DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE ESCARABAJOS COPRÓFAGOS EN TRES

COMUNIDADES DE SELVA ALTO ANDINA, MUNICIPIO DE PAMPLONA,

NORTE DE SANTANDER, COLOMBIA.

ALDEMAR ALBERTO ACEVEDO RINCÓN

ADOLFO JOSÉ AGUAS GUERRA

UNIVERSIDAD DE PAMPLONA
FACULTAD DE CIENCIAS BASICAS
PROGRAMA DE BIOLOGIA
PAMPLONA, NORTE DE SANTANDER
2006

1
DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE ESCARABAJOS COPRÓFAGOS EN TRES
COMUNIDADES DE SELVA ALTO ANDINA, MUNICIPIO DE PAMPLONA,
NORTE DE SANTANDER, COLOMBIA.

ALDEMAR ALBERTO ACEVEDO RINCÓN

ADOLFO JOSÉ AGUAS GUERRA

Trabajo De Grado Para Optar Al

Titulo De Biólogo

Miguel Antonio Murcia Rodríguez PhD.

Director

UNIVERSIDAD DE PAMPLONA
FACULTAD DE CIENCIAS BASICAS
PROGRAMA DE BIOLOGIA
PAMPLONA, NORTE DE SANTANDER
2006

1
 Nota de aceptación
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Firma del presidente del jurado

Firma del jurado

Firma del jurado

Pamplona. 15 de diciembre del 2007

1
 AGRADECIMIENTOS

- A la Universidad de Pamplona y el grupo de Restauración Ecológica Y

Biodiversidad.

- Al Profesor Miguel A. Murcia por su apoyo, animo y por creer en el futuro

de este proyecto.

- A la Estacion metereologica IDEAM-ISER.

- Al profesor Luís Roberto Sánchez, Director del Herbario Catatumbo-Sarare.

- Al guardabosque de la reserva Don Gerardo.

- A Federico Escobar, Gonzalo Halffer y Fernando Vaz de Mello, del Instituto

de Ecología de Xalapa, México por ayudarnos con asesorias y
recomendaciones en la elaboración de este proyecto.

- A Jorge Noriega, del laboratorio de Ecología de la Universidad de los

Andes, por colaborarnos con bibliografía.

2
 FOTOGRAFÍAS

Todas las fotografías, mapas e imágenes pertenecen a Aldemar Alberto

Acevedo Rincón con la colaboración de Adolfo Aguas Guerra.

Imagen Topográfica Satelital del municipio de Pamplona y de la

Reserva el Volcán, Vereda Alto Grande.

3
 CONTENIDO

pag.

LISTA DE FIGURAS 10

LISTA DE TABLAS 14

LISTA DE ANEXOS 15

GLOSARIO 16

RESUMEN 18

INTRODUCCION 19

1. GENERALIDADES DE ESCARABAJOS COPRÓFAGOS 21

1. 1 GENERALIDADES 22

1. 2 MORFOLOGÍA 23

1. 2. 1 Subfamilia scarabaeinae 24

1. 3 SISTEMÁTICA Y DISTRIBUCIÓN 25

1. 4 HISTORIA Y EVOLUCIÓN SCARABAEIDAE 26

4
1. 5 ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO EN COLOMBIA. 27

1. 6 LOCALIDADES MUESTREADAS EN COLOMBIA. 28

1. 7 ESCARABAJOS COPRÓFAGOS COMO GRUPO IDEAL PARA

ESTUDIOS DE DIVERSIDAD. 28

1. 8 BOSQUES ALTOANDINOS 29

2. AREA DE ESTUDIO 31

2. 1 UBICACIÓN GEOGRÁFICA 32

2. 2 COMPONENTES CLIMÁTICOS 33

2. 3 COMUNIDADES VEGETALES 34

2. 3. 1 Composición vegetal 34

3. MATERIALES Y METODOS 37

3. 1 TÉCNICAS DE CAPTURA Y DISEÑO DE MUESTREO 38

3. 1. 1 Montaje de trampas 38

3. 2 MUESTREO Y COLECTAS 40

3. 2. 1 Colecta manual. 40

5
3. 3 ANÁLISIS ESTADÍSTICO 41

4. RESULTADOS 42

4. 1 ESPECIES ENCONTRADAS EN EL ÁREA DE ESTUDIO. 43

4. 2 ABUNDANCIA DE ESPECIES EN LAS TRES COMUNIDADES. 44

4. 3 ABUNDANCIA Y DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES EN EL ENTORNO

(EXTERIOR-INTERIOR) 45

4. 3 .1 Abundancia y distribución de especies en el entorno (exterior-

interior) por comunidades. 46

4. 4 ABUNDANCIA Y DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES EN LOS

INTERIORES. 47

4.4.1 Abundancia y distribución en la comunidad de matorral 47

4.4.2 Abundancia y distribución en la comunidad de bosque secundario 48

4.4.3 Abundancia y distribución en la comunidad de bosque primario 48

4. 5 ABUNDANCIA Y DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES SEGÚN EL SEXO. 49

4. 6 HORAS DE ACTIVIDAD 50

4. 7 COMPARACIÓN ENTRE COMUNIDADES. 51

6
4. 8 ESTACIONALIDAD (PERIODOS DE MÁXIMA Y MININA
PRECIPITACIÓN). 52

4. 8 .1 Correlación entre precipitación y abundancia en los entornos. 53

4.8.2 Correlación entre precipitación y abundancia en los interiores 55

5. DISCUSION 58

5. 1 EFECTO BORDE 60

5. 2 DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES 63

5. 3 ABUNDANCIA SEGÚN LA PRECIPITACIÓN 66

6. CONCLUSIONES 67

7. RECOMENDACIONES 68

BIBLIOGRAFIA 69

ANEXOS 79

7
 LISTA DE FIGURAS

pag.

