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L ib ert y O rd e n

PÁRAMOSVIVOS

TRANSICIÓN
BOSQUE-PÁRAMO
Bases conceptuales
y métodos para su
identificación en los
Andes colombianos

Editores
Carlos Enrique Sarmiento Pinzón
Olga Adriana León Moya
PÁRAMOSVIVOS

TRANSICIÓN
BOSQUE-PÁRAMO
Bases conceptuales
y métodos para su
identificación en los
Andes colombianos

Editores
Carlos Enrique Sarmiento Pinzón
Olga Adriana León Moya
Páramos vivos
TRANSICIÓN BOSQUE–PÁRAMO
Bases conceptuales y métodos
para su identificación en Citación sugerida para toda la obra
los Andes colombianos
Sarmiento, C., y León, O. (eds.). 2015. Tran-
Dirección editorial Puntoaparte
sición bosque–páramo. Bases conceptua-
Andrés Barragán
les y métodos para su identificación en
los Andes colombianos. Bogotá: Instituto
ISBN impreso
Dirección de arte Puntoaparte
de Investigación de Recursos Biológicos
978-958-8889-41-2 Mateo L. Zúñiga y Julián Güiza Cubides
Alexander von Humboldt. 156 págs.
ISBN digital
978-958-8889-42-9 Diseño y diagramación Puntoaparte
Primera edición, 2015
Julián Güiza Cubides, Erik Naranjo,
Capítulo 1.
700 ejemplares
Impreso en Bogotá, D.C., Colombia
Andrés Álvarez y Joulie Rojas León, O., Jiménez, D. y Marín, C. 2015.
Marco conceptual para la identificación
Corrección ortotipográfica y de estilo de la zona de transición entre el bosque
Puntoaparte altoandino y páramo. En: Sarmiento, C., y
Juan Mikán León, O. (eds.). 2015. Transición bosque–
páramo. Bases conceptuales y métodos
Infografía para su identificación en los Andes co-
Laura Angarita lombianos. Bogotá: Instituto de Investi-
Editores de la obra www.laurangarita.com gación de Recursos Biológicos Alexander
Carlos Enrique Sarmiento Pinzón von Humboldt. 156 págs.
Olga Adriana León Moya Perfiles
Perfil pág. 42: Martín Villamizar
Capítulo 2.
Autores Perfil pág. 27: Fundación Las Mellizas Marín, C., Medina-Rangel, G., Jiménez,
Capítulo 1: Olga Adriana León Moya, D., Sarmiento, M., León, O., Díaz-Triana,
Diana Isabel Jiménez y César Marín Mapa portada J. y Paiba, J. Protocolos metodológicos
Carlos Enrique Sarmiento Pinzón para la caracterización de las comunida-
Capítulo 2: César Marín, Guido Fabián Me- des bióticas a lo largo del gradiente alti-
dina, Diana Isabel Jiménez, María Victoria Imágenes satelitales tudinal bosque-páramo. En: Sarmiento,
Sarmiento, Olga Adriana León Moya, Ju- Catherine Agudelo y Camilo Esteban C., y León, O. (eds.). 2015. Transición bos-
lián Esteban Díaz y Jorge Eduardo Paiba Cadena-Vargas que–páramo. Bases conceptuales y méto-
dos para su identificación en los Andes
Capítulo 3: Carlos Enrique Sarmiento Pin- Fotos acercamientos infografía colombianos. Bogotá: Instituto de Inves-
zón, Catherine Agudelo, Heidi Pérez-Mo- Foto 1, 3 y 9 César Marín. Foto 2 Ca- tigación de Recursos Biológicos Alexan-
reno y Camilo Esteban Cadena-Vargas milo Cadena. Foto 4 Wolfgang Bui- der von Humboldt. 156 págs.
trago-González y Carlos Londoño
Revisión científica Guarnizo. Foto 5 y 6 Fundación Las
Capítulo 3.
Luis Daniel Llambí, Enrique Martínez, Mellizas. Foto 7 Bibiana Franco. Foto 8 Sarmiento, C., Agudelo, C., Pérez-More-
Germán Forero y Sergio Córdoba Luis Fernando López no, H., y Cadena-Vargas, C. 2015. Identi-
ficación de la transición bosque-páramo
Dirección editorial Instituto Humboldt Impresión mediante modelos de distribución poten-
Marcela Hernández Calderón y Tatiana Panamericana formas e impresos S.A. cial de la vegetación. En: Sarmiento, C., y
Menjura Morales León, O. (eds.). 2015. Transición bosque–
Documento preparado por el Instituto páramo. Bases conceptuales y métodos
Revisión de textos de Investigación de Recursos Biológicos para su identificación en los Andes co-
Marcela Hernández Calderón, Tatiana Alexander von Humboldt en el marco del lombianos. Bogotá: Instituto de Investi-
Menjura Morales, Carolina Obregón y Convenio 13-014 (FA005 de 2013) suscri- gación de Recursos Biológicos Alexander
María Isabel Henao Vélez to con el Fondo Adaptación von Humboldt. 156 págs.
Ficha de catalogación en la publicación

Transición bosque–páramo: Bases conceptuales y métodos para su identificación en los Andes colombianos / editado por Carlos
Enrique Sarmiento Pinzón y Olga Adriana León Moya -- Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander
von Humboldt, 2015.
156 p.: il., col.; 21 x 29.7 cm.
Incluye bibliografía, ilustraciones, fotos a color diagramas y mapas
ISBN impreso: 978-958-8889-41-2
ISBN digital: 978-958-8889-42-9
1. Ecosistemas terrestres 2. Ecosistemas de montaña -- páramos -- Colombia. 3. Colombia -- Región Andina 4. Conservación
I. Sarmiento-Pinzón, Carlos II. León, Olga. III. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.
CDD: 333.7516 Ed. 23
Número de contribución: 529
Registro en el catálogo Humboldt: 14968
Catalogación en la publicación – Biblioteca Instituto Humboldt – Nohora Alvarado

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN
DE RECURSOS BIOLÓGICOS
ALEXANDER von HUMBOLDT

Directora General
REPÚBLICA DE COLOMBIA
Brigitte L. G. Baptiste

Presidente de la República
Subdirector de Investigaciones
Juan Manuel Santos Calderón
Germán Andrade

Ministro de Ambiente y Proyecto Insumos Técnicos para


Desarrollo Sostenible la Delimitación de Ecosistemas
Gabriel Vallejo López Estratégicos: páramos y humedales

Ministro de Hacienda Coordinador


y Crédito Público Carlos Enrique Sarmiento Pinzón
Mauricio Cárdenas Santamaría Iconografía cortesía de
Subdirector de Servicios Científicos y Saneef Ansari, Paulo Fernandes, Joe Mortell, Ale

FONDO ADAPTACIÓN Proyectos Especiales (2013-2014) Estrada, Filip Malinowski, Yazmin Alanis, Dolly
Jerónimo Rodríguez Rodríguez Vu, Hysen Drogu, Alexandra Coscovelnita, Christe-
Gerente General lle Mozzati, Boris Kaiser, Anton Noskov, Eli Ratus,
Germán Arce Coordinadora del Creative Stall, Gregor Cresnar, Rflor, Anton Noskov,

Componente Páramos Agne Alesiute, Arthy.P, Edward Boatman, Ealanche-


Subgerente Gestión del Riesgo Paula Ungar Ronderos liyan, Vicons Design, Dmitry Baranovskiy, James Ra-
Alfredo Martínez Delgadillo insford, Adam Whitcroft, Creative Stall.

Coordinadora del
Asesora Subgerencia Gestión Componente Vegetación
del Riesgo Olga Adriana León Moya
Sonia Silva Silva Licencia de Creative Commons CC de Atribución
Coordinadora del -Sin derivar- No comercial, por la que este material
Asesora Sectorial Medio Ambiente Componente Fauna puede ser distribuido, copiado y exhibido por terce-
Doris Suaza Español Heidi Pérez-Moreno ros solo si se muestra en los créditos. No se pueden
realizar obras derivadas y no se puede obtener nin-
Asesor Sectorial Medio Coordinadora del gún beneficio comercial.
Ambiente (2013-2015) Componente Fauna (2013-abril 2015) Contribución Instituto de Investigación de Recursos
Andrés Parra María Victoria Sarmiento Biológicos Alexander von Humboldt 529.
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

CONTENIDO
PREFACIO  Página 6
Antoine M. Cleef

INTRODUCCIÓN  Página 8
Brigitte L. G. Baptiste y
Carlos Erique Sarmiento

AGRADECIMIENTOS  Página 9

02
METODOLOGÍA Y
CARACTERIZACIÓN
Protocolos metodológicos para la caracterización
de las comunidades bióticas a lo largo del
gradiente altitudinal bosque-páramo
Introducción • Métodos • Análisis de datos • Bibliografía • Anexos
Página 62

6
01
MARCO
CONCEPTUAL
Para la identificación de la zona de
transición entre bosque altoandino y páramo
Introducción • Ecosistemas de páramo • Zona de Transición Bosque-
Páramo (ZTBP) • Identificación de la Zona de Transición Bosque-Páramo
(ZTBP) • Importancia y transformación de la ZTBP • Bibliografía
Página 10

03
IDENTIFICACIÓN
DE LA TRANSICIÓN
BOSQUE-PÁRAMO
Mediante modelos de distribución
potencial de la vegetación
Introducción • Modelos de distribución potencial de la
vegetación de alta montaña • Estimación de la zona
de transición bosque-páramo • Bibliografía
Página 120
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

PREFACIO
Antoine M. Cleef
Naarden, 25 de octubre de 2015

Como investigador profundicé en el


estudio del páramo de gramíneas y el
Este precedente es la base de estu- superpáramo (Cleef 1981). Sin embar-
dios realizados por otros naturalistas go, es evidente que la transición entre
como Francisco José de Caldas, José el bosque altoandino y el páramo pre-
Celestino Mutis y José Cuatrecasas, senta la máxima diversidad biológica
quienes tipificaron cada una de las en los ecosistemas de alta montaña,
zonas o franjas altitudinales propias especialmente por caracterizarse por
de las altas montañas tropicales. Du- la dominancia de una cobertura prin-

A
lexander von Humbol- rante los años 80 y bajo el liderazgo cipalmente arbustiva, con presencia
dt (1845-1862) nos dejó un del profesor Thomas van der Ham- discontinua de bosques altoandinos
bello grabado en el cual se men, el Proyecto Ecoandes estudió y ocasionalmente elementos propios
indicaban los bosques montanos y integralmente los ecosistemas mon- del páramo alto. El descubrimien-
zonas alpinas en las altas montañas tañosos del país y determinó con ma- to de nuevas especies en páramos de
del mundo. Para el Neotrópico, dibu- yor precisión las características de Antioquia (Alzate sin publ.) y Cundi-
jó las zonas altitudinales de la vege- las franjas de vegetación y su cam- namarca (Madriñán 2015) registra-
tación del volcán El Chimborazo en bio en función del gradiente altitu- das durante los últimos dos años en
Ecuador en un grabado clásico que dinal. A partir de allí una dedicada el marco del Proyecto Páramos y Hu-
sirvió recientemente como referen- generación de investigadores pro- medales, da cuenta de la necesidad
cia para establecer los cambios en fundizó en el estudio de los páramos de continuar con la investigación del
los ecosistemas como consecuencia como un ecosistema que en Colom- patrimonio biológico del país y par-
del aumento de la temperatura en bia posee características particula- ticularmente en la alta montaña. Así
los últimos doscientos años (Morue- res y muy interesantes en cuanto a mismo, es indiscutible la relación en-
ta-Holme et al. 2015). su composición y funcionamiento. tre la salud de este ecosistema y el

8
MARCO CONCEPTUAL

páramos, para lo cual su delimita-


suministro de agua potable para las ción es fundamental (Cortés-Duque
grandes ciudades y poblaciones de y Sarmiento 2013). En ese sentido,
las vertientes andinas. este libro es una herramienta valio-
El Límite Superior del Bosque sa para quienes están interesados en
(LSB) es una referencia importan- la discusión de los últimos cinco años
te en la delimitación de los páramos. relacionada con la protección y deli-
Sin embargo, es fundamental tener mitación del páramo.
presente que esta franja no siempre Quiero hacer un reconocimiento
ha estado donde la observamos hoy muy especial al destacado grupo de
en día. Por ejemplo, Flantua et al. biólogos, geógrafos y profesionales
(2014), en una investigación desarro- de otras disciplinas que han trabajado
llada en la laguna de La Cocha, ana- Esta publicación propone una serie enérgicamente bajo la coordinación
lizaron el polen y observaron que, de conceptos y métodos novedosos de Carlos Sarmiento Pinzón y quie-
desde la última época glacial, el Lí- para la identificación y caracteriza- nes han defendido decididamente los
mite Superior del Bosque ha venido ción de la transición entre el bosque ecosistemas de alta montaña, identifi-
subiendo varios metros en función altoandino y el páramo, su posición cando con la mayor precisión los pára-
de los cambios del clima, especial- altitudinal y sus características fisio- mos, incluyendo allí la transición con
mente el aumento de la tempera- nómicas y biológicas. Considero que los bosques altoandinos contiguos, y
tura. Esto llama la atención sobre los aportes aquí publicados son una buscando proteger integralmente su
la necesidad de estudiar periódica- traducción inteligente de los hechos diversidad y funcionamiento.
mente esta franja, estableciendo los científicos conocidos al enfatizar la Finalizo extendiendo mis felicita-
cambios tanto en su ubicación alti- importancia de reconocer las for- ciones y agradecimientos al Institu-
tudinal como en su composición y mas de crecimiento de la vegetación to Alexander von Humboldt, bajo la
funcionamiento, así como en los be- y los rasgos diagnósticos del paisa- actual dirección de Brigitte Baptiste,
neficios que presta a la sociedad y las je para identificar dicha transición. así como al Fondo Adaptación ya que
tendencias de transformación indu- Colombia cuenta con una legislación gracias a su apoyo se ha podido rea-
cida por las actividades humanas. que busca proteger integralmente los lizar esta publicación.

9
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

INTRODUCCIÓN
Brigitte L. G. Baptiste y tan monitorear dicho Límite Inferior
del Páramo como posible indicador
Carlos Sarmiento Pinzón de los impactos y evidencias aso-
ciadas con las tendencias de trans-
formación de la alta montaña en
Humboldt la elaboración de insumos Colombia, entre ellos el cambio cli-
técnicos dirigidos a la delimitación de mático. Los distintos escenarios da-
los ecosistemas paramunos consagra- dos al respecto establecen una alta
da en la Ley 1450 de 2011 y en la Ley probabilidad de un marcado ascenso
1753 de 2015. Como respuesta a ello, el de las temperaturas, principalmente

L
a alta montaña colombiana se Instituto lideró la discusión sobre los en las regiones montañosas, lo cual
caracteriza por una gran di- principios y criterios aplicables a la tendrá sin duda impactos sobre este
versidad biológica, fruto de delimitación de los páramos, entre los ecosistema y sus servicios.
complejos procesos de formación cuales se encuentra considerar la tran- Para el sector académico, este
geológica y cambios climáticos glo- sición de la vegetación hacia ecosiste- libro contribuye al conocimiento
bales ocurridos principalmente en los mas adyacentes (ecotonos y ecoclinas), conceptual y metodológico para la
últimos dos millones de años. En este así como preservar la integridad ecoló- investigación de los ecosistemas de
espacio tiene lugar un fenómeno eco- gica y conectividad del paisaje. alta montaña, cubriendo desde as-
lógico particular, que denominamos De acuerdo con lo anterior, el pectos metodológicos de campo so-
en esta publicación como la transi- equipo de trabajo en aspectos bióti- bre estructura y composición de flora
ción entre el bosque y el páramo, tal cos y de sistemas de información geo- y fauna hasta el análisis espacial para
como se muestra en el inserto (info- gráfica del proyecto Insumos Técnicos identificar la zona de transición en-
grafía al final del libro). Si bien Co- para la Delimitación de Ecosistemas tre el bosque altoandino y el páramo.
lombia ha tenido la fortuna de contar Estratégicos: páramos y humedales, Finalmente, para funcionarios
con un amplio acervo investigativo en desarrollaron una base conceptual y de las autoridades ambientales y
los ecosistemas paramunos, la transi- una serie de métodos para identificar territoriales, esta publicación es el
ción hacia los ecosistemas adyacentes y caracterizar la zona de transición referente para comprender la ela-
es menos conocida, ya sea en cuanto bosque-páramo, en la que se encuen- boración de los insumos técnicos en
a su composición a nivel de especies, tra el Límite Inferior del Páramo aspectos bióticos empleados para
los cambios estructurales que allí tie- (LIP). Bajo el conocimiento científico las recomendaciones emitidas por el
nen lugar y los servicios ecosistémi- actual, dicho límite corresponde a la Instituto Humboldt dirigidas a la de-
cos asociados. En consecuencia dicha zona o franja en donde se encuentra o limitación de páramos en el país. Así
transición, como parte fundamental puede encontrarse la transición entre mismo es una herramienta para el di-
para el funcionamiento de los ecosis- el bosque altoandino y la vegetación seño, bajo métodos estandarizados,
temas paramunos, es menos valorada. arbustiva propia del páramo bajo. de iniciativas de monitoreo de los
El Ministerio de Ambiente y De- Bajo esta premisa se concibe la diferentes ecosistemas a lo largo del
sarrollo Sostenible y el Fondo Adap- presente publicación buscando ade- amplio gradiente altitudinal propio
tación le encargaron al Instituto más, proponer métodos que permi- de los sistemas montañosos del país.

10
MARCO CONCEPTUAL

AGRADECIMIENTOS

L
os editores y autores de esta
obra agradecemos a las si-
guientes personas su colabo-
ración e interés en la elaboración de
la presente publicación:
En orden alfabético: Antoine Cleef,
Brigitte L.G. Baptiste, Clara Chamo- A Jhonny Saavedra y al equipo de la
rro, David Rivera, Enrique Martínez Infraestructura Institucional de Datos
Meyer, Germán Forero, Jerónimo de Investigaciones del Pacífico, Labo- (I2D). A Claudia Medina y al equipo de
Rodríguez Rodríguez, Liliana Corzo, ratorio de Botánica y Sistemática de colecciones del Instituto Humboldt.
Lina Estupiñán, Luis Daniel Llambí, la Universidad de Los Andes, Grupo A los participantes del taller “Pá-
Maaike Bader, Mauricio Diazgrana- de Ecología y Biogeografía y Grupo de ramos sin límites” por la retroalimen-
dos, Orlando Vargas, Oswaldo Té- Recursos Naturales de la Universidad tación y sugerencias (Montenegro,
llez, Paula Ungar, Robert Hofstede, de Pamplona, Grupo Conservación y Quindío, enero de 2015).
Santiago Madriñán, Sergio Córdoba Manejo de la Vida Silvestre de la Uni- Al equipo de trabajo de Comu-
y Zoraida Fajardo. versidad del Cauca, Biodiversidad de nicaciones del proyecto Insumos
A todos los investigadores de los Alta Montaña de la Universidad Dis- Técnicos para la Delimitación de
grupos de trabajo que participaron en trital Francisco José de Caldas, SisBio Ecosistemas Estratégicos: páramos y
la aplicación en campo de los proto- de la Universidad Pedagógica y Tec- humedales: Ana Marcela Hernández,
colos propuestos en esta publicación: nológica de Colombia, Grupo Biología Tatiana Menjura, Carolina Obregón,
Bosques & Semillas SAS, Fundación de Páramos y Ecosistemas Andinos María Isabel Henao Vélez, Luis Fer-
Biocolombia, Fundación Ecológi- de la Universidad de Nariño, Gru- nando López y Martín Villamizar.
ca Reserva Las Mellizas, Fundación po de Investigación en Zoología de Al Ministerio de Ambiente y Desa-
Prosierra, Instituto de Biología de la la Universidad del Tolima y Wildlife rrollo Sostenible y al Fondo Adapta-
Universidad de Antioquia, Instituto Conservation Society. ción por su gestión y apoyo financiero.

11
INTRODUCCIÓN

P. 12
ECOSISTEMAS
DE PÁRAMO

ZONA DE TRANSICIÓN
BOSQUE-PÁRAMO
P. 16 (ZTBP)

IDENTIFICACIÓN
DE LA ZONA DE
TRANSICIÓN BOSQUE-
PÁRAMO (ZTBP)
P. 28

P. 44
PÁRAMOSVIVOS

01
MARCO
CONCEPTUAL
Para la identificación de la zona de transición
entre bosque altoandino y páramo

Olga Adriana León Moya, Diana Isabel Jiménez y César Marín

IMPORTANCIA
Y TRANSFORMACIÓN
DE LA ZTBP

BIBLIOGRAFÍA

P. 50

P. 54
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

INTRODUCCIÓN

La identificación del Límite Inferior del


Páramo es un ejercicio técnico-científico
que responde a políticas de ordenamiento
y gestión del territorio

L
a definición de límites en los ponde o no a una discontinuidad fí-
ecosistemas ha sido motivo sica en la naturaleza (Strayer et al.
de una amplia discusión epis- 2003). Sin embargo, para algunos in-
temológica y metodológica a lo largo vestigadores el concepto de límite
del desarrollo de la ecología. Los dis- se refiere a zonas de transición, con-
tintos conceptos que se usan depen- tacto o separación entre elementos
den del objetivo de cada estudio, la contrastantes de un mosaico dentro
escala de trabajo y los procesos ana- del paisaje (Cadenasso et al. 2003). marcado entre formaciones vegeta-
lizados, entre otros. Varios términos han sido usados les (Clements 1907); la ecoclina, en-
Un límite puede ser una repre- para referirse a límites entre unida- tendida como variaciones graduales
sentación gráfica, entendida como des ecológicas. Entre los más comu- y continuas, las cuales son relativa-
una construcción humana; una línea nes están el ecotono, que se refiere a mente heterogéneas pero ambiental-
dibujada en un mapa que corres- un cambio abrupto, usualmente bien mente más estables (van der Maarel

14
MARCO CONCEPTUAL

1990); los bordes, que hacen refe-


rencia al perímetro de los parches
de bosques formados especialmente
cuando se dan procesos de fragmen-
tación (Forman 1995) y la transición
biótica, que incorpora un límite y las
áreas adyacentes que responden a
un rango de condiciones ambienta-
les particulares (Peters et al. 2006).
El uso de estos conceptos de-
pende del objetivo del análisis. Sin
embargo, a diferentes escalas, estas
zonas de transición son reconoci-
das como sistemas que juegan pape-
les críticos en el flujo de organismos,
materiales y energía entre los ecosis-
temas (Yarrow y Marín 2007), y se
diferencian de los sistemas adyacen-
tes en composición, funciones eco-
sistémicas y dinámicas temporales
(Cadenasso et al. 2003).
La identificación de estos límites 1.
está relacionada con algunos atribu-
tos como: 1) su origen, el cual tiene
que ver con las fuerzas que los con-
forman. Estas pueden ser naturales o cesionales) o exógenas (flujo de lava),
antrópicas, endógenas (procesos su- actuales (acción del viento) o pasa-
das (movimiento de glaciares); 2) su 1. Vegetación de alta montaña.
estructura espacial, referente a la ex- Foto: César Marín.
tensión, forma y tipo (abrupto o gra-
dual) de los bordes; 3) su función, ya
que los bordes pueden influir sobre y con su edad o tiempo de conforma-
procesos ecológicos que se dan en- ción (Strayer et al. 2003).
tre los ecosistemas adyacentes, y 4) El interés despertado por iden-
su dinámica temporal, que tiene que tificar y estudiar estos límites se re-
ver con cambios en las propiedades monta a estudios de naturalistas como
y posición de los bordes en el tiempo Alexander von Humboldt y Aimé
Bonpland, quienes en sus recorridos
en países tropicales se plantearon in-
terrogantes relacionados con la distri-
bución de las plantas de acuerdo con

15
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

2.

las condiciones climáticas que ocu-


rren a diferentes alturas en los sis-
temas montañosos (von Humboldt
y Bonpland 1985). El interés por este los ecosistemas de páramos y hume-
tema prevalece: recientemente, varios dales, gracias al reconocimiento de
autores (Körner y Paulsen 2004, Ba- su diversidad biológica así como por
der et al. 2007, Moscol y Cleef 2009, los bienes y servicios que estos pro-
Ramírez et al. 2009, Arzac et al. 2011, veen. Dicha delimitación se orientó de conservar los ecosistemas y man-
Puentes 2010, y Llambí y Cuesta hacia la exclusión de actividades que tener su adecuado funcionamiento y
2014) se han enfocado en el estudio ponen en riesgo dichos valores, como los servicios que prestan a la socie-
de los factores naturales y antrópicos son las actividades mineras, de hidro- dad. Esta medida debe “valorar tanto
que regulan la estructura, dinámica y carburos y agropecuarias. el conocimiento científico como las
posición altitudinal de los límites de Las disposiciones legales vigen- implicaciones sobre la sociedad de
ecosistemas de la alta montaña en zo- tes establecen que la delimitación, dicha decisión, considerando princi-
nas templadas y tropicales. vista como una acción administrati- pios constitucionales como el dere-
En Colombia, con la expedición de va del Estado, debe considerar crite- cho a un ambiente sano, la prelación
la Ley 1450 de 2011 (Plan Nacional de rios técnicos, ambientales y sociales, del interés general sobre el particular
Desarrollo, 2010-2014) surgió la obli- generando así un territorio concreto y el principio de precaución” (Rivera y
gación de delimitar a escala 1:25.000 para aplicar la legislación, con el fin Rodríguez 2011, Sarmiento et al. 2013).

