Cependant, cléique), qui code l’information génétique (voir pages 180 et
« cellule » ne prit sa signification actuelle – unité de base de la 181) et ce code, à quelques rares exceptions près, est le même
matière vivante – avant plus de 150 ans. chez tous les organismes, que ce soit une bactérie, un chêne ou
En 1838, un botaniste allemand, Matthias Schleiden, obser- un humain.
va que tous les tissus végétaux sont formés de masses organisées
de cellules. L’année suivante, le zoologiste Theodor Schwann
élargit l’observation de Schleiden aux tissus animaux et proposa Procaryotes et eucaryotes
une base cellulaire pour tout ce qui est vivant. La formulation
de la théorie cellulaire est généralement liée à Schleiden et On peut distinguer deux groupes fondamentalement différents
Schwann. En 1858, la signification de cette idée que tous les d’organismes, les procaryotes et les eucaryotes. Ces termes dé-
organismes vivants sont composés d’une ou plusieurs cellules rivent du mot grec karyon, qui signifie « grain » (le noyau).
40 CHAPITRE 3 La cellule végétale et le cycle cellulaire

THÉORIE CELLULAIRE OU THÉORIE DE L’ORGANISME

Sous sa forme classique, la théorie cellu- découlait pour une part des résultats de des trabécules cytoplasmiques, les plas-
laire proposait que les organismes végé- travaux physiologiques démontrant la modesmes. Les plasmodesmes traversent
taux et animaux sont des assemblages nécessité d’une coordination des activi- les parois et unissent la plante entière
de cellules individuelles différenciées. tés entre les différents organes, tissus et en un ensemble organique appelé sym-
Ceux qui proposaient cette conception cellules pour une croissance et un déve- plaste, composé des protoplastes inter-
pensaient que l’on pouvait considérer les loppement normaux de l’organisme. On connectés et de leurs plasmodesmes.
activités de l’ensemble de la plante ou de peut comparer la théorie de l’organisme Donald Kaplan et Wolfgang Hagemann
l’animal comme la somme des activités à la théorie de gouvernement selon la- ont écrit très justement  : «  au lieu de
des cellules constituantes individuelles, quelle la nation est plus importante que constituer des assemblages fédérés de
celles-ci ayant une importance primor- les états qui la composent. cellules indépendantes, les plantes supé-
diale. On a comparé cette conception à Le botaniste allemand du dix-neu- rieures sont des organismes unifiés dont
la théorie de la démocratie selon Jeffer- vième siècle Julius von Sachs énonça en les protoplastes sont incomplètement
son, qui considérait que la fédération des quelques mots la théorie de l’organisme subdivisés par des parois cellulaires. »
États-Unis dépendait des droits et privi- en écrivant, «  Die Pflanze bildet Zelle, Sous sa forme moderne, la théorie
lèges de chacun de ses états membres. nicht die Zelle Pflanzen,  », ce qui signi- cellulaire stipule simplement que (1) tous
À la fin du dix-neuvième siècle, on fie « La plante est à l’origine des cellules, les organismes vivants sont formés d’une
a formulé une alternative à la théorie les cellules ne sont pas à l’origine des ou plusieurs cellules  ; (2) les réactions
cellulaire. Cette théorie de l’organisme plantes. » chimiques d’un organisme vivant, y
remplace certaines des idées exposées De fait, la théorie de l’organisme s’ap- compris celles qui libèrent de l’énergie,
dans la théorie cellulaire. La théorie de plique spécialement aux plantes, dont se déroulent dans les cellules ; (3) les cel-
l’organisme attribue une importance les protoplastes ne sont pas séparés par lules dérivent d’autres cellules et (4) elles
primordiale à l’organisme dans son en- un étranglement au cours de la division contiennent l’information génétique
semble et non aux cellules individuelles. cellulaire, comme c’est le cas lors de la transmise de la cellule parentale à la cel-
La plante ou l’animal pluricellulaire n’est division des cellules animales, mais où lule fille. La théorie cellulaire et celle de
pas considéré comme un groupe d’unités ils sont partagés, au départ, par l’interpo- l’organisme ne s’excluent pas mutuelle-
indépendantes, mais comme une masse sition d’une plaque cellulaire. En outre, ment. Ensemble, elles donnent une vue
plus ou moins continue de protoplasme la séparation des cellules végétales est pleine de sens de la structure et de la
qui, au cours de l’évolution, s’est subdivi- rarement complète – les protoplastes fonction aux niveaux de la cellule et de
sée en cellules. La théorie de l’organisme des cellules contiguës restant reliés par l’organisme.

Le terme procaryote signifie « avant le noyau » et eucaryotes, part, les procaryotes ne disposent pas de structures spéciali-
« avec un véritable noyau ». sées entourées d’une membrane (organites) avec des fonctions
Les procaryotes modernes sont représentés par les ar- spécifiques.
chées et les bactéries (voir chapitre  13). Les cellules proca- Dans les cellules eucaryotes, les chromosomes sont entourés
ryotes diffèrent des cellules eucaryotes surtout par l’absence d’une enveloppe nucléaire composée de deux membranes qui les
de noyaux ; cela signifie que leur ADN n’est pas entouré d’une isolent du reste de la cellule. L’ADN des eucaryotes est linéaire et
membrane nucléaire (figure  3-2). L’ADN est représenté par étroitement uni à des protéines particulières, les histones, formant
une longue molécule circulaire, lâchement associée à diverses plusieurs chromosomes de structure plus complexe que les chro-
protéines. On appelle chromosome bactérien cette molécule, mosomes bactériens. De plus, les cellules eucaryotes sont divi-
qui se trouve dans une région désignée comme le nucléoïde. sées en compartiments distincts dont les fonctions sont différentes
(La plupart des procaryotes n’ont qu’un chromosome.) D’autre (figure 3-3).

3–2 Procaryote Photomicrographie électronique de cellules d’Escherichia


coli, bactérie commune, hôte généralement inoffensif du système digestif de
Paroi Nucléoïde l’homme. Cependant, certaines souches d’E.coli, généralement ingérés avec de
cellulaire la nourriture ou de l’eau contaminée, produisent des toxines provoquant une
Membrane sécrétion massive de liquides dans l’intestin, entraînant vomissements et diarrhée.
plasmique De tous les organismes vivants, ce procaryote hétérotrophe (non chlorophyllien)
est le plus parfaitement connu. Les cellules en bâtonnets ont une paroi cellulaire,
Cytoplasme
une membrane plasmique et du cytoplasme. Le matériel héréditaire (ADN) se
trouve dans la zone moins granuleuse au centre de chaque cellule. Cette région, le
nucléoïde, n’est pas entourée par une membrane. L’aspect densément granuleux
du cytoplasme est en grande partie dû à la présence de nombreux ribosomes, qui
participent à la synthèse des protéines. Les deux cellules du centre viennent de se
0,5 µm diviser, mais elles ne sont pas encore complètement séparées.
Index

2,4-D, 641 double hélice, 175 algues calcifiées, 340


3-phosphoglycéraldéhyde, 136 réplication, 176 algues dorées, 333
3-phosphoglycérate, 136 structure, 174 algues jaune-vert, 334
3-phosphoglycérate kinase, 137 ADN complémentaire, 195 algues rouges, 129, 340
ADN ligase, 178, 179 alternance de générations, 343
ADN polymérases, 178 cycle de développement, 343
A ADN recombinant, 195 lignine, 340
ABA, 649 ADN répété dispersé, 187 reproduction, 342
Abies, 444 ADN répété en tandem, 187 algues vertes, 249, 345
Abies balsamea, 446, 747 adnation, 605 cladogramme, 356
Abies concolor, 749, 751 ADNc, 195 phragmoplaste, 346
Abies lasiocarpa, 740 ADN-T, 200, 206 Allard, H. A., 668
abscissine, 649 ADP, 30, 104 allèles, 159
Acacia, 559, 742 adressage, 184 allèles multiples, 166
Acacia cornigera, 742 Aequorea victoria, 195 allélopathie, 31, 741
Acer macrophyllum, 772 aérenchyme, 565 Allium cepa, 41, 69, 531, 535, 563, 611
Acer negundo, 624 Aeschynomene hispida, 634 Allium porum, 313
Acer saccharinum, 591 Aesculus hippocastanum, 583, 624 allogamie, 487
Acer saccharum, 708, 720 aflatoxines, 295 Allomyces, 287
Acetabularia, 353 agar, 321, 340 Allomyces arbusculus, 288
Acetobacter diazotrophicus, 698 Agaricomycotina, 297, 313 allopolyploïdie, 222
acétyl-CoA, 108, 111 Agaricus bisporus, 237, 300 allostérie, 104
Achlya ambisexualis, 358 Agaricus campestris, 299 alpine, 773
Achlya bisexualis, 24 agarose, 321 alternance de générations, 253
Achnanthes, 330 Agave lechuguilla, 765 altitude, 757
acide 1-naphtalène-acétique, 641 Aglaophyton, 393 alvéolés, 327
acide 2,4-dichlorophénoxyacétique, 641, Aglaophyton major, 286, 402 Alyssum bertolonii, 706
644 Agoseris, 485 Amanita, 300
acide 3-phosphoglycérique, 136 agriculture, 502 Amanita muscaria, 298
acide abscissique, 33, 533, 596, 649, 658 Agrobacterium tumefaciens, 197, 199, 200 Amaranthus, 507
acide désoxyribonucléique, 29, 174 agroécologie, 518 Amaranthus retroflexus, 123
acide domoïque, 333 Agrostis tenuis, 144, 215, 565 Amborella, 470
acide gibbérellique, 533, 596, 650 AIA, 639 Amborella trichopoda, 479
acide indole-3-acétique, 639 aiguillon, 609 Ambrosia artemisiifolia, 748
acide indole-acétique, 641 akène, 493 Ambrosia dumosa, 741
acide jasmonique, 639 akinètes, 266 Ambuchanania, 378
acide lysergique amide, 307 Albert, S. G., 2 amélioration des plantes, 516
acide malique, 145 Albizzia polyphylla, 493 amidon, 20, 138
acide poly-b-hydroxybutyrique, 258 albumen, 471, 474, 531 amidon floridéen, 340
acide ribonucléique, 29, 179 alcaloïdes, 30, 307, 497 aminoacyl-ARNt, 181
acide salicylique, 34, 639 Alchemilla vulgaris, 719 aminoacyl-ARNt synthétases, 181
acides aminés, 25, 26 alcool, 118 ammonification, 692
acides gras insaturés, 203 aldéhyde 3-phosphate déshydrogénase, amorces, 178
acides lichéniques, 311 137 AMP, 104
acides nucléiques, 29 Aldrovanda vesiculosa, 678 AMPc, 363
bases azotées, 29 Alectoria sarmentosa, 309 amylopectine, 20
structure, 30 Alexandrium, 323 amyloplastes, 22, 47
actine, 55, 197 alginates, 321 amylose, 20
actinomorphie, 485 algine, 336 ANA, 641
actinomycètes, 257 algues, 249, 253, 515 Anabaena, 244, 265, 698
adaptation, 212, 217 biocarburants, 322 Anabaena azollae, 265, 419
Addicott, Frederick T., 649 écologie, 320 Anabaena cycadeae, 449
adénine, 175 épuration, 322 Anabaena cylindrica, 263
adénosine diphosphate, 30, 104 plasmodesmes, 336 anabolisme, 119
adénosine monophosphate, 29, 104 thalle, 335 anaérobies, 262
adénosine monophosphate cyclique, 88 toxines, 322 analogues, 239
adénosine triphosphate, 30, 104 algues bleues, 263 analyse phylogénétique, 239
Adiantum, 418 algues brunes, 6, 335 anamorphe, 294
ADN, 29, 174 cycle de développement, 337 ananas, 146