Figura 1. a. Vista dorsal de un afódino. b. Vista lateral de un geotrúpino

(Neoathyreus mexicanus ). c. Vista dorsal de la pata
posterior derecha de un geotrúpino (Neoathyreus sp) (ea=
espolón apical; ta= tarsos; ti= tibia). 23

Figura 2. a. Vista dorsal del escarabajo Sulcophanaeus velutinus

(Scarabeinae) en que se muestra algunas de las principales
partes de su cuerpo. (ca= cabeza; el= élitro; fe= femur; pi=
pigidio; pr= protórax; ta= tarso; ti= tibia). b. Vista dorsal de la
pata anterior izquierda de un escarabeino (Dichotomius
annae). (ea= espolón apical; fe= femur; ta= tarsos; ti= tibia). c.
Vista dorsal de la cabeza de un escarabaeino (Canthon
deyrollei ). (cl= clípeo; fr= frente). 24

Figura 3. Corte de suelo que muestra el nido de un escarabeido

(Onthophagus sp) bajo una porción de excremento de
mamífero. 25

Figura 4a. Imagen Topográfica de la reserva el Volcán de tipo SRTM

90m Digital Elevation Data, CGIAR - Consortium for Spatial
Information. 32

Figura 4b. Imagen Topográfica de la reserva el Volcán de tipo SRTM

90m Digital Elevation, mostrando la ubicación de las
comunidades vegetales, CGIAR - Consortium for Spatial
Information Data. 33

Figura 5. Grafico de precipitación por meses de la zona de alto grande

en el 2005 (IDEAM-MURCIA & OCHOA). 34

8
Figura 6. Panoramica del bosque primario o maduro de la reserva el
Volcán, Vereda Alto Grande. 35

Figura 7. Borde del bosque secundario de la reserva el Volcán, Vereda

Alto Grande. 35

Figura 8. Panorámica de la comunidad de matorral de la reserva el

Volcán, Vereda Alto Grande. 36

Figura 9. Representación grafica de una trampa de caída modificada

según Villareal et al. IAvH, 2004. 38

Figura 10. Diferentes disposiciones del cebo en trampas, según Lobo et

al. 1988. 39

Figura 11. Disposición de las trampas en interior y borde de las

comunidades. Se utilizaron cuatro trampas en interior y dos
en borde. 39

Figura 12. Representación grafica de colecta manual y trampas de

intercepción de vuelo según Villareal et al. IAvH, 2004. 40

Figura 13a. Uroxys sp. 43

Figura 13b. Dichotomius achamas 43

Figura 14. Abundancia y distribución de especies en el entorno (exterior-

interior) 45

Figura 15. Especies según el entorno por comunidades. 46

Figura 16a. Distribución de especies en los interiores. 47

9
Figura 16b. Distribución Bosque Secundario 48

Figura 16c. Distribución Bosque Primario 49

Figura 17. Especies según el sexo. 50

Figura 18. Correlación entre precipitación y abundancia para D.

achamas en las tres comunidades vegetales. 53

Figura 19. Correlación entre precipitación y abundancia para Uroxys sp.

en las tres comunidades vegetales. 54

Figura 20. Correlación entre precipitación y abundancia para Uroxys sp.

en las tres comunidades vegetales. 55

Figura 21. Correlación entre precipitación y abundancia para D.

achamas en las tres comunidades vegetales. 56

Figura 22. Abundancias en las tres comunidades vegetales para D.

achamas y uroxys sp. 59

Figura 23. Representación de tipo de borde abrupto de un bosque

maduro con exterior de pastizal. (López-Barrera 2003). 60

Figura 24a. Abundancia en las diferentes comunidades y sitios de

muestreo para Uroxys sp. 61

Figura 24b. Abundancia en las diferentes comunidades y sitios de

muestreo para D. achamas. 61

Figura 25. Representación del comportamiento en los entornos para D.

achamas y Uroxys sp 62

10
Figura 26. Representación de las abundancias y la ocupación
contrastante en las diferentes comunidades para D. achamas
y Uroxys sp. 63

Figura 27. Abundancias contrastantes en las tres comunidades. 64

Figura 28. Representación de las abundancias y la ocupación

contrastante en las diferentes comunidades para D. achamas
y Uroxys sp. 65

11
 LISTA DE TABLAS

pag.

Tabla 1. Distribución mundial de Tribus de Scarabaeinae (Pickering.

