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El siglo veinte ha visto desarrollarse a la biología como una

ciencia conceptual y cuantitativa En lugar de catálogos de ani­


males y plantas, el marco de la BIOLOGIA MODERNA compren­
de fenómenos funcionales más elevados; campos anteriormente
no relacionados en apariencia como la citología, bioquímica y
genética, están siendo ahora unificados dentro de una misma
estructura al nivel molecular.
El propósito de esta Serie es introducir al estudiante univer­
sitario que se inicia en biología — así como al estudiante de se­
cundaria bien dotado y a todos los lectores 'interesados— tanto
en los conceptos unificadores de los campos de la biología, co­
mo en la diversidad de hechos que dan a todo el campo su tex­
tura. Cada libro en la Serie es una introducción a una de las
principales piedras fundamentales del mosaico. Tomadas en con­
junto ellas suministran una integración de lo general y compara­
tivo, lo celular y lo del organismo, lo animal y lo vegetal, lo
estructural y lo funcional — en suma, un sólido panorama de la
dinámica ciencia que es la BIOLOGIA MODERNA.
SERIE DE BIOLOGÍA MODERNA

COMPAÑIA EDITORIAL CONTINENTAL. S. A.


C a lz a d a de T e a l p a n N ú m . 462Ú . M é x ic o 2 2 , D . F,
ECOLOGIA
ESTRUCTURA Y FUNCION D E LA NATURALEZA.
LOS MODERNOS PR IN C IPIO S DE FLU JO
DE ENERGIA Y CICLOS BIOGEOQUIMICOS
Este libro
está dedicado
a m i padre
ECOLOGI A
ESTRUCTURA Y FUNCION DE LA NATURALEZA.

LOS MODERNOS PR IN C IPIO S D E F L U JO DE ENERGIA


Y CICLOS BIOGEOQUIMICOS

Por
EUGENE P . ODUM
Universidad de Georgia

COMPAÑIA EDITORIAL CONTINENTAL, S. A.


C alzada de T lalpa n N úm . 4620 M é x ic o 2 2 , D . F .
Título original en inglés:
ECOLOGY

Traducido por:
DR, EN BIOQUIMICA
RAUL J. BLAISTEN
Profesor e Investigador de la
Escuela Nacional de Agricultura,
Chapingo, México

Edición autorizada por:


HOLT, RINEHART AND WINSTON, INC. - NEW YORK
Copyright © by Holt, Rinehart
and Winston Inc.
Library of Congress Catalog Card Number 63-13116

Fotografía de la Portada: GLOBIGERINA


Cortesía del Museo Americano de Historia Natural

Primera edición en inglés 1963

Primera edición en español:


enero de 1965

D e r e c h o s R e s e r v a d o s © C í a , E d i t o r i a l C o n t i n e n t a l , S. A .
C a l z a d a d e T l a l p a n N ú m . 4 6 2 0 - M é x i c o 2 2 , D . F. - P r i m e r a
E d ic ió n e n E s p a ñ o l . - E n e r o d e 1 9 6 5
P R E F A C I O Este libro está organizado alrededor de
una serie de modelos pictóricos o gráficos que ilustran los prin­
cipios de la ecología que son fundamentales para el entendimien­
to de la materia por parte del estudiante como del lego. El modelo
pictórico es útil especialmente para describir tanto la estructura
como la función, de manera que pueda poner énfasis en las
relaciones entre ellas. Una vez que se hayan aclarado estas rela­
ciones, yo creo que el lego estará mejor dotado para entender,
disfrutar, y preservar su propio medio ambiente, mientras que
el estudiante que desee continuar más allá de este libro puede
proseguir con un detalle descriptivo por un lado, y modelos ma­
temáticos más rigurosos por otro.
Otros dos puntos de vista sustentan la presentación. El con­
cepto de niveles de organización y la creencia de que la homeosis
y la regulación biológica son importantes tanto a niveles ecoló­
gicos como fisiológicos, son bases sólidas en el enfoque adoptado.
En segundo lugar, en este libro, el hombre es considerado una
parte de la naturaleza; por lo tanto, no hay ningún capítulo
separado o apéndice que se llame “el hombre y la naturaleza”.
La influencia del hombre tanto en como sobre los sistemas
Título original en inglés;
ECOLOGY

Traducido por:
DR. EN BIOQUIMICA
RAUL J. BLAISTEN
Profesor e Investigador de la
Escuela Nacional de Agricultura,
Chapingo, México

Edición autorizada por;


HOLT, RINEHART AND WINSTON, INC. - NEW YORK
Copyright © by Holt, Rinehart
and Winston Inc.
Library of Congress Catalog Card Number 63-13116

Fotografía de la Portada: GLOBIGERINA


Cortesía del Museo Americano de Historia Natural

Primera edición en inglés 1963

Primera edición en español:


enero de 1965

D e r e c h o s R e s e r v a d o s © C í a . E d i t o r i a l C o n t i n e n t a l , S. A .
C a l z a d a d e T l a l p a n N ú m . 4 6 2 0 - M é x ic o 2 2 , D . F . - P r im e r a
E d ic ió n e n E s p a ñ o l . - E n e r o d e 1 9 6 5
P R E F A C I O Este libro está organizado alrededor de
una serie de modelos pictóricos o gráficos que ilustran los prin­
cipios de la ecología que son fundamentales para el entendimien­
to de la materia por parte del estudiante como del lego. El modelo
pictórico es útil especialmente para describir tanto la estructura
como la función, de manera que pueda poner énfasis en las
relaciones entre ellas. Una vez que se hayan aclarado estas rela­
ciones, yo creo que el lego estará mejor dotado para entender,
disfrutar, y preservar su propio medio ambiente, mientras que
el estudiante que desee continuar más allá de este libro puede
proseguir con un detalle descriptivo por un lado, y modelos ma­
temáticos más rigurosos por otro.
Otros dos puntos de vista sustentan la presentación. El con­
cepto de niveles de organización y la creencia de que la homeosis
y la regulación biológica son importantes tanto a niveles ecoló­
gicos como fisiológicos, son bases sólidas en el enfoque adoptado.
En segundo lugar, en este libro, el hombre es considerado una
parte de la naturaleza; por lo tanto, no hay ningún capítulo
separado o apéndice que se llame “el hombre y la naturaleza”,
La influencia del hombre tanto en como sobre los sistemas
8 P B E F A C I O

ecológicos se tratan con profundidad. De igual forma, se señala


la aplicación de los principios básicos a esfuerzos de la huma­
nidad tales como aumentar la producción de alimentos, evitar
la contaminación, construir navios espaciales tripulados, y uti­
lizar la energía atómica, aún a pesar de que se pueden dar muy
pocos detalles en un libro tan breve.
Estoy agradecido en primer lugar a todos los estudiantes de
las clases de ecología de la Universidad de Georgia de los últi­
mos 20 años quienes han servido como “conejillos de India” y
críticos en el desarrollo de un enfoque funcional en la ense­
ñanza de la ecología. También, al ilustrar principios me he ba­
sado mucho sobre la investigación de mis primeros alumnos
graduados. Mi personal docente y alumnos del programa de
entrenamiento en ecología en el Laboratorio de Biología Marina,
en Woods Hole, Massachusetts durante los veranos de 1957 a
1961, fueron de mucha ayuda, especialmente el Dr. Richard S.
Miller, quien leyó el manuscrito final y el Dr. John H. Ryther.
Sobre todo, debo mi agradecimiento a mi hermano. Howard
Thomas Odum, cuyas ideas e investigaciones están tan relacio­
nadas con las mías, que muchos conceptos aquí presentados son
en realidad contribuciones conjuntas. Así, a pesar de que él no
ha leído ninguno de m is manuscritos sobre este trabajo particu­
lar, su influencia sobre éste es, sin embargo, muy grande.
Finalmente, deseo agradecer a W. B. Saunders Company
of Philadelphia, por permitirme adoptar ciertos rasgos usados
en mi libro de texto Fundamentos de Ecología. Debe decirse
que el presente volumen no es una edición condensada del libro
más grande, A pesar de que ambos libros están relacionados con
principios desarrollados con una progresión que va del todo a
una parte, el presente libro es una creación nueva escrita de una
manera diferente para un nivel diferente de lectores,

E.P.O,
Atenas, Georgia
C O N T E N ID O

UNO
E l P a n o r a m a d e l a E c o l o g ía

DOS
E l E c o s is t e m a

TRES
F l u jo d e l a E n e r g ía y M e t a b o l is m o s d e la
N aturaleza

CUATRO
C ic l o s B io q u ím ic o s

CINCO
F a c t o r e s Lim it a n t e s - L a L e y d e L ie b ig

SEIS
R e g u l a c ió n E c o l ó g ic a

SIETE
E c o s is t e m a s I m p o r t a n t e s d e l M u n d o

I n d ic e
EL P A N O R A M A
D E LA
E C O L O G I A El advenimiento de la era atómica ha
hecho aún más excitante el tema ya vital del medio ambiente,
aún más importante de los que era antes de la II Guerra Mundial.
La promesa y la amenaza de la energía atómica junto con la
promesa y la amenaza de la explosión de la población humana,
ha ubicado los problemas del medio ambiente al frente del
pensamiento del hombre. Es necesario que todo científico joven,
y por cierto toda persona educada, se familiarice por lo menos
con el proceso y las condiciones del medio ambiente en general
que hacen posible la supervivencia misma, para no mencionar
el progreso de organismos individuales como nosotros mismos.
En una democracia no sólo es suficiente tener unas cuantas
personas entrenadas que entiendan de qué trata el asunto;
debe haber también una ciudadanía alerta para insistir que el
conocimiento, la investigación, y la acción, están integradas co­
rrectamente. La m eta de este pequeño libro es bosquejar aquellos
principios básicos de la biología del medio ambiente que son de
interés, al igual que los aspectos vitales para todos nosotros. Por
supuesto, también esperamos que algunos lectores se interesarán
12 E C O L O G I A

lo suficiente para querer continuar m ás allá del nivel de intro­


ducción.
AI estado actual de la ciencia, los estudiantes son bombar­
deados con afirmaciones acerca de la gran necesidad de perso­
nas entrenadas en diferentes campos. En el campo del medio
ambiente, puede decirse que la necesidad es hasta desesperada,
simplemente porque el poder y la voluntad del hombre de alterar
medio ambientes ha aumentado a una velocidad mayor que
la comprensión del hombre de dichos medios ambientes. La
sociedad hace ahora preguntas que no pueden ser contestadas
adecuadamente debido a la falta de datos, y especialmente debi­
do a que los modelos teóricos no son lo suficientemente firmes
para permitir predicciones que tengan una probabilidad razona­
ble de ser correctas. Uno lee acerca de estas preguntas todos los
días en los periódicos. Por ejemplo, ¿deberían ciertos pantanos
costeros llenarse o secarse para proveer lugares para casas, o
deberían preservarse los pantanos porque son vitales para la
producción de alimento marítimo? O, ¿cuánto desperdicio ra­
diactivo puede descargarse sin peligro en tal o cual corriente?
La primera pregunta puede contestarse si sabemos qué cantidad
de la energía de alimentación requerida por los peces proviene
en realidad del pantano. De la misma forma, el conocimiento
I del destino y de la rapidez de los ciclos biológicos de los elemen­
tos cuyos isótopos radiactivos están presentes en los desperdi­
cios, ayudaría a contestar la segunda pregunta. La cuestión es
que estas dos preguntas implican principios de flujo de energía,
y cielos biogeoquímicos, dos de los temas más básicos que exa­
minaremos en capítulos posteriores.
Una cosa es cierta. Los muchos nuevos órdenes de magnitud
que surgen con la era atómica necesitan nuevos órdenes de
pensamientos. Ya no es suficiente progresar unos pocos pasos
pequeños por vez, a veces tendremos que dar saltos hacía ade­
lante y regresar más tarde para cubrir detalles. Sin embargo,
para hacer esto, ¡debemos estar sobre un terreno teórico sólido
antes de saltar! En muchos casos no nos conviene llevar a cabo
procedimientos de prueba y de error, porque muchas altera­
ciones del medio ambiente no son reversibles inmediatamente,
si descubriéramos que la alteración era un error. Puede volverse
difícil deshacerse de animales que fueron introducidos negli­
gentemente en nuevos medio ambientes, después de que se
convierten en pestes. En relación con esto, uno recuerda la in-
EL PA N O R A M A D E LA ECOLOGIA 13

troducción en América del Norte del gorrión inglés y del estor­


nino, para no mencionar las numerosas plagas de insectos. Como
señalaremos más adelante, están surgiendo nuevos principios
que pueden ayudarnos a reducir dificultades futuras de este
tipo. El Valle de Copperhill en el Este de Tennessee es un buen
ejemplo de un error que no fue fácil de rectificar. Hace muchos
años, se permitía que escapen las emanaciones de fundiciones
y mataron todos los bosques a muchos kilómetros a la redonda.
A pesar de que los vapores ya no están presentes, el área per­
manece virtualmente como un desierto completo de zanjas pe­
ladas, rojas, con una cubierta de unas pocas plantas de cual­
quier clase, a pesar de que el hombre ha intentado revegetar el
área varias veces. Un lugar como Copperhill nos recuerda que
los componentes biológicos deben combinarse con la luz solar
y las sustancias químicas, en proporciones definidas de acuerdo
con principios muy definidos, si se quiere que el medio ambiente
funcione en forma tal que haga posible el desarrollo continuo
de vida.
La biología del medio ambiente es un tema fascinante por
sí mismo, aun si no hubiere aplicaciones prácticas directas.
Casi todos tienen por lo menos una curiosidad latente e interés
acerca de sus alrededores naturales; muchos desarrollan estos
intereses en hobbies o distracciones que resultan ser satisfacto­
rias, intelectual y estéticamente a lo largo de la vida. Los niños
de vez en cuando expresan su interés en las cosas vivientes que
encuentran alrededor de ellos disparando innumerables pregun­
tas a sus padres y maestros; desafortunadamente, algunas de
las respuestas que reciben no están calculadas para promover
un interés continuo. Al crecer los jóvenes, la adaptación al as­
pecto humano del medio ambiente requiere cada vez más su
atención, y su interés en la “naturaleza” a menudo disminuye,
al menos temporalmente. Los cursos de biología que se encuen­
tran en las escuelas, a menudo increíblemente aburridos, crean
un disgusto visible de cualquier cosa viviente. En la edad univer­
sitaria, sin embargo, se despierta otra vez el interés en los
aspectos . mayores del medio ambiente. En un sentido muy
real el presente libro se ha escrito con la esperanza de reabrir
algunas puertas antiguas y tal vez también algunas puertas
nuevas que conduzcan al mundo viviente que yace alrededor
nuestro por todos lados.
14 E C O L O G I A

TERMINOLOGIA Y PANORAMA DE LA ECOLOGIA

En este punto es importante que vayamos un poco hacia


atrás para establecer puntos de referencias y para definir unos
pocos términos básicos, Al igual ‘que con cualquier campo espe­
cial de aprendizaje, necesitamos establecer ciertos conceptos que
son exclusivos del dominio del tema, necesitamos especialmente
aclarar la relación de la biología del medio ambiente con otros
campos incluidos en la Serie de Biología Moderna. Afortunada­
m ente, se requiere un mínimo de términos técnicos para aclarar
a nivel de introducción; en muchos casos pueden emplearse
palabras de uso diario para dar sentido técnico, empleando
prefijos, adjetivos, o artificios modificadores que aclaran el sig­
nificado sin necesidad de introducir términos completamente
nuevos para el estudiante.
El término de interés especial para el campo de la biología
del medio ambiente es ecología, una palabra derivada de la raíz
griega “oikos” que significa “casa”. Así, literalmente, la ecología
es el estudio de “casas” o más ampliamente, “medio ambien­
tes”. Debido a que la ecología está relacionada especialmente con
la biología de grupos de organismos y con procesos funcionales
en la tierra, en los océanos, y en agua dulce es que está más
de acuerdo con el enfoque moderno definir la ecología como el
estudio de la estructura y función de la naturaleza. Debería
comprenderse también que la especie humana es una parte de
la naturaleza, puesto que estamos usando la palabra naturaleza
para incluir el mundo viviente.
La ecología es una de las varías divisiones básicas de la
biología que se relaciona con principios, esto es, fundamentos
comunes a toda vida. La fisiología, la genética, la embriología
(biología~de desarrollo), y la evolución, son ejemplos de otras
divisiones básicas que se discuten en otros volúmenes en la Se­
rie de Biología Moderna. Uno puede también dividir la biología
en divisiones que tienen que ver con la estructura, la fisiología,
la ecología, etc., de clases específicas de organismos (o sea,
grupos taxonómicos). La zoología y la botánica son divisiones
grandes de este tipo, mientras que la mieología (hongos), ento­
mología (insectos), y la ornitología (pájaros), son divisiones
que tienen que ver con grupos más limitados de organismos. Así,
la ecología es una división básica de la biología, y, como tal, es
también una parte integral de cualquiera y de todas las divisio­
nes que tienen que ver con grupos taxonómicos específicos.
EL PANORAMA DE LA ECOLOGIA 15

Otra forma de delimitar el campo de la ecología es conside­


rar el concepto de niveles de organización. Como se muestra en
la Fig. 1-1, nos conviene visualizar una especie de “espectro
biológico” algo como sigue: protoplasma, células, tejidos, órga­
nos, sistemas de órganos, organismos, poblaciones, comunidades,
ecosistemas y la biosfera. La ecología está relacionada, en gran
parte, con los cuatro últimos niveles, o sea, los niveles más allá
del de organismos individuales. En la ecología el término pobla­
ción, originalmente usado para denotar un grupo de gente, es
ampliado para incluir grupos de individuos de cualesquier cla­
ses de organismos. De la misma forma, en el sentido ecológico,
comunidad (a veces denominada comunidad biótica) , incluye
todas las poblaciones de un área dada. La comunidad y el medio
ambiente no viviente funcionan juntos como un sistema ecoló­
gico, o ecosistema. Ecosistema es esencialmente un término algo
más técnico para decir “naturaleza” que ya hemos usado en la
discusión anterior. Finalmente, la porción de la tierra-en la cual
pueden operar los ecosistemas — esto es, el suelo, aire y agua
habitadas biológicamente— es designada adecuadamente como
la biósfera.
Evidentemente, algunas características se hacen más com­
plejas y variables al avanzar desde las células a los ecosistemas;
sin embargo, un hecho que a menudo se pasa por alto, es que
otras características se hacen menos complejas y menos varia­
bles al ir de las unidades pequeñas a las grandes. La razón de
esto es que ocurre cierta cantidad de integración al fun­
cionar unidades pequeñas dentro de unidades más grandes. Por
ejemplo, la rapidez de fotosíntesis de todo un bosque o de todo
un campo de maíz, puede ser menos variable que la de. los
árboles individuales o plantas de maíz dentro de las comunida­
des, porque cuando un individuo o especie se frena, otro puede
acelerarse en una forma compensatoria. Podemos decir más
específicamente que los mecanismos homeostáticos, a los que
podemos definir como detenciones y equilibrios (o acciones y
reacciones) que amortiguan las oscilaciones, operan a lo largo
de la recta. Nosotros estamos, más o menos, familiarizados
con la homeosis en el individuo como, por ejemplo, el mecanis­
mo regulador que mantiene la temperatura del cuerpo regular­
mente constante en el hombre a pesar de las fluctuaciones del
medio ambiente. También operan mecanismos reguladores en
los niveles de población, comunidad y ecosistemas. Por ejemplo,
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EL PANORAMA DE LA ECOLOGIA 17

consideramos un hecho que el contenido de anhídrido carbónico


del aire permanece constante, sin dam os cuenta, tal vez, que
es la integración de organismos y medio ambiente lo que m an-
tiene las condiciones continuas, a pesar de los grandes volúme­
nes de gases que entran y salen continuamente del aire.
La homeosis a nivel de población no es siempre evidente,
sin embargo, el tamaño y la rapidez de las funciones de la mayo­
ría de las poblaciones tienden a permanecer dentro de ciertos
límites, no sólo en la naturaleza adulta, tal como bosques adul­
tos donde la estructura biológica amortigua los efectos del medio
ambiente externo, sino que hasta en la naturaleza joven que
está expuesta a condiciones físicas fluctu antes. Uno podría su­
poner que una forma de vida flotante microscópica, que viva
en un estuario de mareas (esto es, la boca de un rio entrando al
mar) estaría completamente a merced de las fluctuaciones del
medio ambiente físico. Sin embargo, cuando un investigador
(Patton, Science 134:1010, 1961) comparó poblaciones y va­
riables físicas (con la ayuda de computadoras), encontró que la
comunidad era más de cinco veces más estable que el medio
ambiente físico, indicando una homeosis considerable donde
uno menos podría esperarla.
Finalmente, es importante recalcar que los descubrimientos
a cualquier nivel ayudan para el estudio de otro nivel, pero
nunca explican completamente los fenómenos que ocurren en
ese nivel. Cuando alguien abarca una superficie muy angosta
con la vista, podemos decir que “no puede ver el bosque por los
árboles”. Tal vez una forma de explicar mejor el punto, es decir,
que para entender un árbol es necesario estudiar tanto el bosque
del cual es una parte, como las células y tejidos que son parte del
árbol.
En resumen, podríamos considerar la imagen de la Fig. 1-1
como un frente científico continuo. Si deseamos adelantar toda
la frontera, debemos empujar igualmente duro a lo largo de
toda la línea. Un esfuerzo concentrado sobre un solo punto podría
producir un avance que pueda adelantar todo el frente, pero lo
más probable es que resulte un “doblez” que no puede extenderse
hasta que se adelanten conocimientos sobre los niveles adya­
centes. Como ya se recalcó al principio de este capítulo, última­
mente no se ha dedicado ningún esfuerzo a los niveles más allá
del individual, con el resultado de que la humanidad conoce más
acerca de su cuerpo, que sobre'su medio ambiente.
18 E C O L O G I A

Volviendo a nuestra definición original de ecología, el estu­


dio de la estructura y función de la naturaleza, estaría bien
señalar que hasta hace relativamente poco se ponía mucho
énfasis en el aspecto descriptivo, O sea, los ecólogos se conten­
taban a menudo con describir la apariencia de la naturaleza en
términos de organismos y condiciones presentes en un momen­
to dado. Ahora se está poniendo igual énfasis en cómo funciona
la naturaleza, y esto es lo correcto, porque no puede nunca en­
tenderse a la apariencia cambiante de la naturaleza a menos que
también se estudie su metabolismo. Al considerar las funciones,
se coloca a los organismos pequeños, los cuales pueden no ser
visibles, pero sí muy activos, en una perspetiva real con los or­
ganismos grandes, los cuales pueden ser visibles pero relativa­
mente inactivos. Es evidente que mientras se mantenga un punto
de vista puramente descriptivo habrá muy poco en común entre
organismos estructuralmente diferentes como árboles, pájaros, y
bacterios. Sin embargo, en la vida real, todos éstos están muy
ligados funcionalmente en sistemas ecológicos de acuerdo
a leyes bien definidas. De la misma forma, desde un punto de
vista descriptivo, un bosque, una corriente, y un océano, tienen
muy poco en común, sin embargo, todos estos sistemas de medio
ambientes funcionan en una forma similar.
En los próximos capítulos se considerarán principios unifi-
cadores que son aplicables a la naturaleza como un todo. Des­
pués de ello, se repasarán los tipos mayores de ecosistemas del
mundo para presentar las diferencias en estructura y función,
especialmente en sus relaciones con los intereses del hombre.

LISTA DE LECTURA SUGERIDA

1958. Basic ecology. Pitts-


B u c h s b a u m , R a lp h a n d B u c h s b a u m , M iu d re d ,
burgh, Pa.: T h e B o x w o o d Press.
C l a b k e , G e o r c e L , 1954, Fieme nis o f ecology , N ew York- W iley. C h ap ­
eer 1.
E l t o n , C h a r l e s , 1933. T h e ecology of animáis. L ondon: M ethuen. C h a p ­
ter 1.
O dum , E u g e n e P., 1959. Fundamentáis o f ecology, 2d ed. Philadelphia
Saunders. C h ap ter 1.
O o s tin g , H. 1956. The study of plant com m um ties, 2d ed. San Francisco-
Frecman C hap ter 1.
CAPITULO DOS
y

EL
Como se aclaró en el capítulo an­
terior, el ecosistema es la unidad básica fundamental con la cual
debemos tratar, puesto que incluye tanto a los organismos como
a! medio ambiente no viviente, cada uno influenciando las pro­
piedades del otro y ambos necesarios para el mantenimiento de
la vida tal como la tenemos sobre la tierra. Considerando primero
al ecosistema, estamos con sentido real empezando nues­
tro estudio de la ecología con la anatomía y fisiología general
de la naturaleza, como el estudiante de medicina debe empezar
su estudio con la anatomía y fisiología general del cuerpo hu­
mano. Una vez que se ha obtenido una imagen clara del con­
junto de la estructura y la función, pueden considerarse las
partes componentes tales como poblaciones de pájaros o po­
blaciones de hombres; o pueden ubicarse en perspectiva un m e­
dio ambiente particular como es un océano o un desierto.

LAS PARTES COMPONENTES DE UN ECOSISTEMA

Cuando consideramos desde el punto de vista del ecosistema


a un lago, un bosque, u otra unidad reconocible de la naturaleza,
20 E C O L O G I A

observamos dos componentes bióticos; un componente autotró-


fico (autotróñco significa que se “auto-alimenta"), capaz de fi­
jar la energía de la luz y fabricar alimento a partir de sustancias
inorgánicas simples, y en segundo término, un componente hete-
rotrófico (heterotrófieo significa “que se alimenta de otros"), el
cual utiliza, acondiciona y descompone los materiales complejos
sintetizados por los autótrofos. Como se muestra en la Fig. 2-1,
estos componentes funcionales están dispuestos en capas sobre­
puestas, con el metabolismo autotrófico intenso presentándose
en el estrato de más arriba donde está disponible la energía de
la luz, y teniendo lugar la actividad heterotrófica más intensa
donde la materia orgánica se acumula en los suelos y sedi­
mentos.
Como también se muestra en la Fig. 2-1, el ecosistema, desde
el punto de vista de su estructura, está compuesto por cuatro
constituyentes que es conveniente reconocer: ( 1 ) sustancias
abióticas, elementos básicos y compuestos del medio ambiente;
( 2 ) productores, los organismos autotróficos, en su mayoría las
plantas verdes; ( 3 ) ios grandes consumidores o macro-consumi-
dores, organismos heterotróficos principalmente animales, que
ingieren otros orgánismos o materia orgánica en forma de par­
tículas; ( 4 ) los desintegradores o microconsumidores (también
llamados saprobios o saprofitos), organismos heterotrófícos, prin­
cipalmente los bacterios y hongos que desdoblan los complejos
compuestos del protoplasma muerto, absorben algunos de los
productos de descomposición, y liberan sustancias simples usa­
bles por los productores.
Los ecosistemas ilustrados en la Fig. 2-1 son los tipos extre­
mos encontrados en la biósfera, y dan énfasis a las similitudes
y diferencias básicas. Un ecosistema terrestre (ilustrado por el
terreno que se ve a la izquierda) y un sistema acuático abierto
(ilustrado por un lágo o un mar como se ve a la derecha), están
poblados por tipos de organismos completamente diferentes, con
las posibles excepciones de unos cuantos bacterios que son capa­
ces de vivir permanentemente en cualquiera de las dos situa­
ciones. Sin embargo, en ambos tipos de ecosistemas están pre­
sentes los mismos componentes ecológicos básicos o funcionan
en mucho de la misma manera. En tierra, los autótrofos son
generalmente plantas de raíces grandes, mientras que en los sis­
temas de aguas profundas los autótrofos son plantas microscópi­
cas flotantes denominadas fitoplancton (fito = planta; plañe-
EL E C O S I S T E M A 21

F ig. 2-1. Comparación entre la estructura general de un ecosistema te­


rrestre (terreno con hierba) y un ecosistema de agua abierta (sea dulce
o m arina). Las unidades necesarias para el funcionamiento son: I: Sus­
tancias abióticas (compuestos básicos orgánicos e inorgánicos), II: Pro­
ductores (vegetación en tierra, fitoplancton en agua). III. Macroconsumí-
dores o animales: (A ) herbívoros directos o de pastoreo (saltamontes,
ratones de praderas, etc,, en tierra; zooplaneton, etc., en agua); (B ) con­
sumidores indirectos o comedores de detritos o Sapróvoros (invertebrados
del suelo, en tierra; invertebrados de los lechos, en agua); los carnívoros
“de la parte de arriba'’ (peces grandes y gavilanes). IV: Desintegradores,
bacterios y hongos de descomposición

ton = vida flotante). A pesar de eso, con una misma cantidad


de luz y minerales, las plantas pequeñitas son capaces de fabricar
tanto alimento en un periodo dado de tiempo como las plantas
grandes. Ambos tipos de productores sostienen una similar dis­
posición de consumidores y desintegradores. Más adelante consi­
deraremos con más detalle las similitudes y diferencias de los
ecosistemas en tierra y agua.
22 E C O t O G I A

La estructura de un ecosistema necesita considerarse desde


varios ángulos si queremos comprender el interjuego de la es­
tructura y la función. La disposición productor-consumidor es
una clase de estructura denominada estructura trófica (trófi­
ca = alimento) y cada nivel?"alimento” se conoce como nivel
trófico. La cantidad de material vivo en los diferentes niveles tró­
ficos o en una población que la compone, es conocida como
cultivo estable, un término que se aplica igualm ente bien a
plantas y animales. El cultivo estable puede expresarse en tér­
minos del número por unidad de área o en términos de biomasa,
es decir, masa de organismo. La biomasa puede medirse como
peso vivo, peso seco, peso seco libre de cenizas, peso de carbo­
no, Calorías, o cualquier otra unidad que pueda ser útil para
propósitos comparativos (véase Cap. 3 ). El cultivo estable no
solo representa energía potencial, sino que puede ser un amor­
tiguador contra las variaciones físicas, y como un hábitat o
espacio viviente, para los organismos. Así, los árboles en una
selva no solo representan energía que suministran alimento o
combustible, sino que modifican el clima y proveen refugio a
pájaros u hombres.
La cantidad de materiales abióticos como el fósforo, nitró­
geno, etc,, que están presentes en cualquier momento dado,
pueden considerarse como un estado estable o cantidad estable.
Es importante distinguir entre cantidades de materiales y or­
ganismos presentes en cualquier momento, o el promedio sobre
un lapso de tiempo, y la proporción de cambio en los estados
estables y cultivos estables por unidad de tiempo. Esta última
proporción de funciones será discutida en detalle en capítulos
posteriores después que hayamos considerado en este capítulo
algunos otros aspectos de la estructura del ecosistema.
Son factores importantes en cualquier ecosistema, la can­
tidad y distribución tanto de materiales orgánicos como de sus­
tancias químicas inorgánicas presentes, sea en la biomasa co­
mo en el medio ambiente. Podemos hablar de esto como de
estructura bioquímica. Por ejemplo, la cantidad de clorofila
por unidad de área de terreno o de superficie de agua y la can­
tidad de materia orgánica disuelta en agua, son como veremos,
dos párrafos de gran interés ecológico. Todavía otro aspecto de
gran importancia es la estructura de las especies de un ecosis­
tema. Esta estructura incluye no solo el número y clases de
especies presentes sino también la diversidad de especies — es­
E L E C O S I S T E M A 23

to es, la relación entre las especies y números de individuos


o biomasa— y la dispersión (afreglo espacial) de los indivi­
duos de cada especie que están presentes en la comunidad.
Debe recalcarse que los ecosistemas pueden concebirse y
estudiarse en varias dimensiones Un charco pequeño, un lago
grande, un sector de bosque, o aún un acuario chico, pueden
suministrar una unidad de estudio conveniente, Mientras los
componentes principales están presentes y actúan juntos para
alcanzar algún tipo de estabilidad funcional, aunque solo por
corto tiempo, la entidad puede considerarse como un ecosiste­
ma. Nuestra biosfera como conjunto es en realidad una serie
de gradientes (montañas a llanuras, playas a mares profun­
dos, etc.) que están integrados para producir un “estado quí­
mico”, en el que la composición química del aire y del agua
permanecen notablemente constantes durante largo tiempo.
Puesto que el ecosistema es primariamente una unidad de fun­
ción, no es de importancia particular donde tracemos una línea
entre una parte de] gradiente y otra. Naturalmente, con fre­
cuencia hay rupturas de los gradientes, que suministran cone­
xiones funcionales lógicas y convenientes. Por ejemplo, la orilla
de un lago puede ser un límite conveniente entre dos ecosis­
temas más bien diferentes, un lago y un bosque. Cuanto más
grande y diverso el ecosistema, más estable puede ser y más in­
dependiente (en sentido relativo) de sistemas adyacentes. Por
lo tanto, un lago entero es una unidad más integral que una
parte del lago, pero sin embargo, podemos considerar, para
propósito de estudio, una parte de un lago como un ecosistema.

ESPACIO INTEGRAL DISEÑADO COMO ECOSISTEMA

Tal vez una buena manera de visualizar el ecosistema es


pensar en un viaje al espacio. Para un recorrido corto, como
el de unas pocas órbitas alrededor de la tierra, el hombre no
necesita crear un ecosistema de auto-sostenimiento, puesto
que puede almacenar en la cápsula durante un corto tiempo,
suficiente oxígeno y comida. Para un viaje largo que compren­
da a un número de astronautas, como un expedición a uno de
los planetas, el hombre debe ingeniarse para crear un ecosis­
tema más independiente. Tal espacio integral diseñado debe
incluir los cuatro componentes básicos ya discutidos (produc­
tores, consumidores, desintegradores, y sustancias abióticas) en
24 E C O L O G I A

proporción y diversidad tal, como en los ecosistemas de la tierra


que mantengan un ambiente estable capaz de ajustar la radia­
ción solar que penetra. Una cápsula chica con unos pocos
componentes podría funcionar fuera de la biósfera por un tiem­
po corto, pero un sistema más grande y diversificado sería más
estable y seguro para un tiempo más largo ■ — a juzgar de lo
que observamos en la tierra. Los ingenieros y ecólogos que han
pensado acerca de esto y experimentado con posibles ecosiste­
mas del espacio, no han sido todavía capaces de decidir sobre
el tamaño y composición del sistema que podría funcionar com­
pletamente independiente de otros ecosistemas, durante el pe­
riodo de tiempo necesario para un largo viaje espacial. En el
Cap. 6 será nuevamente encarada la importante relación entre
tamaño del ecosistema y estabilidad.
Como un medio para aclarar posteriormente la estructura
del ecosistema y su relación general para funcionar, será de
ayuda aquí una descripción más detallada de un ecosistema
terrestre y de uno acuático específico.

EL CHARCO COMO ECOSISTEMA

Un charco es un buen ejemplo de un ecosistema chico que


presenta una unidad visible tanto en función como en estruc­
tura. Después de años de experimentación en la enseñanza de
un curso para principiantes en biología ambiental, el autor ob­
servó que una serie de excursiones de campo a un charco pe­
queño, suministra un buen principio para la parte "práctica”
del curso. Así como la rana es el tipo clásico para introducirse
en el estudio del organismo animal, también el charco ha pro­
bado ser un tipo excelente para el estudio inicial de ecosiste­
mas. Un charco chico “proyectado” para la pesca deportiva, es
el mejor tipo para empezar porque el número de especies de
organismos presentes es pequeño, como lo sería casi cualquier
charco, sea de agua dulce o marina. Los cuatro componentes
básicos pueden muestrearse y estudiarse sin que el iniciador
se pierda con demasiado detalle. Además, la medición de los
cambios de oxígeno durante un ciclo diurno, suministra un m e­
dio rápido para determinar el grado de metabolismo y demos­
trar en el ecosistema como conjunto, la interacción de los com­
ponentes auto y heterotróficos.
E L E C O S I S T E M A 25

En la Fig. 2-2A se muestra, los “instrumentos de disección”


que el ecólogo usa para estudiar los charcos, mientras que
en la Fig 2-2B se muestran algunos de los aparatos que se ne­
cesitan para las mediciones cuantitativas. En una clase, los
estudiantes pueden agruparse en equipos, a cada uno de los cua­
les se le asigna la tarea de muestrear un componente principal
o confeccionar una medida clave. Por ejemplo, un equipo ana­
liza a los productores tomando una serie de muestras de agua
con un toma muestra especial que atrapa, sin cambio alguno,
una columna de agua a cualquier profundidad deseada (Fig.
2-2A). De regreso al laboratorio, parte de las muestras de agua
son centrifugadas para concentrar los pequeñitos organismos
del fitoplancton para su recuento y -estudio microscópico. Otra
parte de las muestras es entonces pasada a través de un filtro
muy apretado que elimina todos los organismos (Fig. 2-2A),
y el filtro con los organismos es luego colocado en acetona para
extraer la clorofila y otros pigmentos. La límpida solución verde
que se obtiene puede entonces colocarse en un espectrómetro
fotoeléctrico (Fig. 2-2B) para determinar cuantitativamente la
cantidad presente de clorofila y otros pigmentos. La cantidad
total de clorofila en una columna de agua, o en una comunidad
en general o en un área base (es decir, por metro cuadrado),
tiende a aumentar o disminuir de acuerdo con la cantidad de
fotosíntesis. Por lo tanto, la clorofila por metro cuadrado (m !)
es un indicador del potencial para hacer alimento en un tiempo
dado, puesto que depende de la luz, de la temperatura y de los
nutrimentos disponibles. Más adelante en este capítulo se pre­
sentará un modelo general de la clorofila de los ecosistemas, Los
datos de la clorofila también pueden usarse para estimar el pe­
so vivo o biomasa de los productores, en cambio las cantidades
de otros pigmentos son ya otra cuestión como veremos en el Cap.
6. Así, el equipo llega al final con cuatro partes útiles de in­
formación respecto a los productores: número, tipos, biomasa.
y densidades de pigmento. La determinación de estas cantida,
des es el primer paso para relacionar estructura biológica a
funcionamiento del charco, o bien el número de peces que po­
demos capturar.
De igual modo, otros equipos obtienen número, tipos, y
pesos de los grupos consumidores. Del Zooplanctcm, que son
consumidores pequeños asociados con la columna de agua,
puede obtenerse una muestra rastreando a través del agua una
B
F ig . 2-2. Los in stru m e n to s de laboratorio y d e cam po em pleados e n la
clase de ecología p ara e stu d ia r el ecosistem a de u n charco. A : equipo de
cam po que incluye tom a m u e stra diseñ ad o p a ra ag u a, clorofila, p lan cto n ,
f a u n a del fo n d o y peces, co n ap a rato s p a ra m e d ir el m etab o lism o del
oxígeno del charco. B: A paratos de laboratorio p a ra el estu d io posterior
de m uestras recogidas en el cam po
E l E C O S I S T E M A 27

red de plancton hecha de una malla de seda muy fina. Los


peces pueden muestrearse con -úna red, y los anímales chicos
que viven sobre y en los sedimentos del fondo pueden colec­
tarse cuantitativamente con un “gancho” construido sobre el
principio de la pala de vapor (Fig. 2-2A). De estos datos se
obtiene un panorama de la estructura de las poblaciones hete-
rotróficas.

El experimento con la botella clara y oscura

Finalmente, se suspenden en el charco botellas claras y os­


curas (se muestran en la esquina derecha de la Fig. 2-2A) para
medir los cambios de oxígeno resultantes del metabolismo de
los organismos del plancton. Se coloca en bptellas de vidrio una
parte de la muestra de agua de cada uno de los diferentes ni­
veles. Se cubren una o más botellas con hoja delgada de alu­
minio o cinta negra de modo que la luz no llegue a la muestra;
estas se denominan las botellas “oscuras” en contraste con las
botellas “claras” que no tienen esta cubierta. Otras botellas son
de inmediato "fijadas” con reactivos, de modo que pueda cono­
cerse la cantidad de oxígeno en las muestras al comienzo del
experimento. Luego se suspenden en el charco pares de botellas
claras y oscuras, a los niveles de los cuales fueron retiradas las
muestras de agua. Al cabo de 24 horas se retiran las botellas
del charco y el oxígeno de cada una de ellas es “fijado” por
agregado de una sucesión de tres reactivos: sulfato manganeso,
yoduro alcalino, y ácido sulfúrico. Este tratamiento deja en li­
bertad el elemento yodo en proporción al oxígeno contenido. El
agua en las botellas queda así de color marrón; y cuanto más
oscuro el color mayor es el oxígeno. El agua marrón es enton­
ces titulada en el laboratorio agregando tiosulfato de sodio (el
“hipo” usado para fijar fotografías) hasta que el color desapa­
rece. El volumen de tiosulfato empleado se puede titular para
indicar la concentración de oxígeno en miligramos o mililitros
por litro; los miligramos por litro son también partes por millón,
otra forma de expresar el contenido de oxígeno del agua.
La disminución de oxígeno en las botellas oscuras indica la
cantidad de respiración en la columna de agua, mientras que
el cambio de oxígeno en las botellas claras indica la fotosíntesis
neta (es decir, el resultado neto de la fotosíntesis y la respira­
ción); las dos cantidades sumadas dan una estimación de la
28 E C O L O G I A

fotosíntesis total, o producción total de alimento para el periodo


de 24 horas, puesto que la producción de oxígeno por las plan­
tas verdes es directamente proporcional a la fijación de energía
luminosa. Un método para calcular la proporción fotosintética
de la columna de agua sobre la base de metro cuadrado, es
promediar valores de cada nivel de metro y convertirlo en oxí­
geno por metro cúbico (un simple cambio de decimal puesto
que miligramos por litro = gramos por metro cúbico); los va­
lores por cada nivel de un metro cuando se suman, dan una
estimación de la producción total de oxígeno por metro cuadra­
do de superficie de charco. En el caso más simple, si las botellas
se colocaron a 0.5, 1.5, y 2.5 metros de profundidad, entonces
cada par sería considerado como muestras del primero, segun­
do, y tercer metro cúbico; y la suma de estos daría la estima­
ción de una columna de 3 metros de profundidad. A su vez,
puede construirse una gráfica de botellas frente a profundidad,
y usar el área debajo de la curva para estimar la columna.
Donde la densidad del fitoplancton es muy baja, como en
los lagos grandes y profundos o en oceáno abierto, se puede
aumentar mucho la sensibilidad de la luz y el método de la
botella oscura, agregando un marcador de carbono radiactivo
a las botellas. Después de un tiempo el fitoplancton se separa
por un filtro que es “contado” por un detector para determinar
la cantidad de carbono radiactivo fijado. Este método que in­
dica la fotosíntesis neta, es ampliamente usado en trabajo
oceanográfico. En el mar no es necesario volver a suspender las
botellas y mantenerlas durante 24 horas; las muestras pueden
ser sometidas a las condiciones de luz y temperatura del mar
sobre la cubierta del barco, a medida que éste se mueve hacia
nuevos lugares de muestreo.
En otro ensayo, el charco en conjunto puede conside­
rarse como una botella oscura y clara. Si se hacen mediciones
de oxígeno con intervalos de 2 o 3 horas a través de un ciclo de
24 horas, puede representarse gráficamente una curva diurna
que muestra la elevación de oxígeno durante el día cuando se
está produciendo la fotosíntesis, y la disminución durante la
noche cuando se está produciendo solo la respiración. El periodo
diurno es equivalente a la botella clara y la noche a la botella
oscura. La ventaja de este método de la curva diurna es que
puede estimarse la fotosíntesis del charco completo, incluyendo
las plantas que crecen en el fondo (que no estarían incluidas
EL E C O S I S T E M A 29

en las botellas). La dificultad es que debe estimarse el inter­


cambio físico de oxígeno entre el.agua y el aire y entre el agua
y los sedimentos, para obtener-la estimación correcta de la
producción de oxígeno de las plantas en el charco. Comunmen­
te, el método de las botellas da un tipo de estimación mínima,
y la curva diurna un tipo de estimación máxima.
El método químico, algo trabajoso pero seguro, para la es­
timación del oxígeno que se describió más arriba, puede ser
rápidamente reemplazado por el “electrodo de oxígeno”, que
permite el registro continuo de oxígeno en una botella o en un
cuerpo de agua. Tales procedimientos electrónicos están ahora
en la etapa experimental de desarrollo. Como en cualquier ra­
ma de la ciencia, el desarrollo de métodos nuevos que aumen­
ten tanto la precisión como la cantidad de los datos que puedan
lograrse, es uno de los aspectos fundamentales de la investiga­
ción ecológica.

UN ECOSISTEMA TERRESTRE SIMPLE

La comparación del charco con un ecosistema terrestre re­


lativamente simple, tal como un campo de cultivo abandonado
de un año o un campo cubierto de hierba, nos revela otras re­
laciones importantes entre estructura y función a nivel de eco­
sistema. En efecto, al terminar el verano o empezar el otoño,
un campo de hierbas o cubierto con maleza es un sitio todavía
mejor que un charco para iniciar el estudio de ecología, siendo
una de las razones, que el equipo necesario para la “disección”
es algo menos complicado. Puesto que el hombre es terrestre,
el campo representa la clase de situación ambiental que prima­
riamente le concierne. Al estudiar en clase un ecosistema te­
rrestre, es especialmente conveniente trabajar por separado
los estratos autotróficos y heterotróficos y luego relacionarlos.
En la Fig. 2-3A se muestran algunos de los instrumentos nece­
sarios para el estudio de la vegetación y sus animales asociados,
mientras que en la Fig. 2-3-B se muestran aquellos necesarios
para estudiar los componentes del suelo.
Determinar cantidad, biomasa, y clases de plantas en un
campo, es más fácil que en un charco. Con los alumnos de
una clase, generalmente cada estudiante saca todas las plantas
de uno o más lugares de un área conocida (por ejemplo, un me­
tro cuadrado) y las coloca en una bolsa grande de papel. De re-
30 E C O L O G I A

greso al laboratorio, las plantas son elegidas, identificadas, y


colocadas en una estufa de secado para las posteriores determi­
naciones de peso seco, de las porciones de arriba y debajo de la
tierra. ,
Los datos de las plantas nos dan una oportunidad para in­
troducirnos en los principios de estadística elemental, un tema
que el ecólogo y por cierto cualquier ciudadano precavido, ne­
cesita entender, Si nosotros determinamos la cantidad de gra­
nos de cada metro cuadrado de muestra que se desvía del pro­
medio de todas las muestras, si cuadramos estas desviaciones,
si las sumamos, si dividimos por uno menos que el número de
muestras, y sacamos la raíz cuadrada, tenemos lo que se llama
la desviación estándar. Lo que acabamos de decir en palabras
puede mostrarse por una fórmula sim ple:

Desviación estándar = \ / ----- :


f n~- 1

donde 2 = suma de, d = desviación de cada muestra del punto


medio y n = número de muestras. Dos tercios de los valores de
las muestras, puede esperarse que caigan dentro de una desvia­
ción estándar a cada lado del punto medio. La desviación es­
tándar es una medida mucho mejor de la divulgación de los
datos que la de la escala (esto es, la diferencia entre los valores
más bajos y más altos), puesto que son considerados todos los
valores y no solamente los dos extremos. Para muestras peque­
ñas, que son la clase de datos que a menudo se enfrentan los
ecólogos, la desviación estándar puede estimarse de la escala
como sigue (véase Snedecor, Métodos Estadísticos). Si el nú­
mero de muestras es cerca de 5, 10, 25, y 100, la desviación
estándar se calcula dividiendo la escala por 2, 3, 4, y 5 respec­
tivamente. Tal procedimiento es útil sólo para hacer rápidos
controles del orden de la magnitud, y no debe nunca reempla­
zar al cálculo verdadero bosquejado arriba.
La desviación estándar es la base más frecuentemente usa­
da para calcular otras estadísticas útiles que nos permiten es­
timar (1 ) la seguridad de un punto medio, ( 2 ) la viariabilidad
relativa de diferentes puntos medios, y ( 3 ) la probabilidad que
dos puntos medios sean diferentes o no. Cualquier libro elemen­
tal de estadística explicará cómo se hacen estos útiles cálculos.
B
F ig . 2-3. Los in stru m e n to s de canjpo y de laboratorio em picados e n u n a
clase de ecología p a ra el estu d io d e un h áb itat d e tie rra ag o tad a o de
u n pastizal. A: E quipo p ara an á lisis del estra to au tn tró fico (v eg etació n ).
B. Equipo p a ra el estu d io del e s tra to heterotrófico (h u m u s y tie rra )
32 E C O L O G I A

De los cálculos obtenidos en clase surge siempre un punto:


el conjunto prueba ser menos variable que la parte; esto es, la
biomasa de una comunidad entera es menos variable que la bio­
masa de cualquiera de las especies componentes. Los ejercicios
también ilustran la necesidad de obtener un número adecuado
de muestras antes de hacer las conclusiones.

