01/04/2011

Gregor Mendel (1822-1884)

Neodarwinismo
(ou Síntese Moderna)
1920-1950

Professor Fabrício R Santos (1865)

fsantos@icb.ufmg.br
Departamento de Biologia Geral, UFMG
2011

Geneticistas mutacionistas e neolamarckistas de 1900 a 1940

Antes da Síntese Moderna (Neodarwinismo) (a negação dos princípios da Seleção Natural de Darwin)

1- A história evolutiva era amplamente aceita, mas a hipótese de Seleção Natural foi
compreendida por poucos e aceita por ainda menos pessoas.
2- O mecanismo de herança não era compreendido: acreditava-se na herança por
mistura (caracteres eram a média dos pais). Um cientista chamado Jenkins
demonstrou em 1867 que na herança por mistura os caracteres tendiam a se tornar
homogêneos em algumas gerações nas populações. Se a Seleção Natural não gerava
variabilidade, mas dependia da variação aleatória pré-existente, com a herança por
mistura não haveria variantes suficientes para a Seleção atuar.
As primeiras tentativas de se associar teorias evolutivas aos princípios da genética foram
amplamente desfavoráveis às ideias de Darwin. Essas divergências apareciam pela
incompreensão da natureza dos genes e do fundamentalismo Mendeliano:
1- Apenas os caracteres de variação descontínua (cor de olho, forma lisa e rugosa) eram
considerados genéticos. Caracteres contínuos (tamanho) não teriam componentes
genéticos. Além disto, acreditavam que poucas mutações em caracteres descontínuos
seriam suficientes para gerar uma nova espécie [Mutacionismo]. Deste modo a seleção
natural e o gradualismo (acúmulo gradual de variações) eram desnecessários à evolução.

3- Acreditava-se também nas variações induzidas pelo ambiente que poderiam ser
herdadas, e que também era uma crença de Darwin em algumas raras situações (ex:
desuso de órgãos em animais de cavernas, produção de leite em bovinos) nos últimos
anos de sua vida. Em 1883, August Weisman sugeriu que o plasma germinativo era
completamente separado do resto do corpo (o soma), rejeitando a influência do
ambiente sobre a hereditariedade. Na época, ele foi atacado veementemente por
NeoLamarckistas, que estavam em ascensão no final do século XIX.
2- A ideia do Mutacionismo continuou até o princípio da síntese moderna, e em 1940, R.
Goldschmidt publicou seu livro Material Basis of Evolution, invocando as mutações
sistêmicas (que levam a grandes alterações) como a fonte de origem de novas espécies,
uma teoria chamada de Saltacionismo.
3- No início do século XX também ressurgiram várias linhas de pensamento
Neolamarckistas (ortogênese, características adquiridas etc). Ex: as pesquisas do austríaco
Paul Kammerer nos seus trabalhos com anfíbios e a ortogênese do alemão Theodor Eimer.

A Teoria da Mutação Mutacionismo extremo:

Hugo de Vries (1848–1935) O Saltacionismo de Richard Goldschmidt

The Mutation Theory [1901–1903]

Termitoxenia

Sabe-se atualmente que a Evolução

ocorre majoritariamente de forma
gradual, mas existe a possibilidade de
algumas raras características se
Prímula 2N Prímula 4N originarem a partir de mudanças
Hugo de Vries (1900) fenotípicas bruscas, geralmente
envolvendo mutações pleiotrópicas.
Outros adeptos do Mutacionismo: Thomas Hunt Morgan, William Bateson etc. As ideias
mutacionistas perduraram até 1940, com os trabalhos de Richard Goldschmidt.

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Alguns experimentos pareciam apoiar A Síntese Moderna (Neodarwinismo) - 1920 a 1950

a Evolução Lamarckiana
• O herpetólogo austríaco Paul Kammerer (1920) fez
experimentos com salamandras e sapos, cujos
fenótipos pareciam ter sua herdabilidade alterada
após exposição a diferentes ambientes.
Na ânsia de renovar as idéias de Darwin, surgiu o Neodarwinismo (ou a Síntese Moderna).
Esta foi a reconciliação dos dados de biogeografia, paleontologia e sistemática utilizados
por Darwin no livro “Origem das Espécies” com os princípios da genética.
Os principais avanços da Síntese Moderna foram:
1. demonstração de que caracteres adquiridos não eram herdados;

2. comprovação de que a variação contínua tem a mesma base mendeliana, mas depende
• Nos estudos com o sapo (midwife toad), resultados da interação de muitos genes;
surpreendentes foram publicados, mas Kammerer
nunca deixava outros pesquisadores inspecionarem 3. a variação dentro e entre regiões geográficas tem base genética, e algumas delas tem
diretamente os animais, apenas as fotos. Em 1926, sentido adaptativo;
dois especialistas examinaram seu último e único
4. os sistematas demonstraram que as espécies não são tipos morfológicos, mas
espécime fixado e concluíram que este tinha sido populações de formas variáveis e isoladas reprodutivamente de outras populações.
injetado com tinta para reproduzir o aparecimento de
uma pata nupcial. Seis semanas após a revelação da
fraude, Kammerer cometeu suicídio.