2004). 26

Tabla 2. Localidades donde se han realizo muestreos de Scarabaeidae en

Colombia, Tomado de Escobar S. Medina A. Coleópteros
Coprófagos (Scarabaeidae) de Colombia: Estado Actual de su
conocimiento 1996. bh-T : Bosque humedo tropical, bmh-T:
Bosque muy humedo tropical, bmh-PM: Bosque muy humedo
premontano, bp-T: Bosque pluvial tropical. 28

Tabla 3. Muestreos totales en las tres comunidades en cuatro meses de

Dichotomius achamas. 44

Tabla 4. Muestreos totales en las tres comunidades en cuatro meses de

Uroxys sp. 44

Tabla 5. Análisis Multivariado para D. achamas. y comunidades. 51

Tabla 6. Análisis Multivariado para Uroxys sp. y comunidades. 52

12
 LISTA DE ANEXOS

pag.

Anexo 1 Anova de un factor de los individuos de escarabajos según el

entorno de las comunidades sucesiónales del bosqie altoandino. 79

Anexo 2 Anova de un factor de los individuos de escarabajos según el

entorno de la comunidad de bosque primario. 80

Anexo 3 Anova de un factor de los individuos de escarabajos según el

entorno de la comunidad de bosque secundario. 80

Anexo 4 Anova de un factor de los individuos de escarabajos según el

entorno de la comunidad de matorral. 81

Anexo 5 Análisis Multivariado entre especies y comunidades. 81

Anexo 6 Análisis de correlación parametrica y no parametrica entre

especies y precipitación por comunidades. 85

Anexo 7 Análisis de correlación parametrica y no parametrica entre

especies y precipitación por entornos (exterior-interior). 88

Anexo 8 Anova de un factor de los individuos de escarabajos según el

sexo. 90

13
 GLOSARIO

ABUNDANCIA. Estimación cuantitativa de la cantidad de individuos de una

especie que se encuentran en un área determinada.

ANÁLISIS DE CORRELACIÓN. Es el conjunto de técnicas estadísticas empleado

para medir la intensidad de la asociación entre dos variables.

ANÁLISIS MULTIVARIADO (MANOVA). Prueba estadística de análisis de

varianza que se usa para probar el efecto de dos o más variables independientes
(factores) y sus interacciones con dos o más variable dependientes continuas.

ANÁLISIS UNIVARIADO (ANOVA). Prueba estadística de análisis de varianza

que permite probar posibles diferencias entre dos o mas grupos de datos con base
en sus promedios y su dispersión.

BOSQUE ALTO ANDINO. Corresponde la franja de selva que ocupa las faldas de
las cordilleras en distintos niveles de altitud. En el bosque alto andino abundan
plantas epifitas como orquídeas, bromeliáceas y piperáceas, además de helechos,
musgos y hepáticas; a mayor altitud, disminuyen el porte de los árboles y el
tamaño de las hojas se reduce, al tiempo que aumenta su número.

COPROFAGO. Que se alimenta de excrementos.

CORRELACIÓN DE PEARSON: Correlación paramétrica que evalúa la variación

concomitante de la variable dependiente (y) y de la variable independiente (x).

CORRELACION NO PARAMETRICA. Empleada cuando se violan las condiciones

para utilizar la correlación paramétrica de Pearson.

DISTRIBUCIÓN. Extensión o área ocupada por un grupo de organismos.

14
EFECTO DE BORDE. El conjunto de los efectos de la matriz sobre el fragmento,
con cambios en el perímetro. Definiéndose como la Interacción de dos
ecosistemas adyacentes o cualquier cambio en la Distribución de una variable
dada que ocurre la transición entre habitats.

ESCARABAJO. Insecto perteneciente al orden coleoptera. Como rasgo distintivo

presenta estructuras duras sobre su dorso llamadas elitros.

ETAPAS SUCESIÓNALES. Patrones de colonización y extinción no estaciónales,

direccionales y continuos de poblaciones de especies en un sitio (Begon et al.
1990)

MUESTRA. Subconjunto de la población. Conjunto de mediciones que constituye

parte de una población

MUESTREO. Se refiere al procedimiento empleado para obtener una o mas

muestras de una población.

TRAMPA PITFALL. Trampa modificada para la captura de escarabajos

coprófagos, mediante la utilización de cebos o atrayentes.

15
 RESUMEN

Se estudio la distribución y abundancia de escarabajos coprófagos en tres

comunidades de bosque alto andino, en la reserva Alto Grande, la cual se ubica
en el municipio de Pamplona, Norte de Santander, Colombia, con el fin de poder
caracterizar el estado actual de estas áreas para la evaluación de procesos
ecológicos y la planificación de áreas para la conservación y restauración.

El área de estudio se encuentra en la reserva El Volcán, la cual se ubica en el

municipio de Pamplona, Norte de Santander; comprende una extensión de 424
hectáreas, con una altitud entre 2830 y 3500 m.s.n.m. , en donde se realizaron 14
muestreos entre los meses de marzo a junio del año 2006.

