1 ARISTOTE (384-322) recense 500 êtres vivants dans Historia animalium

La dénomination binomiale

Le botaniste suisse Gaspar BAUDIN (1550-1624)

Popularisée par le naturaliste suédois Carolus LINNE (1707-1773)

Triticum vulgare

Drosophila melanogaster

Solanum tuberosum

Homo sapiens

Linné est dit fixiste et créationniste"

Chaque espèce est un objet indépendant qu'il faut classer de la façon la plus
pratique qu'il soit..

Une définition typologique de l'espèce. On se réfère à un archétype

Muséologie notion de type de paratype

Les faits de l'évolution sont invisibles, l'humanité a donc eu de prime abord

une conception fixiste de la nature, On croyait à la génération spontanée,
pour Aristote les mouches sortaient de la viande, la création était le fait
d'une intervention extérieure» créationnisme,

Il faudra attendre Pasteur (1822-1895)

il montra qu'il n'y avait pas de génération spontanée des bactéries

2 Parallèlement une interrogation sur l'évolution du monde vivant:
LE GRAND DEBAT DU 19 éme siècle

Une des premières hypothèse cohérente sur l'évolution du

monde vivant est due à

Jean Batiste LAMARCK (1744-1829).

La théorie TRANSFORMISTE
\
 Transformation des structures par usage et hérédité des
caractères
 Apparitions plus récentes par génération spontanée de
certains êtres vivants.

Un deuxième courant de pensée du à

Georges CUVIER (1769-1832)

La théorie des CATASTROPHES

 Il refuse toute filiation entre les fossiles et les espèces actuelles

 Une catastrophe géologique a anéanti les espèces anciennes.

Son disciple Alcide d'ORBIGNY (1802-1857) a voulu concilier

les changements de la faune révélés par la paléontologie avec la
théorie fixiste en imaginant 27 créations successives après 27
catastrophes.

La polémique entre LAMARQUE et CUVIER domine tout le début du 19 éme siècle

3
Jean Batiste LAMARCK (1744-1829)
Publie en 1809 un ouvrage intitulé :
« La philosophie Zoologique »

Il est chercheur au MNHN alors dirigé par BUFFON

Il étudie les animaux inférieurs qu il dénomme « sans vertèbres »

Voir http://www.infoscience.fr/histoire/biograph/biograph.php3?Titre=Lamarck

Constat
A partir d’observations paléontologiques il fait deux constats :

 Les organismes vivants se rangent sur une chaîne de complexité décroissante

 Les « formes biologiques » se succèdent à l’échelle des temps géologiques, et très généralement
une forme disparaît pour laisse place à une autre forme proche morphologiquement mais un peu
plus évolué.
Des formes animales de plus en plus complexes dériveraient les unes des autres par filiation
directe, grâce à de petites variations qui s’accumulent

Pourquoi ces transformations et comment s’opèrent-elles.

 Les facteurs écologiques qu’il désigne par le mot « circonstances » peuvent provoquer chez les
êtres vivants la transformation des organes qui sont plus ou moins sollicités.
Deux individus ayant subit ces changements et se reproduisant vont transmettre ces changements
à leur descendance.

En terme actuel Lamarck confond phénotype et génotype

 Les formes les plus simples (unicellulaires) apparaissent de façon permanente au cours du temps.

« [...]La Nature a commencé, et recommence encore tous les jours, par

former les corps organisés les plus simples, et elle ne forme directement
que ceux-là, ...ces premières ébauches de l'organisation... désignées par
l'expression de générations spontanées. »
4

Les échelles de temps considérées sont très longues.

L'évolution selon Lamarck est donc lente et continue mais son rythme peut varier au cour
des temps

« Dans chaque lieu où des animaux peuvent habiter, les circonstances

qui y établissent un ordre de choses restent très longtemps les mêmes, et
n'y changent réellement qu'avec une lenteur si grande que l'homme ne
saurait les remarquer directement. »

Epoque actuelle

Echelle de temps
 5
DARWIN (1809-1882)

publie en 1858 un ouvrage intitulé:

"De l'origine des espèces par sélection naturelle
ou des lois de transformation des êtres
organisés."

