VEBBG-CS11-I BIOQUÍMICA Y

GENÉTICA

XX

DIVISION CELULAR
(Primera parte)
I. NÚCLEO INTERFÁSICO.
El núcleo interfásico presenta al menos las siguientes partes diferenciadas:
 Envoltura nuclear. Se basa en una doble membrana (dos bicapas lipídicas) reforzada por el citoesqueleto. Está
perforada por poros nucleares (complejo del poro), a través de los cuales el interior del núcleo se comunica con
el citosol. La envoltura presenta ribosomas adheridos externamente y es la continuación del retículo
endoplasmático rugoso. La envoltura nuclear se halla reforzada por dos armazones de filamentos intermedios,
uno adosado a su superficie interna: la lámina nuclear, y otro situado sobre la cara citosólica de la membrana
externa.
 Nucleoplasma, también llamado carioplasma o cariolinfa. Se trata del medio interno indiferenciado que llena el
núcleo, semejante al citosol o hialoplasma, bañando a sus componentes.
 Nucléolo(s). Una o más estructuras esferoidales, relacionadas con la síntesis de las principales piezas de los
ribosomas y con su ensamblaje parcial. Éste está conformado por ARN y proteínas básicas. Se distinguen dos
porciones del nucléolo, la región granular, formada por gránulos de ARN, y la región fibrilar formada por filamentos
de ARN. Una tercera región, muy difícil de observar es la denominada porción cromosómica del nucléolo, en ésta
se encuentran filamentos de DNA.

 Cromatina. Es la forma que toma el material hereditario durante la interfase del ciclo celular. Consiste en ADN
asociado a proteínas.
La cromatina es el conjunto de ADN, histonas y proteínas no histónicas que se encuentra en el núcleo de las
células eucariotas y que constituye el cromosoma eucariótico.

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Las unidades básicas de la cromatina son los nucleosomas. Éstos se encuentran formados por
aproximadamente 146 pares de bases de longitud (el número depende del organismo), asociados a un complejo
específico de 8 histonas nucleosómicas (octámero
de histonas).

Cada partícula tiene una forma de disco, con un

diámetro de 10 nm y contiene dos copias de cada
una de las 4 histonas H3, H4, H2A y H2B. Este
octámero forma un núcleo proteico alrededor del que
se enrolla la hélice de ADN (da aproximadamente
1.8 vueltas). Entre cada una de las asociaciones de
ADN e histonas existe un ADN libre llamado ADN
"espaciador", de longitud variable entre 0 y 80 pares
de nucleótidos que garantiza flexibilidad a la fibra de
cromatina. Este tipo de organización, permite un
primer paso de compactación del material genético,
y da lugar a una estructura parecida a un "collar de
cuentas".
La cromatina se puede encontrar en tres formas:

 Eucromatina, está diseminada por el resto del núcleo

(menor condensación), se tiñe débilmente con la
coloraciones (su mayor tinción ocurre en la mitosis y
no es visible con el microscopio de luz. Representa la
forma activa de la cromatina en la que se está
transcribiendo el material genético de las moléculas de
ADN a moléculas de ARNm, por lo que es aquí donde
se encuentran la mayoría de los genes activos.

 Heterocromatina, es una forma inactiva condensada

localizada sobre todo en la periferia del núcleo, que se
tiñe fuertemente con las coloraciones. La
heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes:
La constitutiva, idéntica para todas las células del
organismo y que carece de información genética,
incluye a los telómeros y centrómeros del cromosoma
que no expresan su ADN.
La facultativa, diferente en los distintos tipos
celulares, contiene información sobre todos aquellos
genes que no se expresan o que pueden expresarse
en algún momento. Incluye al ADN satélite y al
corpúsculo de Barr.
.

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II. NÚCLEO MITÓTICO: CROMOSOMAS

Los cromosomas corresponden al máximo grado de empaquetamiento o condensación de la cromatina en el
momento de la división. De esta manera se facilita el reparto equitativo del material genético entre las células
hijas.
Los cromosomas aparecen individualizados en la metafase y anafase. En la metafase, cada cromosoma está
formado por dos cromátidas, estructuras simétricas que contienen una molécula de ADN y que se mantienen
unidas mediante una constricción primaria llamada centrómero.
Sobre el centrómero se sitúa una estructura semiesférica, que es el cinetócoro, lugar donde se fijan los
microtúbulos del huso mitótico.
El telómero corresponde al extremo de cada brazo del cromosoma, y representa la parte final de la molécula
de ADN que impide que los cromosomas se adhieran entre sí, asegurando su estabilidad.
El satélite es una zona del cromosoma que se une a una constricción secundaria y en la que están los genes
que codifican ARNr (heterocromatina constitutiva).