16
MARCO CONCEPTUAL

En relación con lo anterior, el Insti-


tuto Alexander von Humboldt, como 2. Panorámica municipio de Génova, Quindío.
parte del Sistema Nacional Ambien- Foto: César Marín.
tal (SINA) y como brazo técnico del ciendo uso de los insumos cartográfi-
Ministerio de Ambiente y Desarrollo cos apropiados a dicha escala. Como
Sostenible, se ha encargado de ela- resultado se incrementó la superfi-
borar insumos técnicos para la toma cie reconocida como páramo en un
de decisiones en cuanto a la gestión 47% para un total de 2.907.137 ha y
de la biodiversidad se refiere. De esta 36 complejos (Sarmiento et al. 2013).
manera, en el año 2007, Morales et al., Actualmente, y en cumplimien-
identificaron los complejos de pára- to de la Ley 1450 de 2011 y la Ley
mos del país a escala 1:250.000, lo 1753 de 2015, el Instituto avanza en límite inferior de los ecosistemas pa-
que permitió registrar 1.983.000 ha, la identificación del Límite Inferior ramunos y sobre el cual se desarro-
distribuidas en 5 sectores, 14 distritos del Páramo a escala 1:25.000 a partir llan protocolos metodológicos para
y 34 complejos. Para el año 2012, este de sus características biofísicas típi- el análisis estructural de su flora y
proceso se hizo a escala 1:100.000 cas y su transformación debido a las fauna, además de los parámetros
(Sarmiento et al. 2013), aplicando los actividades humanas. En este capí- para la construcción de modelos de
criterios de delimitación expuestos tulo se presenta el marco conceptual distribución potencial de la Zona de
por Rivera y Rodríguez (2011) y ha- en el que se basa la identificación del Transición Bosque-Páramo (ZTBP).

17
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

ECOSISTEMAS
DE PÁRAMO

Los páramos son considerados


ecosistemas estratégicos por su alta
diversidad y los servicios de provisión
y regulación hídrica que prestan a la
población colombiana

E
l concepto de páramo incor-
pora múltiples elementos,
factores, límites, zonifica-
ciones, herencias, perturbaciones,
migraciones, biomas, fisonomías, es- casas 1958, Monasterio 1980, Guhl
tructuras, funcionamiento, evolución 1982, Rangel-Ch 2000, Hofstede et al.
y configuraciones, y por esto ninguna 2003, Vargas y Pedraza 2004 y Llam-
definición es perfecta (Reyes 1995). bí y Cuesta 2014). Las variaciones en
En este sentido, varios autores su distribución espacial obedecen a las
coinciden en considerarlo como un características climáticas en conjunto Estos ecosistemas son reconocidos
ecosistema natural y transformado con aspectos topográficos y altitudina- principalmente por su alta diversi-
de alta montaña, exclusivo del neo- les, exposición a las corrientes eólicas dad respecto a otros ecosistemas de
trópico, que comprende extensas zo- y a la radiación solar, influencia an- alta montaña a nivel mundial (van
nas que coronan las cordilleras y se trópica y a las alturas máximas alcan- der Hammen y Cleef 1986). En Co-
ubican entre el bosque andino y el zadas por las diferentes formaciones lombia existen, según datos de Lu-
límite inferior de la nieve (Cuatre- montañosas (Vargas y Pedraza 2004). teyn y Churchill (1999) y Rangel-Ch

18
MARCO CONCEPTUAL

(2000), aproximadamente 124 fa-


milias, 644 géneros y unas 4700 es-
pecies de plantas; en cuanto a fauna
se han registrado cerca de 70 espe-
cies de mamíferos, 11 de lagartos,
4 de serpientes, 87 de anfibios, 154
de aves y 130 de mariposas (van der
Hammen 1998, Rangel-Ch 2000).
Además, los páramos del país alber-
gan un alto número de endemismos
de especies (Hofstede et al. 2003).
Entre los servicios que estos eco-
sistemas prestan a la población se
destaca la continua provisión de agua
en cantidad y calidad, ya que los pá-
ramos comprenden los nacimientos
de muchas e importantes fuentes de
este líquido para consumo humano
(Rangel-Ch 2000), incluyendo ciu-
dades capitales como Bogotá, Mede- 3.
llín, Bucaramanga, entre otras. Esto se
debe principalmente a que la vegeta- Estos ecosistemas se distribuyen en
ción predominante presenta baja eva- los Andes húmedos ecuatoriales y 3. Parque Nacional Natural Chingaza. Foto:
potranspiración, lo que se traduce en se extienden por las regiones más Luis Fernando López.
un bajo consumo de agua y en conse- elevadas de Venezuela, Colombia y
cuencia en un gran excedente dispo- Ecuador con algunas ramificaciones
nible para incorporarse al caudal de hacia el norte en Costa Rica y Pana- geográficos (Sarmiento et al. 2013);
los ríos que descienden del páramo má y hacia el sur en el norte de Perú en Ecuador se determinó una ex-
(de Bièvre y Buytaert 2006). (Azócar y Rada 2006), presentando tensión aproximada de 1.337.119 ha,
una distribución discontinua, por lo que representan el 5% del territorio
que se consideran archipiélagos bio- ecuatoriano; los páramos venezola-
lógicos continentales. nos ocupan una superficie aproxi-
Investigaciones recientes repor- mada de 266.000 ha, mientras que en
tan que en Colombia los páramos Centroamérica hay un total de 17.000
ocupan un 2,5% de la superficie total ha de páramo, sobre la cordillera de
del país, distribuidas en 140 unidades Talamanca entre Costa Rica (15.000
discretas y clasificadas en 5 secto- ha) y Panamá (2000 ha) (Hofstede et
res, 17 distritos y 36 complejos bio- al. 2014). No obstante, es importante
tener en cuenta las diferencias de las
escalas, métodos y propósitos con los
cuales se elaboró la cartografía de es-
tos ecosistemas en cada país.

19
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

5.

hacia altitudes medias donde se ubi-


can los bosques altoandinos, y lue-
4. go disminuye en forma más o menos
constante a elevaciones mayores
(Sarmiento 1986). No obstante, es-
ción (usos agropecuarios, mineros, tos patrones son dependientes de la
y con infraestructura); y a escala lo- orografía y los vientos a escala local
4. Arbustales en páramo medio. Foto: Jorge cal, pequeñas diferencias de exposi- (Buytaert et al. 2010). Esto ocurre
Hernán López. ción, pendiente, cercanía a cuerpos en las cordilleras colombianas en
5. Valle de frailejones en el páramo de Chin- de agua, etc., pueden también ge- donde se presenta una clara “disi-
gaza. Foto: Luis Fernando López. nerar cambios muy importantes en metría” climática entre vertientes,
propiedades como la fertilidad del al parecer con cambios de tempera-
suelo, la presencia y distribución de tura menos abruptos en las vertien-
De acuerdo con lo anterior, Colom- vegetación dominante, entre otros tes más húmedas (van der Hammen
bia poseería aproximadamente un (Llambí y Cuesta 2014). et al. 1983).
50% de los páramos andinos. A es- El páramo presenta caracterís-
cala global, su posición ecuatorial ASPECTOS CLIMÁTICOS ticas climáticas extremas que lo ha-
y, a escala regional, la presencia de cen particular como: fuertes vientos,
tres ramales montañosos (cordille- El clima, al igual que otros aspectos baja presión atmosférica, bajas pre-
ras Oriental, Central y Occidental) físicos, tiene influencia en las dife- siones parciales de oxígeno y dióxi-
definen la alta heterogeneidad am- rentes escalas. Si nos referimos a la do de carbono y régimen isotérmico
biental en el país, con diferencias zona andina intertropical, la tempe- anual. Las temperaturas medias son
en altura, historia geológica, relie- ratura y precipitación están inversa- bajas pero se observan marcadas os-
ve, amplitud y extensión que deter- mente relacionadas con la altitud; la cilaciones durante el día, que van des-
minan patrones edáficos (ejemplo: primera disminuye a una tasa pro- de altas temperaturas del suelo y del
suelos volcánicos vs. suelos no vol- medio de cerca de 0,6 °C cada 100 m aire por la alta radiación solar diur-
cánicos), climáticos (ejemplo: pára- de elevación aproximadamente, con na (con cambios bruscos a causa de
mos húmedos que drenan hacia el ligeras variaciones de acuerdo con la nubosidad) hasta un mayor enfria-
Amazonas vs. páramos secos en va- las condiciones locales; por su parte, miento durante la noche que pue-
lles interandinos) y de transforma- la precipitación tiende a aumentar de causar congelamiento y heladas.

20
MARCO CONCEPTUAL

La humedad relativa es muy alta y la 2003). Rangel-Ch (2000) propo- como la altura de las cordilleras y la
evapotranspiración es baja, esta úl- ne una clasificación de los ecosis- profundidad de los valles interandi-
tima estimada entre 1 y 1,5 mm día-1 temas paramunos de acuerdo con nos principales, marcan diferencias
(Rangel-Ch 1989, Guhl 1982, Hofstede la precipitación anual: páramos se- en el comportamiento climático de
1995, Vargas y Pedraza 2004, Buytaert cos (600/1200 mm/año), páramos las vertientes y por tanto de los pá-
2004, Morales et al. 2007). húmedos (1200 a 3000 mm/año), y ramos ubicados en sus cimas.
Estos patrones de amplitud tér- superhúmedos por encima de 3000
mica diaria también varían a lo largo mm/año.
del año. Azócar y Rada (2006) señalan La figura 1.1 muestra cómo va-
que durante la época seca, en un pe- rían la precipitación y el relieve en 6. Precipitación horizontal (niebla) sobre
ríodo de 24 horas, el rango de oscila- un corte transversal entre la plani- la vegetación de páramo.
ción puede ser de 22 a 30 °C, mientras cie chocoana y el piedemonte llane- Foto: Camilo Cadena.
que en la época lluviosa la persistente ro atravesando las tres cordilleras a
cubierta de nubes disminuye el rango la altura del nevado del Tolima y la
diario a valores entre 12 y 18 °C, debi- sabana de Bogotá. Se puede observar
do a que los mínimos son más altos y cómo la influencia de los vientos, así
los máximos, más bajos.
El clima de los Andes colombia-
nos está fuertemente influenciado
6.
por la Zona de Convergencia Inter-
tropical (ZCIT). El flanco occiden-
tal de la cordillera Occidental está
influenciado principalmente por las
masas de aire originadas en el Pacífi-
co que traen humedad, al tiempo que
la vertiente oriental de la cordillera
Oriental está influenciada por vien-
tos húmedos del Atlántico tropical y
de la cuenca amazónica (vientos ali-
sios del noreste y del sureste), por lo
que predominan los climas pluviales
húmedos a hiperhúmedos. Los valles
interandinos se encuentran expues-
tos a influencias variables entre masas
de aire oceánicas y continentales, así
como a los efectos de sombra de llu-
via que resultan en valores de preci-
pitación anuales relativamente bajos
(Hofstede et al. 2014).
De esta forma se presentan im-
portantes diferencias entre las ver-
tientes de las tres cordilleras. En
las que están protegidas del viento
la precipitación es menor, mientras
que en las vertientes expuestas las
corrientes de aire chocan y se con-
densan, generando mayor nubosi-
dad y precipitación (Hofstede et al.

21
77° 0’ 0’’ O 76° 0’ 0’’ O 75° 0’ 0’’ O

Quibdó
ANTIOQUIA

CALDAS
CHOCÓ
Manizales

5° 0’ 0’’ N

RISARALDA
Cartago Pereira
A

ral
Armenia

ent
QUINDÍO Ibagué

aC
ller
al

rdi
ent

TOLIMA

Co
d

VALLE DEL CAUCA


cci

Tuluá
aO
ler

4° 0’ 0’’ N
l
rdi
Co

77° 0’ 0’’ O 76° 0’ 0’’ O 75° 0’ 0’’ O

Altura sobre el
nivel del mar (y)

Cerro Serranía Valle del Nevado del Valle del


Torrá de los Cauca Tolima Magdalena
Paraguas

7500 mm 6500 mm 3000 mm 4000 mm 1700 mm 1500 mm 1600 mm 1200 mm 1400 mm

5000

4000

3000

2000

1000

A 50.000 100.000 150.000 200.000 250.000

22
74° 0’ 0’’ O 73° 0’ 0’’ O

Sogamoso
SANTANDER
NORTE DE Chiquinquirá
SANTANDER Tunja

Yopal
BOYACÁ

CUNDINAMARCA

l
nta
O rie
era

CASANARE 5° 0’ 0’’ N
ill
rd
Co

A’

BOGOTÁ D.C.

Villavicencio
Puerto López

META 4° 0’ 0’’ N

HUILA 0 40 80

San Martín

74° 0’ 0’’ O 73° 0’ 0’’ O

Divis orias de agua


FIGURA 1.1
0 20 C omplejos de páramos
Sabana de Monserrate Páramo de 40Farallones de 80 K m
Influencia de vientos y variación climática
Bogotá Chingaza Medina
en las tres cordilleras colombianas

1600 mm 600 mm 1600 mm 1400 mm 1700 mm 2500 mm 5200 mm 5500 mm


Precipitación
200 15000 anual (mm)
Perfil transversal
Divisorias de agua

Complejos de
páramos

Distancia en metros
300.000 350.000 400.000 A’ (x)

23
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

de precipitación de 1600 mm/año


7. Vegetación de páramo bajo. Rabanal. en la vertiente occidental, al tiem-
Foto: Luis Fernando López. po que en la vertiente oriental se
presentan valores de 1200 mm/año. na. En este flanco la precipitación
Por su parte, la cordillera Oriental, es particularmente baja (600 mm/
dada la configuración de su relieve, año), lo que da como resultado una
En términos generales, las vertien- presenta variaciones más comple- serie de vertientes secas que se ex-
tes interandinas tienden a presentar jas que los demás sistemas monta- tienden desde Cundinamarca hasta
menores valores de precipitación. ñosos. Si bien la vertiente occidental el sur del departamento de Boya-
Sin embargo, se puede observar (1600 mm/año) es evidentemente cá. Los páramos ubicados sobre el
que existen diferencias entre ellas. más seca que la oriental que recibe la borde oriental de la Sabana (Cerros
La vertiente occidental de la cor- influencia de los Vientos Alisios del Orientales de Bogotá, p.e.) no tienen
dillera Occidental presenta valores noreste y sureste (con una carga de una asimetría tan marcada en rela-
de precipitación de 6500 mm/año, humedad de 2500 a 5000 mm/año), ción a la precipitación (1600 mm/
al tiempo que a la misma altura, en los páramos ubicados en el borde año y 1700 mm/año) como aquellos
el flanco opuesto, el monto de preci- occidental de la Sabana de Bogo- ubicados más al oriente (páramo de
pitación se encuentra sobre los 1700 tá (cerro El Tablazo, p.e.) son más Chingaza), que pueden recibir pre-
mm/año. En la cordillera Central, a húmedos en su cara occidental que cipitaciones superiores a 2500 mm/
3000 m s.n.m., se presentan valores oriental, la cual drena hacia la saba- año en su costado oriental.

24
MARCO CONCEPTUAL

Los suelos de los páramos son de for- procesos de descomposición del ma-
mación reciente. La interacción con terial vegetal y la formación del suelo
influencia del clima, el material pa- (Llambí et al. 2012).
rental y la vegetación, les dan como Además, no se puede desconocer
resultado suelos de características a los organismos edáficos (edafofauna
muy particulares. En los páramos se y microorganismos) como factor for-
presentan cuatro tipos de suelo de mador de los suelos. Procesos como la
acuerdo con su estructura y compo- descomposición de la hojarasca, el in-
sición: andisoles, inceptisoles, enti- tercambio de nutrientes, la absorción
soles e histosoles (Malagón y Pulido de nutrientes por la biota, la respira-
2000). En general, los páramos más ción, la fijación de nitrógeno, la acción
altos poseen suelos rocosos y muy de las micorrizas en la captura de nu-
poco profundos, poca materia orgá- trientes, entre otras, son acciones de
nica y muy baja retención de agua, y los organismos del suelo que reper-
por ello son de muy baja fertilidad cuten en la morfología, las propieda-
natural. En elevaciones medias, los des físicas y en las concentraciones de
suelos son relativamente húmedos, sustancias orgánicas y de nutrientes
negros o cafés y ácidos, con una gran de los suelos (Chamorro 1989).
capacidad de retención de agua. Los
páramos más bajos presentan suelos
muy oscuros, una acidez moderada,
bajos niveles de calcio, alto conteni- 8. Perfil de suelos característicos de los pára-
do de agua, potasio y nitrógeno total mos. Foto: Diana Jiménez.
(Llambí et al. 2012).
En las áreas volcánicas de la cor-
dillera Central son frecuentes los
7. afloramientos de rocas ígneas, mien-
tras que en la cordillera Oriental se
presentan materiales geológicos sedi-
mentarios de edades desde el Cretá-
cico hasta el Paleozoico (shale negro,
SUELOS Y GEOLOGÍA arenisca, caliza, limolitas, liditas, en-
tre otros). En la cordillera Occidental
En general, los suelos de páramo son predominan los materiales metamór-
humíferos, de textura media, bajo ficos. En los páramos son frecuentes
porcentaje de saturación de bases, los depósitos glaciares que confor-
bajo contenido de calcio, magnesio, man las morrenas y los derrubios de
fósforo (con variaciones en suelos gelifracción, y depresiones con ca-
volcánicos) y alto contenido de ni- pas orgánicas y sedimentos aluviales
trógeno total, con una relación car- (Hofstede et al. 2014).
bono-nitrógeno (C/N) también alta, Por su parte, las condiciones cli-
marcada acidez, mediana a alta sa- máticas del páramo (precipitación,
turación de acidez intercambiable humedad y temperatura) causan va-
y alto contenido de materia orgáni- riaciones en diferentes aspectos fisi-
ca, lo cual marca su importancia en coquímicos de los suelos. Un volumen
el almacenamiento de carbono y re- alto de agua efectiva produce altera-
tención hídrica (Fariñas y Monaste- ciones químicas de los minerales, y las
rio 1980, y Malagón y Pulido 2000). bajas temperaturas hacen lentos los 8.

25
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

ZONIFICACIÓN el viento” (Hofstede et al. 2014). No de la vegetación (van der Hammen y


obstante, es importante reconocer Otero-García 2007), y se han reco-
En el imaginario colectivo el páramo además las zonas bajas del ecosiste- nocido tres franjas o pisos ecológicos
se asocia principalmente con áreas ma en las que domina una vegetación generales: páramo bajo o subpáramo,
de pajonales y frailejonales, debido leñosa de arbustos y arbolitos. páramo medio y superpáramo.
probablemente, a la raíz europea de Tradicionalmente, el páramo ha Para el siglo XIX, Humboldt des-
la palabra “páramo”, que significa sido zonificado con base en variacio- cribe esta variación altitudinal de la
“meseta desértica y árida batida por nes de la distribución y dominancia vegetación de la siguiente forma: “A

ZONIFICACIÓN GENERAL SANTA MARTA COORDILLERA OCCIDENTAL


Transecto Buritaca Transecto Tatamá

m Temperatura
OESTE ESTE
media anual
5500 C˚

NIVAL
5000

Superpáramo
SUPERPÁRAMO
4500 (Sin definir)

LUZULO HYPERICO- HYPERICO-


PÁRAMO CHUSQUEION CHUSQUEION
4000 CALAMAGROSTION

BOSQUE HYPERICO DESFONTAINIO- DESFONTAINIO-


3500 SUBPÁRAMO
ALTOANDINO CALAMAGROSTION ILICIO ILICIO
8˚/ 9˚

BOSQUE
3000 ANDINO ALTO GEONOMO- GEONOMO-
MYRCIANTHO
DRIMION DRIMION
11˚/ 12˚ WEINMANNION

2500 BOSQUE
(MONOTROPO-
ANDINO BAJO
QUERCION)
15˚/ 17˚
2000 CALATOLO- CALATOLO-
GUSTAVIO WETTINION WETTINION
TOVOMITION
BOSQUE ALIANZA
1500
SUBANDINO INCIERTA
Callicarpo-Ficetun

1000 22˚/ 24˚


(CASEARIO-
ZYGIO– CECROPIO- RANDION)
VIROLION BROSIMION
BOSQUE SELVA
500 NEOTROPICAL
INFERIOR
(Sin definir) (Sin definir)
0 28˚–30˚

26
MARCO CONCEPTUAL

los árboles altos de los bosques si- ras o pajonales monótonos, linda la zona de transición entre el bosque
guen arbustos bajos con ramas torci- región de las plantas criptógamas” andino y lo que él denomina pára-
das, a estos le siguen hierbas olorosas (von Humboldt y Bonpland 1985). mo propiamente dicho, este último
cuya superficie suavemente lanuda Cuatrecasas (1958) describe al referido a las formaciones de gra-
está ocupada por tubos de succión subpáramo como un cinturón con míneas fasciculadas (Calamagrostis
articulada. Más arriba, en alturas abundante matorral que se encuen- y Festuca) y caulirrosuletum (Espe-
con escaso aire, crecen en sociedad tra en la parte baja del páramo de letia spp.); y define al superpáramo
los pajonales y luego con las prade- gramíneas. Lo presenta como una como la zona que llega hasta el límite

3 4

CORDILLERA CENTRAL CORDILLERA ORIENTAL


Transecto Parque de los Nevados Transecto Sumapaz

OESTE ESTE OESTE ESTE

5500

5000

AGROSTIO– AGROSTIO–
CERASTION CERASTION COCUY
(Cocuy: superpáramo) (Cocuy: superpáramo)
FESTUCO-AGROSTION FESTUCO-AGROSTION
Super Páramo 4500

CERASTIO- CERASTIO- OREOMYRRHIDO - AZORELLION


Mapa de Colombia con
CALAMAGROSTION CALAMAGROSTION OREOMYRRHIDO -
RECTAE RECTAE AZORELLION ubicación geográfica de los
FESTUCO- FESTUCO-
RHYNCHOSPORO 4000 de los transectos del proyecto
- ESPELETION Hyperico - Chusqueetum
CALAMAGROSTION EFFUSAE CALAMAGROSTION EFFUSAE
GRANDIFLORAE Ecoandes
RHYNCHOSPORO - ESPELETION

NEUROLEPIDO- Rumico - Baccharidetum


DIPLOSTEPHIO-
OREOPANACION HESPEROMELION
Com. de Weinmannia
reticulata con Polylepis 3500
NEUROLEPIDO-
MICONION
CHUSQUEO Clusio elipticae- JAHNI
WEINMANNION Iliceretum
ROLLOTTII pernervati 3000
MONOTROPO-
QUERCION

Com. de Ceroxylon-
con Calatola 2500
Thibaudio-
HEDYOSMO- Maurietum
NECTANDRION
PALICOUREO- QUERCION CHAMAEDOREO- 2000
HEDYOSMION MATISION
CORNUCOPIAE
ASTRONIO
MALPIGHION
1500
QUERCION

CARLUDOVICO-
ACALYPHION
1000
CASEARIO-RANDION FIGURA 1.2
ASTRONIO Zonificación fisionómica de la
MALPIGHION
Costo-Cassietum
vegetación de alta montaña en
500
CASEARIO-RANDION las cordilleras colombianas y la
Sierra Nevada de Santa Marta

0 (van der Hammen 2008)

27
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

FIGURA 1.3
Franjas de la alta montaña según
Rangel-Ch (2000)

nival con vegetación dispersa y una


alta proporción de suelo desnudo.
Más adelante, van der Hammen
y Cleef (1986), en el proyecto Ecoan-
des, reconocen variaciones en la dis-
tribución altitudinal y composición ción de la región media de montaña,
de la vegetación de estas tres zonas conformando comunidades mixtas;
en diferentes puntos de las cordille- el páramo de gramíneas, dominado
ras colombianas y en la Sierra Neva- por frailejonales y pajonales e inclu-
da de Santa Marta (Figura 1.2). ye otros tipos de vegetación como ar- De acuerdo con estudios biogeográ-
Más recientemente y a partir de bustales, bosques bajos y bosques; y el ficos, la composición florística de
levantamientos de campo en varias superpáramo. Adicionalmente, reco- la alta montaña tropical está repre-
localidades de páramo, Rangel-Ch noce una franja altoandina, la cual se sentada por elementos endémicos,
(2000) reconoce, al igual que en es- refiere a una zona de transición entre neotropicales, austral-antárticos,
tudios anteriores: el páramo bajo el bosque altoandino y el páramo bajo, holárticos y templados (Sklenar et
(subpáramo), donde predomina la y registra entre los tipos de vegetación al. 2010). Se considera que aproxi-
vegetación arbustiva, y hace referen- allí presentes bosques, matorrales al- madamente un 10% de los géneros
cia a zonas de contacto con la vegeta- tos y bosques ralos (Figura 1.3). son endémicos y muchos de ellos se

28
MARCO CONCEPTUAL

encuentran en el subpáramo, siendo permite que puedan establecerse a lo


esta posiblemente la zona con ma- largo de rangos altitudinales entre
yor nivel de endemismo y una mayor el bosque altoandino y el páramo. Si
predominancia de elementos neotro- bien, algunos géneros son propios de
picales. Esto se debe a que el subpá- cada franja de vegetación, esta varia-
ramo tiene una historia más antigua bilidad en cuanto a su composición
Superpáramo que el páramo medio, ya que duran- hace necesario utilizar un enfoque
te el Mioceno las partes altas de los que integre otros aspectos estructu-
cerros (1000 a 2000 m) eran ocupa- rales para identificar las diferentes
das por una vegetación semiabierta o formaciones vegetales, incluyendo
abierta, dadas las condiciones climá- la zona en la cual confluyen o zona
ticas que impidieron la colonización de transición.
de vegetación arbórea. De manera
que el superpáramo es más reciente,
razón por la cual contiene pocos gé-
neros endémicos (van der Hammen 9. Bejaria resinosa. Foto: Bibiana Duarte.
y Cleef 1986).
Páramo medio
La plasticidad ecológica que tie-
nen los elementos florísticos de la
alta montaña, gracias a las adapta-
ciones fisiológicas que han desarro-
llado para estos ambientes extremos,

9.
Subpáramo o
páramo bajo

Franja altoandina

Vegetación cerrada de
alta montaña (bosques)

29
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

ZONA DE TRANSICIÓN
BOSQUE-PÁRAMO
(ZTBP)

Las condiciones bióticas y


abióticas de la alta montaña hacen
del encuentro entre el bosque
altoandino y el páramo una zona
heterogénea y diversa

D
esde el punto de vista bió-
tico, el límite inferior del
ecosistema paramuno se en-
cuentra en la zona de contacto entre
el bosque altoandino y la parte baja Esta zona de transición se caracteri-
del subpáramo, presentándose en za por la presencia de formaciones
ocasiones de manera gradual (ecocli- vegetales semiabiertas, con elemen-
na) y en ocasiones abrupta (ecotono) tos arbustivos y arbóreos que se in- muestra una alta heterogeneidad, ri-
(Rivera y Rodríguez 2011), lo que de- terdigitan, y una gran variabilidad queza y diversidad de especies (van
pende principalmente de la escala de en su composición florística, co- der Hammen 1998, Sarmiento et al.
trabajo y de la historia de uso. bertura y fisionomía, por esta razón 2003, Körner y Paulsen 2004, Bader

30
MARCO CONCEPTUAL

et al. 2007, Ramírez et al. 2009, Arzac


et al. 2011, Suárez del Moral y Cha-
cón-Moreno 2011).
Es importante tener en cuenta
que la ubicación y distribución de
esta ZTBP es altamente dinámica,
pues presenta importantes variacio-
nes locales y subregionales, tal como
lo describe van der Hammen (1998),
quien se refiere a un subpáramo bien
diferenciado por su estructura y la
abundancia de algunas especies ca-
racterísticas en la cordillera Oriental,
pero difícil de diferenciar en las cor-
dilleras Central y Occidental, ya que
puede haber continuidad del bosque
andino y del bosque altoandino has-
ta el páramo. Dicho comportamiento
puede explicarse por diferencias en
las alturas máximas, exposición a la
humedad de cada una de sus vertien-
tes, la latitud, la topografía, así como 10.
las trayectorias de uso del ecosistema.
En efecto, se ha visto que la ubica-
ción de la ZTBP es variable y depende general es que se ubique a menores
de aspectos climáticos, topográficos elevaciones en: a) montañas más ba-
y edáficos; sin embargo, la tendencia jas o aisladas (el llamado efecto “te-
lescopio” o Massenerhebung); b) en
vertientes más secas y con mayor es- 10. Ascenso de vegetación arbustiva al pára-
tacionalidad hídrica; y c) en áreas su- mo medio. Foto: César Marín.
jetas a intervención antrópica que ha
modificado ampliamente el límite al-
titudinal de esta franja (Grubb 1971, Considerar esta zona de transi-
Ataroff 2002, Suárez del Moral y Cha- ción como parte del páramo per-
cón-Moreno 2011, Cortés et al. 1999 y mite reconocer la estrecha relación
Bader et al. 2007). existente entre este y el bosque al-
toandino, que se fundamenta en su
integridad ecológica y además, en
que funciones como la regulación
hídrica son condicionadas por la
conexión de estos dos ecosistemas
(Hofstede 2001, Llambí en prensa).