La première partie de l’œuvre de Darwin résulte des observations faites sur

les PINSONS des Galápagos lors de son voyage sur le Beagle

à l’ouest Amérique du Sud

1000 km continent
des îles de tailles très différentes dans petites
http://www.galapagos-ch.org/francais/galapagos.html
http://www.photos-galapagos.com/galerie/theme.asp?pre=72&Rubrique=71&suiv=73

14 espèces de pinsons , dont 13 endémiques

Remarque : Les espèces endémiques et la pratique des ZSC. Voir où se trouvent les espèces
endémiques (10 mn)
6
Les cinq observations de DARVIN :

1 -Espèces proches morphologiquement (voir ornithologue John Gould et dans une

moindre mesure de l’espèces continentales) :

2 -la répartition est structurée : chaque île présente un ensemble caractéristiques

d’espèces :
3- Chaque espèce a caractères propres ex : bec adaptés au milieu , à mode
7 d’alimentation

4 – Pour une espèce les caractères peuvent varier suivant localisation :

5 – les migration pinsons entre iles et continent sont réduites  oiseaux marins.

Voir : Blondel J ; Biogéographie , approche écologique et évolutive, Masson, Paris, 1995.

 8 Thèse défendue par Darwin :
Chaque espèce n’a pu être crée indépendamment dans chaque île.

Interprétation :
 Les îles ont été colonisées par une espèce ancestrale qui s’est adaptée aux conditions de
chaque île (3+4)
 En se différenciant dans chaque île (1+2)
 Cette différenciation aboutit à l’apparition de nouvelles espèces qui reste cependant assez
semblables (1)
 Les échanges peu nombreux entre îles et continent facilitent cette différenciation (5) ce qui
n’est pas le cas des oiseaux marins.
De ces observations Darwin acquiert la conviction d’une « évolution »
« Les espèces dérivent les unes des autres par transformation »

Dans la deuxième partie de son ouvrage sur l’« origine des espèces »
Darwin s’intéresse aux espèces domestiques.
Il montre comment à partir d’une espèce ancestrale (Columba livia G.) une grande variété
intra spécifique a été obtenue par sélection. Il s’agit la de la sélection par l’homme de
caractères qui sont transmis de génération à génération avec accumulation de ces
variations.

http://natureali.org/rockdove.htm

http://perso.club-internet.fr/roucoula/races.html
9

Darwin va décrire les mécanismes de l’évolution

Darwin applique la loi de Malthus à la démographie des être vivant : la reproduction pourrait
induire une augmentation exponentielle (géométrique) de la population d’une espèce.

 Après six générations un couple de moustique produirait entre 500kg et 1.5 t de

descendants,
 Un couple d’éléphants environ 20 millions d’individus en 800ans.

Les individus « en surnombre » sont éliminés lors de la mise en compétition pour accéder
aux ressources en quantités limités. « Lutte pour l’existence »

La sélection naturelle est une conséquence évolutive de ce principe :

Il existe spontanément
dans les populations
des différences entre
les individus

Par opposition à Lamarck, dans la théorie avancée par

Darwin, les variations apparaissent de façon aléatoire
chez les individus. Elles ne sont pas dues à
l’environnement, elles préexistent au tri par sélection.
10 Le mimétisme de Bates
Au moment de la publication de l'Origine des espèces, Darwin n'a pas de preuve directe
de l'existence de la sélection naturelle. Une première piste apparaît quatre ans plus tard,
en 1863, quand un naturaliste britannique, Henry W. Bates, rapporte que certaines
espèces de papillons d'Amazonie présentent des motifs colorés sur leurs ailes recopiant
fidèlement ceux qui figurent sur les ailes d'une espèce de papillon nauséabond que les
oiseaux évitent de manger. Ce cas de mimétisme ne peut s'expliquer que par la sélection
naturelle: plus les motifs colorés d'un papillon ressemblent à ceux de l'espèce
nauséabonde, plus il a de chances de survivre et de laisser des descendants. Au bout
d'un certain temps, la ressemblance sera quasi parfaite entre les papillons nauséabonds
et leurs «imitateurs». Darwin introduira cet exemple dans les éditions ultérieures de
l'Origine des espèces.
http://www.memo.fr/article.asp?ID=PER_CON_013#Som1

Par ailleurs en 1859, Darwin ne connaissait pas les lois de l’hérédité ; il ne pouvait donc pas
expliquer la nature de la variabilité, son apparition, son mode de transmission, son maintien.