Según cuál sea la posición del centrómero se diferencian unos u otros tipos de cromosomas. Los más
característicos son:
1) Metacéntricos: el centrómero está en el centro del
cromosoma y lo divide en dos brazos iguales.
2) Submetacéntricos: el centrómero está un tanto desplazado
del centro y los brazos son desiguales.
3) Acrocéntricos: el centrómero está en posición casi extrema y
los brazos son muy desiguales.
4) Telocéntricos: el centrómero se localiza en el extremo y el
cromosoma aparece como con un sólo brazo.

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Cuando una célula está en interfase, el material cromosómico está disperso y
se observan como finos cordones. Al iniciarse la mitosis, la cromatina se
enrrolla lentamente y se condensa en forma compacta. Esta condensación
sería necesaria para los complejos movimientos y separación de los
cromosomas durante la mitosis. Cuando los cromosomas condensados se
tornan visibles, cada uno consiste en dos réplicas llamadas cromátides
unidas entre sí por el centrómero. Dentro de éste hay estructuras proteicas,
los cinetocoros.

Esquema de un cromosoma replicado

III. CICLO CELULAR

En los organismos pluricelulares, las células son las unidades

fundamentales, el crecimiento de estos organismos tiene su
base en el incremento del número de células. Igualmente
nuevas células deben reemplazar a células que mueren
manteniendo las características morfológicas del individuo y
cada uno de sus tejidos.

FASES
Una célula en crecimiento pasa por un ciclo celular que
comprende 2 etapas fundamentales: la interfase y la división
celular (fase M).
1.
INTERFASE
Es el período comprendido entre divisiones celulares. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95%
del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:
 Fase G1 (del inglés Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con
síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de
ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula dobla su tamaño y masa debido a
la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las
proteínas responsables de su fenotipo particular. Es la fase más variable ya que se encuentra un punto de
restricción (Gp) donde la célula decide si entra a G0 (reposo) o continúa con las siguientes etapas.
 Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del
ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la
duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. También ocurre
duplicación de histonas y de centrosomas. Tiene una duración de unos 6-8 horas.

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 Fase G2 (del inglés Gap 2): Es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis
de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que
indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Se caracteriza por la acumulación
de material energético para la división celular. Se lleva a cabo el control y la reparación de daños que hayan
ocurrido en las etapas anteriores. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la
mitosis

TRES TIPOS DE CELULAS

CELULAS PERMANENTES:
Aquellas que son altamente especializadas y han
perdido la capacidad de dividirse: células nerviosas,
células musculares y eritrocitos.
• Fase G0 permanente
CELULAS QUIESCENTES.
Aquellas que normalmente no se dividen, pero que
pueden ser inducidas a replicar su DNA y dividirse:
células hepáticas, linfocitos.
• Fase G0 larga
CELULAS LABILES:
Células que normalmente tienen alta actividad mitótica:
células epiteliales, células troncales hematopoyéticas.
• Fase G0 corta

2. MITOSIS o FASE M

La célula origina células hijas, comprende dos etapas: cariocinesis y citocinesis.

A. CARIOCINESIS, implica la separación del núcleo la cual comprende las siguientes etapas:

1. PROFASE ( pro = primero )

En el núcleo
 Se condensa la cromatina formándose cromosomas dobles. Las cromátides van acortándose y
engrosándose, aumentando los plegamientos de su estructura interna (los cromosomas aparecen como
cordones cada vez más cortos y gruesos). Se diferencian en cada cromosoma un par de cinetocoros,
situados uno a cada lado del centrómero.
 Se desorganiza el nucleolo y la carioteca. La profase termina con la desorganización de la envoltura
nuclear por la fosforilación de la lámina nuclear.
 A medida que avanza la profase, los cromosomas tienden a acercarse al borde del núcleo. Este
movimiento centrífugo implica que se aproxima el fin de la profase.

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En el citoplasma
 Se desorganiza y organiza el citoesqueleto, que mantiene en la interfase la forma celular. La célula pierde
la forma habitual (prismática en enterocitos, fusiforme en fibroblastos, estrellada en células
mesenquimatosas), y adopta forma esférica
 Los centriolos duplicados empiezan a separarse. Al final, cada par de centriolos (con su áster) queda en un
polo de la célula. Los centrosomas duplicados inician la formación del huso acromático
 El Retículo endoplasmático y el aparato de Golgi se fragmentan o vesiculan.

