Evolución y Desarrollo

EVO-DEVO
 Los cambios en las formas morfológicas tiene que
estar acompañados de cambios en los procesos
del desarrollo.

La biología evolutiva del desarrollo compara los procesos

del desarrollo de diferentes organismos con la finalidad
de determinar la relación de los mismos y de estudiar
como evolucionan.
 EVOLUCIÓN
1. La variación ocurre por mutación y
la segregación y la distribución
independiente mezclan los alelos en
nuevas combinaciones.
2. Los individuos pasan sus alelos a
su descendencia.
3. En cada generación, algunos
individuos tienen más éxito para
sobrevivir y reproducirse que otras.
4. Los individuos más exitosos son
aquellos con los alelos y las
combinaciones alélicas que mejor los
adaptan a su entorno.
VS. DESARROLLO
“Saltacionismo“:
los principales cambios evolutivos son
el resultado de mutaciones de gran
efecto. Ej: origen de nuevas especies
“Estructuralismo“:
principios físicos y matemáticos dirigen
el crecimiento y la formación a lo largo
de vías definidas que podrían explicar
la mayor parte de la diversidad de la
vida (Thompson, 1917).

CAMBIO GRADUAL
“La naturaleza no da saltos”
 RECONCILIACIÓN

 1940´ y 1950´: se identificó el ADN como material genético y se reveló la

maquinaria de la variación…. el código genético….. los genes reguladores….
etc.

 Britten y Davidson (1971):

"Está claro ... que las alteraciones en los genes [reguladores] ... podrían
causar enormes cambios en el proceso de desarrollo y que esta sería una
potente fuente de cambio evolutivo.“

 Gould (1977) atribuyó gran parte del cambio evolutivo a alteraciones en el

tiempo relativo de eventos de desarrollo (heterocronía), entonces cambios
modestos en la regulación genética conducen cambios morfológicos
drasticos.
 IDEA CLÁSICA ACERCA DE LA RELACIÓN ENTRE
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO

 Recapitulación
(Ley biogenética de Ernst Haeckel, 1834-1919)

“La ontogenia
recapitula la filogenia”
Recapitulación en teleósteos
Pleuronectes sp.

Dificerca
(pez pulmonado)

Heterocerca
(esturión)

Homocerca
(salmón)
Recapitulación en teleósteos
Pleuronectes sp.Adición terminal (Gould
1977):
La evolución ocurre por agregando
nuevas etapas sucesivas hasta el
final del desarrollo.
Dificerca
(pez pulmonado)

Heterocerca
(esturión)

Homocerca
(salmón)
y…. si no hay recapitulación?
y…. si no hay recapitulación?

Los nuevos caracteres se

introducen tempranamente en
el desarrollo
 y…. si no hay recapitulación?

Pedomorfosis:

cambio entre los

tiempos de desarrollo
somático y la
reproducción.
Progénesis
Salamandra enana (Thorius)
Adulto de la talla de un ancestro juvenil.
Neotenia
Axolote mexicano, Ambystoma mexicanum.

 Se reproduce mientras
tiene morfología juvenil.

 La reproducción larval
evolucionó varias veces
en forma independiente
(Shaffer 1984)
Su tiempo de reproducción se
mantuvo aproximadamente
constante, mientras que el desarrollo
somático se ha desacelerado.
INDUCCION

¿La reproducción
ocurre más temprano
durante el desarrollo?
Su tiempo de reproducción se
mantuvo aproximadamente
constante, mientras que el desarrollo
somático se ha desacelerado.
INDUCCION

¿La reproducción
ocurre más temprano
durante el desarrollo?
 Otro ejemplo: Humanos

 El cráneo de chimpancé joven se asemeja

más a la estructura craneal del humano
adulto que el cráneo del chimpancé adulto.
 Nuestra edad de la primera cría es más
tarde que otros simios.
 Nuestro desarrollo somático se retardo aún
más que nuestro desarrollo reproductivo.
 Otro ejemplo: Humanos

 El cráneo de chimpancé joven se asemeja

más a la estructura craneal del humano
adulto que el cráneo del chimpancé adulto.
 Nuestra edad de la primera cría es más
tarde que otros simios.
 Nuestro desarrollo somático se retardo aún
más que nuestro desarrollo reproductivo.
El hombre conserva el
carácter juvenil por más
tiempo.
HETEROCRONIA:

Cambios en el desarrollo de cualquier proceso en el

desarrollo en relación a cualquier otro proceso.
 D'Arcy Thompson (1942) descubrió que especies relacionadas, muy
diferentes morfológicamente, podrían en algunos casos representarse
como simples transformaciones cartesianas entre sí.

La evolución ha ocurrido por

cambios en los patrones de
crecimiento
correspondientes a las
distorsiones de los ejes.
 El cambio evolutivo entre las especies habría sido producido
por un cambio genético en la tasa de crecimiento en distintas
partes del cuerpo.
 El cambio evolutivo entre las especies habría sido producido
por un cambio genético en la tasa de crecimiento en distintas
partes del cuerpo.

Otro ejemplo:
Cubo tridimensional
mostrando las posibles
formas de las conchas
de caracoles.