 I–1
I–2 Index

Ananas comosus, 507, 639 Arachis hypogaea, 507 astéracées, 485


anaphase, 67 araucariacées, 445 Athyrium filix-femina, 252
anatomie, 10 Araucaria heterophylla, 445 ATP, 30, 104, 108
anatomie de Kranz, 143, 598 arbre aux quarante écus, 450 ATPases, 104
Andreaea, 381 arbres phylogénétiques, 238 Atriplex, 703
Andreaea rupestris, 380 arbuscules, 312 Atriplex nummularia, 520
andréaeidées, 381 Arceuthobium, 495 Atropa bella-donna, 31
Andreaeobryum, 381 Archaefructus, 478, 480 atropine, 31
andrécie, 375 Archaefructus sinensis, 483 aubépine, 610
androcée, 461 Archaeopteris macilenta, 433 aubergines, 520
Anemone americana, 459, 487 archées, 6, 269 aubier, 622, 632
Anethum vulgare, 511 archégones, 368, 371, 440 Auricularia auricula, 297
aneuploïdie, 165 archégoniophores, 374 Australopithecus, 501
angiospermes, 254, 457, 478 archéobactéries, 269 Austrobaileya scandens, 480
cycle de développement, 465, 472 Arctophila fulva, 778 auto-incompatibilité, 166
évolution, 477 Arctostaphylos viscida, 534 autopollinisation, 214
relations phylogénétiques, 478, 482 Arcyria nutans, 363 autopolyploïdie, 221
angiospermes aquatiques, 596 aréoles, 598 autostérilité, 166
Animalia, 243 Argentinosaurus, 732 autotrophes, 5, 262, 731
animaux, 249 arille, 445, 495 auxine, 591, 639, 660, 664
anis, 511 Aristida purpurea, 560 développement du fruit, 644
anisogamie, 288 aristoloche dominance apicale, 643
anneau, 414 lenticelle, 622 élongation cellulaire, 646
anneaux de croissance, 628 Aristolochia, 395 initiation des racines latérales, 644
anneaux polaires, 340 Aristolochia gigantea, 481 production, 642
annuelles, 7 Armillaria gallica, 278 production des feuilles, 643
anthère, 461 Armillaria solidipes, 278 transport polaire, 641
anthéridies, 292, 368 , 371 ARN, 29, 179 auxospore, 333
anthéridiogènes, 397 ARN de transfert, 180 Avena sativa, 144, 533, 559, 639
anthéridiol, 24 ARNm, 181 Avicennia germinans, 572
anthéridiophores, 374 ARN messager, 180 avocat, 648
anthérozoïdes, 397 ARN non codants, 187, 190 avocatier, 507
Anthoceros, 388 ARN polymérase, 180 avoine
anthocérotes, 240, 357, 388 ARN primase, 179 racines, 559
Anthocerotophyta, 388 ARNr, 181 Azoarcus, 698
anthocyanes, 33, 51, 490 ARN ribosomique, 180, 181 Azolla, 265, 419
anthophytes, 435, 457 ARNt, 181 Azolla filiculoides, 698
antibiotiques, 262, 280, 295 arsenic, 391 azote, 692, 737
anticodon, 181 Artemisia dracunculus, 511 ammonification, 692
antipodes, 468 Artemisia tridentata, 765 assimilation, 699
antiport, 85 Arthrobotrys anchonia, 303 cycle, 693
Antirrhinum majus, 605 Arthuriomyces peckianus, 284 fixation, 693
apertures, 466 Asclepias, 33, 494 fixation industrielle, 699
Apium graveolens, 612 Asclera ruficornis, 487
apomixie, 171, 228 ascocarpe, 291
apoplaste, 88 Ascodesmis nigricans, 293
B
apoptose, 363 ascogones, 292 bacille, 259
apothécie, 291 ascome, 291, 309 Bacillus megaterium, 261
appareil de Golgi, 52, 184 ascomycètes, 291 Bacillus subtilis, 259
apparition de la vie, 4 Ascomycota, 291 Bacillus thuringiensis, 203, 263
apparition de l’homme, 10 ascospores, 291 bactéries, 6, 263
appressoriums, 311 Asparagus officinalis, 607, 610 chromosome, 257
aquaporines, 84 aspartate, 142 fixatrices d’azote, 695
Arabidopsis Aspergillus flavus, 295 maladies, 268
embryons, 530 Aspergillus fumigatus, 294 réplication, 257
trichomes, 555 Aspergillus oryzae, 107 symbiotiques, 693
Arabidopsis halleri, 706 Aspergillus parasiticus, 295 bactéries photosynthétiques pourpres, 258
Arabidopsis, 190, 197, 529, 656 aspirine, 34 bactéries pourpres, 129, 266
nervures, 601 Asplenium rhizophyllum, 171 bactéries pourpres non sulfureuses, 267
racine, 575 Asplenium septentrionale, 413 bactéries sulfureuses, 266
Arabidopsis thaliana, 43, 45, 63, 186, 199, asque, 291 bactéries sulfureuses pourpres, 123
555, 574, 605 assise hyméniale, 291 bactéries vertes, 266
floraison, 675 assortiment indépendant, 163 bactériochlorophylle, 129, 266
Index I–3

bactériophages, 261 biomasse, 732 brin avancé, 178


bactérioplancton, 320 biome, 8, 9, 755 brin retardé, 178
bactériorhodopsine, 269 biosphère, 5, 730 broméliacées, 761
bactéroïdes, 696 biotechnologie, 192 Brook, Hubbard, 737
badnavirus, 272 bivalents, 156 bryidées, 381
baies, 492 Blackman, F.F., 124 Bryophyta, 378
balai de sorcière, 267 blé, 168, 227, 518 bryophytes, 253, 366
Balick, Michael, 521 culture, 503 anthérozoïdes, 371
balsa, 626 embryon, 532 embryon, 372
bambou, 603 feuille, 599 gamétophyte, 373, 374
banana bunchy top virus, 256 grain, 532 placenta, 372
bananier, 256, 459, 505 Blechnum spicant, 413 propagules, 374
bande préprophasique, 65 bois, 620, 626 reproduction, 371
Bangia, 318 de cœur, 622, 632 spermatozoïdes, 371
Bangiomorpha, 318 de compression, 632 bulbe, 611
banian, 572 de conifère, 626 bulles de réplication, 178
banque d’ADN, 195 de feuillus, 626 Burkholderia, 698
banque génomique, 195 densité, 634
banques de gènes, 518, 677 de printemps, 631
banques de semences, 676 de réaction, 632 C
bar, 77 de résineux, 626 cacao, 31
Barbarea vulgaris, 686 des angiospermes, 628 Cactoblastis cactorum, 743
baside, 296, 299 d’été, 631 cactus, 8, 145, 769
basidiomes, 297 de tension, 632 cadang-cadang, 275
basidiomycètes, 295 masse spécifique, 634 cadre de Caspari, 565, 597, 718
Basidiomycota, 295 Boletus elegans, 741 Caenorhabditis elegans, 207
basidiospores, 296, 299 Boletus parasiticus, 684 café, 31
basilic, 511 bombardement par particules, 201 caféine, 31, 511
Bateson, William, 163 Bonnemaisonia hamifera, 341 Cajanus cajan, 519
Batrachochytrium dendrobatidis, 287 Bonner, James, 669 calamites, 400, 419
Batrachospermum, 340 Borlaug, Norman, 302, 517 calcium, 657
Bauhin, Caspar, 234 Borthwick, Harry A., 671 calebasse, 506
Baum, David A., 221 Boscia albitrunca, 559 calice, 460
b-carotène, 129, 193, 205 botanique, 2, 10 aposépale, 464
Beadle, George, 280 botanique économique, 11 polysépale, 464
Beggiatoa, 262, 267 Botrychium, 412, 415 Callaway, 741
belladone, 31 Botrychium dissectum, 420 Calliarthron cheilosporioides, 340
Belt, Thomas, 742 Botrychium parallelum, 416 Callistophyton, 435
bennettitales, 435, 478 Botrychium virginiacum, 55 Callitriche heterophylla, 596
Benzylamino purine, 646 botulisme, 260 Callixylon, 433
Berberis, 302 bouchons de callose, 471 Callixylon newberryi, 432
Berkheya coddii, 706 bouchons de mucus, 550 Callophyllis flabellulata, 251
bétacyanines, 491 bouillie bordelaise, 359 callose, 58, 471, 548, 551
bétalaïnes, 491 bouillon blanc, 554 calmoduline, 88
Beta vulgaris, 244, 513, 575, 726 bouleau Calocedrus decurrens, 252, 749
betterave, 513 écorce, 625 Caloplaca saxicola, 308
racine, 577 bourgeon calorie, 94
Betula papyrifera, 490, 743 dormance, 676 calorique, 95
b-galactosidase, 195 écailles, 676 Calostoma cinnabarina, 301
bicouche lipidique, 82 bouts collants, 193 Calothrix, 264
bicouche phospholipidique, 23 Brachythecium, 385 Caltha palustris, 491
Bidens, 486 Bradyrhizobium, 693 Calvin, Melvin, 135
Bienertia cycloptera, 143 Bradyrhizobium japonicum, 206, 696 calyptre, 372, 383
Bienertia sinuspersici, 143 brassage, 119 cambium, 394, 540, 615
bière, 119 Brassica napus, 203, 493 fasciculaire, 617
biocarburants, 515 Brassica oleracea, 43, 211, 611 initiales, 615
biocombustibles, 735 brassines, 24, 652 interfasciculaire, 617
biodiversité, 241, 329 brassinolide, 652 cambium bifacial, 433
biofilms, 259 brassinostéroïde, 652, 657 cambium libéroligneux, 615
biolistique, 201 brévénal, 323 Camellia sinensis, 31, 511, 685
biologie moléculaire, 11 brévétoxines, 323 Campylopus, 367
biologie végétale, 10 Briggs, Winslow, 660 canal double, 60
bioluminescence, 117, 330 Brighamia rockii, 225 canaux, 60
I–4 Index

canaux carinaux, 421 compagnes, 549, 551, 552 valeur commerciale, 280
canaux résinifères, 438, 626 criblées, 547 champignons asexués, 294
Candida, 280 de garde, 553 champignons hallucinogènes, 300
Cannabis sativa, 463, 497, 498 de Strasburger, 548 champignons imparfaits, 294
canne à sucre, 89 de transfert, 542 champignons prédateurs, 303
feuille, 598 épidermiques, 553 changement climatique, 515, 736
canon à particules, 201 parenchymateuses, 541 chaparral, 8, 774
caoutchouc, 32, 512 sclérenchymateuses, 543 chapeau, 298
capacité au champ, 691 totipotentes, 542 chaperons moléculaires, 28
capillaire, 420 cellules bulliformes, 599 Chara, 56, 347, 357
capitule, 461 cellules conidiogènes, 284 charales, 355
capsaïne, 18 cellules de canal, 371 charbon, 303, 735
Capsella bursa-pastoris, 528 cellules de garde, 7 chardon, 485
capside, 273 cellules de passage, 567 Chargaff, Erwin, 175
capsule, 258, 372, 492 cellules de transfert, 357, 372 charophycées, 346, 347, 353
capture de polymères, 725 cellules fondatrices, 600 charophytes, 353, 367
caractère dominant, 160 cellules intermédiaires, 725 chasseurs-cueilleurs, 502
caractère récessif, 160 cellules parenchymateuses, 541 chaton, 461
caractères dérivés, 239 cellules spermatiques, 466 chauves-souris, 489
caractères polygéniques, 167 cellule végétative, 466 chêne, 743
carbonifère, 399 cellulose, 20, 57 cernes annuels, 630
Carex aquatilis, 778 microfibrilles, 22 écorce, 625
Carica papaya, 199 cellulose synthétase, 61 thylles, 633
Carnegiea gigantea, 459, 765, 767 Cenococcum geophilum, 741 xylème, 546
carnivores du sommet, 732 centrales, 331 chêne-liège, 622
carotènes, 129 centre réactionnel, 130 Chenopodium berlandieri, 508
caroténoïdes, 33, 129, 490 centres de domestication, 503 Chenopodium quinoa, 507
carotte, 58 centres d’organisation des microtubules, chèvrefeuille, 484
carpelle, 460, 483 54 fleurs, 484
carpogone, 342 centrioles, 64 chiasma, 156
carpophores, 297 centromère, 66, 157, 187 Chimaphila umbellata, 484
Carpos monocarpos, 372 centrosome, 64 chimio-organotrophes, 269
carpospores, 342, 343 Ceratium tripos, 327 chimiosynthétiseurs, 731
carposporophyte, 343 Cercis canadensis, 51 chimiotactisme, 363
carraghénane, 321, 340 Cercis occidentalis, 772 chitine, 22, 282
carré de Punnett, 162 céréales, 504 Chlamydomonas, 251, 348
Carsonella ruddii, 206 cerisier, 465 Chlamydomonas brevispina, 345
carte de linkage, 164, 205 cerne annuel, 628, 632 Chlamydomonas nivalis, 345
cartes génétiques, 164, 199, 205 cernes de croissance, 628 Chlorella, 247
cartes physiques, 205 cerrado, 763 Chlorococcum echinozygotum, 350
Carum carvi, 511 Chaetomium, 280 chlorofluorocarbones, 140
Carya ovata, 579 Chailakhyan, M. Kh., 674 chlorofluorocarbonés, 12
écorce, 625 chaîne de transport d’électrons, 109, 110, Chlorokybus, 354
caryogamie, 284 114 Chloromonas granulosa, 345
caryophyllales, 491 chalaze, 468 chlorophycées, 346, 348
caryopse, 494, 533 chalcone, 491 chlorophylle, 126, 129
castastérone, 652 Chaloneria, 435 chlorophylle à chlorobium, 129
Castilleja, 731 Chamaenerion, 494 chlorophytes, 345
Castilleja rhexifolia, 732 chambre aérifère, 373 chloroplastes, 45, 123, 247
catabolisme, 119 chambre à pression, 715 chlorose, 686
catalyseur, 29, 100 champignons, 248, 250, 278 Choanephora, 290
Catharanthus roseus, 521 associations symbiotiques, 280 cholestérol, 24, 533
Caulerpa taxifolia, 353 division nucléaire, 283 Chondromyces crocatus, 260
céleri, 612 endophytes, 742 Chondrus crispus, 341
cellule auxiliaire, 343 fossiles, 286 Chorthippus parallelus, 157
cellule centrale, 468 impact écologique, 279 chou, 612
cellule de tube, 466 maladies, 280 chromatides, 66
cellule eucaryote, 246 paroi cellulaire, 282 chromatine, 42, 154
cellule générative, 440, 466 pores, 282 chromènes, 743
cellules, 39 relations phylogénétiques, 286 chromophore, 671
albumineuses, 548, 552 reproduction, 283 chromoplastes, 47
annexes, 554 spores, 284 chromosomes, 42, 154
collenchymateuses, 542 utilisation commerciale, 280 chromosomes fils, 67
Index I–5

