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Apéndice II: citocinas

En el cuadro que sigue se presentan los datos sobre las prin- Las que siguen son referencias importantes usadas para
cipales actividades biológicas y fuentes de muchas citocinas. la información en este apéndice:
En la mayor parte de los casos se proporciona la masa (por PeproTech (www.peprotech.com)
lo general para citocinas de humano). En algunos casos, una
Pubmed (www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed)
citocina dada puede tener actividades biológicas además de
las listadas aquí, o puede ser producida por otras fuentes, así R&D Systems (www.rndsystems.com/browse_by_
como por las citadas aquí. Esta lista de citocinas incluye casi molecule.aspx)
todas las citocinas de interés inmunológico. Sin embargo, no Taub, D. T. (2004, September). Cytokine, growth factor,
se listan citocinas que no están estrechamente identificadas and chemokine ligand database. Current Protocols in
con el sistema inmunitario —por ejemplo, la hormona de Immunology. 6.29.1–6.29.89. ( www.currentprotocols.
crecimiento—. Asimismo, con la excepción de la IL-8, en com/WileyCDA/CPUnit/refId-im0629.html)
esta compilación no se incluyen quimiocinas. Uniprot (www.uniprot.org)

Citocina. MW. Sinónimos. Fuentes Actividad


Interleucina 1 (IL-1). IL-1α 17.5 kDa, IL-1β Muchos tipos de células, incluso Despliega una amplia variedad de activida-
17.3 kDa. Factor activador de linfocitos monocitos, macrófagos, células den- des biológicas sobre muchos tipos de células
(laf ); factor de célula mononuclear (mcf ); dríticas, células nk, y células no del diferentes, incluso células T, células B, mono-
pirógeno endógeno (ep). sistema inmunitario, como células citos, eosinófilos y células dendríticas, así
epiteliales y endoteliales, fibroblastos, como fibroblastos, células hepáticas, células
adipocitos, astrocitos y algunas célu- endoteliales vasculares, y algunas células del
las de músculo liso. sistema nervioso. Los efectos in vivo de la
IL-1 son inducción de inflamación local y
efectos sistémicos, como fiebre, la respuesta
de fase aguda, y estimulación de la produc-
ción de neutrófilos.

Interleucina 2 (IL-2). 15 a 20 kDa. Factor de Células T activadas. Estimula la proliferación y diferenciación de


crecimiento de célula T (tcgf ). células T y B; activa células nk.
Interleucina 3 (IL-3). 15.1 kDa (monómero), Células T activadas, mastocitos, basó- Factor de crecimiento para células hematopo-
30 kDa (dímero). Factor estimulante de colo- filos y eosinófilos. yéticas; estimula la formación de colonias en
nias multipotencial (m-csf ); factor de creci- las líneas de neutrófilos, eosinófilos, basófilos,
miento de células hematopoyéticas (hcgf ); mastocitos, eritroide, megacariocitos y mono-
factor de crecimiento de mastocitos (mcgf ). cítica, pero no en células linfoides.
Interleucina 4 (IL-4). 15 a 19 kDa. Factor Células T (en particular las del Promueve la diferenciación de células T
estimulante de células B 1 (BSF-1). subgrupo TH2), mastocitos, basófilos vírgenes hacia células TH2. Estimula el creci-
y células del estroma de la médula miento y la diferenciación de células B.
ósea. Induce cambio de clase hacia IgE. Promueve
respuestas alérgicas.
Interleucina 5 (IL-5). 15 kDa. Factor de dife- Células T (en particular las del Induce la formación y diferenciación de eosi-
renciación de eosinófilo (edf ); factor estimu- subgrupo TH2), mastocitos, nófilos. Estimula el crecimiento y la diferen-
lante de colonias de eosinófilos (e-csf ). eosinófilos. ciación de células B.
Interleucina 6 (IL-6). 26 kDa. Factor estimu- Algunas células T y B, varias células Regula funciones de células B y T; efectos in
lante de célula B 2 (BSF-2); factor de creci- no linfoides, incluso macrófagos, vivo sobre la hematopoyesis. Induce inflama-
miento de hibridoma/plasmacitoma (hpgf ); células del estroma de la médula ción y la respuesta de fase aguda.
factor estimulante de hepatocitos (hsf ). ósea, fibroblastos, células endote­
liales y de músculo, adipocitos y
astrocitos.
(continúa)