Métodos de muestreo por los consumidores

La estimación del número y biomasa de animales del estrato


autotrófico es naturalmente más difícil que la estimación de
un cultivo estable de plantas. Las dificultades no deben desa­
lentar, y deben en cambio presentar una oportunidad para el
estudiante, así como al ecólogo investigador. En esencia, tres
métodos básicos pueden emplearse en relación con las pobla­
ciones de organismos móviles.
1. Recuento total en áreas de tamaño conocido.
2. Procedimientos de señales y recapturas.
3. Muestreo por eliminación.
Puesto que en la mayoría de los trabajos ecológicos los procedi­
mientos de muestreo son un problema, se discutirán brevemen­
te las tres aproximaciones básicas. Por ejemplo, se podrían in­
tentar los tres métodos, para obtener una estimación del cultivo
estable de los animales pequeños (esto es, consumidores) que
viven en la vegetación por encima del terreno de nuestro cam­
po de estudio. Lo que tenemos que decir en los tres párrafos
siguientes, se aplica no solo al ejemplo específico del ecosis­
tema del campo, sino también a los procedimientos generales
de muestreo ecológico.
Las muestras de áreas limitadas en las cuales se hacen re­
cuentos, se conocen usualmente como cuadrantes. La estima­
ción del cultivo estable de plantas, como se discutió en los pá­
rrafos anteriores, se obtuvo de los datos del cuadrante. Para los
componentes consumidores en la vegetación del campo, debe­
mos construir una caja, jaula, o bolsa grande abierta en el
fondo y depositarla sobre un área conocida de la vegetación.
Los insectos, arañas, y otros animales pequeños atrapados bajo
el artefacto, pueden separarse de varias maneras. Una trampa
liviana y una red para insectos, puede emplearse para separar
algunos de los organismos en condición de vivos; el recipiente
El - E C O S I S T E M A 33

entero puede ser entonces fumigado con cloroformo y el conte­


nido de la caja separado para el laboratorio donde los animales
son entonces separados de vegetación y residuos. Tal método
de la caja trampa trabaja bien para especies visibles y de ta­
maño mediano (esto es, los atrapados fácilmente y separados
rápidamente), pero es extremadamente trabajoso y no muy se­
guro si se desea una estimación de todas las especies. De esta
manera, en una tarde entera una clase puede lograr una buena
estimación (al menos para algunas especies) del cultivo estable
en solamente un metro cuadrado, lo que evidentemente es una
muestra muy pequeña en términos de un campo entero. En
efecto, el problema en todo muestreo es cómo ponerse de acuer­
do entre una seguridad minuciosa y un adecuado tamaño de
muestra total.
En el procedimiento de señalado y recaptura, una muestra
de animales es capturado de un área diseñada, y los individuos
se marcan de alguna forma (com o con un colorante), y libe­
rados en las poblaciones de las cuales fueron temporariamente
separados. Después de un tiempo, para permitir la mezcla de
los marcados con los individuos no marcados, se toma una se­
gunda muestra y se determina el número de los individuos. Una
estimación de la población total puede obtenerse por la siguien­
te relación:
número total de la población número total recapturado
número total marcado y liberado número de marcados en muestra
recapturada
Es decir, si se marcaron y liberaron 500 individuos, y se recap-
turaron 500 de los cuales 50 demostraron estar marcados, en­
tonces el número total - 500 X 500 dividido por 50 = 5 000.
En esencia, estamos multiplicando la relación de recaptura de
la segunda muestra por el número total en la primera muestra:
500/50 X 500 = 5 000. El método de marcado y recaptura tra­
baja bien con aquellas poblaciones de especies donde hay una
razonable certeza que los individuos liberados se distribuirán al
azar en la población y no estarán sometidos a diferentes pro­
porciones de mortalidad o recaptura. El método no sería conve­
niente para una estimación rápida del total de insectos de un
cultivo estable de un campo, debido al gran número de especies
y etapas del desarrollo, que difieren en el comportamiento, atra-
pabilidad, etc. Cada especie, o al menos cada grupo de familia
importante, debiera ser trabajado por separado. El método tra­
34 E C O L O G I A

baja muy bien donde el componente en cuestión es relati­


vamente homogéneo, como el taxon, etapa del desarrollo, etc.
El tercer método, el del muestreo por eliminación, debe ser
aplicado de la siguiente manera: para estimar la cantidad en
pie de consumidores en la vegetación del campo. Un área más
bien grande, digamos un rectángulo de 100 o más metros cua­
drados, es rodeado con soga. Mientras atraviesa lentamente
el área, el investigador “barre” la vegetación con una sólida red
para insectos (llamada red para barrer); se anota el número
de golpes de red necesarios para cubrir el área-, y los inverte­
brados capturados se colocan en un jarro para matarlos y se
etiqueta "primera muestra eliminada”. Sucesivas muestras se eli­
minan de la misma forma (con el mismo número de golpes) y
guardadas por separado. Teóricamente el número en las mues­
tras sucesivas disminuirá a medida que más y más individuos
son eliminados del área de muestra. A continuación tenemos
los números de chinche de planta (Hemiptera) eliminadas por
muestras sucesivas en una prueba real de clase por el método
de eliminación por barrido:

Número previa­
Muestra Número capturado mente eliminado
1 115 0
2 67 115
3 42 182
4 27 224
5 18 251
6 16 269
7 10 285

Cuando el número capturado se coloca sobre el eje y de una


gráfica, y el número previamente eliminado sobre el eje x, se
verá que los puntos caen aproximadamente a Jo largo de una
línea recta, indicando que la probabilidad de captura perma­
nece constante. Usando los datos de arriba, si la línea se pro­
yecta al punto cero (indicando teóricamente una eliminación
de 100% del área), se obtiene una estimación de alrededor de
300 individuos. Hay un número de caminos matemáticos para
obtener la estimación de los datos de este tipo, pero el simple
método de la gráfica ilustrará el principio. Para algunos
grupos de especies del ecosistema, los puntos no caerán en
una línea, indicando que la posibilidad de captura no es cons­
E l E C O S I S T E M A 35

tante sino que cambia con los barridos sucesivos. Algunas ve­
ces el número obtenido aumenta en las primeras muestras an­
tes de que empiece la declinación, indicando que los individuos
se hacen más vulnerables a la red (moviéndola por ejemplo,
desde la base de la vegetación) a medida que el investigador
continúa disturbiando la vegetación; en tal caso se puede ob­
tener una estimación graficando la línea de declinación final.
Algunas veces el número cae casi a cero después de la primera
muestra, indicando que los animales que quedan, han caído al
piso (y por lo tanto, no son retirados por la red) o se alejaron
del área, en tal caso no se puede hacer una buena estimación
con este método. La gran ventaja-del método por eliminación
es que uno aprende algo acerca del comportamiento de diferen­
tes componentes y es capaz de juzgar si el método es operable.
También, una vez que se determinó el número de barridos ne­
cesarios para muestrear un metro cuadrado del cuadrado elimi­
nado, el investigador puede barrer el campo entero sin tomar
en cuenta el área cubierta, y obtener así una estimación del
número de barridas empleadas y captura total, basado en una
muestra de tamaño grande.
El cultivo estable de otros consumidores en el ecosistema de
campo, se puede estimar por uno o más de estos tres métodos
básicos recién descritos, siempre que se use un artefacto para
muestras adecuado para el organismo en cuestión. Como se
muestra en la Fíg. 2-3B, se pueden emplear embudos especia­
les para los animales pequeños del suelo; en estos artefactos se
usa calor o agua para desalojar o extraer los animales de una
zona dada del suelo y de la litera. Los consumidores más gran­
des pueden estimarse por medio de trampas, como en el caso de
ratones y musgaños, o por cómputo directo como con los pá­
jaros. Por el contrario, los grupos desintegradores no pueden ser
satisfactoriamente estudiados por ninguna clase de eliminación
o “disección”. Los bacterios y hongos son mejor evaluados en
términos del metabolismo de las poblaciones intactas.

Algunas mediciones funcionales en un ecosistema terrestre simple

En agudo contraste con el charco, la fotosíntesis neta (o


producto neto de materia orgánica) en una comunidad domina­
da por plantas anuales, puede estimarse del peso del cultivo es­
table de plantas más el peso d e litera (hojas o tallos caídos) al
36 E C O L O G I A

final de la estación de crecimiento, siempre que corrijamos el


consumo efectuado por insectos y otros consumidores directos.
Conociendo la biomasa promedio de los consumidores y la
proporción metabólica por uniddd de biomasa (que puede de­
terminarse con respirómetros; véase Fig. 2-3A ), podemos esti­
mar cuanto fue eliminado del crecimiento de la planta. En
general, la producción neta de un campo viejo es entre 200 a
1 000 g de materia seca por estación de crecimiento (dependien­
do de la fertíbilidad del lugar y condiciones del tiem po), de los
cuales solo alrededor del 10% o menos es consumido durante
de la estación de crecimiento. En capítulos posteriores se exami­
narán los factores que controlan la proporción de pasto de las
plantas en crecimiento.
También pueden hacerse mediciones directas de la proporción
metabólica de los productores, de la m ism a forma que lo hi­
cimos en el charco con el método de la botella clara y oscura.
En este caso la vegetación debe encerrarse en cámara oscuras
y transparentes, y medirse el anhídrido carbónico m ás bien
que los cambios de oxígeno. Ordinariamente, en una clase ele­
mental no se intenta medir el metabolismo autotrófico porque
las dificultades técnicas son mucho mayores en tierra que en
agua. Sin embargo, la medida del metabolismo heterotrófico
en litera y suelo puede demostrarse sin gran dificultad. Como se
muestra en la Fig. 2-3B, el suelo o la litera pueden colocarse en
una caja de plástico junto con un disco de hidróxido de sodio,
o puede encerrarse en el campo un segmento de suelo intacto.
Cualquier cantidad de anhídrido carbónico desprendido será
absorbido como carbonato por el hidróxido de sodio. La canti­
dad que queda de hidróxido de sodio después de un tiempo,
puede determinarse precipitando el carbonato como carbonato
de bario, por un procedimiento de titulación similar al usado en
la medición del oxígeno. En este caso, se estim a la cantidad de
anhídrido carbónico producido, restando el equivalente que que­
da de hidróxido de sodio en la cámara de suelo, de la cantidad
de la cámara testigo donde no se agregó anhídrido carbónico
al aire.
La proporción de descomposición de substratos específicos
colocados en el ecosistema, suministran otra aproximación al
estudio de los desintegradores. Por ejemplo, pesada periódica y
examen de ( 1 ) las hojas en bolsa de red de nylon dejada re­
posando en posición natural en la litera o ( 2 ) desechos de ce-
EL E C O S I S T E M A 3?

íulosa colocados en el suelo, revelan rasgos tanto euali como


cuantitativos de la descomposición de los materiales de la plan­
ta. Además, el examen microscópico de tales substratos, o cul­
tivos hechos de ellos, pueden revelar las clases de organismos
responsables de la descomposición observada. A nivel de inves­
tigación, puede estudiarse la retención y liberación de nutri-
mentos, si son incorporados biológicamente marcadores radiac­
tivos en el substrato original.

Un experimento con marcador radiactivo

Puede montarse un ecosistema de laboratorio, para demos­


trar el extraordinario valor de los marcadores radiactivos en el
estudio de los medio ambientes. Ya se mencionarán algunas
aplicaciones. Así como el microscopio extiende nuestro poder
de observación de la estructura biológica, así los marcadores
radiactivos extienden nuestros poderes de observación de las
funciones biológicas. Los átomos marcados, si los hubiera, nos
permiten ‘‘ver" procesos de otra manera no detectables por
nuestros sentidos o por medios químicos ordinarios. En la Fig.
2-4 se han dispuesto para un experimento con marcador dos
pares de botellas oscuras y claras bajo una lámpara que pro­
yecta rayos concentrados. Un par de botellas contiene agua y una
planta de hojas amplias, mientras que el otro contiene un peso
igual (bíom asa) de algas filamentosas, haciendo así contraste
los autótrofos de tipo grande y de tipo pequeño que caracteri­
zan nuestra biosfera,
Con el agregado de un doble marcador el comportamiento
de las dos diferentes sustancias se puede seguir simultáneamen­
te. El fósforo radiactivo (P3-) y el cinc radiactivo (Zn*s) forman
un buen par. El fósforo es un macronutrimento importante (es­
to es necesitado en cantidades grandes) y el cinc es un mieronu-
trimento (esto es, esencial pero necesitado en muy pequeñas
cantidades). Los isótopos radiactivos de estos dos elementos
emiten radiaciones tan diferentes (beta y gama respectivamen­
te) que cada uno puede ser detectado por instrumentos apro­
piados. Después que se agregaron los marcadores a las botellas,
se retiran cada hora muestras muy pequeñas que son “conta
das” (esto es, se determina la radiactividad en la muestra)
como un medio simple de seguir el movimiento de fósforo y
cinc entre el agua y la planta. A medida que el marcador pene-
A

B
Fig. 2-4. A; U na sim ple botella o scu ra y clara d e lab o rato rio m o n tad a
para experimentos con m arcadores radiactivos. (V éase el texto p a ra ex­
plicación) B: Un grad u ad o r (c o n ta d o r) y dos tipos de d etectores, u n tubo
Geiser blindado paTa rad iació n b eta ( e n el m e d io ) y u n c rista l b lindado
de buen chispazo ( a la d e re c h a ) p a ra rad iació n gam a
EL E C O S I S T E M A 39

tra en las plantas, disminuye en producción la radiactividad


del agua. El experimento termina cuando se alcanza el equili­
brio entre el agua y la planta; es decir, cuando no hay posterior
disminución en la radiactividad del agua. Debe recalcarse que
el número de átomos radiactivos de fósforo y cinc introducidos,
es extremadamente bajo comparado con el número de átomos
no radiactivos que ya había en el agua y en la planta.
El experimento con marcador ilustra una cantidad de pun­
tos importantes en ecología como, por ejemplo, ( 1 ) la propor­
ción más bien diferente del movimiento de los dos elementos,
y el concepto de proporción volteada (será examinado en el Cap.
4 ); ( 2 ) el efecto de la fotosíntesis y la respiración sobre la cap­
tación; ( 3 ) la importancia de la superficie de la zona; ( 4 ) la
ley del tamaño del metabolismo (será examinada en el Cap. 3 );
( 5 ) la limitada estabilidad de un ecosistema chico; y ( 6 ) la
gran concentración de nutrimentos por la biomasa. Él último
fenómeno es de gran importancia en los problemas de distri­
bución de los desechos atómicos, una de las preocupaciones
fundamentales del hombre en el empleo integral de la energía
atómica. Este campo comprende una nueva subdisciplina, la
radiación de la ecología, de la cual oiremos mucho en la gene­
ración venidera.

EL ARRECIFE DE CORAL, UN ECOSISTEMA


MUY COMPLEJO

Haremos bien en cerrar la discusión general del estudio de


los ecosistemas, con un ejemplo que ilustra el valor de estudiar
el ecosistema completo así como las partes componentes, aun
cuando el sistema sea mucho m ás complejo que un charco pe­
queño con peces o un campo abandonado de un año. Un arrecife
de coral (Fig. 2-5) representa uno de los ecosistemas más her­
mosos y bien adaptados que puedan encontrarse en el mundo.
Los corales son pequeños animales que pertenecen al grupo de­
nominado celenterados; que excretan a su alrededor un duro
esqueleto calcáreo y que tienen tentáculos adaptados para aga­
rrar el zooplancton que flota en el agua. Como se ve en la
Fig. 2-5, estos animales están estrechamente relacionados con
las plantas. Encastrados en los tejidos del coral, y también en
el esqueleto, hay numerosas algas o primitivas plantas verdes.
Hace algunos años, el Dr. C, M. Yonge y sus colaboradores
40 E C O L O G I A

Peso seco, vegetal.


0 /cm!

Pólipo .021
Zona de Zooxantales .0038
pólipo
Filamentos .022

Capa de
esqueletos .037
alcas
Alcas frescas sobre .063 .021
Esqueleto eielo
esqueleto muerto

F ig . 2-5. A rrecife de coral, u no de los m á s com plejos y productivos eco­


sistem as n atu ra les. La foto de a rrib a es u n a v ista g en eral b a jo el ag u a
que m u e stra m a sas irre g u la re s, "cabezas", y e s tru c tu ra s p are cid a s a á r ­
boles, ram ific ad a s, producidas p o r corales de especies d iferen tes. Lo que
se ve a la d ista n c ia son esqueletos ( a m e n u d o p ig m en tad o s e n fo rm a b ri­
lla n te ), en los cuales e s tá n in c ru sta d o s m illares de an im ales vivientes
y p la n ta s que h a creado el arrecife. E l rec u ad ro es u n a fo to g ra fía de
cerca to m ad a de noche cu an d o los ten tácu lo s de los an im ales in d iv id u ales
del coral o "pólipos” e s tá n expandidos. E l d ia g ra m a es u n a sección tr a n s ­
versal de u n a cabeza de coral o colonia, que m u e s tra la rela ció n ín tim a
en tre el coral anim al y varios tipos de algas. (L a s fo to g ra fías son co rtesía
del Dr. Carlos Ray, N ew York A quarium . E l d ia g ra m a to m ad o de H .T.
E.P. O dum , Ecological M onographs, Vol. 25, 1955)

efectuaron en tanques una serie de experimentos cuidadosamen­


te planeados con colonias de coral aisladas, en un esfuerzo
EL E C O S I S T E M A 41

para aclarar la relación entre los corales y su contenido de al­


gas. El encontró que los corales alimentados con abundante
zooplancton, prosperaron y desarrollaron normalmente cuando
todas las algas murieron (manteniendo las colonias en la os­
curidad). Sobre la base de estos experimentos, Yonge tentati­
vamente sacó la conclusión de que las algas no son de modo
particular importantes para el buen aspecto del coral y sus ac­
tividades — construir arrecifes. Algunos años más tarde (1 9 5 5 ),
mi hermano y yo fuimos capaces de medir el metabolismo de
un arrecife de coral intacto en el Pacífico central, y así estimar
las cantidades de alimento que necesitan los corales. Se hizo
pronto evidente que no había suficiente zooplancton en los al­
rededores infértiies del océano, para explicar la gran población
y rápido desarrollo del arrecife. Por lo tanto, sugerimos que en
este caso los corales deben obtener algo de su alimento a partir
de las algas. Otros investigadores se interesaron en el problema,
y demostraron por el empleo de un marcador radiactivo de car­
bono, que las sustancias orgánicas fabricadas por las algas
efectivamente difunden en el eelenterado. No se ha determinado
todavía si estas sustancias son usadas por el coral como alimen­
to o si sirven más como promotores del crecimiento. El punto
para recalcar es que, lo que puede ser cierto en una colonia ais­
lada en un tanque, puede no ser cuantitativamente cierto para
el coral que vive en su ecosistema intacto, donde la fuente de
energía disponible puede estar en cantidad completamente di­
ferente.

MODELO DE CLOROFILA BASADO EN EL AREA

Al reseñar el estudio del charco, se sugirió que la cantidad


de clorofila por unidad de área puede ser interesante como un
índice para el ecosistema completo. Esta “estructura de pigmen­
to” es digna de atención adicional antes que vayamos a la
estructura de la especie. La Fig. 2-6 muestra la cantidad de clo­
rofila que se espera por metro cuadrado en cuatro tipos de eco­
sistemas. Ha sido propuesto por H. T. Odum, W. McConnell,
y W. Abbott (1 9 5 8 ) que todo lo de la naturaleza puede incluir­
se (desde el punto de vista de un modelo simplificado) en cua­
tro tipos básicos de comunidades adaptadas a la luz. Los puntos
en los diagramas indican concentración relativa de clorofila
por célula (o por biomasa). La relación de clorofila total y la
42 E C O L O G I A

Tipa dt Estratificado Sombreado Mezclado Brillante-débil


comunidad

Ejemplos Selvas; campos Invierno, comunidades bajo agua o Fitoplanc- Vegetacidn débil, mantos de
de b lertu y en cueras, cultivos de laboratorio ton en lapos lipas sobre rocas; cultivos
de cultiio balo intensidad de luz dfbil y ocíanos Jóreres; cultivos de laborato­
estratificados rio bajo luz intensa i ilumi­
nado lateralmente)

Clorofila:
c por metro
cuadrado 0 .4 - 3 . 0 0 .0 0 1 - 0 .5 0 .0 2 - 1 .0 0 .0 1 - 0 .6 0

Propon:! 6n de
iim ila tld n :

p Os producido
(por hora) 0 .4 - 4 . 0 0 .1 - 1 . 0 1-10 8-40

g clorofila

F ig. 2-6. Las cantidades que pueden esperarse de clorofila en u n me­


tro cuadrado de cuatro tipos de comunidades. La relación de clorofila
en base al área y proporción fotosintética es también indicada por la re­
lación entre producción de clorofila y oxígeno (según H. T. Odum)

proporción fotosintética está también indicada por los gramos


de materia orgánica producida por hora, por un gramo de cloro­
fila, bajo la luz a la cual el sistema está adaptado, como se
muestra en la hilera de los números de abajo. Esta proporción
es a menudo denominada -proporción de asimilación. Como pue­
de verse en la figura, las plantas adaptadas en la sombra o
partes de la planta, tienden a tener una concentración más alta
de clorofila que la planta o partes de la planta adaptadas a la
luz, capacitándolas así a atrapar y convertir lo más posible de
EL E C O S I S T E M A 43

la luz difusa. En consecuencia, en los sistemas sombreados es


alta la utilización de la luz, pero es bajo el rendimiento foto-
sintético y la proporción de asimilación. Los cultivos de algas
que en el laboratorio crecieron en luz débil, a menudo se vuel­
ven adaptadas a la sombra. La alta eficiencia de estos sistemas
a la sombra, han sido a veces erróneamente proyectados a una
condición de luz plena por aquellos que están entusiasmados
acerca de las posibilidades de alimentar a la humanidad con
cultivos en masa de algas, cuando se aumenta la intensidad
de la luz con el fin de lograr un buen rendimiento, la eficiencia
cae como con otras clases de plantas.
La clorofila total es más alta en las comunidades estrati­
ficadas como los bosques, y es generalmente más alta en tierra
que en agua. Para un sistema dado adaptado a la luz, la cloro­
fila en la zona fotosintética se adapta ella misma a los nutri­
mentos y.otros factores limitantes. En consecuencia, si se cono­
cen la p ro p o rció n de a s im ila c ió n y luz disponible, puede
estimarse la fotosíntesis total por el procedimiento relativamen­
te simple de medir la clorofila basada en el área. Estas estima­
ciones han sido muy especialmente útiles en el mar donde por
el costo, son prohibitivas mediciones más directas.

COMPONENTES TAXONOMICOS EN EL ECOSISTEMA;


EL NICHO ECOLOGICO

Todos estamos enterados que las clases de organismos que


encontramos en una parte particular del mundo dependen no
sólo de las condiciones locales de vida —esto es, calor o frío,
húmedas o secas— sino también de la geografía. Cada masa
de terreno importante así como los océanos tienen su flo­
ra y fauna especial. Así, esperamos ver canguros en Australia
pero no en otro sitio; o colibríes y cactos en el Nuevo Mundo pe­
ro no en el Viejo. La historia fascinante de la radiación adapta­
da es considerada con más detalle en otros volúmenes de la
Serie de Biología Moderna que tratan con la diversidad animal
y vegetal. Desde el punto de vista de la estructura total y fun­
ción de los ecosistemas, es importante solamente que nos demos
cuenta que las unidades biológicas disponibles para ser incor­
poradas en los sistemas, varían con la región geográfica. La
palabra taxon en un buen término para usarlo en esta conexión
cuando deseamos hablar de órdenes, familias, géneros, y espe-
44 E C O L O G I A

cíes sin querer designar una categoría taxonómica particular.


Así, podemos decir que tanto el ambiente local como la geogra­
fía juegan una pacte en la determinación del taxon de un eco­
sistema. Como discutiremos nfás tarde, la comunidad biótica
en sí misma juega un papel importante en la determinación de
las clases así como del número de organismos presentes.
Lo que no está tan bien entendido es que, ecológicamente
similar, o ecológicamente equivalente, las especies han evolu­
cionado en diferentes partes del globo donde el medio ambiente
físico es similar. Las especies de pastos en la parte semiárida
y templada de Australia, son muy diferentes de las de si­
milar región climática de Norteamérica, pero desempeñan la
misma función básica como productores en el ecosistema.
Además, el canguro de pastoreo de los pastizales australianos,
es ecológicamente equivalente al bisonte de pastoreo ( o al
ganado vacuno que lo reemplazó) de los pastizales de Norte­
américa, puesto que tiene una similar posición funcional en
el ecosistema en un hábitat similar. Los ecólogos usan el térmi­
no hábitat para significar el lugar donde vive un organismo, y
el término nicho ecológico para significar el papel que desem­
peña el organismo en el ecosistema; por así decir, el hábitat es
el “domicilio” y el nicho es la “profesión”. Así, podemos decir
que el canguro, bisonte, y vaca, a pesar que no están taxonó­
micamente relacionados de modo estrecho, ocupan el mismo
nicho cuando están presentes en ecosistemas de pastizales.
El hombre, naturalmente, ha tenido una influencia conside­
rable sobre la composición taxonómica de muchos ecosistemas,
puesto que con frecuencia elimina o introduce especies. Pode­
mos pensar en este efecto como una clase de cirugía del ecosis­
tema; algunas veces la cirugía es planeada, pero a menudo
también es accidental o inadvertida. Cuando la alteración in­
volucra el reemplazo de una especie con otra en el m ism o nicho,
el efecto total sobre la función puede no ser grande. Sin em­
bargo, en muchos casos resultó un serio desbalance, a menudo
en perjuicio del hombre. El problema ha sido especialmente
agudo en regiones como Nueva Zelandia y Hawai donde un
prolongado aislamiento dio por resultado un taxon especializa­
do o primitivo. Cómo lograr mejor los resultados de la cirugía
del ecosistema, y de ese modo en forma inteligente aconsejar
o evitar la eliminación de partes cancerosas, es uno de los ma­
yores objetivos de la investigación ecológica.
E l E C O S I S T E M A 45

También es cierto que las mismas especies pueden funcio­


nar de manera diversa — esto- es, ocupar distintos nichos—
en diferentes hábitats o regiones geográficas: Como se discu­
tió en la sección anterior, el caso del coral es probablemente
una buena ilustración. El hombre, a su vez, es otro buen ejem­
plo, En algunas regiones el nicho de alimento del hombre es
el de un herbívoro (comedor de vegetales); en la mayoría de
los casos es omnívoro (alimentación mezclada). El papel
del hombre en la naturaleza, así como su forma total de vida,
puede ser completamente diferente de acuerdo a la principal
fuente de energía de la cual depende para comer.
Naturalmente, las especies varían en la holgura de sus ni­
chos. La naturaleza tiene sus especialistas y generalistas. Hay
insectos, por ejemplo, que se alimentan sólo de una parte espe­
cial de una especie de planta; otras especies de insectos son
capaces de vivir sobre docenas de diferentes especies de plantas.
Entre las algas hay especies que pueden funcionar sea co­
mo autótrofos y como heterótrofos; otras especies son solamente
autótrofos obligados. A pesar de que se necesita más estudio,
pareciera que los especialistas son a menudo más eficientes en el
empleo de sus recursos y, por lo tanto, frecuentemente alcanzan
mucho éxito (esto es, bastante) cuando sus recursos están
en amplia disponibilidad. Por el contrario, los especialistas son
vulnerables a los cambios, como el que puede resultar de acen­
tuados trastornos biológicos o del ambiente. Puesto que el ni­
cho de las especies no especializadas tiende a ser más amplio,
pueden ser más adaptables a los cambios aunque nunca tan
abundantes localmente. Los ecosistemas naturales más madu­
ros parecen tener una variedad de especies incluyendo tanto
a especialistas como a generalistas.

ESTRUCTURA DE ESPECIE

En la sección precedente hemos considerado los aspectos


geográficos y cualitativos de la distribución del taxon en el
ecosistema. Ahora atenderemos a las relaciones cuantitativas
entre especie e individuos como un aspecto de la estructura de
la especie. Un rasgo muy característico y consistente de las
comunidades, es que contienen comparativamente pocas espe­
cies que son comunes — esto es, representadas por números
grandes de individuos o biomasa grande— y comparativamente
48 E C O t O G I A

gran número de especies que son raras en cualquier lugar dado


en tiempo y espacio. Por ejemplo, un sector de selva de madera
dura, puede contener 50 especies de árboles de los cuales media
docena o menos suministran el 90% de madera para construc­
ción. Una tabulación hecha por una clase de ecología en su
estudio de un área pequeña de pastizal, ilustrará el cuadro ge­
neral. Como se muestra en la Tabla 2-1, una especie comprende
el 24% , 9 especies el 84% , y las 20 especies restantes de pastos
y arbustos sólo 16% del total de la vegetación en píe. Cada una
de las últimas especies aportan menos del 1% de la comunidad.
Las pocas especies comunes agrupadas en una comunidad par­
ticular son a menudo denominadas dominantes, o dominantes
ecológicos, si estamos pensando de agrupaciones ecológicas,
más bien que taxonómicas. Los ecólogos algunas veces alistan
las numerosas especies raras como “incidentales”’, pero esta no

TABLA 2-1. ESTRUCTURA DE LAS ESPECIES DE LA VEGETACION


DE UNA PRADERA DE PASTOS ALTOS SIN PASTOREAR EN OKLA-
HOMA, BASADA SOBRE MUESTRAS DE 40 CUADRANTES DE UN
METRO CUADRADO

E species P o rc en ta je e n
Sorgkastrum nutans 24
Panícum virgatum 12
Andropogon gerardi 9
Sílphium lacinm tum 9
Desmanth-us illinoensis 6
Bouteloua curtí-péndula 6
Andropogon scoparius 6
H elúm thus maximiliana 6
Schrankia nuttallii 6
2 0 especies adicionales (m en o s del 1% cad a u n a ) 16

Total 100

* E n té r m in o s d e p o rcicn to a b a rca e l to ta l de 34% d e l á r ea c u b ie r ta d e la


su p e r fic ie d el su e lo por la v e g e ta c ió n L os v a lo r e s fu e r o n r ed o n d e a d o s p a r a a c erca r­
lo s a l n ú m e ro entero. (D a to s de R ic e . E c o lo g y , 3 3 .1 1 2 . 1952. b a sa d o s sobre e l e stu ­
d io d e u n a c la s e de e c o lo g ía .)

es una buena designación puesto que sugiere que estas especies


no son importantes. Por supuesto, que una sola especie rara, no
es importante en el total de la cosecha en pie o en el total del
metabolismo de la comunidad del momento, pero especies raras
E L E C O S I S T E M A 47

en el aglomerado pueden ser muy importantes, en especial des­


de el punto de vista de largo plazo, como discutiremos más tarde.
Las comunidades naturales contienen un tremendo y des­
concertante número de especies, tantas, de hecho, que nadie
todavía ha identificado y catalogado todas las especies de plan­
tas, animales y microbios, que se encuentran en cualquier área
grande, como por ejemplo, una milla cuadrada de selva o una
milla cuadrada de océano. Afortunadamente para el ecólogo,
éste puede lograr considerable entendimiento del ecosistema,
concentrándose sobre los pocos dominantes ecológicos con los
cuales puede ponerse en íntimo contacto. También puede estu­
diar las relaciones fundamentales entre número y clases sin dar
necesariamente nombres en latín a todas las clases. Más impor­
tante aún, él puede estudiar estas relaciones en sitios favorables
y tal vez deducir principios que lo capaciten para calcular lo
que no puede medir directamente.
Por supuesto, mucho de la impresionante diversidad de es­
pecies que uno observa a su alrededor cuando camina en el
medio ambiente, es debido a las variaciones en el ambiente fí­
sico que dan por resultado mezclas o gradientes. Sin embargo,
surge el mismo cuadro aun sí seleccionamos un hábitat unifor­
me aparentemente homogéneo, y lo restringimos a un taxon
limitado. Una litera de agujas de pino bajo un lugar compuesto
de una o dos especies de árboles de pino, es aproximadamente
tan uniforme como hábitat que el que podemos encontrar en
la naturaleza. Sí hacemos muestras con las agujas de pino y las
colocamos en un embudo Berlese, como se muestra en la Fig.
2-3, extraeríamos una sorprendente variedad de animales pe­
queños. La Tabla 2-2 muestra lo que dos investigadores encon­
traron en el camino de ácaros oribátidos en 215 muestras de
litera de pino. Los ácaros oribátidos (clase Acariña), dos de los
cuales se muestran en la Fig. 2-7 para ilustrar la variedad de
forma y tamaño, son justamente un grupo de artrópodos peque­
ños (o “microartrópodos”) que viven en litera de selva; estos
ácaros se alimentan de agujas muertas, de hongos, o de ambos.
Como se muestra en la Tabla 2-2, se identificaron 60 especies
entre 6 000 individuos adultos recuperados de las muestras de
litera. Puesto que no pudieron identificarse los individuos in­
maduros, podrían haber aún más especies presentes. Cuarenta y
uno por ciento de las especies pertenecieron a sólo una especie
y 72% del total a sólo 9 especies, mientras que 51 especies sólo
48 E C O L O G I A

F ig. 2-7. Dos especies de ácaros ori-


bátidos encontrados en el suelo y lite­
ra, que ilustran la diversidad de
forma que pueden encontrarse aun
dentro de un muy limitado compar­
timento taxonómico y ecológico. (Fo­
tografía por E. F. Menhinick)

contribuyeron el 28% de los individuos. Como en el caso dei


pastizal (Tabla 2 -1), una especie fue fuertemente dominante,
un pequeño número más bien común, y un número grande de
especies completamente raro.
Los datos de los ácaros son tratados en otra forma en la
Fig. 2-8 para dar énfasis sobre el raro fin de la imagen de
las especies. La columna negra alta de la izquierda muestra que
casi la mitad (cerca de 3 0 ) del total de especies, se encontra­
ron en menos de 10 de las 215 muestras; estas son las especies
verdaderamente raras. En contraste, sólo 5 especies se presen­
taron como en 100 de las muestras. Cuando se coloca en dia­
grama la frecuencia (o número de individuos por clases) frente
al número de especies en la forma que se muestra en la Fig.
2-8, es característica una curva cóncava o “hueco”. La forma
de esta curva es de gran interés para los ecólogos.- Un factor
limitante desfavorable — por ejemplo, una sequía prolongada—
tiende a hacer el "hueco” de la curva más simétrico (como se
muestra por la línea de puntos en la Fig. 2-8); el número
(o porcentaje) de especies raras o menos frecuentes estaría
disminuido, y el número relativo (o porcentaje) de especies
frecuentes estaría aumentado. El análisis de este tipo es útil
en un sentido práctico, cuando deseamos determinar si un fac­
tor limitante debido al hombre, como una contaminación en
una corriente o una sobredosis de insecticida en una selva, está
afectando la estructura de las especies del ecosistema.
EL E C O S I S T E M A 49

TABLA 2-2. NUM ERO D E INDIVIDUOS (AD U LTOS) D E 6 0 ESPE­


CIES D E ACAROS ORIBATIDOS RECUPERADOS D E 2 1 5 MUESTRAS
D E LITERA5D E PIN O *

Porcentaje
N úm ero de Porcentaje acumulado
Especies ejem plares del total del total

Oppia tranüamellata 2725 41.2 41.2


Cultroribula juncata 530 8.0 49.2
Tectocepheus velatus 356 5.4 54.6
Galumna sp. 244 3.7 58.3
Schelcribates sp. 208 3.2 61.5
Trhypochthonius americanas 205 3.1 64.6
Peloribates sp. 179 2.7 67.3
Suctobelba palustris 176. 2.7 70.0
Zygoribatula sp, 138 2.1 72.1
R estantes 51 especies 1828 27.9 100.0
Total 6589 100.0

* L a s m u e s tr a s fu e ro n co le c ta d a s d e tre s lu g a re s d e la selva d e p in o s ( P «chi­


n a t a y P v ir g in ia n a ), ju n io 2 9, ago6to 17, este d e T ennessee. <D alos d e Crossley
y B o h n sack . Ecology, 4 1 '6 3 2 , 1960 )

El esquema de unas pocas especies comunes asociadas con


muchas especies raras, parece sostenerse sin tener en cuenta ya
sea si tratamos con una categoría ecológica, tal como “produc­
tores” o “herbívoros”, o con un grupo taxonómico, por ejemplo,
Spermatophyta (plantas de sem illa) o Acariña. El número total
de especies es reducido donde las condiciones de existencia son
severas (com o en el ártico) o el aislamiento geográfico es pro­
nunciado (como en una isla). El tamaño de tos organismos es
importante, en general, la diversidad es mayor en los organis­
mos pequeños que en los grandes. Así, en una selva nosotros
esperaríamos encontrar más tipos de ácaros que de mamíferos.
El hombre, naturalmente, ejerce a menudo fuerte presión se­
lectiva como en el manejo del charco con peces o tierras de cul­
tivo; no obstante, aun en tales situaciones es evidente el molde
de las muchas especies raras y poco comunes. Un campo de
maíz bien cuidado puede, a primera vista, parecer el cultivo
de una sola especie, pero un atento examen revelará muchas
otras especies de plantas pequeñas, para no mencionar animales
pequeños y bacterios que viven en y sobre el suelo. Aun en el
laboratorio, el cultivo puro (esto es, libre de bacterios) de una
50 E C O E O G l A

40

35 A, B : Frecuencia esperada con el aumento de I»


lim itación tísica o Química

30

25
de especies

20
Número

15

10

O
1-10 11-20 21-30 33-40 41-50 51-60 61-70 71-80 81-90 91- 101- 111 +
Frecuencia en 215 muestras
too no
F ig. 2-8. La frecuencia de ocurrencia de unas 60 especies de ácaros
oribátidos adultos, en 215 muestras de litera de pino en tres bosques de
pino en Tennessee

especie individual o cepa de organismos es muy difícil de lograr,


y una vez establecido, el mantenimiento necesita la atención
constante de investigador. La información obtenida de los culti­
vos puros puede aplicarse para la mejor comprensión de las nece­
sidades nutricionales y otras del nicho de la especie. Sin em­
bargo, la especie debe también ser estudiada tal como existe
en la “vida real”, puesto que las condiciones del cultivo puro
nunca existen en la naturaleza. Hemos aquí argumentado en
cantidad a fin de recalcar lo que fue expuesto en el Cap. 1; es
decir, puesto que ambas aproximaciones, la de campo y la de
laboratorio, tienen limitaciones, deben combinarse si ha de reve­
larse la completa verdad.

Indices de diversidad

A pesar de que el modelo de muchas especies, la mayoría


de las cuales son raras, parece ser casi una constante ecológica
(o “consecuente” ecológico), el número real de especies raras
EL E C O S I S T E M A 51

—y por lo tanto, la diversidad total es completamente variable


dentro y entre los ecosistemas, aun pensando que nos apegamos
al mismo grupo taxonómico o ecológico. Se encontró que, si el
número acumulativo de especies es colocado en una gráfica
frente al logaritmo de los individuos contados, puede resultar
algo aproximado a una línea recta. Otras veces la gráfica de las
especies acumulativas frente a la raíz cuadrada de los indivi­
duos es aproximadamente lineal, Por lo tanto, podríamos usar
las proporciones
número acumulativo de especies
log. de individuos contados
o
número acumulativo de especies
Vindividuos contados
como índices para comparar la diversidad de especies en eco­
sistemas distintos o en el mismo ecosistema en épocas dife­
rentes (como por ejemplo, antes y después de la contamina­
ción). O por lo menos podríamos comparar los declives de la
gráfica para determinar dónde es mayor o menor, aun si las lí­
neas no son rectas. Tal comparación se hace en la Fig. 2-9. En
este estudio fueron colectadas grandes cantidades de conchas
de moluscos de los fondos de bahías costeras en tres puntos de
una escala de salinidad. Observamos que las relaciones no son
estrictamente de una línea recta, y por lo tanto, la relación está
afectada por el tamaño de la muestra. No obstante, la diversidad
de especies fue definitivamente mayor en aguas de salinidad
moderada, en comparación con la de condiciones extremas hi~
persalina o hiposalina. De. igual modo se encontró que en muchas
otras situaciones la mayor diversidad se presenta en la posición
moderada o media de un gradiente físico. En el caso de las con­
chas uno podría inferir condiciones ambientales, determinando
las relaciones de cantidades de especies de conchas sepultadas
o fosilizadas de edad geológica conocida. Este ejemplo, servirá
de conducto para introducir otro aspecto interesante de la bio­
logía ambiental que denominamos paleoecología
Sin entrar en la matemática involucrada en las teorías de la
diversidad, queremos puntualizar que se han propuesto muchos
otros tipos de índices de diversidad. Además de los índices de nú­
mero de especies que hemos estado discutiendo, son igualmente
interesantes e importantes las relaciones área-especie (esto es,
52 E C O L O G I A

Fig. 2-9. Número acumulativo de especies graflcados frente al log. del


número acumulativo de individuos, en muestras de conchas de moluscos
de tres bahías de Texas diferentes en salinidad. El número de especies por
1 000 individuos fue mayor a salinidad normal del Golfo de México que
en bahías con salinidad más baja o más alta. (Copiado de H. T. Odum,
J, E, Cantlon y L. S. Komicker, Ecology, Vol. 41, 1950.)

número de especies por unidad de área. Como siempre, un incon­


veniente es la dificultad de la obtención de datos que no sean
influidos por las técnicas de muestreo.

Dispersión de la población

La forma en la cual los individuos en una población están


dispersados en el espacio, es un aspecto importante de la estruc­
tura de ia comunidad y tiene considerable influencia sobre los
procedimientos de muestreo y los índices de diversidad. En gene­
ral, podemos distinguir tres amplios modelos: (1 ) Distribución
al azar, en la cual la probabilidad de que un individuo se en­
cuentre en algún punto, es la misma que la probabilidad de que
se encuentre en cualquier otro punto. ( 2 ) Distribución unifor­
me, en la cual los individuos se encuentran más en forma regular
que al azar, como los tallos de maíz en un campo de maíz. ( 3 )
Distribución en grupos, en la cual los individuos se encuentran
en grupos, tal como un conjunto de plantas que surgen de la
reproducción vegetativa, o una bandada de pájaros. Los grupos,
EL E C O S I S T E M A 53

naturalmente, pueden estar dispersos al azar, de manera uni­


forme, o en grupos. Algunos predadores “lobos solitarios" como
arañas y ciertas plantas, muestran en la naturaleza una distri­
bución al azar, y algunas veces los individuos se aproximan a la
distribución uniforme, donde son antagónicos o se repelen unos
a otros en un hábitat uniforme. Sin embargo, en su mayoría
las poblaciones muestran algún grado de agrupamiento. Eviden­
temente, cuanto mayor es el agrupamiento, mayor será el cui­
dado que debe tenerse en el muestreo y en la interpretación de
los índices de diversidad basados en las muestras.

La importancia de la diversidad

Podemos ahora formular una serie de preguntas que son


extremadamente importantes para la humanidad. N o intentare'
mos contestarlas ahora con detalle, puesto que necesitamos
construir más cimientos en principios ecológicos, también debe­
mos admitir, que de cualquier modo no podemos (o al menos
el autor no puede) contestarlas por completo. Sin embargo, ex­
pondremos unos pocos puntos para que usted piense en ellos, y
en los capítulos siguientes volveremos sobre este importante te­
ma. ¿Por qué hay tantas especies raras en los ecosistemas? ¿Có­
mo son capaces de sobrevivir tantas especies en tan bajo número?
¿Qué papel realmente desempeñan Jas especies raras en el
ecosistema? ¿Qué diferencia se advierte si hay una o muchas
especies en un nivel trófico? O, como se preguntaría una persona
de mente práctica: ¿Qué utilidad tienen todos estas extrañas
especies? Puesto que en el conjunto pueden ocupar considerable
espacio, o competir por la comida con las especies comunes,
¿por qué no matarlas a todas de modo que las pocas especies
adaptadas y más útiles al hombre puedan tomar esos lugares?
Se supone ahora en general, pero sin mucha evidencia cien­
tífica real, que la “ventaja” de una diversidad de especies — esto
es, el valor de supervivencia para la comunidad— reside en una
estabilidad aumentada. Cuantas más especies presentes, mayo­
res son las posibilidades para la adaptación a condiciones cam­
biantes, tanto que estos cambios sean a corto o largo plazo, en
clima u otros factores. O con otro enfoque, cuanto mayor es el
banco de genes, mayor el potencial de adaptación, La presencia
de prolífícas fuentes de ostras en ciertas áreas de Long Island
Sound (a l este de Estados Unidos), puede ser un ejemplo de una
54 E C O L O G I A

adaptación que no hubiera sido posible si no estuvieran presen­


tes especies raras. El desarrollo en gran escala del pato doméstico
en la agricultura de las costas, introdujo grandes cantidades de
estiércol orgánico en las aguas superficiales. Los productores
de fitoplancton abundantes o dominantes de estas aguas, no
fueron capaces de tolerar las condiciones cambiadas, pero va­
rias otras especies que primeramente eran muy raras, fueron
capaces de tolerar y explotar los materiales orgánicos y pronto
se volvieron muy abundantes. La productividad del ecosistema
fue así mantenida (o en realidad, aumentada debido a la ferti­
lización ), porque estaban presentes los productores que pudieron
“tomar posesión”. Desgraciadamente, en este caso, las ostras no
pudieron usar como alimento el nuevo fitoplancton, y la indus­
tria de la ostra fue deprimida por la industria del pato.
El hombre cuando planea sus ecosistemas agrícolas debiera
tomar cuidadosa nota de la situación, al adaptar en forma na­
tural diversas comunidades. Pareciera ser dé más riesgo para el
hombre depender de sólo una o pocas variedades de trigo o pi­
nos, solamente porque en el momento se espera que los rendi­
mientos sean los más altos. Podría ocurrir una enfermedad
súbita o un cambio de clima, y las especies o variedades espe­
cializadas serian extirpadas.
Por encima de todo, el estudio de la ecología sugiere que
tendríamos una salud correspondiente para todas las formas de
vida. Mientras que las “buenas y malas burlas” pueden ser clara­
mente distinguibles en la etapa dramática, este no es el caso
en la vida real. Muchos organismos aparentemente inútiles se
convierten en útiles. En efecto, poi suerte para el hombre, la
biosfera está poblada con tal variedad de organismos, que algu­
nos de ellos pueden tolerar aun una contaminación y así impedir
que una situación mala se vuelva pésima. En el Cap. 4 veremos
más acerca del problema crítico de la contaminación provocada
por el hombre.
El hombre necesita pensar más en términos de control y
utilización de la naturaleza, y no tanto en términos de una ex­
terminación al por mayor, excepto en el caso de unas pocas
especies que son parásitos directos o competidores. La conserva­
ción de esta o aquella especie, como es ahora lo que se recalca,
pareciera ser la aproximación más sensible. Hasta que tengamos
real evidencia científica de lo contrario, es claramente nuestro
interés el preservar algunas de las destacadas diversidades de
EL E C O S I S T E M A 55

taxon que se han desarrollado durante la evolución de la biosfera


en el transcurso de millones de años. La diversidad de Vida
debiera ser mirada como un tesoro nacional e internacional.