chromosomes homologues, 156 coenzymes, 101 copigmentation, 33


Chrysanthemum, 743 coévolution, 220, 497, 741 Coprinus, 299
Chrysanthemum indicum, 674 cofacteurs, 101 Coprinus cinereus, 297
Chrysochromulina, 327 Coffea arabica, 31, 506, 511 CoQ, 114
chrysolaminarine, 333 coiffe, 560 coque, 259
chrysophytes, 333 Colacium, 324 corallinacées, 340
chytrides, 287 colchicine, 221 corbeilles à propagules, 374
Chytridium confervae, 287 COLDAIR, 674 cordaïtales, 433
cicatrice foliaire, 604 Cole, Lamont, 733 cordaïtes, 400
Cicer arietinum, 504 coléochaetales, 355 Cordaixylon, 435
Cicuta maculata, 462 Coleochaete, 347, 356, 357, 367 Coreopsis, 768
ciguatera, 323 coléoptile, 531 Coriandrum sativum, 511
cils, 56 coléorhize, 531 corme, 408, 611
Cinchona, 498 Coleus corolle, 460
Cinnamomum zeylanicum, 510 développement foliaire, 600 corpus, 581
cire épicuticulaire, 553 Coleus blumei, 580, 600 corpuscule basal, 56
cires, 23, 58 Colibri, 489 corpuscule prolamellaire, 48
Cirsium pastoris, 485 collenchyme, 542 corpuscules de Belt, 742
citernes, 51, 52 Colocasia esculenta, 505 corpuscules de protéine P, 552
Citrus, 505 coloration de Gram, 258 corpuscules polaires, 283
clade, 238 columelle, 662 corymbe, 461
cladistique, 239 colza, 203 Coryphantha scheeri, 233, 525
cladodes, 607 combustibles fossiles, 735 coton Bt, 203
cladogramme, 239 Commelina communis, 34 cotonnier, 506
Cladonia cristatella, 309, 311 commélinine, 34 fleur, 484
Cladonia subtenuis, 309 communauté, 731 cotransport, 85
Cladophora, 352 communauté climax, 745 couche d’aleurone, 533, 651
Cladosporium herbarum, 280 communautés végétales, 9 couche d’ozone, 12
clairières, 767 comparées couplage chimiosmotique, 116, 133
Clasmatocolea puccionana, 378 fruits, 494 courant cytoplasmique, 42, 56
classes, 236 compétence, 541 courges, 507
clathrine, 53, 87 compétition, 738 crampon, 336
Clausen, Jens, 219 entre les plantes, 739 crassulacées, 145
clavaire blanche, 250 complexe antennaire, 130 Crataegus, 610
Clavibacter, 268 complexe d’ATP synthétase, 133 créosote, 767
Claviceps purpurea, 307 complexe de Golgi, 52, 70 crêtes, 48
Claytonia virginiana, 495 complexe de l’ATP synthétase, 115 Crick, Francis, 174
cléistothèce, 291 complexe d’évolution de l’oxygène, 132 cristae, 48
Clements, F.E., 745 complexe du photosystème, 131 crochet, 292
Clermontia kakeana, 224 complexe synaptonémique, 156 Crocus sativus, 511
cline, 218 composées, 485 croisements, 159
clonage de l’ADN, 195 compost, 704 dihybrides, 162
clones, 198 conceptacles, 339 entre homozygotes, 161
Clostridium botulinum, 260, 261 concombre, 199 monohybrides, 160
clou de girofle, 510 condiments, 509 test, 162
coagulation, 29 conditions standard, 97 croissance, 540
coca, 31 conidies, 284, 291 croissance primaire, 9, 393
cocaïne, 31, 498 conidiophores, 291 croissance secondaire, 9, 394, 614
coccolithes, 327 conifères, 435, 437 Croissant Fertile, 503
coccolithophorides, 327 croissance secondaire, 439 crosse, 417
Coccomyxa, 452 graine, 441 crossing-over, 156, 158, 164
Cochliobolus heterostrophus, 518 coniférophytes, 437 croton, 580
Cocos nucifera, 268, 512, 645 Coniochaeta, 293 crown-galls, 200
cocotier, 268, 512 conjugaison, 260 Crucibulum laeve, 301
code génétique, 180 connation, 605 crucifères, 497
codes barres d’ADN, 243 connexions à boucles, 297 cryodécapage, 58
Codium fragile, 352 consommateurs primaires, 732 Cryphonectria parasitica, 291
Codium magnum, 346 consommateurs secondaires, 732 cryptochromes, 666
codon, 180 contrôle biologique, 743 Cryptococcus neoformans, 280
codon d’initiation, 184 Convolvulus arvensis, 660 cryptogames vasculaires, 398
codons stop, 184 Cooksonia, 392, 393 cryptomonades, 324
coenzyme A, 111 Cooksonia pertoni, 402 Cryptomonas, 325
coenzyme Q, 113 Copernicia cerifera, 24 Cucumis anguria, 665
I–6 Index

Cucumis sativus, 199, 642, 649 cytosquelette, 54, 247 dinosaure, 732
cucurbitacées, 649 Dionaea muscipula, 678, 694
Cucurbita, 507 Dioscorea, 521
Cucurbita maxima, 535, 545, 550, 551 D Dioscorea × alata, 505
Cucurbita pepo, 569 Dactylis glomerata, 215 Diospyros, 62
culture de méristèmes, 198 Darwin, Charles, 209, 238, 477, 639, 666, dioxyde de carbone, 140
culture de tissus, 198, 645 679 Diphasiastrum, 404
culture humaine, 10 Dasycladus, 354 Diphasiastrum digitatum, 252
cultures hydroponiques, 198 Daucus carota, 58, 202, 574, 674 Diphasium complanatum, 405
Cupressus, 444 Dawsonia superba, 381 Diplocalamites, 435
Cupressus forbesii, 749, 750 de Candolle, Augustin-Pyrame, 236 diploïde, 43
Cupressus goveniana, 447 décomposeurs, 733 diploïdie, 250, 253
Curtis Prairie, 750 décomposition, 279 disaccharides, 19
Curvularia protuberata, 307 délétion, 165 Discula destructiva, 280
Cuscuta salina, 460 Delissea rhytidosperma, 224 Distichlis palmeri, 703
cuticule, 7, 23, 553, 709 delphinidine, 491 diterpénoïdes, 31
cutine, 23, 58 de Mairan, Jean-Jacques, 665 diversité génétique, 158, 518
Cuvier, Georges, 244 dénaturation, 29, 103 diversité spécifique, 761
Cyanea floribunda, 224 Dendrosenecio adnivalis, 755 division cellulaire, 63
Cyanea, 224 dénitrification, 692 Dodecatheon meadia, 462
Cyanea leptostegia, 225 dérive génétique, 214 Doebley, John, 510
cyanidine, 490 dermatophytes, 295 dolipore, 296
Cyanidium, 340 désert, 8, 737, 765 domaines symplastiques, 89
cyanobactéries, 263, 698 désert glacé, 778 domestication, 502
cyanobactéries endosymbiotiques, 266 desmides, 355 domestication des plantes, 10
Cyathea, 412 desmotubule, 61, 88 dominance apicale, 643
Cyathea lepifera, 413 désoxyribose, 29 dominance incomplète, 166
cycades, 448 détermination, 540 dominant, 160
pollinisation, 449 détritivores, 733 Donoghue, Michael J., 221
spermatozoïdes, 452 deutéromycètes, 294 dormance, 533, 675
cycadoïdes, 435 développement, 539 dormine, 649
cycadophytes, 448 de Vries, Hugo, 164, 221 double fécondation, 454, 471
Cycas siamensis, 451 de Vries, Joe, 518 drageons, 171
cycle cellulaire, 63 diatomées, 251, 330, 515 Drepanophycus, 393
cycle de Calvin, 135, 137 reproduction, 331 Drosera intermedia, 209, 694
cycle de Krebs, 111 diatomites, 333 drupes, 492
cycle de l’acide citrique, 109, 110, 112 dicaryon, 284 Dryas octopetala, 779
cycle de l’acide tricarboxylique, 111 Dicentra cucullaria, 495 Dryopteris expansa, 398
cycle diplophasique, 254 Dichanthelium lanuginosum, 307 duplication, 165
cycle haplo-diplophasique, 254 Dicksonia, 418 duramen, 632
cycle haplophasique, 254 dicotylédones, 458 Durvillea antarctica, 335
cycles biogéochimiques, 692 Dictyophora duplicata, 301 Durvillea potatorum, 6
cycles des nutriments, 737 dictyosomes, 52 dust bowl, 770
cycles parasexuels, 295 Dictyosteliomycota, 362
cycline, 64 Dictyostelium discoideum, 362, 364
cyclose, 42 Diener, Theodor O., 275
E
cyclosporine, 280 différence d’énergie libre, 97 écailles ovulifères, 439
Cyclotella meneghiniana, 331 différenciation, 186 échange de cations, 691
Cymbidium, 252 différenciation cellulaire, 540 Echinocereus, 239
cyprès, 444 diffusion, 77 Echinocereus stramineus, 252
cyprès chauve, 450, 773 facilitée, 85 Echium vulgare, 213
cypselle, 493 simple, 85 écidies, 302
Cyrtomium falcatum, 421 digitales, 33 écidiospores, 302
cystes, 328 Digitalis purpurea, 167 E. coli, 181, 182
cytochrome b6/f, 132 Digitaria sanguinalis, 144 écologie, 11, 730
cytochromes, 112 digitoxine, 33 écologie de la restauration, 750
cytocinèse, 68 digoxine, 33 écorce, 7, 620
cytokinine, 645, 664 dihybridisme, 162 EcoRI, 193
sénescence des feuilles, 646 dihydroxyacétone phosphate, 109, 137 écosystème, 9, 730
cytologie, 10 dimorphisme foliaire, 596 énergétique, 731
cytoplasme, 42 Dinobryon, 333 état stable, 744
cytosine, 175 Dinobryon cylindricum, 334 résilience, 745
cytosol, 42 dinoflagellates, 327 écotypes, 219
Index I–7

écoulement de masse, 76 enracinement pivotant, 559 espèces invasives, 217


Ectocarpus, 336 enthalpie, 97 Espeletia pycnophylla, 755
ectomycorhizes, 312 Entogonia, 331 essences de moutarde, 686
effet de serre, 12 entomophthorales, 290 essentiels, 25
effet fondateur, 214 Entomophthora muscae, 281 estérification, 22
effet goulet d’étranglement, 214 entre-nœuds, 536, 583 estragon, 511
effet photoélectrique, 125 entropie, 97 étamines, 460, 483
effets de position, 165 enveloppe nucléaire, 42, 51 éthalie, 361
Eichhornia crassipes, 746 environnement, 215 éthanol, 515
Einstein, Albert, 126 enzymes, 29, 100 ethnobotanique, 11
Elaeis guineensis, 512 enzymes allostériques, 104 éthylène, 203, 647
Elaphoglossum, 413 enzymes de restriction, 193 abscission, 648
élatères, 374, 389, 421 enzymes régulatrices, 103 détermination du sexe, 649
Eldredge, Niles, 229 Ephedra, 453 maturation du fruit, 647
électrophorèse, 197 Ephedra trifurcata, 454 réseau de transmission, 657
électroporation, 201 Ephedra viridis, 454 triple réponse, 647
élément de tube criblé, 552 éphémères de printemps, 771 étiolement, 673
éléments, 18 épi, 461 étioplastes, 48
éléments bénéfiques, 685 épicéas, 444 Eucalyptus cloeziana, 24
éléments criblés, 547 épices, 509 Eucalyptus globulus, 553
éléments de tubes criblés, 547 épicotyle, 531 Eucalyptus regnans, 458
éléments de vaisseaux, 394, 544, 546 épiderme, 7, 553 eucaryotes, 6, 40, 244
éléments essentiels, 684 épiderme multiple, 612 origine, 247
carences, 686 épinard, 46 Eucheuma, 321
cycle, 692 épines, 609 Euchlaena mexicana, 510
mobilité, 686 épine-vinette, 302 euchromatine, 186
éléosome, 495 Epiphyllum, 610 eudicotylédones, 458, 480, 531
Elettaria cardamomum, 510 épiphytes, 383, 760, 761 Eugenia aromatica, 510
Elkinsia polymorpha, 431 épissage, 189 Euglena, 80, 324
Elodea, 81, 124 épissage alternatif, 189 euglénoïdes, 324
élongation, 184 épistasie, 167, 214 Eukarya, 244
embranchement, 236 épithème, 719 Euphorbia, 239
embryogenèse, 441, 526 équation de Hardy-Weinberg, 212 Euphorbia corollata, 751
embryon, 9, 471, 474, 527 équilibre de Hardy-Weinberg, 212 Euphorbia myrsinites, 477
polarité, 527 équilibre intermittent, 230 Euphorbia pulcherrima, 242
proprement dit, 529 Equisetites, 420 Eurystoma angulare, 432
stade cordiforme, 529 équisétophytes, 419 eusporange, 414
stade torpille, 529 Equisetum, 400, 420 eustèle, 396, 433
embryophytes, 250, 368, 391 cycle de développement, 426 eutrophisation, 701
Emiliania huxleyi, 326 Equisetum arvense, 424 évitement de l’ombre, 673
énations, 396 Equisetum × ferrissii, 228 évolution, 209
Encephalartos ferox, 451 Equisetum hyemale, 52, 229 convergente, 239
endergonique, 97 Equisetum laevigatum, 229 graduelle, 229
endocarpe, 474 Equisetum sylvaticum, 252 exclusion compétitive, 739
endocytose, 53, 86, 247 Equisetum telmateia, 686 exergonique, 96
endoderme, 565 ergostérol, 24 exine, 466
endogamie, 214 ergot, 307 exocarpe, 474
endomycorhizes, 286, 312 ergotisme, 307 exocytose, 53, 86
endophytes, 281 éricacées, 314 exons, 187
endophytes fongiques, 307 Eriophorum angustifolium, 778 expansine, 60, 591, 654
endoréplication, 63 érosion, 763 explants, 198
endosomes, 53 Erwinia amylovora, 260, 268 extensine, 58
endosperme, 474 Erwinia tracheiphila, 268
endospores, 261 Erysiphe aggregata, 293
endosymbiose, 247, 328 Erythroxylum coca, 31, 498
F
endosymbiose secondaire, 248, 325, 327 Escherichia coli, 40, 180, 206, 256, 259 fabacées, 493
énergie, 95 Eschscholzia californica, 459 facteur, 162
énergie d’activation, 100 espaces intercellulaires, 566 facteurs de libération, 184
énergie potentielle, 76, 95 espèce, 211, 220, 235 facteurs de régulation, 655
Engelmann, T.W., 127 concept biologique, 220 facteurs de transcription, 186
engrain, 504 concept morphologique, 220 facteurs d’interaction avec le phyto-
engrais, 702 concepts phylogénétiques, 221 chrome, 672
enracinement fasciculé, 559 espèces estivales, 771 facteurs Nod, 695
I–8 Index