Genética populacional
Equilíbrio de Hardy-Weinberg
Hardy e Weinberg desenvolveram independentemente um modelo matemático
representando a distribuição das frequências gênicas e genotípicas em populações.

No entanto, três grandes matemáticos e pais da estatística atual: R.A. Fisher, J.B.S.
p2 + 2pq + q2 = 1
Haldane e S. Wright desenvolveram este modelo e demonstraram a “ação” dos fatores
evolutivos: Seleção Natural, Deriva Genética, Fluxo gênico, Endogamia, Mutações, etc.

O mecanismo de Seleção Natural foi evidenciado como o mais efetivo e determinístico

(pelo menos a curto prazo) nas alterações de frequências gênicas de uma geração para
outra, e portanto o mecanismo principal de evolução.

Em 1937, Theodosius Dobzhanski publicou “Genetics and the Origin of Species”, no qual
foi feita a síntese completa da genética e evolução. Ele foi também um dos primeiros
cientistas a relatar um evento de especiação (não induzida) em laboratório, a qual ele
chamou de Drosophila paulistorun (porque foi coletada em São Paulo).

Fundadores da Síntese Moderna

A Síntese Moderna (Neodarwinismo)

Ronald Fisher

Cálculos de diversidade genética

Índices de endogamia (F)
Análises de variância
Efeito da Seleção (S e W)
Testes de diferenciação populacional
Interação deriva e seleção Theodosius Dobzhansky
Sewall Wright Estruturação populacional
Cálculos estatísticos diversos John B.S. Haldane
1937

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Outros fundadores da Síntese Moderna
Ernst Mayr - especiação Julian Huxley – divulgação, Unesco, WWF
George L. Stebbins - botânica George G. Simpson - paleontologia
Contribuições da Teoria Matemática da Genética de Populações
6. A mudança evolutiva é um processo populacional: há uma alteração na frequência
relativa (proporção) de organismos individuais com diferentes genótipos (e, às vezes, com
diferentes fenótipos) dentro de uma população.
7. A taxa de mutação é muito baixa para levar uma população inteira de um genótipo para
outro. A mudança na proporção do genótipo dentro de uma população pode ocorrer por
deriva genética (fenômenos aleatórios/estocásticos) ou pelo valor adaptativo (fitness) de
sobrevivência e/ou reprodução associado ao fenótipo e seu genótipo (seleção natural).
8. Mesmo uma leve intensidade da seleção natural pode (sob certas circunstâncias) levar
a mudanças evolucionárias substanciais em um tempo relativamente curto.
Contribuições da Sistemática
14. Diferenças entre populações geograficamente separadas de uma espécie são
frequentemente adaptativas.
15. Organismos não pertencem necessariamente a espécies diferentes em função de
diferenças em uma ou mais características fenotípicas.
16. No entanto, existe um continuum no grau de diferenciação das populações, com
relação às diferenças fenotípicas e ao grau de isolamento reprodutivo, que vai de
populações ligeiramente diferenciadas a espécies completamente distintas. Essa
observação provê evidências de que uma espécie ancestral pode diferenciar-se em duas
ou mais espécies diferentes por um acúmulo gradual de pequenas diferenças ao longo das
gerações, envolvendo mutação, mas principalmente Deriva e Seleção Natural.
17. A especiação – origem de duas ou mais espécies a partir de um ancestral comum –
normalmente ocorre através de diferenciação genética entre populações isoladas
geograficamente (alopatria).
18. Os níveis taxonômicos mais altos surgem através de prolongado e sequencial acúmulo
de pequenas diferenças, ao invés de uma origem mutacional súbita a partir de tipos
drasticamente novos (Saltacionismo).
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Contribuições da Genética de Laboratório
1. Existe uma diferença entre fenótipo (características físicas observadas) e genótipo
(conjunto de genes do indivíduo), e as diferenças fenotípicas entre os organismos
individuais são explicadas por diferenças genotípicas e influência ambiental.
2. Efeitos ambientais sobre o fenótipo individual não afetam os genes passados para a
prole (caracteres adquiridos não são hereditários). No entanto, o ambiente pode afetar a
expressão gênica (flexibilidade/plasticidade fenotípica, etc).
3. As variações hereditárias são baseadas em “partículas” – genes – que retêm sua
identidade com o passar das gerações. Genes não se misturam com outros genes, mesmo
no caso de herança poligênica.
4. Genes sofrem mutação para formas alternativas (alelos). O efeito fenotípico de tais
mutações pode variar do inobservável ao muito grande.
5. Fatores ambientais (radioativos, químicos) podem afetar a taxa de mutação, mas eles
não dirigem preferencialmente a produção de mutações que seriam favoráveis no
ambiente específico do organismo.
Contribuições da Genética de Populações
9. A seleção natural pode alterar as populações entre gerações para além da extensão
original da variação por incremento da proporção de alelos que, por recombinação com
outros genes que afetam a mesma característica, dá surgimento a novos fenótipos.
10. As populações naturais são geneticamente variáveis.
11. Populações de uma espécie em diferentes regiões geográficas diferem em
características que têm uma base genética: um genótipo que é raro em uma região pode
ser predominante em outra.
12. A diferença em cada característica é freqüentemente baseada em diferenças em
vários genes (poligenia), cada um dos quais tem um pequeno efeito genotípico.
13. Seleção Natural ocorre em populações naturais no tempo presente.
Contribuições da Paleontologia
19. O registro fóssil inclui muitas lacunas entre tipos totalmente diferentes de organismos,
como também lacunas entre possíveis antepassados e descendentes. Tais lacunas podem
ser explicadas pela incompletude do registro fóssil. Mas o registro fóssil também inclui
vários exemplos de gradações do ancestral para o descendente. Junto com o argumento
18, isso nos leva à conclusão de que a evolução de grandes diferenças ocorre por
pequenos passos. Dados do registro fóssil são muito importantes para detalhar a história
evolutiva de alguns grupos específicos cuja fossilização foi favorecida, mas não há como
utilizá-lo para o estudo detalhado de qualquer linhagem específica.
20. Consequentemente, todas as observações do registro fóssil são consistentes com os
princípios precedentes da mudança evolutiva. Não há necessidade de invocar – e, aliás,
existem evidências contra – qualquer hipótese não-darwiniana tais como mecanismos
lamarckianos, teoria da ortogênese, vitalismo (“impulso interno”), ou origens abruptas
por grandes mutações (mutacionismo e saltacionismo).
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Os principais fundamentos deixados pela Síntese Moderna foram : Todas as espécies têm variações pré-existentes
1. Populações contém variação genética na forma de alelos que surgem ao acaso através
de mutações e intensificadas (ou embaralhadas) pela recombinação;