B-1
B-2 Apéndice II

Citocina. mw. Sinónimos. Fuentes Actividad


Interleucina 7 (IL-7). 20 a 28 kDa. Factor de Células del estroma de la médula Factor de crecimiento para progenitores de
crecimiento de células pre-B; linfopoye- ósea y tímico, células epiteliales intes- células T y B.
tina-1 (LP-1). tinales.
Interleucina 8 (IL-8). 6 a 8 kDa. Proteína Muchos tipos de células, incluso Quimiocina que funciona principalmente
atrayente/activadora de neutrófilo (NAP-1); monocitos, macrófagos, linfocitos, como un quimioatrayente y activador de
factor activador de neutrófilo (naf ); proteína granulocitos y células no del sistema neutrófilos; también atrae basófilos y algu-
quimiotáctica de granulocitos 1 inmunitario, como fibroblastos, nas subpoblaciones de linfocitos; tiene acti-
(GCP-1); quimiocina CXCL8. células endoteliales y epiteliales, vidad angiogénica.
y hepatocitos.
Interleucina 9 (IL-9). 32 a 40 kDa. P40; fac- Algunos subgrupos de células auxilia- Estimula la proliferación de linfocitos T y pre-
tor de crecimiento de células T III. res T activadas. cursores hematopoyéticos; quizá esté involu-
crada en la alergia y el asma.
Interleucina 10 (IL-10). 35 a 40 kDa. Factor Subgrupos activados de células T Aumenta la proliferación de células B, timoci-
inhibidor de la síntesis de citocina (csif ). CD4+ y CD8+, macrófagos, y células tos y mastocitos; en cooperación con el TGF-β,
dendríticas. estimula la síntesis y secreción de IgA por
células B de humano. Antiinflamatoria; anta-
goniza la generación del subgrupo TH1 de
células T auxiliares.
Interleucina 11 (IL-11). 23 kDa. Células del estroma de la médula ósea Factor de crecimiento para plasmacitomas,
y fibroblastos estimulados por IL-1. megacariocitos y células progenitoras de
macrófago.
Interleucina 12 (IL-12). Heterodímero que Macrófagos, células B y células den- Factor importante en la inducción de la dife-
contiene una subunidad p35 de 30 a 35 dríticas. renciación del subgrupo TH1 de células T
kDa, subunidad p40 de 35 a 44 kDa. Factor auxiliares; induce la producción de IFN-γ por
estimulante de células nk (nksf ); factor de células T y células nk, y aumenta la actividad
maduración de linfocitos citotóxicos (clmf ). de células nk y células T citotóxicas.
Interleucina 13 (IL-13). 10 kDa. Células T activadas (en particular las Está implicado en respuestas TH2; regula en
del subgrupo TH2), mastocitos y dirección ascendente la síntesis de IgE, y
células nk. suprime respuestas inflamatorias. Involu-
crada en las alteraciones patológicas pro-
pias del asma y algunas enfermedades
alérgicas.
Interleucina 14 (IL-14). 60 kDa. Factor de Células T activadas. Aumenta la proliferación de células B; inhibe
crecimiento de células B de peso molecular la síntesis de anticuerpos.
alto (hmw-bcgf ).
Interleucina 15 (IL-15). 14 a 15 kDa. Muchos tipos de células, pero princi- Estimula la proliferación y el desarrollo
palmente células dendríticas y células de células nk y células T; ayuda a activar
de la línea monocítica. células nk.
Interleucina 16 (IL-16). Homotetrámero 60 Células T activadas y algunos otros Quimioatrayente para células T CD4+, mono-
kDa; monómero ≈ 17 kDa. Factor quimio- tipos de células. citos y eosinófilos. La unión de IL-16 por CD4
atrayente de linfocitos (lcf ). inhibe la infección de células CD4+ por hiv.
Interleucina 17 (IL-17). 28 a 31 kDa. CTLA-8 Células T CD4+ (en particular las del Promueve la inflamación al aumentar la pro-
(antígeno asociado a linfocito T citotóxico 8). subgrupo TH17), CD8+, células T γδ, ducción por células epiteliales, endoteliales y
Miembros de la familia de la IL-17A-F células nk, linfocitos intraepiteliales y fibroblastos de citocinas proinflamatorias
(cuadro 4-5). algunas otras células. como IL-1, IL-6, TNF-α, g-csf, gm-csf, y qui-
miocinas que atraen monocitos y neutrófilos.
Interleucina 18 (IL-18). 18.2 kDa. Factor Células de la línea monocítica y célu- Miembro de la familia de la IL-1. Promueve la
inductor de interferón-γ (igif ). las dendríticas. diferenciación del subgrupo TH1 de células T
auxiliares. Induce la producción de IFN-γ
por células T, y aumenta la citotoxicidad por
células nk.
Citocinas B-3