31
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

O
IC
ÓT
BI
¿QUÉ DETERMINA LA RO

LT
PRESENCIA DE LA ZTBP?

FI

Ba ispe ación
la oliniz
rre rsi
yp
d
ras ón
Los patrones de distribución y estruc-

en
tura de la vegetación en la alta monta- Ba
ye rre
ña están principalmente restringidos sta germ ras e
por las condiciones físicas del ambien- ble in n l
cim ació a
te (filtro abiótico) (Cleef 1981, Monas- ien n
to
terio et al. 1984, Körner 2003, Arzac
et al. 2011) y por presiones de selec-
Pre
ción bióticas (filtro biótico) (Ramsay dac
ión
y Oxley 1997). Así, la vegetación res-
ponde a estos filtros mediante meca-
nismos y estrategias adaptativas que
C
permiten su supervivencia. intra/in ompetencia
teresp
La influencia de estos filtros cam- ecífica
bia con la variación de la altitud.
Baruch (1982) indica que con su in-
cremento el estrés ambiental tien-
de a ser más determinante sobre las
comunidades vegetales que las rela-
ciones intra e interespecíficas, aun-
que bajo condiciones de estrés como
e
las de la alta montaña, interacciones ución d
Dismin ratura
CO

como la facilitación pueden aumen- e


la temp
IÓTI

tar en importancia al generar condi-


ciones locales en las que las plantas de
ento ón
B

pueden sobrevivir y crecer bajo la A u m i


diac
A

protección de nodrizas (Díaz-Espi- la ra


TRO

nosa et al. 2007).


ad
De acuerdo con Márquez et al. r tilid elo
L

e
ja f su
I

(2004) los patrones de distribución Ba del


F

altitudinal de muchas especies es-


tán relacionados con las respuestas ntos
s vie
que tienen frente a dichos filtros am-
erte
bientales, las cuales se reflejan en la Fu
n
ció

morfología y fisiología de las plantas,


ita
cip

y están orientadas a evadir o tolerar


pre

las condiciones climáticas estresantes


ja
Ba

(Smith y Young 1987). Estas adapta-


ciones morfológicas están asociadas a
la evolución de formas de crecimien-
to características de la alta montaña
(Körner 2003) (Figura 1.4).

32
MARCO CONCEPTUAL

RE
SP
UE
ST
A

jas
las el

rfi as
ho
de en

les
pe m
De año nes

cia
su siste
o
tam riaci

e
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lar o d
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Va
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icu roll
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rad sar
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tra oduc d e s os
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E pr n ad s
re a ció xud oja
b
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o ye d eh
Ela icas ent
o
tóx c i mi
re les
du
En a s s e xua
gi sa
rate iva
Est roduct
rep de ra
óco
n d r ome anem
Sí ón
ersi s
disp milla
c i a de se
an
Dorm
ción de
Forma e semillas
d
bancos
ción
Sincroniza
en la fl o ra ción

Producción de
muchas semillas
Desarrollo de
pubescencia
Disminución
del tamaño
Acumu
lac
evitar c ión de soluto
ongelam sp
Endu iento in ara
re tracelula
(prot cimiento r
ecció d e hoj
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FIGURA 1.4
Respuestas de la vegetación a los filtros
bióticos y abióticos de la alta montaña

33
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

ESTRÉS TÉRMICO

Entrada de energía variable.


(termoperiodismo diario variable.
En época seca: insolación
prolongada y radiación
intensa; en época
húmeda: mayor
nubosidad)

Por ejemplo, en ecosistemas de alta


montaña los cambios en la tempera-
tura juegan un papel fundamental, ya
que el desarrollo de mecanismos de
tolerancia tanto morfológicos como
fisiológicos son los que permiten a
las especies adaptarse a estas varia-
ciones ambientales, pues a medida
que se incrementa la altitud, se privi-
legian formas de crecimiento arrose-
tadas y de menor tamaño, lo que les
permite mantener una mayor tempe-
ratura y mayor eficiencia fotosintéti-
ca (Cabrera et al. 1998, Körner 2003,
Cavieres y Piper 2004).
De igual forma, con el incremen-
to de la altitud y las variaciones am-
bientales que esto conlleva, algunas
especies han desarrollado medios
para disminuir la tasa transpirato-
ria de sus hojas como la pubescen-
cia, que aumenta la reflectancia y con
ello la absorción de radiación. Sin
embargo, el aumento en el grosor de
la capa pubescente incrementa a su
vez la resistencia a la transferencia
de calor, que significa mayor tempe- ESTRÉS
ratura foliar que la del aire, man- MECÁNICO
teniendo un balance térmico más
favorable (Azócar y Rada 2006). Perturbaciones
En la ZTBP estas adaptaciones mecánicas: daños
se hacen evidentes en las especies por ocurrencia de heladas,
leñosas, ya que allí los árboles em- desecación o fuertes vientos
piezan a cambiar su forma de creci-
miento para dar paso a la dominancia
de arbustos propios del páramo FACTORES ABIÓTICOS LIMITANTES EN
bajo. Interacciones bióticas como la LA ALTA MONTAÑA TROPICAL

34
MARCO CONCEPTUAL

c­ ompetencia interespecífica son as-


ESTRÉS HÍDRICO pectos que limitan la presencia de ar-
bustos y arbolitos de porte bajo en
Baja disponibilidad de agua los bosques ante la dominancia de ár-
(congelamiento y descongelamiento boles altos que pueden impedir o di-
del agua del suelo. Baja ficultar su desarrollo bajo la sombra
capacidad de retención del dosel. La competencia intraespe-
de agua en suelos cífica o relaciones de vecindad posi-
esqueléticos, tivas al interior de bosques continuos
rocosos y poco o parches de bosque también influ-
profundos) yen en la distribución de los árboles
(Tranquillini 1979). Otras interaccio-
nes como la dispersión, y cambios en
los regímenes de disturbio como el
fuego y el pastoreo, pueden también
modular la dinámica sucesional de
los bosques (Körner 2012).
Adicionalmente, factores físi-
cos (estrés ambiental) limitan el de-
sarrollo de bosques de porte alto a
medida que se incrementa la altitud
y estimulan la presencia de mecanis-
mos y estrategias de otras formas de
crecimiento (Figura 1.5). Estos se
relacionan con variables como: pre-
cipitación, humedad, temperatura
media anual local (Chaves y Aran-
go 1997), radiación incidente y tem-
peraturas diarias extremas; de otro
lado, la temperatura del suelo tie-
ne un efecto muy pronunciado en la
respuesta de las plantas y por tanto
en los patrones y dinámicas del lími-
te forestal de la alta montaña (Cavie-
res et al. 2000).

ESTRÉS POR
NUTRIENTES

Procesos periglaciares
(suelos sobre sedimentos
recientes de origen glaciar y
fluvioglaciar: solifluxión. De FIGURA 1.5
textura media, bajo porcentaje Esquema de estrés ecológico que determina
de saturación de bases) los patrones de distribución y estructura de
la vegetación en la ZTBP (modificado de
Azócar y Rada 2006)

35
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

La altitud máxima que alcanzan los te (Grace 1988, Scherrer y Körner


árboles está determinada por las 2010). Así se observa una disminu-
temperaturas bajas del aire, ya que, ción progresiva del tamaño de los
a mayores alturas, el dosel experi- árboles, dando paso a elementos de
menta temperaturas acopladas con porte más bajo como arbolitos, ar-
las del aire, mientras que la vege- bustos y formas herbáceas. Adicio-
tación baja puede beneficiarse más nalmente, por encima de los 3000 m
cerca del suelo al aislarse térmica- s.n.m., el metabolismo de los árboles
mente de la atmósfera fría circulan- está restringido por la baja fertilidad
natural de los suelos y por las bajas
temperaturas de los mismos, por lo
que los procesos de expansión celu-
11. Hojas jóvenes de frailejón, Pantano de lar radicular se ven limitados (Kör-
Martos. Foto: Elizabeth Jiménez. ner 2007) y se tornan de menor
12. Pentacalia sp. en el páramo de Chingaza. tamaño y torcidos, con hojas micró-
Foto: Luis Fernando López. filas hasta mesófilas (Grubb 1977).
13. Mosaico de vegetación de alta montaña. También los ciclos de congela-
Páramo de Guerrero. Foto: Julia Mendoza. miento-descongelamiento que ocu-
rren en la superficie de los suelos de
las zonas más altas de las montañas
(heladas) pueden ser un factor li-
mitante para el establecimiento de
las plántulas de las especies leñosas,
principalmente arbóreas. Lo ante-
rior, junto con el aumento de la ra-
diación (Llambí et al. 2013), la baja

11.

13.

12.

36
disponibilidad de agua y la reciente repetidos por heladas, desecación o tructuras arbóreas, y 5) limitaciones
evolución de los suelos, son elemen- efectos fototóxicos, 2) perturbacio- de crecimiento que plantean que la
tos determinantes en la dinámica de nes mecánicas por daño de ramas formación de tejidos y la reproduc-
ascenso del bosque, lo que produce altas debido a vientos, 3) barreras ción celular están condicionadas por
una fuerte presión de selección a fa- reproductivas en procesos como po- debajo de ciertas temperaturas críti-
vor de aquellas plantas que puedan linización, dispersión y germina- cas (Körner 1998).
adaptar sus formas de crecimiento a ción de semillas y establecimiento de En el caso de las limitaciones ge-
estos cambios (Coe 1967). plántulas, 4) restricciones por balan- neradas por la temperatura se han
Desde el punto de vista ecofi- ce de carbono que plantea que la efi- identificado dos mecanismos princi-
siológico, existen diversas hipótesis ciencia fotosintética y la producción pales de adaptación de las plantas: to-
para explicar el límite de crecimien- de fotoasimilados a grandes alturas lerancia y evasión (Cavieres y Piper
to arbóreo, relacionadas con: 1) li- es insuficiente para cubrir los costos 2004). En zonas templadas, la pér-
mitaciones de estrés debido a daños fisiológicos de mantenimiento de es- dida de hojas en temporada invernal

37
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

14.

15.

14. Desarrollo de pubescencia en vegeta-


ción de alta montaña. Foto: Luis
Fernando López.
15. Formación de turberas, páramo de
Sumapaz. Foto: Elizabeth Jiménez. y Nueva Zelanda se observó que la
altitud de dicho límite arbóreo coin-
cidía con la isoterma 10 °C del mes
más cálido. Posteriormente, se en-
contró que coincide con 30 días de
representa una evasión para la pérdi- temperaturas medias superiores a
da de energía en estos tejidos, mien- 10 °C (Wardle 1974 y Walter 1979).
tras que la tolerancia se evidencia por Sin embargo, Körner (1998) ha se-
adaptaciones morfológicas (ejemplo: ñalado que el tipo de correlaciones
reducción del área foliar específica) que utilizan las temperaturas de la
o bien por adaptaciones fisiológicas estación de crecimiento solo son vá-
(ejemplo: tolerancia al congelamien- lidas para las zonas templadas y en-
to y la formación de hielo en los teji- cuentra que a nivel mundial (zonas
dos intercelulares). templadas y zonas tropicales) la co-
En particular, la altitud máxima rrelación mejor sustentada es la que
que alcanzan los árboles parece ser relaciona la altitud del límite arbó-
dependiente de la temperatura. En reo con una temperatura media de
varios lugares del hemisferio nor- la estación de crecimiento entre 5-7
te, montañas del sur y este de Asia °C (Cavieres y Piper 2004).

38
MARCO CONCEPTUAL

En límites arbóreos de zonas tropica- En cuanto al tamaño de las hojas, en radiación difusa y acumulación de
les, el perfil de temperatura varía sig- todas las áreas frías del mundo se hojarasca para reciclaje de nutrien-
nificativamente en los primeros 20 encuentra que la mayoría de las es- tes (Körner y Larcher 1988).
cm desde la superficie del suelo. Se pecies desarrollan hojas pequeñas La reducción de la tasa fotosin-
ha encontrado que los árboles y ar- (nanófilas, leptófilas, micrófilas), tética a bajas temperaturas puede
bustos presentan menores diferen- ericoides (cortas, angostas y densa- constituir una limitante para el cre-
cias entre la temperatura foliar y la mente dispuestas), muy finas, fre- cimiento arbóreo. Para algunas es-
del aire (entre 0 y 5 °C), así como las cuentemente con forma lanceolada pecies esto parece ser cierto, pero
rosetas acaules y las hierbas (15°C), y de gran desarrollo coriáceo, con un existen otras en las que no se apre-
mientras que en los cojines puede ser Área Foliar Específica (AFE) menor cia una diferencia significativa en el
de 27 °C (Rada et al. 1992). que la de las hojas de climas cálidos. balance de carbono en el límite su-
Esta morfología foliar puede repre- perior del bosque (Cavieres y Piper
sentar una ventaja en relación con el 2004). En la alta montaña de zonas
endurecimiento mecánico, protec- tropicales, el hecho de que las bajas
ción de los estomas, amortiguamien- temperaturas se presenten a diario
to de las variaciones de temperatura y no estacionalmente permite que
a corto plazo, mejor utilización de haya algunas especies arbóreas como
Polylepis sericea, que han adaptado
su fisiología para mantener activo el
proceso fotosintético incluso a tem-
peraturas por debajo de cero grados
y pueden formar bosques continuos a
más de 4000 metros de altura (Rada
et al. 1996). Por el contrario, para

16. Polylepis quadrijuga. Vereda Santa Rosa,


páramo de Sumapaz. Foto: Orlando Vargas.

16.

39
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

17.

17. Formas de crecimiento arrosetadas (Pae-


palanthus sp.). Foto: Luis Fernando López.
18. Cambios de formas de crecimiento en el
gradiente altitudinal. Foto: César Marín.
19. Conformación de doseles en el bosque.
Foto: Julia Mendoza.

otras especies como Espeletia neriifo-


lia, se ha documentado que aun cuan-
do la tasa fotosintética disminuye en
un 63% en poblaciones con una di- de una temperatura mínima por en-
ferencia altitudinal de 800 m, la res- cima del punto de congelación para 18.
piración nocturna solo lo hace en un que la reproducción celular (respon-
10%, lo que reduce la ganancia neta sable del crecimiento de los indivi-
de carbono considerablemente, res- duos) pueda ser exitosa. En el caso yores altitudes. Esta restricción en la
tringiendo por ello la posibilidad de de los árboles, los meristemos apica- posibilidad de reproducción celular
asignación de fotosintatos a su cre- les se encuentran altamente expues- se ha propuesto como un mecanis-
cimiento. Adicionalmente, se postula tos a las temperaturas del aire, lejos mo general que condiciona el tamaño
que la presencia constante de nubes del calentamiento del dosel o del ca- de los individuos y que es modulado
en las cimas de las montañas sería un lor almacenado en el suelo. Por esto, por particularidades fisiológicas y de
factor que limita la radiación fotosin- son más sensibles al enfriamiento adaptación morfológica (Cavieres y
téticamente activa, afectando tam- diario en las zonas de límite arbóreo, Piper 2004). Por lo tanto, en la ZTBP,
bién el balance de carbono en estas siendo más sensibles los árboles que se presenta un balance entre las li-
altitudes (Cavieres et al. 2000). otras formas de crecimiento como mitaciones por capacidad de fotosín-
La hipótesis de limitación del los arbustos, las hierbas y las espe- tesis, la posibilidad de acumulación
crecimiento plantea que se requiere cies rastreras que son comunes a ma- estructural de carbono sintetizado y

40
MARCO CONCEPTUAL

la capacidad de utilización de este


carbono en reproducción celular.
Aunque las bajas temperaturas
son un significativo limitante en el es-
tablecimiento de las especies, Puen-
tes (2010) encuentra que además la
radiación es un factor fuertemen-
te determinante. Al exponer dos es-
pecies (una de bosque ―Cybianthus
marginatus― y otra de páramo bajo
―Diplostephium venezuelense―) a
niveles de radiación del páramo, la 19.

41
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

primera mostró una alta mortalidad FORMAS DE CRECIMIENTO arquitectura. Entre las formas de cre-
y fotoinhibición crónica de la fotosín- COMO RESPUESTA A cimiento más importantes en el pára-
tesis, mientras la especie de páramo FILTROS ABIÓTICOS mo se encuentran: árboles, arbustos y
bajo no presentó mortalidad y la foto- rosetas caulescentes para las formas
inhibición fue dinámica, lo que quie- Como se ha descrito, la vegetación leñosas, y hierbas no graminoides, ro-
re decir que se recupera rápidamente. en la alta montaña tropical presenta setas acaules, cojines y gramíneas en
También Bader et al. (2007) encuen- adaptaciones a las condiciones am- macolla para las plantas herbáceas
tran mayor resistencia a altos niveles bientales alpinas que se reflejan en (Hedberg y Hedberg 1979, Ramsay
de radiación en Diplostephium sp., so- las formas de crecimiento, definidas y Oxley 1997, Azócar y Rada 2006 y
bre especies típicas de bosque. a partir de aspectos como la altura y la Mena y Medina 2001).

42
MARCO CONCEPTUAL

21.

20. Gaultheria sp. Parque Nacional Natural


Chingaza. Foto: Luis Fernando Lopez.
21. Páramo de Guerrero, municipio de Pacho.
Foto: César Marín.

dancia de especies del estrato leñoso


y herbáceo entre los bosques conti-
con su respuesta adaptativa-funcio- nuos y las islas de bosque más arriba
nal al ambiente, partiendo de atribu- en el gradiente (Wille et al. 2002 y Ra-
tos morfológicos generales. mírez et al. 2009). Por lo tanto, estas
Estructuralmente y en respuesta islas de bosque son formaciones vege-
a los cambios en las condiciones am- tales distintas, con especies arbóreas
bientales, la ZTBP es dominada prin- de páramo adaptadas a las condicio-
cipalmente por arbustos y arbolitos, nes de este ecosistema. La presencia
20. aunque es común encontrar parches de todos estos tipos de vegetación hace
de bosque internándose en el páramo. la ZTBP altamente diversa en plantas
Esto muchas veces es interpretado vasculares dada la presencia conjunta
Para identificar posibles cambios en como producto de la transformación de elementos del bosque andino y del
la estructura de la vegetación y sus del bosque, siendo considerados relic- páramo (Jørgensen y Ulloa Ulloa 1994
atributos a lo largo de gradientes al- tos de este tipo de vegetación. Sin em- y Llambí en prensa).
titudinales en los Andes tropicales, bargo, estudios realizados en Ecuador En cuanto a composición florísti-
se han realizado estudios (Azócar y y Venezuela indican que la presencia ca, esta ZTBP es altamente diversa,
Rada 2006 y Arzac et al. 2011) en los de áreas de bosque dentro de la ma- ya que en ella confluyen elementos
cuales se han propuesto clasificacio- triz del páramo no necesariamente son del bosque altoandino y del páramo
nes de las especies en formas de vida el resultado de la intervención huma- bajo, las cuales pueden presentar dis-
como una estrategia que relaciona la na, ya que se presentan diferencias tintas formas de crecimiento en los
forma de crecimiento de las plantas marcadas en la composición y abun- elementos leñosos (Figura 1.6).

43
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

BOSQUE ALTOANDINO ZONA DE TRANSICIÓN


BOSQUE-PÁRAMO

15 mts

10 mts

5 mts

2 mts

ÁRBOLES DE MÁS DE 10 m ARBOLITOS ENTRE 5 Y 10 m

Weinmannia, Brunellia, Miconia, Hedyosmum, Arbolitos de Escallonia, Hesperomeles,


Myrsine, Myrica, Vallea, Hesperomeles, Clethra, Myrsine, Gynoxys, Buddleja (Luteyn 1999),
Clusia, Myrcianthes, Eugenia, Schefflera Gaiadendron, Clethra,Weinmannia, Miconia,
Oreopanax, Ocotea, Nectandra, Persea, Myrsine, Myrica, Vallea, Myrcianthes,
Quercus, limitada al hemisferio norte hasta Oreopanax, Brachyotum, con presencia de
el sur de Colombia (Hofstede et al. 1998). arbustos de Pentacalia, Cestrum, Disterigma,
En el sotobosque se encuentran especies Diplostephium, Pernettya, Barnadesia,
tolerantes a la sombra como los helechos Arcytophyllum, Berberis, Bejaria, entre otros
arbóreos Dicksonia y Cyathea. También se
desarrolla una gran masa de epífitas

FIGURA 1.6
Perfil de vegetación y géneros dominantes de la
Zona de Transición Bosque-Páramo (ZTBP)

44
MARCO CONCEPTUAL

PÁRAMO BAJO
PÁRAMO MEDIO

ARBUSTOS HASTA 5 m ROSETAS Y HIERBAS POR DEBAJO DE 2 m

Se identifican los géneros de arbustos Frailejonales dominados por Espeletia


Brachyotum, Pentacalia, Cestrum, Disterigma, y Espeletiopsis, y en el estrato herbáceo
Diplostephium, Pernettya, Barnadesia, Calamagrostis, Eryngium, Castilleja, Agrostis,
Arcytophyllum y Berberis, Bejaria, entre Paepalanthus, Geranium, Oritrophium, Cortaderia,
otros. En el estrato herbáceo se encuentran Senecio, Xyris, Orthrosanthus, Lachemilla,
gramíneas como Calamagrostis y Cortaderia Acaena, Draba y Azorella (Rangel–Ch 2000).
con hierbas como Oxalis, Nertera, Senecio, También se pueden encontrar bosques enanos
Valeriana, rosetas de Puya y briófitas de Escallonia myrtilloides, Hesperomeles
ferruginea, Polylepis sericea, P. quadrijuga y
arbustales dominados por especies de Asteraceae
(Diplostephium, Baccharis, Ageratina, Gynoxys),
Hypericum, Arcytophyllum, Gaultheria,
Gaiadendron, entre otros, y comunidades de
bambúes bajos como Chusquea tessellata

45
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

IDENTIFICACIÓN DE LA
ZONA DE TRANSICIÓN
BOSQUE-PÁRAMO (ZTBP)

La funcionalidad del páramo depende en


gran medida del intercambio de materia y
energía con los ecosistemas vecinos. Bajo
este principio, la ZTBP hace parte integral
del ecosistema paramuno

E
xisten diferentes atributos
de los ecosistemas que pue-
den ser usados como as-
pectos delimitadores, incluyendo Existen además otras limitaciones
información florística en términos que se presentan con los estudios de
de especies dominantes y/o carac- enfoque florístico-taxonómico. Por
terísticas. Sin embargo, se ha en- un lado, las comunidades vegetales
contrado que la alta diversidad de (denominadas también como fitoce- más allá de la zona de donde pro-
especies y la ausencia de géneros nosis o asociaciones vegetales) que se vienen los datos o del área de distri-
exclusivos o claramente dominantes describen pueden ser únicas de cada bución de una determinada especie
en ecosistemas tropicales dificultan localidad, lo cual dificulta la compa- (ejemplo: robledales, encenillales).
fijar un límite a partir de este tipo ración entre estudios y la generaliza- Por otro lado, estos estudios florísti-
de atributos puramente florísticos. ción de patrones que sean aplicables cos no hacen explícitos los vínculos

46
MARCO CONCEPTUAL

entre los cambios en la estructu-


ra de la comunidad y las respuestas
adaptativas de las plantas a las varia-
ciones en los factores ambientales
críticos (variaciones en tamaño pro-
medio de individuos, abundancias de
ciertas formas de crecimiento, etc.),
que representan la transición entre
bosque y páramo (Arzac et al. 2011,
Llambí en prensa, Suárez del Moral
y Chacón-Moreno 2011).
Otro atributo utilizado ocasio-
nalmente se refiere a las caracterís-
ticas del follaje, específicamente al
tamaño de hojas (Torello-Raventos
et al. 2013), que cambian a lo largo
22.
del gradiente, pero cuyas diferen-
cias pueden depender de otros as-
pectos como la edad del individuo, getación1, al pasar de bosques altos a
luminosidad, exposición de las lade- bosques de arbolitos, a arbustales y 22. Arbustal, departamento de Nariño.
ras (Arzac et al. 2011), entre otros, herbazales, la propuesta para deter- Foto: Luis Fernando López.
los cuales pueden ser demasiado minar el límite del ecosistema consis-
difusos o poco pertinentes para la te en una aproximación estructural
identificación de un límite. (sin dejar de lado la composición flo- nada por vegetación abierta de ar-
Teniendo en cuenta que, en ge- rística), considerando que existe una bustos y praderas alpinas. Dentro de
neral, una de las características más fuerte relación entre la forma de creci- estos conceptos usados para delimi-
evidentes de cambio en el gradiente miento de las plantas con su respues- tar podemos citar:
altitudinal es la estructura de la ve- ta adaptativa-funcional al ambiente
en donde los individuos arbóreos es- • Treeline (Línea de árboles): se re-
tán más limitados en su capacidad de fiere al límite altitudinal superior
crecimiento que individuos de por- alcanzado por parches de bosque
te arbustivo o herbáceo (Arzac et al. que pueden crecer dentro del pá-
2011, Körner y Paulsen 2004). ramo por condiciones especiales
Körner y Paulsen (2004) desarro- (Körner y Paulsen 2004, Moscol
llaron conceptos enfocados a la iden- y Cleef 2009).
tificación de cambios en la estructura
de la vegetación de zonas templadas,
que permiten reconocer el límite en-
tre el bosque montano superior con- 1. Entendida como el patrón de ocupación
tinuo y cerrado hacia una matriz sin espacial tanto horizontal como vertical
árboles (o con baja presencia) domi- de las plantas (Barkman 1979).