LAS RELACIONES ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCION


EN EL ECOSISTEMA

Todas las discusiones de más arriba han sido conducidas


a un punto individual que es uno de los más importantes en este
libro. La descripción de un ecosistema que sólo consiste, en una
lista de las especies componentes y su número y distribución, no
es información suficiente por sí misma para determinar cómo
trabaja una comunidad biótica. Para un entendimiento completo
de la naturaleza, también debe, ser investigada la proporción de
Las funciones. Además, hasta donde sea posible, la estructura y
La función son m ejor estudiadas juntas. Una razón para ser
enfáticos en este punto es que, en la técnica biológica tradicio­
nal, ha sido por mucho tiempo la costumbre separar estruc­
tura y función. Demasiado a menudo los estudiantes han sido
obligados a estudiar y memorizar muchos detalles de estructura,
sin ninguna idea de su función. Tal vez en esta conexión será útil
una analogía a partir de la historia de la biología. Los griegos
estudiaron con mucha intensidad la anatomía del corazón y
sistema circulatorio del humano; conocieron bastante bien la
anatomía gruesa. Sin embargo, sus ideas de la función fueron
completamente erróneas, puesto que se basaron sólo en la grue­
sa anatomía del cadáver. La verdadera naturaleza de la cir­
culación de la sangre sólo fue descubierta cuando los inves­
tigadores trabajaron con el animal vivo y el hombre. Harvey
tuvo éxito al determinar la función apesar de no conocer
nada acerca de los capilares; una vez que fue sugerida la fun­
ción correcta, fue sólo cuestión de tiempo para que estas estruc­
turas pequeñas fueran buscadas y encontradas. Así es con la
naturaleza, necesitamos estudiar la función para conocer qué
estructuras necesitan reestudiarse, y viceversa.
La relación de función a estrutcura es un problema central
en todos los niveles, un hecho que es aparente en otros libros de
la serie de Biografía Moderna. Así, el fisiólogo de la célula no
estará satisfecho hasta que comprenda cómo la estructura m o­
lecular de una enzima, está relacionada con lo que hace en la
célula. De igual modo, el ecólogo no podrá estar satisfecho has­
56 E C O L O G I A

ta que no comprenda cómo la estructura de la especie o estruc­


tura trófica está relacionada a la productividad y estabilidad
de la comunidad.

LISTA DE LECTURA SUGERIDA

C o lé , L am ont, "T h e e.cosphere,” Scien tífc American, April 1958, pp. 83-92.
E lto n , C h a rle s S., 1958. T h e ecology of invasions by animals and ■plañís.
London. M eth u en . C hapters 1, 2, 8, and 9.
E v a n s , F r a n g í s C , “Ecosystem as the basie u n it in ecology,” Science, Vol.
1 2 3 (1 9 5 6 ), pp, 1127-1128.
F o r b e s , S t e p h e n A., “T h e l a k e a s a m ic ro c o s m .” A c la s s ic e s s a y w ritten
i n 1887 a n d r e p r i n t e d in Illinois Natural History Survey Bulletin,
Vol. 15 (1 9 2 5 ), p . 537.
H u t c h i n s o n , G . E., "H om age to Santa Rosalía or w h y are there so m any
kinds of anim als?” American Naturalist, Vol. 93 (1 9 5 9 ), pp. 145-159.
K o h n , A l a n J., “T h e biology of atolls,” Bio s, Vol, 32 (1 9 6 1 ), pp. 113-126.
O d u m , E u c e n e P., 1959. Fundamentáis of ecology, 2d ed. Phifadelphia:
Saunders. Ecosystem, pp. 10-27; species-numbers, pp. 281-283; structure
of aquatic ecosystems, pp. 291-316; structure o f terrestrial ecosystems,
pp . 368-375.
O d u m , H o w a r d T ., C a n t l o n , J o h n E., and K o r n j c k e r , L o u i s S., “An
organizational hierarchy postúlate for th e interpretation of species-
m dividual distributions, spccies entropv, ecosvstern evolution, and the
m eaníng o f a species-varietv index," Ecology, Voi. 41 (1 9 6 0 ), pp. 395-
399,
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‘A’ o f com m unitics,” Publications of the Instituto for M arine Science,
U niv. Texas, Vol. 5 (1 9 5 8 ), pp. 65-96.
, an d O d u m , E, P., “T rophic structure an d productivity of a wind-
vvard coral recf com m unity on E niw etok Atoll,” Ecological M onographs,
Vol. 25 (1 9 5 5 ), pp. 291-320.
W h i t t a k e r , R, H , 1960. “Ecosystem,” M cC raw -H ill encyclopedia of Science
and technology, Vol. 4, pp. 404 408,
CAPITULO TRES

F L U J O D E L A E N E R G IA
Y M E T A B O L IS M O S
D E LA
N A T U R A L E Z A En el capítulo anterior hemos bosque­
jado la estructura general de un ecosistema; en este capítulo y el
siguiente bosquejaremos los principios principales de la función
general. Estamos entonces en mejor posición para intentar res­
ponder algunas de las preguntas que surgieron concernientes
a Jas relaciones entre estructura y función.

ENERGIA Y MATERIALES

Suponiendo que los organismos adaptados están presentes


en un área de la biosfera, el número de organismos y la propor­
ción en que viven, depende en última instancia de la proporción
en que fluye la energía a través de la parte biológica del sis­
tema, y de la proporción en la cual circulan los materiales den­
tro del sistema y /o son intercambiados con los sistemas ad­
yacentes. Es importante recalcar que los materiales que no rinden
energía circulan, pero la energía no. El nitrógeno, carbono, agua,
y otros materiales de los cuales están compuestos los organismos
vivos, pueden circular muchas veces entre entidades vivientes
y muertas, es decir, cualquier átomo dado del material puede ser
58 E C O L O G I A

usado repetidas veces. Por el contrario, la energía es usada sólo


una vez por un organismo o población dado, convertido en ca­
lor, y rápidamente eliminado del ecosistema. El alimento que
ingerimos para eL desayuno ya no lo disponemos cuando fue eli­
minado; debemos ir a la tienda y comprar más para mañana. La
vida (incluyendo la entrada de la comida en los almacenes)
se mantiene en marcha por la entrada continua de luz solar
desde el exterior.
El flujo de energía en un solo sentido, como fenómeno
universal en la naturaleza, es el resultado de la acción de leyes
de la termodinámica, que son conceptos fundamentales de la
física. La primera ley establece, como recordaremos, que la ener­
gía puede ser transformada de un tipo (por ejemplo, lu z), en
otro (por ejemplo, energía potencial del alimento), pero nunca
es creada ni destruida. La segunda ley de la termodinámica es­
tablece que no se producirá ningún proceso que implique una
transformación de energía, a menos que haya una degradación
de energía desde una forma concentrada a una forma disper­
sada. Debido a que algo de energía es siempre dispersada en
energía calórica no aprovechable, ninguna transformación es­
pontánea (como, por ejemplo, luz en alimento) puede ser 100%
eficiente.
La integración de energía y materiales en el ecosistema es de
fundamental interés para el ecólogo. En efecto, puede decirse
que el flujo de energía en una dirección y la circulación de los
materiales son los dos grandes principios o "leyes" de la ecolo­
gía general, puesto que estos principios se aplican igualmente a
todos los ambientes y a todos los organismos incluyendo al hom­
bre. En este capítulo serán considerados algunos aspectos de
flujo de energía dentro de los componentes biológicos del eco­
sistema; en los próximos dos capítulos serán discutidos con más
detalle el cíelo de los materiales y la parte que juega el ambiente
físico en la limitación de la productividad biológica.
La Fig. 3-1 es un diagrama de flujo de energía, que en un
principio puede ser aplicado a cualquier ecosistema. Las cajas
representan la masa de población o biomasa y las tuberías re­
presentan el flujo de energía entre las unidades vivas. Sólo cerca
de la mitad del promedio de luz solar que choca sobre las plantas
verdes (es decir, los productores), es absorbida por la maquinaria
fotosintética, y sólo una pequeña porción de la energía absor­
bida — alrededor de 1 a 5% para la vegetación productiva— es
FLU JO DE LA ENEKGIA Y METABOLISMOS. 59

Productores Consumidores

3 0 0 0 — 1500 --------------------- 15---------------------------- 1.5------------- 0.15->—


t U Ph Pt Pi
kcal/m’ /día

F ig. 3-1. Un diagrama simplificado de flujo de energía. Las cajas re­


presentan el cultivo estable de organismos (1: productores o autótrofos;
2: consumidores primarios o herbívoros; 3; consumidores secundarios o
carnívoros) y las tuberías representan el flujo de energía a través de la
comunidad biótíca. L = luz total; — luz absorbida, P€ = producción
bruta; P v = producción neta; 1 ~ admisión de energía; A = energía asi­
milada, N A — energía no asimilada; N U — energía no usada (almacena­
da o exportada); R = pérdida de energía respiratoria. La cadena de cifras
a lo largo del margen inferior del diagrama, indica el orden de magnitud
esperado en cada transferencia sucesiva partiendo con 300 kcaí de luz
incidente por m- por día

convertida en energía de alimento. La proporción de asimilación


total de los productores en un ecosistema es designada como
producción primaria o productividad primaria (Pt! o A en la
Fig. 3-1). Es la cantidad total de materia orgánica fijada, inclu­
yendo la empleada por la respiración de la planta durante el pe­
riodo de medición. La productividad primaria neta, es la ma­
teria orgánica almacenada en los tejidos de la planta en exceso
de la respiración durante el periodo de medida. La producción
neta representa alimento potencialmente disponible para los
heterótrofós. En la Fig, 3-1 la producción primaria neta está
representada por el flujo P, que deja el componente productor.
Cuando las plantas están creciendo con rapidez bajo condiciones
favorables de luz y temperatura, la respiración de las plantas
puede explicar sólo e l 10% de la)producción bruta, de modo que
la producción neta puede ser el 90% del bruto.
60 E C O L O G I A

CADENAS DE ALIMENTOS Y NIVELES TROFICOS

La transferencia de la energía del alimento desde las plan­


tas, a través de una serie de organismos que los comen, es
conocida como la cadena del alimento. En las comunidades
naturales complejas, los organismos cuya comida es obtenida
de las plantas por el mismo número de pasos, se dice que per­
tenecen al mismo nivel trófico. Por lo tanto, las plantas verdes
ocupan el primer nivel trófico (el nivel productor), los comedo­
res de plantas (herbívoros, etc.) el segundo nivel (el nivel con­
sumidor primario), los carnívoros que comen a los herbívoros
el tercer nivel (consumidores secundarios), y tal vez aún un
cuarto nivel (consumidores terciarios). Debe recalcarse que esta
clasificación trófica es de la función, y no de la especie como
tal; la población de una especie dada, puede ocupar un nivel
trófico o más de uno, de acuerdo a la fuente de energía real­
mente asimilada. Ya hemos llamado Ja atención sobre ciertas
algas que en parte pueden depender de su propio alimento y
en parte del alimento hecho por otra alga; o las poblaciones
de humanos que utilizan alimento tanto de fuentes vegetales
como de animales.
En cada transferencia de energía de un organismo a otro,
o desde un nivel trófico a otro, una gran parte de la energía se
degrada en calor, de acuerdo con la segunda ley de la termodiná­
mica. Cuanto más corta la cadena del alimento, o cuando más
cerca el organismo del comienzo de las cadenas del alimento
mayor es la energía disponible del alimento. Como se muestra
en la Fig. 3-1, los flujos de energía son reducidos grandemente
con cada sucesivo nivel trófico, sea que consideremos el flujo
total (A ), o los componentes de la producción (P ) o de la res­
piración ( R ). Por lo tanto, más hombres pueden sobrevivir en
una milla cuadrada, si ellos funcionan más como consumidores
primarios que como secundarios.
Las relaciones cuantitativas aproximadas que se esperan en
el flujo de energía de un ecosistema, se muestran por la cadena
de cifras a lo largo del margen inferior de la Fig. 3-1. Toscamen­
te hablando, la reducción con cada transformación (esto es,
con cada eslabón en la cadena del alimento) parece ser aproxi­
madamente dos veces el orden de magnitud en el primer o pri­
mario nivel trófico, y alrededor de una vez el orden de magnitud
después de eso. Por orden de magnitud expresamos un factor
FL U JO DE LA ENERGIA Y M ETABOLISMOS. 61

10. Si fueran absorbidas por las plantas verdes un promedio de


1 500 kcal/m-'/día (una cantidad razonable para la zona tem­
plada), podríamos esperar al final como producción neta de la
planta 15 kcal, reconstituidas como consumidores primarios (her­
bívoros) 1.5 kcal, y como consumidores secundarios (carnívo­
ros) 0.15 kcal — siempre que, naturalmente, estén presentes or­
ganismos adaptados que puedan utilizar por completo estos
recursos. Mientras que una pequeña cantidad de la energía pri­
maria del alimento podría estar implicada en un número de
transferencias, es evidente que la cantidad de alimento que queda
después de dos o tres sucesivas transferencias es tan pequeña,
que pocos organismos podrían soportarla, si tuvieran que depen­
der por entero del alimento disponible al final de una larga
cadena de alimento. Por lo tanto, para todos los propósitos
prácticos, la cadena del alimento está limitada a tres o cuatro
“eslabones”.
Debe recalcarse que el esquema en la Fig. 3-1 es un modelo
útil para hacer comparaciones con el hecho real. Porcentajes
algo más grandes y con frecuencia bastante más cortos, pueden,
en realidad, ser implicados bajo condiciones diferentes. Mucho
queda por aprender, no sólo acerca de los órdenes de magnitud
en diferentes ecosistemas, sino acerca de los límites superiores.
Puesto que las eficiencias de la transferencia ( l a 10% ) pare­
cen bajas en términos de máquinas hechas por el hombre, éste
a menudo pensó que podría mejorar la naturaleza aumentando
el porcentaje de transferencia de luz a alimento, y de alimento
a consumidor. Sin embargo, antes de que podamos discutir este
muy importante tema, necesitaremos completar más antece­
dentes.
A esta altura será bueno aclarar unos pocos puntos acerca
de unidades, proporciones, y eficiencias. Muy a menudo nuestro
pensamiento es nublado por quienes, intencionalmente o no,
emplean unidades que no son comparables para formar propor­
ciones y porcentajes. La unidad básica de energía más conve­
niente para usar en ecología, es la caloría grande o caloría
kilogramo, que se define como la cantidad de calor necesaria
para elevar un litro (es decir, un kilogramo) de agua en un
grado centígrado. La caloría chica, o caloría gramo (calor nece­
sario para elevar 1 g de agua 1”), es también usada en trabajos
con organismos pequeños o cantidades pequeñas de energía.
En este libro usaremos la abreviación kcal para la caloría gran­
62 E C O L O G I A

de y cal para la unidad más chica. Donde el valor calórico de


la biomasa es uniforme, pueden usarse unidades de peso para
describir la energética de la comunidad. En general, la biomasa
de las plantas es de alrededor 4 kcal por g seco libre de cenizas,
y en el animal cerca de 5. Donde la energía es almacenada,
como en las semillas o en los cuerpos de anímales que migran
o invem an, los valores se aprovechan a 7 u 8 kcal. El punto
principal .para recordar acerca de proporciones y porcentajes
cuando se usan como estimación de eficiencias, es que ellos
serían sin dimensión¡ es decir, la misma unidad sería usada
tanto de numerador como de denominador de la proporción.
Por lo tanto, sería Calorías/Calorías o gramos de peso seco/
gramos de peso seco, no caloría/libras. De otro modo, las com­
paraciones pueden no ser válidas. Una conversión de 100 ib de
maíz seco en 10 Ib de carne de cerdo aderezado no es la misma
eficiencia como la conversión de 100 Ib de grasa en 10 Ib de
ganado vivo en pie, porque el valor de energía por libra es com­
pletamente diferente para los diversos materiales,

LA RELACION ENTRE FLUJO D E ENERGIA


Y EL CULTIVO ESTABLE

Como ya se indicó, las cajas en la Fig. 3-1 representan la


biomasa del cultivo estable de organismos que funcionan al nivel
trófico indicado. La relación entre las “cajas” y las “tuberías”
— es decir, entre los cultivos estables y los flujos de energía P, A.
o i— es de gran interés e importancia, Como vimos, el flujo
de energía debe siempre disminuir con cada sucesivo nivel
trófico. Además, en muchas situaciones, el cultivo estable tam­
bién decrece (com o se muestra en la Fig. 3-1). Sin embargo, la
biomasa del cultivo estable está en mucho influenciada por el
tamaño de los organismos individuales que forman el grupo tró­
fico en cuestión. En general, cuanto más pequeño es el organis­
mo tanto más grande la proporción de metabolismo por gramo
de peso. Esta tendencia es a menudo conocida como la “ley” del
tamaño inverso-proporción metabólica. De este modo un gramo
de un alga pequeña puede ser igual en metabolismo a muchos
gramos de hojas de árbol de bosque. En consecuencia, si los
productores de un ecosistema están compuestos en su mayoría
de organismos pequeños y los consumidores son grandes, la bio­
masa del cultivo estable de consumidores puede ser mayor que
F L U JO DE LA ENERGIA Y M ETABOLISMOS. 63

la de los productores, aun suponiendo naturalmente, que el flujo


de energía de los últimos debe ser en promedio mayor (supo­
niendo que el alimento usado por los consumidores no está sien­
do “importado” desde otro ecosistem a). Tai situación existe a
menudo en ambientes marinos donde el agua es moderadamente
profunda: consumidores invertebrados que habitan el fondo (al­
mejas, crustáceos, equinodermos, etc.), y peces, a menudo pe­
san más que el fitoplancton microscópico de los cuales dependen.
Cosechando a intervalos frecuentes, el hombre (así como las
almejas) puede obtener tanto alimento (producción neta) de
cultivos en masa de algas pequeñas, como el que obtiene de un
cultivo de granos cosechados después de un largo intervalo
de tiempo. No obstante, el cultivo estable de algas en cualquier
momento sería mucho menor que la de una cosecha madura de
granos.
Para repetir, la biomasa del cultivo estable es usualmente
expresada en términos de gramos de materia orgánica, gramos
de carbono, o calorías por unidad de área (metro cuadrado, hec­
tárea, acre, etc.). Productividad es una proporción que se expre­
sa como gramos o calorías por unidad de área por unidad
de tiempo. Como se indicó por los ejemplos, estas dos cantidades
no deben ser confundidas; la relación entre las dos depende de
la clase implicada de organismos.

PROPORCIONES DE PRODUCCION Y UTILIZACION


La relación entre la producción bruta (P,;) y la respiración
total de la comunidad (la suma de todas las R en la Fig. 3 -1), es
importante para entender la función total del ecosistema y para
predecir futuros sucesos. Existe una clase de “clímax” ecoló­
gico o “estado estable”, si la producción anual de materia or­
gánica es igual al consumo total ( P/R = 1 ) y si la exporta­
ción e importación de materia orgánica es igual o no existe
(como en un clímax autosuficiente). En una selva madura tro­
pical y lluviosa, el balance puede ser casi una cuestión diaria,
mientras que en selvas maduras templadas, un régimen auto-
trófico en verano, es balanceado por un régimen heterotrófico
en invierno. Existe otro tipo de estado estable si la producción
bruta más la importanción es igual a la respiración total, como
en algunos tipos de ecosistemas de corrientes de agua, o si la
producción bruta iguala la respiración más la exportación, co­
mo en la agricultura estable.
64 E C O L O G I A

Las fluctuaciones estacionales y cambios anuales en el medio


físico relacionados con ciclos meteorológicos de corta duración
y otros ciclos, se producen en casi todos los ecosistemas, pero la
estructura completa y la composición de las especies de comu­
nidades de estado estable, tienden a permanecer las mism as, a
pesar de que no es todavía seguro de que esto sea siempre
cierto. Si la producción primaria y la utilización heterotrófica no
son iguales ( P/R mayor o menor que 1 ), resultando que la ma­
teria orgánica se acumula o se agota, podemos esperar que la
comunidad cambie por el proceso de sttcesión ecológica. La
sucesión puede marchar desde una condición extremadamente
autotrófica (P > R ) o extremadamente heterotrófica (P < fí)
hasta una condición de estado-estable en la cual P es igual a R.
El desarrollo sobre un campo abandonado, son ejemplos de la
primera clase de sucesión. En estas situaciones las clases de or­
ganismos cambian rápidamente de año en año y la materia or­
gánica se acumula. Los cambios en una corriente de agua in­
fectada con una gran cantidad de aguas de albañal orgánicas,
es un ejemplo de otro tipo de sucesión, en el cual la materia
orgánica es usada más rápidamente de lo que es producida. La
sucesión ecológica será examinada en mayor detalle .en el Cap. 6.

UN DIAGRAMA DE FLUJO DE ENERGIA EN FORMA


DE Y COMO MODELO DE TRABAJO

Como se comentó en el capítulo sobre los ecosistemas, el di­


vidir los heterótrofos en categorías grande y chica —es decir,
macroconsumídores y desintegradores— es arbitrario en términos
de función, pero conveniente en términos de análisis y estudio.
En el diagrama simplificado d é la Fig, 3-1, los bacterios y hongos
que descomponen tejidos vegetales y almacenan alimento vege­
tal, estarían colocados en la caja del consumidor primario junto
con los animales herbívoros, asimismo, los microorganismos que
descomponen restos de animales estarían junto con los consu­
midores secundarios o carnívoros. Sin embargo, se obtiene un
modelo de flujo de energía mucho más real, si los desintegrado­
res son colocados en una caja separada, puesto que usualmente
hay un vacío de tiempo considerable entre el consumo directo de
las plantas y animales vivos, y la utilización final de la materia
orgánica muerta, para no mencionar las diferencias metabólicas
FLU JO DE LA ENERGIA Y M ETABOLISMOS, 65

entre animales y microorganismos (com o se recalcó en el Cap.


2 ). En la Fig. 3-2 se muestran dos modelos trabajando; en cada
caso se ven dos amplios flujos que conducen desde los produc­
tores primarios, uno para tejidos vegetales vivos y uno para
materia orgánica muerta.
En casi todos los ecosistemas, algo de la producción neta es
consumida por los parásitos de plantas y animales que consumen
las plantas vivas, como se indica por los flujos de la parte supe­
rior en la Fig. 3-2. Podemos designar convenientemente estos
consumidores primarios como herbívoros de pastoreo, tanto que
sean animales grandes tales como ganado vacuno o venado,
o animales pequeños tales como zooplancton. El flujo a través
de los pastores puede designarse como la cadena del alimento de
pastoreo (Fig. 3-2). El resto d é la producción neta está destinada
a ser consumida como materia orgánica muerta de un tipo u
otro, como se muestra por el camino de abajo en los diagramas
en forma de Y de la Fig. 3-2. Las hojas muertas, ramitas, algas,
etc., pueden ser designadas convenientemente como detritos de
plantas, y el flujo de energía que implica la materia orgánica
muerta puede ser designada como la cadena del alimento de los
detritos. A medida que el detrito es desintegrado, se forma una
sustancia llamada humus, que es una mezcla compleja de ma­
teria orgánica (en varias etapas de descomposición) y orga­
nismos heterotróficos. Dos tipos de organismos consumen detri­
tos: ( 1 ) pequeños animales comedores de detritos, tales como
ácaros del suelo o ciempiés en tierra, y diversos gusanos y
moluscos en el agua, y ( 2 ) los bacterios y hongos de descom­
posición. Estos dos grupos están tan íntimamente ligados que a
menudo es difícil determinar sus efectos relativos sobre el desdo­
blamiento de la producción primaria original. En muchos casos
los dos parecen estar en sociedad, puesto que la reducción de
trozos grandes a pequeños por los animales, hace al material
más disponible para los microorganismos, que a su vez pueden
suministrar alimento para los animales pequeños.
Nuestro modelo de trabajo debiera ser cuantificado para ser
en realidad útil en el entendimiento de un ecosistema, pero des­
afortunadamente, esto no puede ser totalmente realizado
para ningún ecosistema conocido. En la Fig 3-2 se muestran
algunas cantidades (en números redondos) para dos ecosistemas
opuestos, una comunidad de agua marina superficial y una sel­
va. Las cifras están basadas en parte sobre estudios reales (espe-
B A H IA H A R IN A

Bítmau autí traía

Biomisa de cultiro estable en Jcílocalorín / m=

Flujo de tntrpi# en kílo tiloría / m- ¡ dio

Fig . 3-2. El modelo de flujo de energía en forma de Y ilustrado por un


diagrama parcialmente hipotético para un ecosistema marino y de selva.
Los cultivos estables (cajas sombreadas) se m uestran en términos del
promedio de kcal/m 2 para un ciclo anual y los flujos de energía en tér­
minos del kcal/m 2/día. (El diagrama marino basado sobre el trabajo de
Ríley (1956) y Harvey (1950), el de selva, sobre el trabajo de Ovington
(1961) y Odum, Connell y Davenport (1962)
FLU JO DE LA ENERGIA Y M ETABOLISMOS. 67

cialmente con respecto al cultivo estable y la producción prima­


ria) y en parte sobre suposiciones (donde no se disponen datos
reales); de este modo los diagramas debieran considerarse
como trabajando para ser posteriormente comprobados por me­
diciones futuras. La comunidad marina está caracterizada por un
flujo de energía grande, vía la cadena del alimento de pastoreo
(dos tercios de P„ como se muestra en la Fig, 3-2) y un cultivo
estable de animales relativamente grande (peces, fauna del fon­
do) comparada con las plantas (fitoplancton). Por el contrario,
en la selva, el flujo mayor es vía el camino detritos (m ás del
90% de P„), y el cultivo estable de plantas es enorme comparado
con el de los animales.
Tal diferencia no es necesariamente inherente a los sistemas
acuático y terrestre. En un tupido campo de pastoreo o de hier­
bas, 50% o más de la producción neta anua) puede pasar debajo
del camino de flujo de energía de los herbívoros de pastoreo.
Puesto que no todo el alimento comido por los pastores es real­
mente asimilado, algo (por ejemplo, en heces) es desviado a la
ruta de los desintegradores; de este modo el impacto de los pas­
tores sobre la comunidad, depende de la cantidad de material
vegetal eliminada del cultivo estable, así como la cantidad de
energía en el alimento que es utilizado. Evidentemente, debe ha­
ber un límite para el pastoreo directo, puesto que una elimina­
ción demasiado rápida matará los productores o reducirá gran­
demente su futura capacidad productiva. Los que administran
pastizales (ecólogos conectados con el uso intensivo de pasti­
zales por el hombre), trabajan generalmente sobre la base de
que, no más del 50% de la producción de forraje deberá eli­
minarse en una estación por el ganado. En las comunidades
naturales parece que hay un número de mecanismos que re­
tornan alimento, que mantienen bajo control a los herbívoros
de pastoreo para su propio bien; estos mecanismos serán descri
tos en un capítulo posterior. Cuando el hombre se encarga del
control de las comunidades de tierras con pastos, falla muy a
menudo para regular su ganado vacuno, ovino, y caprino, hasta
que ya es demasiado tarde,
En contraste con el tipo de ecosistema de pastura de hier­
bas, en un ecosistema de una marisma fértil de entxemareas,
menos del 10% de la producción neta es consumida por los
herbívoros de pastoreo, en este.caso la mayoría insectos; y por
lo menos el 90% sigue el camino de los detritos del fiu 3o de ener­
68 E C O L O G I A

gía. La mayoría de los animales en un pantano, tales como ma­


riscos caracoles, y cangrejos chicos, parece que obtienen su
energía directa o indirectamente de los detritos. Como se indicó
más arriba, por lo general, existe una situación similar en una
selva. Un investigador ingenioso (Bray, Oikos, 12:70, 1961)
colectó en una selva decidua, las hojas de otoños a medida que
caían y midió cuidadosamente los “bocaditos” sacados por los
insectos de pastoreo; alcanzó a estimar en 7% de la cosecha
anual las hojas consumidas por los pastores en una estación.
La estimación, naturalmente, no incluyó la energía potencial
retirada por los insectos chupadores que se alimentan de los
jugos de las plantas. No obstante, mucho de la producción neta
en una selva está claramente dentro de la demorada caja del
consumidor, dando por resultado una abundancia de consumi­
dores asociados con la litera y el suelo. En ocasiones, natural­
mente, algo no marcha bien y los insectos despojan todas las
hojas de los árboles. Cuando esto sucede, los ecólogos son inca­
paces a menudo de determinar la causa, puesto que se conoce
muy poco acerca de los normales y complejos mecanismos re­
guladores que puedan prevenir tal “cáncer de pastoreo” en 99
de cada 100 casos.
Para resumir, conviene, aunque es un tanto arbitrario,
dividir el consumo primario en flujos de energía amplios, y
por eso pensar en términos de dos cadenas del alimento diferen­
tes. Las series vegetación-conejo-zorro, o fitoplanc-ton-zooplanc-
ton-ballfena, o pasto-ganado-hombre, so n la s rela tiv a m en te
simples y directas cadenas del alimento de la ecología clási­
ca. La cadena del alimento de los detritos es más compleja,
menos entendida, y en muchos ecosistemas la más importante.
Ambas rutas de flujo de energía existen en casi todos los ecosis­
temas, pero en proporciones muy diferentes. Como en cual­
quier situación, los extremos son perjudiciales, pero en el
caso de los ecosistemas parece que no sabemos lo que es extremo.
Por ejemplo, el sobrepastoreo por definición es perjudicial, pero
en términos de flujo de energía, no se ha definido con claridad
lo que constituye sobrepastoreo en distintos ecosistemas. De igual
forma el “bajopastoreo” puede también ser perjudicial. En ausen­
cia completa de consumo directo por las plantas vivas, los de­
tritos pueden acumularse y ser demorada la liberación y reciclado
de los minerales. Los microorganismos solos, pueden no ser ca­
paces de desdoblar los cuerpos de los vegetales y liberar míne-
tales suficientemente rápido, si los materiales se vuelven anaeró-
FLUJO DE LA ENERGIA Y M ETABOLISMOS. 69

bicos o se secan. En la naturaleza terrestre, el fuego a menudo


actúa como un consumidor donde hay una acumulación de
material vegetal no descompuesto. En algunos tipos de ecosiste­
mas de selvas, el hombre aprendió a usar el fuego de una manera
controlada para mejorar la producción de madera, Otra vez debe
considerarse el ecosistema completo: dependiendo del tipo de
ecosistema y del clima, el fuego y los pastores con moderación
pueden ser cosas buenas; en exceso son malas.

MODELO DE DISTRIBUCION MUNDIAL


DE LA PRODUCCION PRIMARIA

Cerraremos este capítulo con una amplia ojeada mundial de


la productividad primaria de la cual dependen los ecosistemas.
En la Fig. 3-3 se muestra esquemáticamente la distribución mun­
dial de la productividad primaria. Los valores representan el
de

Oesitrtos Pastizales
Lagos profundo! munidadeí secundarias
Selvas de montaña Lagos superfina!!!
Alguna agricultura Pastizales húmedos
La mayoría de la agri-

Comuní darles terrestres sohre liaros aluviales


Agricultura intensiva de año redondo (caña de azúcar)

Fig. 3-3. La distribución mundial de la producción primaria, en gramos


de m ateria seca por metro cuadrado por día, como lo indican los prome­
dios diarios de la producción bruta en los ecosistemas importantes. Sólo
una parte pequeña de la biosfera es naturalmente fértil (Sacado de
E P Odum, Fzm d in n en ta ls o f Ecoloqy, 2d ed Philadelphia. Saund-
ers, 1959)

promedio bruto de la proporción de producción, en gramos de


materia orgánica seca por metro cuadrado de área por día, que
se espera en el curso de un ciclo anual. Para el total de la pro­
ducción anual, multiplicar por 365. Para visualizar estos valores
en términos de kilocalorías aproximadas de alimento potencial,
multiplicar por 4. Como se indicó previamente, hasta el 90%
de la producción bruta puede estar disponible para los he-
70 E C O L O G I A

terótrofos, pero debe recordarse que el hombre o cualquier


otra especie individual, no puede asimilar toda la energía fi­
jada por las plantas. Por ejemplo, los tallos de maíz, el rastrojo
de trigo y las raíces, estarían incluidos en la producción total de
estas cosechas, pero sólo el grano es convenientemente con­
sumido por el hombre. Como puede verse de la Fig. 3-3, hay
alrededor de tres órdenes de magnitud en el potencial de fertili­
dad biológica del mundo; ( 1 ) Algunas partes de los océanos
abiertos y tierras desérticas abarcan alrededor de 0.1 g m 2/d ía
o menos, ( 2 ) los pastizales semiáridos, mares costeros, lagos
superficiales, y la agricultura ordinaria, abarcan entre 1 y 10;
( 3 ) ciertos sistemas de agua poco profundos como estuarios,
arrecifes de coral, y elevaciones minerales junto con selvas h ú ­
medas, agricultura intensiva (tal como cultivo de año entero
de caña de azúcar o cultivando sobre desiertos con irrigación),
y comunidades naturales sobre llanos aluviales, pueden abarcar
desde 10 a 20 g.m s/día. Proporciones de producción mayor de
20 se reportan para cosechas experimentales, aguas infectadas,
y comunidades limitadas, pero estos valores están basados en
mediciones de corto tiempo; y valores mayores de 25 no han
sido obtenidos para áreas extensas sobre periodos de tiempo
largos,
De los datos a mano pueden hacerse dos generalizaciones ten­
tativas. Primero, la productividad primaria básica no es nece­
sariamente una función de la clase de organismo productor o
clase de medio (sea aire, agua dulce o agua salada), pero es
controlada por el aporte local de materia prima, energía solar,
y la capacidad de las comunidades locales como conjunto (e
incluyendo al hombre ) para utilizar y regenerar materiales para
el reuso continuo, Los sistemas terrestres no son en sí distintos
de las situaciones acuáticas, si son similares las condiciones de
luz, agua, y nutrimentos. Sin embargo, los grandes cuerpos
de agua no son una desventaja, porque una porción grande de
energía de luz puede ser absorbida por el agua, antes de que
llegue al sitio del suministro máximo de mineral. En segundo
lugar, una porción muy grande de superficie terrestre es océano
abierto o terreno árido o semiárido y, por lo tanto, en la categoría
de producción pobre, debido a la falta de nutrimento en el pri­
mero y la falta de agua en el último. Muchos desiertos pueden
ser irrigados con éxito, y es posible teóricamente y tal vez fac­
tible en el futuro, restituir los nutrimentos “perdidos” del fondo
FLUJO DE LA ENERGIA Y M ETABOLISMOS. 71

del mar y así incrementar en forma grande la producción. Seme­


jante “sobremejoramiento” se produce en forma natural en algu­
nas áreas costeras, y éstas tienen una productividad de varías
veces la del promedio del océano. Un ejemplo famoso del efecto
del sobremejoramiento de la productividad se encuentra a lo lar­
go de la costa del Perú. Las com entes son tales que las aguas del
fondo que recogen nutrimentos son constantemente llevadas a la
superficie, de modo que el fitoplancton no sufre las usuales limi­
taciones de nutrimentos del mar, El área soporta poblaciones
muy grandes de peces y de pájaros que comen peces; de manera
que se produce mucho guano por los pájaros que al anidar en
la playa permite al hombre cosecharlo para fertilizante, sobre una
base de continuo rendimiento.
Parece ahora claro que hay un límite superior más bien de­
finido, de la eficiencia con la cual la luz puede ser utilizada para
la fotosíntesis de materia orgánica en cualquier escala grande,
y este máximo ya fue logrado por algunas comunidades natu­
rales adaptadas (por ejemplo, arrecifes de coral), así como por
la agricultura más eficiente, En el primero, por supuesto, la
producción es consumida por una variedad grande de organis­
mos, mientras que en el último, una parte de lo neto es tempo­
ralmente almacenado y luego cosechado por el hombre. La agri­
cultura promedio está muy por debajo del máximo (por ejemplo,
el promedio mundial de producción de granos es de sólo 2 g/m 2/
día). De este modo, las mejores posibilidades inmediatas de
aumentar la producción de alimento para el hombre, residen en
medidas que reduzcan los factores básicos limitantes y aumentar
la estación de crecimiento de manera que la luz solar sea uti­
lizada por una gran parte del ciclo anual.

ENCUADRE DE LOS CAMINOS DE ENERGIA Y MEDICION


DE LAS PROPORCIONES DE FLUJO

En el capítulo anterior fueron examinados los métodos para


estimar la producción primaria, en conexión con el plan de es­
tudio bosquejado para los charcos y campos viejos. Fueron des­
critos brevemente los procedimientos siguientes: métodos de la
botella oscura y clara, curva diurna, y luz-clorofila paxa las si­
tuaciones acuáticas; y procedimientos de cosecha y captación de
COj para los ecosistemas de tierra. Estos no son los únicos mé­
todos, pero ilustran varias aproximaciones básicas para medir
72 E C O L O G I A

las proporciones a las cuales los autótrofos convierten la luz en


energía de alimento, En el ecosistema intacto, se dificulta se­
guir los caminos de energía divergente más allá del primer nivel
trófico, y poder determinar la exacta fuente de energía (es
decir, “alimento”) usada, y su grado de utilización por pobla­
ciones específicas de heterótrofos. Los nuevos instrumentos
de la era atómica, como los marcadores radiactivos, prometen
ser de gran servicio para desembrollar el intricado tejido de vida
que existe aun en lo más simple de la naturaleza. Ya se men­
cionó la utilidad de los marcadores para extender nuestros po­
deres de observación y función, y en el Cap. 2 se describió un
experimento de tipo laboratorio. La Fig. 3-4A ilustra cóm o los
marcadores pueden aun ser de mayor uso en el campo. En
la fotografía, cada individuo de una sola especie de planta
en un cuadrante muestra, está siendo “etiquetado” por aplicación
al follaje de una solución que contiene radionúclidos. Mientras
que al comienzo del experimento es necesario tener algún cui­
dado en el manipuleo de las soluciones concentradas (por lo
tanto, guantes de caucho, pipetas de control remoto, y ropa pro­
tectora), una vez que la solución ha sido absorbida y dispersada
en el gran volumen líquido de la biomasa vegetal, la concentra­
ción de radiactividad se reduce tanto que ya no es más un peligro
para el investigador, ni tendrá efecto alguno sobre los organis­
mos de la comunidad que está siendo estudiada. Los modernos
instrumentos son tan sensibles, que pueden detectarse cantidades
de radiactividad menores que en una muestra controlada de
radio (del que mucho de nosotros consumimos continuamente
sin peligro). En otras palabras, con planificación adecuada y
precauciones en el montaje de los experimentos, los marcadores
radiactivos pueden ser usados en el exterior en forma tan se­
gura como en el laboratorio.
En la Fig. 3-4B están graficados ios resultados de la Fig. 3-4A
Con intervalos a continuación del etiquetado de las plantas con
el radionúclido fósforo-32, se colectaron muestras de poblaciones
de pequeños anímales vivos en el pastizal, y se determinó en su
biomasa la cantidad de P3Z. Los animales que se volvieron ra­
diactivos, deben haber retirado materiales de la planta o deben
haber comido un animal que previamente comió de la planta
Por lo tanto, el procedimiento aísla una sola cadena del alimento,
esto es, una cadena del alimento en la comunidad intacta que
comienza con una sola clase de autótrofo. Como se muestra en
Desintegraciones/miligramo/minuto

Plañías (H tttra th tta ) d m uiladas con PJ;

Fig. 3-4. A: Plantas de una parcela natural de terreno con pasto que
están siendo “etiquetadas" con un marcador radiactivo, con el objeto de
que puedan ser seguidas las transferencias en la cadena del alimento,
como parte de un programa especial de entrenamiento en ecología de
la radiación, en el Instituto de Estudios Nucleares de Oak Ridge. B;
Los resultados de uno de tales experimentos. Los organismos más estrecha­
mente relacionados con la vegetación son los que primero se vuelven
radiactivos, m ien tra s q u e se necesita considerable tiem p o para que el
marcador alcance la concentración máxima en los predadores (A, Insti­
tuto de Estudios Nucleares de Oak Ridge. B, tomado de E. P. Odum y
E. J. Kuenzler, en Schulz y Klement, eds., Radioecology, New Y ork:
Reinhold, 1963)
74 E C O L O G I A

la Fig. 3-4B, los animales que fueron más activos en eliminar


materiales de la planta, tales como el pequeño grillo ( Oecan-
th u s) y la hormiga pequeña (D orym yrm ex), son los que
primero alcanzaron un máximo/ en la radiactividad. Notemos
que la radiactividad está graficada sobre el eje y como desinte­
graciones por minuto, que son contadas y registradas cuando
las muestras se colocaron en un contador (com o se ve en la
Fig. 2-4B) corregido para las caídas radiactivas, y tomando en
cuenta la eficiencia del instrumento particular en registrar
las partículas beta que son emitidas por el P*-. Los comedores
de plantas de mayor tamaño, tales como los saltones ( Mela-
noplus), alcanzaron un máximo en un tiempo mayor, mientras
que los predadores como las arañas, no alcanzaron niveles má­
ximos hasta cerca de cuatro semanas después del inicial etique­
tado de las plantas. También hubo una demora en la aparación
del P3! en animales como los caracoles y escarabajos que estaban
viviendo en la litera superficial. De este modo, se obtuvo en el
experimento una buena separación de ciertos hábitat y nichos
tróficos. También la proporción de toma o eliminación de mar­
cadores suministró pistas para las proporciones del metabolismo
de los organismos de vida libre. Etiquetando las fuentes de ener­
gía específica o de las poblaciones, y luego siguiendo el destino
del material etiquetado, se tienen posibilidades casi infinitas en
la investigación ecológica de campo.
En el experimento recién descrito, el marcador se usó para
hacer la gráfica del movimiento de los materiales, e indirecta­
mente, de la transferencia de energía a través de la cadena del
alimento. En la naturaleza, es igualmente importante graficar
asimismo el movimiento de los individuos; y en tal caso quisié­
ramos una etiqueta permanente, que quedara con el individuo
y que no se moviera de un organismo a otro. La Fig. 3-5 ilustra
una aplicación de ese tipo en la cual un pequeño alambre de oro
radiactivo fue insertado bajo la piel de un ratón silvestre. El
oro radiactivo emite rayos gamma penetrantes de modo que se
le puede detectar a distancia considerable. El ratón era de una
especie denominada ratón dorado (debido a su color, y no a
causa del alambre de oro), que en su actividad es completa­
mente nocturno.
Al día siguiente que el ratón “marcado” fue dejado en libertad
en el área del cual fue atrapado, el investigador inspeccionó sis-
FLUJO DE LA ENERGIA Y M ETABOLISMOS. 75

Fie. 3-5. Otra aplicación de los marcadores. Aqui el objetivo es marcar


el movimiento del organismo. (Ver texto.) (Instituto de Estudios Nuclea­
res de Oak Ridge)

temáticamente la zona con un detector montado sobre un palo


largo, como se ve en la Fig. 3-5, y pronto localizó al ratón en su
nido, bien escondido entre algunas enredaderas sobre el tronco
de un árbol. En efecto, en este caso el nido estaba tan bien
escondido, que la probabilidad de encontrarlo hubiera sido muy
pequeña sin la ayuda del marcador. La cajita negra que también
se ve en la figura, es un aparato que registra continuamente la
cantidad de radiactividad. Por las lecturas periódicas del aparato
se puede estimar el tiempo que el ratón pasa en el nido y fuera
de él en sus excursiones para alimentarse. Nuevamente, vemos
cuán útil puede ser el uso de los marcadores radiactivos en la
ampliación del poder de observación más bien limitado del ser
humano, que no puede ver en la oscuridad, ¡y aun si pudiera
ver no podría seguir la pista de un ratón en la maraña de ve­
getación de una selval
76 E C O L O G I A

LISTA DE LECTURA SUGERIDA

C la rk e , G e o rc e L., "D ynam ics o f producción in a m arine area,” Ecologtcal


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Florida,” Ecological Monographs, Vol. 27 (1 9 5 7 ), pp. 55—112.
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O v i n g t o n , J . D ., “D ry m a t t e r production by Pinus sylvestris," A nnals of
Botany, Vol. 4 (1 9 5 7 ), pp. 5-58.
P e q u e g n a t , W i l l i s E , “W hales, plankton an d m an," Scientific Am erican ,
January 1958, pp. 84-90.
R i l e y , G o r d o n A , “O ceanographv of Long Island Sound, 1952-1954.
IX Production an d utilization of organic m atter,” Bulletin of Bingham
Oceanography College, Vol. 15 (1 9 5 6 ), pp. 324-344.
R y t h e r , J o h n Id ., “Potentíal productivity o f th e sea," Science, Vol. 130
(1 9 5 9 ), pp . 602-608.
T r a n s E a u , E. N ., “T h e accum ulation o f energy by plants,” O hio Journal
of Science, Vol. 26 (1 9 2 6 ), pp. 1-10.
CAPITULO CUATRO

C IC L O S
B I O Q U IM IC O S En el capítulo anterior fueron exami­
nados importantes principios y algunos órdenes de magnitud
respecto al flujo de energía en los ecosistemas. Como ya se re­
calcó, una consideración igualmente importante es el movimien­
to de los materiales en el ecosistema. Caminos más o menos
cíclicos de los elementos químicos que van y vuelven entre
los organismos y el ambiente, son conocidos como ciclos bio-
geoquímicos. “Bio” se refiere a organismos vivos y “geo” a las
rocas, suelo, aire y agua sobre la tierra. La geoquímica es una
ciencia física importante, relacionada con la composición quí­
mica, la tierra y el intercambio de elementos entre las diferentes
partes de la corteza terrestre y sus océanos, ríos, etc. La bio-
geoquímica es así el estudio del intercambio (esto es, el movi­
miento de idas y vueltas) de los materiales, entre los compo­
nentes vivos y no vivientes de la biosfera.
En la Fig. 4-1 un ciclo biogeoquímico está superpuesto sobre
un diagrama de flujo-energía, para mostrar la interrelación de
los dos procesos básicos. Los elementos vitales en la naturaleza
no están nunca o casi nunca distribuidos homogéneamente, ni
están presentes en la misma forma química, a través de un eco-
78 E C O L O G I A

Fig. 4-1. Un ciclo biogeoquímico (círculo punteado) sobrepuesto sobre


un diagrama simplificado de flujo de energía, haciendo contraste el ci­
clado del material con el flujo de energía en una sola dirección. Pf —
producción bruta, Pn = producción primaria neta, que puede ser con­
sumida dentro del ecosistema por los heterótrofos, o almacenada o ex­
portada del sistema

sistema. Más bien, los materiales existen en compartimentos, o


bancos, con proporciones variables de intercambio entre ellos.
Desde el punto de vista ecológico, es ventajoso distinguir entre
un banco grande no biológico, de movimiento lento, y uno más
chico, pero más activo que está intercambiando rápidamente con
los organismos En la Fig. 4-1 el depósito grande es la caja rotu­
lada “banco” y el material circulando con rapidez está represen­
tado por el circulo punteado que va desde los autótrofos a los
heterótrofos y regresa nuevamente. Algunas veces la porción
depósito es llamada el banco inútil y la porción en ciclo el banco
útil; tal designación es permitida siempre que se entienda clara­
mente que los términos son relativos. En el banco depósito, un
átomo no es necesariamente inútil en forma permanente a los
organismos, sino que lo es en forma relativa, en cambio, un
átomo en el banco en circulación está instantáneamente disponi­
ble. Casi siempre hay un movimiento lento de átomos entre Jos
bancos inútiles y los útiles.

CANTIDADES FRENTE A PROPORCIONES

Cuando un agricultor envía una muestra de suelo al labo­


ratorio de suelos de la universidad de su Estado para un análisis
CICLOS BIOQUIMICOS 79

de rutina, la muestra es a menudo tratada con solución ácida o


alcalina 0.1 normal. La cantidad de minerales separados por
tales tratamientos suaves, como son el fósforo, calcio, o potasio,
es considerada como una medida bruta de las cantidades dispo­
nibles por las plantas (es decir, el tamaño del banco útil). Una
larga experiencia en agricultura, ha mostrado que un simple
ensayo como éste puede dar una base útil para recomendar
fertilizantes, pero a menudo deja mucho que desear. Al igual
que con la energía, es evidente que las proporciones de movi­
miento o en ciclo pueden ser más importantes para determinar
la productividad biológica, que la cantidad presente en cualquier
lugar o cualquier tiempo. Los isótopos radiactivos han sido una
gran ayuda para determinar las proporciones de los movimien­
tos, puestos que los átomos marcados pueden seguirse a medida
que se intercambian con el organismo y el medio ambiente.
Estas nuevas herramientas de la era atómica, han revelado en
muchos ejemplos, transferencias no conocidas y proporciones
de intercambio inesperadamente rápidas y de esta manera están
ayudando a producir importantes aclaraciones en nuestro co­
nocimiento de los ciclos bíogeoquímicos. Ningún ecólogo de la
generación venidera puede pasar por alto estas nuevas herra­
mientas en su estudio de ecosistemas complejos tales como los
océanos, lagos y selvas.