Citocina. mw. Sinónimos. Fuentes Actividad


Interleucina 19 (IL-19). Homotetrámero 35 Monocitos y células B estimulados Miembro de la familia de citocinas IL-10,
a 40 kDa. por lps. induce especies reactivas de oxígeno y cito-
cinas proinflamatorias, que pueden promo-
ver apoptosis. Se muestra que promueve la
diferenciación TH2 al inhibir la producción de
IFN-γ y aumentar la de IL-4 e IL-13.
Interleucina 20 (IL-20). 18 kDa. Monocitos y queratinocitos. Un miembro de la familia de citocinas IL-10;
tiene efectos sobre tejidos epidérmicos y
sobre la psoriasis. Al igual que la IL-19, se ha
mostrado que promueve la diferenciación
TH2.
Interleucina 21 (IL-21). 15 kDa. Células T CD4+ activadas. Aumenta la actividad citotóxica y la produc-
ción de IFN-γ por células nk y células T CD8+
activadas. Contribuye a la activación de
células B y de células T auxiliares foliculares
en centros germinales.
Interleucina 22 (IL-22). Homodímero. 25 Células T CD4+ (en particular las del Un miembro de la familia de la IL-10 con fun-
kDa. Factor inducible derivado de células T subgrupo TH17). ciones en la homeostasis y la patogenia
relacionado con IL-10 (il-tif ). cutáneas. Tiene efectos tanto proinflamato-
rios como antiinflamatorios.
Interleucina 23 (IL-23). Heterodímero de la Células dendríticas, y macrófagos, Induce la diferenciación TH17.
subunidad p40 de la IL-12 (35 a 40 kDa) y activados.
p19 (18.7 kDa).
Interleucina 24 (IL-24). 35 a 40 kDa. IL-10B; Melanocitos, células nk, células B, Miembro de la familia de la IL-10. Induce
MDA7 (proteína asociada con la diferencia- subgrupos de células T, fibroblastos y TNF-α e IFN-γ, y cifras bajas de IL-1β, IL-12 y
ción de melanoma 7). células de melanoma. gm-csf en pbmc de humano. Induce pro-