En esta área se escogieron tres tipos de comunidades: bosque primario, bosque

secundario y matorral, y se llevó a cabo monitoreos periódicos mediante la
instalación de trampas de caída tipo pitfall cebadas con excremento humano y
dispuestas en transectos lineales. También se efectuaron colectas de escarabajos
coprófagos mediante muestreos periódicos.

Se capturó un total de 877 individuos pertenecientes a 2 especies y dos géneros

de la subfamilia Scarabaeinae, las cuales son registradas según la literatura es
estas alturas.

Posteriormente, comparamos la distribución y abundancia tanto en los bordes

como en los interiores, en periodos de máxima y mínima precipitación y
determinando las horas de actividad. Los resultados mostraron variaciones en
dichos parámetros medidos, los claros efectos de borde y la ocupación de nichos
diferentes.

16
 INTRODUCCIÓN

Colombia cuenta con alrededor de 35 géneros y 283 de las especies, lo que

significa el 50 % y 25 % respectivamente, de la fauna de coprófagos tropical.
Estos porcentajes son altos teniendo en cuenta que en Colombia el trabajo
taxonómico ha sido apenas preliminar y actualmente hay un alto número de
especies que se encuentran sin describir o sin identificar (Medina & Lopera 2001).

La investigación de este grupo de insectos se ha enfocado principalmente a

inventarios, estudios de diversidad y estudios regionales (Pardo-Locarno 1995;
Escobar 1999). Diferentes trabajos han documentado la composición y
abundancia de especies de escarabajos en bosques secos (Escobar 1997),
bosques bajos, bosques de montaña (Escobar 1994; Lopera 1996), en sabanas y
bosques de galería (Lopera & Amézquita 1997; Camacho 1999; Amézquita et al.
1999) y estudios recientes han determinado la riqueza y abundancia en los Andes
colombianos en el parque nacional Tamá hasta el departamento del Putumayo
(Escobar et al 2005).

Diferentes estudios sobre uso y fragmentación de hábitat han mostrado una

tendencia de cambio y disminución en la composición y abundancia de
escarabajos coprófagos del hábitat natural al degradado (Howden & Nealis 1975;
Escobar 1994; Lopera 1996; Amat et al. 1997). Estos trabajos también han
aportado información sobre especies típicas del interior del bosque y especies de
áreas abiertas. Otros estudios han contemplado evaluaciones de diversidad de
escarabajos coprófagos en transformaciones de bosque en agroecosistemas
(Pineda et al. 2005), variación altitudinales (Escobar et al. 2005), y efecto de borde
(Camacho 1999). Se han desarrollado estudios sobre la ecología y dieta de los
escarabajos en diferentes ecosistemas, principalmente en bosques húmedos
tropicales (Quintero 1998; Castellanos et al. 1999).

Los coleópteros coprófagos pertenecientes a la familia Scarabaeidae, se

consideran un grupo importante para la evaluación de los cambios producidos por
la actividad del hombre en ecosistemas naturales y sistemas derivados, así como
para el monitoreo de la biodiversidad en bosques tropicales (Halffter & Favila
1993; Escobar & Halffter 1999),

19
Estos escarabajos son particularmente vulnerables a la deforestación y otros
cambios en el hábitat y fauna, siendo usados como indicadores de la estructura y
el estado de los ecosistemas, analizando la dinámica y la influencia en los
bosques (Halffter et al. 1992; Melodie A et al. 2002).

Mediante los muestreos realizados durante el primer periodo del año 2006 en
bosques alto andinos (3000 y 3300 m.s.n.m), se observaron los cambios en la
distribución y abundancia en periodos de máxima y mínima precipitación de los
individuos en las comunidades vegetales, se determinó la distribución y
abundancia según los entornos (borde-interior) en las comunidades vegetales y
estimó la proporción de hembras y machos y sus horas de actividad.

La ausencia de registros que indiquen la distribución y abundancia de especies en

bosques alto andinos como limitante en la evaluación de áreas para la
conservación, por lo que el estudio de este grupo otorga nuevo conocimiento
sobre el estado actual de los ecosistemas de alta montaña relacionando la
abundancia de especies con las perturbaciones de los ecosistemas. Este trabajo
pretende determinar la distribución y abundancia de escarabajos coprófagos en
tres comunidades de selva alto andina (Bosque primario, Secundario y matorral),
de la reserva Alto Grande, municipio de Pamplona, cuantificar los cambios en la
distribución y abundancia en periodos de máxima y mínima precipitación en las
comunidades vegetales y estimar la proporción de hembras y machos y sus horas
de actividad.

20
1. GENERALIDADES DE ESCARABAJOS COPRÓFAGOS

1.1) Generalidades

1.2) Morfología

1.2.1) Subfamilia Scarabaeinae

1.3) Sistemática Y Distribución

1.4) Historia Y Evolución Scarabaeidae

1.5) Estado Actual Del Conocimiento En Colombia

1.6) Localidades muestreadas en Colombia

1.7) Escarabajos Coprófagos Como Grupo Ideal Para Estudios De

Diversidad

1.8) Bosques Altoandinos

21
1. 1 GENERALIDADES

Los escarabajos son el orden con el mayor número de especies, no sólo en la

clase de los insectos, sino en todo el reino animal. Al menos la cuarta parte de
todas las especies de animales de nuestro planeta son escarabajos (González J.A
2003)

La superfamilia Scarabaeoidae cuenta con tres familias que posen hábitos

coprófagos, Aphodiidae, Geotrupidae y Scarabaeidae, (Moron 1984; Borror et al.
1989), siendo esta ultima la mas importante por su amplia distribución, y
abundancia de especies con alrededor de 71 géneros y 1267 especies registrados
para América (Cambefort 1991).

