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Clase 19
1) Mitosis.
2) Meiosis.
3) Gametogénesis.
1) Mitosis
Vale recordar que durante la interfase, el ADN se duplicó mediente el proceso de replicación
en la fase S del ciclo celular y en la etapa G2 se duplicó el centrosoma (en células animales).
Etapas de la mitosis
Profase: Al comienzo de la
profase la cromatina empieza a
condensarse visualizandosé los
cromosomas individuales. Cada
cromosoma consta de dos
cromátidas duplicadas
conectadas a nivel del
centrómero. Al mismo tiempo, la
célula adopta una forma
esferoidal y se hace más
Figura 1: Los cromosomas comienzan a condensarse en profase.
refringente y viscosa.
Por fuera de la envoltura nuclear y próximos a ella, se encuentran los centrosomas (dos pares
de centríolos). Cada par consiste en un centríolo maduro y un centríolo recién formado que se
ubica perpendicularmente al primero. Los pares de centríolos se encuentran conectados por
proteinas motoras unidas a sus microtúbulos y cuandos estas avanzan sobre el microtúbulo,
hacen alejar a los centrosomas entre sí. El resultado es que los centrosomas comienzan a
separarse, un par migra hacia el polo apical o superior de la célula y el otro lo hace hacia el polo
basal o inferior. A medida que se separan, se organiza entre ambos pares un sistema de
microtúbulos que constituyen el huso acromático o huso mitótico. Rodeando a cada par de
centríolos, aparecen unas fibras adicionales conocidas como ásteres (el nombre de áster deriva de
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su aspecto estrellado), que irradian hacia fuera de los centríolos. Otro cambio es la reducción de
los nucléolos, que finalmente se fragmentan y desaparecen en el nucleoplasma.
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los microtúbulos de las fibras continuas, algunas de las cuales constituyen las llamadas fibras
interzonales.
La mitosis suele estar seguida por la segmentación y separación del citoplasma (citocinesis).
La división del citoplasma en células animales ocurre gracias a la formación de un anillo
contractil de actina y miosina en la placa media de la célula, justo debajo de la membrana
celular. Al contraerse este anillo, estrangula a la célula y separa el citoplasma en dos.
Una de las diferencias más notables es que las células vegetales no poseen centríolos ni
derivados centriolares. Pero este no es un impedimento para la formación del huso mitótico, en
este caso se lo denomina “huso anastral “. El centro organizador de microtúbulos en las células
vegetales es la misma membrana nuclear, que cumplirá un rol similar al de centrosoma, pero
luego de disgregarse y fusionarse con el REG.
Otra de las diferencias está dada por la citocinesis, en las células vegetales, el citoplasma se
divide en la línea media por un tabique que comienza a formarse en la anafase, llamado
fragmoplasto, que estaría formado por microtúbulos y vesículas derivadas de dictiosomas. Con el
tiempo, las vesículas se fusionan y dejan un espacio limitado por una membrana, la placa celular
(Fig. 12.24). A medida que se fusionan más vesículas, los bordes de la placa en crecimiento se
juntan con la membrana celular y de este modo se establece un espacio entre las dos células
hijas, completando así su separación. Por último, este espacio se impregna de pectinas que
constituyen la laminilla media. Cada célula hija construye entonces su propia pared celular
depositando celulosa y otros polisacáridos contra su membrana. Una vez completada la división
celular, quedan dos células hijas idénticas.
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2) Meiosis
Meiosis es un tipo de división celular que lleva a la formación de células que tienen la mitad de
la cromsomas de la célula que les dio origen. Dependiendo de que ciclo de vida se trate (haploide,
diploide o haplo-diploide), la meiosis ocurrirá en distintas etapas y tendrá diferentes
consecuencias. Sin embargo, siempre implicará algún tipo de reproducción sexual y la
disminución de la cantidad de ADN en las células hijas. Para entender la meiosis hace falta
comprender las nociones de polidía y cantidad de ADN.
La ploidía hace referencia a la cantidad de juegos completos de distinto origen que porta un
organismo. En nuestra especie, cada uno de nosotros porta un juego completo de información
heredado de nuestro padre y otro de nuestra madre, por ende somos seres diploides (dos juegos de
información). Nuestras gametas tienen la mitad de la información que nuestras células
somáticas; tienen sólo un juego de cromosomas y por eso son haploides. Las células diploides se
las suele denominar como “2n = a” donde “a” es la cantidad de cromosomas que se hacen visibles
en la mitosis. Para nuestra especie, 2n = 46; para el chimpancé, 2n =48; para el gato, 2n = 38;
para el perro, 2n = 78… En otras palabras, no hay relación entre la cantidad de cromosomas y
ninguna característica física o comportamental de los seres vivos. Para cada una de las especies
mencionadas, la cantidad de cromosomas en sus gametas será igual a la mitad de la cantidad 2n
de las células adultas (por ejemplo, n =23 para humanos).
La polidía se relaciona con los distintos ciclos de vida. En el ciclo de vida haploide, los
organismos adultos son presisamente haploides (esto quiere decir que tienen sólo un juego
completo de información de cada característica de ese ser vivo). Estos seres vivos forman gametas
por mitosis y posterior diferenciación que al fecundarse (una gameta masculina con una
femenina) formarán un huevo o cigota. En este ciclo de vida, la cigota tiene el doble de cantidad
de ADN que el organismo adulto y realizará inmediatamente una meiosis dando lugar a cuatro
células cada una indiviudal, que se desarrollará como individuo.