piedades anticáncer selectivas en células de


melanoma al inhibir la proliferación, y en
células de carcinoma mamario al promover
la apoptosis.
Interleucina 25 (IL-25). 20 kDa. IL-17E; fac- Subgrupo TH2 de células T auxiliares, Miembro de la familia de la IL-17. Induce
tor de crecimiento derivado del estroma mastocitos, basófilos, eosinófilos, lin- la producción de citocinas TH2 y suprime
(SF20). focitos intraepiteliales, células epite- citocinas TH17 y eotaxina. Quizá contribuya
liales pulmonares y macrófagos, a enfermedad de las vías respiratorias, por
células del tracto gi y del útero. medio de la producción de citocina,
reorganización de tejido, secreción de moco
e hiperreactividad de las vías respiratorias.
Proinflamatoria.
Interleucina 26 (IL-26). Homodímero 36 Subgrupo de células T y nk. Miembro de la familia de la IL-10. Quizá
kDa. AK155. tenga funciones similares a las de la IL-20.
Interleucina 27 (IL-27). Heterodímero com- Producida por células dendríticas, Se ha mostrado que induce expansión clonal
puesto de EBI3 (IL-27 β) y p28 (IL-27 α). macrófagos, células endoteliales y de células T CD4+ vírgenes, que tiene activi-
células plasmáticas. dad sinérgica con IL-12 para promover la
producción de IFN-γ a partir de células T
CD4+, y que induce actividad antitumoral
mediada por células T CD8.
Interleucina 28 A/B (IL-28A/B). 22.3/21.7 Células dendríticas derivadas de Coexpresada con IFN-β, participa en la
kDa. Interferón-λ 2/3 (IFN-L2/3). monocitos. respuesta inmunitaria antiviral, y se ha
mostrado que induce cifras aumentadas de
mhc clase I y clase II; induce la proliferación

de células T reguladoras.

(continúa)
B-4 Apéndice II

Citocina. mw. Sinónimos. Fuentes Actividad


Interleucina 29 (IL-29). Interferón-λ1 (IFN- Células dendríticas derivadas de Funciona de modo similar a la IL-28A/B.
L1). monocitos.
Interleucina 30 (IL-30). IL-27p28. Células presentadoras de antígeno. Subunidad de heterodímero de IL-27; fun-
ciona igual que la IL-27.
Interleucina 31 (IL-31). Principalmente células T TH2 activa- Quizá esté involucrada en el reclutamiento de
das; puede ser inducida en monoci- células polimorfonucleares, monocitos y célu-
tos activados. las T hacia un sitio de inflamación en la piel.
Interleucina 32 (IL-32). NK4. Células nk activadas y pbmc. Miembro de la familia de la IL-1. Citocina
proinflamatoria, tiene propiedades mitogéni-
cas, induce TNF-α.
Interleucina 33 (IL-33). Factor nuclear en Células de vénulas endoteliales altas Miembro de la familia de la IL-1. Induce la
vénulas endoteliales altas (nf-hev). y de músculo liso. producción de citocina TH2 por células T,
mastocitos, eosinófilos y basófilos.
Interleucina 34 (IL-34). Muchos tipos de células. Promueve el crecimiento y desarrollo de
células mieloides.
Interleucina 35 (IL-35). Células T reguladoras. Miembro de la familia de la IL-12. Induce
células T reguladoras y las activa. Suprime
respuestas inflamatorias.
Interleucina 36 α, β, γ. (IL-36α, β, γ). Células dendríticas, monocitos, Miembros de la familia de la IL-1. Induce
células T, queratinocitos y células células dendríticas para que produzcan cito-
epiteliales. cinas proinflamatorias y para que expresen
mhc clase II, CD80 y CD86. Induce células T

para que produzcan IFN-γ, IL-4 e IL-17.