Comment Darwin explique l’apparition des

espèces nouvelles

Pour Darwin, le taux d’apparition des variations est constant puisqu’aléatoire

L’évolution procède par accumulation de petits changements, progressivement et graduellement

« Evolution gradualiste »

Deux populations soumises à des sélections différentes vont progressivement se différencier.

« Principe de divergence »

Pour Darwin, la sélection produit des individus de plus en plus

perfectionnés, cependant il constate la persistance d’animaux simples
comme les infusoires (protistes).
R : Pour expliquer cela LAMARCK propose la génération spontanée
continue de formes simples. Darwin n’aborde pas le sujet.
11
DARWIN offre au XXéme siècle les bases théoriques de la théorie dite
« synthétique de l’évolution » qui se construira progressivement jusqu’au années
1980 autour des travaux de Dobzhansky (généticien), Mayr (ornithologiste), Simpson
(paléontologue), Ford (entomologiste), etc pour ne citer qu’eux.

Quelques citations de Darwin :

Dans son ouvrage intitulé: "De l'origine des espèces par sélection
naturelle ou des lois de transformation des êtres organisés."

"les espèces se multiplient selon une progression géométrique, il y a

compétition pour les ressources qui sont nécessairement en quantité
limitée, et cette compétition entraîne une sélection naturelle avec
divergence des caractères"
.

"La sélection naturelle ne peut agir qu'en profitant de légères variations

successives"

"On peut quelque, fois attribuer de l'importance à des caractères qui

réellement n'en ont que fort peu, et qui doivent leur origine à des causes
secondaires, indépendantes de la sélection naturelle"

"la sélection naturelle ne saurait produire la perfection absolue »

 12

Hugo de VRIES (1848 -1935) et le mutationnisme

Bases

Les mutations sont perçues dès le XVIIIème siècle par Lamarck et Darwin mais de Vries, le
premier, les nomme et les définit comme :

ｫ de brusques transformations spontanées et héréditaires ｻ

i.e. transmises à la descendance.

Principes de la théorie de de Vries

Les nouvelles espèces apparaissent brusquement sans formes intermédiaires par macro-
mutations ( c’est à dire par de grosses variations héréditaires entre parents et descendants ) et
sont immédiatement stables.

La sélection naturelle ne retiendra que ce qui est adapté au milieu.

Ceci va à l'encontre du transformisme graduel et lent cher à Lamarck et Darwin

Exemple célèbre de l'allongement

du cou de la Girafe selon de Vries
Dans des populations de girafes à
petit cou sont apparus spontanément
et indépendamment du milieu des
individus à long cou. Ces individus,
bien adaptés [ ils peuvent atteindre
les feuilles inaccessibles aux autres
en période de sècheresse] furent à
l'origine d'une nouvelle espèce de
girafe à long cou.
 La théorie synthétique (#1940) néo-darwinisme
13
Julian Huxley, Ernst Mayr, Théodosius Dobzansky

En 1942 Julian Huxley crée le terme synthèse évolutive, il refuse toute approche
dogmatique et prône une méthode de travail interdisciplinaire (biochimie, génétique,
cytologie, physiologie, éthologie, paléontologie, mathématique, etc.) qui ne cesse
d’intégrer les derniers progrès et découvertes.