47
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

TREELINE
LÍMITE DE
BOSQUE
DISCONTINUO

TREELINE
ECOTONE
ZTBP

TIMBERLINE
BOSQUE
CONTINUO

FIGURA 1.7 tacto de la parte superior del bos- Se consultaron diferentes clasifica-
Esquema de la zona de transición entre que continuo y la parte inferior del ciones de las formas de crecimiento
páramo y bosque (Tomado y modificado de páramo bajo, en la que se incluyen de la vegetación de alta montaña en
Körner y Paulsen 2004) arbolitos y arbustos; las condicio- Colombia, Ecuador y Venezuela (Ran-
nes locales permiten la presencia de gel-Ch 2000, Ramsay y Oxley 1997,
formas de crecimiento característi- Mena y Medina 2001 y Jaramillo et al.
• Treeline ecotone (Ecotono de lí- cas de estos dos ecosistemas inter- en prensa) y organizaron de acuerdo
nea de árboles): zona de transi- digitándose a lo largo de esta zona, con los tipos de coberturas que con-
ción en la cual se pasa del bosque y cuyas abundancias empiezan a va- forman y que son detectables median-
continuo hasta la presencia de riar de acuerdo con los cambios en te imágenes de sensores remotos (ver
los últimos árboles aislados las condiciones ambientales que se capítulo 3), con las cuales es posible
(Körner y Paulsen 2004), gene- presentan y que son limitantes para identificar su distribución (Tabla 1.1).
ralmente en una matriz de vege- el desarrollo de estas formas de cre- Es común encontrar que una mis-
tación achaparrada. cimiento dominantes. ma especie puede presentar distin-
• Timberline/Upper Forest Line Para llegar a la identificación de tas formas de crecimiento a lo largo
(UFL) (Límite superior de bos- la ZTBP se hace necesario definir las del gradiente altitudinal y en los di-
que continuo): máxima elevación formas de crecimiento que dominan y ferentes estratos de la vegetación,
donde crece el bosque continuo. configuran la estructura de los diferen- razón por la cual estas característi-
tes ecosistemas a lo largo del gradiente cas estructurales que se observan en
Como se observa en la figura 1.7, la altitudinal que va desde el bosque al- campo son importantes más allá de
ZTBP corresponde a la zona de con- toandino hasta el páramo medio. la identidad de la especie.

48
MARCO CONCEPTUAL

Tipo de Formas de crecimiento Definición


HIERBA cobertura dominante

Herbazal Hierbas Plantas no leñosas presentes en el


Herbazal- estrato bajo de la vegetación, entre las
PÁRAMO frailejonal que se han incluido las hierbas erectas,
postradas, rastreras y/o trepadoras,
gramíneas bambusoides, en penacho
o macolla
ARBUSTOS Rosetas Plantas con sus hojas en disposición
circular que pueden estar sobre un único
tallo (caulescentes), o sin él (acaules)

Arbustales Arbustos Plantas leñosas que ramifican desde


la base o por debajo de 1 metro y que
no superan los 5 metros de altura total.
Se presentan como plantas erectas con
ARBOLITOS
ramas delgadas o plantas postradas,
rastreras y/o trepadoras
BOSQUE

Bosques Arbolitos Plantas leñosas con un tallo principal


enanos que ramifica por encima de 1 metro
y con alturas totales entre 5 y 10
metros. Pueden formar coberturas
ÁRBOLES semicerradas en la zona límite del
bosque y el páramo bajo

Bosques Árboles Plantas leñosas con un tallo principal,


los adultos ramifican a más de 1 metro
del suelo, con alturas totales superiores
a los 10 metros. Pueden formar
parches de diversos tamaños dentro
del páramo

En la figura 1.8 se presenta de mane- árboles y arbolitos alcanzan la mayor


ra esquemática el predominio de las dominancia por encima de los arbus- TABLA 1.1
formas de crecimiento dominantes tos, mientras el límite superior de la Tipos de cobertura y formas de crecimiento
y detectables en imágenes de satéli- ZTBP se ubicaría en donde la domi- en la alta montaña.
te a lo largo del gradiente altitudinal nancia corresponde a los arbustos, en
desde el superpáramo hasta el bos- algunos casos acompañados de arbo-
que altoandino, definiendo la ZTBP litos. No obstante, debe tenerse en
como el sitio de encuentro de árbo- cuenta que los arbustos son elemen- gerimos que la totalidad de la zona
les, arbolitos y arbustos en diferentes tos que continúan coexistiendo con de transición sea incluida dentro de
porcentajes de abundancia. otras formas de crecimiento hasta al- la delimitación del páramo, recono-
Teniendo en cuenta lo anterior, den- titudes mucho mayores. ciendo que debido a su alta hetero-
tro de la ZTBP deben encontrarse Esta ZTBP proporciona un rango geneidad se encuentran elementos
especies de los dos ecosistemas. Es- altitudinal dentro del cual es posible de páramo que se entremezclan con
tructuralmente, en la propuesta para identificar un límite para el ecosiste- el bosque altoandino, obedeciendo a
identificar el límite inferior de esta ma paramuno considerando varios una estrecha relación ecológica entre
zona se considera el sitio donde los criterios. En términos generales su- estos dos ecosistemas.

49
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

0% 100%

PÁRAMO
MEDIO
HERBÁCEAS ROSETAS
Abundancia aproximada de formas
de crecimiento dominantes

0% 100%

ARBUSTOS HERBÁCEAS
Abundancia aproximada de formas
de crecimiento dominantes
PÁRAMO
BAJO 0% 100%

ARBUSTOS
Abundancia aproximada de formas
de crecimiento dominantes

0% 100%

LÍMITE
SUPERIOR
ZTBP
ARBOLITOS ARBUSTOS
Abundancia aproximada de formas
de crecimiento dominantes

0% 100%

LÍMITE
INFERIOR
ZTBP
ÁRBOLES ARBOLITOS ARBUSTOS
Abundancia aproximada de formas
de crecimiento dominantes

0% 100%

BOSQUE

ÁRBOLES
Abundancia aproximada de formas
de crecimiento dominantes

50
MARCO CONCEPTUAL

FIGURA 1.8
Variación altitudinal de la abundancia de
formas de crecimiento dominantes en la
alta montaña

Myrcianthes Schefflera Monnina Alnus


Cestrum
Mutisia Vaccinium Cavendishia
Oreopanax
Pentacalia Palicourea
Blechnum
Ageratina
Bucquetia Prunus Montanoa Gaultheria
Monochaetum Centronia
Axinaea
Ugni Pentacalia ValleaTibouchina
Barnadesia Oreopanax Solanum
Ilex Clusia Gaultheria
Morella
Oreopanax Hesperomeles
Escallonia Cybianthus
Cybianthus Brachyotum
Gynoxys
Myrsine Barnadesia
Stevia
Rubus Cestrum
Buddleja Myrica
Berberis Disterigma
Libanothamnus
Pernettya Arcytophyllum
Baccharis Cybianthus Clethra
Bejaria Lepechinia
Gaiadendron Diplostephium
Viburnum

Weinmannia
Bejaria
Myrcianthes Hesperomeles
Abatia

Miconia Geissanthus Macleania


ALGUNOS GÉNEROS
PRESENTES EN LA ZTBP

51
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

IMPORTANCIA Y
TRANSFORMACIÓN
DE LA ZTBP

La intensificación en el uso del suelo


en la alta montaña genera importantes
cambios en las coberturas vegetales,
los procesos ecológicos y la prestación
de los servicios ecosistémicos

E
s evidente que referirnos al cisión han generado, se encargó al Ins-
ecosistema de páramo obli- tituto Humboldt identificar el límite
ga a considerar la estrecha del ecosistema páramo, para lo cual se
relación con el bosque altoandino. desarrolló la presente propuesta en la
La composición, estructura y, por que la ZTBP debe ser tenida en cuenta
supuesto, función de estos ecosiste- como parte de este límite.
mas no se restringe a una cota altitu- De acuerdo con la información
dinal o a la presencia o ausencia de existente, la Zona de Transición en-
tipos de vegetación característicos. tre el Bosque y el Páramo (ZTBP)
Las interacciones existentes entre es de gran importancia para la con-
estos dos ecosistemas hacen posible servación y la provisión de bienes y
la provisión de los bienes y servicios servicios, en primer lugar debido a la al igual que el mayor número de es-
de los que se sirve la sociedad (Hofs- alta riqueza y diversidad de especies pecies de distribución restringida
tede et al. 2014). que allí se encuentran. Rangel-Ch (984), con respecto al páramo bajo,
No obstante, en respuesta a las ne- (2000) registra en esta zona de la que tiene 1958 especies, de 415 géne-
cesidades de ordenamiento territorial alta montaña colombiana el mayor ros y 102 familias, y el páramo medio,
y política actuales, y a las directrices número de especies (2384 pertene- con 1575 especies de 361 géneros y 90
ambientales que los tomadores de de- cientes a 486 géneros y 115 familias), familias. Además, presenta una alta

52
MARCO CONCEPTUAL

heterogeneidad que permite la exis-


tencia de gran cantidad de nichos y
hábitats para las especies de fauna.
A pesar de esta enorme impor-
tancia, la influencia de la actividad
humana sobre la presencia, distribu-
ción y estructura de los ecosistemas
es evidente en la alta montaña en Co-
lombia. La intensificación del uso del
suelo del bosque y el páramo para
actividades productivas y extracti-
vas ha reducido considerablemente
el tamaño de estas áreas naturales 23.
y la conectividad entre las mismas,
generando fragmentación del paisa-
je regional, en el cual las relaciones Diversos autores (Laegaard 1992,
ecosistémicas son vitales para man- Ramsay 1992 y Luteyn 1999) recono- 23. Paisaje transformado. Foto: Bibiana Duarte.
tener poblaciones viables de fauna y cen que se ha venido presentando un
flora altoandinas. efecto de homogenización de algu-
Rangel-Ch (1989) describe el nos páramos de Colombia y Ecuador estas zonas paramizadas la estructura
fuerte deterioro que las zonas de ve- como consecuencia de diferentes ti- y composición de la vegetación es di-
getación arbórea y arbustiva co- pos de disturbio, encontrándose que ferente a la existente en el páramo na-
rrespondientes al subpáramo han el paisaje diverso de arbustales, pa- tural, dominan especies pioneras de
sufrido en la mayoría de los pára- jonales y frailejonales se transforma páramo y especies de etapas sucesio-
mos, debido al aumento del pastoreo en una estructura monótona de pa- nales tempranas después de un dis-
y los cultivos de papa especialmente, jonal o pastizal, con dominancia de turbio, y los valores de riqueza suelen
además de la ocurrencia de quemas especies herbáceas resistentes al pi- ser mucho menores a los encontrados
continuas, siendo estos arbustales y soteo y ruderales. en el páramo.
bosques de páramo los tipos de ve- Esta tendencia de cambio de co- La intensificación del uso del sue-
getación más amenazados. bertura de la vegetación altoandina lo en bosques y páramos en Colom-
relacionada directamente con activi- bia es común, por lo que las zonas
dades antrópicas implica en ocasiones paramizadas son constante y fre-
la ocurrencia de procesos de parami- cuentemente alteradas por activida-
zación, entendidos como la ocupa- des humanas, generando sucesiones
ción de especies de páramo altamente naturales detenidas o desviadas y di-
competitivas en niveles altitudinales ficultando la potencialidad de recupe-
inferiores a aquellos en los que típi- ración de la cobertura boscosa inicial
camente se les encuentra (Hernán- en este tipo de áreas (Sarmiento et al.
dez-Camacho 1997). No obstante, en 2003, Vargas 2008, y Sevink y Hofs-
tede 2014). Estas nuevas condiciones
se convierten en barreras muy im-
portantes para el establecimiento de

53
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

FIGURA 1.9
Efectos del cambio climático y actividades
antrópicas sobre las zonas de alta montaña
Ascenso de
frontera
agropecuaria /
transformación

Invasión de
especies exóticas

Aumento en la
temperatura

CAMBIOS EN
LAS CONDICIONES
AMBIENTALES
Disminución en la
precipitación

la vegetación leñosa de los bosques


(Vargas 2007, Bueno y Llambí 2015).
Además de la incidencia de la
fragmentación y antropización de
los ecosistemas montañosos sobre su Ascenso de
vegetación de
viabilidad natural y biodiversidad, la páramo y bosque
capacidad de adaptación a fenóme-
nos como el cambio climático global,
acentuado en las últimas décadas,
puede verse afectada debido a la des-
aparición de zonas de vida continuas
(van der Hammen y Andrade 2003) y
el encuentro entre ellas. Arzac et al. Castaño (2002) se refiere a la vulne- lativamente corto, siendo las zonas de
(2011) sugieren que la ZTBP es par- rabilidad de los ecosistemas de alta transición las más vulnerables. Es por
ticularmente sensible a ser afectada montaña frente al aumento de la tem- esto que la conectividad entre eco-
por el cambio climático global, ya que peratura causado por el incremento sistemas de bosque y páramo se hace
es la zona potencial de colonización de CO2 en el aire, que se evidenciaría aún más necesaria, dinámica que está
o avance del bosque sobre el páramo en un probable ascenso de las zonas siendo dirigida en muchas áreas del
en el escenario de cambios de tempe- bioclimáticas y sus límites de 400 a país por la apertura de espacios an-
ratura que permitirían este proceso. 500 m altitudinales en un tiempo re- tropizados (van der Hammen 1995).

54
MARCO CONCEPTUAL

Contaminación

Procesos
de paramización

Pérdida de Pérdida y/o


Desplazamiento y Alteración Disminución del
diversidad disminución de
extinción de especies procesos bienestar de la
taxonómica y bienes y servicios
nativas ecológicos sociedad
funcional ambientales

Cambios en ciclos
Disminución área
hidrológicos y de
de páramo
nutrientes

de la dinámica ecológica en el conti-


nuo bosque-páramo, y especialmente
de la variación en los patrones espa-
La sinergia entre el cambio climáti- ecosistemas de la alta montaña han ciales de la vegetación, ya que estos
co y los usos antrópicos están gene- sido propuestas como indicadores podrían revelar la respuestas más
rando patrones de cambio en la alta potenciales de: 1) las tendencias cli- probables de la ZTBP a los cambios
montaña. En la figura 1.9 se presen- máticas presentes y pasadas, y 2) la ambientales, debidas bien sea a la in-
tan algunas de las tendencias que se respuesta de dichos ecosistemas a es- fluencia de factores locales como el
han observado en este sentido. tas tendencias (Bader 2007, van der microclima, el sustrato, los distur-
Teniendo en consideración lo an- Hammen y Cleef 1986). Esto requie- bios o el uso del suelo, o a factores
terior, las zonas de transición entre re entonces del estudio permanente globales como la temperatura.

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63
P. 64

P. 66

INTRODUCCIÓN

MÉTODOS

PÁRAMOSVIVOS

02
METODOLOGÍA Y
CARACTERIZACIÓN
Protocolos metodológicos para la caracterización
de las comunidades bióticas a lo largo del
gradiente altitudinal bosque-páramo
César Marín, Guido Fabian Medina, Diana Isabel Jiménez, María Victoria
Sarmiento, Olga Adriana León, Julián Esteban Díaz y Jorge Eduardo Paiba
P. 100

P. 110

ANÁLISIS
DE DATOS
P. 116

BIBLIOGRAFÍA

ANEXOS
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

INTRODUCCIÓN

La alta riqueza biótica de la zona de transición


bosque-páramo requiere aplicar estrategias
metodológicas que permitan de manera eficiente la
caracterización de ecosistemas boscosos y de páramo
teniendo en cuenta su alta interdependencia ecológica

gran riqueza de especies (Yáñez 1998,


Rangel-Ch 2000, Ramírez et al. 2009,
vegetación de la alta montaña no son Llambí et al. 2013) y es particularmen-
constantes (Sturm y Rangel 1985) y de- te sensible a cambios climáticos, al tener

L
penden de las condiciones climáticas y un potencial de colonización o avance
a composición particular de topográficas, la exposición a las corrien- del bosque sobre el páramo, depen-
especies de flora y fauna, jun- tes eólicas, los suelos, la transformación diendo de la plasticidad fisiológica de
to con las adaptaciones mor- antrópica y la altitud máxima de la for- los elementos del bosque (Arzac et al.
fológicas (estructura) y las relaciones mación montañosa en donde se encuen- 2011). Además, está fuertemente ame-
(función) que se dan entre ellas a lo lar- tran (Vargas y Pedraza 2004, Rangel-Ch nazada por el avance del uso de la tierra
go del gradiente altitudinal de la alta 2000, Holtmeier y Broll 2005). en actividades económicas cada vez me-
montaña, reflejan la estrecha relación Para ubicar el límite entre los ecosis- nos sostenibles (Rangel-Ch 2000, Rue-
existente entre el páramo y el bosque temas de alta montaña (páramo y bos- da-Almonacid et al. 2004, Caro 2010),
altoandino, por lo que estos ecosiste- que altoandino), se requiere identificar la que generan procesos de paramización
mas deben ser interpretados como sis- zona de contacto entre estos, denomina- (invasión de especies propias del pára-
temas dinámicos interconectados. Sin da en el presente documento como Zona mo medio o frailejonal), además de una
embargo, los límites en los que empie- de Transición Bosque-Páramo (ZTBP) limitada capacidad de regeneración del
zan y terminan las diferentes franjas de (ver capítulo 1). Esta zona muestra una páramo bajo o arbustal.

66
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

La ZTBP presenta un mosaico complejo


de comunidades vegetales que se entre-
lazan a lo largo del gradiente altitudinal
y está compuesta por una combinación
de especies propias de bosques y pára-
mos (Llambí et al. 2013). De la misma
manera, en la ZTBP la fauna presenta
altos valores de diversidad, principal-
mente de aves, donde se reportan 134
especies, de las cuales 17 tienen distri-
bución restringida (Rangel-Ch 2000).
En el caso de anfibios, aunque con una La propuesta metodológica incluye el
baja riqueza de especies en comparación establecimiento de estaciones de mues-
con zonas más bajas, se reconocen 39 treo a lo largo de un gradiente altitudi-
especies con un alto grado de endemis- nal que va desde el bosque altoandino
mo (Lynch y Suárez-Mayorga 2002). hasta los pajonales y frailejonales de
Con el propósito de identificar la páramo (en caso de encontrarse), y que
ZTBP se desarrolló el presente protocolo de preferencia atraviese coberturas na- una base significativa para su defini-
que incluye herramientas y lineamientos turales en la ZTBP. En cada estación ción, dado que la distribución de la ve-
metodológicos para estudios de campo se ubican puntos de muestreo tanto de getación y la presencia y recambio de la
y toma de datos de diversidad biótica flora como de fauna, en los cuales se fauna característica de este ecosistema
(vegetación, aves, anfibios y edafofau- caracterizan la estructura y la composi- son una respuesta medible de la varia-
na epigea) a lo largo del gradiente al- ción de las comunidades bióticas (flora ción de las condiciones biofísicas que
titudinal bosque altoandino-páramo. La y grupos selectos de fauna) con el fin de determinan el páramo.
adecuada obtención de datos de campo evidenciar cambios en estas comunida- Específicamente se busca, además
permite evidenciar las diferencias lo- des a lo largo del gradiente altitudinal. de determinar la composición y estructu-
cales y variaciones en la composición, Aunque el componente biótico no ra de las comunidades de plantas, aves,
distribución, estructura y diversidad en- es considerado como un criterio único anfibios y edafofauna epigea presentes a
tre el bosque altoandino y el páramo, te- en el proceso de identificación del lími- lo largo del gradiente altitudinal, identi-
niendo en cuenta que estas variaciones te inferior del páramo en Colombia y se ficar especies de interés (en peligro de
pueden ser continuas y graduales (eco- analiza en conjunto con otras fuentes extinción o con valor ecológico o econó-
clinas) o abruptas (ecotonos). de información disponibles, sí brinda mico) que deban ser consideradas.

67
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

MÉTODOS
Los métodos propuestos son
de fácil y rápida aplicación
para aportar información
Parcelas diferenciales
técnica suficiente sobre la por tipo de cobertura

VEGETACIÓN
ubicación altitudinal del
límite inferior del páramo

˦˦ Punto de radio fijo

L
˦˦ Redes
a figura 2.1 presenta la ruta metodológica pro-
AVES
puesta para estudios de campo y toma de datos
de diversidad biótica (vegetación, aves, anfibios
y edafofauna epigea) a lo largo del gradiente altitudinal
bosque altoandino-páramo.
Recorridos libres
ESTUDIOS PRELIMINARES E diurnos y nocturnos
INFORMACIÓN SECUNDARIA
ANFIBIOS
Se requiere que con antelación se revise la información
secundaria de estudios de flora y fauna para el área en
cuestión y sectores adyacentes; en particular, trabajos e
información disponible sobre especies que puedan estar
presentes en las áreas de bosque altoandino y páramo, Trampas de caída Pitfall
con el fin de obtener una lista de especies potenciales
(incluyendo Planes de Ordenamiento Territorial, Planes EDAFOFAUNA

Selección de sitios potenciales Salida de inspección y Establecimiento de métodos y


de muestreo (criterios/ ubicación de transectos y unidades de muestreo
imágenes de satélite) estaciones de muestreo

68
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

FIGURA 2.1
Esquema de la metodología propuesta para
estudio de vegetación y fauna

˦˦ Composición ˦˦ Riqueza total


˦˦ Altura total ˦˦ Densidad total
˦˦ Altura a la primera ˦˦ Frecuencia relativa
ramificación (árboles) ˦˦ Áreas basales
˦˦ Diámetro del tallo a 30 cm de altura ˦˦ IVI
˦˦ Cobertura de copa (m2)/% cobertura ˦˦ Diversidad alfa
˦˦ Estado fenológico ˦˦ Diversidad beta

˦˦ Presencia
˦˦ Número de individuos
˦˦ Medidas morfométricas
Localidad – coordenadas ˦˦ Hábitat
geográficas en WGS84 – ˦˦ Composición y estructura
altitud – inclinación – exposición de las comunidades
orográfica – registro fotográfico ˦˦ Representatividad
˦˦ Presencia del muestreo
˦˦ Número de individuos ˦˦ Diversidad alfa
˦˦ Actividad diurna/nocturna ˦˦ Riqueza
˦˦ Medidas morfométricas ˦˦ Número total de especies
˦˦ Hábitat gremios tróficos (aves
y edafofauna)
˦˦ Diversidad beta (recambio
de especies)

˦˦ Localización de trampas
˦˦ Hábitat

Toma de datos Análisis de datos

69
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

25.

cas en cada complejo. El número de


transectos a estudiar depende de la
24. variabilidad topográfica, de vegeta-
ción y climática, evidenciada a través
de mapas temáticos, buscando ubicar
los transectos en áreas contrastantes.
cartografía existentes, en especial la Después de seleccionar la ubi-
24. Geranium sp. Pantano de Martos, Parque actualización del Atlas de Páramos cación de cada transecto, con base
Nacional Natural Chingaza. Foto: Eliza- a escala 1:100.000 elaborado por el en la cartografía disponible, se debe
beth Jiménez. Instituto Alexander von Humboldt realizar una salida de inspección con
25. Chuquiraga jussieui. Foto: Jorge Hernán (Sarmiento et al. 2013) o las más de- el fin de establecer los sitios definiti-
López. talladas disponibles. Partiendo de esta vos y determinar las condiciones en
información, se establece de manera campo para la logística necesaria.
preliminar la ubicación de los tran- Como resultado se espera obtener
de Ordenación y Manejo de Cuencas sectos y sus respectivas estaciones la ubicación definitiva de los tran-
Hidrográficas). Es prioritario que es- de muestreo. Se recomienda ubicar sectos y estaciones, así como enta-
tos datos cuenten en lo posible con al menos un transecto por subzona blar contactos con la comunidad que
coordenadas geográficas para reco- hidrográfica (IDEAM 2010) con el pueda colaborar en las labores de
nocer las zonas ya muestreadas e propósito de conocer la variabilidad campo. Esto ahorra tiempo y dinero
identificar vacíos de información. que presentan las formaciones vege- en la ejecución de la investigación,
Asimismo, es necesario examinar tales en el gradiente altitudinal, para facilita el acceso y el desplazamiento
las imágenes de sensores remotos y diferentes condiciones hidrográfi- dentro del área, entre otras ventajas.