FADH2, 111, 114 fleurs frondes, 417


Fagus grandifolia, 314 actinomorphes, 465 fructanes, 20
familles, 236 anémogames, 490 fructose 6-phosphate, 108
farine, 533 hermaphrodites, 463 fruits, 474, 492
fasciation, 269 incomplètes, 463 apocarpes, 492
faux fruit, 492 protogynes, 481 charnus, 496
fécondation, 154 unisexuée, 463 climatériques, 648
fenêtres de traces foliaires, 396 zygomorphes, 465 déhiscents, 492
fenêtres foliaires, 396, 588 fleurs d’eau, 265, 322 évolution, 494
fer, 691 floraison, 604 indéhiscents, 492
fermentation alcoolique, 118 Aesculus hippocastanum, 615 maturation, 495
fermentation lactique, 118 Puya raimondii, 615 multiples, 492
Ferocactus acanthodes, 769 Florey, Howard, 295 parthénocarpiques, 492, 644
Ferocactus melocactiformis, 610 florigène, 639, 674 tissu accessoire, 492
ferrédoxine, 134 fluorescence, 127 Frullania, 378
ferrédoxine-NADP+ réductase, 134 flux de gènes, 213 frustules, 330
Festuca arundinacea, 307 flux d’énergie, 94 fucales, 335
feu bactérien, 260 FMN, 114 Fuchsia triphylla, 726
feu de Saint-Antoine, 307 foehn, 758 fucoxanthine, 327, 333, 336
feuille, 7, 128, 375, 396 Foeniculum vulgare, 511 Fucus, 251, 336
Fucus vesiculosus, 335
abscission, 604 folioles, 593
fumure verte, 695
développement, 600 follicule, 492
Funaria hygrometrica, 384
différenciation, 601 fonte des semis, 360
Fungi, 248, 278
épiderme, 598 Fontinalis dalecarlica, 366
funicule, 467, 493
opposée, 590 force chimiosmotique, 116
Fusarium, 743
verticillée, 590 forêt boréale, 775
Fusarium oxysporum, 291
feuilles composées, 593 forêt subtropicale mixte, 772
fuseau, 67, 157
feuilles de lumière, 602 forêt tropicale, 8
fynbos, 741, 774
feuilles d’ombre, 602 forêts décidues, 762
feuilles simples, 593 forêts décidues tempérées, 8, 770
feuillet plissé bêta, 28 forêts de montagne, 773 G
feux, 759, 764, 768, 775 forêts de mousson, 762
feux de forêt, 749 forêts ombrophiles, 759 GA3, 650
fibres, 543 forêts pluviales, 759 gaine, 263, 592
gaine amylacée, 662
fibres fusoriales, 67 forêts tempérées mixtes, 772
gaine de mestome, 599
Ficus benghalensis, 572 forêts tropicales mixtes, 763
gaine fasciculaire, 142, 597
figuier étrangleur, 558, 760 forêts tropicales saisonnières, 762
Galapagos, 210
filaments d’actine, 55 forisomes, 551
Galerucella calmariensis, 743
filaments d’infection, 696 formyl méthionine, 184
gamétanges, 284
filet, 461 Forsythia, 47
gamétanges pluriloculaires, 337
fimbriae, 258 fougère aigle, 420
gamétangiophores, 374
fitness, 212 fougères, 397, 400, 409, 417 gamète, 155
fixation de l’azote, 265, 706 cycle de développement, 422 gamétophores, 374
flagelles, 56, 258 gamétophytes, 419 gamétophyte, 253
flagelline, 258 sporanges, 417 Ganoderma applanatum, 298
flavine adénine dinucléotide, 111 fougères aquatiques, 419, 424 Garner, W. W., 668
flavine mononucléotide, 113 Fouquieria columnaris, 766 Gassner, Gustav, 674
flavines, 661 fourche de réplication, 178 gastéromycètes, 298, 301
flavones, 33 fourmis, 495, 742 gaz à effet de serre, 140, 757
flavonoïdes, 33, 490 Fox, Sidney W., 4 gaz naturel, 270
flavonols, 33, 491 Fragaria, 496 Geastrum saccatum, 301
Fleming, Alexander, 295 Fragaria × ananassa, 171 géminivirus, 272
flétrissement, 81 fragments d’Okazaki, 178 gemmules, 371
flétrissement bactérien, 260 fraise, 496 gène
fleur, 460, 482 fraisier, 171, 644 AG, 607
développement, 604 Frankia, 698 ampR, 195
épigyne, 464 Franklin, Rosalind, 175 AP1, 607
évolution, 482 Fraxinus pennsylvanica, 624 AP2, 607
hypogyne, 461, 464 Fritillaria, 470 AP3, 607
périgyne, 464 Fritillaria meleagris, 243 APETALA1, 674
pollinisation, 484 Fritschiella, 347, 351 AtHB8, 602
fleur de la passion, 637 fromages, 263 atpB, 243
Index I–9

CAB, 667 gènes sauteurs, 165 Gonyaulax tamarensis, 323


CCA1, 667 génétique, 11, 153 Google Earth, 241
chimérique, 195 génétique des populations, 211, 214 Gossypium, 484, 506
CLV1, 582 genévriers, 444 Gould, Stephen Jay, 229
CLV2, 582 Genlisia aurea, 188 gousse, 492
CLV3, 582 génome, 42, 187 gradient de concentration, 78
CO, 674 génome chloroplastique, 243 gradient électrochimique, 84, 115
CO1, 243 génomes procaryotes, 206 gradualisme, 230
cox1, 243 génomique, 11, 205 grain, 494
csaA, 363 Genomosperma kidstonii, 432 graines, 9, 392, 430, 526
d’intérêt, 195 Genomosperma latens, 432 dissémination, 495
DWF4, 653 génotype, 161 dormance, 533, 676
etr1-1, 204 genre, 236 dormantes, 532
fackel, 530 géotropisme, 662 germination, 533
FLC, 674 germe de blé, 533 maturation, 532
FRI, 674 germination, 80, 532, 675 stade quiescent, 532
FT, 674 épigée, 535 viabilité, 676
GAI, 650 hypogée, 535 graines hybrides, 169
GI, 674 Gibberella acuminata, 282 grains d’amidon, 21, 46, 123, 138
GL1, 555 Gibberella fujikuroi, 650 grains de pollen, 398, 436
gnom, 530 gibbérellines, 33, 650, 674, 678 graisses, 22
gurke, 530 floraison, 651 insaturées, 23
GUS, 642 fruits parthénocarpiques, 652 saturées, 23
HY, 672 germination des graines, 651 Gram, Hans, 258
lacZ, 195 levée de dormance, 650 graminées, 223, 531
LFY, 607 montaison, 651 feuilles, 598
LHY, 667 Gibbs, J. W., 97 graminées en C3, 599
marqueurs, 195 gingivite, 262 graminées en C4, 598
matK, 243 Ginkgo gram négatif, 258
mitochondriaux, 243 fécondation, 451 gram positif, 258
monopteros, 530 tube pollinique, 437 grana, 45, 123
nif, 697, 706 Ginkgo biloba, 56, 437, 450 gravitropisme, 662
nod, 695 ginkgophytes, 450 Griffonia simplicifolia, 493
PHTA, 671 glaciers, 745 groupe de référence, 239
PI, 607 Gladiolus grandiflorus, 611 groupements prosthétiques, 102
pin1, 642 gléba, 301 groupes frères, 240
rapporteurs, 195 Gleditsia triacanthos, 593 Grypania, 317
raspberry1, 529 gloméromycète, 290, 312, 373, 415 Grypania spiralis, 318
rbcL, 243 Glomus, 290 guanine, 175
SEP, 607 Glomus versiforme, 313 guano, 700
SOC1, 674 glucides, 19 guanosine triphosphate, 184
Sr31, 302, 518 glucose, 19, 101, 108 guttation, 718
STK, 607 formes cycliques, 21 Guzman, Rafael, 510
STM, 582 glucose 6-phosphate, 108 Gymnodinium breve, 323
sus, 529 glycéraldéhyde, 19 Gymnodinium catenella, 323
tb1, 510 glycéraldéhyde 3-phosphate, 109, 136 Gymnodium costatum, 328
tga1, 510 Glycine max, 47, 203, 472, 505, 697 gymnospermes, 431
TOC1, 667 glycocalyx, 258 gynécée, 461
TTG, 555, 574 glycogène, 20, 258, 263 gynostème, 486
twn, 529 glycolipides, 82
vp1, 649 glycolyse, 108, 109
WUS, 582 glycolyse anaérobie, 118
H
zfl2, 510 glycoprotéines, 58, 82 Haberlandt, Gottlieb, 202
gène d’avirulence, 275 glycosides cardiotoniques, 33, 497 hadrome, 382
gène de résistance, 274 glyoxysomes, 49 Haemanthus katherinae, 66
gènes, 29, 206 glyphosate, 203 Haemophilus influenzae, 198
actifs, 206 gnépine, 435 Hagemann, Wolfgang, 40
homéotiques, 605 gnétifer, 435 Hakea prostrata, 702
O, 201 gnétophytes, 435, 453 Hakea sericea, 702
onc, 201 pollinisation, 454 Hales, Stephen, 709
vir, 201 Gnetum, 453 Halimeda, 353
gènes de structure, 187 Golgi, 53 hallucinogènes, 498
gènes liés, 163 Gonyaulax polyedra, 327, 667 Halobacterium halobium, 269
I – 10 Index

halophiles, 269 Holmes, W. C., 236 ignames, 512


halophytes, 703 homologie, 206 Îles Hawaii, 225
Hamamelis, 495 homologues, 239 Iltis, Hugh, 510
Hammer, Karl C., 669 Homo sapiens, 501 imbibition, 80
haploïde, 43 homothalliques, 358 Impatiens, 494
haploïdisation, 295 homozygotes, 161 import cotraductionnel, 184
haptonème, 326 Hooke, Robert, 39 incendies, 749
haptophytes, 326 Hordeum jubatum, 252 inclusions huileuses, 22
Hardy, G. H., 212 Hordeum vulgare, 504, 533, 553 indusies, 417
haricot, 507 horloge biologique, 665 inflorescence, 460
Harpagophytum, 496 horloge circadienne, 665, 668, 674 Ingenhousz, Jan, 123
Hatch, M.D., 140 hormogonies, 264 ingénierie génétique, 13, 181, 200
H+ATPase, 85 hormone de croissance, 205 initiales, 538, 581
haustories, 283, 311, 699 hormones, 24, 201, 638 des rayons, 617
Hawksworth, David, L. 311 divisions cellulaires, 655 fusiformes, 617
Hebert, Paul, 243 expansion des cellules, 655 initiation, 184
Hedberg, O., 759 messagers chimiques, 653 instabilité dynamique, 54
Hedera helix, 572 messagers secondaires, 657 interférence de l’ARN, 190
hélénaline, 743 microtubules corticaux, 655 intermédiaires C3-C4, 145
Helenium, 743 ouverture des stomates, 657 interphase, 64
Helianthus annuus, 227, 485, 508 transduction des signaux, 656 intine, 466
Helianthus anomalus, 227 houblon, 119 introns, 187, 195
Helianthus petiolaris, 227 Hoya carnosa, 145 inversion, 165
hélicases, 177 Hubbell, 748 involucre, 382
hélice alpha, 28 ion calcium, 88
huile de moutarde, 497
Helicobacter pylori, 262 Ipomoea batatas, 507, 574, 576
huiles, 22
Heliconia irrasa, 762 Iriartea deltoidea, 573
huiles essentielles, 32
Helicoverpa armigera, 203 iris, 459
Humulus lupulus, 119
héliotropisme, 680 irrigation, 515
humus, 689
helminthosporiose, 518 isidies, 308
Huperzia, 404
hémicelluloses, 22, 57 isoétacées, 408
Huperzia lucidula, 408
Hemitrichia serpula, 363 Isoetes, 396, 400, 408
Hutchinson, G. E., 731
Isoetes muricata, 22, 50
hépatiques, 373 hyalocystes, 380
Isoetes storkii, 412
cycle de développement, 376 hybride interspécifique, 222
isolement génétique, 220
Herbaspirillum seropedicae, 698 hydathodes, 642, 718 Isopentyle-adénine, 646
herbicides, 203, 644 hydrate de carbone, 19, 123 isoprène, 31, 32
herbivores, 732 Hydrodictyon, 350 isosporie, 397
hérédité, 152 Hydrodictyon reticulatum, 351 isozymes, 103
cytoplasmique, 168 hydroïdes, 382 Iva annua, 508
épigénétique, 186 hydrolyse, 20
maternelle, 168 hydrophytes, 593
hérédité polygénique, 167 hydrotropisme, 664 J
Hericium coralloides, 298 Hygrocybe aurantiosplendens, 281
herpès tonsurant, 295 hyménium, 291, 298 jacinthe d’eau, 217, 746
Herpothallon sanguineum, 250 hyménomycètes, 298 Jaffe, M. J., 665, 680
hétérocaryose, 294 Hymenophyllum, 413 Janzen, Daniel, 742
hétérochromatine, 186 Hyosciamus muticus, 31 jasmonate, 639
hétérocystes, 265 Hyoscyamus niger, 668 jojoba, 520
hétérokontes, 330 hypanthium, 464 Juglans cinerea, 624
hétérosporie, 397, 430 hyperaccumulateurs, 705 Juniperus communis, 447
hétérothalliques, 358 hypersensibilité, 274 Juniperus osteosperma, 764
hétérotrophes, 4, 261, 731 hyphes, 281 jusquiame, 31
hétérozygotes, 161 hyphes ascogènes, 292
Hevea, 512 hypocotyle, 531
Hevea brasiliensis, 32
K
hypoderme, 438
hexokinase, 101 hypothèse amidon-statolithe, 662 kaki, 62
Hibiscus esculentus, 506 hypothèse Gaïa, 745 Kalanchoe, 145
Hiesey, William, 219 Kalanchoë daigremontiana, 171
Hildebrandt, A. C., 202 Kamen, Martin, 124
hile, 532
I Kaplan D., 40
Hill, Robin, 124 icosahèdre, 273 Karenia brevis, 323
HindIII, 193 if, 32, 445, 447 Keck, David, 219
histones, 154 phloème secondaire, 548 kilocalorie, 97
Index I – 11