Interleucina 37 (IL-37). Monocitos, macrófagos, células den- Miembro de la familia de la IL-1. Inhibe la
dríticas, células epiteliales. inmunidad innata y respuestas inflamatorias.
april (una citocina inductora de Células T, monocitos, macrófagos y Promueve la proliferación de células B y T.
proliferación). células dendríticas. Induce recombinación de cambio de clase a IgA.
baff (factor activador de células B de Células T, células de la línea monocí- Miembro de la familia del tnf; se encuentra en
humano). 18 kDa. TALL-1 (ligando expre- tica y células dendríticas. formas unida a membrana y soluble. Apoya la
sado por leucocito relacionado con ligando proliferación de células B estimuladas por antí-
de tnf y apoptosis 1); BLyS (estimulador de geno-receptor. Factor de diferenciación y
linfocito B). supervivencia para células B inmaduras.
Cardiotrofina-1 (CT-1). 21.5 kDa. Muchos tipos de células, incluso de Un miembro de la familia de la IL-6 que se ha
músculo cardiaco y esquelético. mostrado que estimula la expresión hepática
de las proteínas de fase aguda; induce hiper-
trofia de miocitos cardiacos; aumenta la
adhesión de monocitos; involucrada en el
síndrome metabólico.
Factor neurotrófico ciliar (cntf ). 24 kDa. Células de Schwann y astrocitos. Un miembro de la familia de la IL-6 que
Factor estimulante de neurotransmisor induce la expresión de proteínas de fase
asociado con membrana (mans). aguda en el hígado, y se ha demostrado que
funciona como un pirógeno endógeno. Tam-
bién se ha demostrado que funciona en la
ontogénesis y promueve la supervivencia y
regeneración de nervios.
Factor estimulante de colonias de granu- Células del estroma de la médula Esencial para el crecimiento y la diferencia-
locitos (g-csf ). 22 kDa. ósea y macrófagos. ción de neutrófilos.
Factor estimulante de colonias de granu- Células T, macrófagos, fibroblastos y Factor de crecimiento para células progeni-
locitos macrófagos (gm-csf ). 22 kDa. células endoteliales. toras hematopoyéticas, y factor de diferen-
ciación para líneas de células granulocíticas y
monocíticas.
Citocinas B-5

Citocina. mw. Sinónimos. Fuentes Actividad


Factor estimulante de colonias de macró- Muchos tipos de células, incluso lin- Factor de crecimiento, diferenciación y super-
fagos (m-csf ). Homodímero con enlace focitos, monocitos, fibroblastos, célu- vivencia para progenitores de macrófago, así
disulfuro de 45 a 90 kDa. Factor estimulante las epiteliales y otros. como para macrófagos y granulocitos.
de colonias 1 (CSF-1).
Interferón α (IFN-α). 16 a 27 kDa. Interferón Células activadas por componentes Induce resistencia a infección por virus.
tipo 1; interferón de leucocito; interferón de virales y otros componentes microbia- Inhibe la proliferación celular. Aumenta la
linfoblasto. nos: macrófagos, células dendríticas y expresión de moléculas de mhc clase I sobre
linfocitos, células infectadas por virus. células nucleadas.
Interferón β (IFN-β). 22 kDa. Interferón Células activadas por componentes Induce resistencia a infección por virus.
tipo 1; interferón de fibroblasto. virales y otros componentes micro- Inhibe la proliferación celular. Aumenta la
bianos: fibroblastos, células dendríti- expresión de moléculas de mhc clase I.
cas y algunas células epiteliales,
células infectadas por virus.
Interferón γ (IFN-γ). Monómero 17.1 kDa; Células TH1 y algunas células T CD8+ Apoya la diferenciación TH1, y es la citocina
dímero 40 kDa. Interferón tipo 2; interferón y células nk. TH1 clave. Induce cambio de clase hacia sub-
inmunitario; factor activador de macrófago clases de IgG. Activa macrófagos e induce la
(maf ); interferón de células T. expresión de mhc clase II. Actividades antivi-
rales y antiproliferativa débiles.
Interferón λ (IFN-λ). Igual que la IL-28 y la IL-29.
Factor inhibidor de leucemia (lif ). 45 kDa. Muchos tipos de células, incluso célu- Un miembro de la familia de la IL-6. Aplicación
Actividad inhibidora de la diferenciación las T, células de la línea monocítica, experimental importante; mantiene cultivos
(dia); factor retardador de la diferenciación fibroblastos, hígado y corazón. de células es en el estado indiferenciado para
(drf ). mantener su proliferación. In vivo, en combi-
nación con otras citocinas, promueve la
hematopoyesis, estimula la respuesta de fase
aguda de células hepáticas, afecta la resorción
ósea, aumenta el transporte de glucosa y la
resistencia a la insulina, altera la contractilidad
de las vías respiratorias, y causa pérdida de
grasa corporal.
Linfotoxina α (LT-α). 25 kDa. Factor de Células T activadas, células B, células Citotóxica para algunas células tumorales y
necrosis tumoral β (TNF-β); citotoxina (ctx); nk, macrófagos, hepatocitos infecta- otras células. Se requiere para el desarrollo
factor inductor de diferenciación (dif ); dos por virus. de ganglios linfáticos y placas de Peyer, y
miembro de la superfamilia de ligando de para la formación de zonas de células B y de
TNF 1 (TNFSF1). células T y centros germinales, esplénicos.
Induce inflamación. Activa células endotelia-
les vasculares e induce linfangiogénesis. Se
requiere para la diferenciación de células nk.
Factor inhibidor de la migración de Cantidades pequeñas por muchos Activa macrófagos e inhibe su migración.
macrófago (mif ). Monómero 12 kDa, forma tipos de células; los productores
multímeros biológicamente activos. importantes son células T activadas,
hepatocitos, monocitos, macrófagos
y células epiteliales.
Oncostatina M (osm). 28 a 32 kDa. Células T activadas, monocitos y Muchas funciones, incluso inhibición del
Onco M; onc. macrófagos adherentes. crecimiento de líneas de células tumorales;
regulación del crecimiento y la diferencia-
ción de células durante la hematopoyesis,
neurogénesis y osteogénesis. Se ha mos-
trado que aumenta la captación de ldl, y
que estimula también la síntesis de proteínas
de fase aguda en el hígado.
(continúa)
B-6 Apéndice II