NUTRIMENTOS

Los elementos y sales disueltas esenciales para vivir pueden


convenientemente denominarse sales biogénicas o nutrimentos
y dividirse en dos grupos, los rnacronutrimentos y los micronu-
trimentos. Los primeros incluyen aquellos elementos y sus com­
puestos que tienen papeles claves en el protoplasma, y que son
necesarios en cantidades relativamente grandes como, por ejem­
plo, el carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, potasio, calcio,
magnesio, azufre, y fósforo. Los micronutrimentos incluyen
aquellos elementos y sus compuestos también necesarios para
que se realicen los sistemas vivos, pero necesitados sólo en
cantidades nfuy pequeñas. Por lo menos se sabe que diez mi­
cronutrimentos son necesitados para la producción primaria:
hierro, manganeso, cobre, cinc, boro, sodio, molibdeno, cloro,
vanadio, y cobalto. Algunos de estos — por ejemplo, el sodio—
pueden ubicarse como rnacronutrimentos para ciertos heteró-
80 E C O L O G I A

trofos que también pueden necesitar elementos adicionales co­


mo el yodo. Ninguna lista debiera considerarse completa, porque
un número de elementos están en la lista sospechosa y pueden
tener importancia biológica. Dado que los mícronutrimentos
pueden presentarse en un medio ambiente en cantidades aún
más pequeñas que las requeridas por un organismo, su falta
puede limitar la’ productividad en igual grado que la escasez
de un macronutrímento.
Debiera recalcarse en este punto, que muchos elementos que
no tienen función biológica conocida, también circulan entre
los organismos y los medio ambientes. Los elementos no esen­
ciales pueden ser de gran importancia ecológica si se encuentran
en cantidades que son tóxicas químicamente, si reaccionan pa­
ra ligar o convertir en no disponibles los elementos esenciales,
o especialmente, si son radiactivos (por ejemplo, el estroncio
9 0 ). De este último tendremos mucho que hablar a continua­
ción. De este modo el ecólogo se interesa con casi todos los
elementos naturales de la tabla periódica, así como con los nue­
vos hechos por el hombre, como el plutonio.

El ciclo de azufre en los ambientes acuáticos

El ciclo del azufre como está diagramado en la Fig. 4-2,


ilustra los rasgos principales de un ciclo biogeoquímieo en un
ecosistema específico. Se muestran en el diagrama los bancos
en ciclo y de reserva, la forma química de los elementos, y los
organismos implicados. El sulfato (SO.,) disuelto en el agua es
la forma disponible principal, que reducido por las plantas au-
totróficas, es incorporado a las proteínas, siendo el azufre un
constituyente esencial de ciertos aminoácidos. Cuando cuerpos
de vegetales y anímales son descompuestos por los microorga­
nismo heterotróficos, es liberado hidrógeno sulfurado ( H .S).
Algo de H¡¡S es entonces reconvertido a sulfato por bacterios de
azufre especializados. Algunos de estos bacterios son denomi­
nados organismos quimiosintéticos, porque obtienen su propia
energía de la oxidación química de compuestos inorgánicos (en
este caso oxidación de sulfuro y azufre, etc.) en lugar de la luz
como lo hacen los organismos fotosintéticos. Puesto que el sitio
importante de descomposición está en los sedimentos, tienden
a desarrollarse condiciones anaeróbicas, con el resultado que
mucho del H;S no puede oxidarse, pero puede pasar al banco
CICLOS BIOQUIMICOS 81

F ig. 4-2, El ciclo del azufre como una ilustración del movimiento de
u n elemento específico en un ecosistema específico Los organismes
juegan papeles claves en la rápida circulación del banco como sigue:
(1 ) producción prim aria por los autótrofos; (2 ) descomposición por los
microorganismos heterotróficos, (3 ) excreción animal; (4 ), (5 ) pasos
por acción de bacterios de azufre verdes, moradas, e incoloras; (6 ) bac­
terios desulfovibrio (reductores anaeróbicos de sulfato); (7 ) bacterios
tiobacilos (Oxidantes aeróbicos de sulfuros) El paso 8 libera fósforo
(del fosfato férrico insoluble), acelerando así el ciclo de los alimentos
vitales

de reserva como se muestra en la Fig. 4-2. Es interesante que,


cuando se forman compuestos de hierro, el fósforo es convertido
de la forma insoluble a la soluble y así se hace disponible para
los organismos vivos en el agua. Aquí hay una ilustración ex­
celente de cómo un ciclo de nutrimentos regula a otro.
Que los organismos, en especial los microorganismos, jue­
gan papeles claves, es cierto no solo en el ciclo del azufre sino
en el del nitrógeno y la mayoría de los otros. Los organismos
son no solamente actores en un medio físico y químico, sino
que son participantes activos en la regulación de su propio medio
ambiente. Naturalmente, ningún organismo o población indivi­
dual tiene mucho control, pero la suma total de los procesos en
82 E C O L O G I A

el bien ordenado ecosistema, asegura el suministro continuo de


los materiales y la energía necesaria para la vida. Por ejemplo,
Redfield (1 9 5 8 ) investigó la evidencia que indica que a través
de largos periodos de tiempo los organismos han controlado
grandemente la composición química del mar. Desde que el
hombre, equipado con excavadoras y otras máquinas poderosas,
se ha vuelto un agente geoquímico poderoso, necesita dedicarse
y fijarse con atención en los bien ordenados ecosistemas. Como
heterótrofo que depende de otros, no puede por sí solo controlar
la biosfera de su propio sustento, debe tener la cooperación de
los “gérmenes" del suelo y del agua así como de los autófrofos
y de muchos otros organismos. Con mucha frecuencia, el hom­
bre trabaja para lograr una ventaja temporal aumentando la
proporción de flujo de los materiales, pero olvida disponer el
mecanismo de retomo. El frecuente fracaso de la agricultura
tropical es un buen ejemplo. A menudo unos pocos años de co­
sechas buenas son seguidos de una productividad en declina­
ción a medida que los nutrimentos se agotan o que se trans­
formaron en inútiles. La falla reside en el hecho de que los
mecanismos biológicos de retorno que existieron en el sistema
original, no han sido ingeniados en el sistema ordenado por el
hombre.
Ahora es un buen momento, como en cualquier otro, para
puntualizar que el área de la ecología microbiana es una de las
áreas más importantes de la ecología, y hasta el presente uno
de los menos conocidos. En pinceladas amplias podemos pintar
los aspectos globales del ciclo del azufre, pero los detalles son
desconocidos- Hasta que puedan obtenerse cifras para las pro­
porciones de flujo indicadas por las flechas, no tenemos en
esencia nada que pueda usarse en alguna forma práctica. No
es fácil dejar la seguridad del laboratorio e introducirse en el
campo, pero es importante que más microbiólogos bien entre­
nados ataquen el problema de las poblaciones microbianas tal
como ellas actúan en la naturaleza. Los nuevos instrumentos
ahora desarrollados en el laboratorio hacen también posible
trabajar en la naturaleza.

LOS DOS TIPOS BASICOS DE CICLOS BIOGEOQUIMICOS

Desde el punto de vista de la biosfera como un todo, los ci­


clos biogeoquímícos caen dentro de dos grupos.- el tipo sedimen­
CICLOS BIOQUIMICOS 83

tario como está ilustrado por el ciclo del azufre, y el tipo gaseo­
so ilustrado por el ciclo del nitrógeno que se muestra en la Fig.
4-3. En el último, el aire es el gran depósito y válvula de segu­
ridad del sistema. El nitrógeno está continuamente entrando y
saliendo de este gran depósito desde el banco que está circulan­
do con rapidez asociado con organismos. Tanto los mecanismos
biológicos como los no biológicos están implicados en la desni­
trificación y fijación del nitrógeno, siendo la última, la conver­
sión dei nitrógeno del aire que no es disponible para los autótro-
fos. a nitratos, que sí lo son. Como en el caso del ciclo de azufre,
los microorganismos especializados desempeñan papeles claves
Por ejemplo, pueden fijar nitrógeno solo relativamente pocas
especies de bacterios y las algas verde azuladas, las que afortu-
Protoplasma

Plantas — Ani mal es,

W Bacterios y '

Bacterios i tujr.DOl ^
de descomposición X

Aminoácidos y
residuos oro án icos

Pájaros marino* Bacterios

y peces amonificantes

f
Amoniaco^
„•
Sedimentos marinos
poco profundos Ganancia a partir
de acción tolcánica
/
Pérdida hacia \
sedimentos profundos Bocas
¡ornac
(al
Nitritos

. Protoplasma Pasos que suministran enerara a los


oraanismos desintegradores
A m in o á c id o s
t Pasos que necesitan *■
1 enero i a a p artir de
j otras fuentes (lu í!
| solar o materia or- Y'
dánica)
i
Nitrato
(*»)

Fig, 4-3, El ciclo del nitrógeno como ejemplo de un ciclo bíogeoquímí-


co con un gran depósito gaseoso y muchos mecanismos de retorno del
alimento. (Sacado de E.P. Odum. F undam entáis o f Ecology, 2d. ed
Philadelphia: Saunders, 1959)
84 E C O L O G I A

nadamente, son muy abundantes en muchos sistemas. Ninguno


de los llamados vegetales o animales superiores tiene esta pro­
piedad. Las leguminosas fijan el nitrógeno sólo a través de
bacterios especializados que viven en sus raíces. Como se m ues­
tra de un modo muy simplificado en la Fig. 4*3, los mecanis­
mos autoreguladores del retomo del alimento, hace al ciclo del
nitrógeno y otros de ciclo gaseoso (como los ciclos del carbono
y del agua) relativamente perfectos en términos de áreas gran­
des de la biosfera. Cualquier aumento en el movimiento a lo
largo de un camino, es rápidamente compensado por ajustes,
a lo largo de otros caminos. Sin embargo, en forma local el ni­
trógeno a menudo está escaso para el sistema biológico, sea
porque la regeneración (es decir el movimiento desde lo no dis­
ponible a lo disponible) es demasiado lenta, o que se está pro­
duciendo una pérdida neta desde el sistema local.
La mayoría de los nutrimentos están más ligados a la tierra
que el nitrógeno; sus ciclos son menos perfectos y en conse­
cuencia más fácilmente interrumpidos por el hombre. El
ciclo del fósforo es un buen ejemplo de un ciclo sedimentario
de la mayor importancia. El fósforo es requerido por casi todas
las transformaciones básicas de energía que distinguen el pro-
toplasma vivo de los sistemas no vivientes, y es relativamente
raro sobre la superficie de la tierra en términos de demanda bio­
lógica. Los organismos han desarrollado muchos mecanismos
para guardar este elemento; por lo tanto, la concentración del
fósforo en un gramo de biomasa es, generalmente, muchas veces
mayor que en un gramo del medio ambiente circundante (el
agua, por ejemplo). El hermoso y eficiente camino por el cual
el sistema ATP trabaja dentro de la célula para conservar tanto
la energía como los materiales, está descrito en esta serie en
Estructura y Función Celular. A medida que el banco en ciclo
del fósforo gira en torno del organismo y en los ciclos bíogeo-
químicos, hay, sin embargo, una tendencia para una lenta caída
del movimiento del depósito de fósforo, siguiendo el modelo de
la erosión y la sedimentación. En escala grande, el retorno
o reemplazo se produce como resultado tanto de procesos físicos
como químicos El desgaste de las rocas, polvo del aire, gases
volcánicos (esto es, caída natural) y partículas de sales disper­
sadas por el viento, son rutas que pueden mover pequeñas can­
tidades de materiales hacia arriba. Un mecanismo de retorno
muy importante en el mar es la brotación de las aguas profun­
CICLOS BIOQUIMICOS 85

das de los océanos, que traen fósforo desde las profundidades no


iluminadas a la zona fotosintética. Los pájaros del guano que
comen peces, mencionado en el Cap. 3, que excretan anualmen­
te muchas toneladas de fósforo en los terrenos que anidan so­
bre la costa occidental de Sudamérica, son ejemplos de agentes
en el reciclado biológico. Hutchinson (1 9 4 8 ) demostró que el
retorno del fósforo desde el mar a la tierra, como resultado de
la pesca de peces por ios pájaros y el hombre no es de pequeña
magnitud. En los sistemas bien ordenados como un arrecife
de coral (véase también Cap. 1 ), uno se impresiona con los
numerosos mecanismos biológicos que mantienen la pérdida
neta de los materiales a una muy mínima cantidad, tal vez no
mayor que la que es retornada por medios naturales. Sin embar­
go, en muchas áreas el hombre ha incrementado a tal grado la
proporción de erosión, que se aumentó el movimiento del fósforo
en un solo sentido hacia el gran banco no disponible de los se­
dimentos profundos de los océanos. Hutchinson estima que en
el momento actual los medios naturales de retorno son inade­
cuados para mantener el nivel debido a las pérdidas pronun­
ciadas. Al presente, el hombre dedicado a la agricultura no
está particularmente inquietado, puesto que es capaz de extraer
las reservas considerables de las rocas fosfatadas y reemplazar
algo de la pérdida. Sin embargo, algún día será necesario me­
jorar la retención dentro de los sistemas ordenados por el hom­
bre y retornar los materiales desde el mar profundo; es probable
que para este último propósito se usará la energía atómica.
No obstante el tiempo que tratamos con las unidades bio­
lógicas o los compuestos químicos inorgánicos, tanto el estado
estable como las proporciones de cambio en el estado estable
son de importancia vital. Más especialmente, debemos conectar­
nos con las relaciones entre las cantidades, la estructura (es
decir como están dispuestos en el espacio) y las proporciones.
Solamente obteniendo la información máxima en estas áreas
podemos esperar comprender y de tal modo manejar la natu­
raleza.

EL CICLO DE LOS NUTRIMENTOS Y EL FLUJO


DE ENERGIA A NIVEL DE POBLACION
En los ecosistemas grandes el énfasis mayor ha sido sobre
la situación en conjunto. Un ejemplo de estudio a nivel de pobla­
ción es el trabajo de Kuenzler (1 9 6 1 ), quien midió tanto el
86 E C O L O G I A

flujo de energía como la circulación del fósforo, en una pobla­


ción de mariscos que vivían en un ecosistema de un saladar o
marisma. El mejillón con rayas, Modwlus demissus, es uno de
los anímales abundantes que viven en las marismas, que forman
una cinta entre la barrera de islas exteriores y la tierra firme
a lo largo de la costa del Sureste de Estados Unidos. El mejillón,
que es del tamaño aproximado al de una ostra, vive en pequeñas
colonias adherido al substrato en todo el pantano. Sobre la base
de muestras al azar , Kuenzler encontró que el numero variaba de
un promedio de 8/m - a 32/m - en los puntos más favorables.
La biomasa orgánica (peso seco libre de ceniza) promedió 12
g /m -, que equivale aproximadamente a 60 grandes o kilogra­
mo calorías (es decir, 60 kcal m -). Las mediciones del creci­
miento y la respiración indicaron que el flujo de energía de la
población fue de modestas 56 kcal m4 por año. Sin embargo,
al obtener su alimento de organismos chicos y partículas del
agua de mar que cubre el pantano con cada marea, los meji­
llones filtran cantidades muy grandes de agua Como resultado,
se separan del agua una gran cantidad de materia en partículas
o detritos que es sedimentada en la superficie del pantano. Las
partículas, que son ricas en fósforo, otros minerales, y vitami­
nas, son así retenidas en el pantano por acción de los mejillo­
nes, en lugar de ser arrastradas por la marea. Kuenzler fue ca­
paz de calcular que el tiempo de retorno de las partículas de
fósforo en el agua, debido a la acción de la población de mejillo­
nes, fue de sólo 2.6 días. Es decir, los mejillones sacaron del
agua cada dos días y medio, una cantidad de fósforo igual a
la cantidad promedio presente en las partículas en el agua (e s ­
timadas en alrededor de 14 m g /m 4). Se encontró también que
la población tenía un efecto marcado, aunque menor, sobre el
ciclado del fósforo disuelto (estimado en alrededor de 25 m g/
m ;). El estudio está resumido en la Fig. 4-4, que muestra can­
tidades y proporciones de flujos.
A pesar de que los mejillones son un componente relativa­
mente sin importancia del pantano en términos de biomasa y
flujo de energía, demuestran tener un efecto importante sobre el
ciclado y retención del fósforo disponible. El mejillón no es
particularmente importante como fuente directa de alimento
para el hombre u otros animales, puesto que la producción (o
crecimiento) por año no es grande en comparación con la pro-
CICLOS BIOQUIMICOS 87

FOSFORO EN A G U Í

En p a rtícu la ! 1 4 rtig m /m ’
Fosfato 19 "
O ig im co tfisuelto 6 "
to ta l 3 9 m g m /m 1
Agua

m g m / m 1/ d ía
AUTOTROFOS
Entrada
\ Esparto

. 3 m g m / m J/ d i a

Reciclo
Sedimentado

R espiración 0 .1
----------------• — FLUJO OE ENERGIA
Producción 0 .0 5 "

flujo por modiolus


Proporción — -
cantidad en el
.......
ambiente
Ppo= ^ = 0 .3 7 Eneróla ; ^ = 0 .0 0 8

F ie 4-4 El papel de una población de mariscos (m ejillón) en la cir­


culación y retención del fósforo en un ecosistema de estuario. La pobla­
ción tiene un efecto importante en la distribución del fósforo aun pen­
sando que la especie es sólo un componente pequeño en la comunidad
en termino de biomasa del flujo de energía. (Basado sobre datos de E
Kuenzler, L im m ology a n d O cea vnograph y, Vol. 6» 1961)

ducción de otras poblaciones, pero la especie es importante


como agente para mantener la fertilidad, y de esa manera, la
producción de autótrofos. Desde otro aspecto, el estudio de
Kuenzler demostró que la población del mejillón es más impor­
tante ai ecosistema como agente biogeoquímico que como trans­
formador de energía. Aquí está otra vez una ilustración exce­
lente del punto hecho anteriormente: en la naturaleza las
especies pueden tener para el hombre gran valor en una forma
indirecta que no es aparente en un examen superficial. Una es­
pecie para ser de valor no necesita estar ligada a la cadena del
alimento del hombre. El hombre necesita la ayuda de muchas
especies para mantener la estabilidad y fertilidad de su medio
ambiente.
88 E C O I . O C I A

PRECIPITACION Y ESTRONCIO 90

Además de llevar a cabo algunos cambios en gran escala


en la proporción del movimiento de los elementos básicos de la
biosfera, el hombre comenzó recientemente a incorporar algu­
nos elementos radiactivos nuevos a los ciclos biogeoquímicos
Los efectos biológicos a largo plazo de estos nuevos agregados
son motivo de considerable controversia, lo que, como siempre,
significa que son inadecuados tanto nuestro conocimiento como
nuestra capacidad para interpretar los datos que tenemos. Es­
tán implicadas complejas cuestiones de patología (cáncer,
etc.) genética (mutaciones, etc.), y ecología. El destino en el
ambiente de las sustancias radiactivas hechas por el hombre,
y su movimiento en las cadenas del alimento, son aspectos de
interés particular para el ecólogo así como para el público en
general.
Cuando se produce la “fisión” o separación de átomos de
uranio en la cadena de reacciones de los reactores nucleares
y pruebas de armas nucleares, se producen un grupo de núcli-
dos llamados productos de fisión; que son trozos de átomo de
uranio desprendidos después que parte de la masa del átomo
de uranio se ha convertido en energía. La mayoría de los pro­
ductos de fisión incluyen elementos tales como el estroncio
o cesio que no son esenciales para la vida, no obstante pene­
tran en las cadenas del alimento y quedan incorporados en la
biomasa, y debido a que son radiactivos pueden tener efectos
biológicos aunque estén sólo en cantidades muy pequeñas.
Otra clase de isótopos radiactivos, los productos de no fisión,
también pueden producirse en las armas o reactores cuando
los neutrones (partículas nucleares sin carga eléctrica) ac­
tivan los materiales que se espera están en el camino de las
partículas de alta energía. De esta manera pueden formarse ra­
dioisótopos de elementos biológicamente importantes tales co­
mo el carbono, cinc, y hierro. Naturalmente, este es uno de los
caminos para producir isótopos para propósitos de investiga­
ción. Los productos de fisión y de no fisión son por igual inyec­
tados en la atmósfera por las armas nucleares pequeñas y
dentro de la estratosfera por las armas más grandes, final­
mente vuelven a caer a tierra en lo que llamamos precipitación,
junto con lluvias, polvo y otras “precipitaciones” naturales,
Mientras que muchos de los residuos radiactivos de las armas
CICLOS BIOQUIMICOS 89

pequeñas pueden caer dentro de pocos cientos de millas, la pre­


cipitación de las grandes armas como bombas de hidrógeno es
casi en todo el mundo. Debido a que los mismos materiales
radiactivos se convierten en productos de desecho de los equi­
pos reactores y de otros usos pacíficos de la energía atómica,
el destino en el medio ambiente y el efecto de los subproductos
radiactivos, son todavía motivo de gran preocupación para la
humanidad aun si no fueran explotadas más armas nucleares,
Como se señaló en la discusión de un experimento marcador
en el Cap. 2 , los organismos tienden a “atesorar” nutrimentos,
de manera que las concentraciones dentro de la biomasa a
menudo, exceden grandemente la concentración en el ambiente
físico inmediato. Por lo tanto, los radioisótopos de los nutrimen­
tos, siendo químicamente idénticos a los isótopos estables,
también estarán concentrados, creando, frecuentemente, campos
de radiación local en células y tejidos, más intensos que en el
ambiente circundante. Por ejemplo, las pequeñas cantidades de
fósforo radiactivo liberadas en el río Columbia por los reactores
situados en la costa, se las encontró concentradas en los huevos
de gansos silvestres que obtenían su alimento del río La can­
tidad de fósforo radiactivo en un gramo de la yema de los hue­
vos, probó ser varios miles de veces mayor que el presente en
un gramo de agua del río.
De todos los materiales radiactivos hechos por el hombre, el
producto de fisión estroncio 90 parece ser el de mayor preocu­
pación inmediata para el hombre por las razones siguientes: (1 )
es un componente común de la precipitación atómica, así como
de los desechos atómicos a través dei mundo entero, (2 ) pierde
su radiactividad muy lentamente (en términos técnicos tiene
la mitad de su vida de 28 años) en contraste con muchos pro­
ductos de fisión que decaen a niveles no peligrosos en pocas
horas o días; ( 3 ) el estroncio se comporta químicamente como
el calcio, un elemento abundante y biológicamente importante,
y el estroncio 90, por lo tanto, sigue al estroncio natural (no
radiactivo) y al calcio en los ciclos biogeoquímicos; (4 ) es cap­
tado por las plantas más rápidamente que los materiales de
precipitación, tanto directamente por absorción foliar como por
la vía del suelo y el agua, ( 5 ) cuando es introducido con los
alimentos por el hombre y los vertebrados, se concentra y es
retenido por los huesos en estrecha vecindad con los tejidos for-
90 E C O L O G I A

madores de glóbulos rojos en la médula ósea, que es especial­


mente sensible a los daños de la radiación.
El Dr. J. L. Kulp, de los laboratorios geoquímicos de Lamont
(véase lecturas sugeridas al final de este capítulo) estima que
hacia 1960 había en la biosfera alrededor de 4 millones de
curies de estroncio 90, con cerca de 50 milieuries por milla cua­
drada de terreno en el hemisferio Norte y cerca de 15 milieuries
por milla cuadrada en las latitudes del Sur, Un curie es una
cantidad de sustancia radiactiva que emite alrededor de dos tri-
llones de radiaciones por minuto (técnicamente 2, 2 X 1012 áto­
mos que se desintegran por m inuto), y un milicuríe e& 1/1 000
o 10 cunes. La mayor parte, naturalmente, queda en el banco
mineral no biológico, pero pequeñas cantidades se están ahora
movilizando en los cíelos biológicos. En 1959 se estimó que los
huesos de los niños en América del Norte y Europa tenían un
promedio de estoncio 90 de 2.6 micromicrocuries y los huesos
de adultos 0.4, por gramo de calcio del hueso. Un mieromiero-
curie equivale a 10 curies, o una cantidad que emite 2.2
radiaciones por minuto. Mientras que la cantidad promedio en
los tejidos humanos es todavía muy leve y no se piensa que es
peligrosa, ha estado aumentando firmemente desde el comienzo
de las pruebas con armas nucleares por los años de 1940,
Ecológicamente hablando, el estroncio 90 de las precipita­
ciones (y también potencialmentc de la eliminación de los dese­
chos) logra llegar al hombre y los animales de manera especial­
mente rápida, a través de la cadena del alimento de pastoreo
en los ecosistemas que tienen elevada caída de lluvia, calcio
bajo, y concentraciones de minerales (es decir, baja fertilidad),
y pastoreo cargado (es decir, consumo rápido y poco cultivo
estable de la vegetación). (Piense un momento acerca de esto
y vea si puede representarse porqué cada una de estas condi­
ciones podría favorecer la entrada de la precipitación en los
sistemas biológicos,) En Inglaterra se encontró que los huesos
de ovejas que pastan en las ciénagas, que tienen suelos ácidos
y elevada caída de lluvias, contienen muchas veces más estron­
cio 90 que los huesos de las ovejas que pastan en las pasturas
de tierra baja más secos y más fértiles. Del mismo modo, se
encontraron concentraciones, especialmente elevadas, en los hue­
sos y carne del reno y caribú en las tundras del Artico, donde
la vegetación en matas de juncos, liqúenes y pastos de los cua­
les se alimentan los animales, actúan como una trampa espe-
CICLOS BIOQUIMICOS •91

cialmente eficiente de la precipitación. Naturalmente, el proceso


pasto-vaca-leche, es un medio por el cual el hombre consigue
en sus huesos el estroncio 90, El no beber leche tampoco podría
ayudar porque las verduras, frutas y casi cualquier alimento
que uno podría elegir pueden también estar contaminados.
Mientras que la mayoría de los investigadores que están
estudiando el problema, piensan que la radiactividad hecha por
el hombre hasta ahora e introducida en la biosfera no represen­
ta un peligro para la población humana, ninguno quiere ver
que las concentraciones aumenten más de lo necesario desde
el punto de vista de la seguridad y empleo útil de la energía
atómica. La situación de la oveja y el reno advierte qué es lo que
podría suceder si la presión de la población forzara al hombre
a acortar su cadena del alimento y contara con más consumo
directo de las cosechas de campo En todo esto, hay el lado bue­
no. en los últimos 15 años hemos aprendido mucho acerca de la
biogeoquímica de nuestra biosfera, como resultado de los muchos
marcadores inyectados inadvertidamente en el sistema Debié­
ramos aprender bastante de estos vastos experimentos para
preservarnos en el futuro de inconvenientes. En efecto, el cui­
dado especial que ahora el hombre debe observar con Ja conta­
minación radiactiva, puede ser el medio para disminuir otras
contaminaciones ambientales como la infección del agua, humo,
e insecticidas que son en realidad en la actualidad un peligro
mayor para la salud que la precipitación. En otras palabras,
puesto que todos los problemas de contaminaciones ambientales
están interrelacionados, manteniendo un estrecho control sobre
un aspecto podría ayudar a controlar otros aspectos. El estudio
de la ecología de las áreas con desechos atómicos, en el Labo­
ratorio Nacional de Oak Ridge y en otras partes, está siendo
ahora acelerado en la creencia que tales áreas experimentales
suministran una clave para nuestro entendimiento, no sólo de
los problemas específicos de los desechos de la energía atómica,
sino a su vez de otros problemas de contaminación

LISTA DE LECTURA SUGERIDA

C o lé , L a M o n t C ., “T h e eeosphere," Scientific American, April 1958, pp.


88-92.
92 E C O L O G I A

G . E v e l y n , "N itrogen in che biogeochemistry of the atmos-


H u tc h in s o n ,
phere,” Am erican Scientist, Vol. 32 (1 9 4 4 ), pp. 178-195.
-------- , "O n living in th e biosphere,”' Scientific M onthly, Vol. 67 (1 9 4 8 ),
pp. 393-398.
K am en, M a rtin D ., "Discoveries in nitrogen fixation," Scientific American,
M arch 1953, pp. 38-43.
K u e n z le b , E d w a rd "Phosphorus budget o f a mussei populación,” Lim-
nology and Oceanograyhy, Vol. 6 (1 9 6 1 ), pp. 400-415.
K u lp , J. L., “Radionuclides in man from nuclear tests,” Journal o f Agri-
culture and Food Chem istry, Vol. 9 (1 9 6 1 ), pp. 122-126.
■, S l a k t e r , R „ and S c h u l e r t , A. R ., “Stront¡um~90 in food,” Journal
of Agriculture and Food C hem istry , Vol. 7 (1 9 5 9 ), pp. 466-469. See
also arricies in Science (V ol. 132; pp. 4 4 8 -4 5 4 ) an d 3-volumc technica!
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U n iv .) by K ulp a n d co-workers.
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vironm ent,” American Scientist, Vol. 46 (1 9 5 8 ), pp. 205-221.
V a l l e n t y n e , J o h n R., 1960. “Biosphere, geochemistry of,” M cG raw -H ill
encyclopedia of Science and technology, Vol, 2, pp. 239-245.
CAPITULO CINCO

FACTORES
L IM IT A N T E S -
L A LEY
D E L IE B IG Hemos visto en los capítulos anteriores cómo
el flujo de energía y el carácter cíclico de los materiales limitan
y regulan la comunidad biológica, y cómo a su vez, la comuni­
dad regula, al menos dentro de algunos límites, la proporción
de los flujos. Además, hemos señalado que necesitan conside­
rarse otros dos aspectos importantes, ellos son: ( 1 ) factores
del medio ambiente, tales como la temperatura, que no están
comprendidos directamente en la energía biológica o en las
transformaciones de materiales, pero que determinan la “con­
dición de existencia” para los organismos vivientes, ( 2 ) las
interacciones de organismos con organismos que en muchas
comunidades tienen efectos profundos sobre el tamaño y com­
posición de poblaciones. Puesto que estos cuatro aspectos
— energía, materiales, condiciones y comunidad— interactúan
de manera compleja en la naturaleza, estaría bien considerar
los principios generales de factores lim itantes, antes de pasar a
examinar en los ecosistemas los factores más puramente bio­
lógicos.
Cualquier factor que tienda a frenar el crecimiento poten­
cial en un ecosistema se dice que es un factor limitante. Cuando
94 E C O L O G I A

el freno permite la supervivencia, como el caso de la limi­


tación herbívora examinada en el Cap. 3, puede ser más apro­
piado el término factor regulador. La idea de que los organismos
pueden ser controlados por el eslabón más débil en la cadena
ecológica de las necesidades, data por lo menos del tiempo
de Justus Liebig (1 8 4 0 ), quien fue un pionero en el estudio de
fertilizantes químicos inorgánicos en la agricultura.
Liebig se impresionó con el hecho de que las plantas de
cultivo estaban limitadas, a menudo, por una escasez en algún
elemento esencial, sin importar si la cantidad total requerida
era grande o pequeña. La “ley del mínimo” de Liebig ha llegado
a significar que la proporción de crecimiento es dependiente del
nutrimento o de otras condiciones presentes en cantidad mí­
nima en términos de necesidad y disponibilidad. Si enten­
demos esta idea para incluir el efecto limitado del máximo (esto
es, demasiado puede limitar también) y admitimos que los fac­
tores interactúan (o sea, la escasez de una cosa afecta los reque­
rimientos de otra cosa que no es en sí lim itante), llegamos a un
principio de trabajo que es muy útil en el estudio de cualquier
ecosistema especifico o de cualquier parte de éste.
Podemos volver a enunciar la extensión del concepto de
factores limitantes como sigue, el éxito de una población o
comunidad depende de un complejo de condiciones; puede de­
cirse que cualquier condición que se aproxime o exceda al límite
de tolerancia para el organismo o grupo en cuestión, es un
factor limitante. A pesar de que la energía proveniente de sol
y las leyes de la termodinámica fijan los últimos límites de
toda biosfera, ecosistemas diferentes tienen combinaciones di­
ferentes de factores, que pueden poner limitaciones posteriores
a la estructura biológica y la función.
El valor principal del concepto de factor limitante está en
el hecho de que da al ecólogo una "puerta de entrada” ai estu­
dio de situaciones complicadas. Las relaciones de medio ambien­
te son ciertamente complejas, así que es una suerte de que to­
dos los factores sean de igual importancia ecológica. El oxígeno,
por ejemplo, es una necesidad fisiológica para todos los ani­
males, pero se vuelve un factor limitante desde, el punto de
vista ecológico sólo en ciertos medio ambientes. Por ejemplo,
si se están muriendo peces en una corriente contaminada, una
de las primeras cosas que investigaríamos sería la concentra­
ción de oxígeno en el agua, puesto que en el agua el oxígeno es va­
FACTORES LIM ITANTES - LA LEY DE LIEBIG 95

riable, fácilmente agotable, y con frecuencia hay escasez. Sin


embargo, si se están muriendo pequeños mamíferos en un cam­
po, buscaríamos alguna otra causa, puesto que en el aire el
oxígeno es constante en términos de necesidad de la pobla­
ción (esto es, no es fácilmente agotable por la actividad biológi­
ca ), y por lo tanto, no es probable que sea limitante

EL ENFOQUE EXPERIMENTAL PARA EL ESTUDIO


DE FACTORES LIMITANTES

El prefijo “euri” se usa a menudo para indicar amplios lími­


tes de tolerancia y “esteno” para indicar límites estrechos- En­
tre los peces, las truchas son, en general, más estenotermales
que los róbalos en el hecho de que no pueden tolerar una varia­
ción tan amplia de las temperaturas. Si talamos todos los árboles
a lo largo de una cadena montañosa, permitiendo que el sol
caliente el agua unos pocos grados, las truchas podrían morir y
subsistir los róbalos. Por supuesto, los organismos con límites
amplios de tolerancia tienen más probabilidades de. estar distri­
buidos ampliamente, pero límites amplios para un factor no
significa necesariamente límites amplios para todos los factores.
Una planta podría ser euriternal pero estenohídrica (tener estre­
chez de tolerancia para el agua); o un animal, como una tru­
cha, podría ser etenoterma] pero eurifágica (alimentarse con
una amplia variedad de alimentos).
Los límites de tolerancia fisiológica para cosas como tem­
peratura o sustancias nutritivas, frecuentemente pueden deter­
minarse con precisión en el laboratorio. Sin embargo, uno debe
tener precaución al llevar estos conocimientos al campo. Como
hemos señalado previamente, lo que es válido a nivel del orga­
nismo puede sólo ser cierto para una parte a nivel de la comu­
nidad. Con bastante frecuencia los organismos no viven en la
naturaleza bajo condiciones óptimas de un factor específico
Como un buen ejemplo podemos citar el trabajo hecho por Kin-
ne (1 9 5 6 ) quien encontró que una especie particular de celen-
tereado de aguas marinas poco profundas, crecería dentro de una
amplia variación de salinidad, pero alcanzaría el mejor creci­
miento en una salinidad de 16 partes de sal por 1 000 de agua.
Sin embargo, dentro de la naturaleza, este organismo no fue
encontrado en este óptimo, sino viviendo en salinidades más
bajas, Obviamente, algo era más importante en ia naturaleza
96 E C O L O G I A

que la salinidad. Uno necesitaría analizar la situación del campo


y entonces regresar al laboratorio para experimentar con otros
factores o combinaciones de factores. La búsqueda de factores
limitantes es muy parecida a] trabajo detectivezeo y puede ser
igualmente absorbente.
El mar abierto nos provee otro ejemplo del enfoque expe­
rimental para el estudio de factores limitantes. En años recien­
tes se ha hecho un progreso en el estudio de la producción pri­
maria en el acéano. Este trabajo es motivado por la curiosidad
que siente el científico hacia las pequeñas plantitas que son
tan diferentes en tamaño y morfología a las plantas terrestres,
y también por el hecho de que algún día será una realidad el
que el hombre tenga que explotar el mar. En la zona fótica (ilu­
minada) del mar abierto, la mayoría de las sustancias nutritivas
son relativamente escasas y por tanto se sospecha que son
factores limitantes. Sin embargo, cuando tantas sustancias nu­
tritivas existen en baja concentración, las observaciones quími­
cas, normalmente hechas al azar, no nos dan ninguna informa­
ción sobre cual es la sustancia nutritiva que está limitando la
producción en un tiempo o lugar en particular. Los investigado­
res de la Institución Oceanógrafica de Woods Hole, encontraron
que simples experimentos de enriquecimiento, partiendo de
una vasija de ensayo, ayudan a contestar la pregunta.
Los experimentos requieren la adición, una por una, de varias
sustancias nutritivas, como el agua que contiene el fitoplancton
natural. La proporción de consumo de carbono radiactivo (C“ ),
mientras las muestras de agua se mantienen en recipientes a
bordo del barco y en constante iluminación durante 24 horas,
se toma como un índice de la fijación total de carbono en la fo­
tosíntesis, (Recordar los experimentos de las botellas claras y
oscuras mencionados en el Capítulo 2 ). Cuando se añadía Ni­
trógeno o fósforo al agua en el Mar de los Sargazos, que es una
de las áreas más o menos desérticas del océano mencionado
en el Capítulo 3, no ocurría ningún aumento en el consumo
de C" (comparando con las muestras control no enriquecidas),
aunque estas sustancias nutritivas son tan comúnmente lim i­
tantes en el mar. Sin embargo, cuando se añadía sílice o hierro
el consumo de carbono aumentaba inmediatamente, indicando
así que las microsustancias nutritivas o estaban limitando direc­
tamente, o en alguna forma eran necesarias para el uso com­
pleto de las macrosustancias nutritivas. En otras palabras, aña-
FACTORES LIM ITANTES - L A LEY DE LIEBIG 97

díendo mucho fertilizante a base de nitrato y fosfato en el área,


no aumentaríamos la producción de comida, a menos que elimi­
násemos primero las limitaciones de hierro y sílice, por medio
de enriquecimiento con estas sustancias nutritivas.

Compensación de factores

La precaución es necesaria no sólo al transferir los datos


sobre tolerancia del laboratorio al campo, sino también al trans­
ferir estos datos de una región a otra, aun cuando se trate de
las mismas especies. Especies con amplios rangos geográficos,
a menudo desarrollan poblaciones localmente adaptadas, lla­
madas ecotipos. Estos tienen distintos límites de tolerancia a la
temperatura, luz y otros factores. La compensación a lo largo
de un gradiente de condiciones puede incluir razas genéticas
(con o sin manifestaciones morfológicas) o simplemente acli­
matación. Los trasplantes mutuos revelan, con frecuencia, si los
ecotipos son en realidad razas genéticas. La posibilidad de fija­
ción genética en cepas locales, de ordinario ha sido vista superfi­
cialmente por la ecología aplicada, con el resultado de que los
transplantes y restauraciones muchas veces fallan, porque se
usan individuos de regiones remotas.
En la Fig. 5-1A se muestra un buen ejemplo de compensa­
ción de temperatura dentro de las especies. Pequeñas medusas
se mueven por el agua mediante contracciones rítmicas que
expulsan agua de la cavidad central, algo así como una propul­
sión tipo jet. Un rango de pulsaciones de unas 15 a 20 por mi­
nuto parece ser el óptimo. Nótese que los individuos que viven
en el Mar del Norte, en Halifax, nadan aproximadamente con
la m ism a rapidez que los individuos en los mares del Sur,
aunque la temperatura del agua sea 20°C más baja.
La Fig. 5-1B ilustra una compensación parcial de luz me­
diante poblaciones de plantas. Los pastizales alpinos en bajas
latitudes y en el ártico pueden estar sujetos a bajas temperatu­
ras similares, pero a muy diferentes intensidades luminosas.
Como se ve en el diagrama, las plantas en el territorio de Yukón
alcanzan su punto más alto de fotosíntesis (esto es, saturación
lum inosa), a una intensidad luminosa más baja que las pobla­
ciones alpinas más al sur, en Colorado, en armonía con la gene­
ralmente más baja intensidad luminosa en esta última región.
98 E C O L O G I A

M EDUSA ( A u r e li o a u r ila i
Pulsación/rain

Fig. 5-1, Factor de compensación física mediante plantas y animales


A: Cómo diferentes poblaciones de la misma especie (p.e. ecotipos) de
medusas son adaptadas para nadar a temperaturas de su medio ambiente,
Las líneas punteadas verticales representan la temperatura media
durante el verano en las localidades del Norte (H alifax) y del Sur (Tor­
tugas) B: Cómo poblaciones de una planta alpina en Yukon, donde la
intensidad luminosa es baja (unas 2 000 bujias-pie, como se indica por
la primera línea punteada) alcanzan la máxima rapidez fotosintética a
intensidades luminosas más bajas que las plantas en las altas montañas
de Colorado, donde la intensidad luminosa es alta (izq u ierd a , sacado de
T. H. Bullock, Biological R eview s, Vol. 30, 1955, según Mayer. Dere­
cha, sacado de H, A. Mooney y VV, D, Billings, Ecological M onographs,
Vol, 31, 1961)

Aunque muchas especies son capaces de compensar, a lo


largo de un gradiente extensivo, como un gradiente de tempe-
artura norte-sur, desde el punto de vísta ecológico se alcanza
una adaptación más completa mediante una serie de especies
íntimamente relacionadas que se sustituyen unas a otras a lo
largo del gradiente. Por ejemplo, a lo largo de la playa en Nueva
Inglaterra los pequeños caracoles blancos, o caracoles marinos,
son abundantes en la zona de entremarea; generalmente, Lito-
rina littorea es la especie más común. Más hacia el sur, a lo largo
de la costa del Atlántico Sur, esta especie es reemplazada en la
misma zona de entremarea por una similar, pero distinta, la Li-
torina irroratct. Hemos enfatizado ya la importancia de esta
equivalencia ecológica en el Cap. 3. La compensación ínteres-
pecífica de este tipo es, de varias maneras, más eficiente que
una compensación intraespecífiea, puesto que existe un campo
más amplio de material genético disponible.
FACTORES LIM ITANTES - LA LEY DE LIEBIG 99

INDICADORES ECOLOGICOS

A pesar del amplio margen de adaptación, algunas especies


pueden servir a veces como indicadores de condiciones del me­
dio ambiente. Por lo que acabamos de decir es obvio que las
especies “esteno” hacen de mejores indicadores que las especies
“uri”. Por lo tanto, cuanto más rara es la especie, generalmente,
hace de mejor indicador. Los que manejan este campo, por
ejemplo, han encontrado que el decaimiento de algunas especies
de plantas relativamente raras, sensibles al pastoreo, nos darán
el indicio de sobrepastoreo antes que éste se haga aparente en el
pastizal en conjunto. Por supuesto, un grupo de especies o
toda la comunidad, nos da el mejor indicador de condiciones,
aunque es más difícil de evaluar. Los investigadores que estu­
dian las contaminaciones en corrientes de agua, han encontrado
que una disminución en el número de especies o en un índice
de diversidad (como se vio en el Cap. 2) , a menudo indica la
infección antes de que el número total de individuos o la pro­
ductividad total sean afectadas de una manera medí ble El
emplear la estructura de las especies o la proporción de diver­
sidad como un índice sensible, puede hacer que el trabajador
aplicado reconozca y corrija una situación que comprenda un
factor limitante, antes de que éste se vuelva crítico,
En resumen, hay tres puntos importantes, relacionados con
factores limitantes que deben tenerse en cuenta constantemente;
(1 ) La observación coordinada del campo, la experimentación
en el campo, y la experimentación en el laboratorio son, casi
siempre, necesarias en la investigación de factores limitantes a
nivel ecológico. (2 ) La presencia de una especie en dos regiones
diferentes no significa, necesariamente, que las condiciones del
medio ambiente son las mismas en las dos regiones; a pesar de
que las especies raras o las especies “esteno” a veces representan
buenos indicadores, son grupos más seguros los de especies o
la comunidad en conjunto. (3 ) Las comunidades pueden adap­
tarse o compensarse, de forma que las proporciones globales de
la función, tales como el flujo de energía y productividad, pue­
den permanecer constantes en una parte considerable de un
gradiente de condiciones, aun a pesar de que la estructura de las
especies puede cambiar drásticamente. Así, dentro de la varia­
ción media de temperaturas en la bíósfera, las comunidades
del Norte pueden fijar y transferir tanta energía como las comu-
100 E C O L O G I A

nídades del sur en el promedio anual (suponiendo, por supuesto,


que las otras condiciones, aparte de la temperatura, no son
muy extremas). Dentro de límites bastante amplios, por lo
tanto, las diferencias en las condiciones de existencia producen
más efecto a nivel de especie que a nivel de ecosistema. Cuando
las condiciones se aproximan a los extremos de un gradiente,
se reduce primero el número de especies, seguido por una reduc­
ción de las proporciones de función al volverse limitantes las
condiciones para cualquier vida o para toda ella (com o en los
desiertos o en el ártico). Como se señaló en el Cap. 2 , también
es afectada la estabilidad en el hecho de que la cosecha en pie
y la proporción de función, fluctúan u oscilan más violentamen­
te que en el caso de variación moderada de las condiciones de
existencia.

LAS CONDICIONES DE EXISTENCIA COMO FACTORES


REGULADORES

La luz, la temperatura, y el agua (lluvia) son factores del


medio ambiente importantes ecológicamente en la tierra; la
luz, la temperatura, y la salinidad son los tres grandes en el mar.
En agua dulce pueden ser de principal importancia otros facto­
res, tales como el oxígeno. Todas estas condiciones de existen­
cia pueden ser no solamente factores limitantes en forma
perjudicial sino también factores reguladores en forma benefi­
ciosa, en el sentido de que los organismos adaptados responden
a estos factores de tal forma que la comunidad logra la homeo-
sis máxima posible bajo estas condiciones. La discusión de los
muchos mecanismos por los cuales los organismos se adaptan,
está más allá del alcance de este libro, uno o dos ejemplos
servirán para ilustrar el extenso papel de los factores físicos en
la coordinación de la actividad biológica.
Ningún factor físico es de mayor interés para el ecólogo
que la luz. Esta es, en primer lugar, la fuente principal de ener­
gía, para toda forma de vida; segundo, un factor limitante (pues­
to que demasiada o muy poca, m ata); y tercero, un regulador
extremadamente importante de las actividades diarias y de esta­
ción, de una gran cantidad de organismos, tanto anímales como
vegetales, Tres aspectos de la luz son de gran interés: ( 1 ) la in­
tensidad, como se ilustra en la Fig. 5-1B, ( 2 ) la longitud de
onda, y ( 3 ) la duración. Como se muestra en la Fig. 5-2, la luz
FACTORES LIM ITANTES — LA LEY DE LIEBIG 1 01

Ondas d t radio . .
________________________ rn irarro io Rayoi vi&ibleo

■I U l t r a v io le t a _ y
' — . Rayos naoima

X. 10* 10 1 0.1 10~‘


1 , 1, 1 , 1 , 1, 1 ,^-,-1-i"1, 1 i 1 „
v lO 1” 103 10”

F ig . 5-2 El e s p e c tro d e la s ra d ia c io n e s e le c tro m a g n é tic a s , á — lo n g itu d


d e o n d a e n m ie ra s , v — fr e c u e n c ia e n se g u n d o s

Horas ■minutos

En e ra Febrero M ano A b r il M ayo Ju n io Ju lio Aoosto Seobre Octubre IJoYbre Ditbre.