El APARATO MITÓTICO
 El aparato mitótico comprende el huso, los ásteres y los centríolos. El áster aparece como un grupo de
microtúbulos radiales (microtúbulos astrales) que convergen hacia el centríolo, alrededor del cual se
observa una zona clara llamada centrosoma.
 Las fibras del huso se clasifican en tres tipos: continuas (polares), que se extienden de polo a polo de la
célula; cromosómicas (cinetocóricas), que unen a los cromosomas a los polos; e interzonales, que se
observan en anafase y telofase entre los cromosomas hijos.
 Los centríolos, el huso y los cinetocoros presentan tubulina (proteína principal de cilios y flagelos ).
 Los cinetocoros son los sitios donde se implantan los microtúbulos en los cromosomas y actúan en el
armado de los microtúbulos.

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2. PROMETAFASE
 Comienza con la desintegración de la envoltura nuclear y el nucleolo.
 El huso se extiende de polo a polo de la célula.
 Los microtúbulos de áster crecen hasta alcanzar el cinetocoro libre de cada cromosoma, quedando
estos finalmente conectados a ambos polos. Existiendo dos tipos de fibras:

 Fibras cromosómicas o microtúbulos cinetocóricos: se unen a los cromosomas por el centrómero

(cinetocoro).
 Fibras o microtúbulos polares: no se unen a los cromosomas y van de un polo a otro.

3. METAFASE (meta = mitad):

 Los cromosomas se orientan radialmente en el plano ecuatorial para formar la placa ecuatorial (o
metafásica).
 Son realmente los centrómeros los que se disponen en el plano ecuatorial, de modo que los cromosomas
quedan divididos como por un plano, que deja una cromátide a un lado y la otra al otro lado.
 En esta etapa los cromosomas alcanzan su máxima condensación (se pigmentan más y se observan
mejor) pudiéndose realizar el cariotipo (reconocimiento y conteo).
 En esta etapa se producen señales que finalizan la entrada a mitosis y se generan las de salida de mitosis
y que promueven la anafase, acá actúa la APC (complejo promotor de la anafase).

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4. ANAFASE (ana = encima):
 Es la fase más corta de la mitosis. Ocurre separación y migración a los polos opuestos de las cromátides
hermanas llamándose ahora cromátides hijas.
 En el movimiento de los cromosomas se distinguen dos fases: anafase A y anafase B.
ANAFASE A:
• Se caracteriza por el acortamiento de los microtúbulos cromosómicos , originando la disyunción o
separación de las cromátides hijas a los extremos de la célula.
• Los centrómeros se separan. Esta separación ocurre por la degradación de una proteína de adhesión de
las cromátides (cohesinas), por acción del APC o ciclosoma .
• El centrómero aparece más cercano al polo que el resto de la cromátide, como si el desplazamiento tuviera
lugar tirando de él los microtúbulos cinetocóricos (adquieren una forma de V).
• En esta etapa se inicia la defosforilación de las histonas H1 y de las láminas nucleares.
ANAFASE B:
• Se caracteriza por el alargamiento de los microtúbulos polares, que adquieren una longitud entre 1.5 y
2 veces la que tenía en la metafase.
• El alargamiento del huso se produce por la acción de las proteínas del tipo quinesina, que establecen
puentes uniendo los microtúbulos solapados en el ecuador de la célula y deslizan los microtúbulos hacia el
polo del que provienen produciendo el alargamiento del huso.

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5. TELOFASE (telos = fin):

 Es la fase opuesta a la profase.
 Los cromosomas comienzas a desenrrollarse y se vuelven cada vez menos condensados originando fibras
de cromatina.
 En esta etapa se desintegra el huso acromático.
 Los cromosomas se agrupan en masas de cromatina rodeadas de vesículas y cisternas que terminarán por
fusionarse entre sí para formar la envoltura nuclear (a partir del retículo endoplasmático) y los nucleolos.
 Los microtúbulos se reorganizan y reaparecen el citoesqueleto y la forma propia de la célula.

B. CITOCINESIS
- Este término se refiere a la división del citoplasma que acompaña generalmente a la división de los
núcleos, dando lugar a dos células hijas.
- Las dos células hijas reciben aproximadamente la misma cantidad de organelos citoplasmáticos.
- En las células animales, se produce una constricción del citoplasma a nivel del ecuador hasta que se
separan las dos células. Un anillo contráctil (un collar que contiene actina, miosina, α-actinina) es el

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responsable del estrangulamiento ecuatorial. Este anillo contráctil formado por microfilamentos, se cierra a la
manera de un diafragma a medida que la estrangulación se completa.
- En las células vegetales ocurre la formación de fragmoplasto por la concurrencia de vesículas del
complejo de Golgi. (por tabicación).