Morfoespacio
ORIGEN DE GRANDES CAMBIO FENOTÍPICOS

Los humanos y los chimpancés son

fenotípicamente muy diferentes.

 King & Wilson (1975): el ADN de

los humanos y los chimpancés es
casi idéntico

 Un cambio fenotípico grande se

produjo por un pequeño cambio
genético.
ORIGEN DE GRANDES CAMBIO FENOTÍPICOS

 Un pequeño cambio en la
regulación genética podría
lograr un gran efecto
fenotípico.
GENES QUE REGULAN EL
DESARROLLO

Genes de Factores de transcripción

(genes Hox)

Genes de proteínas de señalización

(D. melanogaster: hedgehog,
notch, and wingless)
 D. melanogaster: Mutaciones en genes
embrionarios altera la formación de
estructuras larvarias y adultas.

 Las "mutaciones homeóticas" mostraron

que la evolución podía dar saltos.

 Cuando los genes homeóticos están

mutados, los apéndices aparecen en
lugares equivocados.
 El término homeótico viene del
griego homeo, que significa semejante.

 Los genes homeóticos reciben este

nombre porque tras sufrir una mutación
adquieren la capacidad de transformar un
segmento de su cuerpo en una réplica de
otro
 Los genes homeóticos se agrupan en dos lugares del genoma: el
complejo bithorax (BX-C) y el complejo Antennapedia (ANT-C).

 Los productos de los genes

de ANT-C y BX-C están
evolutivamente relacionados
 Los genes Hox son genes
paralogos.
 Evolucionaron cuando los
animales con desarrollo se
originaron por primera vez, y
se han conservado desde
entonces.
EXPANSIÓN E LOS
GENES HOX

¿Los cambios en los genes

de desarrollo están
asociados con cambios
evolutivos importantes en la
historia de la vida?
Expansión e los
genes Hox

Blatería
Expansión e los
genes Hox

Deuterostomados
Expansión e los
genes Hox
Vertebrados
Genes Hox
 Tienen funciones similares en todos los animales.
 Todos los animales parecen usar el mismo conjunto de genes para
controlar el desarrollo.
 Median entre la información básica del mapa del cuerpo y los genes que
codifican las estructuras en cada región.
EL SIGNIFICADO DE LA HOMOLOGÍA

Los ojos de insectos y vertebrados se

consideraran estructuras análogas.

Pero los genes responsables del desarrollo del ojo en mosca y

ratón son homologos: ey/Pax6
ey/Pax6 son genes ortólogos con función conservada
 ¿La homología en la función está en el nivel de los
ojos o es consecuencia de su ubicación en el
ancestro?

Alternativas:

El ancestro tenia ojos con algún elemento de homología con ambos tipos de
ojos y poseía la maquinaria genética del desarrollo

o el gen ancestral del cual evolucionaron ey / Pax6, especificaba alguna

actividad solo en una ubicación particular en el cuerpo (la parte frontal
superior de la cabeza). Entonces el uso del mismo gen solo reflejaría el
hecho de que en ambos los ojos están en una región corporal similar.
CAMBIOS EVOLUTIVOS EN LA MORFOLOGÍA ASOCIADOS A GENES HOX

Cambios en la expresión espacial de un gen Hox

Diferenciación morfológica de vertebras cervicales y torácicas.

El cambio del tipo de vertebra se da en distinta posiciones a lo largo de la

columna vertebral en diferentes grupos de vertebrados.
CAMBIOS EVOLUTIVOS EN LA MORFOLOGÍA ASOCIADOS A GENES HOX

Hoxc6:
responsable del cambio de vertebras cervicales a
torácicas
el limite anterior de su expresión determinaría la
posición del cambio
 El cambio en la expresión espacial del gen Hoxc6 en el embrión determino el
cambio evolutivo en la morfología de la columna.

 Los vertebrados se desarrollan en una dirección antero-posterior, un retraso en

el encendido de Hoxc6 causaría el desplazamiento del límite cervical-torácico
posteriormente.
Cambios en la expresión temporal de un gen Hox
Evolución de la extremidades en vertebrados.

Ocurre una tercera

fase de activación de
genes Hox en
tetrápodos asociado al
crecimiento de los
huesos de las
extremidades
Relevancia de Hox13 en el desarrollo de los muñeca y dedos.

Perdida de los huesos autopod

(muñecas y dedos)

Mayor cantidad de huesos

endocondrales y reducción
dérmica.

Tomado de Nakamura et al. 2016

Potenciadores y dominios topológicos de
la cromatina controlan la expresión del
locus HoxD se conservan entre peces
teleósteos y tetrápodos.

Tomado de Zuniga, 2015

 ¿Los radiales distales de los teleósteos
(naranja) y los dígitos de los tetrápodos
(amarillo) son estructuras homólogas?

Posibilidades:
Los nuevos potenciadores distales
transformaron los radiales distales en
dígitos

Se generaron dígitos de novo a partir de

mesénquima más distal

Tomado de Zuniga, 2015

Cambios debido a las interacciones génicas de un gen Hox

Los insectos difieren de otros

artrópodos en la falta de patas en
el abdomen.