_ i> a » M ¡a m i — — — Son francisco •« . . . « » . Chicago Winnipeg

Fie 5-3. Variaciones en la longitud del día o íotoperiodo en cuatro


latitudes en Norteamérica. El fotoperíodo es un regulador importante de
la actividad en las estaciones, tanto en las plantas como en los animales,
especialmente en las regiones templadas del norte donde los cambios
en la longitud del día según las estaciones, son pronunciados. El baliteo
requiere un día corto (15 horas o menos) y por lo tanto no florece en
Winnipeg hasta quo comienzan a acortarse los días al final del verano.
Sin embargo, en Miami los días son siempre lo suficientemente cortos
para que la planta florezca siempre, que esté m adura fisiológicamente
(Sacado de F B Salisbury, S c ic n tific A m erican, Mayo, 1952)
102 E C O L O G I A

visible no es más que una parte pequeña de un espectro de radia­


ción extenso de energía electromagnética, que varía de longi­
tudes de onda muy cortas a muy grandes. Los rayos X, infra­
rrojos, y ultravioleta también tienen importancia ecológica,
pero concentraremos nuestra atención aquí sobre los rayos vi­
sibles. Uno de los factores del medio ambiente del cual más de­
penden los organismos y por medio del cual regulan sus activi­
dades en zonas templadas es el periodo de duración del día, o
fotoperiodo (Fig. 5-3). En contraste con la temperatura, el foto-
periodo es siempre el mismo en una estación y una localidad
dada, año tras año. Se ha mostrado que el fotoperiodo es el re­
gulador del tiempo, o el disparador que inicia una serie fisioló­
gica que produce la muda, la deposición de grasas, la migración,
y el cruzamiento en los pájaros de zonas templadas. No se han
tratado todos los detalles, pero nuestro entendimiento actual de
la regulación del fotoperiodo del ciclo anual en los pájaros se
muestra en la Fig. 5-4. En otoño y al comienzo del invierno, el
pájaro es refractario a estímulos del fotoperiodo, esto es, el me­
canismo interno no responderá a un estímulo de duración del
día. Aparentemente son necesarios los días cortos del otoño
para volver a arreglar y dar cuerda al reloj biológico. En cualquier
momento, después de diciembre, el pájaro responderá a un au­
mento en la longitud del día Por supuesto, en la naturaleza, ia
estimulación no ocurre hasta que se aproximan los días largos
del final del invierno o de la primavera. Sin embargo, podemos
en el laboratorio producir deposición de grasas fuera de tem­
porada, movimiento migratorio, y un aumento en el tamaño de
los órganos reproductores en la mitad del invierno, mediante
un aumento artificial en el periodo de luz. Es bastante intere­
sante el hecho de que la intensidad de ia luz artificial no es un
factor, siempre que sea más fuerte que la luz de la luna llena;
así la adaptación evita nítidamente la estimulación falsa por
la luz de la luna, por un lado, y los efectos de variación de la in­
tensidad de la luz del día debida a las nubes, por otro lado.
Como se muestra en la Fig. 5-4, se cree que el fotoperiodo
actúa a través de la parte hipotaiámica del cerebro (por medio
del ojo), la cual produce una neurohormona que estimula la
glándula pituitaria (glándula endocrina principal), la cual a
su vez envía las diferentes hormonas en sucesión a los ór­
ganos que hacen de blanco. Toda esta orden puede compa-
FACTORES LIM ITANTES - LA LEY DE LIEBXG 103

ESTACIO N E X T E R IO R IN T E R IO R RELOJ

Reoutador Reproductivo M e t a h á lic o


Loooitud Resorte principal E poca
del d ía h¡potSramQ Testículos Peso del cuerpo
Hipófisis (ovarlos) ¡prasas)

NO
OTOÑO

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©
Fie. 5-4 Factores abarcados e n el registro del fotoperíodo de la mi­
gración de primavera en los pájaros y la analogía con un reloj. El ciclo
de luz de día-obscuridad controla la mayoría de las actividades de los
reguladores internos, el hipotálamo y la hipófisis (pituitaria). Los otros
cambios internos son respuestas al regulador. La cara del reloj muestra
la época mensualmente, y sólo se ilustra la fase progresiva. La porción
sombreada del reloj indica la fase preparatoria. No hay duda que la
migración está precedida por un cambio en el estado fisiológico, pero
no es seguro cómo este cambio en realidad pone en libertad el comporta­
miento migratorio. (Sacado de A. Wolfson, N o rth w estern Tri-Q uarterly,
Otoño 1960)

rarse con un reloj biológico puesto en hora y regulado por la


longitud del día.
Otras actividades de la estación que mostraron estar bajo
control del fotoperíodo son: la floración en muchas plantas,
alargamiento de los tallos en las plantas de semilla, en los ma­
míferos la hibernación y los cambios de estación en la cubierta
de pelo, la reproducción en muchos animales que no sean pája­
ros, y la dispausía (estado de reposo) en los insectos. En los
vegetales, la longitud del día actúa a través de un pigmento de­
nominado fitocroma, el que a su vez activa las enzimas que
controlan los procesos de crecimiento y floración. Se mostró
104 E C O L O G I A

incluso en el número de nodulos fijadores de nitrógeno en


las leguminosas, está controlado por el fotoperiodo que actúa
a través de las hojas de la planta. Puesto que los bacterios fija­
dores de nitrógeno en los nodulos necesitan energía alimenticia
de la planta para realizar su trabajo, cuanta más luz y clorofila
más alimento para los bacterios, la máxima cordinación entre
la planta y sus acompañantes bacterianos parece ser mejorada
por el fotoperiodo regulador.
Los insectos que tienen dos generaciones por año, han des­
arrollado una neta respuesta a la longitud del día que, como en
los pájaros, implica un mecanismo neurohormonal. Los días
largos estimulan el “cerebro” (en realidad un ganglio del cordón
nervioso) que produce una hormona que provoca una dispausía
o huevo latente, en cambio los días cortos no tienen tal efecto.
De esta manera, los individuos de la primera generación se in­
cuban durante los días cortos de la primavera produciendo hue­
vos que inmediatamente incuban en una segunda generación.
Los individuos en la segunda generación sometidos a los días
largos del verano, producen huevos latentes que no incuban has­
ta la primavera siguiente, no importando cómo puedan ser fa­
vorables, la temperatura, humedad, y otras condiciones.
La luz, naturalmente, no es el único regulador. Las semillas
de muchas plantas anuales del desierto brotan solamente cuan­
do hay un chaparrón de cierta magnitud (por ejemplo, media
pulgada o más de lluvia); aquí el mecanismo parece involucrar
un inhibidor químico de la germinación que debe ser lavado de
la cubierta de la semilla. Estos pocos ejemplos servirán para dar
énfasis a las relaciones recíprocas entre los organismos y su
medio ambiente inerte.

El caso especial del incendio como factor ecológico


Contrariamente a la opinión popular, el incendio en la na­
turaleza no es un factor completamente artificial creado por el
hombre, ni es siempre perjudicial a los intereses del hombre.
El fuego es un importante factor ambiental en muchos ecosis­
temas terrestres y fue importante hasta antes que el hombre
intentó controlarlo. Debido a que el hombre dentro de ciertos
límites, puede controlar el fuego, es importante que estudie a
fondo este factor, y con m ente objetiva. Si no podemos aprender
a manejar este factor ambiental relativamente simple, en núes-
FACTORES LIM ITANTES - LA LEY DE LIEBIG 105

tro favor, no debemos intentar esforzarnos en controlar las llu­


vias u otros aspectos más vastamente complejos
Como la mayoría de los otros factores examinados, el
fuego es tanto un factor limitante como regulador. Es impor­
tante en las regiones cálidas o secas, y en regiones con estaciones
calurosas y secas, tales como en el tercio sur de los Estados
Unidos o en el Africa Central. En tales áreas incendios suaves
periódicos o de estación, ejercen una presión de selección
que favorece la supervivencia y crecimiento de algunas especies
a expensas de otras. En tales regiones muchas comunidades na­
turales son de “tipo incendio”, en que su prosperidad o super­
vivencia depende del fuego. En los diseños de la Fig. 5-5 se
muestra el efecto del fuego en una de tales comunidades. En
este caso la hierba no solo está adaptada al fuego, sino que es
mucho más valiosa al hombre que los arbustos de] desierto que
tienden a aumentar en ausencia de fuego. Si el hombre necesita
mantener alejado el fuego de estas comunidades, debe sustituir
algo, con objeto de prevenir un cambio hacia una vegetación eco­
nómicamente menos deseable. Las sustancias químicas pueden
ser efectivas pero son mucho más costosas que las quemazones
“controladas” o “prescritas” como las practicadas, por ejemplo,
en las selvas de pino de hojas largas del sureste, otro ecosis­
tema tipo incendio.
A pesar de que necesita trabajarse más en este campo, parece
ahora que en las regiones secas o cálidas, el fuego actúa como
agente de descomposición para efectuar una liberación de sus­
tancias nutritivas minerales de las viejas literas acumuladas,
que se han secado tanto que los bacterios y hongos no pueden
actuar sobre ella. De esta forma, el fuego, en realidad, puede
aumentar la productividad por aceleración del reciclado. Por
cierto que los grandes rebaños del Africa o el venado en el cha­
parral de California (un arbusto tipo incendio), no prosperan
a menos que incendios periódicos provoquen la floración de un
nuevo pasto o follaje paladeable. Además, periódicos incendios
suaves previenen la iniciación de incendios peligrosos mante­
niendo al mínimo, la litera superficial combustible Por ejemplo,
en el sur de California, la prevención de incendios en la vege­
tación chaparral ha dado por resultado incendios severos que
destruyen muchos hogares.
Es extremadamente importante que distingamos entre los
incendios suaves de superficie, características del ecosistema tipo
incendio, y los incendios de bosques silvestres de las selvas del
106 E C O L O G I A

norte; estos últimos, naturalmente, son todos malos, puesto que


destruyen casi la comunidad entera. Debido a que el hombre,
por su descuido, tiende a aumentar tales holocaustos, es nece­
sario que el público esté bien al tanto de la necesidad de prevenir
los incendios en las selvas. El ciudadano inteligente reconocerá
que él como individuo, en ninguna parte de la naturaleza ini­
ciará o causará incendios; sin embargo, el uso científico del fue­
go como herramienta por personas entrenadas, es completa­
mente un asunto diferente.

Fig S-5 Diagramas que muestran cómo el fuego favorece la hierba so­
bre los arbustos mesquíte en el suroeste de EE. UU. En ausencia de fuego
el mesquite sofoca a la hierba (izquierda). Después de u n incendio, la
hierba se recupera rápidamente, creciendo con aumentado vigor bajo con­
diciones de competencia reducida (derecha). Las quemazones controladas
eliminarán completamente el mesquite y mantendrán el pastizal (Sacado
con permiso. Registrado @ 1961 por S c ie n tific A m erica n , Inc. Todos los
derechos reservados)

Contaminación
Otro conjunto de factores limitantes de interés especial
para el hombre se mencionan bajo el encabezamiento de conta­
minación, un término más bien general empleado para indicar
sustancias introducidas en el medio ambiente, que son poten­
cialmente dañosas o que interfieren con el hombre en el uso
de su ambiente La contaminación del agua por desechos indus­
triales y domiciliarios, la contaminación del aire (es decir
“humos) y del suelo (incluyendo la erosión excesiva), son tres
tipos que nos interesan en especial. Como con el fuego, la con-
FACTORES LIM ITANTES - LA LEY DE LÍEBIG 107

laminación puede controlarse con ventaja si el hombre tiene el


conocimiento y el deseo de hacerlo. Ya hemos tocado varios de
los caminos en los cuales los principios ecológicos contribuyen
a los problemas de contaminación, como el uso de los índices
de diversidad en los efectos que se ensayan. En el Cap. 4 se
examinó el caso especial de los contaminantes radiactivos. No
hay un campo más importante de la ciencia aplicada que el
que ahora denominamos ingeniería ambiental, en el que la eco­
logía e ingeniería están combinadas con el objeto de hacer
frente a los volúmenes siempre crecientes de los desechos pro­
ducidos por el hombre.
Desde el punto de vista de factor limitante, podemos hacer
una distinción fundamental entre dos tipos básicos de desechos.
( 1 ) los que entrañan un aumento en el volumen o proporción
de la introducción de materiales ya presentes en los ecosistemas
naturales, y ( 2 ) los que implican venenos y sustancias quí­
micas que normalmente no están presentes en la naturaleza.
En el primer caso hay organismos y comunidades adaptadas
que pueden usar y desdoblar el material. De este modo, el de­
secho doméstico que principalmente contiene materia orgánica
y minerales comunes (materiales presentes en bajas concentra­
ciones en todos los ecosistem as), no es un problema real mien­
tras los ecosistemas no se sobrecarguen. La moderna estación
de eliminación de desechos cloacales consiste en una cadena de
ecosistemas diseñados, tales como los lechos filtrantes, lagunas
de oxidación, etc., que permiten a la microflora adaptada y a
otros organismos, reducir la carga orgánica a un punto en que
una corriente ordinaria pueda absorber la carga extra sin rup­
tura biológica. En efecto, la producción primaria es a menudo
aumentada. Sin embargo, con venenos tales como los insec­
ticidas, muchos productos químicos industriales, o componentes
de los “humos”, pueden no haber organismos capaces de usarlos
y desdoblarlos hasta formas no peligrosas, pudiendo entonces
alcanzar concentraciones excesivas en el aire, com entes de
agua, lagos y suelo; finalmente algunos de estos venenos
se descomponen, pero a veces se produce una lenta recostruc-
ción (como en el caso del estroncio 90; ver Cap. 4 ) que no pue­
de ser advertida hasta que es demasiado tarde. El hombre debe
procurar- todo el esfuerzo posible para mantener esta clase de
contaminantes fuera del medio ambiente general.
108 E C O L O G I A

LISTA DE LECTURA SUGERIDA

Beck, Sta n ley D ., “Insects and th e length o f th e day," Scientific American,


February 1960, pp. 108-118.
B u llo c k , T . H ., “Com pensation for tem perature in th e metabolism and
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C l a r k e , G e o r g e L,, 1954. Elem ents of ecology. N ew York: W iley.
C hap ter 8.
C o o p e r , C h a r l e s F., "T h e ecology oí fire,” Scientific American, April 1961,
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R E G U L A C IO N
E C O L O G IC A Vamos ahora a Jos aspectos más puramen­
te biológicos de la ecología, es decir, la interacción de organis­
mos con organismos, en la manutención de la estructura y fun­
ción de la comunidad. Hasta este punto, mucha de nuestra
atención ha sido enfocado sobre el papel de las grandes fuerzas
físicas y químicas en el ecosistema. Hemos bosquejado cómo el
sol fluye a través de los sistemas de la naturaleza tales como los
océanos, tierras de cultivo y selvas. Asimismo, hemos demos­
trado cómo los materiales son ciclados y reciclados, y cómo las
poblaciones y comunidades están adaptadas y limitadas por la
temperatura, luz, y otros factores abióticos. Hemos recalcado
también que los organismos no son sólo los peones de un juego
de ajedrez en el que el ambiente físico dirige todos los movi­
mientos. Completamente lo contrarío, las comunidades modifi­
can, cambian, y regulan sus ambientes físicos dentro de ciertos
límites; hemos citado una cantidad de ejemplos en los capítulos
anteriores, como por ejemplo, la regeneración bacteriana del
nitrógeno, o la actividad constructora de arrecifes por equipos co­
operativos de corales y algas. Lo que todavía no hemos conside­
rado en detalle son los principios que tratan con las interaccio­
110 E C O L O G I A

nes de las poblaciones y su papel en la modelación del desarro­


llo de las comunidades en el tiempo. Este aspecto de la ecología
podríamos designarlo como “ecorregulacíón” para ir de acuerdo
con “ecoenergética”, y “ecociclado”, los otros aspectos importan­
tes ya examinados.

SUCESION ECOLOGICA

Una de las consecuencias más dramáticas e importantes de


la regulación biológica en la comunidad como conjunto, es el
fenómeno de la sucesión ecológica. Por ejemplo, cuando en la
parte este de Norteamérica un campo cultivado es abandonado,
la selva que originalmente ocupó el lugar sólo retorna después
que han preparado el camino una serie de comunidades tempo­
rales. Las etapas sucesivas de la selva que finalmente desarrolla
en el lugar, pueden ser completamente diferentes en estructura
y función. En un sentido, podemos pensar de tales comu­
nidades como etapas evolutivas análogas a las etapas de la his­
toria de la vida, a través de las cuales pasan muchos organismos
antes de alcanzar la adultez. Entonces, la sucesión ecológica
puede ser definida en términos de los siguientes tres parámetros:
( 1 ) Es el proceso ordenado de cambios de la comunidad; éstos
son direccionales, y por lo tanto, predecibles. ( 2 ) Resulta de la
modificación del ambiente físico por la comunidad. ( 3 ) Culmina
en el establecimiento de un ecosistema tan estable como sea
biológicamente posible sobre el lugar en cuestión. Es importante
recalcar que la sucesión ecológica es una comunidad controlada,
cada conjunto de organismos cambia el substrato físico y el
microclima (condiciones locales de temperatura, luz, etc.) ha­
biendo de tal modo condiciones favorables para otros conjuntos
de organismos. Cuando el lugar fue modificado todo lo más
posible por procesos biológicos, se desarrolla un estado estable
—por lo menos en teoría. Con el tiempo, las especies implica­
das y el grado de estabilidad alcanzado, dependen de la geo­
grafía, clima, substrato, y otros factores físicos, pero en sí el
proceso de la sucesión es biológico, no físico, es decir, el am­
biente físico determina el modelo de la sucesión pero no lo
provoca.
REGULACION ECOLOGICA 111

Algunos términos básicos

En la terminología ecológica, las etapas de desarrollo se


conocen como etapas seriales, y la etapa final de estado estable
como clímax. La escala completa de comunidades que es carac­
terística de un lugar dado es llamada una serie. La sucesión que
empieza sobre una área estéril donde las condiciones de existen­
cia no son al principio favorables como por ejemplo, una duna
expuesta por primera vez o un flujo reciente de lava— es
denominada sucesión primaria. El término sucesión secunda­
ria se refiere a la comunidad que desarrolla sobre lugares previa­
mente ocupados por comunidades bien desarrolladas, o sucesión
sobre Jugares donde los nutrimentos y condiciones de existencia
son ya favorables, tales como tierras de cultivo abandonadas,
tierras de pasto aradas, selvas sobretaladas, o charcos nuevos.
Como podría esperarse, en una sucesión secundaria la propor­
ción de cambio es mucho más rápida, y el tiempo necesario para
completar la serie es mucho más corto. Finalmente, es impor­
tante distinguir entre lo que puede ser llamado (a falta de tér­
minos mejores) sucesión autotrófica y sucesión heterotrófica.
Ei primero es el tipo ampliamente disperso en la naturaleza que
comienza en un ambiente predominantemente inorgánico y está
caracterizado por la temprana y continuada dominación de los
organismos autotróficos. A menos que se indique otra cosa,
en este capítulo la “sucesión ecológica” se refiere al tipo auto-
trófico. La sucesión heterotrófica está caracterizada por la
temprana denominación de los heterótrofos y se produce en el
caso especial donde el medio ambiente es predominantemente
orgánico, como por ejemplo, en una corriente abundantemen­
te contaminada con aguas negras, o en escala más pequeña, en
un tronco caído. La energía es máxima al comienzo y declina
a medida que se produce la sucesión, a menos que materia or­
gánica adicional sea introducida o hasta que tome lugar un
régimen autotrófico. En contraste, el flujo de energía no declina
necesariamente en el tipo autotrófico, sino que es usualmente
mantenido o aumentado durante la sucesión.

Un modelo simplificado de sucesión

La Fig. 6-1 ilustra un tipo muy simple de sucesión ecológica


que puede ser demostrado en un experimento de laboratorio. El
112 E C O L O G I A

modelo básico que aquí se muestra es el mismo que el que se


encuentra en la sucesión más compleja bajo condiciones natu­
rales. El diagrama particular que se muestra fue sugerido por
el ecólogo español Dr. Ramón Maxgalef; por lo tanto, podemos
denominarlo el “modelo de sucesión de Margalef”. El propósito
de un modelo es el de simplificar suficientemente la situación
para deducir principios y sugerir hipótesis que, a su vez, puedan
probarse en las situaciones más complejas de la naturaleza real.
En la parte superior de la Fig. 6-1 hay una serie de frascos
de cultivos conteniendo comunidades de plancton en diferentes
etapas de sucesión. El gráfico inferior muestra los cambios en
dos aspectos de estructura y dos aspectos de función. El primer
frasco de la izquierda contiene una comunidad vieja y relativa­
mente estable; este frasco representa el clímax de nuestro mo-

‘Z) « d > Oialomeas


# A lga: n r t i i

F ig. 6-1. Un modelo de laboratorio ilustrando la sucesión ecológica. El


cultivo viejo a la izquierda está caracterizado por una variedad de espe­
cies y pigmentos (alta diversidad) pero una baja proporción de produc­
ción neta a bíomasa (P /B ). Cuando se agrega medio de cultivo fresco, la
sucesión es puesta en movimiento. La primera etapa, o cultivo joven, está
caracterizada por la dominación de unas pocas especies (por lo tanto poca
diversidad) y una proporción relativamente elevada de producción neta.
(Según Margalef)
REGULACION ECOLOGICA 113

délo. La diversidad de especies es alta en el clímax, las especies


de diatomeas, flagelados verdes, dinoflagelados y rotíferos se
muestran en el diagrama para ilustrar la variedad de plantas y
animales que podrían estar presentes. La diversidad bioquímica
es también elevada, como está indicada por la variedad de pig­
mentos vegetales. El Dr. Margalef encontró que si los pigmentos
son extraídos con acetona de una muestra de la comunidad, y
la densidad óptica de los materiales extraídos determinada en
un espectrofotómetro (com o se describió en el Cap. 2; ver Fig.
2 -2 ), la proporción de la densidad óptica a longitud de onda de
430 mn con la de 665 m/t, suministra un índice para la diver­
sidad del pigmento. La banda 430 represéntalos pigmentos ama­
rillos, que varían con las diversas especies de plantas animales,
y la banda 665 representa la clorofila a, un pigmento fotosinté-
tico predominante. La proporción 4 3 0 /6 6 5 , que podría denomi­
narse la proporción “amarillo/verde”, tiende a ser elevada — tal
vez entre 3 y 5— en el ecosistema viejo, estable.
Las otras dos curvas en la Fig. 6-1 representan las relacio­
nes metabólicas y de biomasa. En el cultivo viejo, la proporción
de producción bruta a respiración total de la comunidad (es
decir, respiración tanto de vegetales como de anim ales), que
podemos llamar la proporción P/R, tiende aproximarse a 1. Es
decir, en promedio todo el alimento elaborado tiende a ser usa­
do. En consecuencia, la producción neta o biomasa (la curva
P/B en la Fig. 6-1) es baja.
Si al cultivo viejo, agregamos ahora medio cultivo fresco
(que contiene nutrimentos inorgánicos y sustancias de creci­
m iento), como se muestra en la Fig. 6-1, la sucesión ecológica
es puesta en movimiento. (El mismo efecto sería obtenido ini­
ciando un cultivo nuevo). En el segundo frasco se muestra una
etapa inicial de la sucesión. En contraste con el cultivo viejo,
la diversidad de especies es baja; a menudo son dominantes una
o dos especies del fitoplancton. Las algas verdes o diatomeas pue­
den asumir la dominación en las primeras etapas de la sucesión,
no solamente en los cultivos sino a menudo en las aguas natu­
rales. La clorofila predomina, de modo que la proporción 4 3 0 /6 6 5
cae a cerca de 2, indicando una baja diversidad bioquímica. Por
el contrario, ahora la producción bruta excede la respiración de
la comunidad, de modo que la proporción P/R es mayor que 1.
Asimismo, la proporción de producción neta a cosecha en pie
de biomasa se hace mayor. En Otras palabras, la autotrofía ex­
114 E C O L O G I A

cede grandemente a la heterotrofía en la etapa primera o ini­


cial de la sucesión. Los dos frascos del lado derecho del diagra­
ma muestran el retorno gradual al clímax o estado estable, donde
la autotrofía tiende a balancear la heterotrofía. Para los propó­
sitos de la discusión que sigue, podemos pensar de las etapas
iniciales como de “naturaleza joven”, y del clímax como de “na­
turaleza vieja”.
Como se indicó en la sección anterior, la sucesión puede
marchar sea desde una condición extremadamente autotrófica
donde P excede a R, como en los cultivos que recién describimos,
o desde la condición extremadamente heterotrófica donde R
excede a P (o donde P puede ser cero). Un modelo de cultivo
interesante del tipo de sucesión heterotrófica, es la familiar
infusión de heno empleada para el desarrollo de protozoarios y
otros animales pequeños por los estudiantes, para estudiar en
el laboratorio la biología elemental. Si se hierve una cantidad
de heno seco, y se mantiene unos días la solución, desarrolla
un floreciente cultivo de bacterios heteroíróficos. Si entonces se
agrega a esta solución de heno algo de agua de charco que con­
tenga quistes de varios animales pequeños, puede observarse por
casi un m es una sucesión de especies. Generalmente, aparecen
primero pequeños flagelados llamados mónadas, seguidos en rá­
pida sucesión por protozoarios ciliados como Colpoda y Parame-
cium, luego los cambios se hacen más lentos, con ciliados espe­
cializados (tales como Hypotricha y Vorticella), Amoeba, o
rotíferos que alcanzan picos de abundancia. Si las algas logran
el cultivo, entonces puede alcanzarse un equilibrio con P cercano
a R; de otro modo el cultivo seguirá bajando en alrededor de
90 días, puesto que todos los organismos morirán por falta
de alimento, al ser agotada la materia orgánica originalmente
introducida,
De esta forma, pueden cotejarse los dos tipos de sucesión:
en el laboratorio a escala pequeña, o en un curso de ecología
como ejercicio de clase, por un cultivo de algas sobre medio
inorgánico y una infusión de heno. Tales cultivos demuestran
respectivamente, lo que sucede en las etapas iniciales de una
sucesión en un charco nuevo o lago artificial, y en las primeras
etapas de la sucesión que siguen a la inundación de un charco
o corriente con aguas negras u otros desechos orgánicos. Sin
embargo, los cultivos de laboratorio son demasiado pequeños para
estudiar las condiciones de equilibrio, puesto que no contienen
REGULACION ECOLOGICA 115

diversidad suficiente (biológica o física) para desarrollar una


efectiva autorregulación.

Las tendencias principales y las causas de la sucesión

En la Tabla 6-1 se muestra un resumen más general y com­


pleto de los cambios importantes en las estructuras y función
de la comunidad.
Las tendencias esperadas en la escala desde la naturaleza
joven a la vieja, están agrupadas bajo tres encabezamientos;
estructura de la especie, estructura orgánica, y flujo de energía
(metabolismo de la comunidad). A pesar que los ecólogos han
estudiado la sucesión en muchas partes del mundo, hasta hoy
la mayor parte del énfasis ha sido sobre aspectos descriptivos
tales como los cambios cualitativos en la estructura de las espe­
cies. Sólo recientemente se consideraron también los aspectos
funcionales de la sucesión. En consecuencia, algunos de los
puntos alistados en la Tabla 6-1, deben considerase hipotéticos
en el sentido de que están basados sobre buena evidencia expe­
rimental o teórica, pero que no fueron verificados por datos
adecuados de campo. Cuatro aspectos parecen más significativos
y necesitan algo más de explicación como sigue;
( 1 ) Las clases de vegetales y animales cambian continua--
m ente con la sucesión; y aquellas especies que son importantes
en las etapas primeras no son probablemente importantes en el
climax. Como lo ilustra la Fig. 6-2, cuando en una serie la den­
sidad de las especies se representa en gráfica frente a tiempo,
se obtiene una característica gráfica tipo peldaño de escalera.
Este modelo generalmente aparece, sea que consideremos un gru­
po taxonómico específico como pájaros, o grupos tróficos tales
como herbívoros o productores. Típicamente, algunas especies
en la escala tienen tolerancias más amplias o preferencias de ni­
cho que otras y, por lo tanto, persisten sobre un periodo de tiem­
po más largo. En general, cuanto más especies en el grupo
(sea ecológica o taxonómicamente) que están geográficamente
disponibles para la colonización, más restringida será la presen­
cia de cada especie en el curso del tiempo. Esta clase de ajuste
regulador es el resultado de la competencia, que será discutida
con más detalle más adelante en este capítulo.
( 2 ) La biomasa y el cultivo estable de m ateria orgánica
aumenta con la sucesión. Como se indicó en la discusión de
116 E C O L O G I A

TABLA 6-1. UN MODELO TABULAR PARA LA SUCESION ECOLOGICA


(del Tipo Autotrófico)

Característica del ecosistema tendencia en la sucesión;


etapa inicial a clímax
o
naturaleza joven a vieja

ESTRUCTURA DE LAS ESPECIES


Composición de las especies cambios rápidos al principio, luego
más graduales
Número de especies de autótrofos aumentos en la sucesión primaria
y a menudo al principio en la
secundaria; puede declinar en
las etapas viejas
Número de especies de heteró- aumenta hasta relativamente tarde
trofos en la serie
Diversidad de las especies inicialmente aumenta, luego se
estabiliza o declina en las etapas
m ás viejas

ESTRUCTURA ORGANICA
Biomasa total aumenta
Materia orgánica no viviente aumenta
Clorofilas aumento durante la fase inicia) de
la sucesión prim aria; poco o
ningún aumento durante la su­
cesión secundaria
Diversidad de pigmento aumenta, al menos al principio en
la serie

FLUJO DE ENERGIA (METABOLISMO DE LA COMUNIDAD)


Relaciones de la cadena de ali­ se hacen m ás complejas *
mento (tram as del alimento)
Producción bruta aumenta durante la fase inicial de
la sucesión primaria; poco o
ningún aumento durante la su­
cesión secundaria
Producción neta de la comunidad disminuye
Respiración de la comunidad aumenta
Proporción P /R P>R a P = R

* E n té r m in o s d o "teoría de in ío r m a c ió n ” la in fo r m a c íé n to ta l a u m en ta e n la
co m u n id a d , to qu e s ig n ific a q u e e l n ú m e ro de in te r a c c io n e s p o sib le s e n tr e la s esp e­
c ie s, in d iv id u o s y m a te r ia le s, a u m e n ta d u ra n te la su c esió n .
1-10 10-25 25-100
T iem p o e n añ o s Bosque
T ip o d e c o m u n id a d P a stiz a le s A rbustos d e pinos
Gorrión saltón - ..... —.
Alondra de los prados
Gorrión de campo ——
Cuello amarillo .■■ — - .....
Pájaro de pecho amarillo •
Cardenal
Variedad de Pinzón 1 ■■ ■" ■■■ —
Gorrión de Bachman ——
Pájaro cantor de pradera ■■
Oropéndola de ojos blancos —— — —— — ———
Pájaro cantor del pino
Tángara de verano **................ .................. ...........
Reyezuelo de Carolina - . 1 m

Paro de Carolina ——
Atrapa jején gris azulado —„
Pájaro carpintero de cabeza marrón —
Frailecillo del monte ”
Colibrí ■
Paro con penacho ......
Oropéndola de cuello amarillo
Pájaro cantor con caperuza _ _
Oropéndola con ojos rojos ———
Pájaro carpintero peludo —
Pájaro carpintero suave —
Papamoscas con cresta —■
Zorzal del monte '—
Cuclillo de pico amarillo ..............
Pájaro cantor negro y blanco -
Pájaro cantor de Kentucky-------------------------------------------------------------- ---------------
Papamoscas de Acadia..................................................................................................... ..........
Número de especies comunes * 2 8 15 19
Densidad (pares por 100 acres) 27 123 113 233
* U n a esp ecie co m ú n e s d e sig n a d a a rb itra ria m e n te com o u n a con u n a d e n sid ad d e S p a re s o
m á s p o r 100 a c re s , e n u n o o m á s d e los 4 tip o s d e la co m u n id ad .

F ig .
6 -2 . El modelo general de sucesión secundaria sobre un terreno
agrícola abandonado en el sureste de Estados Unidos El diagrama de
más arriba muestra cuatro etapas en la forma de vida de la vegetación
(pastizales, arbustos, pinos y maderas duras), mientras que la gráfica
de las barras muestra los cambios en Ja población de aves pasajeras que
acompañan los cambios de autótrofos. Un modelo similar se encontrará
en cualquier área donde una floresta es clímax, pero las especies de
plantas y animales que toman parte en las series que desarrollan, varia­
rán de acuerdo al clima o topografía del área. (Tomado de D. W. John-
ston y E. P. Odum, Ecology Vol. 37, 1956)
118 E C O L O G I A

los pigmentos, la variedad así como la cantidad de productos


bioquímicos (es decir, materiales orgánicos de significación
biológica) aparentemente aumentan con la acumulación en el
ambiente de muchas clases de materiales orgánicos. Tanto en
los ambientes acuáticos como terrestres, la descomposición de los
materiales orgánicos o humus (véase Cap. 2 ) tiende a au­
mentar con el tiempo. Además, se acumulan m uchas sustan­
cias solubles, que incluyen azúcares, aminoácidos, y muchos
otros que todavía han sido pobremente identificados. Los cuer­
pos naturales del agua que normalmente se encuentran en el
proceso de la sucesión, contienen a menudo tanta materia orgá­
nica en solución como la que está presente en los cuerpos de los
organismos vivos. Asimismo, puede ser considerable la expul­
sión de sustancias orgánicas desde las raíces de los árboles de
los bosques. Estos productos líquidos que excretan ios cuerpos
de los organismos son usualmente conocidos como extrametábo-
Utos. Algunas de estas sustancias suministran alimento para
los microorganismos, y tal vez también para los macroorganis-
mos; al presente está en controversia la extensión con la cual
los animales (com o por ejemplo, zooplancton o artrópodos del
suelo) pueden usar alimentos orgánicos solubles. Otras sus­
tancias son igualmente importantes, en que pueden actuar como
inhibidores (antibióticos) o como promotores del crecimiento
(como por ejemplo, vitam inas). Se ha visto repetidamente,que
cultivos densos de algunas especies de algas, producen sustan­
cias que inhiben su desarrollo, suministrando así un potencial
mecanismo de autorregulación. De igual modo, cuando las ostras
se cultivan en forma densa en una bahía poco profunda, la acu­
mulación de extrametabolitos orgánicos en los sedimentos
reduce eventualmente su crecimiento. Que las sustancias pro­
ducidas por un organismo pueden inhibir a otros de especies
totalmente diferentes, llamó dramáticamente nuestra atención
con el descubrimiento de la penicilina y otros antibióticos bacte­
rianos producidos por hongos. Otro ejemplo es la venenosa “ma­
rea roja” que ocasionalmente desarrolla en las aguas costeras,
cuando poblaciones densas de dinoflagelados producen extrame­
tabolitos tóxicos a los peces; los estudios de estas situaciones
exageradas en la naturaleza nos ayudan a comprender el papel
de los antibióticos en situaciones más normales. En otros casos,
la materia orgánica aumentada, estimula el crecimiento de bac­
terios que elaboran la vitamina B12, un promotor de crecimiento
REGULACION ECOLOGICA 119

necesario para muchos animales (muchos de ellos son incapaces


de elaborar esta y otras vitaminas). Los ecólogos están ahora en­
vueltos en vivas discusiones de cómo las sustancias de creci­
miento y las inhibidoras como las mencionadas, están concen­
tradas en cantidad suficiente para ser importantes, bajo las
condiciones menos cargadas de la mayoría de los ecosistemas
naturales. El punto que hay que señalar aquí es que los extra-
metabohtos tenderán a aumentar, por lo menos en variedad, en
la sucesión, no sólo porque hay una aumentada diversidad de
producción sino también porque la acumulación de materia
orgánica produce a menudo condiciones anaeróbicas tempora­
les o permanentes, que favorecen la persistencia de sustancias
orgánicas incompletamente descompuestas. Si tales sustancias de­
muestran ser reguladores, entonces estaría justificado llamarlas
hormonas am bientales. No hay razón lógica para que las hormo­
nas (es decir, reguladores químicos) no sean tan importantes a
nivel del ecosistema como al nivel de la célula. La regulación
química es una manera de lograr la estabilidad de la comunidad
a medida que se aproxima al clímax. Finalmente, puesto que la
naturaleza química así como la física (como por ejemplo, rela­
ciones de luz y agua) del medio ambiente, es modificada por
la estructura orgánica que cambia, no hay duda que el aumen-
en la cantidad y el cambio en la estructura orgánica, son dos
de los factores principales que llevan a cabo la sucesión de las
especies.
(3 ) La diversidad de especies tiende a aumentar con la
sucesión, al menos al principio, pese a que por los datos presen­
tes no está claro que el cambio en la variedad de los taxones
sigue el mismo modelo en todos los ecosistemas. El aumento
en la diversidad de los heterótrofos es especialmente notable; la
variedad de microorganismos y de vegetales y animales hetero-
tróficos, es probable que sea mucho mayor en las últimas etapas
de la sucesión que en las primeras. En muchos ecosistemas la
diversidad máxima de autótrofos parece alcanzarse en 1a. suce­
sión al principio. El ensanchamiento de la estructura orgánica,
como se bosquejó antes, está por supuesto, relacionado en
forma de causa y efecto, con el aumento en la diversidad de es­
pecies, a medida que se incremente la biomasa, la estratificación
y la zonación crean muchos nuevos nichos de hábitats (en una
selva, litera, humus, corteza, madera muerta, etc.). Debe recal­
carse que estamos aquí considerando la diversidad en términos
120 E C O L O G I A

de comunidad como un CONJUNTO o en términos de algún


grupo funcional (como los hervíboros), y no en términos de
un grupo taxonómico limitado. Como se describió en el párrafo
( 1 ) , se puede esperar que las clases de organismos, cambien con
la sucesión no importando cuál es su grupo taxonómico, Pero no
es seguro que la diversidad de un grupo taxonómico limitado
aumentará necesariamente con la sucesión. Así, el número de
especies presentes de insectos del orden Orthoptera (saltamon­
tes, etc.) será notablemente mayor en las primeras etapas herbá­
ceas de la sucesión de una selva que en el clímax de la selva,
debido a que la mayoría de las especies en este grupo necesitan
estar adaptadas al tipo de hábitat del terreno con hierba. Por el
contrarío, si contamos todas las especies de hervíboros de pas­
toreo sin tener en cuenta su orden, clase, o división, encontrare­
mos apreciablemente mayor diversidad en las últimas etapas. El
interjuego de las tendencias opuestas hace difícil generalizar.
El aumento en tamaño de los organismos individuales y el au­
mento en la competencia para el espacio y los recursos, tiende
a reducir la diversidad de especies, mientras que el incremento
de nichos tiende a aumentar. Aun donde declina la diversidad de
especies, se almacena más “información” biológica en la estruc­
tura orgánica agrandada, presumiblemente para mejorar la es­
tabilidad y eficiencia termodinámica en la preservación del má­
ximo de biomasa.
(4 ) La disminución en la producción neta de la comunidad
y un correspondiente aumento en la respiración de la comu­
nidad, son dos de las tendencias más notables e importantes
en la sucessión. Como se indica en la Tabla 6-1, puede esperarse
que la producción bruta aumente en las etapas iniciales de la
sucesión primaria, con poco o ningún cambio evidente en las
etapas finales o en la sucesión secundaria. Tal vez la mejor
forma de visualizar esta tendencia de conjunto es como sigue:
las especies, la biomasa, y la proporción P /R continúan cam­
biando mientras no haya sido alcanzada para el lugar, la máxi­
ma producción primaria bruta posible. Como una evidencia de
esto podemos citar la situación respecto a las hojas, en la suce-
ción de una selva terrestre ampliamente cubierta de hojas. Los
científicos agrícolas han encontrado repetidamente que la pro­
ductividad máxima de los cultivos con muchas hojas, se produce
cuando el área de superficie de las hojas expuestas a la luz que
proviene de arriba, es alrededor de 4 a 5 veces el área de super­
REGULACION ECOLOGICA 121

ficie del terreno. Cualquier aumento en las hojas por encima


de este nivel no incrementa la proporción fotosíntétiea por me­
tro cuadrado, porque el aumento de la sombra oculta cualquier
ventaja que podría provenir del tejido fotosíntético ampliado.
En efecto, la respiración aumentada de las hojas extras que no
reciben luz adecuada, puede reducir la producción neta de la
cosecha. En una selva, aparentemente el área de hojas continúa
aumentando por encima del límite mostrado experímentaimente
para incrementar la producción bruta, puesto que el área de
hoja por área de superficie de terreno, es a menudo 10 veces o
más en una selva vieja. Dado que las selvas están entre los eco­
sistemas de más éxito, con una larga historia geológica de super­
vivencia, podemos bien considerar la posibilidad de que además
de la producción las hojas extras tienen otras funciones impor­
tantes en el ecosistema (por ejemplo, pueden ayudar a regular
la temperatura).

El factor tiempo en la sucesión

Los cambios mostrados en las Figs. 6-1, 6-2 y Tabla 6-1, pa­
recen ser típicos de todas las sucesiones no importando la loca­
lización .geográfica o tipo de ecosistema. La estructura de la
comunidad y el ambiente físico afectan principalmente ( 1 ) el
tiempo requerido, es decir, sea que la escala horizontal (el eje
x de las Figs. 6-1, 6-2) esté medida en semanas, meses, o años,
y ( 2 ) la estabilidad relativa del clímax. Así, en los sistemas de
agua abierta como en los cultivos, la comunidad es capaz de mo­
dificar el ambiente físico sólo en pequeña extensión. En conse­
cuencia en tales ecosistemas la sucesión, si es que se produce, es
breve, tal vez durando sólo por unas pocas semanas. En un char­
co marino típico o bahía marina, por ejemplo, se produce en
cada estación una corta sucesión de diatomeas a dinoflagelados,
o tal vez varias veces durante una estación. El clímax, si se
puede decir que se produce, tiene un lapso limitado de vida. Para
tomar el otro extremo, en el ecosistema de una selva gradual­
mente se acumula con el tiempo una gran biomasa y la comu­
nidad continúa cambiando. Si nos referimos otra vez a la Fig.
3-2 (Pág. 6 6 ), que hace el contraste de la estructura y flujo de
energía de una selva y una comunidad marina, podemos ver fá­
cilmente por qué la muy grande estructura biológica de la selva
capacita a esta comunidad para regular el ambiente físico, y
122 E C O L O G I A

cambiar el substrato y el microclima en un grado mucho mayor


que el que es posible en una situación marina.
Estudios recientes sobre sucesión primaria en lugares como
dunas o flujos de lava reciente, indican que son necesarios
por lo menos 1 000 años para el desarrollo de un clímax.
La sucesión secundaria sobre terrenos de selva sobretalados o
terrenos agrícolas abandonados es más rápida, pero lo menos
pueden necesitarse 200 años para desarrollar una selva madu­
ra en un clima templado y húmedo. Cuando el clima u otro
factor físico es más severo, como en un desierto, tundra o re­
giones con pastos, la duración, de la serie puede ser corta, porque
fa comunidad no puede modificar mucho el riguroso ambiente
físico. Por ejemplo, la sucesión secundaria en pastizales puede
necesitar menos de medio siglo. En consecuencia, una serie
completa sobre un lugar dado puede ser observada por un
hombre durante su vida, A pesar que las especies de plantas
varían geográficamente, sobre tierras de cultivo abandonadas
o sobre viejos caminos de carretas de las llanuras del centro y
oeste de Norteamérica, se ha descrito repetidamente un mo­
delo de cuatro etapas ( 1 ) etapa de maleza anual (2 a 5 años),
(2 ) etapas de pastos de vida corta (3 a 10 años), (3 ) etapa
inicial de pastos perennes (1 0 a 20 años), y etapa clímax del
pasto (logrado en 20 a 40 años).
Donde se necesita un largo periodo de tiempo para comple­
tar la serie, los ciclos climáticos, tormentas, fuegos severos, etc.,
son notables para interferir tarde o temprano, por lo tanto en la
práctica actual las sucesiones a largo plazo no son completa­
mente direccionales o predecibles. De lo que hemos señalado
se deduce que muchas etapas maduras de la sucesión serán
más resistentes, pero de ninguna manera inmunes, a los cam­
bios en las fuerzas físicas, siempre que estas fuerzas no sean
completamente catastróficas para la vida. Así, un año de sequía
tiene un efecto muy grande sobre una etapa inicial de la suce­
sión o sobre un cultivo de maíz o trigo, pero mucho menos
efecto sobre un clímax de selva o pastizal. Solamente si la sequía
continúa por varios años podría el clímax comenzar a mostrar
cambios apréciables, En el caso del pastizal, el Dr. J. E. Weaver
y sus colaboradores en la Universidad de Nebraska, han des­
crito en detalle los cambios que se producen en la estructura
y densidad de las especies del lugar en una serie de años secos;
en general, los pastizales maduros tienden a retroceder a una
REGULACION ECOLOGICA 123

etapa de la sucesión más bien inicial conteniendo más anuales


y perennes de vida corta. Sin embargo, se produce una rápida
recuperación con el retomo de un ciclo húmedo. Durante las
severas sequías de mediados del 1930 en las grandes llanuras
de los Estados Unidos, los pastizales maduros, sanos, a pesar de
estar castigados, fueron capaces de sobrevivir como comunida­
des intactas y mantener el suelo, en marcado contraste con el
completo colapso biológico y severa erosión eólica que se pro­
dujo en las tierras de cultivo y áreas sobrepastoreadas.

Estabilidad del clímax

Mientras está claro que el clímax es relativamente estable y


puede existir por un tiempo relativamente largo comparado
con la etapa inicia], no se sabe si alguna comunidad puede ser
permanente y autoperpetuada, aun suponiendo que no haya
cambios en el clima regional. Como se indicó en la sección an­
terior, éste puede ser un asunto más académico que práctico,
puesto que las catástrofes, sean tormentas naturales o excava­
doras hechas por el hombre, son notables para acortar el lapso
de vida de cualquier comunidad. Las observaciones en selvas
muy viejas sugieren que pueden producirse cambios biológicos
antidestructivos, los que en el individuo, podríamos llamar en­
vejecimiento. Así, los árboles jóvenes pueden no reemplazar por
completo a los viejos a medida que mueren, o la regeneración
de nutrimentos puede ser escasa y entonces cae el metabolismo
total. Hasta el presente hay pocos datos, pero uno se pregunta
si las comunidades no sufren un envejecimiento gradual después
de alcanzar la madurez, al igual que lo hacen los organismos
individuales. Por supuesto, las tormentas y enfermedades pue­
den acelerar el envejecimiento y muerte de un clímax, y su re­
emplazo por una comunidad joven, tal vez diferente. Ahora que
los marcadores radiactivos están disponibles, el ecólogo del fu­
turo será capaz de estudiar este problema y encontrar si el
ciclado de los minerales y las proporciones de flujo de energía
están paulatinamente disminuyendo en el clímax.

El significado de la sucesión ecológica

Para resumir, la comunidad adulta con su mayor diversidad,


su estructura orgánica más grande, y flujos de energía balan-
124 E C O L O G I A

eeados, es a menudo capaz de regular el ambiente físico en


una medida mayor que la comunidad joven, la que sin embargo,
es a menudo más productiva. Así, el logro de una medida de
estabilidad u homeosís, más bien que un simple aumento en
la productividad en un ambiente físico fluctuante, puede muy
bien ser el propósito fundamental (es decir, el valor de super­
vivencia) de la sucesión ecológica cuando es mirada desde el
punto de vista de la evolución.
Los principios de la sucesión ecológica son de la mayor im­
portancia para la humanidad. El hombre necesita tener etapas
iniciales de la sucesión como fuente de alimento, puesto que
necesita cosechar una producción primaria neta grande; en la
comunidad clímax, debido a que la producción es mayormente
consumida por la respiración (vegetal y anim al), la producción
neta de la comunidad en un ciclo anual puede ser cero. Por el
contrario, la estabilidad del clímax y su capacidad para regu­
lar y controlar las fuerzas físicas (com o el agua y la tempera­
tura) son características deseables desde el punto de vista de la
población humana. La única manera como el hombre puede
tener tanto un ambiente productivo como estable es asegurar
que sea mantenida una buena mezcla de las etapas inicial y
adulta de la sucesión, con ios intercambios de energía y mate­
riales. E] exceso de alimento producido en las comunidades jó­
venes ayuda la alimentación de las etapas viejas, las que a su
vez devuelven nutrimentos regenerados y ayudan a regular las
inclemencias del tiempo (tormentas, inundaciones, etc.).
En la situación natural más estable y productiva existe ge­
neralmente tal combinación de etapas de la sucesión. Por ejem­
plo, en áreas tales como el mar interior del Japón Long Island
Sound, las comunidades de plancton alimentan las comunida­
des más estables y más viejas que viven sobre las rocas y en el
fondo (comunidades bénticas). La gran diversidad y estructura
de la biomasa de las comunidades bénticas, suministra no sólo
hábitat y amparo para las etapas de vida de las formas pelágicas,
sino también los nutrimentos regenerados necesarios para la
productividad continuada del plancton. Una situación favorable
similar, existe en muchos paisajes terrestres donde tierras de
cultivo productivas de los llanos están entremezcladas con di­
versas selvas y huertos en las lomas y montañas. Los cultivos
de campo son, ecológicamente hablando, “de naturaleza joven”
porque son mantenidos como tales por el trabajo constante del
REGULACION ECOLOGICA 125

agricultor y sus máquinas. Las selvas representan comunida­


des más viejas, más diversas, y de autosostén, que tienen propor­
ciones más bajas de producción neta pero que no necesitan la
atención constante del hombre. Es importante que ambos tipos
de ecosistemas sean considerados juntos en relación apropiada.
Si las selvas son destruidas sólo para la obtención temporal de
una producción de madera, el agua y el suelo pueden ser dre­
nados de los declives y reducir la productividad de los llanos.
Las selvas tienen otros valores para la humanidad además de
producir madera; no pueden ser considerados como cultivos
en el sentido del trigo o maíz. El conservador habla de esto
como “uso múltiple”, pero desgraciadamente a menudo no tiene
los datos cuantitativos para traducir en dólares los usos a largo
plazo. En consecuencia, demasiado a menudo la posibilidad
de una cosecha con ganancia económica inmediata, pasa por
encima de lo que más tarde resulta ser más importante. Parte
del fracaso reside en los ecólogos, que no han suministrado su­
ficientes datos concretos sobre la importancia de los ecosiste­
mas de tipo adulto en la estabilización del agua, nutrimentos, y
otros importantes factores ambientales.
Todo lo que podemos decir al presente, es que sería muy
peligroso convertir nuestra biosfera en una vasta lámina de cul­
tivos; sería también estéticamente un mundo muy insípido.
Para nuestra propia seguridad y protección, algún porcentaje
definido de paisaje debe estar ocupado por comunidades más
o menos naturales. De este porcentaje no se conoce con exac­
titud cuánto debe ser en las diferentes zonas climáticas. Lo
que sí conocemos es que cuando el hombre sólo piensa en pro­
ducción, va demasiado lejos en el despojo del paisaje. Las ruinas
de las civilizaciones y los desiertos hechos por el hombre en
varias partes del mundo, permanecen como evidencias de que
el hombre no ha sido conocedor de su naturaleza heterotrófica
y que necesita adaptarse a la naturaleza si intenta controlarla.
En muchos casos una escasez de agua parece haber sido la causa
final del desastre para la humanidad.