kinases, 105 leucoplastes, 47 lycopodiophytes, 403


kinases cycline dépendantes, 64 levure, 119, 206, 280, 282 Lycopodium, 403
kinétine, 645, 646 liaison peptidique, 27 Lycopodium lagopus, 394, 406
kinétochores, 67, 157 lianes, 760 Lyell, Charles, 211
Klebsormidium, 347, 354 Liatris punctata, 560 Lygodium, 412
Knop, W., 198 Liatris pycnostachya, 751 Lygodium microphyllum, 414
Koenigia islandica, 778 liber, 622 Lymantria dispar, 743
kombu, 321 lichen, 306 lysosomes, 247
Krakatoa, 746 développement, 311 Lythrum salicaria, 217, 743
Krebs, Hans, 111 propagules, 308
Kücher, A.W., 755 survie, 310
Kuehneola uredinis, 302 Licmophora flagellata, 331 M
Kurosawa, E., 650 liège, 555, 570, 619, 622, 626 Machaeranthera gracilis, 43
lignification, 34 macis, 511
lignine, 58 MacMillan, J., 650
L de blessure, 34 macrocystes, 363
labelle, 486 ligule, 405, 602 Macrocystis, 321, 336
Laccaria bicolor, 314 lilas, 539 Macrocystis integrifolia, 337
Lactuca sativa, 69, 532, 670 feuille, 594 Macrocystis pyrifera, 321
lacune protoxylémienne, 587 méristème apical, 539 macroévolution, 229
lacunes, 565 Lilium, 156, 468 macromolécules, 19
Lagenaria siceraria, 506 Lilium henryi, 461 macronutriments, 684
Laguncularia racemosa, 572 limace, 362 Madagascar, 763
lait de coco, 645 limbe, 336, 396, 592 Magnetospirillum magnetotacticum, 260
laitue, 69 limite d’exclusion, 88, 274 Magnolia grandiflora, 481
nervures, 601 Linaria vulgaris, 462, 494 magnolias, 480
laitue de mer, 352 Lindsaea, 413 magnoliidées, 483
Lamarck, Jean-Baptiste de, 209, 244 linkage, 163 Mahall, 741
lamelle médiane composée, 59 Linné, Carl von, 234 maïs, 41, 550
lamelle mitoyenne, 22, 57, 59 Linum usitatissimum, 283, 504, 538 carence, 688
lamelles, 299 lipides, 22 domestication, 510
laminaires, 321 Liriodendron tulipifera, 598, 630 faisceaux conducteurs, 589
laminariales, 335 Lithocarpus densiflora, 463 feuille, 592
laminarine, 336 Lobaria verrucosa, 310 germination, 536
lampourde, 496, 669 Lobelia gloria-montis, 224 grain, 536
Larix, 444, 776, 777 lobéliacées, 224 mutants vivipares, 649
Larix decidua, 446 lobes tégumentaires, 431 origine, 510
Larrea divaricata, 633, 741 locus, 159 pollinisation, 490
Larrea spp., 767 loges, 463 racine, 561, 563, 567
latex, 32 loi de Hardy-Weinberg, 212 racines aériennes, 572
Lathyrus odoratus, 163 loi de la ségrégation, 162 stomates, 554, 597
laticifères, 32 lois de Mendel, 162 tige, 588
laurier, 511 Lomatia tasmanica, 633 tubes criblés, 550
laurier-rose, 595 longueurs d’onde, 125 maïs Bt, 203
feuille, 595 Lonicera hispidula, 484, 496 maïs hybride, 516
Laurus nobilis, 511 Lophophora williamsii, 498 maladies virales, 271
Leccinum, 4 lotus, 484 malate, 142, 145
lectines, 82 luciférase, 195, 197, 667 mallee, 774
Leefructus mirus, 481 luciférine, 330 Malloch, D. W., 315
leghémoglobine, 698 lumière, 125 malt, 119
légumineuses, 493, 504, 695 modèle corpusculaire, 126 Malthus, Thomas, 210
fruits, 493 modèle ondulatoire, 125 Malus domestica, 464, 555
Lemna, 739 quantum, 126 Malus sylvestris, 616, 621
Lemna gibba, 458 Lupinus albus, 722 manchon cytoplasmique, 88
Lens culinaris, 504 Lupinus arcticus, 676 Mangifera indica, 505
lenticelles, 555, 570, 620 Lupinus arizonicus, 680 Manihot esculenta, 508
lentilles d’eau, 458, 739 Lupinus diffusus, 462 manioc, 508, 512
Lentinula edodes, 300 luzerne, 586 mannitol, 336
Leopold, Aldo, 750 tige, 587 manteau, 313
Lepidodendron, 403 Lycogala, 363 maquis méditerranéen, 773
leptoïdes, 382 lycophytes, 400, 403 Marasmius oreades, 300
leptome, 382 lycopodes, 403 Marattiales, 417
leptosporanges, 414, 417 Lycopodiella, 404 Marattiopsida, 417
I – 12 Index

Marchantia, 252, 369 Mesembryanthemum crystallinum, 612 mixotrophie, 328


Marchantiophyta, 373 mésocarpe, 474 Mnium, 383
marées rouges, 322 mésocotyle, 536 modèle ABC, 607
mariculture, 320 mésophylle, 438, 596 modèle ABCDE, 607
marijuana, 497 mésophytes, 593 modification phylétique, 229
Marquez, Luis, 307 Mesostigma, 354 moelle, 395, 541
marronnier, 583 messagers secondaires, 87, 657 moisissures aquatiques, 358
bourgeons, 583 métabolisme de l’acide crassulacéen, 145, mole, 97
feuilles, 593 711 monères, 244
Mars, 3 métabolites primaires, 30 Monilinia fructicola, 291
marsiléacées, 419 métabolites secondaires, 30, 51, 281, 497, monilophytes, 409
Marsilea, 419 521, 743 Monoclea gottschei, 370
Marsilea polycarpa, 424 métaphase, 66 monocotylédones, 458, 480, 531
matorral, 774 métaphloème, 547 monomères, 19
matrotrophie, 371 Metasequoia, 447 monophylétique, 238
Matteucia struthiopteris, 419 Metasequoia glyptostroboides, 451 monosaccharides, 19
Matthaei, Heinrich, 180 métaux lourds, 705 monospores, 342
maturation de l’ARNm, 190 météorites, 4 monoterpénoïdes, 31
maturation des fruits, 203 méthane, 140, 270 Monotropa uniflora, 460
Maxwell, James Clerk, 125 méthanogènes, 270 Mont Mabu, 241
McClintock, Barbara, 165 Methanothermus fervidus, 244 Mont St. Helens, 747
méats, 565 méthylation, 186 Morchella, 294
Medicago sativa, 559, 586, 685 micelles, 57 Morchella esculenta, 281
médicaments, 520 Micrasterias thomasiana, 356 Moricandia arvensis, 76
Medullosa, 435 microalignements d’ADN, 206 morille, 294, 313
Medullosa noei, 401 microARN, 190 morphogenèse, 540
médullosées, 433 microbodies, 49 morphologie, 10
Megacylene robiniae, 478 Micrococcus luteus, 260 mort cellulaire programmée, 48, 546
mégagamétogenèse, 467 microcystes, 361 Morus alba, 590
mégagamétophytes, 398 microévolution, 213 mosaïque fluide, 82
mégapascal, 77 microfibrilles, 57 mosaïques, 271
mégaphylles, 396, 417 microfilaments, 55 mousse espagnole, 773
mégasporange, 398, 431 microfossiles, 3 mousses, 378, 381
mégaspores, 398 microgamétogenèse, 465 cycle de développement, 386
mégasporogenèse, 467 microgamétophytes, 398 protonéma, 381
mégasporophylles, 405 micronutriments, 684 reproduction, 382
méiose, 153, 155, 159 microphylles, 396 sporophytes, 383
anaphase I, 157 microplasmodesmes, 265 stomate, 384
métaphase I, 157 micropropagation, 198 moutarde, 511
prophase I, 156 micropyle, 431, 467 mouvement de l’eau, 713
seconde division, 158 microscope, 39 cadres de Caspari, 718
télophase I, 158 microsporanges, 398 cohésion-tension, 713
Melamspora lini, 283 microspores, 398 dans la racine, 717
mélèze, 444, 741 microsporidies, 286 ponctuations, 715
membrane plasmique, 39, 42 microsporogenèse, 465 pression racinaire, 718
membranes cellulaires, 23 microsporophylles, 405 redistribution hydraulique, 719
membrane unitaire, 41 microtubules, 28, 54, 56, 67, 157 vitesse, 716
Mendel, Gregor, 152 Mikania citriodora, 236 mouvements nastiques, 678
Mentha, 32 mildiou, 358 mouvement thigmonastique, 678
menthe, 32, 511 Miller, Carlos O., 645 mucilage, 560
Mer des Sargasses, 336 millet, 505 mucoviscidose, 262, 323
méricarpes, 492 Mimosa pudica, 34, 678 muflier, 166
méristème, 538 Mimulus cardinalis, 489 multiplication végétative, 169, 171
centre d’organisation, 582 Mimulus ringens, 457 Münch, Ernst, 723
méristème apical, 529, 580 minéraux, 688 mûrier, 590
méristème fondamental, 529 Mirkov, T. Erik, 203 Musa × paradisiaca, 459, 505
méristème intercalaire, 583 Mitchell, J. W., 652 muscade, 511
méristèmes, 9, 63 Mitchell, Peter, 116 mutagènes, 165
apicaux, 9 mitochondries, 48, 110, 168, 247 mutants knockout, 206
latéraux, 9 ADN, 49 mutations, 164, 213
Mertensia virginica, 462 matrice, 117 chromosomiques, 164, 165
mésangiospermes, 480 membrane interne, 115 ponctuelles, 165
mescaline, 498 mitose, 65, 159 mutations homéotiques, 605
Index I – 13