Nuestro ciclo de vida, el ciclo diploide, es opuesto al anterior. El individuo adulto es diploide y
produce gametas por meiosis. Esas gametas se fusionan en una cigota que se divide por mitosis
hasta formar un adulto nuevo.
El ciclo de vida restante, el haplo-diploide es el más frecuente en plantas. Las plantas alternan
generaciones diploides y haploides. Lo que comunmente conocemos como plantas, árboles, pastos,
etc. son las etapas diploides (llamadas esporofitos). Estos producen por meiosis esporas haploides
(llamadas genéricamente “gametofitos”) que germinan y dan lugar al grano de polen (gametofito
masculino) y el saco embrionario (gametofito femenino). Los gametofitos producen gametas
hapoloides por mitosis que se fusionan y dan lugar a una cigota diploide. La cigota se
transformará en la semilla.
La cantidad de ADN en las distintas estapas de cada ciclo de vida puede ser: la cantidad
presente en una gameta (llamada “C”), la cantidad presente en una célula diploide, resultado de
la fusión de dos gametas (que es dos veces la cantidad C, o “2C”) y la cantidad presente en una
célula diploide luego de que esta duplicó su ADN en la fase S del ciclo celular (que es dos veces la
cantidad de ADN que tenía la célula en G1, es decir dos veces “2C”, que es “4C”; en otras
palabras, luego de la fase S del ciclo celular, en el núcleo de la célula se encuentra cuatro veces la
cantidad de ADN que en la gameta).
A los cromosomas que vienen de distinto juego, pero tienen información sobre lo mismo los
llamamos “homólogos”. A manera de ejemplo, en una especie ficticia que tenga un ciclo de vida
diploide y sea 2n = 4, cada individuo habrá heredado 2 cromosomas (digamosles 1 y 2) de un
progenitor y otros dos (1’ y 2’) del progenitor restante. En los cromosomas 1 y 1’ se encuentran los
genes que determinan el color de pelo, y la altura (entre otros). Tienen información sobre las
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mismas características del organismo, sin embargo, como vienen de distinto progenitor, uno de
ellos puede contener la información para “pelo rubio” y el otro para “pelo castaño”. Es decir que
tienen disitnta información. Esos dos cromosomas son “homólogos”. De la misma forma, en esta
especie ficticia, en los cromosomas 2 y 2’ se encuentran los genes que determinan el color de ojos.
Esos dos son también un par de homólogos.
Teniendo eso en mente, podemos analizar la meiosis “teórica” en primer lugar, para luego ver
como se modifica en la formación de gametas en nuestra especie (gametogénesis). La meiosis
continua a una interfase similar a la de mitosis. El proceso de meiosis se encuentra dividida en
dos grandes períodos (llamados meiosis I y meiosis II). Cada una de esta sigue una serie de
etapas similares a las de la mitosis, con algunas diferencias.
Los cromosomas homólogos se mantendrán unidos hasta la metafase I por los puntos donde se
produjeron los entrecruzamientos, llamados “quiasmas”. Cada par de cromosomas homólogos
realiza por lo menos un entrecruzamiento y por ende todos quedan unidos por quiasmas
formando “bivalentes”.
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Otra diferencia con la profase de mitosis es que en meiosis cada par de cromosomas se unirá a
los centrosomas por el huso acromático en vez de cada cromosoma individual. Los pares de
cromosomas homólogos o bivalentes, van a sufrir tensiones que los desplazan hacia la placa
media o ecuatorial.
Telofase I: Los eventeos de la telofase I son muy similares a los de telofase de mitosis. Los
cromosomas ubicados en los polos de la célula se reagrupan. Cada polo recibió la mitad del
número de cromosomas de la célula original. Por lo tanto, cada núcleo recibió un solo juego de
información (son núcleos haploides). Sin embargo, cada cromosoma tiene dos cromátides (es decir
que tienen el doble de candidad de ADN que hay en una gameta). Generalmente después de la
citocinesis, se completa la citocinesis y luego de este período existe un intervalo llamado
intercinesis. En la intercinesis, el evento principal es la duplicación de cada centrosoma. No
existe en este período síntesis de ADN.
Profase I:: Es muy similar a la profase de mitosis, salvo que las células son haploides y las
cromátides no son hermanas. Se organiza nuevamente el huso acromático. Los cromosomas se
unen a las fibras del mismo por sus centrómeros.
Metafase II: Los cromosomas (cada uno formado por dos cromátides) se ubican en el plano
ecuatorial.
Anafase II: Al igual que en la anafase mitótica las cromátidas de cada cromosoma se separan,
migrando hacia polos distintos de la célula. De manera similar a anafase I, lo que migra hacia un
lado y hacia el otro es distinto, por lo tanto es el tercer punto donde se puede generar variabilidad
en las células formadas.
Telofase II: Se desorganiza el huso acromático, se forman las envolturas nucleares. Ahora
hay cuatro núcleos hijos, cada uno de los cuales tiene la mitad del número de cromosomas de la
célula progenitora y todos ellos contienen distintas combinaciones de genes. La citocinesis ocurre
del mismo modo que tras la mitosis.
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