CÉLULA ANIMAL CÉLULA VEGETAL

CARIOCINESIS

CITOCINESIS

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Resumen de la mitosis
PRÁCTICA DE CLASE
01. Son proteínas específicas del núcleo:
a) DNA sas, RNA sas y proteínas acidas.
b) Histonas
c) ARN polimerasas, ADN polimerasa e histonas
d) Riboforinas
e) No existen proteínas en el núcleo
02. Señale la idea correcta:
a) Todos los núcleos celulares de un mismo
individuo contienen una cantidad constante de
ADN sin excepción.
b) La cantidad de ADN en el núcleo de las
distintas células depende de la especialización
funcional de cada una de ellas, es muy
variable
c) La dotación cromosómica completa recibe el
nombre de aneuploidía.
d) Todos los núcleos celulares de un mismo
individuo contienen una cantidad constante de
ADN a excepción de los gametos maduros.
e) No existe heterocromatina en las células
sexuales
03. La heterocromatina:
a) Corresponde a zonas del cromosoma que se
descondensa durante la interfase.
b) Corresponde a zonas de ADN que están
siendo transcriptas activamente.
c) Es generalmente inactiva desde el punto de
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vista genético. inducción de la síntesis de ADN
d) Desaparece durante la metafase. 4) La cromatina posee valores 4c
e) Es la misma en todas las células somáticas 5) Se puede apreciar la disgregación del
nucleolo
04. El nucleosoma está formado por ADN enrollado Son ciertas:
alrededor de: a) 1, 2 y 3 b) 2, 3 y 4 c) 3, 4 y 5
a) 4 tipos de histonas. b) 4 proteínas acidas d) 1, 4 y 5 e) 1, 3 y 5
c) 8 tipos de histonas. d) 8 proteínas ácidas.
e) 4 tipos de ADN 10. Con relación a la interfase celular, podemos
decir:
05. En el ciclo celular: 1. La célula realiza gran actividad metabólica
a) El ADN comienza a compactarse durante la previa a la división
etapa G1. 2. En la fase G1, existe replicación del ADN
b) Se sintetizan histonas y ADN durante la fase 3. No hay síntesis del ADN en G2
S. 4. El contenido de ADN en la fase S es mayor a
c) Se duplica el número de cromosomas durante 2c
la fase G2. 5. En anafase se disminuye el número
d) La interfase comprende las fases G1, S, G2 y cromosómico de los cromosomas, al emigrar a
la cariocinesis los polos
e) En la mitosis el ADN está descondensado Son ciertas:
a) 1,3 y 5 b) sólo 2 y 5 c) 1,4 y 5
06. Con relación a la interfase, tenemos que la d) 1,3 y 4 e) 2,3 y 4
célula experimenta:
1) Crecimiento durante la fase G1
11. Una célula 2n=10 durante el periodo G2 tiene:
2) Incremento del contenido de ADN a) Veinte moléculas de ADN en estado de
3) Replicación en la fase G2 cromatina.
4) Una fase G0 (G cero) de reposo especial b) Veinte moléculas de ADN en estado de
cromosoma.
5) La citocinesis citoplasmática c) Diez moléculas de ADN en estado de
Son ciertas: cromosoma.
a) 1, 3 y 4 b) 2, 3 y 4 c) 3 y 5 d) Diez moléculas de ADN en estado de
d) 1, 2 y 4 e) 2 y 3 cromatina.
e) Más de una es correcta
07. Fase del ciclo celular en la cual se realiza la
replicación de la heterocromatina: 12. Una célula humana a punto de comenzar la
a) G1 b) Mitosis c) G2 mitosis contiene:
d) S e) Anafase a) 46 pares de cromosomas duplicados.
b) 23 pares de cromosomas sin duplicar.
08. En la fase S de la interfase la ........... se sintetiza c) 46 cromosomas duplicados.
primero y la ................ es de replicación tardía: d) 23 cromosomas sin duplicar.
a) Cromatina – eucromatina e) 92 cromosomas simples
b) Proteína – cromatina
c) Membrana – eucromatina
d) Eucromatina – heterocromatina 13. Durante la profase mitótica, una célula humana
e) Hetrocromatina – eucromatina presenta:
a) 92 moléculas de ADN (46 cromosomas de 2
cromátidas cada uno).
09. Sobre el período G1 del ciclo celular, se b) 46 moléculas de ADN (46 cromosomas de 1
afirma: cromátida cada uno).
1) Es el período más variable c) 46 moléculas de ADN (23 cromosomas de 2
2) Contiene valores 2c de ADN cromátidas cada uno).
3) Se producen los factores necesarios para la d) 23 moléculas de ADN (23 cromosomas de 1