mutualisme, 741 niveau trophique, 731 Ophiostoma ulmi, 291


mycélium, 281 Nobel, Park, 769 opines, 201
Mycena, 250 Noctiluca scintillans, 323, 327 opisthokontes, 245, 285
Mycena lux-coeli, 117 nodules racinaires, 695 Opuntia, 743
mycètes, 278 types, 696 Opuntia basilaris, 712
mycobionte, 306 nœuds, 583, 627 Opuntia inermis, 744
myco-hétérotrophes, 458, 487 noix, 494 orchidées, 314, 486
mycologie, 281 noix de coco, 495 fleurs, 486
mycoplasmes, 267 nomenclature, 234 racines aériennes, 576
mycorhizes, 290, 312, 565, 684, 700, 720, Nomuraea rileyi, 293 ordres, 236
741 non-disjonction, 221 organes, 393
mycotoxines, 279, 295 nori, 321 organismes pluricellulaires, 6
Myristica fragrans, 510, 511 Norops biporcatus, 762 organites symbiotiques, 49
myxamibes, 362 Nostoc, 306, 388, 699 orge, 504
myxobactéries, 259 Nostoc commune, 264 cellule compagne, 553
myxomycètes, 249, 251, 318 noyau, 42, 247 développement d’une feuille, 602
myxomycètes cellulaires, 362 noyaux polaires, 468 Origanum vulgare, 511
myxomycètes plasmodiaux, 360 noyaux spermatiques, 441 origine de réplication, 177
Myxomycota, 360 noyer, 579 orme
myxospores, 259 feuille, 593 bois, 631
nucelle, 430 orpins, 612
Nuclearia, 248, 285 Orthotrichum, 385
N nucléoïde, 40, 257 Oryza glaberrima, 517
N-acétylglucosamine, 22 nucléole, 44 Oryza rufipogon, 505
NAD+, 101 nucléomorphe, 325 Oryza sativa, 144, 199, 505, 533
NADH, 114 nucléoplasme, 42 Oscillatoria, 264
nanotubules, 259 nucléosomes, 155, 186 osmose, 78
nécrose, 686 nucléotides, 29 ostiole, 553, 554, 710
nectaires, 483 Nudaria, 321 Ostrinia nubilalis, 203
nectar, 483 nyctinastie, 678 ovaire, 463
neige rouge, 345 Nymphaea fabiola, 2 infère, 464
Neljubov, Dimitri, 647 Nymphaea odorata, 480, 544, 595, 746 supère, 464
Nelumbo, 243 ovalbumine, 189
Nelumbo lutea, 484 Overbeek, Johannes van, 645
Nelumbo nucifera, 676
O ovule, 467
nématodes, 303 Ochroma lagopus, 626 oxalate de calcium, 50
nénuphar, 480, 595 Ocimum vulgare, 511 Oxalis, 666
feuille, 595 Oedogonium, 350 Oxalis tuberosa, 508
Nepeta cataria, 235 Oenothera, 470 oxaloacétate, 111, 140, 145
Neptunia pubescens, 606 Oenothera gigas, 222 oxydation, 98, 107
Nereocystis, 336 Oenothera glazioviana, 164, 222 glucose, 107
Nerium oleander, 595 œstrogène, 24 graisses, 117
nervation parallèle, 597 oignon, 67, 69 protéines, 117
nervation réticulée, 596 racine, 563 rendement énergétique, 117
nervilles, 597 oiseaux, 489 oxydation-réduction, 98
nervures, 596 Olea capensis, 634 Oxydendrum, 770
Neurospora, 166 Olea europaea, 504 oxydes d’azote, 140
Neurospora crassa, 280, 293 oléosomes, 52 oxydo-réduction, 98
Newton, Isaac, 125 oligosaccharines, 57 oxygène, 5
Nicotiana glutinosa, 275 olive, 526 Oxyria digyna, 219
Nicotiana tabacum, 7, 31, 43, 48, 50, 136, Oliver, F. W., 400 ozone, 5
197, 204, 645, 647 ombelle, 461
nicotinamide adénine dinucléotide, 101 omnivores, 736
nicotine, 31 Oncidium sphacelatum, 576
P
nidulaires, 301 oomycètes, 318, 358 paléobotanique, 11
Nilson-Ehle, H., 167 Oomycota, 358 palétuvier, 572
Nirenberg, Marshall, 180 oosphère, 468 Palhinhaea, 404
Nitella, 56, 76 oospore, 358 Palmaria, 343
nitrification, 692 opercule, 378, 383 palmiers, 583, 614
Nitrobacter, 692 ophioglossales, 415, 417 méristème apical, 584
nitrogénase, 693 Ophioglossum, 43, 415 palmier à huile, 512
Nitrosococcus nitrosus, 260 Ophioglossum reticulatum, 417 palmier sagou, 449
Nitrosomonas, 692 Ophiostoma novo-ulmi, 291 palo verde, 767
I – 14 Index

panicule, 461 périthèce, 291 phycoplaste, 346


Panicum virgatum, 322, 735 permafrost, 776 phylloquinone, 134
Papaver somniferum, 31, 493, 497 perméabilité sélective, 78 Phyllostachys edulis, 603
papaya ringspot virus, 201 péronosporales, 358 phyllotaxie, 590
papayer, 13, 199, 201 peroxysomes, 49, 139 décussée, 590
papillon monarque, 33, 743 Persea americana, 507, 648 distique, 590
pappus, 486 pervenche de Madagascar, 521 phylogénie, 238
pâquerettes, 486 pétales, 460, 483 phylum, 236
Paraceratherium, 732 pétiole, 592 Physarum, 251, 361
paramylon, 324 pétiolule, 593 Physcomitrella patens, 199, 368, 381
paraphylétique, 238 Petroselinum crispum, 511 physiologie, 10
parasexualité, 295 Petunia hybrida, 204 Physoderma alfalfae, 287
parasites, 458, 736 peuplier, 62 Physoderma maydis, 287
parasitisme, 761 peyotl, 498 phytoalexines, 30, 57
parasitoïdes, 736 Pezizomycotina, 291 phytochrome, 666, 671
parenchyme, 541 Phaeocystis, 326 phytohormones, 638
parenchyme interfasciculaire, 585 phagocytose, 86 phytomères, 580
parenchyme spongieux, 596 Phakopsora pachyrhizi, 302 Phytophthora cinnamomi, 360
parenthésomes, 296 Phalaris canariensis, 639 Phytophthora infestans, 360, 361, 518
parfum, 32 Phanerochaete chrysosporium, 280 Phytophthora ramorum, 360
Paris japonica, 187 phase G0, 63 phytoplancton, 320
Parkinsonia spp., 767 phase M, 63 phytoplasmes, 268
Parmelia perforata, 308 Phaseolus coccineus, 529 phytoremédiation, 12, 706
paroi cellulaire, 56 Phaseolus lunatus, 507 phytosidérophores, 691
paroi primaire, 58 Phaseolus vulgaris, 63, 507, 531, 534, 666 Picea, 444
paroi secondaire, 59 phelloderme, 555, 570, 619 Picea abies, 633
parthénocarpie, 492 phellogène, 394, 555, 570, 619 Picea engelmannii, 740, 747
Parthenocissus, 607 phénotype, 162 Picea glauca, 776
patate douce, 507, 576 phéophycées, 335 picoplancton, 269
racine, 576 phéophytine, 131 pièces florales, 463
patch-clamp, 84 Phlegmariurus, 404 adnées, 464
pâturage, 740 phloème, 7, 546, 722 connées, 464
pâturin, 599 Phoenix dactylifera, 504, 676 pied, 298, 372
Pauling, Linus, 175 Phoradendron leucocarpum, 699 pied de l’athlète, 295
pavot, 31 phosphate, 691 piéride du chou, 497
PCR, 195 phosphoénolpyruvate, 140 pigment accessoire, 129
pectines, 22, 57 phosphoglycolate, 138 pigments, 126
pédicelle, 460 phospholipides, 22, 23, 82 pigments d’antenne, 130
pédogenèse, 746 phosphore, 700, 737 pigments floraux, 33
pédoncule, 328 cycle, 700 pileus, 298
pélargonidine, 491 phosphorylation, 105 pili, 259
pellicule, 324 au niveau du substrat, 110, 111 Pilobolus, 285
pénicilline, 294, 295, 741 phosphorylation cyclique, 135 Pimenta officinalis, 510
Penicillium camenberti, 280 photobionte, 306 Pimpinella anisum, 511
Penicillium chrysogenum, 741 photoconversion, 671 pin
Penicillium notatum, 294 photolyse de l’eau, 132 bois, 629
Penicillium roqueforti, 280 photomorphogenèse, 672 plage criblée, 549
pennales, 331 photons, 126 ponctuations aréolées, 629
pennes, 417 photopériodisme, 668 pin de Weymouth, 628
PEP carboxylase, 140, 141, 143 photophosphorylation, 132, 133 pingos, 777
Peperomia, 612 photophosphorylation non cyclique, 134 Pinguicula vulgaris, 694
peptidoglycanes, 258 photorécepteur, 661, 670 Pinnularia, 331
peptidyl transférase, 184 photorespiration, 49, 138 pinocytose, 87
perforations, 544 photosynthèse, 2, 5, 122 pins, 437
périanthe, 375, 461, 482 photosynthèse CAM, 239 cônes, 439
péricarpe, 474 photosystèmes, 130 cycle de développement, 442
péricycle, 569 phototropines, 661, 711 feuilles, 438
périderme, 394, 555, 570, 619 phototropisme, 285, 660 grain de pollen, 439
péridinine, 328 phragmoplaste, 68 pins pignons, 441
péridium, 301 phragmosome, 65 Pinus albicaulis, 430, 441
périphyses, 302 phycobilines, 129, 263, 266, 340 Pinus clausa, 773
périsperme, 474, 531 phycocyanine, 263 Pinus contorta, 313, 441, 445, 750
péristome, 383 phycoérythrine, 263 Pinus edulis, 438, 444
Index I – 15

Pinus elliotii, 626, 772 plaques criblées, 548 polyploïdes, 43


Pinus flexilis, 441 plasmalemme, 39 polyploïdie, 166, 221
Pinus jeffreyi, 215 plasmide recombinant, 195 Polypodiopsida, 417
Pinus lambertiana, 252, 444, 749, 773 plasmides, 165, 194, 257 Polypodium, 422
Pinus longaeva, 439, 630, 633 plasmide Ti, 200 Polypodium virginianum, 420
Pinus palustris, 437, 773 plasmode, 360 Polyporus arcularius, 298
Pinus ponderosa, 444 plasmodesmes, 40, 51, 59, 61, 70, 88, 274, polyribosome, 184
Pinus radiata, 440 369 polysaccharides, 19
Pinus resinosa, 444, 549, 684 plasmodiocarpe, 361 Polysiphonia, 343
Pinus sabiniana, 444 plasmogamie, 284 polysome, 43, 44, 184
Pinus strobus, 312, 444, 626, 628 plasmolyse, 81 polysporangiophytes, 368
Pinus wallichiana, 438 Plasmopara viticola, 358 Polystichum, 420
Piper nigrum, 510, 511 plastes, 45, 168 Polytrichum, 383
Pirozynski, K. A., 315 plastes secondaires, 248 Polytrichum juniperinum, 385
pisatine, 743 plasticité développementale, 218 Polytrichum piliferum, 384
pissenlit, 128, 485 plastocyanine, 133 pomme de terre, 171, 360, 507, 518
pistil, 463 plastoquinol, 132 stomates, 597
Pisum sativum, 153, 159, 493, 504, 535, plastoquinone, 33, 131 pommes, 492
607, 743 platane pommier, 464, 555
placenta, 463 écorce, 625 cambium, 616
placentation, 463 Platanus, 243 périderme, 555
axile, 463 Platanus × hybrida, 220 pompes, 83
basilaire, 463 Platanus occidentalis, 220 ponctuations, 60, 544, 628
centrale, 463 Platanus orientalis, 220 ponctuations primaires, 59
pariétale, 463 pléiotropie, 167, 214 pont pyrophosphate, 101
plage criblée, 547, 549 Pleopeltis polypodioides, 413 ponts disulfure, 28
plancton, 265, 320 Pleurotus ostreatus, 303 pool de gènes, 211
Plantae, 243 Pleurozium schreberi, 699 population, 211, 731
plantains, 505 plumule, 531 population humaine, 11
plante pneumatophores, 572 Populus deltoides, 62
dioïque, 463 Pneumocystis carinii, 280 Populus tremuloides, 747
monoïque, 463 Poa annua, 599 Populus trichocarpa, 199
plantes Poa pratensis, 144, 171, 215, 228 pores, 369
ADN, 46 Podophyllum peltatum, 1 pores nucléaires, 43
amélioration des ~ 211 poils absorbants, 554, 564, 717 Porolithon craspedium, 341
annuelles, 614 poils épidermiques, 595 porosité annelée, 632
bisannuelles, 615 poils glandulaires, 555 porosité diffuse, 632
carnivores, 694 point de flétrissement permanent, 691 Porphyra, 321
croissance, 540 points de passage, 64 Porphyra nereocystis, 342
décidues, 615 poire, 58 Postelsia palmaeformis, 251, 318
de jours courts, 668 poireau, 313 post-maturation, 533
de jours longs, 668 poirier posttranscriptional gene silencing, 275
indifférentes, 669 scléréides, 544 potentiel hydrique, 76
nutrition, 683 pois potentiel osmotique, 79
parasites, 699 feuille, 592 Potentilla glandulosa, 218
ribosomes, 46 gousses, 493 Poterioochromonas, 333
transgéniques, 13 pois de senteur, 163 potiron, 545
vivaces, 615 poivre, 501 phloème, 551
plantes CAM, 145, 711, 767 pollen, 466 tubes criblés, 550
plantes carnivores, 611 pollinie, 486 pourpre de l’abeille, 491
plantes en C4, 140 pollinisateurs, 33 prairies, 767
plantes génétiquement modifiées, 192 pollinisation, 398, 436, 471, 487 préfoliaison circinée, 417
plantes grasses, 766 polyembryonie, 437 prêles, 400, 420
plantes invasives, 217 polygalactanes, 340 première loi de la thermodynamique, 95
plantes grimpantes, 760 Polygonum, 470 pression de paroi, 80
plantes succulentes, 145, 612 polyhydroxybutanol, 205 pression de turgescence, 80
plantes transgéniques, 13, 201 polymérase Taq, 195 pression hydrostatique, 77, 663
plantes vasculaires, 7, 253, 391 polymères, 19 pression osmotique, 79
cycle de développement, 397 polymérisation, 19 pression racinaire, 712, 718
plantes vertes, 249 polynômes, 234 Priestley, Joseph, 123
plaque cellulaire, 65, 68 polypeptides, 27 primordium foliaire, 600
plaque métaphasique, 67 Polyphagus euglenae, 281, 287 primordium racinaire, 571
plaque perforée, 544 polyphylétique, 238 primordiums foliaires, 580
I – 16 Index