Son conocidos como coprófagos ya que la principal fuente de alimento es el

excremento de animales de mayor tamaño, en especial de mamíferos (Halffter &
Edmonds 1982; Hanski 1989). Los coprófagos son un grupo mundialmente
estudiado en cuanto a su biología, ecología y comportamiento (Hanski & Cambefort
1991), siendo bien conocidos en algunos países tropicales como Panamá
(Howden & Young 1981), Costa Rica (Hownden & Gill 1987; Solis 1994), México
(Favila & Díaz 1997), Venezuela (Gill 1990; Martinez & Clavijo 1990) y Colombia
(Escobar & Medina 1996)

Los numerables estudios ecológicos que se han hecho con los escarabajos
coprófagos abarcan desde estrategias de reproducción (Halffter & Halffter 1989),
competencia (Peck & Forsyth 1982) y biogeografía (Cambefort 1991).

Los escarabajos coprófagos son importantes en varios procesos ecológicos, como

en el reciclado de nutrientes, aireación del suelo, el transporte de otros
organismos, el entierro de vertebrados, y la dispersión de las semillas (Shepherd
& Chapman 1997).

22
1. 2 MORFOLOGÍA

Los Scarabaeidae tienen el extremo de su primer segmento abdominal

interrumpido por la parte trasera de la coxa, entonces pareciera como si el
individuo estuviera dividido en tres, la mayoría de los Scarabaeidae hacen uso de
la digestión extra oral (Didal D.L. 1990).

Morfológicamente los Scarabaeidae se diferencian de los Geotrupidae y Aphodiiae

por la presencia de una espina apical en la tibia posterior, coxas medias
separadas y el escutelo reducido o ausente (Borror et al. 1989, tomado de
Escobar F. Medina C.). (Figura 1).

a. b.

c.

Figura 1. a. Vista dorsal de un afódino. b. Vista lateral de un geotrúpino

(Neoathyreus mexicanus ). c. Vista dorsal de la pata posterior derecha de un
geotrúpino (Neoathyreus sp) (ea= espolón apical; ta= tarsos; ti= tibia). Tomado de
Solis A, 1994.

23
1.2.1 Subfamilia Scarabaeinae

La subfamilia Scarabaeinae son el grupo de scarabeidos considerados como los

verdaderos escarabajos coprófagos. La forma corporal de las especies de este
grupo en general son globosas las patas anteriores con las tibias muy dilatadas,
modificadas para cavar. El clípeo utilizado para manejar el alimento y para cavar
es amplio, algunas veces dentado y cubre las piezas bucales haciéndolas no
visibles desde arriba. El pigidio está expuesto y las tibias posteriores presentan
únicamente un espolón apical. Al igual que los geotrúpinos es muy frecuente
encontrar especies que muestran cuernos, tubérculos u otras estructuras de
diversas formas tanto en la cabeza como en el protórax, sobre todo en los machos
(Solis A 1994). (Figura 2).

a. b.

c.

Figura 2. a. Vista dorsal del escarabajo Sulcophanaeus velutinus (Scarabeinae)

en que se muestra algunas de las principales partes de su cuerpo. (ca= cabeza;
el= élitro; fe= femur; pi= pigidio; pr= protórax; ta= tarso; ti= tibia). b. Vista dorsal de
la pata anterior izquierda de un escarabeino (Dichotomius annae). (ea= espolón
apical; fe= femur; ta= tarsos; ti= tibia). c. Vista dorsal de la cabeza de un
escarabaeino (Canthon deyrollei ). (cl= clípeo; fr= frente). Tomado de Solis A,
1994.

24
Una característica fundamental del grupo es la presencia del comportamiento de
construcción de nidos de cría, constituidos en la mayoría de los casos por túneles
bajos tierra donde son almacenadas porciones de alimento y en donde son
depositados los huevos. (Figura 3).

Figura 3. Corte de suelo que muestra el nido de un escarabeido (Onthophagus sp)

bajo una porción de excremento de mamífero. Tomado de Solis A, 1994.

1. 3 SISTEMÁTICA Y DISTRIBUCIÓN

Según Cambefort, las familias Scarabaeidae, Aphodiidae y Geotrupidae

pertenecientes a la superfamilia Scarabaeoidea: Laparosticti, Halffter y Edmonds
consideran a la familia Scarabaeidae como los verdaderos coprófagos.

Mundialmente se conocen alrededor de 6000 especies y 200 géneros de

escarabajos coprófagos (Halffter 1991). Encontrando alrededor de 12 tribus
distribuidas mundialmente. (Tabla 1.) Gran parte de esta fauna se encuentra
distribuida en la zona tropical con cerca de 1300 especies y alrededor de 70
géneros (Medina et al. 2001).