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cromátidas cada uno). d) Cromátides – cromosomas

e) Ninguna es correcta e) G2

14. En la división mitótica, las cromátides hermanas
se separan:
a) A medida que el ADN se va duplicando.
b) Antes de la separación de los homólogos.
c) Si previamente se duplico y condensó el ADN.
d) A medida que se van diferenciando los
cromosomas.
e) Nunca se separan
15. Con relación a la mitosis, es falso que:
a) En la profase se disgregue el nucléolo
b) Se realice el apareamiento de cromosomas
homólogos
c) Que la cromatina se condensa y forme
cromátides hermanas
d) En la telofase reaparezca la envoltura nuclear
e) Se mantenga el número cromosómico 2n
16. Como resultado de la mitosis se obtienen:
a) 4 células con igual cantidad de ADN que la
célula progenitora en G1.
b) 2 células con igual cantidad de ADN que la
célula progenitora en G1.
c) 2 células con la mitad de cantidad de ADN que
la célula progenitora.
d) 4 células con igual cantidad de ADN que la
célula progenitora.
e) Más de una es correcta
17. Con relación a la profase, tenemos:
1. Las condensinas contribuyen con el
enrrollamiento de la cromatina a cromosoma.
2. La carioteca se desintegra por desforilación de
su lámina nuclear.
3. La red cromatina se condensa y los
cromosomas presentan dos cromátides
4. El contenido de ADN es 2c
5. Los cromosomas alcanzan su máxima
condensación
Son ciertas:
a) 1,2 y 4 b) 2,3 y 5 c) 2,3 y 4
d) Sólo 1 y 3 e) 1,3 y 5
18. Se desorganiza la membrana nuclear
en .......................... porque en .........................
se produce silencio génico:
a) Paquiteno – leptoteno
b) Citocinesis – anafase
c) profase – metafase
19. Con relación a la mitosis tenemos:
1. Se realiza la cariocinesis a nivel del nucleolo
2. Las células hijas poseen número diploide (2n)
y valores 2c
3. La citocinesis reparte citoplasma
4. Tiene mayor duración que la interfase
5. Las células producidas poseen igual material
génico
Son ciertas:
a) 2,3 y 5 b) 1,2 y 3 c) 3,4 y 5
d) 2,4 y 5 e) 1,3 y 5
20. ¿Cuál de las siguientes células de un individuo
contiene mayor cantidad de ADN?
a) Neurona en G0.
b) Leucocito al final de la división celular.
c) Hepatocito al inicio de mitosis.
d) Espermatozoide.
e) Todas tienen igual cantidad de ADN
21. Si una célula es 2n=4, el numero de cromátidas
durante el periodo G2 será:
a) 2 b) 4 c) 8
d) 16 e) N.a
22. En la metafase de la mitosis:
a) Los cromosomas homólogos están duplicados
y apareados.
b) Las cromátidas están cercanas a los polos de
la célula.
c) Los cromosomas están duplicados y situados
en el plano ecuatorial.
d) La cromatina está dispersa.
e) El citoplasma se reparte
23. La autoduplicación del ADN ocurre:
a) En el período S de la interfase ya que el ADN
tiene que estar en estado de cromatina.
b) En el período G2 de la interfase ya que el
ADN tiene que estar en estado de cromatina.
c) En el período G1 de la interfase ya que el
ADN tiene que estar en estado de cromatina.
d) En el período S de la división celular, ya que
el ADN tiene que estar en estado de
cromosoma.
e) Ninguna de las anteriores es correcta
24. A partir del cultivo de células de ratón, Ud. tiene
que realizar el cariotipo de dicha especie. Para
ello elegirá bloquear, teñir el preparado y

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fotografiar células en:
a) Periodo S. b) Periodo G1.
c) Periodo G0 d) Metafase mitótica.
e) Interfase

25. El huso mitótico es:

a) Una estructura formada por microtúbulos,
cuya función es darle forma a las células
animales.
b) El conjunto de membranas provenientes de la
desintegración de la envoltura nuclear
durante la mitosis.
c) Una estructura formada por microtúbulos a
partir de los centríolos de las células animales
y vegetales.
d) Una estructura constituida por diferentes tipos
de microtúbulos que interviene en la migración
e) Estructura filamentosa que permite el
movimiento celular

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