 Du passé à l‘actuel le cadre conceptuel de l'espèce est le même, les mécanismes restent
identiques (def. E MAYR)

(voir transparent définitions espèces [transparent N°15]

 L’unité évolutive est la population

(voir transparent définitions population [transparent N°16])

 Il existe deux modalités évolutive : l’anagénèse et la cladogénèse

 Les changements se font par des micro-évolutions brusques (mutations

ponctuelles, aléatoires et chromosomiques)

(voir transparent)

 Toute mutation a une valeur adaptative et sélective, mais la sélection n’est

pas abordée sous l’angle négatif (élimination d’individus faibles) mais sous
l’angle positif de populations dans lesquelles se fixes des allèles avantageux.

Critique des systématiciens et paléontologistes : liens entre changements de

fréquences alléliques et phénotypes ?
14

Définitions de l'espèce.

Ernst MAYR (1904-2005) "Un groupe de populations

naturelles, potentiellement ou réellement
interfécondes, et isolées reproductivement des
autres groupes".

Theodorus Dobzhansky (1900-1975) "L'espèce est la

plus vaste communauté d'individus sexués se
reproduisant par croisement et se distribuant dans
un pool génique".

Francisco Ayala (1934) "L'espèce est une unité

évolutive discontinue et indépendante ».
En 2017 médaille blaise pascal

Vincent Labeyrie (1924-2008) "L'espèce constitue le

plus vaste fond commun d'information génétique".
"L'isolement reproductif constituant la barrière
séparant les différents fonds d'information
génétique".
15
5

Complexe « maculipennis »

Anopheles maculipennis Meigen, 1818

 16
https://www.parasite-
journal.org/articles/parasite/pdf/1990/01/parasite19
90651p37.pdf

En 2002 (COI)

Corvus cornix Linnaeus, 1758

Corvus corone Linnaeus, 1758

17
18
19

Sommaire de Nature

https://www.nature.com/articles/s41559-017-0254-z
https://www.nature.com/articles/s41559-017-0331-3

Hervé Le Guyader, "Doit-on abandonner le concept d’espèce ?" [archive], Le Courrier de

l’Environnement de l’INRA, n°46, juin 2002, p. 51-64.

Classification phylogénétique du vivant Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader.

https://www.franceculture.fr/personne/herve-le-guyader
« comment classe-t-on les êtres vivants »
20 Retour aux définitions de l’espèce !!!

Définitions de l'espèce.

Ernst MAYR (1904-2005) "Un groupe de populations

naturelles, potentiellement ou réellement
interfécondes, et isolées reproductivement des
autres groupes".

Theodorus Dobzhansky (1900-1975) "L'espèce est la

plus vaste communauté d'individus sexués se
reproduisant par croisement et se distribuant dans
un pool génique".

Francisco Ayala (1934) "L'espèce est une unité

évolutive discontinue et indépendante ».
En 2017 médaille blaise pascal

Vincent Labeyrie (1924-2008) "L'espèce constitue le

plus vaste fond commun d'information génétique".
"L'isolement reproductif constituant la barrière
séparant les différents fonds d'information
génétique".

Un nouvel exemple pour illustrer les limites du

concept d’espèce
 21

Coluzzi sampling Aedes mariae larvae in coastal rock pools at Torre Capovento (Sperlonga, Latina, taly)
22

Voir Fichier annexe “NoteESP_jumelles_complexe”

 23
INTRO TRANSITION

Depuis Aristote >>> Une préoccupation : connaître les composantes du « vivant »

Identifier les unités qui composent ce « vivant »

Expliquer la diversité et s’interroger sur l’évolution du vivant vers cette diversité :

Cuvier >Fixisme > (Via Lamarck)> Darwin

La notion typologique de l’espèce perdure

Aujourd’hui encore la majorité des sources bibliographiques qui permettent d’identifier les
espèces s’appuient sur une approche systématique dite « classique »

Voir le Code international de nomenclature Zoologique

http://iczn.org/sites/iczn.org/files/Code%20International%20de%20Nomenclature%20Zool
ogique.pdf