primordiums gemmaires, 580 protoplasme, 42


principe de parcimonie, 240 protoplaste, 42 R
procambium, 529 Protosphagnales, 378 racème, 461
procaryotes, 6, 40, 256 protostèle, 395, 405 rachis, 417, 593
conjugaison, 259 protoxylème, 545 racines, 6, 396, 558
diversité métabolique, 261 protozoaires, 249 adventives, 559
flagelle, 258 protrachéophyte, 382, 402 aériennes, 572
maladie, 262 Prunella vulgaris, 216 Arabidopsis, 574
paroi cellulaire, 258 Prunus persica, 235, 492 cambium, 569
psychrophiles, 262 Prymnesium, 327 cellules de bordure, 561
reproduction, 259 Prymnesium parvum, 326 centre quiescent, 562
ribosomes, 257 Psaronius, 400, 417, 435 columelle, 562
thermophiles, 257, 262 Pseudolycopodiella, 404 croissance, 563
tubules, 259 Pseudomonas, 268 croissance secondaire, 569
Prochlorococcus, 266 Pseudomonas aeruginosa, 262 cylindre central, 569
Prochloron, 266 Pseudomonas solanacearum, 260, 268 cylindre cortical, 565
Prochlorothix, 266 Pseudomonas syringae, 205 échasses, 572
producteurs primaires, 731 Pseudomyrmex ferruginea, 742 endoderme, 568
produits phénoliques, 497 pseudoplasmode, 362 épiderme, 564
proembryon, 529 pseudopode, 378 exoderme, 568
progymnospermes, 432 Pseudotrebouxia, 306 latérales, 571
promoteur, 181 Pseudotsuga, 444 méristème apical, 562
propagation clonale, 198 Pseudotsuga menziesi, 773 nourricières, 559
prophase, 65 Psilocybe mexicana, 300 péricycle, 569
proplaste, 48 psilocybine, 300 périderme, 570
Prosopis juliflora, 559 Psilophyton, 393, 399 pivotante, 559
protéine à fluorescence verte, 195, 197 Psilophyton princeps, 399 poils absorbants, 564
protéine P, 549, 550, 551 psilotales, 415 proméristème, 562
protéines, 25 Psilotopsida, 415 région d’élongation, 563
canaux ioniques, 84 Psilotum, 415 structure primaire, 564
de canal, 84 Psilotum nudum, 416, 418 support, 572
de transport, 83 Pteridium aquilinum, 420 tubéreuses, 573
feuillet plissé bêta, 28 ptéridospermes, 400, 431, 433 xylème primaire, 569
fibreuses, 28 Pteris vittata, 391, 706 racines coralloïdes, 449
globulaires, 28, 82 Puccinia graminis, 302, 518 racines en grappe, 700
hélice alpha, 28 Pucciniomycotina, 301 racines flagellaires, 346
intrinsèques, 82 racines latérales, 571
Pueraria montana, 217
ouverture de portes, 84 radiations ionisantes, 126
puits tapissés, 87
périphériques, 82 radicelles, 559
pulvinus, 678
pompes, 83 radicule, 531
Punica granatum, 504
porteuses, 84, 85 radis, 539
purines, 175
structure primaire, 27 raduction, 182
pycnides, 302
structure quaternaire, 29 Rafflesia, 242
pycniospores, 302
structure secondaire, 28 Rafflesia arnoldii, 460
pyrénoïde, 324
structure tertiaire, 28 rang, 236
pyrèthre, 743
transmembranaires, 82 Ranunculus, 566, 586
pyrimidines, 175
protéines ABCD, 642 Ranunculus peltatus, 169
Pyrus communis, 58, 544, 621
protéines de déplacement, 274 Raphanus sativus, 539, 565, 674, 717
pyruvate, 108, 110
protéines de fixation, 186 raphé, 331
Pythium, 360
protéines fer-soufre, 113, 134 raphides, 497
protéines motrices, 68 Ratibida pinnata, 751
protéines PIN, 641 Q rayonnement adaptatif, 221, 224
protéinoïdes, 4 rayons, 541, 570
protéome, 206 Quercus, 463 rayons ligneux, 615
prothalle, 418 Quercus alba, 624 rayons médullaires, 585
protistes, 249, 318 Quercus rubra, 546, 591, 622, 628 RE, 51
protistes hétérotrophes, 358 Quercus suber, 622 réaction exergonique, 108
protoderme, 529 queue d’histone, 186 réaction de condensation, 20
protofilaments, 54 queue poly-A, 189 réaction de Hill, 124
Protogonyaulax tamarensis, 323 queues de cheval, 420 réaction en chaîne de la polymérase, 195
Protolepidodendron, 393 quinine, 498, 511 réactions claires, 130
protonémas, 373 quinones, 113, 497 réactions couplées, 104
protophloème, 547 quinquina, 511 réactions de fixation du carbone, 135
Index I – 17

réceptacle, 339, 460 riz doré, 193, 205 schizocarpe, 494


récepteur de brassinostéroïde, 656 Robinia pseudoacacia, 478, 551, 616, 624 Schizosaccharomyces octosporus, 284
récepteurs, 87 robinier Schleiden, M., 39
récepteurs de cytokinine, 656 cambium, 616 Schwann, Th., 39
récepteurs d’éthylène, 656 écorce, 623 scissiparité, 48, 259
récessif, 160 feuilles, 593 scléréides, 544
réchauffement global, 12, 270 phloème secondaire, 623 sclérenchyme, 543
récifs coralliens, 328, 329 Robinson, Hortense, 521 Scleroderma citrinum, 250
recombinaison génétique, 158 ronds de sorcières, 299 sclérote, 307, 361
redistribution hydraulique, 719 rosettes, 61 Scott, D. H., 400
redox, 98 rouille Scutellinia scutellata, 291
réduction, 98 cycle de développement, 302 scutellum, 531
régénération, 749 RSA, 35 Secale cereale, 144, 307, 559, 674
Regnellidium diphyllum, 45, 108 Ruben, Samuel, 124 sécheresse physiologique, 771
règnes, 236 Rubisco, 136, 143, 243 seconde loi de la thermodynamique, 96
régulation génique, 186 RuBP carboxylase/déshydrogénase, 136 sécrétion, 53
renoncule Rudbeckia hirta, 486 Sedum, 712
faisceau conducteur, 588 rythme circadien, 665 sélaginellacées, 405
renoncule aquatique, 169 ajustement, 666 Selaginella, 395
renouée du Japon, 217 compensation thermique, 666 cycle de développement, 410
répétitions inversées, 243 Selaginella kraussiana, 43, 409
reproduction asexuée, 169, 228 Selaginella lepidophylla, 405, 409
reproduction sexuée, 153, 170 S Selaginella rupestris, 409
réseau alimentaire, 733, 736 sabot de Vénus, 486 Selaginella willdenovii, 409
réseau de Hartig, 312, 314 Saccharomyces carlsbergensis, 280 sélaginelles, 405
réseau trans-Golgi, 53 Saccharomyces cerevisiae, 198, 280, 282, sélection convergente, 754
réservoir, 324 284, 294 sélection naturelle, 211
résine, 628 Saccharomycotina, 291 sélénium, 685
résistance systémique acquise, 35, 275 saccharose, 19, 105, 138 sels minéraux, 720
respiration, 6, 48, 107 Saccharum, 89 absorption, 720
réticulum endoplasmique, 42, 51 Saccharum officinale, 144, 505 dans les feuilles, 721
rétro-inhibition, 104 sac embryonnaire, 468 transport actif, 721
révolution verte, 650 sacs polliniques, 461 semi-perméable, 78
Rheum rhabarbarum, 543, 612 safran, 511 sénescence des feuilles, 203
Rhizanthella gaedneri, 683 Sagittaria, 527 sensitive, 34, 678
Rhizobium, 86, 693 saguaro, 459, 765 sépales, 460, 483
rhizoïdes, 283, 369 sake, 107 séquençage de l’ADN, 198
rhizomes, 170, 611 salicacées, 494 séquence nucléotidique, 198
Rhizophora mangle, 572 salicaire, 217 séquences de reconnaissance, 193
Rhizopus, 279 salicorne, 12 séquences répétées simples, 187
Rhizopus stolonifer, 289 Salicornia, 703 Sequoiadendron giganteum, 446, 450, 773
rhizosphère, 559 Salicornia bigelovii, 12 Sequoia sempervirens, 437, 446, 717, 773
rhodophytes, 340 Salmonella, 258 série évolutive, 745
Rhodospirillum rubrum, 267 salsifis, 223 série primaire, 746
rhubarbe, 543, 612 Salsola, 494 sesquiterpénoïdes, 31
rhume des foins, 475 Salvinia, 419, 424 Setcreasea purpurea, 89
Rhynia gwynne-vaughanii, 399, 402 salviniacées, 419 sève élaborée, 721
Rhynia major, 402 samares, 493 chargement du phloème, 724
rhyniophytes, 399, 402 Sambucus canadensis, 542, 585, 617, 621 déchargement du phloème, 726
rhytidome, 622 Sanguinaria canadensis, 495 déplacement, 722
ribose, 19, 29 Sansevieria, 51 flux sous pression, 723
ribosome, 184 sapins, 444 SIDA, 280
ribosomes, 44, 182 Saprolegnia, 358 silice, 685
ribozymes, 29, 100 saprophytes, 262 silique, 492
ribulose 1,5-bisphosphate, 135, 136 Sargassum muticum, 335 Silphium terebinthinaceum, 468
Riccia, 373 Sarracenia, 730 Simmondsia chinensis, 520
Ricciocarpus, 373 satyres, 301 Sinapis nigra, 511
richesse spécifique, 761 saule siphonées, 352
ricin racine, 571 siphonostèle, 396
protoxylème, 547 Sauromatum guttatum, 35, 639 sirénine, 288
Ricinus communis, 531, 535, 547 savanes, 8, 763 sirop d’érable, 708
Rieseberg, Loren H., 228 Saxifraga lingulata, 719 site actif, 100
riz, 505 scarification, 676 sitostérol, 24
I – 18 Index

Skoog, Folke, 645 sphéroïde, 349 sumac, 497


Slack, C.R., 140 sphinx, 489 Sumiki, Y., 650
soie, 372 Spinacia oleracea, 46, 49, 513 sureau, 585
soja « Roundup-ready », 13, 203 spirochète, 259 croissance primaire, 586
sol, 686 Spirogyra, 127, 354 croissance secondaire, 617
aluminium, 706 Spiroplasma citri, 267 lenticelle, 621
argileux, 689 spiroplasmes, 267 périderme, 621
bactéries, 692 sporanges, 284, 361, 372 sushi, 321
horizons, 689 sporanges pluriloculaires, 337 suspenseur, 63, 408, 441, 527, 529
métaux toxiques, 705 sporanges uniloculaires, 337 symbiose, 49, 306, 741
organismes vivants, 690 sporangiophore, 289, 421 symbiosome, 696
pores, 689 spore, 155 symétrie bilatérale, 465
teneur en eau, 691 sporidies, 306 symétrie radiale, 465
types, 689 sporocarpes, 419 symplaste, 40, 88
Solanum aviculare, 521 sporophylles, 404 Symplocarpus foetidus, 94, 639
Solanum bulbocastanum, 360 sporophyte, 253 sympode, 589
Solanum cheesmaniae, 520 sporopollénine, 355, 358, 368, 373, 466 symport, 85
Solanum lycopersicum, 55, 164, 201, 204, Stamnostoma huttonense, 432 symport saccharose-protons, 725
507 Stapelia schinzii, 487 synapses primaires, 342
Solanum melongena, 520 statocytes, 662 synapsis, 156
Solanum tuberosum, 203, 360, 507, 611 statolithes, 662 synaptomorphes, 239
Solidago, 478 stèle, 395 Synchitrium endobioticum, 287
Solidago virgaurea, 219 Stemonitis splendens, 363 synergides, 468
sols tropicaux, 762 Stenocereus thurberi, 489 syngamie, 154
solutés, 77 stérigmate, 298 synténie, 199
solvant, 77 stérilité mâle, 169 synthèse des protéines, 182
son, 533 stéroïdes, 24 Synura, 334
sorédies, 308 stérol, 24, 82 Synura petersenii, 330
sores, 417, 420 Steward, F. C., 202 Syringa vulgaris, 539
sorgho, 505 stigma, 324, 348 systématique, 10, 234
carence, 688 stigmastérol, 82 systématique moléculaire, 221, 240
Sorghum bicolor, 199 stigmate, 463 système aérien, 393
Sorghum vulgare, 144 stimulus floral, 674 système binominal, 234
sous-espèces, 235 stipe, 298, 336 système conducteur, 7
Spartina alterniflora, 226 stipules, 592 système endomembranaire, 53
Spartina anglica, 226 stolons, 170, 611 système racinaire, 393
Spartina maritima, 226 stomates, 7, 135, 372, 553, 595, 657, 658, systèmes, 393
Spartina × townsendii, 226 710 systèmes de tissus, 541
spécialisation, 739 cellules de garde, 710 systémine, 639
spéciation, 220 ostiole, 711
allopatrique, 221, 230 ouverture, 711
équilibre intermittent, 230 rythmes circadiens, 711
T
par recombinaison, 227 température, 711 tabac, 31, 202, 507
sympatrique, 221 straménopiles, 330, 358 différenciation du limbe, 601
spécimen type, 235 stratification, 675 taïga, 775
spectre d’absorption, 126 Streptococcus, 262 Tamarix, 559
spectre d’action, 126 Streptococcus lactis, 260 tannins, 34, 743
spectre électromagnétique, 125 Streptomyces scabies, 257 Taphrinomycotina, 291
spermatanges, 342 streptophytes, 353 tapis, 414, 466
spermaties, 302, 342 strigolactones, 644 Taraxacum officinale, 128, 252
spermatophytes, 9, 430 strobiles, 404, 421 tartre, 262
spermatozoïdes, 397 stroma, 45, 123 Tatum, Edward L., 280
spermoderme, 431, 474, 531 stromatolites, 3, 264 tavelure, 257
spermogonies, 302 style, 463 taxacées, 445
Sphacelia typhina, 307 Stylites, 408 taxodiacées, 447
sphagnidées, 378 Suaeda aralocaspica, 143 Taxodium, 447
Sphagnum, 252, 378 subérine, 23, 58, 619 Taxodium distichum, 450, 773
sphaignes, 378 substances phénoliques, 33 taxol, 32
écologie, 381 substrat, 100 taxon, 236
feuilles, 379 sucepin, 460 taxonomie, 10, 234
protonéma, 379 suçoirs, 283, 311 Taxus baccata, 32
reproduction, 378 sucres, 19 Taxus brevifolia, 32
Sphenophyllum, 435 suc vacuolaire, 50 Taxus canadensis, 548
Index I – 19