25
Tabla 1. Distribución mundial de Tribus de Scarabaeinae (Pickering 2004).

Tribu Distribución
Canthonini Por todo el mundo
Eucraniini América Del sur
Eurysternini América del sur a México meridional
Gymnopleurini África y Asia
Scarabaeini Viejo Mundo
Sisyphini Viejos mundo y California
Coprini Por todo el mundo
Dichotomiini Por todo el mundo
Onitini África y Asia
Onthophagini Por todo el mundo
Phanaeini Mundo Nuevo
Oniticellini Viejo Mundo, California, México, Indias Del oeste

1. 4 HISTORIA Y EVOLUCIÓN SCARABAEIDAE

Fenómenos históricos y geográficos, han sido las principales causas de que la

diversidad de coprófagos en el neotropico sea tan amplia, abarcando ecosistemas
tan diversos que van desde zonas de ambientes xerofíticos a zonas de alta
montaña. La extensión de la megafauna mamífera y la expansión de los bosques
durante el pleistoceno (Halffter 1991; Gill 1990).

La ingestión de hongos y otros compuestos orgánicos como humus es claramente

un comportamiento alimenticio ancestral de los Scarabaeoidae (Cambefort 1991;
Scholtz & Chown 1995).

Estudios mas recientes han estudiado la evolución de Scarabaeini (Scarabaeidae:

Scarabaeinae), realizando análisis filogenéticos basados en 244 caracteres
morfológicos (Forgie et al. 2005).

El extraordinario éxito evolutivo de los escarabajos coprófagos (Scarabaeidae:

Scarabaeinae) se explica por una variedad de comportamientos, por su

26
morfológico, fisiológico y adaptaciones (Halffter & Matthews 1966; Halffter &
Edmonds 1982; Hanski & Cambefort 1991).

1. 5 ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO EN COLOMBIA

Colombia cuenta con 35 géneros y 283 de las especies, lo que significa el 50 % y

25 % respectivamente, de la fauna de coprófagos tropical. Estos porcentajes son
altos teniendo en cuenta que en Colombia el trabajo taxonómico ha sido apenas
preliminar y actualmente hay un alto número de especies que se encuentran sin
describir o sin identificar (Medina & Lopera 2001).

Pocos trabajos en el campo de la taxonomía y sistemática se han realizado con

escarabajos coprófagos de Colombia. Se destacan trabajos como los de Vítolo
(2000) quien estudió los escarabajos de la tribu Phanaeini de Colombia, trabajo
que presenta aspectos de taxonomía, distribución y claves de identificación de las
especies presentes en Colombia. (Medina et al. 2002).

La investigación de este grupo de insectos se ha enfocado principalmente a

inventarios, estudios de diversidad y estudios regionales (Pardo-Locarno 1995;
Escobar 1999). Diferentes trabajos han documentado la composición y
abundancia de especies de escarabajos en bosques secos (Escobar 1997),
bosques bajos, bosques de montaña (Escobar 1994; Lopera 1996), en sabanas y
bosques de galería (Lopera & Amézquita 1997; Camacho 1999; Amézquita et al.
1999) y estudios recientes han determinado la riqueza y abundancia en los Andes
colombianos en el parque nacional Tamá hasta el departamento del Putumayo
(Escobar et al. 2005). Diferentes estudios sobre uso y fragmentación de hábitat
han mostrado una tendencia de cambio y disminución en la composición y
abundancia de escarabajos coprófagos del hábitat natural al degradado (Howden
& Nealis 1975; Escobar 1994; Lopera 1996; Amat et al. 1997). Estos trabajos
también han aportado información sobre especies típicas del interior del bosque y
especies de áreas abiertas. Otros estudios han contemplado evaluaciones de
diversidad de escarabajos coprófagos en transformaciones de bosque en
agroecosistemas (Pineda et al. 2005), variación altitudinales (Escobar et al. 2005),
y efecto de borde (Camacho 1999). Se han desarrollado estudios sobre la
ecología y dieta de los escarabajos en diferentes ecosistemas, principalmente en
bosques húmedos tropicales (Quintero 1998; Castellanos et al. 1999).

27
1. 6 LOCALIDADES MUESTREADAS EN COLOMBIA

Tabla 2. Localidades donde se han realizo muestreos de Scarabaeidae en

Colombia, Tomado de Escobar S. Medina A. Coleópteros Coprófagos
(Scarabaeidae) de Colombia: Estado Actual de su conocimiento 1996. bh-T :
Bosque humedo tropical, bmh-T: Bosque muy humedo tropical, bmh-PM: Bosque
muy humedo premontano, bp-T: Bosque pluvial tropical.