70
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

CRITERIOS DE SELECCIÓN DE SITIOS DE MUESTREO:

1 Los sitios de muestreo deben estar en sec-


tores donde se identifique el gradiente alti-
6 Para el caso de los muestreos de fauna se de-
ben tener en cuenta sitios cercanos o relacio-
tudinal bosque-páramo completo. nados con los levantamientos de vegetación
(misma cobertura vegetal) para tener ele-

2 Preferiblemente, se busca realizar los tran-


sectos en áreas conservadas, poco distur-
mentos que permitan relacionar las carac-
terísticas relevantes de la vegetación con la
badas y que no estén sujetas a procesos presencia de los grupos faunísticos. No es
extractivos ni a actividades que ocasionen necesario que todos los grupos sean mues-
cambios de la cobertura vegetal. treados en el mismo sitio si las condiciones
ambientales no favorecen su presencia. En

3 La ubicación de los transectos debe privile-


giar áreas con vacíos de información, de inte-
este caso, se deben tomar registros a la mis-
ma altitud en zonas donde haya presencia de
rés ecológico o que puedan estar generando los grupos de fauna a estudiar.
incertidumbre sobre el tipo y distribución de
la cobertura vegetal en las imágenes sateli-
tales. Esta incertidumbre puede estar rela-
7 Se deben identificar las condiciones favo-
rables para la presencia de aves, anfibios y
cionada con la presencia de nubes o la baja edafofauna epigea (por ejemplo cañadas,
diferenciación de color de las imágenes dis- quebradas, lagunas de alta montaña, na-
ponibles, entre otros factores. cimientos de agua, sitios con alta concen-
tración de necromasa sobre el suelo, entre

4 Debe evitarse que los transectos abarquen


senderos, vías y otras condiciones que afec-
otras características favorables), mante-
niendo la representatividad del gradiente
ten la estructura natural de la vegetación. altitudinal típico de la zona.

5 Es importante que los muestreos de vege-


tación no se ubiquen cerca de cañadas ni
8 Debido a que la fauna puede presentar va-
riabilidad en su riqueza y abundancia, de-
quebradas, ya que en estas se presentan pendiendo del régimen climático en el que
condiciones microclimáticas particulares se realice el muestreo, se recomienda realizar
que favorecen el ascenso del bosque, lo que dos salidas de campo en los períodos de cam-
podría mostrar resultados azonales, princi- bio entre estaciones secas y lluviosas donde la
palmente en la distribución de la vegetación abundancia y posibilidad de observación son
arbórea. De igual forma, es necesario evitar más altas. Sin embargo, si no es posible hacer-
los muestreos en vegetación azonal de fon- lo en este espacio de tiempo, por lo menos se
dos de valles (humedales altoandinos), que debe procurar hacer las réplicas en períodos
presentan una vegetación diferente del res- parecidos para mejorar la homogeneidad y
to de la montaña. representatividad en los datos obtenidos.

71
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

26.

nir tendencias en el cambio de la di-


26. Pristimantis uranobates. Páramo Las Her- versidad que indiquen una transición
mosas. Foto: Wolfgang Buitrago-González y entre los dos hábitats.
Carlos Londoño-Guarnizo. También es necesario tener en
27. Eriocnemis mosquera. Foto: Jean Parra y cuenta que la época en la que se
Albert Ospina. realiza el muestreo puede coincidir
28. Gaylussacia buxifolia. Foto: César Marín. con las más bajas densidades pobla-
29. Hypericum selaginella. Foto: César Marín. cionales de grupos de fauna por as-
pectos climáticos adversos o por ser
una época del año en la que resultan
menos visibles las especies. Por esto
se sugiere, en lo posible, realizar dos 27.
muestreos para los grupos de fauna
en los períodos de cambio entre es-
ALCANCES DE LA METODOLOGÍA taciones secas y lluviosas, cuando
la abundancia y la posibilidad de sente, para poder establecer relacio-
Es importante entender que esta me- observación son más altas. Adicio- nes entre estos dos grupos.
todología no pretende encontrar o re- nalmente, es importante mantener Con los métodos de muestreo
gistrar toda la diversidad de especies constante el esfuerzo de muestreo planteados se busca caracterizar e
de cada una de las áreas, sino conver- en las diferentes estaciones, a fin de identificar tendencias en atributos
tirse en una herramienta que permita realizar comparaciones válidas, así ecológicos de las comunidades de di-
una toma de decisiones informada. La como conservar la misma altitud en ferentes grupos bióticos que permitan
evaluación de la ZTBP busca utilizar las diferentes réplicas de muestreo describir la transición entre el páramo
métodos de muestreo sencillos para por estación. Finalmente, todos los y el bosque. Alcances mayores deben
los diferentes grupos y análisis eco- muestreos de fauna deben contar plantearse con investigaciones acadé-
lógicos que, con datos concretos y de con una descripción de estructura micas puntuales, con mayor tiempo y
rápida adquisición, permitan discer- y composición de la vegetación pre- recursos para su desarrollo.

72
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

28.

29.

73
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

En cada estación

T E de muestreo se
deberán recolectar
datos de: Vegetación Anfibios Aves Edafofauna
Estación de
TRANSECTO muestreo
Cada transecto
está compuesto por
siete estaciones
de muestreo T

E1
(E1 – 100 m)
E2

(E1 – 200 m)
E3
(E1 – 300 m)
E4
(E1 – 400 m)
E5
(E1 – 500 m)
E6
(E1 – 600 m)
E7

FIGURA 2.2
Representación esquemática del transecto gurar que la ubicación de las mismas gos de actividad más amplios, lo cual
propuesto para estudio de vegetación y fauna se pueda representar cartográfica- deberá tenerse en cuenta en el mo-
mente a escala 1:25.000 (Figura 2.2). mento de analizar la información.
La ubicación exacta se establece en El límite de páramo identificado
campo y se ajusta a las condiciones en la actualización del Atlas de Pára-
TRANSECTOS Y UNIDADES particulares de cada lugar, varian- mos de Colombia a escala 1:100.000
DE MUESTREO do en los casos en que dichas con- (Sarmiento et al. 2013) debe en lo po-
diciones no lo permitan, desde un sible estar incluido en el transecto.
Un transecto comprende el gra- mínimo de cinco estaciones a un Para la selección de las estaciones se
diente altitudinal entre bosque al- número ideal de siete estaciones de sugiere iniciar por la zona más alta
toandino y páramo que se desea muestreo. El rango máximo de lon- (bien sea pajonal-frailejonal, pajo-
caracterizar. Este transecto se traza gitud de un transecto será entonces nal o arbustal bajo), en la cual debe-
en la misma dirección de la pendien- de 700 m altitudinales, el cual cu- ría quedar ubicada la Estación 1 y a
te y está conformado idealmente por bre de manera efectiva la amplitud partir de esta, ubicar las demás esta-
siete estaciones de muestreo, dis- de la transición entre el bosque y el ciones hasta llegar a bosque altoan-
tanciadas entre sí máximo 100 m y páramo. Es importante verificar que dino, de manera que se abarque la
mínimo 70 m altitudinales, para ase- algunos grupos de fauna tienen ran- ZTBP completa.

74
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

VEGETACIÓN

Herbazales
parcelas de
Bosques
12,5 m x 4 m
parcelas de
25 m x 4 m
Levantamiento de las Arbustales
parcelas en cada una de las parcelas de
12,5 m x 4 m
estaciones de muestreo

ANFIBIOS Disposición de las


caminatas hacia una
dirección en la búsqueda de
anfibios en cada estación

AVES Uso de redes de niebla


en cada estación de
muestreo para la toma
de datos de aves
Puntos de conteo en cada
estación de muestreo para
la toma de datos de aves

EDAFOFAUNA Disposición de trampas


de caída (pitfall)

75
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

CARACTERIZACIÓN DE LAS
COBERTURAS VEGETALES

Método de muestreo

Para el levantamiento de las parce-


las en cada una de las estaciones de
muestreo se seguirá la propuesta de
Marín (2013), que sugiere áreas de
muestreo por formación vegetal así:
En formaciones de bosque altoan-
dino = 100 m2 en parcelas de 4 m x 25
m divididas en cinco subparcelas de 4
m x 5 m (ver Figura 2.3).
En arbustales y herbazales = 50
m en parcelas de 4 m x 12,5 m divi-
2

didas en 5 subparcelas de 4 m x 2,5 m


(ver Figura 2.3).

Toma de datos

30. En el bosque altoandino y arbustales


altos de páramo (altura total de los
tratando de ser lo más específicos individuos mayor a 1 m) se tomarán
posible y describiendo el lugar de lo los siguientes datos para cada indi-
general a lo particular (departamen- viduo de cada morfoespecie con un
to, municipio, vereda, finca, etc.). Las diámetro basal ≥ 2 cm medidos a 30
30. Lupinus bogotensis. Foto: César Marín. coordenadas geográficas se deberán cm del suelo:
tomar con el sistema WGS84 y regis-
En algunos casos por las condiciones trarse en grados decimales para faci- 1. Altura total.
de la zona podrá ser difícil establecer litar su incorporación a los sistemas 2. Altura a la primera ramificación
un transecto lineal y continuo. En tal de información geográfica (ejemplo: (árboles).
caso será necesario buscar sitios re- 4,2141694 y -74,294957), adicional- 3. Diámetro del tallo a 30 cm de al-
lativamente cercanos. Lo importante mente, deben incluirse los datos de tura. Si se encuentra un individuo
es establecer las estaciones en cada altitud, inclinación y exposición oro- cuyo tallo es ramificado desde la
franja altitudinal así no sean conti- gráfica (León 2003). base (arbustos), debe medirse el
guas linealmente, pero que queden Se sugiere calibrar los altíme- diámetro de cada una de las rami-
en la misma ladera para garantizar tros barométricos utilizando el pun- ficaciones y posteriormente sumar
que se está caracterizando el mismo to geodésico que se encuentra en las las áreas basales obtenidas de cada
flanco del transecto altitudinal. oficinas del IGAC localizadas en las una de estas ramificaciones (Villa-
En cada estación de muestreo se capitales de departamento del país o rreal et al. 2006), registrando su
deben registrar datos de localidad, en los aeropuertos principales. pertenencia al mismo individuo.

76
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

En cada estación de muestreo se deben registrar datos


de localidad, tratando de ser lo más específicos posible
FIGURA 2.3
y describiendo el lugar de lo general a lo particular
Esquema de las estaciones de muestreo y
parcelas en su interior para los levantamientos
de vegetación a lo largo de cada transecto

Réplica 1 Réplica 2 Réplica 3

E1

E2

E3

E4

E5

E6

E7

Muestreo con 12,5 m Subparcelas de


parcelas de

Herbazales
50 m 2 4m

2,5 m
4m

Muestreo con Subparcelas de


parcelas de 12,5 m

50 m 4m 4m
2
Arbustales 2,5 m

Muestreo con Subparcelas de


parcelas de 25 m

Bosques
100 m 2 4m

2,5 m
4m

77
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

31. Bosques bajos en la zona de transición


bosque-páramo. Foto: Camilo Cadena.
32. Clusia multiflora. Foto: César Marín.
33. Pentacalia vaccinioides. Foto: César Marín.

4. Cobertura de copa (m2): cálculo


del área que proyecta la copa de
cada individuo sobre el suelo. Se
registrará la medida de los diá-
metros mayor y menor, asumien-
do la forma ovalada en las copas
de los árboles, arbolitos y arbus-
tos, y se calcula como el área de
una elipse:

Donde D1: diámetro mayor,


D2: diámetro menor

5. Estado fenológico (estéril, en flo-


ración y/o en fructificación).

En herbazales (áreas con predomi- 31.


nancia de individuos de porte her-
báceo) y en arbustales bajos (altura
total de las copas hasta 1 m) donde se
encuentren arbustos y otras especies subparcela, 3) forma de crecimiento
como frailejones, cuyo conteo de indi- y 4) estado fenológico. Los valores
viduos pueda realizarse fácilmente, se de cobertura deberán ser registra-
registran, para todos los individuos de dos porcentualmente incluso en
todas las morfoespecies con un diá- aquellos individuos que pudieran ser
metro basal ≥ 2 cm medidos a 30 cm medidos individualmente y que oca-
del suelo, las variables anotadas ante- sionalmente se encuentren en la par- que se mencionan a continuación,
riormente para arbustales. cela, tales como: arbustos grandes o se recomienda registrar algunos da-
En el caso de gramíneas en maco- frailejones. De esta forma se tienen tos como altura total y diámetro de
lla y especies de otras formas de vida valores uniformes y comparables de copa para su representación gráfica
cuya individualización sea difícil porcentaje de cobertura entre todas adecuada. Esta misma estrategia se
(arbustos bajos, subarbustos o indi- las especies registradas en el mues- debe aplicar en el caso de cobertu-
viduos con reproducción clonal) se treo y se facilitan los cálculos del Ín- ras de arbustales bajos o subarbus-
debe registrar para cada grupo dis- dice de Valor de Importancia (IVI) tos con menos de 1 m de altura total.
creto de individuos: 1) altura total, detallados más adelante. No obs- Esto debido a que los diámetros ba-
2) porcentaje de cobertura (estima- tante, con el fin de elaborar adecua- sales de los tallos son generalmente
do visualmente) con respecto a cada damente los perfiles de vegetación menores a 2 cm y a que la individua-

78
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

32.

33.

• Frutos: aquellos de tamaño gran-


Muestras botánicas de y que no pueden ser dispuestos
en hojas de papel deben cortarse
La muestra botánica es una porción en secciones longitudinales no
terminal de una rama de 30-35 cm mayores de 2 cm de espesor. Se
de longitud. Para la toma de dicha prensan en periódicos separados.
muestra se corta la rama con hojas, • En caso de colectar inflorescen-
lización se hace difícil en este tipo y preferiblemente con estructuras cias o infrutescencias carnosas o
particular de coberturas. reproductivas (flores-frutos). Se muy grandes, se deben realizar cor-
En áreas donde se identifique pa- deben tener en cuenta las siguien- tes transversales o longitudinales
ramización, entendida como la colo- tes recomendaciones: no mayores de 2 cm de grosor. Se
nización (posterior a la intervención prensan en periódicos separados.
humana) de especies propias del pá- • Hojas compuestas: se dejan unas • Muestras estériles (sin flores ni
ramo medio en zonas donde existía pocas hojas, se cortan los folíolos frutos): no se colectan más de 2
anteriormente bosque altoandino, se dejando las bases. duplicados.
priorizan los levantamientos de ve- • Hojas grandes: se deja una sola • Hierbas pequeñas: la muestra es
getación al interior de las áreas de hoja y teniendo en cuenta su si- el individuo completo.
herbazales y arbustales, siguiendo el metría, se corta una porción de- • Macollas: se colecta un conjunto
procedimiento usado para herbazales. jando la base y ápice completos. de hojas con su raíz.

79
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

• Rosetas: tomar varias hojas de la debe incluir una porción seccio- der von Humboldt. Esta información
roseta que incluyan su base. nada de la base del pecíolo para se consigna en las fichas botánicas
• Palmas: se debe incluir una porción ver la presencia y/o ausencia de para los ejemplares del herbario.
seccionada del pecíolo para ver la espinas y escamas. Todos los datos tomados en
presencia y/o ausencia de espinas. campo deben ser registrados y
• Pteridófitos: se colecta al menos Se colectan entre dos y tres ejem- organizados según el formato No. 1.
una fronda completa, con espo- plares, uno de los cuales, en estado Formato levantamientos (Anexo 2.1)
rangios y un fragmento de rizo- fértil, se deposita en una colección en hojas de cálculo para facilitar el
ma. En helechos arborescentes se registrada ante el Instituto Alexan- procesamiento y análisis de datos

80
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

35.

34. Masdevallia coriacea. Foto: César Marín.


35. Fernandezia sanguinea. Las orquídeas son
un grupo de alta riqueza en el páramo.
http://www.humboldt.org.co/iavh/ Foto: Camilo Cadena.
documentos/colecciones_biologicas/
Protocolo_deposito_de_ejemplares.pdf. Materiales
34.
Todas las colectas realizadas tanto 1. Tijeras podadoras
dentro como fuera de las parcelas de- 2. Cortarramas
y el depósito de la información berán tener un registro de la infor- 3. Cinta diamétrica
en el Sistema de Información en mación asociada en el formato para 4. Cuerda
Biodiversidad (SIB). Este incluye registros biológicos. 5. Decámetro
datos asociados con las colectas 6. Calibrador
botánicas que vayan a ser depositadas Personal 7. Bolsas plásticas
en el herbario FMB. En este caso, 8. Papel periódico para prensar las
es necesario tener en cuenta las Se sugiere formar un equipo mínimo muestras
recomendaciones para el depósito de de tres personas con relativamente la 9. Lápices de mina suave (6B)
colecciones biológicas disponible en: misma experiencia. 10. Alcohol etílico (al 96%)

81
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

CARACTERIZACIÓN DE LA FAUNA Las búsquedas se efectúan diaria-


mente en recorridos de 200 m a
ANFIBIOS 500 m en el día y de igual exten-
consisten en realizar caminatas alea- sión en la noche, entre las 9 am y
Método de muestreo torias hacia una dirección determi- la 1 pm (cuatro horas en el día) y
nada y sobre la misma altitud (Figura entre las 6:30 pm y 10:30 pm (cua-
El muestreo debe realizarse a lo lar- 2.4). Se deben realizar búsquedas in- tro horas en la noche), realizando
go de cada una de las siete estacio- tensivas por encuentro visual cro- el mismo esfuerzo de muestreo en
nes, manteniendo cada estación en la nometradas (VES) (Crump y Scott todas la estaciones altitudinales.
misma cota altitudinal. 2001) en cada una de las estaciones En el bosque altoandino, la es-
El método más usado y efectivo de muestreo y en todos los micro- tratificación vertical puede resul-
para registrar cambios en los gra- hábitats disponibles (rocas, troncos, tar un problema al muestrear, por
dientes altitudinales en hábitats he- necromasa de frailejones, hojarasca, lo cual se recomienda hacer obser-
terogéneos para anfibios (Jaeger bordes de quebradas, etc.) registran- vaciones dentro de las bromelias,
2001, Lovich et al. 2012) es la técnica do todas las especies y datos ecológi- donde habitan muchas especies
de recorridos libres (Tabla 2.1). Estos cos relevantes (Anexo 2.3). de ranas. Se recomienda utilizar

82
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

un cortarramas o trepar en el árbol


y bajar cuidadosamente la bromelia, FIGURA 2.4
en lo posible envuelta en un costal Representación esquemática de los
o saco de lona para evitar que esca- De manera complementaria o alter- microhábitats y de la disposición de las
pen los individuos que se encuentran nativa se pueden realizar entre seis y caminatas hacia una dirección en la búsqueda
dentro de la planta. ocho recorridos, en parcelas de 50 m de anfibios en cada estación
Además de la búsqueda visual x 4 m, separados entre sí mínimo por
activa, se recomienda usar la técni- 50 m, en cada una de las estaciones
ca de remoción con rastrillo (Mue- (Tabla 2.1). Para los recorridos, se de- estaciones de muestreo, se sugiere
ses-Cisneros y Yáñez-Muñoz 2009, ben realizar caminatas diurnas y noc- reducir la longitud de las caminatas
Salinas y Vermilla 2010), removién- turnas con una duración de 20 a 40 o el número de recorridos, aumen-
do los troncos, el mantillo del suelo y minutos, utilizando de forma mixta tando el esfuerzo de muestreo.
la necromasa de frailejones y maco- una búsqueda por encuentro visual Finalmente, para la preparación
llas. Adicionalmente, se puede abrir (Crump y Scott 2001) y exploraciones de los especímenes colectados, se
la materia orgánica en descomposi- en todos los microhábitats disponibles. deben seguir los lineamientos pro-
ción con el fin de buscar animales Si las limitaciones logísticas im- puestos por Simmons (1987) y Mc
que quedan atrapados dentro. piden las caminatas a lo largo de las Diarmid (2001).

83
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

Técnica de muestreo

Factores a Recorridos en parcelas de


Recorridos libres
considerar tamaño fijo

Abundancia relativa Densidad


Información Riqueza de especies Abundancia relativa
obtenida Diversidad (a partir de la Riqueza de especies
abundancia relativa) Diversidad

36.

Tiempo* Bajo Alto

Costo** Bajo Bajo

Personal*** Bajo Medio

Adecuado para muestrear


37.
Sirve tanto para inventarios microhábitats distintos.
como para monitoreos. Es adecuado para
Método adecuado para comparaciones entre
Ventajas registrar y analizar especies hábitats muy heterogéneos.
raras o poco comunes. Método efectivo para
Se pueden muestrear grandes registrar y analizar las
áreas y topografías abruptas especies del dosel o
fosoriales.

38. Delimitarlo por un tiempo o un Estandarizar el tiempo de


espacio definido. muestreo en cada parcela.
Los recorridos deben ser Si hay más de un
Consideraciones siempre en una dirección investigador, tratar de que
al desarrollar la determinada, evitando ambos tengan la misma
técnica remuestrear zonas. experticia.
Hacer varias réplicas de los Hacer varias réplicas de las
recorridos en el día o entre parcelas en las áreas de
muestreos. muestreo.

TABLA 2.1
Elementos a considerar al seleccionar una Método limitado para
técnica de muestreo No se pueden hacer registrar y analizar especies
inferencias de densidad. raras o poco comunes.
Alcances Es un método limitado en el No es adecuada para
* Tiempo invertido en desarrollar la técnica
registro de especies del dosel topografías muy abruptas.
e implementarla para que sea efectiva. o fosoriales. Efectivo para áreas
** Costo financiero. pequeñas.
*** Requerimiento de personal: medio=más
de una persona es recomendable; bajo=una
persona lo puede implementar.

84
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

Toma de datos Personal 70 %, cloretona, cuchillas, tije-


ras y gasa, bolsas plásticas para
Para cada registro deberá relacionar- Se sugiere formar un equipo mínimo cámara húmeda)
se la información del anexo 2.4. Los de dos personas con relativamente 5. Cajas para el transporte de espe-
datos básicos para el registro y cap- la misma experticia. Ambas pueden címenes colectados y sacrificados
tura de los especímenes son: trabajar en la estación.

1. Fotografías de los individuos y de Materiales


los sitios donde fueron registrados. 36. Pristimantis uranobates. Foto: Wolfgang
2. Actividad (D: diurno, N: noctur- 1. Rastrillos de uñas largas (uno Buitrago-González y Carlos Londoño
no) y hora de la captura. para cada investigador) Guarnizo.
3. Hábito (terrestre, acuático, arbo- 2. Cinta métrica, brújula-clinóme- 37. Pristimantis cf. racemus. Foto: Wolfgang
rícola o fosorial). tro, banderines, higrómetro de Buitrago-González y Carlos Londoño
4. Microhábitat. campo, termómetro de campo, re- Guarnizo.
5. Al menos en un punto de cada gla metálica, pinzas, agujas y ta- 38. Niceforonia adenobrachia. Foto: Wolfgang
transecto de muestreo de anfi- blas para registro de las especies Buitrago-González y Carlos Londoño
bios se debe hacer una breve des- y su abundancia Guarnizo.
cripción del hábitat (Anexo 2.4). 3. Calibradores y pesolas 39. Pristimantis cf. simoterus. Foto: Wolfgang
Sin embargo, es también útil y 4. Material para montaje de espe- Buitrago-González y Carlos Londoño
práctico tomar los datos de es- címenes colectados y sacrifica- Guarnizo.
tructura de la vegetación regis- dos (bandejas, formol, alcohol al
trados por el grupo de vegetación
en las mismas salidas.

39.

85
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

largo de cinco de todas las estaciones


40. Diglossa cyanea. Foto: Jean Parra y altitudinales del transecto, las cuales
Albert Ospina. se toman de manera intercalada res-
41. Colaptes rivolii. Foto: Jean Parra y pecto a las estaciones donde se mues-
Albert Ospina. trean los demás grupos. Esto significa
42. Grallaricula lineifrons. Foto: Jean Parra y que las estaciones para aves tienen
Albert Ospina. una separación de mínimo 140 m y
máximo 200 m altitudinales.
Los dos primeros métodos, iden-
tificación visual y detección auditi-
AVES va, se realizan mediante el conteo
en puntos de radio fijo, que consis-
Métodos de muestreo te en que un observador permanece
en el centro del punto y toma nota
Para el estudio de aves en campo se de todas las aves detectadas visual y
aplican tres métodos complementa- auditivamente en un área y tiempo
rios —identificación visual, detección determinado (Ralph et al. 1996, Bi-
auditiva y captura (Tabla 2.2)— a lo bby et al. 1998). A partir del c­ entro

86
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

Puntos de conteo
Variable que permite Redes
(identificación visual y
medir (captura)
detección auditiva)

Tamaño poblacional Sí Sí

Relación con el hábitat Sí Poca

Tipos de hábitat medidos Todos Algunos

Especificidad del hábitat Buena Baja

Detección de especies
Buena Media
dosel

Registro de información
Mediciones de individuos morfológica, ecológica,
No
de aves fisiológica, poblacional,
genética, entre otras

Sensibilidad a especies
Baja Media
crípticas

Se obtienen listas Se obtiene una lista


completas dado parcial dado que solo
que estas permiten se capturan aves que
Listas obtenidas registros visuales y se desplazan en su área
auditivos. Requiere de interceptación. Se
amplio conocimiento del identifican las aves con
ornitólogo mayor facilidad
40.

41.

TABLA 2.2
Variables de interés para identificar la
zona de transición mediante los métodos
propuestos. Basada en Ralph et al. (1996),
Bibby et al. (1998), Villarreal et al. (2006).

42.

87
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

del punto se establece un radio de ciones con variables del hábitat en


FIGURA 2.5 observación de 25-50 m dentro del cada punto (Ralph et al. 1996, Bibby
Representación de la disposición de los cual se cuentan todos los individuos et al. 1998, Hill et al. 2005).
puntos de conteo en cada estación de vistos o escuchados en un período Se busca establecer seis puntos
muestreo para la toma de datos de aves. de tiempo de 10-15 min*. Esta me- de conteo de 25 m de radio en hábi-
En la parte de abajo está el detalle de la todología es recomendada para es- tats densos (bosque altoandino, ar-
extensión y separación de los seis puntos de tudios en hábitats heterogéneos y bustales densos) o 50 m de radio en
conteo, a lo largo de una de las estaciones de topografía compleja, ya que per- arbustales bajos y herbazales, cuyos
altitudinales de muestreo mite determinar la presencia o la puntos centrales deben estar 150 m
ausencia de especies y sus asocia- separados entre sí (Figura 2.5).