CONTROL BIOLOGICO A NIVEL DE POBLACION

En la introducción del Cap. 5 nos hemos referido a cuatro


factores — energía, materiales, condiciones y comunidad— co­
mo siendo los reguladores primarios de la naturaleza. Luego
126 E C O L O G I A

en este capítulo, hemos examinado cómo la etapa de la su­


cesión puede afectar el número y diversidad de organismos
en un ecosistema. Estos factores primarios son también impor­
tantes a nivel de población. En otras palabras, si nos interesa­
mos en cierta especie, tal vez porque es de importancia directa
para el hombre, necesitamos considerar cómo todos los facto­
res primarios afectan esa especie. A menudo resulta que la
energía, un factor físico específico, o una etapa en la sucesión,
es el principal factor limitante o regulador. Además, podemos a
menudo aplicar ese conocimiento para aumentar o disminuir
la productividad de la especie ( suponiendo por un momento que
está en el interés del hombre el hacerlo). Por ejemplo, podemos
ser capaces de aumentar la cantidad de alimento o la gama de
peces en un charco, aumentando la proporción de producción
primaria; o podemos ser capaces de reducir el número de una
especie particular de mosquito modificando las condiciones de
existencia en el ambiente acuático de la larva; o estamos capa­
citados para controlar el número de venados de Virginia contro­
lando la etapa en Ja sucesión ecológica, puesto que esta especie
de venado prospera mejor en las etapas iniciales de la suce­
sión de la selva. Notemos que en estos tres ejemplos el control
puede llevarse a cabo sin que se tome una acción directa para
o contra individuos de la especie misma. Las regulaciones pri­
marias de esta clase son similares a los ajustes gruesos con
microscopio u otros instrumentos: establecen los límites gene­
rales y a veces más bien amplios dentro del cual puede funcio­
nar una población dada. Hay otros factores a nivel de pobla­
ción que pueden actuar como ajustes gruesos adicionales o más
particularmente como ajustes finos, que las oscilaciones amor­
tiguadas.
Con mucha frecuencia, están fuertemente limitadas o contro­
ladas las consideraciones secundarias que implican interaccio­
nes dentro de la población, o dentro de un grupo de especies
estrechamente asociadas. En tales casos, el tamaño de la pobla­
ción puede permanecer considerablemente por debajo del que
podría soportar el ecosistema sin tales limitaciones. En el Cap.
3 hemos mencionado que el número de insectos que se alimen­
tan de pasto en una selva es normalmente bien pequeño en
términos de alimento disponible y otras condiciones. En muchos
casos, pero no siempre, se ha mostrado que los parásitos o pre­
dadores son los responsables de la limitación.
REGULACION ECOLOGICA 127

El estudio de las interacciones de la población y el papel


que pueden jugar para determinar el tamaño de población de or­
ganismos específicos, se ha vuelto uno de los campos de investi­
gación más activos en ecología— y uno de los más discutidos. La
controversia parte mayormente de una falta de datos buenos,
pero a veces de un punto de vista demasiado estrecho. Al ha­
cer un estudio detallado de una especie particular, es impor­
tante no olvidar las limitaciones del ecosistema primario que fi­
jan los límites externos. En la vida real tanto los ajustes gruesos
(es decir, el ecosistema) como los finos (es decir, la población)
son importantes, pero su importancia relativa puede variar gran­
dem ente de acuerdo a la circunstancia.
Antes de proseguir en este importante tema necesitamos
cubrir unos cuantos puntos de especial interés para el ecólogo
de población.

Atributos de la población

Recordemos del Cap. 1, que una población es definida co­


mo el grupo colectivo de organismos en la comunidad de una
clase particular. En la práctica, una población es simplemente
todos los organismos de la misma especie que se encuentran
ocupando un espacio dado. Una población es un nivel único de
organización, porque tiene un número de propiedades impor­
tantes de grupo que no son compartidos ni por los individuos
en la'población ni por la comunidad. La más importante de es­
tas características de población, o atributos de grupo, son las
siguientes:
Densidad— tamaño de la población en relación a una unidad
de espacio.
Proporción de nacimiento, o más ampliamente natalidad
(que incluye organismos que se originan de semillas, esporas,
huevos, etc.)— la proporción a la cual se agregan por reproduc­
ción individuos a la población.
Proporción de muerte, o mortalidad— la proporción de indi­
viduos perdidos por muerte.
Distribución por edad— la proporción de individuos de eda­
des diferentes en el grupo.
Dispersión de la población— la forma en la cual los indivi­
duos están distribuidos en el espacio.
128 E C O L O G I A

Proporción de crecimiento de la población o forma de creci­


miento — el resultado neto de la natalidad, mortalidad, y disper­
sión (inmigración y emigración) del grupo.
Los organismos individuales nacen, crecen, envejecen y
mueren, pero características tales como proporción de nacimien­
to, proporción de muerte, densidad, y los otros enlistados arriba,
tienen significado completo solamente a nivel de grupo. Si
queremos entender por completo la ecología de una especie, de­
bemos estudiar y medir estas características de grupo de la po­
blación, así como conocer la historia de la vida e identificar
los rasgos de la especie.
Es completamente evidente que el grado de amontonamiento,
o densidad, y el modelo d e dispersión de los individuos (sea que
estén reunidos al azar en una área limitada, de manera unifor­
me, o en grupos) es especialmente importante para determinar
el grado de interacción entre los individuos de la misma o de
otras especies. No se evidencia el papel que juega en el control
biológico el tipo de población desarrollada. Algunas poblaciones
tienden a autolimitarse debido a que la proporción disminuye a
medida que la densidad aumenta. Tales poblaciones tienden a ni­
velarse en densidad antes de la saturación y su población des­
arrollada puede decirse que es inversamente dependiente de la
densidad. Otras poblaciones no son autolimitadas sino que tien­
den a crecer en orden geométrico (por ejemplo, 2 , 4 , 8, 16,
32, etc.) a menos que, o hasta que, sean frenadas por fuerzas
externas de la población (es decir, por otras poblaciones o por
limitaciones generales del ecosistem a); tales poblaciones pueden
excederse de sus fuentes de energía y hábitat, comiéndose en­
tre ellos sin tener alimento o casa. Su población desarrollada
puede decirse que es independiente de la densidad, al menos
hasta que la densidad se haga muy grande. Cuando están
pobremente reguladas por factores externos a la población mis­
ma, las especies del último tipo están sujetas a severas oscila­
ciones en la densidad, y pueden transformarse en serias plagas
para el hombre.
Hay todavía un tercer tipo de relación entre densidad y pro­
porción de crecimiento. En algunas especies la proporción re­
productiva es mayor a una densidad intermedia que a densidad
baja o alta; en otras palabras, tanto el "subapretujamiento” como
el "sobreapretujamiento” son limitados. Tal modelo es denomi­
nado el “tipo de crecimiento de Ailee” según W. C. Alie (ver Lista
REGULACION ECOLOGICA 129

de Lectura Sugerida al final de este capítulo). Algunas gavio­


tas de mar son buenos ejemplos. La mayoría de las gaviotas de
mar anidan en colonias sobre islas alejadas u otros lugares pro­
tegidos, En ciertas especies se ha visto que el número de picho­
nes producidos por pareja, es mayor cuando la densidad de la
colonia que cría es levemente más grande que cuando sólo hay
unos pocos pares, o cuando hay un intenso apretujamiento.
En las especies altamente sociales, el comportamiento de los
modelos necesarios para la formación de la pareja y cuidado efi­
ciente de la cría, son aparentemente estimulados y aumentados
por la presencia íntima de otros individuos. Las ostras tienen
también más éxito cuando la densidad local es moderadamente
alta, pero por otra razón. La ostra comienza su vida como una
larva planctónica que si desea sobrevivir debe asentarse sobre
algún substrato duro conveniente. Cuando en una colonia hay
un número grande de ostras viejas, sus conchas suministran un
lugar favorable para depositar la larva. Cuando el hombre re­
duce grandemente las colonias de ostras por "sobrepesoa”, el cre­
cimiento de la población se hace tan bajo que las colonias se
recuperan muy lentamente (o tal vez no se recuperan m ás),
aún a pesar que no haya más “pesca” y que haya en el agua
larvas planctónicas. De este modo, la conservación de las ostras
o de otras especies que exhiben baja proporción de crecimiento
a baja densidad, dependen de que se mantenga en todo mo­
mento un cultivo en pie grande.
En la Fig. 6-3 están diagramados los tres modelos de propor­
ción de crecimiento en relación a la densidad. Notemos que la
proporción de crecimiento por unidad de población (es decir,
por individuo, par, 100 individuos, u otra unidad conveniente),
y no la proporción de crecimiento total, es grafícada contra la
densidad total. Así, en la inversa dependiente de la densidad
o en el tipo autolimitante, el número de individuos agregados a
la población, por individuo y por unidad de tiempo, disminuye
a medida que la densidad aumenta (curva 1 en la Fig. 6-3). En
la independiente de la densidad o en el tipo no autolimitante, la
proporción de crecimiento por individuo continúa a alto nivel,
que es alcanzada a una densidad elevada (curva 2 en la Fig.
6-3); es decir, el crecimiento de la población completa es geo­
métrico, hasta que se alcanza una elevada densidad. Finalmente,
en la curva 3 (Fig. 6-3) se muestra el tipo Allee; en este caso
la proporción de crecimiento por individuo es al principio direc-
130 E C O L O G I A

F ig. 6-3. Tres modelos de proporción de crecimiento de la población en


relación con la densidad de la población. 1: la proporción de crecimiento
disminuye a medida que la densidad aumenta (tipo autolimitante o
inverso al dependiente de la densidad). 2: La proporción de crecimiento
permanece alta hasta que la densidad se hace elevada y los factores
extemos de la población se vuelven limitantes (tipo independíente de la
densidad) 3. La proporción de crecimiento es más alta a densidades
intermedias (el tipo Allee)

tamente dependiente de la densidad, y luego inversamente de­


pendiente de la densidad, con un óptimo (para la proporción
de crecimiento de la población) a una densidad intermedia.
Como con algunos otros diagramas de este libro, las curvas en
la Fig. 6-3 se intentan para servir como modelos gráficos gene­
rales para la escala de relaciones que se encuentran en la natu­
raleza. Debieran esperarse situaciones intermedias, especialmen­
te en los modelos 1 y 2.
Entre las especies con alto potencial reproductivo, los turones
de Noruega, que son roedores pequeños parecidos a ratones,
son famosos por las “irrupciones de población” que ocurren
en el ártico cada tres o cuatro años. Otro caso bien documentado
de poblaciones inestables, comprende a los gusanos comedores de
espinas (larvas de polillas) en las selvas Germanas de puro
pino. Entre 1880 y 1940 se produjeron cada 5 a 10 años ataques
violentos de una o más especies, cuando habían hasta 10 000
ninfas por 1 000 metros cuadrados (produciendo suficientes
gusanos para deshojar temporalmente los árboles) comparada
DEGUL ACION ECOLOGICA 131

con la densidad “normal” de menos de 1 en 1 000 m 2. Por


el contrario, el tamaño de la mayoría de las poblaciones,
aun aquellas con altos potenciales reproductivos, permanece
marcadamente constante años tras año. Como ya hemos puntua­
lizado, hay una correlación general entre diversidad y estabilidad
a nivel de ecosistema, y homeosis a nivel de población. Es decir,
las irrupciones y los ataques violentos son más probables que
ocurran donde la estructura biológica está simplificada, sea por
el hombre o por severos factores naturales limitantes. Supone­
mos, pero sin evidencia real, que una mayor diversidad signi­
fica mayor reducción del alimento y por lo tanto control más
estrecho. Sin embargo, aún en los ecosistemas estables, irrum­
pirá una especie ocasional, Una cosa podemos decir con segu­
ridad: no conocemos bastante acerca de los detalles de la regu­
lación de la población, para hacer un buen trabajo de predicción
de cómo y dónde las especies se saldrán de sus límites usuales.

Competencia

La palabra “competencia” denota una disputa por la misma


cosa. A nivel ecológico la competencia se vuelve importante
cuando dos organismos disputan algo que no está en cantidad
adecuada para ambos. Así, las plantas compiten en una selva
por la luz y los nutrimentos, y los animales compiten por comida
y refugio cuando este último está relativamente escaso en tér­
minos de densidad de animales. Si la población consiste de sólo
unos pocos individuos aislados, la competencia no será un factor
de importancia ecológica, Por ejemplo, en el Artico debido al
clima severo, las plantas pueden ser tan escasas y aisladas que
no se produce competencia por la luz.
El resultado de la competencia es que. ambas partes (es
decir, los competidores) son estorbados en alguna forma. A
nivel de población esto significa que la densidad, o proporción
de flujo de la población, será disminuida o mantenida en sus­
penso por la acción competitiva. Hay otro tipo de interacción
conocido como inhibición mutua, que tiene el mismo resultado.
Esto ocurre cuando dos organismos se interfieren mientras
disputan por algo aunque ese algo no está escaso. Por ejemplo,
los organismos pueden segregar sustancias que interfieren uno
al otro, o aun pueden comerse unos a otros. Muchos ecólogos
is a E C O L O G I A

prefieren no incluir esta inhibición directa bajo el título de com­


petencia. Sin embargo, puesto que estamos interesados en los
resultados de las interacciones en términos de comunidad, esta­
mos tal vez justificados en agrupar todas las interacciones reci­
procas negativas bajo el encabezamiento de competencia.
Tanto la competencia intraespecífíca como la ínterespecífica,
puede ser muy importante para determinar la clase y número
de organismos. La competencia intraespecífíca es un factor
importante en aquellas poblaciones que tienden a estar autorre-
guladas en la forma descrita antes. Un modelo interesante
de comportamiento que da por resultado una competencia íntra-
específica por el espacio y un control del tamaño de la población
bastante efectivo, es conocido como territorialidad; es caracte­
rístico de muchas especies de pájaros y de algunos otros anima­
les más grandes. Al comenzar la estación de la cruza, el macho
de una especie territorial de pájaros tomará “posesión” de un
área definida de su hábitat” (es decir, el “territorio”) y lo de­
fiende contra otros machos de ia misma especie, con el resul­
tado que no es permitida la entrada de ningún otro macho al
área. Mucho del sonoro canto de los pájaros que uno escucha en
primavera, es con el propósito de anunciar a otros machos la
“propiedad” del terreno, y no con el propósito de galantear a
la hembra, como se supone a menudo. Un macho que tiene éxito
en sostener su terreno tiene una alta probabilidad de copularse
y hacer nido, mientras que un macho que no es capaz de esta­
blecer tal territorio no se cruzará. Una vez que se ha formado
la pareja, la hembra en muchas especies también ayuda a defen­
der el territorio. El territorio defendido también sirve para el
propósito positivo de asegurar el complicado negocio de cuidar
el nido y los pichones, y que no será interrumpido por la pre­
sencia de otros machos y hembras. Finalmente, deberá mencio­
narse que la defensa real del territorio no implica comúnmente
mucha lucha real u otros esfuerzos severos. Si hubiera invasores
en el lugar del pájaro establecido; el sonoro canto o la amenaza
desplegada son, generalmente, suficientes para provocar la fuga
del invasor. Sin embargo, si uno de la pareja fuera muerto es a
menudo rápidamente reemplazado por un pájaro de la reserva
de individuos no establecidos. Por lo tanto, desde que el mo­
delo de comportamiento territorial ayuda a impedir un sobre-
apretujamiento o un subapretujamiento, puede decirse que es
regulador.
REGULACION ECOLOGICA 133

En muchas especies, el control intraespecífico del tamaño


de la población parece comenzar antes de que haya una severa
competencia por energía, materiales, o espacio. Por ejemplo, la
pelea intraespecífica y otras amenazas, reduce en algunos ma­
míferos la proporción reproductiva antes que el alimento o el
hábitat se vuelvan limitantes, en otras palabras los individuos
no toleran apiñamiento aun cuando tengan más que suficiente
que comer. Algo similar puede ocurrir con las comunidades de
plantas del desierto. Cuando uno maneja a través del desierto, en
el Suroeste de Estados Unidos, se impresiona con el hecho de
que los arbustos del desierto están ampliamente espaciados,
a menudo casi uniformemente distribuidos como plantados a
intervalos regularmente espaciados. El modelo pareciera ser ex­
plicado por la competencia por el agua escasa, que elimina todos
los individuos en una área dada. Sin embargo, la evolución de la
autorregulación de la población, se ha producido en algunas es­
pecies, en que la competencia severa por agua es impedida por
la producción de hormonas de las hojas o raíces que inhiben el
desarrollo de otros individuos en la vecindad. Es decir, sustan­
cias químicas liberadas por descomposición de las hojas que
caen al piso bajo el arbusto, o por las raíces vivas en el suelo
que inhiben o matan cualquier planta de semilla que puede
empezar a brotar. Tal mecanismo de control tendería a mante­
ner a las plantas separadas, reduciendo de tal manera ia com­
petencia real por el agua, que podría dar por resultado impedir
el crecimiento o la muerte de todas las plantas, si muchas
trataran de crecer en el mismo sitio.

Competencia interespecífica

La competencia interespecífica se vuelve importante donde


hay dos o más especies relacionadas y adaptadas al mismo ni­
cho o similar. Si la competencia es severa, una de las especies
puede ser completamente eliminada, o forzada a otro nicho
u otra localización geográfica; o las especies implicadas pue­
den ser capaces de vivir juntas en densidad reducida por com­
partir los recursos en alguna clase de equilibrio.
Uno de los más exhaustivos y prolongados estudios experi­
mentales de competencia interespecífica, es el que se está rea­
lizando en el laboratorio el Dr. Thomas Park de la Universidad
de Chicago. El Dr. Park, sus estudiantes, y colaboradores, tra­
134 E C O L O G I A

bajan con escarabajos de la harina, especies particulares que per­


tenecen al género Tribolium. Estos pequeños escarabajos com­
pletan su ciclo de vida total en un hábitat homogéneo muy
simple, como ser, un recipiente de harina o salvado de trigo. En
este caso el medio es tanto alimento como hábitat para larvas y
adultos. Si a intervalos regulares es agregado medio fresco, pue­
de mantenerse una población de escarabajos por un tiempo muy
largo. En la terminología de flujo de energía discutida en el
Cap. 3, este conjunto experimental puede describirse como un
ecosistema heterotrófico estabilizado, en el cual las entradas
de energía de alimento igualan las pérdidas respiratorias.
Los investigadores encontraron que cuando dos especies
diferentes de Tribolium se colocan en este pequeño universo
homogéneo, invariablemente una especie es eliminada tarde o
temprano, mientras que la otra continúa prosperando. En otras
palabras, una especie siempre “triunfa” en la competencia o
dicho de otro modo, dos especies de Tribolium no pueden sobre­
vivir en el simple ecosistema particular. El número relativo de
individuos de cada especie originalmente colocada en el cultivo
no afecta el éxito final, pero el “clima” impuesto el ecosis­
tema sí tiene un gran efecto sobre aquella especie, de una pareja,
que triunfa En la Tabla 6-2 se muestran resultados de la compe­
tencia con dos especies, el Tribolium castaneum y Tribolium
confusum, a seis diferentes combinaciones de temperatura y
humedad. Estos datos están basados sobre 20 a 30 réplicas a
cada condición. Previo a los experimentos se encontró que cada
especie podría mantener una población a cualquiera de los seis
climas, a condición de que estuviera sola en el cultivo; como ya
se indicó, las dos especies no pueden coexistir en el limitado
universo, puesto que uno de las dos triunfa cuando ambas son
introducidas en el mismo cultivo. Como se muestra en la Tabla
6-2, el T. Castaneum venció en todos los duplicados bajo condi­
ciones de calor y humedad, mientras que el T. confusum siem­
pre triunfó bajo condiciones de frío y sequedad. Bajo condicio­
nes intermedia, triunfa a veces una especie, a veces la otra, con
el porcentaje de ganadores y perdedores siguiendo la escala en­
tre las condiciones extremas. En alguna parte entre las condi­
ciones de “calor-sequedad” y “calor-humedad” la probabilidad
de cada especie de triunfar puede ser de 0.50, o sea 50 por
ciento.
El Dr. Park y sus colaboradores no están todavía seguros de
REGULACION ECOLOGICA 135

entender por qué los experimentos resultaron de esa manera.


Evidentemente, el T. castaneum está mejor adaptado a alta tem­
peratura y humedad, mientras que el T. confusum tiene algún
tipo de ventaja a baja temperatura y humedad. Los investigado­
res pueden predecir con alto grado de seguridad que una especie
vencerá, y pueden predecir cuál especie triunfará en los extre­
mos de la escala climática, pero en las condiciones intermedias
no fueron capaces de predecir cuál de ellas vencerá en cualquier
ensayo dado (es decir, sólo pueden predecir sobre la base de
cierta probabilidad). Los artibutos de la población, medidos en
una sola especie, ayudan a explicar algunos de los resultados de
la interacción competitiva. Por ejemplo, las especies con la más
alta proporción de crecimiento de población (bajo las condicio­
nes de existencia en cuestión), se encontró que vencían si las
diferencias en las proporciones de crecimiento eran más bien
grandes. Si las proporciones de crecimiento sólo diferían mode­
radamente, no siempre vencía la de mayor proporción. La pre­
sencia de un virus en una especie u otro inhibidor podría
fácilmente dar vuelta al balance. También los investigadores
sospechan que. las cepas genéticas dentro de las especies, se di­
ferencian grandemente en “capacidad competitiva”; y están
ahora trabajando con intensidad explorando esta posibilidad.
TABLA 6-2. RESULTADOS DE LA COMPETENCIA INTERESPECIFICA
ENTRE LAS POBLACIONES DE DOS ESPECIES DE ESCARABAJOS DE
LA HARINA (T rib o liu m )
Resultados di la competencia ínter.
especifica <%> *
Humedad Trilurlium Triluilium
Temperatura relativa castaneum confusum
Clima r o (%) T in a d o r e s Tinadores

Calor-humedad 34 70 100 0

Calor-sequedad 34 30 10 90
Caliente-húmedo 29 70 86 14

Caliente-seco 29 30 13 87
Frío-húmedo 24 70 31 69

Frío-seco 24 30 0 100

Datos de Thomas Park, Physiologieal Zoology, Vol. 28 (1954), Págs.


177-238.
* 20 a 30 ex p erim en to s d u p licad o s p a r a ca d a u n a de la s seis condiciones. Cada
especie p u ed e so b revivir e n c u a lq u ie ra de los c lim a s c u a n d o está sola en el cultivo,
peTo so la m e n te sobrevive u n a especio c u a n d o e s tá n am b a s presen tes e n el cultivo. Los
p o rcen tajes in d ic a n la p roporción de d u p licad o s e n la c u a l p erm an eció la especie
después d e la e lim in a c ió n de la otra.
136 E C O L O G I A

Las especies no necesitan pertenecer a lo que los taxono-


mistas consideran el mismo género, para estar implicadas
en competencia severa. Dos especies de géneros diferentes o aún
familias diferentes tienen a veces relaciones de nicho muy simi­
lares (recordemos que por definición, un nicho es una posición
funcional y no exactamente una posición física en el ecosiste­
m a), y por lo tanto pueden competir por algún recurso escaso.
Por ejemplo, los árboles en una selva, a pesar de pertenecer
a muchos géneros diferentes, pueden tener necesidades muy
similares para luz y agua y por lo tanto estar en activa compe­
tencia donde la densidad es elevada. Volviendo brevemente a los
escarabajos de la harina, otro investigador (Crombie, J. Animal
Ecol., 16, 1947:44) encontró que Tribolium elimina al Oryzae-
philus cuando ambos están en el mismo cultivo. En este caso
la larva más grande del Tribolium devora las larvas pequeñas
de otras especies. Sin embargo, cuando se mezclaron con la
harina pequeños tubos de vidrio, ambas especies fueron capaces
de coexistir, puesto que las larvas de Oryzaephilus pudieron re­
fugiarse en los tubos hasta que fueron suficientemente grandes
para salvarse de ser comidas. En este ecosistema experimental,
se creó una clase de segundo hábitat que permitió a las dos
especies sobrevivir juntas. En general, podemos decir que la
competencia interespecífica es más probable que sea severa en
especies estrechamente relacionadas que en formas más dis­
tantemente relacionadas, puesto que por lo menos es más pro­
bable una separación parcial de nichos, donde divergen adapta­
ciones morfológicas y de comportamiento.
Los ecólogos que estudian la competencia interespecífica en
poblaciones de laboratorio, serán los primeros en puntualizar que
las poblaciones experimentales están viviendo bajo condiciones
que por nada son las de la naturaleza. Sus experimentos están
específicamente diseñados para individualizar y exagerar una
clase de proceso regulador, controlando y eliminando otras inte­
racciones que en la naturaleza pueden predominar u ocultar la
interacción que está siendo estudiada. En consecuencia, la dife­
rencia en las condiciones necesita ser considerada cuidadosa­
mente antes que pueda decidirse en qué extensión los datos de
laboratorio son aplicables al campo. Por algo es que la densidad
en los cultivos de laboratorio, es mucho mayor de lo que es co­
mún en los ecosistemas naturales; se debe a que los contactos
entre los individuos son más frecuentes. Si en el caso de la pa-
RECULACION ECOLOGICA 137

reja de la especie Tribolium, los ecosistemas fueran “abiertos” en


vez de “cerrados”, y los individuos de la especie dominante emi­
gran (o sean retirados) en proporción considerable, la compe­
tencia podría estar tan disminuida que ambas especies podrían
sobrevivir en el cultivo original. O bien, si los cultivos fueran
alternativamente colocados en condiciones de calor y humedad,
y de frío y sequedad (para estimular los cambios de tiempo de
las estaciones), la ventaja que podría tener una especie sobre
la otra, no podría continuar para la competencia por un tiempo
suficientemente largo para seguir el curso completo de la extin­
ción de cualquiera de las especies. Uno puede pensar en muchas
otras complejidades que podrían ser reales en la naturaleza.
¿Debemos entonces suponer que los experimentos con cultivos
no tienen conexión con lo que sucede bajo condiciones natu­
rales?
Para contestar esta pregunta deberíamos primero puntuali­
zar que el ecosistema de laboratorio está justificado de ser
estudiado, aunque no tuviera aplicaciones directas con los gran­
des problemas de la naturaleza; es suficiente justificación para
estudiarlo el que estemos capacitados para entender y predecir
lo que sucede en los ecosistemas pequeños. En realidad, el estu­
dio de las poblaciones de laboratorio contribuye al entendi­
miento de las poblaciones naturales, y nos permite también
considerar observaciones y experimentos en los sistemas na­
turales más grandes. Pensamos, nuevamente, como hemos
recalcado un número de veces, que es en última instancia nece­
sario una aproximación a multiniveles, puesto que el estudio a
cada nivel de organización contribuye en algo pero no en todo
al cuadro total (ver Cap. 1). Tal vez, lo que es más importante,
el trabajo de laboratorio nos capacita para armar una hipótesis
tentativa de lo que podría suceder en la naturaleza. Después
que la hipótesis ha sido probada experimentalmente y tal vez
traducida en un modelo matemático, tenemos algo concreto
para medir y ensayar en una determinada situación natural.
Por ejemplo, en una escala natural, a menudo las especies
relacionadas se reemplazan unas a otras más bien bruscamente.
Como se muestra en la Tabla 6-2, el “modelo Tñbolium” sugeri­
ría que la competencia interespecífica podría explicar tal distri­
bución. Podríamos probar esta hipótesis retirando una especie y
observando si las especies adyacentes invaden o no el área va­
cante. Precisamente este experimento es el que realizó un inves-
138 E C O L O G I A

tigador (Connell, 1961) trabajando con bamaclas (pato mari­


no) en un gradiente entre mareas de Escocia. En este país, co­
mo a lo largo de la costa marina noroeste de Norteamérica, se
encuentran comúnmente sobre lás rocas de la orilla dos especies
de barnaclas, una especie del género Chthamalus que ocupa
una banda próxima a la parte superior de la zona de entrema-
reas, y otra especie más grande del género Balanus que ocupa
una amplia banda debajo de la población de Chthamalus, como
se muestra diagramado en la Fig. 6-4. En esa costa rocosa, se
puede observar la distribución por zonas de los bamaclas y
otros organismos. A pesar que la distribución por zonas podría
sugerir competencia, también podría explicarse suponiendo que
los factores físicos en el gradiente, limitan cada especie a una
franja completamente independiente de la otra. En el estudio
en Escocia, se encontró que las larvas de ambas especies tien­
den a depositarse sobre una escala más amplia que la ocupada
por la población adulta (Fig. 6-4). Cuando los Chthamalus

Fig, 6-4 Factores que controlan la distribución de dos especies de


barnaclas en un gradiente entremareas. Los pichones de cada especie se
establecen sobre una escala amplia pero sobreviven hasta la adultez sólo
con una escala más restringida. Los factores físicos tales como la deseca­
ción controlan los límites superiores de B ala n u s , mientras que los factores
biológicos como competencia y predación controlan la distribución infe­
rior de C h th a m a h is en la parte de abajo del gradiente entremareas, donde
el ambiente físico es menos limitante, Este modelo se considera aplicable
a gradientes más extensos como árticos a trópicos o de altas a bajas
altitudes. (Tomado de J. H. Connell, Ecology, Vol. 142, 1961)
REGULACION ECOLOGICA 139

adultos desalojaron y ninguno quedó para establecerse, los


Chthamalus pichones sobrevivieron y crecieron perfectamente
bien en la parte superior de la zona Balanus donde normalmen­
te no se encuentran. Sin embargo, Balanus no se extendió den­
tro de la “zona Chthamalus" aun en ausencia de éstos. La
Fig. 6-4 resume el estudio que incluyó también la consideración
de predadores y el efecto de la desecación. Fue notable que la
regulación biológica, incluyendo la competencia ínter e
intraespecífica, demostró ser importante en la parte media e in­
ferior del gradiente, pero no en la sección superior donde la
sequedad y temperaturas extremas limitó la población de una es­
pecie y relativamente pocos individuos.
En otro estudio, un investigador (Pontin, J. Animal Ecol.,
30. 1961) envenenó colonias de una de las dos especies de hor­
migas del género Lasius que encontró viviendo juntas en un
campo. El número de colonias de la especie restante aumentó
el siguiente año. indicando que la competencia se produjo aún
suponiendo que las dos especies coexistieron, En este caso, el
nicho de las dos especies era algo diferente; una especie perma­
nece por completo bajo tierra, la otra se alimenta tanto bajo
como sobre la tierra. Por lo tanto, se supuso que la competencia
fue menos severa que en el modelo Tribolium.
Todavía en otro estudio, el que implica cangrejos en un
pantano entremareas, los experimentos demostraron que la com­
petencia ínterespecífica fue sólo uno de los varios factores que
mantuvieron separadas las dos especies (Teal, Ecology, 39,
1958). En este caso, una especie respondió más rápidamente a
un substrato barroso y la otra a un substrato arenoso, el can­
grejo que vive en arena invadiría el substrato de barro si estuvie­
ran ausentes otras especies, pero no muy rápidamente. Es proba­
ble que en el pasado la competencia directa desempeñó una
parte en la evolución de la respuesta al comportamiento en el
substrato, que ahora desempeña el principal papel en mante­
ner separadas a las especies.
Como agregado a las evidencias experimentales del tipo
recién citado, hay gran cantidad de observaciones que indican
que la competencia interespecífica es generalmente importante
en la naturaleza, pero como se indicó antes, menos importante
donde son fuertemente limitantes el clima, productividad, y
140 E C O L O G I A

otras consideraciones del ecosistema en conjunto. Algunas de


estas observaciones pueden resumirse como sigue:
1. Organismos estrechamente, relacionados a menudo no
se encuentran en el mismo lugar; o si lo están, el estudio cui­
dadoso muestra a menudo que usan diferentes fuentes de ener­
gía. son activos a horas distintas del día o en diferentes esta­
ciones, o también que ocupan un nicho diferente.
2. Cuando en una región hay un número grande de especies
relacionadas, el nicho de cada una es a menudo más estrecho
que cuando están presentes sólo unas pocas especies. La com­
paración de islas con tierra firme ilustra a menudo esta tenden­
cia. Así, un investigador (Crowell, Ecology, 43, 1962) encon­
tró que en Bermuda el cardenal era más abundante y ocupaba
un hábitat más marginal, donde era bajo el número de espe­
cies de pájaros pequeños (es decir, competidores potenciales),
que en la tierra firme de Estados Unidos donde el cardenal está
asociado con un número grande de otras especies.
3. Como ya se mencionó, a menudo las especies relacionadas
se reemplazan unas a otras.
En conclusión, podemos decir que lo que se conoce en ecolo­
gía como el principio de competencia-exclusión, o principio de
Gause (según el investigador ruso que encontró que dos especies
de Paramecium no pueden vivir en el mismo cultivo), es uno
— pero no el único-— de los importantes mecanismos de regula­
ción biológica que dan por resultado sea una separación ecoló­
gica de especies estrechamente relacionadas, o la reducción en
la densidad donde especies son capaces de coexistir. Sin embar­
go, no podemos concluir a priori de las condiciones observadas
en la naturaleza que la competencia es importante, puesto que
la “exclusión” de un nicho dado puede ser el resultado de otros
factores. Sólo la aproximación experimental puede contestar
esta pregunta.

Predación

A pesar de que es relativamente pequeño el flujo de ener­


gía de los predadores, es decir, los consumidores secundarios
y terciarios (ver Fig. 3-2, Pág. 6 6 ), su papel en la regulación
de los consumidores primarios puede ser relativamente grande;
en otras palabras, un número pequeño de predadores puede
REGULACION ECOLOGICA 141

tener un marcado efecto sobre el tamaño de específicas pobla­


ciones víctimas. Por el contrario, como es también con frecuen­
cia el caso, un predador puede sólo ser un factor menor para
determinar el tamaño y proporción de crecimiento de una po­
blación de presa. Como se puede suponer, hay una escala de
posibilidades entre estas situaciones extremas. Para convenien­
cia del estudio consideraremos tres amplias posibilidades:
( 1 ) El predador es fuertemente limitante, al punto que reduce
la presa a la extinción o casi extinción. En este último caso se
producirán violentas oscilaciones en el tamaño de la población
víctima, y si el predador no puede dirigirse por alimento a
otras poblaciones, se producirán también oscilaciones violentas
en el número de predadores. ( 2 ) El predador puede ser un
regulador en el sentido que ayuda en sus recursos, o dicho de
otro modo, contribuye a mantener un estado estable en la
densidad de la víctima. ( 3 ) El predador puede no ser m
fuertemente limitante ni regulador.
Las situaciones que pueden existir para cada par de espe­
cies interactuantes, dependen del grado de vulnerabilidad de la
víctima con el predador, así como de los niveles de densidad
relativa y de flujo de energía desde la presa al predador. Desde
el punto de vista del predador, esto depende de cuánta energía
debe gastar para buscar y capturar la presa; desde el punto de
vista de la víctima, esto depende de cuántos individuos logran
impedir que sean comidos por el predador. Un segundo prin­
cipio acerca de las. interacciones predador-presa puede estable­
cerse más o menos así: los efectos limitantes de la predación
tienden a disminuir, y los efectos reguladores a aumentar, donde
las poblaciones interactuantes han tenido una historia evolutiva
común en un ecosistema relativamente estable. En otras pala­
bras, la selección natural tiende a disminuir los efectos daño­
sos de la predación sobre ambas poblaciones, puesto que una
severa disminución de una población víctima por un predador,
sólo puede conducir a la extinción de una o de ambos poblacio­
nes. En consecuencia, las interacciones violentas suceden con
más frecuencia cuando la interacción es de origen reciente
(es decir, cuando las dos poblaciones recién se asocian), o
donde ha habido en el ecosistema un reciente disturbio de gran
escala (com o podría producirlo el hombre o un cambio cli­
mático).
142 E C O L O G I A

Ahora que nos atrevimos a establecer dos principios con


respecto a la predación, probémoslos en parte y busquemos al­
gunos ejemplos. Es difícil para el hombre aproximarse objetiva­
mente al tema de la predación. A pesar de que el hombre es de
por sí el mayor de todos los predadores, pues a menudo mata
más de lo que necesita, tiende a condenar a todos los otros
predadores sin tener en cuenta la circunstancia, en especial
si hacen víctima a especies que él desea capturar. Entre otros,
el deportista a menudo tiene dura opinión contra los predado­
res. El acto de la predación, com o el halcón cazando un
pájaro, puede ser observado fácil y espectacularmente, mientras
que muchos otros factores que pueden en realidad ser más
limitantes para la población de pájaros, no son observados o
no son conocidos por el individuo no entrenado. Por ejemplo,
treinta años de estudios objetivos efectuados por Herbert L.
Stoddart y sus colaboradores sobre las reservas de caza en el
suroeste de Georgia, han mostrado que los halcones no serán
un factor limitante para la codorniz, mientras una cubierta
vegetal de escape se tienda cerca de las áreas de comida, de
modo que los pájaros puedan huir del ataque del halcón. Stod-
dard mantiene altas densidades de codornices manejando pro­
cedimientos que mantienen el suministro de comida y de re­
fugio para la codorniz. En otras palabras, sus esfuerzos están
dirigidos primero hacía la mejora del ecosistema específica­
mente con la idea de la codorniz. Cuando esto ha sido logrado,
el retiro de los halcones, aunque indeseables, no es necesario,
porque la codorniz no es vulnerable, y los halcones también
capturan roedores que a su vez comen los huevos de codorniz.
Desgraciadamente, el manejo del ecosistema es m ás difícil y
no tan drástico como matar los halcones. Los que manejan la
caza se ven a menudo presionados a lo último aunque conocen
lo mejor.
Citemos ahora un ejemplo de la situación opuesta, donde
el predador ejerce un efecto marcado. Uno de los estudiantes
del autor decidió que podría estudiar con más precisión una
población de roedores pequeños, si establecía una población
sobre una isla chica en un lago nuevo encerrado. De acuerdo
a esto, introdujo unas pocas parejas en la isla, sabiendo que
los animales no podrían dejarla. Por algún tiempo las cosas
anduvieron bien; a medida que la población creció, el estudiante
los liberó y marcó individualmente los animales y así mantuvo
R E C U L A C IO N EC O LO G IC A 143

firme los nacimientos y muertes. Entonces, un día fue a la


isla para atrapar y no encontró nada. La investigación reveló
una cueva reciente de visón conteniendo los cuerpos de mu­
chos de sus animales marcados, nítidamente depositados en
el fondo de la cueva. Debido a que los roedores en la isla eran
especialmente vulnerables y no podían escapar o dispersarse,
un visón fue capaz de encontrarlos y matarlos a todos.
Para lograr un punto de vista objetivo, ayuda a pensar con
respecto a la predación, desde el punto de vista de población
que de individuos. Los predadores, naturalmente, no son benefi­
ciosos para los individuos que ellos matan, pero pueden ser
beneficiosos para la población víctima como conjunto. Algunas
especies de venado parecen estar fuertemente regulados por
predadores. Cuando son exterminados, ios predadores natura­
les como lobos, pumas, linces, etc., el hombre ha encontrado
dificultad para controlar la población de venados, aun a pesar
de que con la caza él mismo se transforma en predador. En el
este de Estados Unidos, al principio el hombre realizó una
sobrecaza y exterminó el venado nativo en grandes áreas,
Luego siguió un periodo de restricción de la caza y de reintro­
ducción, y nuevamente el venado se hizo abundante. Ahora
en muchos lugares el venado es más abundante que bajo las
primitivas condiciones, con el resultado que están sobrepastando
su hábitat de selva y aun muriendo de hambre durante el in­
vierno. El “problema venado” se ha vuelto especialmente agudo
en estados como Michigan y Pennsylvania, donde grandes áreas
de selva de segundo desarrollo suministran un máximo de co­
mida favoreciendo un aumento casi geométrico que a menudo
no es controlado por el nivel de caza. Pueden aquí establecerse
dos puntos: ( 1 ) Es necesaria y beneficiosa alguna predación
en una población que se ha adaptado a ella (y que no tiene
autorregulación); (2 ) Cuando el hombre elimina el mecanismo
natural de control, debe reemplazarlo con un mecanismo re­
gulador igualmente eficaz, si es que desea evitar severas osci­
laciones. Generalmente, resultó un fracaso lograr una regula­
ción deseada estableciendo un límite inflexible de caza sin
tomar en cuenta la densidad, comida disponible y hábitat En las
zonas agrícolas, es necesario, por supuesto, controlar los preda-
dores del venado, debido al posible daño que pueden hacer a la
reserva doméstica. Pero en las regiones silvestres, en especial
144 E C O L O G I A

a q u ellas n o accesib les p a r a la c a z a , d e b ie ra n m a n te n e rs e los


p re d ad o re s e n b ien d e l a p o b lació n d e v e n a d o s y p a r a e l b ien
d e la selva. (
E n la F ig. 6-5 se m u e s tra u n triá n g u lo d e las in te ra c c io n e s
p re d a d o ra s q u e im p lic a n o rg a n ism o s q u e n o tie n e n im p o r­
ta n c ia e c o n ó m ic a d ire c ta p a r a el h o m b re ; p o r lo ta n to p o d re ­
m o s c o n s id e ra r estos d a to s sin p a rc ia lid a d . D u ra n te u n n ú m e ro
de a ñ o s los in v estig ad o re s del In s titu to M a rin o d e la U n iv ersi­
d a d d e G eorgia e n la I s la S ap elo , h a n e s tu d ia d o la m a ris m a
Sitios limitadas p a n el nido que
mceslton ambai tsp tciti

F ig. 6-5. Un triángulo predador-presa en. u n ecosistema de m arism a en


Georgia. El triángulo interno muestra el flujo de energía estimado desde
la presa al predador; el triángulo externo es una estimación del efecto
del predador sobre la proporción de crecimiento (producción) de la presa.
Debido a que el reyezuelo es vulnerable a la rata del arroz durante la
estación de anidar (cuando ambas especies compiten por el nido en un
habitat limitado), el impacto del predador sobre la presa no es propor­
cional al flujo de energía. Ver el texto para la explicación. (Basado sobre
datos de H. Sharp, H. Kale, y E. P. Odum)
R E G U L A C IO N E C O L O G IC A 145

de entremarea como ecosistema. El pantano es de interés es­


pecial para el ecólogo porque es muy productivo a pesar de
que contiene sólo un número limitado de especies; por lo tanto
las interrel ación es entre las poblaciones son estudiadas más
fácilmente. En el Cap. 4 (Fig, 4-4, Pág. 8 7 ) la población
de mejillones del pantano se usó como un ejemplo de ciclo de
nutrimentos. En el pantano alto donde crece pasto a lo largo
de los bancos salinos de la ensenada vive un pájaro pequeño,
el reyezuelo del pantano, y un roedor pequeño, la rata de arroz.
Ambos se alimenta de insectos, caracoles y, en el caso del
roedor, de cangrejos chicos y pasto del pantano. Durante la
primavera y el verano el reyezuelo construye con pasto un nido
globular al cual transporta sus pichones; durante esta estación
las ratas toman como presa a los huevos y pichones del reye­
zuelo y a menudo se posesionan de los nidos para su propio
uso. Como se muestra en la Fig. 6-5 es pequeño el flujo de ener­
gía entre los invertebrados y los dos vertebrados, en términos
de las poblaciones grandes de los primeros. De este modo
el reyezuelo y la rata comen sólo una porción muy pequeña de
su reserva principal de comida, y por eso, tienen poco efecto
sobre las poblaciones de insectos y cangrejos; en este caso la
predación no es ni reguladora ni controladora. En el ciclo anual,
los reyezuelos son comida de muy poca importancia para la
rata, pero debido a que los reyezuelos son especialmente vulne­
rables durante la estación de cruzamiento, la predación de
la rata es un factor importante en la mortalidad del reyezuelo.
Cuando la densidad de las ratas fue elevada, la población del
reyezuelo estaba disminuida. Afortunadamente para los reye­
zuelos, factores todavía no determinados limitan el número de
ratas de manera que una elevada densidad y una severa preda­
ción solamente ocurren en zonas locales.
Podríamos considerar el triángulo entre insectos, ratas, y
reyezuelos como un modelo de predación en general, puesto
que el modelo triangular muestra cómo la predación puede ser
tanto un factor importante como menor, dependiendo de la
densidad relativa del predador y la presa, y de la vulnerabilidad
de la presa al predador. Piecordemos también, que el modelo no
significa que todas las relaciones insecto-pájaros son similares
a ésta. La relación depende de las especies y de la situación.
Los pájaros pueden ser predadores muy efectivos sobre los gu­
sanos que se alimentan en la superficie de las hojas, y pueden
146 E C O L O G I A

ser predadores completamente ineficaces sobre insectos que


perforan la hoja y trabajan dentro de ellas.