Los motivos de secuencia que se

comparten en diferentes extensiones entre
todos estos homólogos de Ubx son azules;
motivos compartidos solo por los
hexápodos Drosophila y Anopheles son
amarillos.

Tomado Ronshaugen et all. 2002

 larva de Drosophila

Tomado Ronshaugen et all. 2002

Los embriones con DmUbx-HA en el tórax (arm: DmUbx-HA) no

desarrollan KO torácico.

En insectos, Ubx y Abd-A reprimen el gen distal-less (Dll); Dll es el gen
que dirige el desarrollo de la pierna.

En miriápodos y crustáceos, Ubx y Abd-A no reprimen a Dll.

LA EVOLUCIÓN DE LOS INTERRUPTORES GENÉTICOS
PERMITE LA INNOVACIÓN EVOLUTIVA

La importancia de los interruptores genéticos puede estar en

la adición evolutiva de nuevas funciones.
Ej: "manchas oculares" en las alas de las mariposas
Se produce por un circuito regulador de cinco genes.
El circuito puede producir bordes, o límites en la estructura del ala.
Las "manchas oculares“ evolucionaron cuando este circuito genético "productor de límites"
se expresó en una nueva red de genes (limites + pigmento).
El circuito del gen productor de límites había adquirido una nueva función.

A y B-Morfos de
Estación seca y
estación humeda
de Bicyclus
anynana

Un conjunto preexistente de genes llegó a expresarse en una nueva

circunstancia, probablemente por cambios en los potenciadores de
los genes afectados.
 Cuando un gen agrega un potenciador, que lo enciende en una nueva
circunstancia, puede obtener una nueva función sin comprometer su función
existente.
 El agregado de función a un gen puede afecta su función original pero si la
función se agrega por cambio en la regulación genética función primaria no se
ve comprometida.
 Los potenciadores y sus relaciones genéticas reguladoras asociadas no siempre
han existido en la historia de la vida. Evolucionaron para mejorar la precisión
con la que los genes se activaban y desactivaban.
 Los interruptores genéticos no evolucionaron para promover la biodiversidad;
pero pueden haberlo hecho, como consecuencia
 Algunas especies pueden ser intrínsecamente más "evolutivas", más propensas
a desarrollar innovaciones y evolucionar hacia nuevas y diferentes especies. Tal
vez, después del origen de los cambios genéticos, la vida se volvió más
evolutiva de lo que era antes.
 VARIACIÓN FENOTÍPICA NO DEPENDIENTE DE
ADN: EPIGNENTICA

Factores y procesos que determinan la regulación de la expresión de genes,

independientemente de las secuencias nucleotídicas y que son mitóticamente
estables.
Metilación:
Ocurre principalmente en la citocina de dinucleótidos CG
Inactiva genes durante la diferenciación celular.

“Impronta genética”: ocurre cuando en organismos diploides, se expresa más el gen

de uno solo de los progenitores

En híbridos vegetales y alopoliploides el loci NOR solo esta activa el heredados de uno
solo de los padres.
Modificaiones en las histonas:

Principalmente acetilación, glicosidación y ADP ribosilación.

Cambian la conformación de la cromatina y por ende, su grado de

“empaquetamiento”.

Actualmente se considera que las histonas tienen un papel fundamental como

reservorios de información epigenética.
ARNs no codificantes

Mecanismos post-transcripcionales:
inhibidores de la traducción,
participan el mecanismo de splicing
alternativo

ARNs de interferencia, micro ARNs y

largos no codificantes.
 Permiten que los individuos comuniquen a sus descendientes (F1 y F2)
información útil sobre el estado del medio ambiente con el que es probable
que se encuentren.

 Las marcas epigenéticas pueden transmitirse de padres a hijos porque se

copian durante la replicación del ADN o son desencadenadas por el
comportamiento de los padres y se establecen en la descendencia.

 La selección de individuos durante pocas generaciones en las que la mayoría

de las variaciones son epigenéticas pueden producir linajes con fenotipos
mensurablemente distintos.

 En conjunto, estos hechos sugieren que las diferencias epigenéticas

inducidas por el medio ambiente podrían, en principio, servir como materia
prima para la evolución.
Bibliografía

 Ridly M., 2004, Evolution (3rd edition), Blackwell Science Ltd.

 Herron JC. & Freeman S, 2014, Evolutionary Analysis (5th edition),

Pearson.

 Futuyma DA., 1996, Evolutionary Biology. SinauerAssociates.

 Nakamura T., Gehrke AR., Lemberg J., Szymaszek J. & Shubin NH., 2016.
Digits and fin rays share common developmental histories,
Nature 537, 225–228 doi:10.1038/nature19322

 Zuniga A., 2015, Next generation limb development and evolution: old
questions, new perspectives Development, 142: 3810-
3820; doi: 10.1242/dev.125757

 Ronshaugen M., Nadine McGinnis N. & McGinnis W., 2002, Hox protein
mutation and macroevolution of the insect body plan, Nature 415, 914-
917 doi:10.1038/nature716
GRACIAS…..