2. Populações evoluem ao longo das gerações através de mudanças nas frequências

gênicas e genotípicas induzidas principalmente pela Seleção Natural. Outros fatores
evolutivos atuam em menor escala: deriva genética, fluxo gênico, endogamia, mutações
recorrentes, etc;

3. Os variantes se apresentam como um contínuo de diferenças fenotípicas individuais,

desde os menos (ou neutros) aos mais adaptados e estas mudanças são graduais;

4. Diversificação se dá através da especiação (isolamento reprodutivo);

5. Este processo de diversificação quando é acentuado e em um prazo mais longo leva à

origem de taxas superiores: famílias, ordens, classes, filos, etc.

Variantes contínuos
Fatores que…
•Geram variação •Redistribuem a
variação
Mutação Fluxo gênico
Recombinação Deriva genética
(+ segregação cromossômica) Seleção Natural

Quando um caráter (ex: altura) é controlado por múltiplos genes,

a distribuição dos fenótipos pode ser contínua

Efeitos aleatórios influenciados pelo pequeno tamanho populacional Seleção Natural e evolução populacional
Deriva genética, gargalo populacional e efeito fundador
Indivíduos de cor azul-
Requerimentos para haver Seleção Natural
claro e verde-escuro se
tornam mais raros com o 1. Variantes pré-existentes
passar das gerações. 2. Herdabilidade dos caracteres variantes
O efeito da deriva é mais 3. Diferenças adaptativas entre variantes
Tempo (várias gerações)

pronunciado, quanto
menor for a população.
Em um gargalo Gargalo ou
populacional, o N é “bottleneck”
muito reduzido
repentinamente e ocorre
perda de muitos alelos
por deriva. Após o
gargalo, a população
descendente é derivada
de poucos indivíduos
fundadores.

Tamanho Tamanho
populacional populacional
(N) (N)

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Isolamento geográfico Especiação alopátrica

• Barreiras extrínsecas Ammospermophilus harrisi A. leucurus
(montanhas, rios, desertos etc)
impedem o fluxo gênico entre
populações de mesma espécie e
promovem a diferenciação
populacional e especiação.

Camuflagem: uma consequência da seleção natural

Paleontologia e a
(b) Mantídeo de
Trinidad que
história da vida
mimetiza folhas
no Planeta Terra

(a) Um mantídeo floral da Malásia (c) Um mantídeo foliar na Costa Rica

Descendência
Mudança geológica e biológica (biogeografia histórica)
com modificação

Seleção artificial

Seleção natural

Figure 13.5