Parasitismo

Mucho de lo que se dijo acerca de la predación, es también


válido para el parasitismo. Una población de parásitos, ya sean
bacterios, protozoarios, hongos, gusanos helmintos, o moscas,
pueden ya sea ser fuertemente limitantes y reguladores, como
no tener relativamente importancia para una población huésped
particular — en mucho de la misma forma como un predador
puede afectar a su presa.. En efecto, los parásitos y los preda-
dores forman una escala más o menos continua que abarca
desde los delgados bacterios y virus que viven dentro de los
tejidos del huésped hasta los grandes tigres del ecosistema. Ei
término “parásito” es generalmente empleado si el organismo
es pequeño y en realidad vive en o sobre el huésped, el que
por lo tanto, es al mismo tiempo fuente de energía y hábitat
En contraste, pensamos de un predador como de vida libre y
más grande que la presa, la que sirve como fuente de energía
pero no como hábitat, Existen todas las clases de situaciones
intermedias. El punto importante es que estamos más intere­
sados en valorar tipos de interacciones, que en clasificar espe­
cies en categorías rígidas. Una especie dada puede interactuar
con otras poblaciones en más de una forma, dependiente de la
etapa del ciclo de vida, localidad, estación, y otras cieunstan-
cias.
A pesar de que el parasitismo y la predación son parecidos
en términos de regulación ecológica, se encuentran importan­
tes diferencias en los extremos de cada situación. Los organis­
mos parásitos tienen en general más altas proporciones repro­
ductivas y presentan una mayor especificidad “huésped” que
la mayoría de los predadores. Además, son a menudo de estruc­
tura, metabolismo, e historia vital más especializada, que la
que necesitan para sus ambientes internos especíales y para
el problema de la dispersión de un huésped a otro. Algunas
clases y órdenes completos, como los Cestodes entre los gusa­
nos chatos y los Esporozoarios entre ios protozoarios, se han
vuelto adaptados al parasitismo. Las especies más especiali­
zadas, como los parásitos de la malaria humana, tienen un
REGULACION ECOLOGICA 147

ciclo de vida complejo que consiste en una sene de etapas


que entrañan una sucesión de tejidos del huésped y una alte­
ración de las especies huéspedes.
La especificidad huésped de los parásitos es una conside­
ración muy importante. Debido a que muchas especies de
parásitos sólo pueden vivir en una o muy pocas especies rela­
cionadas, la interacción huésped-parásito es especialmente ín­
tima y potencialmente limitante para ambas poblaciones El
hombre ha sido capaz a menudo de utilizar los parásitos en
su intento para regular o controlar pestes. En muchos casos, los
insectos que fueron introducidos de otras partes del mundo,
lograron ser controlados transplantando los parásitos nativos
que regularon los insectos en su hábitat original, en otros casos
ayudó la propagación artificial de los parásitos. El control bio­
lógico práctico de este tipo, es factible, con parásitos específicos
para la especie que el hombre desea controlar. Tal parásito se
mantiene trabajando constantemente y puede rápidamente ser
ajustado para aumentar o disminuir en una cantidad de hués­
pedes. Por el contrario, una peste raramente puede ser contro­
lada introduciendo un predador generalizado, que por sí mismo
puede convertirse en una peste si extiende su ataque a muchas
otras especies. Así, el gorrión Inglés fue introducido en el
Central Park de la ciudad de Nueva York, con el propósito de
controlar la oruga barrenadora del olmo. Como ahora sabernos,
esto fue un error, el gorrión no sólo no controló el insecto (en
primer lugar, los gusanos de los árboles no son el principal
alimento de esta especie) sino que se expandió a través del
país, volviéndose una peste en muchos lugares. Todos hemos
oído acerca de la introducción de la mangosta en las islas, un
predador pequeño, parecido a la comadreja; fue traído con el
propósito de controlar las ratas, pero en lugar de eso se enfu­
rece y causa estragos contra los pájaros que anidan en el suelo.
Ya que estamos en este tema debemos puntualizar, contra­
riamente a la opinión popular, que los gatos domésticos no son
generalmente muy efectivos en el control de las ratas. Los
gatos pueden ser efectivos cuando las ratas por falta de refugio
son especialmente vulnerables, pero generalmente esto no es
el caso. Hace varios años se hizo un exhaustivo estudio en la
zona de los barrios bajos de Baltimore, donde gatos y ratas eran
abundantes. Se encontró que loé gatos prefirieron comer des­
148 E C O L O G I A

perdidos y fueron de poco valor para controlar las ratas. El


control más efectivo se obtuvo reduciendo la comida y el
refugio usado por las ratas.
En resumen, los predadores a veces son importantes como
reguladores en el ecosistema como conjunto; si están algo
especializados en la elección de la presa (como en la situación
puma-venado) pueden también ser efectivos a nivel de pobla­
ción, pero a este nivel en general no son tan efectivos como los
parásitos. Con los insectos, que están entre los más serios com­
petidores del hombre, los predadores generalizados como los
pájaros insectívoros son muy importantes en la selva como con­
junto, puesto que provocan constante inhibición al crecimiento
de todas las poblaciones. Sin embargo, sí hace irrupción una
especie particular, es mucho más efectivo un parásito especí­
fico. En los ecosistemas bien regulados hay una abundancia de
ambos controles, el generalizado y el específico. En el Cap. 3
ya hemos comentado sobre los “especializados” y “generalizados”
en la naturaleza.
Es especialmente aplicable al parasitismo el principio car­
dinal referente a la relación entre la severidad de la interac­
ción y la extensión de la asociación mencionada en la sección
anterior. En muchos casos, las enfermedades más severas del
hombre y de animales y vegetales de los cuales depende, son
causadas por organismos tan recientemente adquiridos, o re­
cientemente introducidos, que el huésped no ha desarrollado
inmunidad protectora. Por supuesto para el hombre la lección
es impedir introducciones innecesarias. Por lo tanto, el ciuda­
dano debiera ser paciente cuando es inspeccionado al cruzar los
limites de un estado o de la nación, para evitar el transporte
de material biológico que podría contener una peste potencial
o enfermedad.

Control de pestes

En esta parte estará bien considerar desde el punto de


vista ecológico, el tema general, y a veces discutido del control
de pestes. Cuando el hombre simplifica la naturaleza con
el objeto de obtener una mayor producción neta (como en
agricultura) o para darse un ambiente más confortable, se
hace a veces necesario algún grado de control químico y mecá­
nico de los competidores y pestes. El desarrollo de pesticidas
B E G U L A C IO N EC O L O G IC A 149

químicos se ha vuelto una importante ciencia e industria que


dio por resultado un gran beneficio para la humanidad. Pero
como con cualquier procedimiento útil, puede ser llevado dema­
siado lejos. Por ejemplo, usando en un campo de maíz un vene­
no como es un insecticida, donde a menudo es inadecuado el
control biológico, es una cosa; esparcir un producto químico
sobre selvas u otros ecosistemas complejos, donde su efecto
total es desconocido, es completamente otra cuestión. En esta
última situación, los diversos mecanismos naturales pueden
dañarse más que la peste. Por eso los ecólogos, podrían estable­
cer la siguiente guía tanto para el especialista como para el
lego: los venenos no específicos (aquellos que matan o inter­
fieren una amplia variedad de vida, incluyendo al hombre)
debieran restringirse en los cultivos y otros ecosistemas bien
estudiados y controlados por el hombre, y no debieran ser
usados (excepto como último recurso) en ambientes gene­
rales o en ecosistemas naturales complejos. En estas últimas
situaciones debieran usarse medidas de control que sean lo
más específicas posibles para la peste en cuestión. Un buen
ejemplo de control específico es el exitoso uso de machos
esterilizados por rayos X, para controlar el gorgojo taladro
de las moscas. En este caso sólo fue afectada una especie
y se dejaron a todos los predadores naturales que hicieran su
trabajo.
Los entomólogos económicos (especialistas en control de
insectos) puntualizan que la actual tendencia de emplear la
táctica "escopeta a municiones” —-es decir, desparramar
insecticidas sobre cualquier cosa en la esperanza de acertar un
pequeño blanco sin hacer muchos otros daños, es sólo un expe­
diente temporario para mantener los insectos bajo control,
hasta que puedan desarrollarse más métodos específicos de con­
trol. Desgraciadamente, las armas poderosas han tenido la ten­
dencia de calmarnos complaciendo nuestra "guerra”’ con los
insectos, de modo que los estudios ecológicos básicos para hacer
un control minucioso se han retardado en lugar de acelerado.
Una situación algo similar existió en medicina por un breve
periodo, cuando los antibióticos fueron al principio sobreem-
pleados en la misma forma "escopeta a municiones”, muy pron­
to se hizo aparente que podría resultar más daño que beneficio,
de la destrucción de microorganismos útiles en el cuerpo. El
“doctor” del medio ambiente del futuro debe estar por lo menos
150 E C O L O G I A

tan bien enterado y ser tan juicioso como el doctor médico de


hoy, puesto que si no, la mejora en la salud personal será anu­
lada por el deterioro en la salud pública.

Interacciones positivas

Hasta ahora nos hemos referido a lo que podría denomi­


narse interacciones negativas entre individuos o poblaciones,
es decir, interacciones que dan por resultado la inhibición de
una o ambas partes. Las interacciones positivas son igualmen­
te importantes en el ecosistema. La amplia aceptación de la
teoría de Darwin de la “supervivencia del más apto”, dirigió
especial atención a factores tales como la competencia como un
medio para lograr la selección natural. Sin embargo, como el
mismo Darwin puntualizó, la cooperación en la naturaleza es
también importante en la selección natural. Parece razona­
ble suponer esto, igual que en una ecuación balanceada, las
relaciones negativas y positivas entre las poblaciones finales
tienden al balance si el ecosistema alcanza algún tipo de es­
tabilidad.
Podemos pensar de las interacciones positivas entre las
poblaciones o entre dos o más especies, como tomando tres
formas, que tal vez representan una serie evolutiva. El cornen-
salismo es un tipo simple de interacción positiva en la cual una
población se beneficia y la otra no es afectada en ningún
grado medible. Una relación comensal es especialmente común
entre organismos sésiles y pequeños organismos móviles. Ei
mar es un buen lugar para observar esta relación. Práctica­
mente cada madriguera de gusanos, mariscos, o esponjas, con­
tienen varios “visitantes no invitados" que necesitan el refugio
o la comida no usada por el huésped. Pero que no son ni daño­
sos ni beneficiosos para el huésped. Pero de esta relación hay
un corto paso al parasitismo por un lado, o al compañerismo por
el otro. Si las dos poblaciones se benefician mutuamente, pero
no son esenciales la una a la otra para sobrevivir, la relación
es a menudo denominada protocooper ación; si la asociación es
necesaria para la supervivencia de ambas poblaciones, desig­
namos a esta interacción por el término mutualismo
Ultimamente W. C. Allee estudió y escribió extensamente
sobre el tema de la protocooper ación (véase Lista de Lectura
Sugerida). El creyó que el comienzo de la cooperación entre
REGULACION ECOLOGICA 151

las especies puede verse a través de los reinos animal y vegetal.


Por ejemplo, en el mar, los cangrejos y celenterados a menudo
se asocian con beneficio mutuo, aun pensando que las dos es­
pecies pueden vivir separadamente; los celenterados crecen a
los costados del cangrejo, donde suministran disfraz y protec­
ción (puesto que estos animales tienen células en aguijón)
para el cangrejo. A su vez, el eelenterado es transportado por
todos lados y obtienen partículas de alimento cuando el can­
grejo captura y come otros animales.
El mutualismo es extremadamente difundido e importante.
Ya ha salido mencionada la asociación mutualista de legumino­
sas y bacterios fijadores de nitrógeno. El mutualismo a menudo
implica especies de muy diferentes relaciones taxonómicas.
Son ejemplos los liqúenes, un grupo entero de vegetales; en
este caso, algas y hongos están asociados tan estrechamente
que los botánicos encuentran inconveniente en considerar esta
asociación como una simple especie. En un sentido, el liquen
es un menudo ecosistema que contiene componentes autotró-
ficos (algas) y heterotróficos (hongos).
Es probable que la protocooperación y el mutualismo pue­
dan desarrollar o evolucionar a partir del comensalismo así como
también del parasitismo; como ya se sugirió, los parásitos y los
huéspedes pueden en realidad volverse beneficiosos (desde el
punto de vísta de la población) después de una larga asociación.
Por ejemplo, en algunos liqúenes primitivos, como se ve en la
Fig. 6-6, los hongos en realidad penetran las células del alga
y son así esencialmente parásitos de las algas. En las especies
más avanzadas los micelios del hongo no perforan las células
del alga, sino que las dos viven en estrecha armonía (Fig. 6-6).
Tan exitosa es la sociedad que los liqúenes son capaces de vi­
vir en los ambientes físicos más rigurosos tales como granitos
que afloran o las tundras del Artico.
En cierto sentido el mutualismo es un modelo de ecosistema
regulado donde aún los parásitos y predadores son útiles en el
sentido de que “cooperan” para supervivencia mutua. El hom­
bre ha hecho considerable progreso en la cooperación dentro
de su propia población y ahora está volviendo mayor atención
para alcanzar mayor cooperación con otros organismos para
beneficio mutuo. Ganaremos mucho sí podemos transformar
las interacciones negativas en positivas. Nuevamente retroce­
demos al tema con el cual comenzó este libro; es decir, que el
152 E C O L O G I A

A B C
Las h ita s d*t hongo p e n d ra n L a s h ita s d e l h o rn o s e e n tre m e z ­ Las h ita s del hongo e s tá n e stre ­
en r e a lid a d en la s c é lu la s de< c la n con t o s f i la m e n t o s del a tg a c h a m e n te a p re s a d a s a la s c é lu la s

a lg a del a tg a p e ro no la s p e n e tra n

F ig. 6-6. Una tendencia en la evolución desde el parasitismo al muttia­


lismo en los liqúenes. En algunos liqúenes primitivos el hongo en reali­
dad penetra las células del alga como en el diagrama A, m ientras que
en especies más avanzadas los organismos viven en mayor armonía
para mutuo beneficio, como en B y C

hombre prospera mejor cuando funciona como parte de la


naturaleza para sus necesidades inmediatas o ganancia tempo­
ral (como sería un parásito recién adquirido). Puesto que el
hombre es un heterótrofo dependiente, debe aprender a vivir
en mutualismo con la naturaleza, de lo contrario, al igual que
el parásito "falto de juicio”, puede explotar tanto a su “huésped”
que se destruye a sí mismo.

El problema especial de la regulación


de la población humana

Mucho de lo que veremos en este capítulo tiene conexión


directa con la situación de la población humana. Sin embargo,
el hombre se diferencia de otros organismos no sólo en su poder
relativamente mayor para controlar, sino por haber desarrollado
una cultura completa que se diferencia ampliamente en las di­
ferentes partes de la tierra. Usualmente la cultura es adaptable,
pero con frecuencia los modelos culturales de comportamiento
persisten bastante después que han dejado de ser ventajosos.
Por ejemplo, una alta proporción de nacimientos es una venta­
ja cuando la densidad es baja y los recursos intactos, pero no
es tan ventajosa cuando la densidad es alta y los recursos limi­
tados. El problema es tan complejo que sería necesario por lo
menos un libro tan extenso como éste, para desarrollar ade­
REGULACION ECOLOGICA 153

cuadamente el tema. Al final de este capítulo hay una lista


de una cantidad de artículos concienzudos que introducen a
este tema vital. Es suficiente decir que la mayoría de los estu­
diosos de la población humana sienten que será necesario final­
mente alguna forma de autorregulación, y con esperanza, esta
regulación vendrá en forma natural a través de un cambio
en los modelos de cultura. No son agradables de ponderar alter­
nativas tales como pestilencias, contaminaciones severas, gue­
rra, y tensión social, que podrían traer un paro en la explosión
de la población humana. La productividad y la capacidad porta­
dora de la biosfera para el hombre, puede y por cierto debe ser
aumentada, pero esto sólo pospone el tiempo cuando la bioma­
sa debe entrar en el equilibrio razonable con el espacio dispo­
nible y el alimento. Mientras tanto sería más seguro si nuestro
crecimiento de la población se volviera menos dependiente de
lo que es el caso en el momento actual.

ECOLOGIA Y EVOLUCION

Hasta ahora en este capítulo hemos tratado de la regulación


biológica como se. produce día a día, o sobre un corto periodo
de tiempo (en términos de escala geológica de tiempo). Por
supuesto, la evolución de nuevas variedades y especies a través
de largos periodos de tiempo, ha sido el medio por el cual los
ecosistemas no sólo han sobrevivido cambios climáticos, sino
que han logrado aumentar la diversidad biológica, y aumentar
el control sobre el medio físico. Puesto que el proceso evolutivo
es bien examinado en Evolución de esta Serie, sólo se necesitan
citar aquí un ejemplo o dos como recordatorio que procesos
ecológicos tales como la competencia, predación, sucesión, etc.,
van mano a mano con los procesos geológicos y genéticos en
la regulación de la selección natural sobre largo periodo.
Especialmente interesantes son los modelos cromosómicos
en las poblaciones silvestres de Drosófila, la mosca de la fruta,
que ha sido objeto de tanta investigación genética. Th. Dobz-
hansky y H. L. Carson, entre otros, reportan que en ciertas
especies de Drosófila, los individuos de la parte central de la
escala, donde las condiciones son menos limitantes, exhiben
una variabilidad considerable en la disposición de los genes
en los cromosomas apareados. Los genetistas hablan de esto
como heterozigotísmo para la disposición del gen. Por el con­
154 E C O L O G I A

trario, las poblaciones marginales, o aquellas en activa com­


petencia con especiés estrechamente relacionadas, muestran
más uniformidad en la estructura del cromosoma (homozigo-
tismo para la disposición del gen). En la última situación el
comportamiento y la selección ’del nicho del individuo puede
ser más restringido, pero las posibilidades para las recombina­
ciones genéticas están aumentadas, puesto que el intercambio
de material genético entre los pares de cromosomas está faci­
litado. En consecuencia, la oportunidad para la evolución de
nuevos ecotipos, razas, o especies por selección natural, está
aumentada. (Ver Coid Sprlng Harbor Symposium Quantitative
Biology, Vol. 23, 1958).
Keast (Bull, Mus. Comp. Zool., Harvard Univ., Vol 123. No
8 ) ha demostrado bien en un estudio, que las barreras ecológi­
cas pueden ser tan efectivas en la especiación como las barreras
físicas y geográficas. Sobre el aislado continente de Australia
han evolucionado tantas especies y variedades de pájaros como
resultado del aislamiento ecológico, como las que podrían haber
evolucionado si el continente se hubiera fregmentado en islas
o se hubiera subdividido por barreras geográficas. Por ejemplo,
tres trayectos de selva lluviosa que están separados por an­
gostas fajas de ecosistemas más secos a lo largo de la costa
del este, tienen cada uno una variedad diferente de papagayos
de higuera ( O popsitta). En este caso el aislamiento ecológico
fue tan efectivo en la especiación como el aislamiento geo­
gráfico.

LISTA DE LECTURA SUGERIDA

A l l EE, W. C., 1961. Cooperation am ong animáis w iih hum an implications.


New York: Henry Schuman. See also paperback edition, Social Ufe of
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isms,’' American Scientist, Vol. 40 (1952), pp. 601-631.
C alhoun , J o h n B., "Populution density and social pathology,” Scientific
American, February 1962, pp. 139-148.
C olé , L aM ont C., 1960. "Population dynamics,” ¡VlcGraw-Hill encyclopedia
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REGULACION ECOLOGICA 155

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Iow a; W . C . Brown.
W en t , F rits , "T h e ecology o f desert plants,” Scientifíc American, April 1955,
pp. 68-75.
| CAPITULO SIETE

E C O S IS T E M A S
IM P O R T A N T E S
DEL
MUNDO En los capítulos anteriores fueron seleccionados
ejemplos a partir de una variedad de ecosistemas acuáticos,
terrestres, y experimentales, para ilustrar los principios ecoló­
gicos que. se aplican en cualquier parte. Como se mencionó en
el Capítulo 1, concentrar la atención sobre un medio ambiente
particular es también una aproximación útil, puesto que los
factores ecológicos y los procesos difieren en importancia relati­
va en ambientes diferentes. Por ejemplo, los modelos pictóricos
mostrados en las Figs. 3-2 y 6-4, revelan de hecho que los fac­
tores físicos desempeñan en algunas situaciones el papel prin­
cipal en el control de las poblaciones, mientras los factores bio­
lógicos (sucesión, competencia, predaciones, etc.) pueden ser
más importantes en otras. Para considerar la composición de
las especies, productividad, factores limitantes, y demás, así
como el impacto del hombre en varias partes de la biófera, se
necesitaría una biblioteca entera, se espera que este breve ca­
pítulo estimulará al estudiante a lecturas posteriores y a una
mejor apreciación de las interacciones recíprocas del hombre
y el paisaje. Los libros y artículos alistados al final de este
capítulo dan un panorama de los hechos, son de pensamiento
158 E C O L O G I A

provocativo, y nos ayudarán a apreciar lo que uno ve durante


un viaje.
Haremos bien en iniciar nuestro viaje por el mundo con los
mares, los ecosistemas más grandes y más estables. Presumi­
blemente el mar fué también el primer ecosistema, porque ahora
se piensa que la vida se ha originado en agua salada.

LOS MARES

Los océanos principales (Atlántico, Pacífico, Indico, Artico,


y Antártico) y sus conexiones y extensiones, cubren aproxima­
damente el 70 por ciento de la superficie terrestre. Puesto que
probablemente debe existir fitoplancton debajo de cada metro
cuadrado y dado que en alguna forma la vida se extiende hasta
las mayores profundidades, los mares son los más grandes y
“más densos” ecosistemas. También biológicamente son los más
diversos. Los organismos marinos exhiben una increíble orde­
nación de adaptaciones, que abarcan desde dispositivos de flo­
tación que mantiene los diminutos vegetales en las capas su­
periores de agua, hasta las enormes bocas y estómagos de los
peces profundos del mar, que viven en un mundo oscuro, frío,
donde las comidas son voluminosas pero entre escasas y muy
alejadas.
Como se muestra en la Fig. 3-3, las áreas continentales en de­
clive son bastante productivas especialmente donde se forman
bancos; el alimento de mar cosechado aquí es una impor­
tante fuente de proteínas y minerales para el hombre. Sin em­
bargo, las vastas extensiones del mar profundo, son en su ma­
yoría semidesérticas y con un flujo de energía vital considerable
(debido a la gran área), pero no mucho por unidad de área.
La capa autotrófica (zona fótica) es tan pequeña en compara­
ción con la capa heterotrófica, que el suministro de nutrimen­
tos en el primero es limitante (ver Capítulo 3 ) . Aún si el hom­
bre no es capaz de obtener mucho alimento de la zona profunda
del mar, es sin embargo muy importante para él, porque el mar
actúa como un regulador gigante que ayuda a moderar el clima
de tierra y a mantener concentraciones favorables de anhídrido
carbónico y oxígeno en la atmósfera. El mar profundo es tam­
bién un depósito de los valiosos minerales perdidos de los con­
tinentes.
E C O S IS T E M A S IM P O R T A N T E S DEL M U N DO 159

F ig . 7-1. El m a r. El in te rm in ab le m ovim iento de las olas q u e se ve en


la fo to g rafía, sirve p ara d a r é n fa sis a la dom inació n d e los facto res físicos
en el océano ab ierto (C ortesía W oods Mole O ceanographic Instituto y
D. M. Ovven)

L os f a c to r e s fís ic o s d o m in a n e n e l o c é a n o (F ig . 7 - 1 ) . L a s
o la s , m a r e a s , c o r r ie n te s , s a lin id a d e s , t e m p e r a tu r a s , p re s io n e s e
in te n s id a d e s d e lu z , d e t e r m i n a n g r a n d e m e n te la fo rm a c ió n d e
la s c o m u n id a d e s b io ló g ic a s, la s q u e a s u v e z , tie n e n in f lu e n c ia
c o n s id e r a b le s o b re la c o m p o s ic ió n d e los s e d im e n to s d el fo n d o
y lo s g a s e s e n s o lu c ió n . L a s c a d e n a s d e l a lim e n to d e l m a r c o ­
m ie n z a n c o n lo s a u tó lr o f o s c o n o c id o s m á s p e q u e ñ o s y te r m i­
n a n c o n los a n im a le s m á s g r a n d e s ( p e z g ig a n te , c a la m a r , b a ­
ll e n a ) . El e s tu d io d e la f ís ic a , q u ím ic a , g e o lo g ía , y b io lo g ía del
m a r . e s t á n c o m b in a d o s e n u n a c la s e d e " s u p e r -c ie n c ia ” d e n o ­
m in a d a o c e n o g r a f ía , q u e s e e s ta v o lv ie n d o c a d a vez m á s im ­
p o r ta n te c o m o f u e r z a in te r n a c io n a l. A p e s a r q u e la e x p lo ta c ió n
d e l m a r n o e s t a n c o s to s a c o m o la e x p lo r a c ió n d e l e s p a c io e x te ­
rio r. e s n e c e s a r io u n c o n s id e r a b le g a s to e n b a rc o s , la b o ra to rio s
f lo ta n te s , e q u ip o y e s p e c ia lis ta s . L a m a y o ría d e la s in v e s tig a ­
c io n e s s o n r e a liz a d a s a l p r e s e n te p o r r e la tiv a m e n te p o c a s
in s titu c io n e s g r a n d e s s o s te n id a s p o r s u b s id io s d el g o b ie rn o . A
p e s a r d e l tr a b a jo c o n s id e r a b le q u e s e h a r e a liz a d o , el m a r to d a ­
160 E C O L O G I A

vía contiene bastantes misterios que la humanidad debe en­


frentar por mucho tiempo venidero. Un misterio ahora tal vez
cerca de ser resuelto, involucra la ‘Irregular capa profunda”,
una barrera fantasma o falso? fondo que refleja las ondas sóni­
cas de los buques eco-sondeadores. La capa está aparentemente
compuesta por organismos, pero exactamente qué clase, toda­
vía no se conoce.

ESTUARIOS Y RIBERAS

Entre los mares y los continentes se tiende una banda de


diversos ecosistemas que no son exactamente zonas de transi­
ción, pero que tienen por sí mismas características ecológicas,
Mientras que los factores físicos tales como salinidad y tempe­
ratura son mucho más variables cerca de la costa que en el
mar mismo, las condiciones de alimento son tan buenas que
la región está cargada de vida. A lo largo de la ribera viven mi­
llares de especies adaptadas que no se encuentran en mar
abierto, en tierra, o en agua dulce. En la Fig. 7-2 se ilustran
cuatro clases de ecosistemas marinos cercanos a la orilla: una
ribera rocosa, una playa arenosa, un llano barroso entrema­
reas, y un estuario de mareas dominado por marismas. La
palabra “estuario” (del latín aestus, marea) se refiere a la boca
de un río o bahía costera donde la salinidad es intermedia entre
la del mar y el agua dulce, y donde la acción de la marea es
un importante regulador físico.
Las aguas marinas de los estuarios y las cercanas a la orilla,
están entre las más naturalmente fértiles del mundo (ver Fig.
3-3). Hay por lo menos cinco mecanismos y condiciones que
mantienen el flujo de energía biológico a proporciones a me­
nudo considerablemente mayor que el del mar adyacente o del
agua dulce: ( 1 ) la acción de las mareas provoca una rápida cir­
culación de los nutrimentos y alimentos, y ayuda a la rápida
eliminación de los productos de desecho del metabolismo. (2 )
Una diversidad de especies vegetales y formas de vida sumi­
nistran una continua carpeta fotosintética a pesar de las va­
riables condiciones físicas. Las tres principales formas de vida
de autótrofos que trabajan juntas para mantener una alta pro­
porción de producción bruta son: ( a ) fitoplancton; (b ) micro-
flora béntica — algas que viven en y sobre lodo, arena, rocas
y otras superficies duras y cuerpos o cubiertas de animales;
ECOSISTEMAS IMPORTANTES DEL MUNDO 161

( c ) grandes plantas fijas — algas marinas, pastos anguila su­


mergidos, y pastos de pantano emergentes, (3 ) Un estuario es
a menudo una eficiente trampa de nutrimento que es parcial­
mente física (las diferencias en la salinidad causan mezclas
tanto verticales como horizontales de masas de agua) y parcial­
mente biológica, como se ilustró por el ejemplo de la población
de mejillones (Fig. 4-4). ( 4 ) Una producción primaria de año
redondo por una sucesión de “cultivos" aún en las regiones del
norte. (5 ) Estrecho contacto entre las capas autotrófica y he-
terotrófica (ver capítulo 3 ).
Los organismos han desarrollado muchas adaptaciones para
hacer frente a los ciclos de las mareas que los capacitan pa­
ra explotar las muchas ventajas de vida en un estuario. Algunos
animales, como los cangrejos violinistas, tienen “relojes bio­
lógicos” internos que ayudan a graduar sus actividades alimen­
ticias a la parte más favorable del ciclo de la marea. Si estos
animales son experimentalmente retirados a un medio ambien-

Fig. 7-2. ( V er las dos páginas sig u ien te s ). Cuatro tipos de ecosistemas
costeros. A: Una ribera rocosa en la costa de California, caracterizada
por algas m arinas bajo el agua, bancos flotantes de invertebrados llenos
de colorido como los leones ( ‘‘focas” ) y pájaros de m ar (que 6e ven en
el agua y sobre rocas salientes de la costa). B: Una playa arenosa con
un cangrejo fantasm a que aparece cerca de su madriguera. C: un llano
barroso entremareas en Massachusetts, durante la m area baja. A pesar
que los llanos barrosos pueden parecerse a desierto, pueden soportar sobre
su superficie poblaciones muy grandes de mariscos y otros animales,
cuando no están contaminados o sobreexplotados por el hombre. El que
se muestra en la lámina es ei Dr. Paul Galtsoff, un viejo estudioso de las
almejas m arinas, con 30 y tantas almejas extraídas de un solo pie cua­
drado (a profundidad de 0.20 metros) de llano barroso. Los animales
de estos lugares son de dos tipos generales de alimentación: comedores
con filtro como las almejas, que filtran del agua las partículas de comida,
y los comedores con depósito como muchos gastrópodos que ingieren el
"barro”, del cual en el intestino es extraída la materia orgánica. Parte
del alimento que sostiene estas densas poblaciones, es producido por las
algas que viven sobre y en el barro, y parte es traído por cada marea. D .
un productivo estuario de marea sobre la costa de Georgia, mostrando
u n a red profunda de esteros de marea, y vastas áreas de marismas. Los
esteros poco profundos y los pantanos no solo mantienen una abundancia
de organismos estacionarios, sino que también sirven como criaderos de
tierra para camarones y peces, que m ás tarde abandonan la ribera donde
son cosechados por pescadores en bote. (A, B, y C, Departamento del
Interior de los EE. UU., Servicio de Pesca y Vida Libre. D, Instituto Ma­
rino de la Universidad de Georgia)
F ig . 7-2B
F ig . 7-2D
164 E C O L O G I A

te constante, continúan mostrando una actividad rítmica sin­


cronizada con las mareas.
Como ha dicho últimamente Aldo Leopold, un gran conser­
vacionista americano (ver referencias al final de este capítulo),
el hombre tiene dificultad para entender la función orgánica
en cualquier sistema que no haya construido él mismo. Por lo
tanto, permitirá la intromisión destructiva del paisaje por los
aficionados más irresponsables, pero no permitirá que un afi­
cionado imite su costosa tarea. El ciudadano medio rara vez
aprecia lo útil de las complejas interrelaciones biológicas y
mecánicas del flujo de los estuarios. Un valor a menudo sub­
estimado de las estructuras biológicas a lo largo de la costa
como los pastos en las dunas, arrecifes de ostras, y pastos de
pantanos, reside en su protección contra las tormentas. No es
del mayor interés para el hombre, el convertir los ya útiles es­
tuarios en cloacas abiertas para desechos industriales, o en
campos de maíz o sitios de vivienda, para los cuales la topo­
grafía no está bien dispuesta. Los conservacionistas y los in­
genieros entrenados en ambientes de mar, se han alarmado
recientemente por la destrucción innecesaria de los recursos
costeros. En último caso, será necesario establecer algún tipo
de plan de conservación por zonas o distritos, de manera que
el empleo por el hombre de tales áreas pueda asentarse sobre
sanas bases ecológicas.

CORRIENTES ¥ RIOS

La historia del hombre ha sido a menudo regulada por los


ríos que suministran agua, transporte y un medio de eliminar
desechos. A pesar que el área de superficie total de los ríos es
pequeña comparada con la de los océanos y masas terrestres,
los ríos están entre los ecosistemas naturales más intensamente
usados por el hombre. Como en el caso de los estuarios, la ne­
cesidad para el “uso múltiple” (en contraste con el “uso único”
que los acerca a ecosistemas como las tierras de cultivo) exi­
ge que las diversas áreas (suministro de agua, eliminación de
desechos, producción de peces, control de inundaciones, etc)
sean consideradas juntas y no como problemas completamente
separados.
Desde el punto de vista energético, los ríos y corrientes son
ecosistemas incompletos- es decir, alguna parte del flujo de
ECOSISTEM AS IMPORTANTES DEL M UNDO 165

energía, a menudo una porción grande, está basada sobre ma­


teria orgánica importada de ecosistemas terrestres adyacentes
(o a veces de lagos adyacentes). Cómo determinar la propor­
ción de esa importación, es un problema que los ecólogos aún
no han resuelto. Puesto que las com entes están naturalmente
adaptadas a la materia orgánica, constituyen sistemas de eli­
minación ideales para desechos orgánicos, siempre que la car­
ga no sea demasiado grande. Ya han sido discutidos en el Cap.
5 algunos de los principios relacionados con la contaminación
de la corriente. Es suficiente decir aquí que el oxigeno y la
materia suspendida, son dos factores que a menudo se hacen
críticos.
Los ecólogos de corrientes encuentran conveniente consi­
derar los ecosistemas de agua fluente, bajo dos subdivisiones:
( 1 ) corrientes en las cuales la cuenca se desgasta y por lo tanto,
el fondo es generalmente firme, y ( 2 ) corrientes en las cuales el
material es depositado, y por lo tanto, el fondo está general­
mente compuesto de sedimentos blandos. En muchos casos es­
tas situaciones alternan en la misma corriente, como puede
verse en los “rápidos” y “bancos” de corrientes chicas. Las co­
munidades acuáticas son completamente diferentes en las dos
situaciones debidas a las condiciones de existencia más bien
diferentes. Las comunidades de los bancos se parecen a las de
los charcos en que puede producirse un desarrollo considerable
de fitoplancton, y las especies de peces e insectos acuáticos
son los mismos o similares a los que se encuentran en charcos
y lagos. Sin embargo, la vida de los rápidos de fondo duro está
compuesta de formas más especializadas y particulares, tales
como la trenzadora de redes (larvas de insectos llamadas mos­
cas trenzadoras o Trichoptera) , que construye una fina red de
seda que separa partículas de alimento de las aguas fluentes.
Un tremendo volumen de agua es ciclado entre la naturale­
za y la sociedad altamente industrializada; sólo una parte muy
pequeña de ella es usada para las necesidades fisiológicas del
hombre. Tan rápido es el retorno en muchos lugares, que el
tiempo estacionado en la naturaleza no es suficientemente largo
para permitir que los detergentes y otros desechos resistentes
se descompongan completamente antes de que el agua alcance
otra vez la canilla. Tan críticos son los problemas del agua,
que los gobiernos federales han decidido recientemente estable­
cer una serie de laboratorios regionales de investigación de
166 E C O L O G I A

aguas, donde pueden trabajar juntos químicos de aguas, inge­


nieros de medio ambientes, y ecólogos acuáticos.

LAGOS Y CHARCOS

En el sentido geológico, la mayoría de las cuencas que aho­


ra contienen agua dulce detenida, son relativamente recientes.
El lapso de vida de los charcos abarca desde unas pocas sema­
nas o meses en el caso de charcos pequeños de estación, hasta
varios centenares de años para los charcos más grandes. A
pesar de que unos pocos lagos como el Lago Baikal en Rusia,
son antiguos, la mayoría de los lagos grandes datan sólo de la
época del hielo. Puede esperarse que los ecosistemas de agua
detenida, cambien con el tiempo en proporciones m ás o menos
inversamente proporcionales al tamaño. A pesar que la discon­
tinuidad geográfica de agua dulce favorece la especiación, no
la hace en cambio la falta de aislamiento en tiempo. Hablando
en forma general, la diversidad de especies es baja en las co­
munidades de agua dulce, y muchos taxones (especies, géneros,
fam ilias) están ampliamente distribuidos dentro de una masa
continental y aún entre continentes adyacentes. Por esta razón,
y porque los cuerpos de agua detenida son autocontenídos desde
el punto de vista energético, se consideró en el Cap. 2 con algún
detalle al charco, como ejemplo de un ecosistema.
Una clara zonación y estratificación, son rasgos caracterís­
ticos de los lagos y charcos grandes. Típicamente podemos dis­
tinguir una zona litoral que contiene a lo largo de la ribera
vegetación enraizada, y una zona limnética de agua abierta do­
minada por plancton, zona de agua profunda del fondo que
sólo contiene heterótrofos. En las regiones templadas, los lagos
a menudo se vuelven termalmente estratificados en el verano
y nuevamente en el invierno, permitiendo el calentamiento y
enfriamiento. La parte superior del lago o epilimneo (del Latín
limnaeus, lago), se aísla temporalmente del agua de abajo o
hipolimneo, por medio de la zona termocline que actúa como
una barrera para el intercambio de materiales. En consecuencia,
puede resultar escaso el suministro de oxígeno en el hipolimneo
y de nutrimento en el epilimneo. La mezcla se produce otra
vez durante la primavera y otoño, cuando el cuerpo total del
agua alcanza la misma temperatura. Una “floración” de fito­
ECOSISTEMAS IMPORTANTES DEL M UNDO 167

plancton sigue a menudo a este rejuvenecimiento estacional del


ecosistema.
En los ecosistemas de agua estancada, la producción prima­
ria depende de la naturaleza química de la cuenca, de la natu­
raleza de lo importado desde las corrientes o la tierra, y de la
profundidad. Los lagos de aguas poco profundas son general­
mente más fértiles que los profundos, por las razones ya deli­
neadas en la discusión de los mares (ver Cap. 3 Fig. 3-3). Por
ejemplo, un investigador ( Rawson, Ecology, 33; 51 3 ) encontró
que las libras por acre de superficie de pesca comercial, en una
serie de grandes lagos canadienses, era inversamente propor­
cional a la profundidad principal. Los lagos son a menudo cla­
sificados en tipos oligotróficos ( “pocos alimentos”) y eutróficos
( “buen alimento”) dependiendo de su productividad. Lo que
ahora se conoce como “eutroñcación artificial” de los lagos, ha
creado problemas difíciles en la vecindad de las áreas metro­
politanas y ha abigarrado los recursos del verano. Los fertili­
zantes inorgánicos de los afluentes de aguas negras que entran
a los lagos, aumentan sus proporciones de producción prima­
ria y tal vez también la producción de peces, pero la compo­
sición de la comunidad acuática, puede cambiar de manera
que no agrada para el público. Por ejemplo, puede desapa­
recer la pesca de la trucha, que necesita aguas frías, claras, ricas
en oxígeno; el crecimiento de las algas y otras plantas acuáti­
cas puede hacerse tan grande que interfiera con el deporte de
la natación, remo y pesca; o bien las sustancias orgánicas
disueltas pueden comunicar mal gusto al agua aún después de
pasarla a través de sistemas de purificación, De esta manera,
un lago biológicamente pobre puede ser preferible a uno fértil,
desde el punto de vista del uso del agua y recreación, Otra
vez, tenemos una paradoja. En algunas partes de la biosfera
el hombre hace todo lo posible para aumentar la fertilidad con
objeto de alimentarse, mientras que en otros lugares hace todo
lo posible para prevenir la fertilidad (retirando nutrimentos,
envenenando plantas, etc.) con objeto de mantener un medio
ambiente agradable.
La construcción de charcos y lagos artificiales (depósitos
de agua) es una de las formas más visibles por las cuales el
hombre ha cambiado el panorama en regiones que carecen
de cuerpos naturales de agua. En los Estados Unidos casi cada
granja tiene ahora por lo menos un charco; grandes depósitos
E C O S IS T E M A S I M P O R T A N T E S DEL M U N DO 169

de agua se han construido prácticamente sobre cada río. La


mayor parte de esta actividad se encamina para beneficiar tanto
al hombre como al paisaje, porque son estabilizados los ciclos
del nutrimento y del agua, y la diversidad agregada es un cam­
bio bienvenido en la tendencia general del hombre de crear un
paisaje monótono. Sin embargo, la idea de los depósitos de
agua puede realizarse en exceso, cubriendo con un cuerpo
de agua la tierra fértil que no podrá rendir suficiente alimento,
puede no ser el mejor uso de la tierra.
La gente parece extrañamente impreparada para los cam­
bios que se originan de la sucesión ecológica en los charcos y
lagos artificiales. Por alguna razón, una vez que se creó el lago,
se espera que permanezca igual como lo haría un rascacielo o
un puente. Naturalmente, en lugar de esto, toman lugar todos
los procesos biológicos de la sucesión que se describieron en el
Cap. 6 (ver Tabla 6-1), para no mencionar los cambios debi­
dos a la erosión en la hoya a menudo pobremente protegida.
El aumento en la diversidad de especies y la disminución en la
producción neta de la comundidad conduce a menudo a peces
pobres a medida que el charco envejece. Una solución sencilla
(pero no siempre la más deseable o práctica) es drenar perió­
dicamente el charco y recomenzar de modo que el cuerpo de
agua es mantenido en una etapa joven o inicial de la sucesión.
Este “'barbechado” de los charcos se ha practicado durante cen­
turias en Europa y Oriente.
Puesto que los cuerpos de agua superficiales pueden ser
tan productivos como un área igual de tierra, la acuicultura
puede ser un útil complemento de la agricultura, especialmente
donde escasean las tierras de labranza. La acuicultura es un
arte y ciencia altamente desarrollado en países como Japón,

F ig . 7-3 Tres ecosistemas de agua dulce. A: Un pantano de agua dulce


en el Refugio Nacional de Vida Silvestre de Sacramento en California,
donde encuentran refugio bandadas de gansos y da amparo a una pro­
ductiva vegetación acuática y semiacuática. B. un charco natural en la
región de pastizales del oeste de Canadá. C: La convergencia de dos co­
rrientes en el Norte de New Jersey. La corriente del frente fluye desde
una hoya protegida por pastos y árboles; la corriente que entra desde la
izquierda está muy infectada con cieno y sedimento como resul­
tado de una agricultura pobre. (A y B, Departamento del Interior de los
EE. UU., Servicio de Pesca y Vida Silvestre. C, Servicio de Conservación
de Suelo de los EE. UU.)
170 E C O L O G I A

donde se obtienen elevados rendimientos de algas, peces y


mariscos del manejo de cuerpos seminaturales de agua dulce
y agua salada. El emprender la cría de peces, suficientemente
interesante, está grandemente influenciado por la densidad de
la población. Donde el hombre está apiñado y con hambre, los
charcos son manipulados para que rindan herbíboros como la
carpa; pueden obtenerse de 1 000 a 5 000 libras por acre por
año (450 a 1 250 kg. por hectárea). Donde el hombre no está
apretujado y con hambre, lo que se desea es el deporte de la
pesca; y dado que estos peces son en general carnívoros produ­
cidos al final de largas cadenas del alimento, los rendimientos
son mucho menores, 100 a 500 libras por acre por año (4 5 a
125 kg. por hectárea).

PANTANOS DE AGUA DULCE

Mucho de lo que se dijo acerca de los estuarios se aplica a


los pantanos de agua dulce (Fig. 7-3A); tienden a ser ecosiste­
mas naturalmente fértiles. Por supuesto, está ausente la acción
de las mareas, pero resultan fluctuaciones periódicas en los
niveles de agua por las variaciones de. las lluvias anuales y de
estación, que a menudo cumplen el mismo objetivo en términos
del mantenimiento de estabilidad y fertilidad de amplío mar­
gen. Los incendios durante los periodos de sequía rebajan el
contenido de agua de las cuencas y ayudan también la descom­
posición de la materia orgánica acumulada. En efecto, si tales
acontecimientos no se producen, la formación de sedimentos y
turba (materia orgánica no alterada) que se produce en la su­
cesión ecológica, tiende a dirigir la invasión de vegetación leño­
sa terrestre. Donde el hombre controla los niveles de agua de los
pantanos por medio de diques, encuentra generalmente que
debe emplear herbicidas químicos o métodos mecánicos, si la
zona debe seguir como verdadero ecosistema de pantano de agua
dulce, para patos y otros organismos semiacuáticos.
Es comprensible el prejuicio general del público contra los
pantanos, puesto que a veces son el hogar de mosquitos y otros
portadores de enfermedades y pestes. Antes de que se conocie­
ra mucho acerca de la historia de vida y ecología de los artó-
podos y caracoles portadores de enfermedades, la destrucción
de sus hábitats (es decir, drenaje del pantano) fue casi la única
ECOSISTEMAS IMPORTANTES DEL MUNDO 171

solución. Ahora nuestro actual conocimiento hace innecesario


destruir el ecosistema para poder controlar las especies inde­
seables.
Además de producir patos y anímales con piel, los panta­
nos son valiosos porque mantienen masas de agua en los eco­
sistemas adyacentes. Las tierras pantanosas de altas hierbas de
Florida son una extensión excepcionalmente grande e intere­
sante de pantanos de agua dulce, caracterizadas por niveles de
agua naturalmente fluctuantes. El drenaje completo (aún si
fuera posible o también deseable) no solo sería la ruina de la
zona como paraíso de vida silvestre, sino que también sería un
riesgo porque el agua salada podría entonces introducirse en el
suministro de agua del subsuelo que se necesita para las gran­
des ciudades de la costa.
Finalmente, es significativo que el cultivo de arroz, uno de
los sistemas agrícolas más productivos y seguros ideados por
el hombre, es en realidad un tipo de ecosistema de pantano de
agua dulce. La inundación, drenado, y cuidadosa reconstruc­
ción cada año de los surcos de arroz tiene mucho que ver con
el mantenimiento de la continua fertilidad y elevada producción
de la planta de arroz, la que en si misma, es una clase culti­
vada de hierba de pantano.

DESIERTOS

Los ecosistemas de desiertos se producen en regiones con


menos de 250 milímetros anuales de precipitación pluvial, o
a veces en regiones cálidas donde hay mayor caída de lluvia
pero mal distribuidas en el ciclo anual. La falta de lluvias en
las latitudes medianas es debida a menudo a zonas estables
de alta presión; en las regiones templadas los desiertos a me­
nudo descansan en “sombras de lluvia’’, es decir, donde mon­
tañas elevadas obstruyen la humedad que viene del mar, En la
Fig. 7-4.se muestran dos tipos de desiertos norteamericanos, en
Washington un desierto “frío”, con artemisia, y en Arizona un
desierto “caliente” donde son visibles arbustos de creosota y
cactos. En el Cap. 6 fue examinado el característico espaciado
de la vegetación del desierto y da posibilidad de mecanismos de
"control de natalidad”. Cuatro formas de vida muy distintas
están adaptadas al ecosistema del desierto: ( 1 ) Las anuales
B
Fig. 7-4. Dos tipos de desiertos en el oeste de Norteamérica. A: Un de­
sierto "caliente” en Arizona. B : Un desierto "frío” al este de Washington
al comienzo de la primavera. La forma de vida de arbustos del desierto
está ilustrada por los arbustos de creosota en (A ) y la artemisia en (B).
Note el espaciado de los arbustos, especialmente evidente en la fotografía
de arriba, La forma de vida suculenta está representada por los cactos
en (A) y las anuales del desierto representados por la hierba engaño
que crece entre las artemisias en (B ). El objetivo del experimento con
marcador radiactivo que se muestra en (B ), fue determinar la captación
relativa desde el suelo de minerales específicos, por las dos formas de
vida que crecen dentro del anillo de metal. (A, cortesía del Dr. R. R.
Humphries. B, Operación de Productos atómicos Hanford.)
ECOSISTEMAS IMPORTANTES DEL MIANDO 173

(tal como la hierba engaño, que se muestra en la Fig. 7-4B),


que evitan la sequía creciendo solamente cuando hay una hu­
medad adecuada (ver Cap. 4, p. 7 3 ). ( 2 ) El arbusto del desier­
to con numerosas ramas naciendo de un corto tronco basal,
hojas pequeñas, gruesas que se desprenden durante los perio­
dos secos; el arbusto del desierto sobrevive por su capacidad de
entrar en latencia antes que se produzca el marchitamiento.
( 3 ) Las suculentas, tales como los cactos del Nuevo Mundo o
las euforbias del Viejo Mundo, las que almacenan agua en sus
tejidos. ( 4 ) Mícroflora, como los musgos, liqúenes, y algas ver­
de azuladas que permanecen latentes en el suelo pero que res­
ponden rápidamente a los periodos fríos o húmedos.
Animales tales como los reptiles y algunos insectos están
“preadaptados” a los desiertos, porque sus tegumentos imper­
meables y expresiones secas les permiten mantenerse de la pe­
queña cantidad de agua producida en el cuerpo como resultado
del desdoblamiento de los carbohidratos. Los mamíferos, como
grupo, están pobremente adaptados al desierto, pero unas po­
cas especies se han vuelto adaptadas secundariamente. Por
ejemplo, unas pocas especies de roedores nocturnos que excre­
tan una orina muy concentrada y no usan agua para regula­
ción de la temperatura, pueden vivir en el desierto sin beber
agua. Otros animales como los camellos deben beber, pero son
capaces de almacenar agua en sus cuerpos.
Donde el agua es limitante pero los suelos por sí no lo son,
la irrigación puede convertir desiertos, en alguna de nuestras
tierras agrícolas más productivas. Que la productividad conti­
núe o que sólo sea un “florecimiento” temporario, depende de
como el hombre sea capaz de estabilizar los ciclos biogequímicos
y el flujo de energía, a las nuevas proporciones aumentadas. A
medida que los grandes volúmenes de agua pasan a través del
sistema de irrigación, las sales pueden ir quedando y gradual­
mente acumulando con los años hasta que se vuelven limitan­
tes, a menos que sean ideados los medios para evitar esta difi­
cultad. El mismo suministro de agua puede fracasar sí se abusa
de la cuenca de la cual viene. Las ruinas de los viejos sistemas de
irrigación, y lag civilizaciones que soportaron en los desiertos
del Viejo Mundo, advierten que el desierto no continúa flore­
ciendo para el hombre a menos que entienda las leyes del eco­
sistema y actúe de acuerdo a ellas.
174 E C O L O G I A

TUNDRAS

Entre las selvas hacia el sur y el oceáno Artico y capas de


hielo polares hacia el norte, se sitúa una banda circumpolar
de cerca de 5 millones de acres (2 millones de hectáreas) de
tierras sin árboles denominada la tundra ártica (Fig. 7-5). Más
pequeñas, pero ecológicamente similares, se encuentran regio­
nes sobre altas montañas por encima del límite del árbol, deno­
minadas tundras alpinas. Como en los desiertos, es un factor
físico patrón el que regula estas tierras, pero es el calor más
bien que el agua lo que está escaso en términos de función bio­
lógica. La precipitación es también baja, pero el agua como tal
no es limitante, debido a la muy baja proporción de evapora­
ción. De este modo, podemos pensar de la tundra como un de­
sierto ártico, pero puede ser mejor descrito como un húmedo
terreno de hierbas del ártico que está congelado durante una
gran parte del año.
A pesar de que las tundras son a menudo conocidas como las
“tierras estériles” y que puede esperarse que tengan una diver­
sidad biológica relativamente baja, un número sorprendente­
mente grande de especies han desarrollado notables adaptacio­
nes para sobrevivir al frío. El manto de vegetación diminuta
está compuesto de liqúenes, hierbas y juncos, que están entre
las plantas terrestres más resistentes. Durante las horas del
corto verano con largo día con luz (fotoperiodo largo), la pro­
porción de producción primaria es notablemente buena donde
las condiciones topográficas son favorables (com o las áreas que
se tienden debajo de la Fig. 7-5B). Los millares de charcos poco
profundos, así como el océano Artico adyacente, suministran
alimento adicional a las cadenas de alimento de la tundra. En
efecto, hay suficiente producción neta combinada, acuática y
terrestre, para mantener no solo millares de crías de pájaros
migratorios e insectos que emergen durante el verano, sino tam­
bién la residencia de mamíferos que se mantienen activos du­
rante todo el año. Estos últimos abarcan desde animales grandes
como el almizclero, caribú, reno (Fig. 7-5A), osos polares, lobos
y mamíferos marinos, hasta el turón de Noruega que hace tú­
neles en el manto de la vegetación. Los grandes herbívoros te­
rrestres son altamente migratorios, puesto que no hay suficiente
producción neta en ninguna zona local para mantenerlos. En
el Cap. 6 fueron discutidos los dramáticos altos y bajos en la
B

F ig . 7-5. La tundra. A: vista aérea de la tundra, mostrando una ma­


nada de renos. La naturaleza encorvada del paisaje es debida a la acción
déla congelación; nótese también, numerosos charcos pequeños B: Fotogra­
fía de cerca de la tundra en agosto, cerca del Laboratorio de Investiga­
ción del Artico en Punto Barrow, Alaska, mostrando vegetación de hier­
bas y juncos. (A ), Departamento del Interior de U.S., Servicio de Pesca
y vida silvestre. B, cortesía de R. E. Shanks y John Koranda)
176 E C O L O G I A

densidad de los turones y la inestabilidad general de las pobla­


ciones de la tundra. En el Cap. 5 (Fig. 5-1) fue mencionada la
diferencia en la respuesta a la luz por las plantas en las tundras
del ártico y alpina.
Recientemente los ecólogos han mostrado un sostenido in­
terés en estudiar la tundra, no sólo porque algunas partes están
siendo usadas cada vez más por el hombre, sino debido a que
por su simplificada estructura biológica, suministra un sitio
favorable para los estudios básicos del ecosistema.