technologie de l’ADN recombinant, 192 tissus, 393, 541 Trentepohlia, 306, 345
téguments, 430, 467 composés, 541 Trichoderma, 295
télémorphe, 294 de protection, 553 Trichodesmium, 265
téleutospores, 302, 303 fondamentaux, 541 trichogyne, 292, 342
télies, 302 simples, 541 Trichomanes, 421
télomères, 186, 187 tissus conducteurs, 395 Trichomanes speciosum, 419
télophase, 68 tissus primaires, 393 trichomes, 553, 554
Teloschistes chrysophthalmus, 309 Tmesipteris, 415 tridachnides, 328
température, 103 Tmesipteris lanceolata, 417 Tridacna maxima, 317
téosinte, 510 Tmesipteris parva, 417 tri des polypeptides, 184
tépales, 461 toits verts, 714 Trifolium repens, 215
terminaison, 184 tolérance à la salinité, 520 triglycérides, 23
terminateur, 181 Tolypocladium inflatum, 280 triglycérols, 23
termites, 281 tomate, 55, 164, 518, 662 Trillium, 495
Termitomyces, 281 tonoplaste, 42, 50 Trillium erectum, 153, 459
terpènes, 31 topo-isomérases, 179 Trillium grandiflorum, 5, 770
terpénoïdes, 31, 342, 497 tortues, 210 Trillium hagae, 187
Terre, 3 Tortula obtusissima, 367 trimérophytes, 399
Tetrahymena furgasoni, 86 torus, 628, 716 Trimerophyton, 399, 403
tétrasporanges, 343 totipotence, 186, 198, 202 trimérophytophytes, 403
tétraspore, 343 toundra, 773 triple fusion, 471
tétrasporophyte, 343 toundra arctique, 8, 736, 777 triple réponse, 647
Thalassiosira pseudonana, 330 tourbe, 381, 400, 735 triplet, 180
thalle, 369 tourbières, 381 Triticum aestivum, 144, 158, 227, 504,
thé, 31, 511 tournesol, 227, 508, 510, 512 513, 532
Theobroma cacao, 31, 507, 512 héliotropisme, 680 Triticum monococcum, 227
Théophraste, 237, 695 Toxicodendron radicans, 497 Triticum tauschii, 227
théorie cellulaire, 39, 40 traces foliaires, 396, 588 Triticum turgidum, 227
théorie de l’organisme, 40 traces raméales, 590 Triticum vulgare, 43
thèque, 327 trachéide, 395, 545 Tropaelum tuberosum, 508
thermodynamique, 95 Trachelomonas, 324 tropisme, 660
thermophiles, 270 trachéophytes, 382 trouées, 748
Thermoplasma, 270 traduction, 180, 188 truffes, 291, 313
Thermopsis montana, 602 Tragopogon dubius, 223 Tsuga, 444
Thermus aquaticus, 195 Tragopogon mirus, 223 Tsuga heterophylla, 313
thigmomorphogenèse, 680 Tragopogon miscellus, 223 tube pollinique, 436, 471
thigmonastie, 679 Tragopogon porrifolius, 223 tubercules, 611
thigmotropisme, 665 Tragopogon pratensis, 223 Tuber melanosporum, 291
thiobactéries, 129 transcriptase inverse, 195 tubes criblés, 548
Thlaspi caerulescens, 706 transcription, 180, 181, 188 tubes polliniques, 398
Thuidium abietinum, 385 transcriptome, 206 tubuline, 54
thylakoïdes, 45, 123, 257 transduction, 261 Tubulinosema ratisbonensis, 286
thylles, 632 transduction des signaux, 87 Tulbaghia violacea, 168
thym, 511 transfert d’énergie par résonance, 127 tulipier, 598
thymine, 175 transfert latéral de gènes, 260 tunica, 580
Tidestromia oblongifolia, 766 transformation, 261 turgescence, 80
tige, 7 transgènes, 203 Typha, 746
croissance secondaire, 614 transition florale, 604
structure primaire, 583 translocation, 165
tige feuillée, 588 transpiration, 709
U
Tilia americana, 543, 549, 620, 624 transpiration nocturne, 711 ubiquinone, 33, 113
Tillandsia usneoides, 146, 309, 450, 773 transport Ullucus tuberosus, 508
Tilletia tritici, 306 actif, 85 Ulmus americana, 624, 631
tilleul, 543 apoplastique, 88 ultraviolets, 12
croissance primaire, 585 par vésicules interposées, 86 Ulva, 321, 352
écorce, 623 symplastique, 88 ulvophycées, 346, 351
fibres, 543 transport cyclique d’électrons, 135 ulvophytes, 351
phloème secondaire, 549 transporteurs d’électrons, 112 Umbellularia californica, 511
rayons médullaires, 585 transport non cyclique d’électrons, 134 uniports, 85
tiges, 618 transport passif, 84 uracile, 179
tissu conducteur, 544 transposons, 165, 187 urédies, 302
tissu de transmission, 471 Trebouxia, 306 urédospores, 302
tissu palissadique, 596 trébouxiophycées, 356 uridine diphosphate glucose, 61
I – 20 Index

Uroglena americana, 333 Virchov, Rudolf, 39 Woese, Carl, 244


Ustilaginomycotina, 303 Viridiplantae, 346 Wolfia, 458
Ustilago avenae, 306 viridophytes, 249, 346 Wollemia nobilis, 445, 448
Ustilago maydis, 303, 306 virion, 271
Utricularia gibba, 188 viroïdes, 275
Utricularia vulgaris, 694 virus, 198, 270 X
déplacement, 274 Xanthidium armatum, 356
hélicoïdal, 273 Xanthium, 496
V icosaédriques, 273 Xanthium strumarium, 646, 668
vacuole, 22, 42, 50 matériel génétique, 272 Xanthocyparis vietnamensis, 445
vacuole contractile, 80, 324 réplication, 273 Xanthomonas campestris, 268
vaisseaux, 395 transmission, 272 xanthophylles, 129
Valonia, 353 virus de la mosaïque du tabac, 272 xanthophytes, 334
van Helmont, Jan Baptista, 122 vitamine A, 205 Xanthosoma, 505
Vanilla planifolia, 510 vitamines, 101 xérophytes, 593
vanille, 487 Vitis, 607 xylème, 7, 544, 712
van Niel, C.B., 123 Vitis vinifera, 199, 504, 652
varech, 335 Vittaria, 421
variation continue, 167 vivaces, 7 Y
variétés, 235 voie aérobie, 110
voie de Hatch-Slack, 140 Yabuta, T., 650
Vasil, V., 202 Yucca brevifolia, 765
Vaucheria, 334 voie en C3, 136
vecteurs, 194 voie en C4, 140
végans, 25 voie métabolique, 102 Z
velamen, 573 voies métaboliques, 120
Ventricaria, 353 voile de la ponctuation, 60 Zamia pumila, 449, 451
Verbascum thapsus, 554 volve, 299 Zea diploperennis, 510
Verrucaria serpuloides, 306 Volvox, 251, 349 Zea mays, 46, 55, 87, 142, 144, 167, 199,
vers de terre, 690 Volvox carteri, 350 237, 267, 490, 507, 531, 536, 550,
vésicules, 312 von Humboldt, Alexander, 760 554, 559, 561, 562, 563, 567, 572,
vésicules aérifères, 336 von Sachs, Julius, 40, 198 587, 721
vésicules de transition, 53 Vorticella, 247 zéatine, 645, 646
vésicules gazeuses, 265 vrilles, 607, 665 zéaxathine, 711
vésicules navettes, 53 Zebrina, 47
vésicules tapissées, 53, 87 Zingiber officinale, 510
vesses de loup, 301
W Zinnia elegans, 653
Vicia faba, 7, 723 Wald, George, 126 zone cambiale, 615
Vigna unguiculata, 274, 506 Wallace, Alfred Russel, 210 zone d’abscission, 604
vigne Wareing, Paul F., 649 zone de transition, 604
thylles, 633 Watson, James, 174 zooplancton, 320
vinaigre, 263 Weinberg, G., 212 zooxanthelles, 328
vinblastine, 521 Welwitschia mirabilis, 146, 453, 455, 766 zostérophyllophytes, 399, 403
vincristine, 521 Went, Frits W., 639, 660 Zosterophyllum, 393, 399, 403
vinification, 118 Wielandiella, 436, 478 zygomorphie, 485
Viola, 495 Wilkins, Maurice, 175 zygomycètes, 288
Viola sororia, 236 Williams, Joseph, 480 zygosporanges, 289
Viola tricolor, 236 Williamsoniella coronata, 436 zygospores, 289, 349
violettes, 170 wintéracées, 480 zygote, 155
Ères géologiques
Ère* Période* Époque* Formes de vie Climat et faits principaux

CÉNOZOÏQUE Quaternaire Récent 0,01 Âge des humains.extinction de beaucoup de Froid et humide variable. Nombreuses
(65) (1,6) Pléistocène grands mammifères et oiseaux. glaciations et retraits des glaces. Surrection
(1,6) de nombreuses chaînes de montagnes.

Tertiaire Pliocène Aridité, formation de déserts. Première Plus froid. Surrection de nombreuses
(65) (5,2) apparition d’hommes-singes. montagnes ; début des glaciations dans
l’hémisphère nord. Réunion des deux
Amériques au niveau du Panama.

Miocène Extension des prairies et retrait des forêts. Modéré. Début d’une nouvelle grande
(23,2) Animaux herbivores ; singes. glaciation dans l’hémisphère sud.

Oligocène Mammifères herbivores, primates de type singe ; Surrection des Alpes et de l’Himalaya.
(35,4) évolution de nombreux genres modernes de L’Amérique du Sud se sépare de
plantes. l’Antarctique. Volcans dans les Montagnes
Rocheuses.

Éocène Rayonnement important des mammifères et des Doux à très chaud. L’Australie se sépare de
(56,5) oiseaux ; première formation des prairies. l’Antarctique ; l’Inde rejoint l’Asie.

Paléocène Premiers mammifères et primates insectivores Doux à froid. La plupart des mers
continentales larges et peu profondes
disparaissent.

MÉSOZOÏQUE Crétacé Apparition, diversification et dominance Climat uniforme partout. Niveau des
(245) (145) progressive des angiospermes et de nombreux mers élevé. Séparation de l’Afrique et de
groupes d’insectes. Âge des reptiles. Extinction l’Amérique du Sud.
des dinosaures à la fin de la période.

Jurassique Gymnospermes, surtout cycades. Apparition des Doux. Continents bas, vastes surfaces
(208) oiseaux. couvertes par les mers.

Trias (245) Forêts de gymnospermes et ptéridophytes. Continents montagneux, unis en


Premiers dinosaures et premiers mammifères supercontinent. Vastes surfaces arides.

PALÉOZOÏQUE Permien Origine des conifères, cycades et ginkgos ; Vaste glaciation dans l’hémisphère sud
(570) (290) déclin des types primitifs de forêts. en début de période ; surrection des
Diversification des reptiles. Extinctions massives Appalaches. Nette aridité dans certaines
en fin de période. régions.

Carbonifère Apparition des amphibiens sur la terre Chaud, avec peu de variation sous les
(362) ferme ; les forêts apparaissent et deviennent tropiques ; terres basses, marécageuses,
dominantes. Origine des reptiles. Âge des avec formation de dépôts de charbon.
amphibiens.

Dévonien Âge des poissons. Diversification des plantes Les mers couvrent presque toute la terre,
(408) terrestres. Première apparition des insectes. avec quelques montagnes.
Extinction des plantes terrestres primitives.

Silurien La période débute par une importante Doux. Continents généralement plats.
(439) extinction. Premières plantes fossiles. Premiers
poissons à mâchoires.

Ordovicien La période débute par la première grande Doux. Mer peu profondes, continents
(510) extinction. Plus anciens fossiles de crustacés. généralement plats ; les mers couvrent la
Diversification des mollusques. Peut-être début plus grande partie des États-Unis. Glaciation
de l’invasion de la terre ferme par les plantes. en Afrique en fin de période.

Cambrien Évolution du squelette externe chez Doux. Grande extension des mers sur les
(570) les animaux. Évolution explosive des continents actuels.
embranchements. Évolution des chordates.

PRÉCAMBRIEN Origine de la vie (il y a au moins 3,5 milliards Nombreuses chutes de météorites et
(4 500) d’années). Origine des eucaryotes (il y a instabilité géologique au début. Formation
au moins 1,5 milliard d’années). Animaux de la croûte terrestre et début des
pluricellulaires il y a 700 millions d’années. mouvements des continents.
Premiers champignons.

* Les nombres suivant les termes géologiques donnent la date de leur début.
RAVEN biologie_Vegetale_2013_V2_biologie_raven_VEG 12/12/13 11:18 Page1

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