88
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

Se recomienda realizar tres con- * La duración de los censos debe estar ** Se sugiere seleccionar
teos en cada punto, cuyo esfuerzo de dada por la relación entre el tamaño aleatoriamente los horarios y días
muestreo será medido por estación en del radio de observación y la distancia en los cuales se hacen las visitas a
horas/observador. El muestreo debe entre centros de puntos, de modo que cada punto por estación, de modo
realizarse en los picos de actividad si el radio del punto es el mayor (50 que el mismo punto pueda ser
de las aves de 05:30-09:30 horas y de m), el tiempo adecuado sería de 5 evaluado en horarios y condiciones
15:30-18:30 horas**. min, en caso contrario, se podrá usar diferentes. Inclusive, si la topografía
mayor tiempo de muestreo, hasta 15 de la estación impide un fácil
min por punto. desplazamiento entre puntos, el
muestreo se podría realizar en un
sentido el primer día y en el otro
sentido el día siguiente.

89
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

FIGURA 2.6
Representación esquemática de la
disposición de las redes de niebla en cada este método de captura favorece a las
estación de muestreo propuesta para la toma especies del sotobosque (Hill et al.
de datos de aves 2005, Gallina y López 2011).
El muestreo consiste en abrir los
x 2,5 m, en un arreglo de dos grupos arreglos de redes de niebla entre los
de redes separadas 100 m entre sí, lo picos de actividad de las aves de 05:30-
que cuenta como réplicas del mues- 09:30 horas y de 15:30-18:30 horas; las
El uso de redes de niebla es el tercer treo con redes (Figura 2.6), que de- redes se deben revisar cada 15-20 min
método propuesto. Implica la cap- ben ser usadas como mínimo dos en zonas de herbazal debido a que las
tura de las aves y permite la toma días por estación. Los arreglos de aves atrapadas pierden rápidamente
de datos demográficos de las pobla- redes deben establecerse entre pun- su temperatura corporal y cada 30-40
ciones (Ralph et al. 1996, Villarreal tos de conteo con el fin de mantener min en zonas boscosas. El esfuerzo de
et al. 2006). la cota altitudinal de la estación ins- captura con redes de niebla se mide
Se sugiere seguir el procedimien- peccionada, así como para evitar in- en horas-red (una hora-red equivale a
to para poner las redes de niebla pro- tervenir con el muestreo dentro del una red de 12 m x 2,5 m abierta duran-
puesto por Villarreal et al. (2006), así radio de cada punto de conteo. te una hora). Para calcular el esfuerzo
como la metodología para instalación Es necesario tener en cuenta que de muestreo se debe anotar el número
y manejo de las redes proporciona- las condiciones topográficas y climá- total de metros de redes y el número
da por Ralph et al. (1996). Se deben ticas adversas pueden reducir la efi- total de horas durante las cuales per-
montar seis redes de niebla de 12 m ciencia de las redes de niebla. Además, manecieron abiertas.

90
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

91
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

43.

Para la identificación de especies estándares requeridos para la preser- Toma de datos


pueden ser utilizadas la Guía de aves vación de pieles de estudio en aves,
de Colombia (Hilty y Brown 1986), la propuesto por Villarreal et al. (2006). A partir de los datos tomados en re-
Guía de aves del norte de Suramérica Si algunas limitaciones logísticas des, las observaciones realizadas en los
(Restall et al. 2007) y la Guía de aves impiden el montaje de redes a lo lar- puntos de conteo, registros ad libitum
de Norteamérica (Dunn y Alderfer go de las estaciones de muestreo, se y, en los casos en que sea necesario, el
2011). En caso de requerirse el sacri- puede pensar en reducir el número aporte de literatura referente al tema
ficio y colecta de algunos individuos de redes o su longitud, o combinar (ejemplo: Hilty y Brown 1986 y López
capturados durante la jornada con ambas soluciones, manteniendo el et al., en prensa), se asignarán los gre-
redes de niebla, se deben seguir los esfuerzo de muestreo. mios tróficos o el rasgo de historia de

92
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

44.

43. Ramphomicron microrhinchum. Foto:


Jean Parra y Albert Ospina.
44. Caracara cheriway. Foto: Jean Parra y
Albert Ospina.

Materiales

1. Binoculares
2. Seis a 12 redes de niebla de 12 m
x 2,5 m
Personal 3. Cinta métrica
4. Cinta flagging para marcar el cen-
Se sugiere formar un equipo de cua- tro y final del radio de los puntos
tro personas con suficiente exper- de conteo antes de hacer los re-
ticia para detecciones auditivas, corridos
técnica con la cual se toman la ma- 5. Estacas o varas y cuerda para mon-
yor cantidad de registros (Stiles y taje de redes
Rosselli 1998, Villarreal et al. 2006, 6. Brújula
Brewster y Simons 2009). Este equi- 7. Guías para identificación de es-
po puede trabajar en la misma esta- pecies
ción altitudinal si realizan puntos 8. Tablas para registro de las espe-
de conteo y censos en horarios de- cies y su abundancia
terminados, de modo que el despla- 9. Calibradores, pesolas (10, 60, 100,
zamiento entre puntos no interfiera 300 y 1000 g)
con el censo en redes, o a la par en 10. Bolsas de tela para mantenimien-
grupos de dos personas en estacio- to o transporte de individuos an-
vida correspondiente a la dieta (car- nes distintas si se realizan simultá- tes del procesamiento
nívoro, carroñero, folívoro, frugívoro, neamente puntos de conteo y redes 11. Material para montaje de especí-
granívoro, insectívoro, malacófago y de niebla. Esto con el fin de evitar in- menes colectados y sacrificados
nectarívoro), definido como el princi- terferencias entre métodos, provoca- (algodón, palillos de pincho, cuchi-
pal recurso alimenticio que consume das ya sea por la revisión constante llas, tijeras, gasa, pinzas y agujas)
un ave durante gran parte de su vida de las redes o debido al traslado de 12. Cajas para el transporte de espe-
(López et al., en prensa). un punto a otro. címenes colectados y sacrificados

93
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

FIGURA 2.7
Representación esquemática de la
disposición de las trampas de caída
(pitfall (Pt)) en cada estación de muestreo
Para establecer la composición, ri-
queza, diversidad y abundancia de
EDAFOFAUNA EPIGEA las comunidades de invertebrados
edáficos como las características
Métodos de muestreo que permiten ayudar a identificar la sivo que depende de la actividad de
transición entre el páramo y el bos- los organismos sobre el suelo y que
La edafofauna epigea está estrecha- que altoandino, se debe muestrear la además es de densidad relativa.
mente relacionada con la vegetación edafofauna en las estaciones altitu- Estas trampas son recipientes
y sus características estructurales, dinales establecidas para los levan- plásticos de 8 cm a 10 cm de diá-
así como con la cobertura superfi- tamientos de vegetación, mediante metro y de 300 ml a 500 ml de ca-
cial del suelo. En otras palabras, las al menos dos métodos de muestreo pacidad. En cada estación se deben
características de las comunidades complementarios: las trampas de caí- colocar diez trampas separadas en-
de invertebrados edáficos varían en da (pitfall) y la captura directa. tre sí de 5 m a 10 m, ubicadas ideal-
relación con el tipo de vegetación, su Las trampas de caída se usan para mente en una línea de muestreo de
incidencia sobre el suelo y las transi- capturar la fauna de invertebrados 50-100 m, sobre la misma cota alti-
ciones presentes en un gradiente al- que se desplazan por el estrato ra- tudinal (Figura 2.7). En los casos en
titudinal de alta montaña. sante. Son un método de captura pa- los que esto no se pueda realizar por

94
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

la topografía del sitio, se podrán de-


finir líneas en zigzag, cuadrículas o El segundo método de muestreo
arreglos aleatorios de ubicación consiste en la captura directa (Fi-
espacial de las trampas, siempre y muy húmedos o temporada de lluvias, gura 2.8). Este puede trabajarse en
cuando se mantenga una distancia las trampas pueden llevar techos de dos modalidades: a) realizando re-
mínima de separación de las tram- protección elaborados con plásticos corridos libres para la búsqueda y
pas entre 5 m y 10 m y se muestree o platos y bases de alambre (Díaz et captura de individuos y b) trabajan-
en la misma cota altitudinal. al. 2007a, New 1998). El montaje se do muestras seleccionadas de hoja-
Los recipientes se deben enterrar retira después de 48 horas de su ins- rasca y necromasa de frailejón. En
con la boca a ras de suelo con una talación y se adiciona etanol al 96% ambas modalidades las capturas de-
mezcla de 1/3 de etanol al 70%, 2/3 hasta completar al menos ¾ de capa- penden de la actividad del colector,
de agua y una gota de jabón líquido cidad de cada uno de los recipientes. de manera que el método es activo.
sin aroma, a media capacidad (Sou- Este sirve como un método general de Al igual que el primero, la captura
thwood 1978, Gorny y Grüm 1993, captura y no está dirigido a un grupo directa sirve para muestreos gene-
Villarreal et al. 2006). En ambientes de invertebrados específico. rales y no se dirige particularmente

95
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

45. Búsqueda activa de edafofauna por remo-


ción de piedras. Foto: César Marín. ciones pequeñas, capturando los
individuos divisados a simple vis-
ta con ayuda de pinceles y pinzas.
a obtener capturas de un grupo taxo- El esfuerzo de muestreo en este
nómico específico, sino de la comu- de muestreo de 2 horas/hombre. caso será de 2 horas/hombre por
nidad de invertebrados en general. En esta modalidad el método es cada muestra.
de densidad relativa.
• El recorrido debe realizarse pa- • Recolectar hojarasca de dos cua- En esta modalidad el método es de
ralelo a la línea de ubicación de drantes de 50 cm x 50 cm (Figura densidad absoluta con referencia
las trampas, manteniéndose en 2.8), en por lo menos dos puntos a la superficie de la unidad de há-
la misma cota altitudinal de cada de cada una de las estaciones, si- bitat establecida. En las estaciones
estación. Se deben remover los guiendo la línea de instalación altitudinales con frailejonales y sin
objetos encontrados sobre la su- de las trampas de caída y man- presencia de hojarasca, alternativa-
perficie del suelo (piedras, leños, teniéndose en la misma cota al- mente se trabajan muestras de ne-
hojarasca, necromasa) y capturar titudinal. Se debe recoger toda cromasa de frailejón, en cuyo caso
los individuos divisados a simple la hojarasca del cuadrante hasta se registran las dimensiones del fus-
vista con el uso de pinzas, pince- encontrar la superficie del suelo te caído y en contacto con el suelo.
les o aspiradores. En cada recorri- (horizonte orgánico) y extenderla La muestra se procesa en forma ma-
do se debe acumular un esfuerzo sobre un plástico blanco por por- nual, al igual que la hojarasca.

96
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

FIGURA 2.8
Búsqueda activa de edafofauna por remoción
de piedras

Aporte de
Tipo de información a la TABLA 2.3
Método Alcances
método identificación de la Comparación de métodos de muestreo de
franja edafofauna epigea para identificación de
la transición entre el páramo y el bosque
Composición, altoandino
riqueza, abundancia
Captura de
Pasivo- y diversidad de
Trampas de invertebrados
densidad comunidades de
caída epigeos de formas
relativa invertebrados epigeos,
activas
énfasis en datos
cuantitativos

Captura de
invertebrados Complementa datos
Activo-
confinados a de composición y
Captura densidad
microhábitats riqueza, tiene énfasis
directa relativa o
específicos y en datos cualitativos
absoluta
relativamente (presencia-ausencia)
crípticos
45.

97
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

46.

No. de No.
Filo Clase Orden Familia Transecto Estación
trampa individuos

(Nombre
Arthropoda Insecta Coleoptera Carabidae E1 Pitfall 1 12
localidad)

TABLA 2.4
Ejemplo de matriz de datos cuantitativos de
edafofauna epigea Debido a la gran diversidad de artró-
podos y en general de invertebrados
colectados en los estudios de edafo-
Los individuos así capturados de- fauna, en la mayoría de los casos los
ben preservarse en frascos con eta- especímenes no llegan a ser cataloga-
47.
nol al 96%. dos hasta unidades taxonómicas fi-
nas (Amat 1991, Amat y Vargas 1991,
Toma de datos Navarrete-Heredia et al. 2002, Mar-
tínez 2005, Moret 2005, Díaz et al. Aunque los métodos de muestreo sir-
Para ambos métodos de muestreo 2007b, Fernández y Sharkey 2006, ven para colectar la fauna general de
debe hacerse un registro fotográfi- Villarreal et al. 2006, Morales-Cas- invertebrados, es preciso escoger entre
co de los sitios y procedimientos. Al taño y Amat-García 2012), por lo que las muestras grupos representativos,
final de las jornadas de campo, las se recomienda que las determinacio- ampliamente distribuidos, relativa-
muestras deberán transportarse en nes taxonómicas se realicen a nivel mente abundantes, fáciles de observar y
condiciones seguras para su proce- de familia mediante claves de iden- para los cuales es posible obtener infor-
samiento en laboratorio. tificación actualizadas. mación de manera rápida. Se sugieren

98
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

los órdenes Coleoptera, Hymenoptera, obtener la abundancia (datos cuan-


Aranae y Diptera. Para los grupos tra- titativos) por cada familia y mor- 46. Diptera, Brachycera. Parque Nacional Na-
bajados se determinan las familias ta- foespecie y consignarlo en una tabla tural Chingaza. Foto: Camilo Cadena.
xonómicas y se realizan clasificaciones cuantitativa como la 2.4. 47. Infa del orden Orthoptera, Acrididae. Par-
por morfoespecies. Con las muestras obtenidas a par- que Nacional Natural Chingaza. Foto: Luis
Con las muestras provenientes de tir de capturas directas se debe re- Fernando López.
trampas de caída se debe registrar el gistrar la presencia-ausencia de las
número de individuos (conteo) para familias y morfoespecies. Estos datos

99
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

48.

Taxones Estaciones

Filo Clase Orden Familia E1 E2 E3 E4 E5 E6

Arthropoda Insecta Archeognatha Meinertellidae 0 0 0 1 1 1

Arthropoda Insecta Diptera Phoridae 0 0 1 1 1 1

TABLA 2.5
Ejemplo de matriz de datos cualitativos de
edafofauna epigea
Personal

La descripción del hábitat en cada Se sugiere formar un equipo míni-


transecto se debe hacer con base en mo de dos profesionales que traba-
servirán para realizar análisis cualita- los datos de mediciones de estruc- jen simultáneamente los métodos
tivos exclusivos y para complementar tura de la vegetación tomados en las de muestreo en campo y el trabajo
la información obtenida por el méto- mismas salidas. Sin embargo, es im- de laboratorio.
do de las trampas de caída, de mane- portante que adicionalmente se mida
ra que se tenga una mejor definición la profundidad de hojarasca exacta- Materiales
de la composición y riqueza de las co- mente en el sitio de toma de mues-
munidades muestreadas en cada esta- tras, usando una regla o flexómetro, 1. 10 recipientes plásticos para
ción. La tabla 2.5 es un modelo para desde la superficie de la hojarasca trampas de caída (por cada esta-
integrar dicha información cualitativa. hasta la superficie del suelo. ción altitudinal)

100
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

49.

2. 100 tubos Falcon para almacena- 10. Jabón líquido


miento de los especímenes cap- 11. Pinzas entomológicas y agujas 48. Araña de la familia Salticidae, Parque Na-
turados en los recorridos libres 12. Cinta flagging cional Natural Chingaza. Foto: Luis Fer-
3. 1000 frascos viales de 5 ml para al- 13. Papel pergamino nando López.
macenamiento en laboratorio 14. Marcadores 49. Edafofauna del páramo de Rabanal. Foto:
4. Platos plásticos o tira de plástico 15. Rapidógrafo Bibiana Franco.
5. GPS 16. Decámetro
6. Alambre dulce 17. Brújula-clinómetro
7. Estacas y cuerda 18. Regla metálica
8. Barra o barretón (en su defecto 19. Libreta de campo
ahoyador) 20. Lupas de 20 aumentos
9. Etanol al 70 % y 96%

101
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

ANÁLISIS
DE DATOS

Los análisis deben proporcionar información


suficiente sobre cambios en características
ecológicas, taxonómicas o estructurales, para
ubicar altitudinalmente la zona de transición 5. Área basal total (sumatoria de las
áreas basales de todos los indivi-
bosque-páramo duos de una especie determinada
en la parcela).

En el caso de arbustos que tengan


2. Densidad total (# total de indivi- varias ramificaciones, es necesario
duos en la parcela). calcular primero el área de cada ta-
3. Frecuencia relativa (# subparce- llo para luego sumar el área basal to-

E
s importante anotar que se es- las en las que se repite una espe- tal y no sumar los diámetros ni las
pera que los análisis se hagan cie / # total de subparcelas). circunferencias medidas, puesto
al interior de cada transecto, 4. Áreas basales: los valores del diá- que esto lleva a una sobreestimación
es decir, comparaciones entre esta- metro o circunferencia basal, del área basal total del individuo.
ciones altitudinales y no entre tran- tomados a 30 cm del suelo, se
sectos, ya que el objetivo es obtener transforman a valores de área con 6. Índice de Valor de Importancia
información sobre la posición altitu- la fórmula del área del círculo, así: (IVI): sumatoria de los valores
dinal de la ZTBP sobre el gradiente de dominancia relativa (bien sea
para un transecto determinado. área basal relativa o cobertura re-
lativa), frecuencia relativa (nú-
VEGETACIÓN mero de subparcelas en las que
Donde: aparece la especie sobre la suma-
Los datos tomados en las parcelas se- d= diámetro del círculo toria total de frecuencias relativas
rán utilizados para calcular: de todas las especies) y densidad
relativa (número de individuos
1. Riqueza total en el área de mues- de cada especie sobre el total de
treo (# especies encontradas en Donde: individuos). El valor máximo del
la parcela). L=longitud de la circunferencia IVI es de 300.

102
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

50. Espeletia barclayana. Foto: Camilo Cadena.


En los casos en los que no se cuenten
individuos (p.e., macollas, individuos
clonales) se utilizan los valores de
cobertura por especie como valor de
abundancia para dichos cálculos, y el
valor de IVI se calculará sobre 200.
Estos análisis permiten evaluar las
características estructurales y de di-
versidad de cada una de las estaciones,
las cuales serán comparadas a lo largo
del transecto para evidenciar sus cam-
bios en el gradiente altitudinal. Número efectivo de especies

DIVERSIDAD ALFA: Con el fin de comparar equitativa-


mente la diversidad de dos muestras
Índice de diversidad de o dos zonas, es importante utilizar el
Shannon-Wiener Número efectivo de especies, el cual
se calcula como el exponencial del
Índice de Shannon (Jost 2006) y que
equivale al número de Hill de orden 1:
Donde:
H = Índice de Shannon-Wiener;
Pi = abundancia relativa;
ln = logaritmo natural Una de las ventajas de expresar la di-
versidad en el número efectivo de es-
Índice de Simpson pecies es que esta medida permite
comparar directamente la magnitud
de la diferencia de dos o más comuni-
dades (por encontrarse en las mismas
Donde: unidades que representan de forma
S = Índice de Simpson; directa la diversidad), algo que no es
ni = número de individuos en la iési- factible con índices tradicionales de
ma especie; diversidad (Jost 2006), tal como en el
N = número total de individuos Índice de Shannon-Wiener. 50.

103
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

FIGURA 2.9
Dendrograma de similitud entre cotas
altitudinales
E1 E2 E3 E4 E5 E6
3520 m 3440 m 3120 m 3200 m 3280 m 3280 m

Con estos valores calculados para cada


0.9
estación, es posible evaluar el cambio
porcentual de la diversidad alfa a lo
largo del gradiente altitudinal. 0.84-

DIVERSIDAD BETA:
0.78-

Los análisis de datos se adelantarán


con métodos cuantitativos con la in- 0.72-
tención de medir la similitud de la
composición y estructura de las co-
berturas vegetales en las diferentes 0.66-
estaciones altitudinales en cada tran-
secto, y cualitativos que permitan co-
0.6-
nocer el recambio de especies a lo
largo del gradiente altitudinal eva-
luado. Se propone analizar la simili- 0.54-
tud para las estaciones de muestreo a
lo largo del gradiente altitudinal, uti-
0.48-
lizando índices cuantitativos como
Bray-Curtis o Sorensen (cualitativo y
cuantitativo), además de usar el algo- 0.42-
ritmo UPGMA o grupos pareados para
generar el dendrograma a partir de la
distancia promedio de las estaciones a 0.36-

comparar (Figura 2.9). La diversidad


beta puede ser estimada a partir de ín- 0.3-
dices como Whittaker. Pueden usar-
se herramientas informáticas como
PAST (Hammer et al. 2001). 0.24-

Índice de Sorensen
0.18-
(Índice de similitud - cualitativo)

0.12-

Donde:
0.06-
a = número de especies en el sitio A
b = número de especies en el sitio B
c = número de especies presentes en 0-
ambos sitios, A y B, es decir, que es-
tán compartidas Simulitud
0.06-

104
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

Este índice relaciona el número de embargo, en este no se relaciona con (teniendo en cuenta el Índice de Va-
especies en común con respecto a las especies sino con las abundancias lor de Importancia). Estos elementos
todas las especies encontradas en (Villarreal et al. 2006). gráficos buscan clarificar de manera
los dos sitios. rápida el tipo de vegetación dominan-
Índice de reemplazo de especies te a lo largo del gradiente altitudinal.
Índice de Sorensen o de - Índice de Whittaker
Czekanowski (Índice de
similitud-cuantitativo)
FIGURA 2.10
Donde: Diagrama de perfil de vegetación en un área
aN = número total de individuos en de herbazal. Los números en cada árbol
el sitio A Donde: deben coincidir con los números asignados
β = Beta a cada especie. El eje x del perfil vertical
S = # de especies registradas en un corresponde a la longitud del transecto
conjunto de muestras (diversidad (m) y el eje y corresponde a la altura de la
bN = número total de individuos en gamma) vegetación (m) Tomado de Fundación Las
el sitio B α = número promedio de especies en Mellizas (2015).
pN = sumatoria de la abundancia más las muestras (alfa promedio)
baja de cada una de las especies com-
partidas entre ambos sitios Perfiles verticales de la vegetación

Con estos índices basados en número Adicionalmente, para cada tipo de


de individuos solo se pueden calcular cobertura se elaborarán perfiles ver-
las especies de las cuales se determi- ticales de la vegetación, a escala, con
nó la densidad en las parcelas. Es muy base en los levantamientos realizados
similar al coeficiente de similitud de
Sorensen para datos cualitativos. Sin

2,5

1,5

0,5

0
2,5 m 5m 7,5 m 10 m 12,5 m

105
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

51.

Para ello se ubicará un punto de


coordenada (x,y) estimado en me-
tros, en cada subparcela, con el fin
de ubicar el o los individuos en los FAUNA
perfiles (Figura 2.10). Se debe rea-
52.
lizar un perfil por estación con las Composición y estructura
especies dominantes, cuyas ilustra- de las comunidades
ciones sean lo más fieles a su figura
real, para lo cual se usarán las medi- El primer aspecto a evaluar será la ciones de muestreo de un transecto,
das tomadas anteriormente, incluso composición de especies registradas mediante la construcción de curvas
en las áreas dominadas por vegeta- en cada una de las estaciones altitu- de acumulación de especies a par-
ción herbácea. dinales, indicando las endémicas, gra- tir de los estimadores de riqueza no
do de amenaza, especies exclusivas de paramétricos (Colwell y Codding-
Estructura cierto tipo de hábitats y rareza respec- ton 1994, Moreno 2001 y Magurran
to a los registros históricos, lo que per- 2004) y de curvas de rarefacción por
Para la caracterización vertical de mite darle un valor a las observaciones muestras acumuladas o con un nú-
la vegetación se propone tener en en cada una de las estaciones y en cada mero estandarizado de individuos
cuenta los siguientes rangos según uno de los páramos, para proponer re- en caso de esfuerzos de muestreo
su altura: comendaciones de conservación basa- desiguales (Gotelli y Colwell 2001,
das en el valor biológico del complejo Magurran y Mc Gill 2011). Se reco-
• Herbáceo < 1 m de páramo objeto de estudio. mienda revisar los métodos descri-
• Arbustivo > 1 – 5 m Se debe estimar la representati- tos en Moreno (2001) y Villarreal et
• Subarbóreo o de arbolitos > 5 – vidad del muestreo para cada grupo al. (2006) para construir, analizar e
10 m faunístico (aves, anfibios y edafofau- interpretar las curvas de acumula-
• Arbóreo > 10 m na epigea) en cada una de las esta- ción de especies.

106
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

Con los valores máximos calcula- otros índices, de que expresa la di-
dos a partir de los estimadores de versidad real de una comunidad y es
riqueza se debe determinar el por- comparable directamente entre co-
centaje de representatividad del munidades (Jost 2006, Moreno 2011,
estudio (Soberón y Llorente 1993). Pereyra y Moreno 2013).
Adicionalmente, se debe medir la di- La variación en el número efecti-
versidad alfa como la riqueza o nú- vo de especies está directamente re-
mero total de especies encontradas lacionada con el cambio de la riqueza 53.
en cada uno de los grupos de fauna y abundancia relativa de las especies
(aves, anfibios y edafofauna epigea), en cada sitio muestreado, en este
por estación de muestreo. caso, en cada estación. En tal caso, 51. Stenorrhynchos vaginatum. Foto: Camilo
Para hacer comparaciones de di- la variación clara y/o abrupta del ín- Cadena.
versidad entre estaciones, se puede dice puede mostrar un cambio entre 52. Grallaria quitensis. Foto: Jean Parra y Albert
calcular el número efectivo de espe- franjas altitudinales, que junto con Ospina.
cies (mencionado anteriormente), o los valores de recambio de especies 53. Pristimantis cf. simoterus. Foto: Wolfgang
número de especies equivalentes, el pueden evidenciar la transición en- Buitrago-González y Carlos Londoño
cual cuenta con la ventaja, frente a tre los ecosistemas de alta montaña. Guarnizo.

107
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

Para los registros de gremios trófi-


cos para aves y edafofauna se pue-
den elaborar listas de proporciones
de especies por gremio para cada una
de las estaciones altitudinales. Adi-
cionalmente, se puede emplear de
forma equivalente el número efec-
tivo de especies pero aplicado como
número efectivo de gremios por esta-
ción (Moreno et al. 2011), calculando
el Índice de diversidad de Shan-
non-Wiener (H’gr) con la abundan-
cia proporcional del gremio i en vez
de la especie i, como se sugiere en el
párrafo anterior, y calculando el nú-
54.