Voir un exemple de clef dichotomique classique

 24
EXTRAITS DE : ASPÖCK H., ASPÖCK U. und HÖLZEL H. (unter Mitarbeit von H. Rausch), 1980. Die
Neuropteren Europas. Eine Zusammenfassende Darstellung der Systematik, Ökologie und Chorologie
der Neuropteroidea (Megaloptera, Raphidioptera, Planipennia) Europas. 2 vol.. Goecke & Evers,
Krefeld, Germany.
Traduction : R. Cloupeau

Clé 1 : Ordres du super-ordre des Neuropteroidea (Neuroptera sensu lato)

1 – Tête orthognathe (fig. 1) ; articles des tarses tous semblables (sauf chez les Coniopterygidae et
Brucheiseridae *) ……………………………………… Planipennia (= Neuroptera s. str.) …… Clé 15
- Tête prognathe (fig. 2, 3) ; articles des tarses pas tous semblables ……………………….……………. 2
2 – Prothorax très allongé (fig. 2) ; 3ème article des tarses élargi (fig. 4) ……….. Raphidioptera ... Clé 6
- Prothorax pas spécialement allongé (fig. 3) ; 4ème article des tarses élargi (fig. 5) . Megaloptera Clé 2

Clé 15 : familles européennes de l’ordre des Planipennes (Planipennia) ou Névroptères au sens strict
(Neuroptera).

1 – Champ costal de l’aile antérieure comme de l’aile postérieure avec au plus 2 nervures transversales ; pas de
ptérostigma ; nervures longitudinales non fourchues à leur extrémité distale (par ex. fig. 223, 226) ; corps, ailes
et pattes couverts d’une substance cireuse blanchâtre ou brunâtre ; très petits insectes (aile antérieure mesurant
au plus 5 mm) ; aile postérieure ou les deux paires d’ailes réduites chez quelques espèces, rarement tout à fait
absentes ……………………………………………………………………….…. Coniopterygidae … Clé 16
- Champ costal de l’aile antérieure comme de l’aile postérieure avec de nombreuses (le plus souvent très
nombreuses) nervures transversales ; ptérostigma le plus souvent bien distinct ; nervures longitudinales à
extrémité fourchue (par ex. photos 74, 156, 213) ; pas de substance cireuse sur le corps, les ailes et les pattes ;
insectes le plus souvent plus grands, parfois très grands ; toujours ailés (seule l’aile postérieure peut être
exceptionnellement réduite) ……………………………………………………………………………..….. 2
2 – Aile postérieure transformée en une longue structure en forme de bande étroite ou de filament (par ex.
photo 208 ; aquarelle 1) ………………………………………………………..……. Nemopteridae …Clé 65
25
Mais a partir du XXème siècle on s’interroge de + en + sur les processus de spéciation
 26
NELSON G. ~1970-1980 La renaissance de la systématique
La systématique fait partie de l’un des deux grands domaines de la biologie :

1 – La biologie comparative qui traite de :

 La diversité des structures
 la répartition des caractères
 La signifition de cette répartition

2 – On la distingera souvent par opposition à la biologie générale qui traite des

procesus qui créent la diversité

> COMMENT
QUOI
> POURQUOI

Voir http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/decouv/articles/chap8/tassy.html

D’un point de vue historique :

DARWIN (1859) a créé un modèle écologique des processus évolutifs :

LA SELECTION NATURELLE

Ce courant de pensée mis en marche le déclin de l’étude des structures

(approche typologique) dont le témoin actuel est l’approche de
la systématque dite « classique »

Pour en savoir plus :

http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/decouv/articles/chap8/tassy.html
27
28
29
 30
La notion de population

Le généticien des populations s'intéresse à une espèce au

sein de laquelle il pourra distinguer plusieurs entités
populationnelles.

La population ne peut pas être plurispécifique!

S. Wright a défini en 1931 la population comme "un groupe

d'individus ayant autant de probabilités les uns les autres
de se croiser avec le sexe opposé et ainsi d/avoir une
descendance".

Il fait référence à la notion de panmixie

R. Lewontin introduit en 1984 la notion de fréquence

génique: "La population est un ensemble d7individus, se
croisant librement, et différent des autres ensembles par
les proportions moyennes des variants d'un certain nombre de
gènes".