Localidad Departamento Formación Vegetal

Espinal (1977)
P.N.N. Amacayacu Amazonas bh-T
P.N.N. La Macarena Meta bh-T
P.N.N. Tinigua Meta bh-T
P.N.N.S.N Santa Marta Cesar, Guajira y magdalena bh-T
P.N.N. Isla Gorgona Cauca bmh-T
P.N.N. Los Farallones Valle bmh-PM
Reserva Natural la Nariño bmh-PM
Planada Nariño bh-T
Reserva Natural río Ñambi Valle bmh-T, bp-T
Calima Bajo y Medio

1. 7 ESCARABAJOS COPRÓFAGOS COMO GRUPO IDEAL PARA ESTUDIOS

DE DIVERSIDAD

Las actividades que desempeñan los escarabajos coprófagos están altamente

relacionadas con los procesos naturales, ejerciendo un papel importante en el
funcionamiento del ecosistema. Son uno de los grupos de insectos más llamativos
para ser utilizados como parámetro en la medida de la diversidad y evaluación de
los efectos de la actividad humana. (Halffter et al. 1992).

Los escarabajos coprófagos son particularmente vulnerables a la deforestación y

otros cambios en el hábitat y fauna, siendo usados como indicadores de la
estructura y el estado de los ecosistemas, analizando la dinámica y la influencia en
los bosques (Halffter et al. 1992; Klein 1989; Melodie A, et al. 2002).

En condiciones tropicales (especialmente en América) el grado de cubierta

arbórea es el parámetro de la comunidad que mas influye en el gremio de

28
Scarabaeinae. Lo anterior lleva a pensar que una parte importante de los
Scarabaeinae del trópico americano constituyen faunas evolucionadas en lo
bosques. Por lo tanto, son un excelente grupo para evaluar la fragmentación y
modificaciones de este tipo de comunidades (Halffter & Arellano 2002).

1. 8 BOSQUES ALTOANDINOS

Los bosques andinos se caracterizan por una alta concentración de especies

endémicas y diversidad biológica, debido a su complejidad geológica, climática y
fisiográfica (van der Hammen 1995), los bosques comprendidos en una franja
entre 2900 y 3800m, se denominan altoandinos según Cleef (1983) y el factor
característico de estos bosques es la alta humedad atmosférica (Carrizosa &
Hernandez 1990). Los bosques ubicados por encima de 1000 m.s.n.m., hasta un
límite que puede estar hacia los 4000 m.s.n.m. aproximadamente, son
denominados andinos, ocupan un área de 9´108.474 ha, correspondientes a 8,0%
del país (Ideam 1996). Además de mantener una alta diversidad, cumplen un
importante papel en la conservación de los suelos y en la regulación del ciclo
hídrico de tierras bajas (Cavalier 1991), En Colombia, existe una gran extensión
de estos bosques, y ocupan una gran parte del territorio nacional. Pero, es uno de
los ecosistemas que ha recibido mayor impacto y presión de la actividad humana
(Kattan & Alvarez 1996), Dentro de estos, los bosques ubicados en la vertiente
oriental de la Cordillera Oriental entre los 1000 y los 3000 m de elevación, fueron
reconocidos por expertos nacionales como un área prioritaria para el desarrollo de
inventarios de biodiversidad, debido a su importancia biológica y al alto grado de
desconocimiento y amenaza que presentan en la actualidad. (IAvH 1998).

Las montañas alto andinas son, además, el último refugio de muchas plantas y
animales que en las tierras bajas han desaparecido o que tienen tal grado de
adaptabilidad a la franja altitudinal de cumbre, que guardan un nivel muy alto de
especificidad en las especies (endemismo), y cuya variabilidad biológica es
claramente más alta a medida que se localiza sobre el eje ecuatorial. En algunos
casos estas cumbres se convierten en refugio insular, es decir, en islas biológicas
sin conectividad y corresponsabilidad genética-biológica con ecosistemas
idénticos, y por ello están muy determinadas por la correlación con otros ecotonos,
particularmente con el bosque alto andino y el bosque de niebla. (Castaño-Uribe,
1998)

La variación altitudinal en las comunidades de escarabajos coprófagos se ha

estudiado en Europa (Lumaret & Stiernet 1989; Martin-Piera et al. 1992; Jay-

29
Robert et al. 1997), en México (Martin-Piera & Lobo 1993; Halffter et al. 1995), y
en el Sudeste de Asia (Hanski 1983; Hanski & Krikken 1991). La abundancia de
individuos y la riqueza de especies en escarabajos coprófagos disminuye a
medida que aumenta la altitud lo cual ha sido documentado para los bosques
andinos colombianos (Escobar y Valderrama 1995). Esto puede atribuirse a tres
factores: 1. Reducción de la diversidad del recurso alimenticio; 2. Condiciones
edáficas desfavorables para la fauna coprófaga; y 3. Reducción de la
productividad primaria, debido a las bajas temperaturas y bajas proporciones de
CO2 (Escobar y Valderrama 1995).

30
2. ÁREA DE ESTUDIO

2.1) Ubicación Geográfica

2.2) Componentes Climáticos

2.3) Comunidades Vegetales

31
2. 1 UBICACIÓN GEOGRÁFICA

El área de estudio se encuentra en la reserva El Volcán, la cual esta ubicada en el

municipio de Pamplona, Norte de Santander; comprende una extensión de 424
hectáreas, con una altitud entre 2830 y 3500 m.s.n.m. con temperaturas que
varían entre 6 y 20º C. La fisiografía esta representada por zonas de laderas con
pendientes pronunciadas donde persisten relictos de vegetación de selva
altoandina, predominando un paisaje de islas boscosas dispersas (Sánchez et al
2003 datos sin publicar). (Figura 4a y b).