PASTIZALES

Los pastizales naturales se presentan donde la lluvia es


intermedia entre las tierras de desierto y de selva. En la zona
templada esto generalmente significa una precipitación anual en­
tre 250 y 750 milímetros, dependiendo de la temperatura, dis­
tribución de la lluvia en las estaciones, y de la capacidad del
suelo de retención del agua. Los pastizales tropicales pueden
recibir hasta 1 500 milímetros concentrados en una estación
húmeda que alterna con una prolongada estación seca. Los pas­
tizales son uno de los ecosistemas terrestres más importantes;
grandes áreas ocupan el interior de los principales continentes.
Cerca de un tercio de los Estados Unidos es pastizal, siendo el
resto en su mayor parte terrenos de selva y relativamente poco
del área total de verdadero desierto, pantano, estuarios, y tun­
dras alpinas.
En la Fig. 7-6 se muestran algunos aspectos de los pastiza­
les de Norteamérica. Las formas de vida vegetal dominante son
las hierbas, que abarcan desde especies altas (1.50 m a 2.40 m )
hasta bajas (1 5 cm o m enos) que pueden ser tipos de pastos
en manojos (creciendo en grupos) o formadores de césped (con
rizomas subterráneos). Una comunidad de pastizales bien adap­
tada, contiene especies con diferentes adaptaciones a la tem­
peratura, creciendo un grupo en la parte fría de la estación
(primavera y otoño) y otro en la parte caliente (verano); el pas­
tizal como conjunto "compensa” la temperatura, extendiendo
así el periodo de producción primaria (ver Cap. 5 ). Las matas
(hierbas que no son pastos) son también componentes impor­
tantes, y los vegetales leñosos (árboles y arbustos) también se
presentan en los pastizales sea como individuos aislados (produ-
178 E C O L O G I A

D
F ig. 7-6. (Arriba y al frente). Cuatro aspectos de pastizales. A: Pastizal
natural con manada de bisoñes en el National Bison Range en Montana.
B: Ganado pastando en un pastizal natural que está en buenas condicio­
nes. C: Pastizal sobrepastoreado que tiene el aspecto de un desierto hecho
por el hombre. D .: Pastizal convertido en cultivo intensivo de cereal. (A
y D, Departamento del Interior, Servicio de Pesca y Vida Silvestre. B y
C, Servicio Forestal de U.S.)

ciendo lo que a menudo se llama una "sabana” o en fajas o


grupos a lo largo de corrientes y ríos.
La comunidad del pastizal constituye un tipo de suelo com­
pletamente diferente comparado con el de la selva, aun cuando
ambos parten con el mismo material mineral. Puesto que las
hierbas son de corta vida comparada con los árboles, se adiciona
al suelo una gran cantidad de materia orgánica. La primera
fase de la descomposición es rápida dando por resultado poca
litera pero mucho humus; en otras palabras, la humificación
es rápida, pero la mineralización es lenta. En consecuencia, los
suelos de los pastizales pueden contener de 5 a 10 veces más
humus que los suelos de bosque. Los suelos oscuros de los
pastizales, están entre los más convenientes para el crecimiento
de las principales plantas alimenticias del hombre, como el
maíz y el trigo (Fig. 7-6D), las que por supuesto, son especies
de hierbas cultivadas.
ECOSISTEMAS IMPORTANTES DEL M UNDO 179

En el Cap. 5 (ver Fig. 5-5) fue discutido el papel del fuego


en el mantenimiento de la vegetación del pastizal, en compe­
tencia con la vegetación arbórea, en las regiones cálidas o hú­
medas, y en el Cap. 6 aunque en forma relativamente breve,
se discutió el modelo de la sucesión ecológica en los pastizales.
Los herbívoros grandes son un rasgo característico de los
pastizales (Fig. 7-6A). Son en su mayoría mamíferos grandes,
pero es sabido que estuvieron presentes en la fauna original de
Nueva Zelandia, grandes pájaros de pastoreo. En el Cap. 2 se
mencionó la “equivalencia ecológica” del bisonte, antílope, y
canguros en los pastizales de diferentes regiones geográficas.
Los grandes pastores se presentan en dos “formas de vida":
tipos que corren, como ios mencionados arriba, y tipos de ma­
driguera como ardillas y topos. Cuando el hombre usa los pas­
tizales como pasturas naturales, reemplaza generalmente los
pastores nativos con sus tipos domésticos — es decir, ganado
vacuno, oveja y cabras. Puesto que los pastizales están adapta­
dos a un pesado flujo de energías a lo largo de la cadena del
alimento de pastoreo, tal maniobra de cambio es ecológicamente
saludable. Sin embargo, el hombre ha tenido una persistente
historia del uso descontrolado de los recursos del pastizal, per­
mitiendo el sobrepastoreo (Fig. 7-6C) y la sobrelabranza.

SELVAS

En ei Cap. 3 (Fig. 3-2) y nuevamente en el Cap. 6 (p. 8 6 )


fue puntualizado que el mar abierto y la selva, son en sentido
comparativo, los tipos extremos de ecosistema en la biosfera
en relación con la biomasa del cultivo en pie, y la importancia
relativa de la regulación física y biológica. Como se vio en la
Fig. 6-2, una sucesión ecológica bien ordenada y a veces pro­
longada, es característica de las plantas herbáceas que a me­
nudo preparan el camino para los árboles. En consecuencia,
en cualquier región selvática podemos ver una variedad de ve­
getaciones que representan etapas en la sucesión así como adap­
taciones a las variantes condiciones del suelo y humedad del
substrato. Debido a que es extremadamente amplio el margen
de temperaturas que permitirá el desarrollo de una selva, en
un gradiente norte-sur una serie de tipos de selva, se re­
emplazan unos a otros. La humedad es más crítica para la for­
ma de vida arbórea, pero las selvas ocupan un gradiente más
F ig . 7-7. Tres tipos de selva en un
gradiente de temperatura de norte a
Sur. A: Selva conifera dei Norte de
pinos en Idaho. E : Selva decidua
templada de robles, nogal americano,
y otras maderas duras, en Indiana.
C: Una Selva tropical lluviosa, en
Puerto Rico. (A y B), servicio fores­
tal de U.S.C., cortesía Universidad de
Puerto Rico)
ECOSISTEMAS IM POSTANTES DEL M UNDO 181

bien amplio, desde situaciones secas a extremadamente hú­


medas.
La Fig. 7-7 muestra tres selvas bien diferentes en un gra­
diente norte-sur. Las selvas de lo más al norte, que forman una
banda justo al sur de la tundra, están caracterizadas por coni­
feras siempre verdes del género Picea (abeto) y Abies (pino);
la diversidad de especies es baja, a veces con una o dos especies
de árboles formando sitios puros. Las selvas deciduas son carac­
terísticas de la mayoría de las regiones templado-húmedas del
sur; esta selva tiene estratificación más pronunciada y una
mayor diversidad de especies. Los pinos ( Pinus) se encuentran
tanto en las regiones coniferas del norte como en las selvas de­
ciduas templadas, a menudo como etapas seriales. El tercer
tipo, las selvas tropicales, abarcan desde las selvas lluviosas de
hojas amplias siempre verdes, donde la caída de lluvia es abun­
dante y distribuida a lo largo del ciclo anual, hasta las selvas
deciduas que pierden sus hojas durante una estación seca. Dos
formas de vida son especialmente características de las selvas
tropicales; las enredaderas (lianas) y las epífitas (plantas del
aire); unas pocas especies de estas formas de vida son encontra­
das en las selvas del norte, pues solamente en las regiones tro­
picales constituyen una porción visible de la estructura bioló­
gica. La diversidad de especies alcanza un máximo en las selvas
lluviosas tropicales; puede haber más especies de plantas e
insectos en unas pocas hectáreas de las selvas tropicales, que
en la flora y fauna entera de Europa.
En la Fig. 7-8 se muestran dos tipos de selva de las que
puede pensarse como un gradiente de humedad. El bosque cha­
parral es de “tipo incendio” porque está naturalmente sometido
a incendios y está adaptado a este factor (ver pág. 73). Las
selvas lluviosas templado-húmedas, como aquellas a lo largo
de las costas desde el norte de California hasta Washington, no
tienen una diversidad de especies tan grande como las selvas
tropicales, pero los árboles individuales y el volumen total de
madera pueden ser mayor.
Un buen lugar en el cual observar el modelo de selvas en
relación al clima y al substrato, es el Parque Nacional de la
Gran Montaña Humeante, localizado a lo largo del límite Ten-
nessee-Carolina del Norte. La Fig. 7-9 es un diagrama que ayu­
dará en la visión del paisaje con los ojos del ecólogo. El cambio
de altitud produce un gradiente de temperatura de norte a sur.
182. E C O L O G I A

mientras que el valle y la topografía de lomas, suministra un


gradiente de condiciones de humedad del suelo a cualquier
altitud dada. A nivel del mar uno debiera viajar muchos cientos
de millas para observar la variedad de climas presentes en una
pequeña área geográfica de las Humeantes. El modelo de vege­
tación a lo largo de los gradientes se asienta mejor en Mayo y
principio de Junio (cuando los despliegues florales son también
espectaculares), pero la manera destacada en la cual las selvas
se adaptan a la topografía y al clima es evidente en cualquier
época del año.
Como se muestra en la Fig. 7-9, las selvas de las Humeantes
abarcan desde lugares de roble y pinos del sur en las altitudes
bajas, secas, de faldas calientes, hasta las selvas coniferas del
norte de pino y abeto, en las cumbres frías, húmedas. Los lu­
gares de pinos en el sur se extienden hacia abajo en las hondo­
nadas protegidas, donde las condiciones de humedad y tempe­
ratura local son de las altitudes mayores. La máxima diversidad
de especies de árboles se encuentra en lugares protegidos (es
decir, húm edos) más o menos en el medio del gradiente de
temperatura.
No ha sido adecuadamente explicada la razón del porqué
alguna de las altas laderas expuestas de las Humeantes, están
cubiertas con matorrales de rododendron o hierbas en lugar de
árboles. Estos “desnudos" no son tundras alpinas, porque la
altitud no es 'suficientemente grande para una verdadera zona
sin árboles. Cualquiera sea la razón (tal vez incendios) para
su establecimiento original, la comunidad de arbustos esta aho­
ra tan bien establecida que resiste la invasión de la selva. En
esta situación uno puede observar cómo comunidades enteras,
así como individuos, compiten unos con otros. El éxito eventual
puede depender de que se produzca algún suceso como incen­
dios o tormentas, que podría inclinar el balance en favor de
uno u otro sistema ecológico.
La producción de madera y la práctica de la silvicultura,
pasa por dos fases. La primera fase involucra la cosecha de la
producción neta que ha sido almacenada como madera durante
un periodo de años. Cuando el crecimiento acumulado en el
pasado ha sido empleado, el hombre debe ajustar su práctica
forestal a talar no más que el crecimiento anual, si finalmente
espera tener cualquiera de los productos de madera. En el nor­
oeste de Estados Unidos la primera fase está todavía por lo-
F ig. 7-8. Dos selvas
ajustadas a condiciones
diferentes de humedad
e incendios. A: Bosque
chaparral, una selva
enana de clima invierno
lluvioso-verano seco, de
la costa de California;
los incendios periódicos
son un importante fac­
tor ambiental. B: Un
lugar de pino douglas
en Washington, uno de
los varios tipos de sel­
vas en el húmedo Pa­
cífico Noroeste, que
p ro d u ce u n o de los vo­
lú m e n e s m ás grandes
del mundo de madera
para construcción (Ser­
vicio Forestal de U. S.)
184

o •O —
oX-) -T O-
■o

D ESN U D O S
SELVA S D E PIN O - SP R U C E

SELV A S DE
M AD ERA D URA
M D EL N O RTE=

E N S EN A D A
D E SELV A S OE
M A D ER A D URA
(D ite rs id a d

S E L V A S A B IE R T A S
D E RO BLE V DE
SELV A S CERRAD AS D E RO BLE X ;
P IN O D EL SUR

w S E L V A S OE
RO BLE Y
NOGAL

5
a C
vi S p ro teg id a (h ú m e d o ) posición to p o g ráfica e x p u e s ta ( se c o )

Fig. 7-9. El modelo de la vegetación de la selva en el Parque Nacional


de la Gran Montaña Humeante, en relación a los gradientes de tempera­
tura y humedad Ver texto para la explicación (Diagrama preparado por
R. Shanks según R, H. Whittaker, Ecological M onographs, 1952)

grarse; en esta región la tala anual de madera es casi el doble


que el crecimento anual. Por el contrario, la segunda fase ha
sido alcanzada en el sureste de Estados Unidos. La mayor parte
de la madera vieja ha sido cortada, por lo tanto la práctica
E C O S IS T E M A S IM P O R T A N T E S DEL M U N DO 185

silvícola concierne principalmente con las selvas jóvenes donde


la tala equilibra ahora el crecimiento anual, Aunque como se
puntualizó en el Cap. 6, la producción anual ne a en una selva
joven es a menudo mayor que La de una selva vieja, la calidad
de la madera para emplearse en aserradero no es tan buena,
puesto que la madera de árboles jóvenes de rápido crecimiento
no es tan densa como la de los árboles viejos de lento creci­
miento. Como en tantas otras situaciones, la meta final de la
ciencia aplicada deberá ser cierto acuerdo entre cantidad y
calidad.
La civilización humana ha logrado con amplitud su más
grande desarrollo en las regiones templadas en lo que original­
mente fueron selvas y pastizales. En consecuencia, la mayoría
de las selvas templadas y campos de pastoreo han sido grande­
mente modificados en su primitiva condición, pero de ninguna
manera se ha cambiado la naturaleza básica de estos ecosiste­
mas. En efecto, el hombre tiende a combinar para sí en un
hábitat que podría denominarse borde de la selva, tanto los
campos de pastos como las selvas. Cuando el hombre se asienta
en regiones de campos de pastos, planta árboles alrededor de
sus casas, ciudades y granjas, de modo que se obtienen peque­
ños pedazos dispersos en lo que podrían haber sido terrenos
sin árboles. De igual forma, cuando el hombre se asienta en
la selva, reemplaza la mayor parte de ésta por campos de pas­
toreo y tierras de cultivo, pero deja pedazos de la selva original
en las granjas y alrededor de las áreas residenciales Muchas
de las plantas chicas y de los animales originalmente presentes
tanto en la selva como en los campos de pastos, son capaces
de adaptarse y prosperar en estrecha asociación con el hombre
y sus especies domésticas o cultivadas. Por ejemplo, el petirro­
jo americano, que una vez fue un pájaro de la selva, se ha vuel­
to tan adaptado al borde de selva hecho por el hombre, que no
sólo aumentó en número sino que también extendió su posición
geográfica. La, mayoría de las especies nativas que persisten
en las regiones densamente asentadas por el hombre, se vuel­
ven miembros útiles del ecosistema borde de. selva del hombre-
pero unas pocas se transforman en pestes. Sin embargo, como
se discutió en el Cap. 6, las pestes peores es más probable que
sean especies introducidas desde afuera.
Si consideramos las tierras de cultivo y las pasturas como
pastizal modificado del tipo inicial de sucesión, entonces el
186 E C O L O G I A

hombre depende para el alimento de los campos de pastoreo,


pero gusta vivir y divertirse en el refugio de la selva. Con riesgo
de supersimplificar la situación,, podríamos decir que el hombre
junto con otros heterótrofos busca del paisaje dos cosas básicas:
"producción” y “protección”. Pero a diferencia de los organis­
mos inferiores, también encuentra placer estético en la belleza
de los paisajes naturales. Para la humanidad, las selvas pro­
veen las tres necesidades, pero especialmente los dos últimos.
En muchos casos el valor monetario de la madera, si se la co­
sechara de una sola vez, es en mucho, menor que el valor de la
selva intacta que suministra diversión, protección de vertientes,
lugares para hogar, y así otras, además de una modesta cosecha
de madera.

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I N D I C E

Los números en cursivo indican las páginas en las cuales los términos
y conceptos están m ás completamente definidos o explicados Sólo están
colocados en el índice los nombres de personas no acompañados por re­
ferencia de literatura específica. No figuran en el índice los nombres de
localidades.

Sucesión de las, 112-115


verde azuladas, 83, 173
Abeto, 181, 182 (Fig. 7-7A)
(véase ta m b ién Fitoplancton)
Abies, (abeto), 181
Alimento:
Acariña, 47
del mar, 158
Acaros, oribátidos, 47, 48-49 (Fig. y población hum ana, 74, 152-153
2-7) (véa se ta m b ién Producción)
Agricultura, 63, 79, 94 Alee, W. C„ 128
Productividad de la, 69 (Fig, 3-3), Almejas, 63, 163 (Fig, 7-2C)
70, 71 Almizclero, 174
tropical, 82 Ambiente:
(v é a se ta m b ié n Cultivos) y hombre, 11-12, 157, 164
Agua, como factor limitante, 100, y organismos, Interacciones recí­
125, 173-175 procas del, 17, 19, 77-82,
(vea se ta m b ié n Lagos; Conta­ 104, 109
minación; Mares, Corrien­ (véa se ta m b ién Biosfera, Ecosis­
tes) temas, Factores limitantes)
Algas, 37, 45, 60, 118, 167 Anhídrido carbónico, 17, 158
bénticas, 160-161 Medida del, 36
Cultivos masivos de, 43-60 Antílope, 179
en los corales, 39, 40 (Fig. 2-5) Arañas, 32, 53
en los liqúenes, 151 Arbusto, de creosota (L arrea), 171,
marinas, 161 172 (Fig. 7-4A)
292 E C O L O G I A

del desierto, 171, 172 (Fig. 7-4) tipos pastoreo y detrito, Compa­
Arbustos, 46 ración de, 66
Ardillas, 179 y el hombre, 45
Armas nucleares, 88 Calcio, 79
Arrecifes de coral, 70, 71, 85 en relación al estroncio, 89-90
como ecosistema complejo, 40 Calor, Pérdida de, en las cadenas
Artemisia ( A rte m isia ), 171, 172 del alimento, 57-60
(Fig. 2-9) Créase ta m b ié n Temperatura)
Artico, 174
C aloría(s), 22, 61, 86
(véa se ta m b ié n Tundras)
A urelia (m edusa), 98 Camellos, 173
Autótrofos, 20, 72, 87 Campos, de cultivo abandonado, 29
marinos, 159 Sucesión sobre, 110, 117
( véase ta m b ié n Productores) Cangrejos, fantasm a, 162 (Fig.
7-2B)
— B— violinistas, 161
Ciclos de la m area y, 161
Bacterios, 18, 35, 83, 114 Competencia interespecífica en
como desintegradores, 20, 64 139
del azufre, 79-81 y celenterados, 151
fijadores de nitrógeno, 83-84, 151 Canguros, 43, 44, 179
B alanus, 138-139
Carbono, 79, 84
Banco de nutrimento, 78 (Fig. 4-1) radiactivo (C1*), 28, 41, 96
Bamaclas en un gradiente entre- Cardenal, 140
mareas, 138-139 Caribú, 90, 174
Biología ambiental (véa se Ecolo­ Carnívoro, 45, 60-61
gía) (v é a se ta m b ié n Predación)
Biomasa, 22, 25, 32, 58, 86 Carpa, 170
en la sucesión ecológica, 113, Caza, 143
115, 116 de pájaros, 142
Relación de, a flujo de energía, 62 Celenterados, 95, 151
Valor calórico de, 62 Cesio, 88
Biósfera, 25, 16, 24, 57, 77, 82, 91 Cestodes, 147
Capacidad de la, para el hom­
Ciclado de materiales, en él ecosis­
bre, 125, 153
tema, 58, 78-79 (Fig. 4-1),
Bisonte, 44, 179 (Fig, 7-6)
93, 109
Borde de selva y el hombre, 185
(véa se ta m b ié n Sustancias abió-
Boro, 79
tícas; Nutrimentos)
— C— Ciclo, del azufre en ambientes acuá­
ticos, 80-81 (Fig. 4-2)
Cactos, 43, 173 del nitrógeno, 83-84 (Fig. 4-3)
Cadena de alimento del detrito, 65, Ciclos biogeoquímicos, 12, 77-92
68 del azufre, 80-82
Cadenas del alimento. 60, 159, 174 del fósforo, 86-87
(Tabla 6-1) del nitrógeno, 83
aislamiento con marcadores ra­ Tipos de, 82
diactivos, 72-75 (Fig. 3-4) (v é a se ta m b ié n Nutrimentos)
del mar, 159 Cinc, 79
Diagramas de, 58, 66 radiactivo (Znfl5), 37
Precipitación atómica y, 90 Civilización (véa se Hombre)
I N D I C E 193

Cloro, 79 37
Clorofila, 22, 25 Contaminación, 54
en la sucesión, 113, 116 corriente de agua, 99
Medición de la, 25 radiactiva, 91
Modelo de, basado en el área, Tipos de, 106
41-43 Control biológico a nivel de pobla­
y producción de oxígeno, 42 ción, 125-153
Cobalto, 79 de insectos, 147, 149-150
Cobre, 79 ( véase ta m b ié n Regulación eco­
Codorniz, 142 lógica )
Colibrí, 43
Control de pestes, Principios ecoló­
Comedores, con depósito, 161
gicos del, 148-149
con filtro, 161
Corales, 40
de detritos, 21, 65
Comensalismo, 150 Corrientes, 164-165
Compensación: Contaminación en, 48, 64, 107,
a nivel de comunidad, 99 111, 165
de factores, 97-98 Crecimiento de la población, depen­
Competencia, 115, 131-132 diente de la densidad, 128,
interespecífica, 133-141 153
Componente heterotrófico (estra­ independiente de la densidad, 128
to), 20-21 (Fig. 2-1), 29, 31, Cuadrantes, 32
158 Cultivo, de arroz, 171
Componentes autotróficos (estrato), estable, 22
20 (Fig. 2-1) y flujo de energía 62, 66
en ecosistemas acuáticos, 24-47 (véa se ta m b ié n Biomasa)
en ecosistemas terrestres, 29-35 Cultivos, 29, 42, 69-70, 164, 171
Componentes taxonómicos de los
Diversidad en los, 53-54
ecosistemas, 43-45
Importancia de los, en el área de
Comunidad (biótica), 15
hojas y fotosíntesis, 120
Cadenas del alimento en la, 60-73
irrigados, 173
Estructura de la, 43-56
( véase ta m b ié n Agricultura)
Metabolismo de la, 27-28, 63, 116 Curie, 90
Sucesión en la, 110-125
Curva diurna del oxigeno, 28
Tipos de clorofila-luz de la, 42-
43 (Fig. 2-6)
Comunidad clímax, 63, 111, 114, — CH —
116 Chaparral, 105, 181, 183 (Fig, 7-8A)
Estabilidad de la, 123 Charcos, 166-171 (Fig. 7-3B)
Comunidades, bénticas, 124 como ecosistemas, 24-27
Condiciones anaeróbicas, 68-69, 80, Equipo para el estudio de. 26
119 (Fig. 2-2)
Condiciones de existencia, 93 C h th a m a lu s, 138-139
como factores reguladores, 100-
106 — D—
Conservación 54, 164
concepto del uso múltiple, 125, Darwin, 150
164 Densidad de población, 127-131, 145
Consumidores, 20 (Fig. 2-1) de pájaros, 117
Métodos de muestreo por los, 32- en relación con el crecimiento de
194 E C O L O G I A

la población, 129-130 (Fig. en espacio diseñado, 23-24


6-3) en la sucesión, 116, 120, 123
Medida de la, 32-35 en los paisajes, 124, 169
( véase ta m b ié n Biomasa; Cultivo Importancia de la, 53-54, 126
estable) y estabilidad, 53-54, 131
Depósitos de agua, 167 Dominantes ecológicos, 46, 48
Descomposición, 64, 165 D orym yrm ex, 74
en suelos, 36-37 D rosófila, Poblaciones naturales de,
en la sucesión, 118 153
en los sedimentos, 80-81
por el fuego, 105 —E—
Desechos, atómicos, 91
en las corrientes, 164-165 Eco-sondeadores. 160
Tipos básicos de, 107 Ecología;
( véase ta m b ié n Contaminación)
Clase de estudio de, 25-39
Desiertos, 171-174 Definición de, 14
Autorregulación en el, 133 e ingeniería, 107
Germinación de semillas en los, microbiana, 82
104 Panorama de la, 11-18
Productividad del, 69 (Fig. 3-3), Radiación de la, 39
70 y evolución, 153
Desintegradores, 20, 64 Ecosistema marino, FLujo de ener­
Estudio de los, 36-37 gía en, 66
( véase tam b ién Bacterios, Des­ ( véase ta m b ié n Estuarios; Ma­
composición; Hongos) res)
Desviación estándar, 30 Ecosistem a(s), 15, 16, 19-56
Detergentes, 165 acuático y terrestre, Comparación
Detritos (orgánicos), 65, 86 de 21, 29, 66, 67. 121
Diapausía en insectos, 103 Arrecife de coral como, 40-41
Diatomeas, en la sucesión, 112-113, de agua detenida, 166
121 ( véase ta m b ién Lagos; Char­
(véa se ta m b ié n Algas; Fitoplanc­ cos)
ton) de agua dulce, 170-71
Dinoñagelados; (véa se ta m b ié n Lagos, Corrien­
en la sucesión, 112, 121 tes, etc.)
y "mareas rojas”, 118 de agua fluente. Tipos de, 165
Dispersión, 128 (véa se ta m b ié n Corrientes)
de la población, 23, 52, 127 de laboratorio, 111, 137
Distribución: del mundo, 157-186
al azar, 52 Espacio diseñado como, 23
en grupos, 52 Estructura y función en, 55
por edad, de la población, 127 Estudio de, 24-37
por frecuencia, Especies de aca­ Flujo de energía en, 57-69 (v é a ­
tos en, 50 (Fig. 2-8) se Flujo de energía)
Diversidad: Partes componentes de un, 19-23
bioquímica, 113 Sucesión y, 116
de especies (véase Distribución) Tamaño y estabilidad de, 23, 39
de las especies en las comunida­ “tipo incendio”, 105, 181
des, 47-52 Ecotipos, 97
en agricultura, 53-54 Eficiencia, de la transferencia de
I N D I C E 195

energía, 43, 60-62 de los materiales abióticos, 22


Límite superior de la, 71 Estado químico, 24
Elementos de importancia ecológi­ Estormino, 13
ca, 79-80 Estratificación, en el ecosistema,
(v é a se ta m b ié n Nutrimentos, Isó­ 20, 21, 29, 31, 43, 119
topos radiactivos) en los lagos, 166
Eliminación de desechos, atómicos, Estroncio 90, 88-91
12, 39, 91
cloacales, 107 Estructura bioquímica de los eco­
Energéticos (v é a te Flujo de ener­ sistemas, 22
gía) Estructura de las especies, de los
Energía atómica, 11, 39, 85, 88-91 ecosistemas, 22, 45-56
(v é a se ta m b ié n Isótopos radiac­ en la sucesión, 116
tivos; Radiactividad, Marca­ Estructura trófica, 22, 66
dores) Estuarios, 17, 69, 70, 87, 160-165
Energía, en los ecosistemas, 57, 77 Fig, 7-2)
Conceptos fundamentales de, 58 Etapas seriales, 111, 116
Enredaderas, 181 Euforbias. 173
Entomólogos, economía, 149 Eufórico (véa se Zona fótica)
(v é a se ta m b ié n Insectos) Eutrofieación artificial, 167
Epífitas, 181 Evolución:
Epiíímneo, 166 de autorregulación en las pobla­
Erosión, 84, 85, 168, 169 ciones. 133
Escarabajos de harina. Competen­ de competencia, 139
cia interespecífica en, 134- de mutualismo, 151
138 en la predación y parasitismo,
Espai io diseñado como ecosistema, 148-149
23 y ecología, 153
Especíación, 354 y sucesión, 124
Esnecie, dominante, 46-48 Experimentos, de enriquecimiento,
Equivalente ecológico de, 44 96
Frecuencia de distribución de, de la botella clara y oscura, 27.
50 2S, 37
rara, 46, 48-49, 53 Extrametabolítos, 118
Especies, ecológicamente equivalen­
tes, 44 — F—
"esteno”, 95
“a u n ”, 95 Factores, Compensación de, 97-98
Espectómetro fotoeléctrico, 25 en la sucesión, 310, 121
Esporozoarios, 146 físicos, 93-107, 159-160
Estabilidad, del clímax, 323 limitantes, 93-307
en los ecosistemas, 15, 23, 63, a niveles de ecosistema y po­
blación, 1 2 6
141, 170
enfoque experimental para, 95
Im portancia de la, para el hom­ (Fig. 2-1)
bre, 124 ( véase ta m b ié n Luz; Temperatu­
(véa se ta m b ié n Homeóstasis) ra, etc)
y diversidad, 53, 131 Fitoplancton, 20, 21, 25, 26, 54, 67,
Estadística, 30 158, 159, 177
Estado estable, ( véase Estabilidad) Metabolismo del, 27-28, 63
196 E C O L O G I A

Nutrimentos y, 71, 96 Gradientes:


Sucesión del, 113 Diversidad de especies en, 51
Flagelados, 114 Proporción de función en, 100
( véase ta m b ié n Dinoflagelados) Reemplazo de especies en, 137
"Floración" del fitoplancton, 166- Grillo (O ecanthus), 74
167 Guano, 71, 85
Flujo de energía en los ecosiste­ Gusanos, ataque violento de, 130
mas, 12, 57-69
diagramas de, 50 (Fig. 3-1), 66 —H—
(Fig, 3-2)
en la sucesión, 116, 121, 123 Hábitat, 22, 44
en un triángulo predador-presa, Hemíptera, 34
144 (Fig, 6-5) Herbívoro(s), 60
de pastizales, 177-181 (Fig. 7-6)
en una población de mejillones.
de pastoreo, 65
85-87
de las tundras, 174
medida del, 71-74 Heterótrofos, 59, 64, 72, 116, 119
relación a la cosecha estable, 62 Hidrógeno, 79
relaciones cuantitativas, 60
sulfurado, 80
( véase ta m b ié n Metabolismo; Pro­
Hierro, 79, 97
ducción; Respiración)
Hipolimneo, 166
Forma de vida, de los autótrofos,
Hombre;
160
Borde de selva y, 185
de los pastores, 179
como heterótrofo dependiente,
Fósforo, 22, 79
82, 125, 152
Ciclado del, 84-87
Diversidad ecológica y, 49, 53-
radiactivo (p 3-), 37, 74
54, 123-124
Fotoperiodo, 101-102 (Fig, 5-3)
Impacto del, sobre el ambiente,
regulación del ciclo anual en los
pájaros. 103 (Fig. 5-4) 11-12, 44, 69, 82, 84-85, 104
Fotosíntesis, 15, 27, 28, 35, 97 Nicho del, 45
y área foliar, 121 Precipitación atómica y, 90
y clorofila, 41-42 Producción de alimentos para el,
( véase ta m b ié n Producción, pri­ 43, 71-72, 170
m aria) Regulación de la población en
Fuego el, 152
como desintegrador, 69, 105 Sucesión ecológica y, 124-125,
como factor ecológico, 104-106 169-170
controlado, 69, 105 Hongos, 20, 146
en pantanos, 170 como desintegradores, 20, 64
en liqúenes, 151 (Fig. 6-6)
Hormigas, 74
Competencia en, 139
Galtsoff, Paul, 161 Hormonas ambientales, 119
Gama de peces, 126 Humificación, 178
Ganado vacuno, 177, 179 (Fig. 7-6) Humos, 91, 107
Gatos en el control de la rata, 147- Humus, 65, 118
148 Indicadores ecológicos, 99
Gaviotas, 127 Indices de diversidad, 50-52
Geoquímica, 77 como indicadores ecológicos, 99
Gorrión inglés, 13, 147 Infusión de heno, 114
I N D I C E 197

Ingeniería ambiental, 107, 164, 166 Longitud del día (véa se Fotoperio.
Inhibición m utua, 131 do)
Inhibidor de la germinación, 104 Luz:
Insecticidas, Contaminación por, como factor ecólogo, 100-104
91, 107 y área de hojas, 121
Uso de, 149-150 y clorofila, 42
Insectos, 32, 126, 173 y producción primaria, 59
acuáticos, 165 y proporción fotosintética, 97
Control de, 147, 149-150
Dipausia en, 103 — LL —
Muestreo de, 32-34
Interacciones, negativa, 150 Llanos barrosos, 163 (Fig 7-2C)
positiva, 150 Lluvia, 104, 171, 176
predador-presa, 144-145 (Fig. 6-
5)
"Irregular capa profunda" en el — M—
m ar, 160 Macroconsumidores, 21 (Fig 2-1)
hrigación de desiertos, 173
Macronutrimentos, 79
Isótopos radiactivos (radioisóto­
pos), 37, 79, 88 Magnesio, 79
en la precipitación, 88 Manejo de pastizales, 67, 99
(v é a se ta m b ié n Marcadores) Manganeso, 79
Mangosta, 147
— K— Mar de los Sargazos, 90
Marcadores:
Kiloeaioria (Kcal (v é a se Caloría) Experimentos con, 37-39 (Fig. 2-
4 ), 72-75 (Figs 3-4, 3-5)
—L—
radiactivos, 28, 37, 41, 72
Labranza (v é a se Agricultura, Cul­ “Marea roja”, 118
tivos ) Mareas, 160
Lago Baikal, 166 Mares, 5, 40, 42, 66, 158-161
Lagos, 20, 166-171 Comensalismo en, 150-151
eutróficos, 167 como depósito de minerales, 85,
oligotróficos, 167 158
Productividad de los, 167 Composición química de, 82
Zonación en los, 166 Factores limitantes en, 96, 100
L a sius, 139 Productividad de, 69, 70, 96
Leguminosas, 84, 104, 151 Sucesión en, 121
Leopold, Aldo, 164 Mariscos, 68, 86, 150, 170
“Ley” de la proporción del tamaño Densidad de población de, 163
metabólico, 62 Fig. 7-2c)
Lianas, 181 Marismas (v é a se Pantanos)
Liebig, Justus, 94 Materia orgánica disuelta. 22, 118-
Límite de tolerancia, 95 119
Liqúenes, 151, 173, 174 (Fig 6-6) (timase ta m b ié n Biomasa, Detri­
Litera, 36 tos)
Metabolismo de la, 36-37 Mecanismos homeostáticos, 15
Poblaciones de ácaros en, 47 (v é a se ta m b ié n Regulación eco­
L ittorina, 98 lógica; Estabilidad)
198 E C O L O G I A

Medio ambientes acuáticos, 21, 68 (véase también Ecosistemas:


Cíelo del azufre, en, 80-81 Ambiente)
( véase ta m b ié n Ecosistemas de Neutrones, 88
Agua Dulce; Lagos; Mares; Nicho, Competencia y, 133-141
Corrientes) ecológico, 44
Mejillones, Ciclo de los nutrim en­ y sucesión, 1 2 0
tos y flujo de energía en, Nitrógeno, 22, 57, 79
86-87 fijación de, 83-84
Mesquite, 106 Nivel trófico, 22, 60, 72, 115
Metabolismo, de la comunidad, 57- Flujo de energía y, 62
75, 116 en la sucesión, 119
y tamaño del organismo, 62 y el hombre, 45
(véa se ta m b ién Flujo de ener­ Niveles de organización. Concepto
gía; Producción; Respira­ de, 15-18, 137 (Fig, 1-1)
ción) Nutrimentos, 79-80
Métodos de muestreo, 32-35 Ciclo de los, y nivel de pobla­
Microartrópodos., 47 ción, 85-87
Microconsumidores, 20 (véa se ta m b ié n Ciclos biogeoqui
(véa se ta m b ié n Desintegradores) micos)
Micromierocuris, 90
Micronutrimentos, 79 —O—
Microorganismos.•
Oceanografía, 159
en la descomposición, 68
en la sucesión, 119 Oceanógrafo, 16 (Fig- 1-1)
Océanos, 70, 158-161
en los cíelos biogeoquimicos, 8 1 -
Omnívoro, 45
82
(véa se ta m b ié n Algas; Bacterios;
Organismos quimiosintéticos, 80
Hongos) Oro radiactivo, 74
Migración en pájaros, 103 O ryzaephihis, 136
Milieuries, 90 Ostras, 53, 164
Minerales (véa se Nutrimentos) Densidad y crecimiento de la po­
Mineralización en suelos, 178 blación de, 118, 129
Modelos pictóricos, 157 Oveja, 67, 91. 179
M odiolus, 86 Oxígeno, 27, 79, 166
Molibdeno, 79 Como factor limitante, 94, 100
Moluscos, 51, 52 Curva diurna del, 28
Mortalidad, 128 Medición del, 27, 28
Mosca de la fruta (véa se D rosófila )
Mosquito, 126, 170 —-P—
Mutualismo, 350-153 Paisaje, Hombre, y, 157, 164, 186
Pájaros, 14, 35, 52, 71, 174, 179
—N—
Caza de, 142
Natalidad, 128 Control de, por el fotoperiodo, 103
Naturaleza • Especiación de los, 154
como sinónimo para un ecosis­ Reciclado de los nutrimentos por
tema, 15 los, 85
Homb'e v (véase hombre) Sucesión ecológica de los, 117
Interés en, 13 Territorialidad en los, 132
y sucesión ecológica, 115, 116 Paleoecología, 51
I N D I C E 199

Pantanos, costeros, 12 Población, 25, 16


do agua dulce, 168 (Fig, 7-3A) atributos de, 127-131
170-172 competencia en, 131-141
de agua salada, 68, 86-87, 163
(Fig. 7-2D) de laboratorios, 137
Paramec-ium, 114. 140 humana, 11, 153
Parasitismo, 146-149, 151 Densidad de. 127-131, 145
Parásitos, 146, 147 Medida de, 32-35
Park, Thcmas, 133, 134 Irrupciones de, 130
Parque Nacional de las Montañas Modelos de dispersión de la, 52,
Humeantes, Modelo de la 128
vegetación en, 181-182, 184 Proporción de crecimiento de la,
(Fig. 7-9) 128-129
Pastizal (e s), 21, 29, 67, 176-181
(Fig. 7-6) Regulación de la, 124-153
Efecto de la sequía sobre, 123 Potasio, 79
Estructura de las especies en, 46 Praderas. 46
Papel del fuego en, 105 (véase ta m b ié n Pastizal)
Productividad de, 69 (Fig 3-3) Precipitación, atómica, 88-91
Sobrepastoreo en, 177 (Fig 7- Natural, 84
6c) Predación 140-146
Sucesión ecológica en, 122-123 Principios de la, 142
Pasto, 36, 65-69 Principio, de G'ause, 140
anguila, 161 de la competencia-exclusión, 140
Pastos, duna, 164 Producción;
Formas de vida de, 176 agrícola, 69, 70
pantano, 163 (Fig 7-2D), 168 en campos viejos, 36
(Fig. 7-3A ) en lagos, 167
pradera, 46 Medida de la, 28, 36
(véa se tam b ién Pastizal)
primaria, 59, 70
Pastoreo, 179-181 bruta, 59 (Fig. 3-1), 63
Patos y pantanos, 171
Distribución mundial de la,
Peces, 16, 21, 27, 67, 71, 95, 126.
69-71
164, 170
Nota, 36, 59 (Fig. 3-1), 68
Cría de, 170
y proporciones de utilización, 63
y ciclado de nutrimentos, 85
Productividad (véa se Producción j
Pesticidas ( véase Insecticidas)
Picea (abeto), 181, 182 (Fig. 7-7A )
Productores, 20 (Fig, 2-1), 25, 36,
Pigmentos, de vegetales, 41, 113 49, 65
(véa se ta m b ié n Clorofila) (véa se ta m b ié n Autótrofos)
P inus (pino), 47, 49, 181, 182. Productos de fisión, 88, 89
184 Proporción, de asimilación, 42
Plancton, 27 de crecimiento de población, 128-
(véa se t a m b i é n Fitoplancton, 129, 135
Zóoplancton) de nacimiento, 227, 152
Plantas, adaptadas a la luz, 42 P /R , 63, 113
adaptadas a la sombra, 42 Protocooperación, 150
Playa arenosa, 160, 162 (Fig. 7- Protozoarios, Sucesión de los, en los
2B) cultivos, 114
200 E C O L O G I A

— R--- Salinidad, 55-96, 100, 159, 160


y diversidad de moluscos, 51-52
Radiación, beta, 37, 38, 74
(Fig. 2-9)
Espectro electromagnético de la,
Saltamontes, 120
101 (Fig, 5-2)
Saprobios, 20
( véase ta m b ién Luz, Radiacti­
Saprófitos, 20
vidad ) Sedimentos,
gamma, 37, 38, 74, 101
como estrato heterotrófico, 20,
Radiactividad, en el ambiente, 88- 66, 80-81
89
en ecosistemas acuáticos, 85
Medida de la, 37-38, 74 Selección natural ( vé a se Evolu­
Radionúcltdos ( véase Isótopos ra­ ción)
diactivos) Selvas, 42, 46, 70, 179-186
Ratas, 147
Area de hojas en la, 121
del arroz, 144 de las Montañas Humeantes.
Ratón, dorado, 74
181, 184 (Fig. 7-9)
Rayos X, 101
en u n gradiente de humedad,
y control de insectos, 149 184 (Fig. 7-8)
Regulación ecológica, 109-54
en un gradiente de temperatura,
a nivel de comunidad, 109-110 180 (Fig. 7-7), 184
a nivel de población, 125-153
Flujo de energía en, 66
física vs biológica, 110, 138 Fuego y, 69, 105-106, 181, 183
por interacciones positivas, 150- Insectos en las, 68
152
Productividad de las, 69 (Fig.
por predadores y parásitos, 147- 3-3)
148
tropicales lluviosas, 63, 180, 181
"Relojes” biológicos, 102, 161 (Fig. 7-7C)
Reno, 90, 174, 175 (Fig. 7-5A) Serie, 111, 115, 116
Respiración, de la comunidad, 59 Sílice, 96-97
(Fig. 3-1), 63 (Fig, 3-2), Silvicultura, 182-186
113, 116, 120
Sistema ecológico (véase Ecosiste­
en las plantas, 59
m a)
en el suelo, 36, 66
"Sobremejoramiento" y productivi­
en los charcos, 27-28
dad m arina, 71
(v é a se ta m b ié n Flujo de ener­
Sobrepastoreo, 68, 177 (Fig. 7-6C),
gía) 179
Reyezuelo, Pantano, 144
Sociedad hum ana (véase Hombre)
Riberas, rocosas, -60, 162 (Fig. 7- Sodio, 79
2A)
Sombras de lluvia, 171
de mar, 160-165
Stoddart, Herbert L., 142
Ríos, 164-166 Sucesión ¡
Contaminación en ( véase Co­
autotrófíca, 111
rrientes )
de poblaciones de pájaros, 117
Robles. 180 (Fig. 7-7B) (Fig. 6-2)
Rododendron, 182 ecológica, 64, 210, 179
Roedores, 143, 173 en agua estancada, 167-169
Factor tiempo en la, 121-123
—S— heterotrófica, 111
Sabana, 178 Modelo tabular para, 116
Sales biogénicas. 79 Modelos de cultivos de, 112-115
I N D I C E 201

(Fig. 6-1) Tundras, 174-178 (Fig. 7-5)


primaria, 111, 1 2 0 Turones, 130, 176
secundaria, i 2 0
Significado de la, 123 — U—
sobre campos abandonados, 110
Uranio, 88
Suculentas, 173
Suelo; v—
como estrato heterotróíico, 20,
21, 65 Vaca, 44, 67
de pastizales, 178 Valle de Copperhill ( Tenn ), 13
Erosión del, 168 Vanadio, 79
Medición del metabolismo en el, Vegetación, 21, 42. 46, 66, 75, 90,
36 171-186
Sustancias; Venado.
abióticas, 20, 23 en el chaparral, 105
( véase también Materiales, y predadores, 143
Nutrimentos) Vida silvestre, 171
de crecimiento, 118
( véase ta m b ién Caza)
Vitaminas en los ecosistemas, 118
—T— Vorticela, 114
Taxon, 43, 44
Termodinámica, Leyes de la, 58, —W—
60, 94
Weaver, J. E., 122
Temperatura, 93, 100, 160, 181
Compensación de la, 98, 176
•—Y —
Gradientes de, 139, 180, 184
Límites de tolerancia para, 95 Yonge, C. M , 39
“Teoría de la información”, 116,
120
Termocline en lagos, 166
—Z—
Territorialidad en los pájaros, 132 Zona,
Tiempo de retomo, 86 de agua profunda, en los lagos
Tierras pantanosas cubiertas de 166
altas hierbas, 171 de entremarea, 98
Tipo allee de crecimiento de pobla­ fótica, 96, 158
ción, 129 limnética en los lagos, 166
“Tipo incendio”, 105, 181 litoral en lagos, 166
Topos, 179 Zon ación •.
Trama del alimento, 116 en lagos, 166
Trenzado de redes, 165 en la sucesión, 119
T rih o liu m , 134-136 entrem area. 138
T richoptera, 165 (v é a se ta m b ié n Estratificación)
Trucha, 16, 95, 167 Zooplanc.ton, 21 (Fig. 2-1), 25, 118
Tundra alpina (véa se Tundras) como alimento para corales, 39