Citocina. mw. Sinónimos. Fuentes Actividad


Factor de célula madre (scf ). 36 kDa. Células del estroma de la médula Tiene funciones en el desarrollo de las líneas
Ligando de Kit (kitL) o factor steel (slf ). ósea; células de otros órganos, como hematopoyética, gonadal y pigmentaria;
el cerebro, el riñón, el pulmón y la activo en formas tanto unida a membrana
placenta. como secretada.
Trombopoyetina (thpo). 60 a 70 kDa. Factor Hígado, riñón y músculo esquelético. Factor de crecimiento y diferenciación espe-
estimulante de colonias de megacariocitos; cífico para la línea de megacariocitos que
factor estimulante de la trombopoyesis (tsf ). regula la producción de plaquetas.
Linfoproteína del estroma tímico (tslp): Células epiteliales, queratinocitos, Actúa sobre células dendríticas y células T
140 Da. basófilos. CD4+ para inducir el compromiso y la proli-
feración de TH2; apoya la proliferación y la
diferenciación de células B.
Factor de crecimiento transformante β Algunas células T (en especial TREG), Inhibe el crecimiento, la diferenciación y la
(TGF-β). ~ 25 kDa. Factor inhibidor de la macrófagos, plaquetas y muchos función de varios tipos de células, incluso
diferenciación. otros tipos de células. células T y B, y monocitos/macrófagos.
Inhibe la inflamación y aumenta la cicatriza-
ción de heridas. Induce el cambio de clase
a IgA.
Factor de necrosis tumoral α (TNF-α). 52 Monocitos, macrófagos y otros tipos Mediador fuerte de funciones inflamatoria e
kDa. Caquectina, miembro de la superfami- de células, incluso células T activadas, inmunitaria. Regula el crecimiento y la dife-
lia de ligando de TNF 2 (TNFSF2). células nk, neutrófilos y fibroblastos. renciación de una amplia variedad de tipos
de células. Citotóxico para muchos tipos de
células transformadas y algunas células nor-
males. Promueve la angiogénesis, la resor-
ción ósea y procesos trombóticos. Suprime el
metabolismo lipogénico.
Factor de necrosis tumoral β (TNF-β).
Igual que la linfotoxina-α.