Sont évoqué les notion de:

populations allopatriques

sympatriques

de flux génique.
Rappel éventuel de définition de Wright et Lewontin
32
La définition de la population Domitien Debouzie
Le balanin des châtaignes Curculio elephas (Gyllenhaal, 1836) est également appelé « Balanin
éléphant » en raison de son très long rostre incurvé

Voir auss Travaux de Yves AUDA

Jean-Marie Legay
33
34
35
 36 ? LA GENETIQUE DES POPULATION ?
Diversité spécifique

Diversité intra-spécifique

TRADUIRE L’EVOLUTION EN VARIATIONS DES FREQUENCES ALLELIQUES (AU SEIN

D’UNE POPULATION)

 DANS LE TEMPS

 DANS L’ESPACE

On va quantifier polymorphisme génétique au sein d’une population pour caractériser cette

population.

Décrire les structures

Émettre des hypothèses sur la mise en place de ces structures.

Mais il demeure toujours une réflexion préalable sur l’espèce

Entité biologique étudiée

La génétique des populations nous permet une approche plus fine pour appréhender la
diversité du vivant
 37 En 1986 Edward O. WILSON inventa le mot « Biodiversité »
Ce mot devait faire le tour du monde. La« biodiversité », telle que la défini Edward 0. Wilson (2000), est
la diversité e toutes les formes du vivant. Pour un scientifique,

C’est la variété du vivant étudiée à trois niveaux:

- Les écosystèmes
- Les espèces qui composent les écosystèmes
- les gènes que l'on trouve dans les espèces.

?Est-il possible de mesurer la biodiversité ?

La génétique des populations va être au cœur de cette

réflexion parce qu’elle s’intéresse aux gènes.

Et a priori, le gène constitue le meilleur niveau pour l'étude de la biodiversité puisque qu'il s'agit de
l’unité fondamentale du vivant

de la sélection naturelle

de l'évolution.

Techniquement l'étude des gènes présente des contraintes

et sur terrain et l'espèce restera le plus souvent l'unité
accessible pour étudier la biodiversité.
 38

>>>Voire modèle d’Hardy Weinberg

Rappel
39

LES « MOTEURS » DE L’EVOLUTION

(Biblio Ouvrage de Francine BRONDEX)

>>>La SELECTION

HÉRÉDITÉ, HÉRITABILITÉ et TRANSMISSION

 Apprentissage et hérédité

NB : l'expression « transmission à la génération suivante » est

préférée à celle d''« héréditaire »

un « trait » n'a pas forcement besoin d'être « codé »

ex: le chant des oiseaux:

 Les jeunes oiseaux réagissent aux cris et chants de leur parents.

 Les jeunes oiseaux élevés dans un caisson insonore ne vont pas

acquérir le « dialecte » de leur parents.

 Le chant d'une espèces va varier d'une population à une autre comme

autant de dialectes 'voir article « les dialectes des pinsons

On distinguera deux composantes dans la transmission des « traits »

 une innée avant la maturation sexuelle

 une résultat d'un apprentissage

Un trait transmis par l'apprentissage peut donc tout aussi bien donner
prise à la sélection
 40
HÉRÉDITÉ, HÉRITABILITÉ et TRANSMISSION

(suite)

 Héritabilité / action de l'environnement

Dès le début du XXéme siècle Thomas Hunt MORGAN (1866-1945)

s 'intéressait à l'action des gènes

[Prix Nobel de physiologie ou médecine en 1933 pour avoir démontré que les
chromosomes sont les supports physiques de l'information génétique]

A partir de croisements de drosophiles,...couleur des yeux, forme des

ailes il avait accès au phénotype mais pas au génotype

Il constate que la variation d'un caractère résulte à la fois d'une variation

génétique et des conditions environnementales

 le phénotype est + ou – favorable en fonction du milieu, c'est la

« plasticité phénotypique »

 un génotype donné peut conduire à une gamme + ou – étendue

de phénotype, appellée « norme de réaction »