108
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

mero efectivo de gremios como Hgr = • Abundante: especie registrada en Para comparar la composición, abun-
exp (H’gr), para comparar los valores todos los recorridos o puntos de dancia y la uniformidad de especies
entre estaciones. observación o trampas, en núme- entre estaciones, se pueden utilizar
Por otra parte, se deben evaluar ro superior a dos individuos. curvas representativas de diversi-
aspectos de la estructura de las co- • Común: especie registrada en to- dad-dominancia (May 1975, Feinsin-
munidades de aves, anfibios y edafo- dos los recorridos o puntos de ob- ger 2001, Gardner et al. 2007). Las
fauna epigea. También es necesario servación o trampas, en número estaciones se pueden comparar, en-
estimar el índice de abundancia rela- igual o inferior a dos individuos. tonces, mediante una prueba de
tiva como la frecuencia de registros • Poco común: especie no registrada Kolmogorov-Smirnov (Zar 1998,
de cada especie en cada estación al- en todos los recorridos o puntos de Magurran 2004) para identificar si
titudinal. Los rangos de abundancia observación o trampas, en núme- la composición, abundancia y unifor-
que se deben determinar (abundan- ro igual o inferior a dos individuos. midad de especies que muestran las
te, común, poco común, escasa), se • Rara: especie registrada en nú- gráficas presentan diferencias esta-
obtienen según los criterios descritos mero igual o inferior a dos indi- dísticamente significativas entre las
en Villarreal et al. (2006), así: viduos en todo el estudio. estaciones. Para estos cálculos se
puede utilizar alguno de los progra-
mas de libre uso como PAST (Ham-
55.
mer et al. 2001) o R program versión
3.0.2 (Gentleman y Ihaka 1997).

54. Pristimantis simoterus. Foto: Wolfgang Bui-


trago-González y Carlos Londoño Guarnizo.
55. Andigena hipoglauca. Foto: Jean Parra y
Albert Ospina.
56. Libelula, insecto carnivoro del orden Odo-
nata. Foto: César Marín

56.

109
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

Recambio de especies (diversidad Para la identificación de la ZTBP se Con la aplicación de estas metodo-
β) y patrones de distribución de usan los datos obtenidos de los aná- logías se espera tener información
la riqueza de especies de aves, lisis anteriores y se comparan entre acerca de los cambios estructura-
anfibios y edafofauna epigea estaciones. Con este fin, se puede les, de composición y de diversidad
construir una matriz de presen- en las comunidades analizadas en el
La diversidad beta se calcula median- cia-ausencia o una matriz de abun- gradiente altitudinal, de manera que
te la complementariedad de especies dancia. Para un conjunto de datos puedan evidenciar la localización de
entre pares de estaciones altitudi- relativamente pequeño es mejor usar la ZTBP a lo largo de diferentes tran-
nales (Halffter y Moreno 2005). La una medida de similitud que se base sectos en un complejo de páramos
complementariedad hace referencia en presencia-ausencia, mientras que determinado. Esta información, al
al grado de disimilitud en la com- para el caso en el que haya suficien- analizarla en conjunto con los resul-
posición de especies entre pares de tes datos, pueden usarse medidas tados de los modelamientos detalla-
biotas (Colwell y Coddington 1994), basadas en abundancia. A partir de dos en el capítulo siguiente, permite
y para calcularla se obtienen prime- esta matriz, se realiza un análisis de soportar con mayor certeza decisio-
ro dos medidas: agrupamiento, usando como medi- nes sobre la extensión y variabilidad
da de similitud el Índice de Jaccard de la transición bosque-páramo.
1. La riqueza total combinada para (si se tienen datos de presencia-au-
los dos sitios: SAB = a+b-c, don- sencia) o Bray Curtis (si se tienen da-
de a es el número de especies del tos de abundancia). Para edafofauna
sitio A, b es el número de espe- se sugiere utilizar el Índice de Mori-
cies del sitio B, y c es el número sita-Horn. Sin embargo, es pertinen-
de especies en común para los si- te observar la correlación cofenética
tios A y B. de cualquier índice de similitud em-
2. El número de especies únicas en pleado y que esta sea aceptable (>0,8).
cualquiera de los dos sitios: UAB Para estos cálculos se puede utilizar
= a+b-2c. alguno de los programas de libre uso
como PAST (Hammer et al. 2001) o
A partir de esos dos valores se calcu- R program versión 3.2.0 (Gentleman
la la complementariedad como CAB = y Ihaka 1997).
UAB/SAB. La variación de los valores
oscila entre 0 y 1; a medida que aumen-
ta este valor también aumenta la dife-
rencia entre pares de biotas. De igual
forma, el porcentaje de complementa-
riedad entre hábitats se debe calcular
a partir del número de especies com-
partidas sobre el número total de espe- 57.
cies entre estaciones por cien (Moreno
2001 y Magurran 2004).

57. Pristimantis simoterus. Foto: Wolfgang Bui-


trago-González y Carlos Londoño Guarnizo.
58. Anisognathus lacrymosus. Foto: Jean Parra
y Albert Ospina.
59. Roseta como microhábitat de edafofauna.
Parque Nacional Natural Chingaza. Foto:
Luis Fernando López.

110
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

58.

59.

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TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

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117
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

ANEXOS

ANEXO 2.1. FORMATO TOMA DE DATOS VEGETACIÓN

#Transecto: _____ #Estación: ______ Lat.N.(WGS84):__________ Long.W: ____________ Fecha: ___________


Altitud (m s.n.m.): _________ Responsables: (Nombres) _____________________________________________
Ubicación: departamento, municipio, vereda y/o corregimiento, localidad, sitio y descripción

Altura a
Número de Número de Número de la primera Diámetro de
Familia Especie Altura total
parcela subparcela individuo ramificación tallo (cm)
(m)

ANEXO 2.2. FORMATO TOMA DE DATOS HÁBITAT EDAFOFAUNA EPIGEA

Fecha: ___________
Lugar (departamento, municipio, vereda y/o corregimiento, localidad):
Estación (Número de estación, coordenadas y altitud):

Número de la
trampa pitfall Coordenadas del
Hábitat o tipo de Altura promedio del Altura promedio del
o toma de punto de conteo o Número de estratos
vegetación general dosel sotobosque
muestra de red
hojarasca

118
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

Observacio-
Posición en Posición en nes (colores,
% Cobertura
X (m) Y (m) olores, látex,
etc.)

% cobertura estrato Profundidad hojarasca


% cobertura dosel % cobertura sotobosque Grado de inclinación
rasante (cm)

119
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

ANEXO 2.3. FORMATO TOMA DE DATOS ANFIBIOS


Fecha: ___________
Lugar (departamento, municipio, vereda y/o corregimiento, localidad):
Estación (número de estación, coordenadas y altitud):

Hábitat Código de
Número de Coordenadas Especie o Hora de Grado de
o tipo de captura y/o # Microhábitat
transecto del transecto morfoespecie captura inclinación
vegetación bolsa

ANEXO 2.4. FORMATO TOMA DE DATOS HÁBITAT ANFIBIOS


Fecha: ___________
Lugar (departamento, municipio, vereda y/o corregimiento, localidad):
Estación (número de estación, coordenadas y altitud):

Coordenadas del Hábitat o tipo de Altura promedio del


Número de transecto Número de estratos
transecto vegetación general dosel

ANEXO 2.5. FORMATO TOMA DE DATOS AVES Y HÁBITAT


Fecha: ___________
Lugar (departamento, municipio, vereda y/o corregimiento, localidad):
Estación (número de estación, coordenadas y altitud):

Coordenadas del Hábitat o tipo


Número del punto Especie o Hora de Número de Altura promedio
punto de conteo de vegetación
de conteo o red morfoespecie avistamiento estratos del dosel
o red general

120
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

Tipo de Estado
Temperatura
Profundidad Distancia a cuerpo de del clima
Posición Temperatura aire (°C) 30
% HR hojarasca cuerpos de agua/ Ancho (nublado,
vertical (cm) sustrato (°C) cm sobre el
(cm) agua (m/km) del cuerpo de lluvia,
suelo
agua (m) soleado)

Altura promedio del % cobertura % cobertura estrato


% cobertura dosel ° Inclinación
sotobosque sotobosque rasante

Altura promedio del % cobertura % cobertura estrato Número de ramas


% cobertura dosel ° Inclinación
sotobosque sotobosque rasante x m2

121
INTRODUCCIÓN

MODELOS DE DISTRIBUCIÓN
POTENCIAL DE LA VEGETACIÓN DE
ALTA MONTAÑA

P. 122

P. 130
PÁRAMOSVIVOS

03
IDENTIFICACIÓN
DE LA TRANSICIÓN
BOSQUE-PÁRAMO
Mediante modelos de distribución
potencial de la vegetación

Carlos Enrique Sarmiento Pinzón, Catherine Agudelo, Heidi


Pérez-Moreno y Camilo Esteban Cadena-Vargas

ESTIMACIÓN DE LA ZONA DE BIBLIOGRAFÍA


TRANSICIÓN BOSQUE-PÁRAMO

P. 152

P. 146
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

INTRODUCCIÓN

Entender la compleja
interacción de los factores
físicos y antrópicos que
rigen la distribución
espacial de los
ecosistemas paramunos
es fundamental para
identificar su límite inferior

E
l límite inferior del pára-
mo se presenta en una zona
transicional de amplitud
variable, con una alta diversidad naturaleza, los métodos de campo
biológica y fisonómica, donde pre- allí propuestos tienen varios reque-
dominan las formas de crecimiento rimientos, entre ellos el acceso a lo-
arbóreo y arbustivo (ver capítulo 1). calidades con vegetación continua
En escalas locales la identificación a lo largo del gradiente altitudinal,
de la zona de transición del bosque un buen estado de conservación o
hacia la región paramuna puede rea- con poca alteración, y representati-
lizarse mediante la caracterización vas de la diversidad de condiciones
y evaluación de diferentes grupos ambientales del complejo paramuno
biológicos (ver capítulo 2). Por su objeto de estudio.

124
IDENTIFICACIÓN Y MODELOS DE DISTRIBUCIÓN

60.

Considerando que la extensión de alternativa a la pregunta sobre la


los complejos paramunos en Co- ubicación de la Zona de Transición 60. Límite superior del bosque altoandino en
lombia abarcan cientos de miles de Bosque-Páramo (ZTBP) y de su lí- el edificio volcánico del nevado del Toli-
hectáreas (Morales et al. 2007, Sar- mite inferior, teniendo en cuenta: ma. Imagen: Rapideye. 2010.
miento et al. 2013) y que el grado de 1) la posibilidad de su aplicación
alteración del ecosistema no cons- en un ámbito regional, que presen-
tituye un argumento para la exclu- ta frecuentemente limitaciones de
sión de los efectos legales previstos orden logístico para su estudio en diente de las condiciones de altera-
actualmente en el proceso de su profundidad; 2) que sea suscepti- ción de la vegetación original, y 4)
delimitación (Consejo de Estado ble de ser mapeada en la resolución que permita hacer una reconstruc-
2014, Rivera y Rodríguez 2011, Sar- espacial apropiada para la toma de ción o simulación de la extensión de
miento y Cortés 2013), es necesa- decisiones (de acuerdo con la legis- los ecosistemas bajo las condiciones
rio desarrollar una aproximación lación vigente —Ley 1450 de 2011 y climáticas y topográficas actuales.
Ley 1753 de 2015— corresponde a la De acuerdo con lo anterior, se
escala 1:25.000); 3) que sea indepen- propone un método de identifica-
ción de la ZTBP basado en el uso de
modelos de distribución geográfica
de los tipos de vegetación dominan-
tes en la Alta Montaña, que permi-
ta la reconstrucción de la extensión
potencial-actual del ecosistema a un
nivel de resolución espacial compa-
tible con el diseño de políticas de or-
denamiento del territorio.

125
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

61.

61. Escarpe por levantamiento y modelado


glaciar. Páramo de Siecha. Parque Nacional fundamental comprender los factores específicas (Lande 1982, Galán de
Natural Chingaza. Foto: Carlos Sarmiento. que determinan la distribución de las Mera et al. 1999). De hecho, los rasgos
62. Límite superior del bosque altoandino y especies y sus formas de crecimiento, morfológicos y fisiológicos muestran
transición al páramo. Sierra Nevada de así como los patrones espaciales de su tendencias repetibles con las condi-
Santa Marta. Imagen: CNES – Astrium. ocurrencia en el paisaje. ciones medioambientales tanto a es-
Google Earth, 2015. Los factores bióticos y abióticos, calas globales (Wright et al. 2004)
63. Pantano de Andabobos, Parque Nacional las interacciones biológicas y la his- como de paisaje (Cavender-Bares
Natural Sumapaz. Foto: Carlos Sarmiento. toria biogeográfica, entre otros facto- et al. 2004). Estas variaciones mor-
res, rigen la distribución geográfica de fológicas y fisiológicas de las plantas
las especies (Sexton et al. 2009), las se pueden observar con facilidad es-
FACTORES AMBIENTALES QUE IN- cuales, dependiendo de su plastici- pecialmente en gradientes ambienta-
FLUENCIAN EL LÍMITE SUPERIOR dad fenotípica, se pueden encontrar les-altitudinales como los que se dan
DEL BOSQUE Y SU MODELACIÓN en amplios rangos ambientales (Lei- en ecosistemas de alta montaña.
bold 1995). En el caso de las plantas, En concordancia con lo ante-
Con las consideraciones mencionadas, las diferentes formas de crecimien- rior, se ha estudiado la transición
en especial la necesidad de reconstruir to exhibidas a lo largo de un gradien- ecológica entre los ambientes bos-
la estructura de los ecosistemas bajo te ambiental son consecuencia de su cosos y otros ecosistemas con domi-
las condiciones climáticas actuales, es adaptación a condiciones ecológicas nancia de vegetación abierta y/o de

126
IDENTIFICACIÓN Y MODELOS DE DISTRIBUCIÓN

62.

menor porte. El concepto de Lími-


te Superior del Bosque (LSB) es un
ejemplo de dicha transición, la cual
se encuentra ampliamente docu-
mentada tanto en ambientes alpinos
(Zimmerman y Kienast 1999, Horsch
2003, entre otros) como en los Andes
tropicales (Bader et al., 2007, Bader
y Ruijten 2008, Suárez del Moral y
Chacón-Moreno 2011, entre otros).
Este límite es explicado frecuen-
temente a partir de las restricciones
climáticas (Körner y Paulsen 2004,
Paulsen y Körner 2014) y topográ-
ficas propias de las altas montañas
(Zimmerman y Kienast 1999, Horsch
2003, Bader y Ruijten 2008, Suárez
del Moral y Chacón-Moreno 2011).
Por ello, es frecuente que los mode-
los construidos, con el fin de expli- 63.
car o predecir la posición altitudinal
del LSB, introduzcan dichos facto-
res como variables independientes.
Diversos autores emplean variables 2003, Bader y Ruijten 2008, Díaz-Va- cual llama la atención sobre consi-
topográficas como predictores de la rela et al. 2010). derar los factores climáticos junto
distribución geográfica del límite y Por su parte, Díaz Varela et al. a los topográficos en la modelación.
concluyen que el patrón espacial de (2010) observaron cambios en la po- Sin embargo, es necesario tener en
los diferentes tipos de vegetación, sición altitudinal del LSB en dife- cuenta la incertidumbre de las varia-
propios de la alta montaña, pueden rentes localidades en un período de bles climáticas y su resolución espa-
ser explicados y simulados median- varias décadas. Ellos compararon di- cial para analizar los requerimientos
te el uso de los parámetros de la for- chos cambios con el ascenso de las fisiológicos de las plantas en el LSB
ma de relieve y la elevación (Horsch isotermas en la región de estudio, lo (Kollas et al. 2014).

127
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

LOS MODELOS DE Dependiendo del algoritmo o con- distribución de hábitats particula-


DISTRIBUCIÓN POTENCIAL junto de ellos, dichos modelos ex- res puede ser reconstruida a escalas
Y SUS APLICACIONES EN presan el resultado en términos de geográficas amplias, basándose en el
DIFERENTES NIVELES DE “probabilidad de presencia” o bien supuesto de que las poblaciones de
ORGANIZACIÓN BIOLÓGICA de idoneidad del hábitat. especies que comparten los mismos
Las herramientas y algoritmos requerimientos ecológicos se distri-
Los modelos de distribución geográ- frecuentemente empleados en la mo- buyen en condiciones ambientales
fica potencial de especies (Species delación de especies se han imple- similares (Araújo y Luoto 2007, Gil-
Distribution Models, SDM) ope- mentado también en otros niveles de man et al. 2010, Golicher et al. 2012).
ran bajo el supuesto de que su ran- organización biológica (Lavandeira et Austin y Smith (1989) afirmaron que
go geográfico es impulsado por los al. 2002, Koh et al. 2004, Travis et al.
patrones climáticos a gran escala 2005, Araújo y Luoto 2007, Heikkinen
(Rangel y Loyola 2012). Por ello, los et al. 2007, Hsu et al. 2012), ya que la
SDM buscan establecer una relación
estadísticamente significativa (mo-
delo estadístico) entre la ubicación
geográfica precisa de individuos de
una determinada especie y el con-
junto de condiciones ambientales
identificadas en variables continuas
o discretas (capas de información).

64.

128
IDENTIFICACIÓN Y MODELOS DE DISTRIBUCIÓN

al modelar la distribución geográfica una mayor capacidad para sintetizar


de las comunidades se está hacien- datos complejos en una forma inter- 64. Las características morfológicas y la expo-
do énfasis en los patrones del paisaje, pretable por los científicos y los toma- sición del terreno inciden en la distribución
mientras que los modelos de distribu- dores de decisiones. de la vegetación a microescala. Páramo de
ción de las especies están más relacio- Los modelos de distribución geo- Chingaza. Foto: Luis Fernando López.
nados con la exploración de su nicho gráfica potencial construidos en di-
fundamental y/o realizado, y por tan- ferentes niveles de organización
to se relaciona con gradientes am- biológica se han empleado para iden- propias de estos ecosistemas, y en-
bientales abstractos. Ferrier y Guisan tificar zonas de transición ecológica contraron que esta última estrategia
(2006) compararon modelos de espe- como por ejemplo el límite superior refleja mejor las variaciones topo-
cies y comunidades y argumentaron del bosque. Así, Zimmerman y Kie- gráficas locales y muestra una mejor
que en el segundo caso se evidencia nast (1999) compararon la respuesta respuesta en escalas espaciales más
de modelos predictivos individua- amplias y de menor resolución. Otras
les de diferentes especies, o bien aproximaciones construyen modelos
diferentes comunidades florísticas de categorías aún más generales ta-
les como “Bosque” (Bader y Ruijten
2008, Körner y Paulsen 2004), “Bos-
ques preparameros” y “Parameros”
(Santaella, 2013) o “Bosques subal-
pinos” (Horsch 2003); por su parte,
Suárez del Moral y Chacón-Moreno

129
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

5.

(2011) usaron ENFA (Ecological Ni- modelación y establecer el peso de los modelos que pretenden reconstruir
che Factor Analysis) para estimar la factores que inciden en dicho com- el ecosistema en escalas geográficas
distribución potencial del LSB en portamiento (McCullagh y Nelder amplias presenta fuertes limitaciones
los Andes venezolanos. 1989, Bader y Ruijten 2008). Los re- tales como la falta de cubrimiento ho-
Los métodos estadísticos de re- gistros de presencia empleados para mogéneo, autocorrelación espacial,
gresión logística son los más em- dichos modelos pueden provenir de asimetría en el cubrimiento taxonó-
pleados en el desarrollo de los datos de campo, registros de colec- mico, entre otras.
modelos de distribución a otros ciones biológicas o bien de datos ob- Por su parte, al incluir tipos de ve-
niveles de organización biológica. tenidos por clasificación de imágenes getación o de cobertura de la tierra, se
Ellos permiten obtener una dis- satelitales. No obstante, Zimmerman facilita la adquisición de registros de
tribución de las probabilidades de y Kienast (1999) consideraron que el presencia necesarios para construir
presencia de la entidad objeto de uso de datos de campo para elaborar los modelos, vía imágenes satelitales

130
IDENTIFICACIÓN Y MODELOS DE DISTRIBUCIÓN

66.

65. Límite superior del bosque altoandino. Pá-


ramo de Las Oseras, municipio de Colom-
bia, Huila. Imagen: Digital Globe, Google
Earth, 2015.
66. Enclaves de vegetación paramuna en medio
de áreas intervenidas. Vía Pantano de Mar-
tos Cundinamarca. Foto: Elizabeth Jimenez.

65.
puestas en color y textura que pueden
ser reconocidas en una imagen ópti-
y fotografías aéreas (Zimmerman y diferentes niveles de resolución es- ca. Así, por ejemplo, los bosques de-
Kienast 1999, Ferrier y Guisan 2006 pacial y radiométrica (Lillesand et al. finidos como conjuntos de individuos
Cord et al. 2009). Esto se logra por- 2003). Individuos de una o varias es- con una forma de crecimiento predo-
que algunos atributos funcionales y pecies que comparten dichos atribu- minantemente arbórea pueden ser di-
estructurales de las plantas como el tos muestran patrones de agregación ferenciables de los arbustales, en los
área foliar, el contenido de clorofi- espacial en función de las caracte- cuales domina la forma de arbusto
la y su arquitectura interactúan con rísticas abióticas dominantes en una (individuos leñosos con altura entre
la luz visible e infrarroja provenien- localidad o región, conformando con- 3 y 5 m), y que también se diferencian
te de la luz solar y por tanto pueden juntos extensos y contiguos de dife- de los bosques por atributos como el
ser captadas por sensores remotos de rentes tipos de cobertura (escala área foliar y las formas de las hojas,
tipo óptico que cubren dichas regio- relativa al tamaño de píxel de la ima- así como por el contenido de clorofi-
nes del espectro electromagnético en gen satelital), las cuales registran res- la en su estructura foliar.

131
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

MODELOS DE
DISTRIBUCIÓN POTENCIAL
DE LA VEGETACIÓN
DE ALTA MONTAÑA

Los modelos de distribución potencial


buscan identificar el espacio que podría
ser ocupado por una entidad biológica de
acuerdo con las características conocidas de
su medio físico

D
e acuerdo con los argumen-
tos expuestos, especial-
mente el de la necesidad de
aplicar estas técnicas en escalas es-
paciales amplias y el de la recons- miento de plantas (y genéricamente
trucción de aquellas zonas que hoy a nivel de tipos de coberturas, como:
presentan alteraciones de sus con- bosques, arbustales y herbazal-frai-
diciones naturales, y recogiendo la lejonal). Con el análisis e integración
aproximación estructural de la ve- de dichos modelos se busca recono-
getación propuesta en el capítulo 1, cer el espacio donde dichos tipos de
se ha planteado una estrategia que vegetación presentan las condiciones
busca identificar la zona de transi- que definen la ZTBP.
ción bosque-páramo desarrollando Para esto se ha considerado que
Modelos de Distribución Geográfi- múltiples investigaciones sobre los
ca Potencial (MDP) de acuerdo con rangos de distribución asumen la hi-
las formas predominantes de creci- pótesis de la existencia de una mayor

132
IDENTIFICACIÓN Y MODELOS DE DISTRIBUCIÓN

idoneidad del hábitat hacia el centro


geográfico de la distribución (Gas-
ton 2003, Reed 2004), entendien-
do que, en general, las condiciones Zimmerman y Kienast (1999), en su
ambientales presentes en la perife- estudio sobre distribución de la ve-
ria son menos favorables (Sexton et getación alpina, afirmaron que para
al. 2009) y reducen la capacidad de cada entidad que se modele exis-
adaptación (Kirkpatrick y Barton te un estado óptimo en cuanto a las
1997, Eckert et al. 2008). En conse- condiciones de cada lugar donde las
cuencia, las poblaciones ubicadas en probabilidades son más altas. Este
la periferia de la distribución tienden conjunto de lugares óptimos refleja
a ser más pequeñas, menos densas y áreas en el espacio geográfico donde
con menor diversidad genética que esas entidades modeladas podrían al-
las poblaciones centrales (Gaston canzar mayor abundancia.
2003, Reed 2004). Como en la mayoría de cimas
En este sentido, los modelos de montañosas en el mundo, la ZTBP
distribución pueden aportar valiosa presenta algunas características del
información que describe el grado de ambiente que se traducen en limita-
idoneidad del ambiente físico para el ciones para el crecimiento arbóreo.
desarrollo de un tipo de vegetación Entre ellas se pueden mencionar la
determinado y que pueden estar re- disminución de la temperatura y al- 67.
lacionados, entre otros, con el núme- gunas características orográficas y
ro de individuos (Nabout et al. 2011, topográficas que generan cambios
Torres et al. 2012 y Martínez-Meyer en la disponibilidad de humedad,
et al. 2013). De hecho, recientes estu- radiación y contenido de nutrien- 67. Bosques bajos en la transición bosque-pá-
dios que han utilizado datos pobla- tes en el suelo. Con el aumento de ramo. Parque Nacional Natural Chingaza.
cionales, demográficos y genéticos la altitud, el número (y proporción) Foto: Carlos Sarmiento.
han probado que las áreas de distri- de individuos arbóreos va disminu-
bución con mayores probabilidades yendo progresivamente, dando paso
corresponden con los sitios de mayor a elementos de menor porte como la ­dominancia en la cobertura está
abundancia, mayor diversidad gené- arbolitos, arbustos, plantas herbá- representada por arbustos en rela-
tica y en general mayor idoneidad, en ceas y otras formas de crecimien- ción a otras formas de crecimiento.
comparación con los sitios con ba- to (ver capítulo 1). Estos autores Se podría esperar, por consiguien-
jas probabilidades (Martínez-Me- proponen que el límite inferior de te, una relación positiva entre la ido-
yer et al. 2013, Nagaraju et al. 2013, la ZTBP se considera como el sec- neidad del hábitat y la dominancia
Yañez-Arenas et al. 2014, Lira-No- tor donde los árboles y arbolitos de elementos arbóreos y arbustivos.
riega y Manthey 2014). Por su parte, alcanzan la mayor dominancia res- Si el resultado de diferentes mode-
pecto a los arbustos, y el límite su- los de distribución geográfica po-
perior de la ZTBP se ubicaría donde tencial se expresa en términos de
probabilidad de presencia y esta a su
vez puede interpretarse como un in-
dicador de la idoneidad del hábitat,
los modelos pueden ser empleados
no solo como una forma de estima-
ción de la presencia de un tipo de
forma de crecimiento, sino como un
estimador indirecto de su dominan-
cia en el paisaje.

133
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

MÉTODOS Y FUENTES gráficas preferiblemente desarrolla- 1. La transición entre el bosque y el


DE INFORMACIÓN das a partir de un modelo digital de páramo está dada por cambios a
elevación de 30 m de resolución es- nivel de composición, estructu-
La identificación de la zona de transi- pacial SRTM (Farr et al. 2007, mo- ra y adaptaciones funcionales de
ción entre el bosque y el páramo pue- dificado por IGAC 2013). El uso de las plantas debido a las variacio-
de realizarse a partir de Modelos de variables climáticas debe ser ana- nes del medio abiótico, principal-
Distribución Potencial (MDP) cons- lizado cuidadosamente. Si bien se mente en función del gradiente
truidos según los principales tipos de considera aquí que este criterio es ne- térmico/altitudinal.
vegetación dominantes. Así, los mo- cesario para evaluar las diferencias de 2. Agrupaciones de individuos de
delos se generan al aplicar distintos la ZTBP entre cordilleras, sus vertien- múltiples especies de plantas que
algoritmos empleando como insu- tes y cuencas hidrográficas, es impor- comparten una misma forma de
mos registros de bosques, arbustales tante considerar que la disponibilidad crecimiento dominante, así como
y herbazales, obtenidos de datos de de estaciones climatológicas en alta variaciones de las formas de creci-
imágenes satelitales. De acuerdo con montaña es limitada, especialmente miento de individuos de una mis-
la disponibilidad de información, se por las grandes distancias entre ellas y ma especie se pueden explicar
utilizan variables climáticas y topo- su baja representatividad del gradien- parcialmente por las adaptaciones
te altitudinal, razón por la cual aún a los cambios locales del ambiente.
métodos de interpolación robustos 3. Individuos de una o varias es-
pueden tener limitaciones conside- pecies que comparten atributos
68. Modelado glaciar heredado. Sector Nor- rables para generar adecuadamente funcionales se agrupan espacial-
te Parque Nacional Natural Sumapaz. capas de información continuas. mente de acuerdo con las caracte-
Foto: Carlos Sarmiento. De acuerdo con lo anterior, a con- rísticas abióticas en una localidad
tinuación se desarrolla una estrategia o región, conformando diferentes
de modelación de la zona de transición tipos de cobertura dominantes en
bosque-páramo (ver Figura 3.1) que se áreas específicas. Estos conjun-
basa en los siguientes supuestos: tos extensos y continuos (escala
relativa al tamaño de píxel de la
imagen satelital), definidos gené-
ricamente como tipos de cobertu-
68.
ra, registran respuestas en color y
textura en las imágenes satelita-
les de tipo óptico. De lo anterior
se deduce que las imágenes pue-
den ser empleadas para obtener
registros de presencia de los tipos
de vegetación caracterizados por
la dominancia de formas de cre-
cimiento específicas.

La selección del área de trabajo de-


penderá de la variabilidad climática
del complejo; en caso de presentar una
marcada diferencia entre vertientes, se
propone hacer modelos para cada una
de estas. En cualquier caso, el área de
trabajo debe abarcar el área de bosque
andino hasta la cima de los sistemas
montañosos objeto de estudio.

134
IDENTIFICACIÓN Y MODELOS DE DISTRIBUCIÓN

FIGURA 3.2
Muestreo sobre las imágenes satelitales. Se
presenta la grilla de 1 km2 y se detallan áreas
de dominio de cada tipo de vegetación

HERBAZALES

BOSQUES DENSOS ABIERTOS

135
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

69. Macleania rupestris. Parque Nacional Na-


tural Chingaza. Foto: Luis Fernando López.
70. Espeletiopsis corymbosa en matriz de ar-
bustal. Páramo de Guerrero. Foto: Julia
Mendoza.
71. Espeletiopsis corymbosa y Espeletiopsis ar-
gentea en matriz de arbustal, municipio de
Cogua. Foto: Carlos Sarmiento.

Para identificar los diferentes ti-


pos de cobertura se propone usar
la combinación de bandas RGB 543.
Igualmente, se sugiere apoyarse en
índices de vegetación, ya que faci-
litan la discriminación de los tipos
de cobertura. Entre ellos se en-
cuentran el índice normalizado de
vegetación (NDVI) adaptados a la
banda red-edge, el NDVI red-edge-ro-
jo (NDVI-RE-R), donde la banda del
infrarrojo cercano es sustituida por
el borde del rojo (Sousa et al. 2012 y 69.
Schuster et al. 2015), y el NDVI in-
frarrojo cercano-red edge (NDVI-
NIR-RE), donde el rojo del algoritmo cobertura con mayor extensión den-
original es reemplazado por la banda tro cada una (mayor al 60%). Para el
borde del rojo (Schuster et al. 2015). muestreo deben tenerse en cuenta
Se sugiere una corroboración con otras fuentes de información como 70.
trabajo de campo que permitan veri- coberturas de la tierra, suelos, geo-
ficar la interpretación de la imagen morfología, al igual que criterios
con base en los lineamientos anterio- presentes en la literatura, como al-
res. En caso de falta de cubrimien- tura mínima de presencia de bosque
to de este tipo de imágenes se puede andino (evitando incluir bosques de
hacer uso de otros sensores como zonas bajas), presencia de vegeta-
Spot o Landsat. Es necesario consi- ción seca o zonas con formaciones
derar que la respuesta espectral varía rocosas y cualquier otro criterio que
de acuerdo con el sensor selecciona- permita diferenciar los tipos de co-
do; por lo tanto, es necesario iden- bertura. De ser posible, los puntos
tificar previamente los patrones de deben capturarse sobre sectores con
respuesta espectral y asegurar la vegetación bien conservada.
comparabilidad entre ellos. Es importante considerar que
El muestreo de las imágenes se los puntos geográficamente cerca-
realiza sobre grillas de 1 km 2 para nos pueden tener condiciones am-
cada complejo de páramo, ubican- bientales parecidas, lo cual afecta su
do un punto en cada celda y sobre la independencia estadística al presen-

136
METODOLOGÍA Y CARACTERIZACIÓN

tarse autocorrelación espacial, que se puede observar en terreno. El ob- de detalle se requiere que el rango
tiene efectos sobre los valores de jetivo de esta fase es establecer que de precisión de estas coordenadas
ajuste de los modelos (Augustín et al. los conjuntos de datos que serán sea mayor y adecuado en cuanto a la
1996). La autocorrelación puede ser usados en modelos de las diferentes resolución de las imágenes satelita-
corregida en algunos algoritmos (Ba- formas de crecimiento son efectiva- les y variables ambientales que serán
der et al. 2007) o puede disminuir- mente diferentes entre sí y que co- empleadas en la modelación.
se a través de filtros o submuestreos rresponden a los tipos de cobertura Los conjuntos de datos corres-
del conjunto de datos (Brown 1994, que se pretende modelar. Para ello es pondientes a bosques, arbustales y
Brenning 2005 y Boria et al. 2014). fundamental que antes de efectuar herbazales deben mostrar diferen-
Sin embargo, debido a que se espera los análisis que se proponen a conti- cias estadísticamente significativas
encontrar cierta similitud entre los nuación se verifique plenamente la entre sí, en relación a: 1) posición al-
puntos vecinos que se encuentran en ubicación geográfica de los datos de titudinal, 2) respuesta espectral en
condiciones ambientales semejantes, campo, en cuanto a sus coordenadas
no se considera en este protocolo la geográficas y altitud. A mayor nivel
aplicación de correcciones para la
autocorrelación. Por lo anterior, se
71.
recomienda analizar con precaución
los datos estadísticos que expresan el
ajuste de los modelos, como se sugie-
re más adelante.

Análisis exploratorio de los


registros de vegetación

En este paso se busca corroborar la


exactitud del muestreo hecho sobre
las imágenes satelitales con relación
a la estructura de la vegetación que

137
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

72.

y distribución estadística de los datos


72. Diferencias en los tipos de vegetación pa- disponibles, se podrán aplicar prue-
ramuna de acuerdo con las geoformas del bas paramétricas y no paramétricas
paisaje. Foto César Marín. para determinar la relación entre lo
73. Páramo de Chingaza. Foto: Camilo Cadena. observado en campo y el muestreo
hecho sobre las imágenes satelita-
las imágenes satelitales (a partir del les. En caso de no contar con la can-
rojo hasta las bandas del infrarrojo) tidad suficiente de datos de campo,
y valores de índices de vegetación se podrán usar imágenes satelitales
obtenidos de las mismas. de mayor resolución, fotografías aé-
Un caso especial de las compro- reas, así como mapas de vegetación
baciones anteriores es la cobertu- y cobertura de la tierra.
ra de arbustal. Se ha observado que
este tipo de cobertura en las imáge- OBTENCIÓN DE VARIABLES
nes satelitales de tipo óptico tiende a CLIMÁTICAS Y TOPOGRÁFICAS 73.
confundirse con coberturas de bos-
ques en diferentes etapas sucesio- Los factores de respuesta o variables
nales o grados de intervención. Para ambientales que serán empleadas en ramo están fuertemente influencia-
esto, se sugiere apoyarse en datos de los modelos deben considerar los as- dos por las variaciones climáticas y
campo que expresen la dominancia pectos ecológicos más relevantes (a topográficas, especialmente la pre-
de arbustos preferiblemente a nivel escala de paisaje) para el estableci- cipitación, la radiación, el relieve y
de porcentaje de cobertura en parce- miento de los tipos de vegetación la exposición de la pendiente, en-
las de muestreo (ver capítulo 2). Para que serán analizados. Los patrones tre otros (Rangel-Ch 2000, Arzac
este fin, dependiendo de la cantidad de transición entre el bosque y el pá- et al. 2011, Suárez del Moral y Cha-

138
IDENTIFICACIÓN Y MODELOS DE DISTRIBUCIÓN

Temática Variable Sigla Descripción


Pendiente Slope Inclinación del terreno en porcentaje

Grado de exposición del terreno en dirección este. Se


Eastness East
calcula como SEN (Aspect)

Grado de exposición del terreno en dirección norte. Se


Northness North
Topografía calcula como COS (Aspect)

Curvatura Curvt Identifica el grado de curvatura del terreno

Identifica áreas de acumulación potencial de agua de


Acumulación de flujo Flowacc acuerdo con la inclinación y dirección de la pendiente del
terreno

Temperatura Identifica la temperatura del ambiente. Promedio multianual


Bio1
promedio anual (30 años)

Temperatura mínima Temperatura mínima del mes más frío. Promedio multianual
Bio6
del mes más frío (30 años)

Temperatura máxima Temperatura máxima del mes más cálido. Promedio


Bio5
del mes más cálido multianual (30 años)

Cantidad de agua en milímetros depositada anualmente en


Climáticas Precipitación anual Bio12
un metro cuadrado. Promedio multianual (30 años)

Precipitación del mes Cantidad de agua en milímetros depositada en el mes más


Bio13
más húmedo húmedo en un metro cuadrado. Promedio multianual (30 años)

Precipitación del mes Cantidad de agua en milímetros depositada en el mes más


Bio14
más seco seco en un metro cuadrado. Promedio multianual (30 años)

cón-Moreno 2011). En la tabla 3.1 se dimientos para obtener las variables


sugieren algunas variables que pue- topográficas requieren que las ca- TABLA 3.1
den ser empleadas en este proceso. pas RASTER se encuentren en coor- Variables topográficas y climáticas usadas
Para la obtención de variables to- denadas planas, razón por la cual se como variables independientes en el modelo.
pográficas se propone el uso de un deberán hacer las transformaciones
modelo digital de elevación (DEM, necesarias de las capas de entrada.
por sus siglas en inglés), cuya reso- Es recomendable efectuar un aná-
lución espacial dependerá de la esca- lisis de los datos de entrada con res- ferencias significativas en algunas va-
la cartográfica a la cual se pretende pecto a las variables seleccionadas. riables (en particular topográficas);
realizar la modelación. Es importan- Esto permitirá identificar patrones sin embargo, esto no quiere decir que
te que antes de derivar las variables se y posibles variables de mayor peso, estas no tengan efecto en la distribu-
apliquen métodos de corrección y lle- así como comprobar las diferencias ción y presencia de las formas de cre-
nado de vacíos sobre el DEM que será entre los conjuntos de datos que se- cimiento, ya que algunos algoritmos
empleado. Para ello, es importante rán usados para modelar. Es posible consideran las variables en conjunto
considerar que la mayoría de proce- que estos conjuntos no muestren di- y no individualmente.

139
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

PENDIENTE
FIGURA 3.3
Distribución espacial de las variables
climáticas y topográficas, complejo
Los Nevados

Slope
Máx. 519,4

Mín. 0

EASTNESS NORTHNESS

East North
Máx. 1 Máx. 1

Mín. -1 Mín. -1

CURVATURA ACUMULACIÓN
DE FLUJO

Curvt Flowacc
Máx. 73 Máx. 1003799

Mín. -76,3 Mín. 0

140
IDENTIFICACIÓN Y MODELOS DE DISTRIBUCIÓN

TEMPERATURA TEMPERATURA MÁXIMA


PROMEDIO ANUAL DEL MES MÁS CÁLIDO

Bio1 Bio5
Máx. 19,6 Máx. 19,6

Mín. 5,0 Mín. 4,5

TEMPERATURA MÍNIMA PRECIPITACIÓN


DEL MES MÁS FRÍO ANUAL

Bio6 Bio12
Máx. 19,7 Máx. 3190,48

Mín. 5,65 Mín. 1742,3

PRECIPITACIÓN DEL PRECIPITACIÓN DEL


MES MÁS HÚMEDO MES MÁS SECO
Bio14

Bio13 Bio14
Máx. 346,9 Máx. 155,3

Mín. 190,6 Mín. 54

141
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

ALGORITMOS, ENTRENAMIENTO to et al. 1999, Thuiller 2003 y Pear- no asumen linealidad. Esto sugiere
Y EVALUACIÓN DE ce y Ferrier 2000). Estas técnicas que los GAM tienen mejor ajuste a
LOS MODELOS usan una amplia gama de variables los distintos datos y a las respuestas
de respuesta y son útiles a través de no lineales de las variables, típicas
Existe gran variedad de técnicas varias escalas (Hastie y Tibshirani de la ecología, aunque son suscep-
y algoritmos para generar mode- 1990); además, han sido utilizadas tibles a los vacíos de información,
los de distribución, entre las que en diferentes estudios para mo- mientras que los GLM permiten ha-
se encuentran las técnicas discri- delar la distribución del límite su- cer una mejor interpretación de los
minativas que requieren datos de perior de bosque (Bader y Ruijten resultados y los presentan más ro-
presencia-ausencia, presencia-back- 2008, Dobrowski et al. 2006, Suárez bustos (Kienast et al. 2012).
ground, y presencia-pseudoausencia del Moral y Chacón-Moreno 2011).
(Elith et al. 2006). En este protocolo Aunque tanto los GLM como los
se propone el uso de tres de los al- GAM se consideran algoritmos de
75.
goritmos más usados en estudios si- la misma familia (algoritmos de re-
milares: GLM (Generalized Linear gresión), cada uno tiene sus propios
Models), GAM (Generalized Additi- atributos y ventajas. Por un lado, los
ve Models) y MaxEnt (Máxima En- GLM usan funciones paramétricas
tropía) (Brown 1994, Dobrowski et (sin asumir que los datos son nor-
al. 2006, Barbet-Massin et al. 2012 y males) y asumen linealidad entre
Duque-lazo 2013). las variables predictivas y el link lo-
Los métodos de regresión son gístico (función vinculante que per-
ampliamente utilizados en ecología mite obtener resultados con valores
(Elith et al. 2011); entre estos GLM entre 0 y 1), mientras que los GAM
y GAM, que son técnicas usadas co- usan estadísticas no paramétricas y
múnmente para generar modelos
de distribución de especies con da-
tos de presencia y ausencia (Brown
1994, Hill et al. 1999, Bakkenes et
al. 2002, Austin y Meyers 1996, Bri-

74.

142
IDENTIFICACIÓN Y MODELOS DE DISTRIBUCIÓN

Por su parte, MaxEnt es un algoritmo de funciones que relaciona variables


ampliamente utilizado porque requie- ambientales y el grado de idoneidad 74. Contraste entre una ZTBP bien conservada
re solo datos de presencia (Phillips et del hábitat (Philips et al. 2006, Philips (der), municipio de Cucutilla y una alterada
al. 2006, Phillips y Dudík 2008 y Elith y Dudíck 2008). Se aplica esta técni- por minería y agricultura (izq), municipio
et al. 2011), se considera que optimi- ca de forma complementaria a las an- de Vetas, Santander. Imagen: Digital Globe,
za la exactitud predictiva y funciona teriormente mencionadas porque en Google Earth, 2015.
adecuadamente con pocos datos de la mayoría de los casos presenta muy 75. Ciudad de Piedra, páramo de Ocetá. Foto:
entrada. Este algoritmo usa el princi- buen ajuste y desempeño comparado Camilo Cadena.
pio de Máxima Entropía sobre datos con las técnicas de regresión (Gastón
de presencia para estimar un conjunto y García-Viñas 2011).

143
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

Para correr estos modelos se sugiere al. 2012). Para cada uno de los algo-
el uso de Biomod2 (Bioclimatic mo- ritmos aplicados a cada tipo de vege-
deling versión 3.1-67) en el ambien- tación se sugiere generar un mínimo
te R-package, el cual además permite de 20 réplicas (Barbet-Massin et al.
evaluar la influencia de cada variable 2012). Con estas réplicas se cons-
en el modelo por medio de un pro- truirán superficies RASTER prome-
cedimiento aleatorizado generando dio y desviación estándar para cada
una tabla de clasificación (Thuiller et tipo de vegetación modelado y cada
algoritmo seleccionado.
Para la elaboración de los mode-
los de distribución de las tres formas
76. Laguna de alta montaña, municipio de Mon- de crecimiento, el conjunto de datos
gui, páramo de Ocetá. Foto Camilo Cadena. producto del muestreo sobre las imá-
77. Bromelia en el pantano de Martos, Parque genes satelitales debe ser dividido
Nacional Natural Chingaza. Foto: Eliza- en dos grupos: uno para el entrena-
beth Jiménez. miento del modelo y otro para la eva-
luación del mismo. De acuerdo con

77.

lo anterior, y para cada una de las 20


réplicas por forma de crecimiento,
se seleccionará de forma aleatoria, a
partir del total de puntos de mues-
treo, un 70% para el entrenamiento
del modelo, y el 30% restante para
evaluación del mismo (Smith 1994,
Fielding y Bell 1997, Thuiller 2003,
Thuiller et al. 2003, Coetzee et al.
2009 y Heikkinen et al. 2012).
Se proponen dos instancias de
evaluación de los resultados. La pri-
76. mera es la evaluación estadística in-

144
IDENTIFICACIÓN Y MODELOS DE DISTRIBUCIÓN

19.

dividual de los modelos obtenidos iguales a 0,7 (Coetzee et al. 2009). evaluación consiste en identificar la
para cada tipo de vegetación, para La prueba TSS tiene en cuenta erro- superficie promedio en la cual: a) la
lo cual se tendrán en cuenta los va- res de comisión-omisión y no es sus- superficie modelada corresponde
lores de AUC (Área Bajo la Curva) ceptible a la prevalencia (Allouche con los patrones observados en la
en la prueba ROC (Receiver Opera- et al. 2006 y Coetzee et al. 2009); se imagen satelital en áreas conserva-
ting Characteristic) y la prueba TSS considerarán los modelos con un va- das, b) concuerde con la opinión de
(True Skill Statistic). El AUC re- lor de TSS mayor o igual a 0,6 (Co- expertos y conocedores de la zona,
presenta la bondad de ajuste de los etzee et al. 2009). c) presente menor área de incerti-
datos y la capacidad discriminati- La segunda instancia es la eva- dumbre (zonas con valores bajos
va; dando igual peso a los valores luación del promedio y desviación de desviación estándar), y d) exista
de omisión y comisión (Lobo et al. estándar de cada conjunto de mo- alta coincidencia con datos de cam-
2008), se considerarán los mode- delos seleccionados para cada algo- po (muestreos de vegetación o pun-
los con valores de AUC mayores o ritmo según el primer criterio. Esta tos de verificación).

145
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

ESTIMACIÓN DE LA
ZONA DE TRANSICIÓN
BOSQUE-PÁRAMO

Bajo la óptica del modelamiento y considerando


las condiciones topográficas y climáticas
actuales, la zona de transición corresponde al
espacio que podría ser ocupado por bosques
altoandinos o vegetación sub-paramuna en
proporciones iguales o similares

C
omo se mencionó en el capí- los modelos de distribución sugieren
tulo 1, la transición entre el la presencia de bosques y arbustales, y
bosque y el páramo se carac- el ambiente es idóneo para el desarro-
teriza por la coexistencia de indivi- llo de ambas formas de crecimiento.
duos de árboles, arbolitos y arbustos Se propone que la identificación
en determinadas proporciones, así de la ZTBP relacione los modelos de
como la presencia y abundancia de distribución potencial de cada tipo de
ciertas especies. Con base en esto, se vegetación con los datos obtenidos en
considera que esta transición corres- campo. Previo al procedimiento de de-
pondería a aquellas áreas en donde terminación de la ZTBP con modelos

146
IDENTIFICACIÓN Y MODELOS DE DISTRIBUCIÓN

32.

78.

de distribución, se debe comprobar deben aumentar con la altura hasta un


que existe una relación entre los por- punto de inflexión en el cual tienden 78. Ascenso de vegetación boscosa. Municipio
centajes de cobertura para cada forma a disminuir. De esta forma, la relación de Cumbal, Nariño. Foto: Julia Mendoza.
de crecimiento hallada en campo y los entre los porcentajes de cobertura y las
valores de probabilidad obtenidos en probabilidades halladas en cada mo-
los modelos de distribución potencial. delo será positiva, lo que indicará que
Se sugiere que gráficamente se haga existe efectivamente una relación en- Si lo encontrado opera según lo es-
la comprobación en la cual los valores tre la idoneidad del hábitat indicada perado, se puede identificar la ZTBP
de probabilidad y de porcentaje de co- por los MDP y las abundancias halla- bajo el siguiente procedimiento:
bertura, ya sean de bosques o arbustos, das en el muestreo en campo.
1. Se calcularán los porcentajes de
dominancia y cobertura para cada
forma de crecimiento en cada es-
tación de muestreo y se iden-
tificarán el límite superior y el
inferior de la ZTBP en cada tran-
secto de acuerdo con lo sugerido
en el capítulo 1.

147
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

2. Gracias a que cuentan con una ubi- ferior de la ZTBP se les asigna el
FIGURA 3.4 cación geográfica concreta (x, y, z), valor de probabilidad del modelo
Procedimiento para establecer umbrales se extraerán los valores de proba- de bosques previamente seleccio-
en los modelos de distribución potencial de bilidad obtenidos en los MDP para nado, al tiempo que a las estaciones
tipos de vegetación (bosques y arbustales) cada una de estas estaciones de la en donde se identificó el Límite Su-
siguiente manera: a las estaciones perior se les asigna el valor de pro-
en donde se identificó el Límite In- babilidad del modelo de arbustales.

Transecto en campo

E1

E2

E3

IDENTIFICACIÓN DE
UMBRAL DE CORTE
E4

E5

148
IDENTIFICACIÓN Y MODELOS DE DISTRIBUCIÓN

Se calcula el promedio de probabi- mapas binarios (presencia/ausen- de se superpone el espacio de las


lidades correspondientes al límite cia) de dichos tipos de vegetación, probabilidades seleccionadas, lo
inferior y al límite superior de la seleccionado los valores mayores cual generará finalmente la fran-
ZTBP (Figura 3.4). o iguales a los promedios hallados. ja de transición (Figura 3.5).
3. Usando estos promedios como 4. A continuación se combinan las
umbral de corte de los modelos de capas RASTER obtenidas, con el Finalmente, de contar con una ca-
bosques y arbustales, se obtendrán fin de identificar las zonas don- racterización de la vegetación de

Análisis de cobertura de las formas Extracción de valores


1 de crecimiento por estación
2 de probabilidad
0% 100%

E1
HERBÁCEAS ROSETAS E1

Abundancia aproximada de
formas de crecimiento dominantes

E2
0% 100%

E3

ARBUSTOS HERBÁCEAS

E2 0% 100% E4

ARBUSTOS
E5

Límite superior Área donde la dominancia corresponde a los arbustos,


~1
zona de transición en algunos casos acompañados de arbolitos
~0
0% 100%
Modelo arbustales

E3
E1

ARBOLITOS ARBUSTOS

E2

Límite inferior zona Área donde los árboles y arbolitos alcanzan la


de transición mayor dominancia por encima de los arbustos
E3
0% 100%

E4

E4

ÁRBOLES ARBOLITOS ARBUSTOS


E5

0% 100%

~1
E543 ~0
ÁRBOLES
Modelo bosques

149
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

acuerdo con el gradiente altitudi- crecimiento arbustivas-arbóreas mo modo, es relevante revisar la


nal (ver capítulo 1), se sugiere su tenga la dominancia que corres- estructura de la vegetación en las
uso para analizar los resultados ponda con los límites superior e estaciones adyacentes para identi-
de identificación de la ZTBP, con- inferior, además de considerar la ficar la disminución de la forma de
siderando las estaciones donde la composición florística típica de los crecimiento arbórea en la zona in-
relación aproximada de formas de dos tipos de vegetación. Del mis- ferior y el aumento de las arbusti-

ARBUSTALES BOSQUES
Ausencia Presencia Ausencia Presencia

150
IDENTIFICACIÓN Y MODELOS DE DISTRIBUCIÓN

vas y herbáceas en la superior (ver y modelos de distribución poten-


capítulo 1). cial, además de verificar si los mo- FIGURA 3.5
Este proceso permite unificar las delos captan las variaciones bióticas Construcción de la zona de transición
conclusiones a las que se llega desde y abióticas de franja de transición. bosque-páramo a partir de los modelos
dos perspectivas: análisis con datos bosques y arbustales
de campo y desde sensores remotos

COEXISTENCIA
+ • POTENCIAL
= ZTBP
Ausencia Presencia

151
TRANSICIÓNBOSQUE-PÁRAMO

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