Reserva Alto
Grande

Pamplona

Figura 4a. Imagen Topográfica de la reserva el Volcán de tipo SRTM 90m Digital
Elevation Data, CGIAR - Consortium for Spatial Information.

32
 Comunidades
vegetales

Figura 4b. Imagen Topográfica de la reserva el Volcán de tipo SRTM 90m Digital
Elevation, mostrando la ubicación de las comunidades vegetales, CGIAR -
Consortium for Spatial Information Data.

2. 2 COMPONENTES CLIMÁTICOS

La reserva presenta un régimen de precipitación bimodal, los meses mas lluviosos

se presentan en abril-mayo y octubre-noviembre, mientras que los meses con
menor precipitación están comprendidos entre diciembre-enero-febrero y a
mediados del año con precipitaciones promedio de 22 a 45 mm/mes en los
periodos secos y de 120 a 140 mm/mes en los picos mas altos de precipitación
(Figura 5).

33
 LLUVIA

140

120

100
PRECIITACIÓN (mm)

80

LLUVIA

60

40

20

0
E F M AB M J JL AG S O N D
MES

Figura 5. Grafico de precipitación por meses de la zona de alto grande en el 2005

(IDEAM-MURCIA & OCHOA).

2. 3 COMUNIDADES VEGETALES.

Las áreas que circundan la zona de estudio están compuestas por cultivos, zonas
de regeneración, predominio de pastizales y asentamientos humanos. En otros
sectores aun se encuentran potreros donde la abundancia de gramíneas ha
incidido en el estancamiento de los procesos sucesiónales por lo cual se hace
necesario implementar estrategias de restauración ecológica (Sánchez, et al 2003,
datos sin publicar).

2. 3. 1 Composición vegetal. Las comunidades se caracterizan por la presencia

de especies de las familias Lauraceae, Rubiaceae, Melastomataceae, Asteraceae,
Ericaceae, Celastraceae, Euphorbiaceae, Rosaceae, Cunoniaceae, Solanaceae
(Sánchez, et al 2003 datos sin publicar). (Figura 6, 7 y 8).

34
Figura 6. Panorámica del bosque primario o maduro de la reserva el Volcán, Vereda Alto
Grande.

Figura 7. Borde del bosque secundario de la reserva el Volcán, Vereda Alto Grande.

35
Figura 8. Panorámica de la comunidad de matorral de la reserva el Volcán, Vereda Alto
Grande.

36
3. MATERIALES Y MÉTODOS

3. 1) Técnicas de captura y diseño de muestreo

3. 2) Muestreo y colectas

3. 3) Análisis estadístico

37
3. 1 TÉCNICAS DE CAPTURA Y DISEÑO DE MUESTREO

Para la captura de los especimenes se utilizan trampas de caída modificadas.

Estas consisten por un vaso o recipiente de abertura circular que se entierra a ras
de suelo; el principio de la misma consiste en atrapar los insectos que pasan sobre
ella y caen en su interior, el atrayente que se le adiciona hace que los insectos
lleguen con mayor rapidez (Gema 2004).

Las trampas consisten en un frasco plástico de 30cm de alto enterrado a ras de

suelo, al cual se le adapta un embudo plástico en la boca del frasco. El embudo
permite la entrada de los individuos a la trampa y reduce la probabilidad de su
salida. Suspendido con un alambre sobre el frasco se colocó un recipiente
desechable de 25 ml con el atrayente o cebo. La base del recipiente enterrado se
encuentra perforado para evitar que se inunde (Escobar, 1994). (Figura 9 y 10).

Figura 9. Representación grafica de una trampa de

caída modificada según Villareal et al. IAvH, 2004.

3. 1. 1 Montaje de trampas. La fase de campo se desarrolló entre marzo y

septiembre de 2006. Para el muestreo se escogieron tres tipos de hábitat
(tratamientos): bosque primario (BP), bosque secundario (BS) y matorral (MT). La
ubicación de transectos en cada formación vegetal se llevara a cabo de forma
lineal, dos transectos en interior y uno en borde y cada transecto consta de 2
trampas separadas 50m para un total de 4 trampas en el interior de la comunidad
vegetal y dos trampas en el borde para un total de 18 trampas en las tres
formaciones vegetales. (Figura 11).

38
Figura 10. Diferentes disposiciones del cebo en trampas, según Lobo et al. 1988.

Figura 11. Disposición de las trampas en interior y borde de las comunidades. Se

utilizaron cuatro trampas en interior y dos en borde.

39
3. 2 MUESTREO Y COLECTAS

Se realizaron 14 muestreos en la zona de estudio. Se coloco el cebo (excremento

humano) suspendido en el recipiente que reposa enterrado a ras del suelo, entre
las 6:00 y 8:00 de la mañana, utilizando 25g por trampa, las cuales se dejaron por
un periodo de 72 horas.

Transcurridas las 72 horas, se contabilizan y se identifican los individuos

colectados en cada trampa hasta abarcar las 18 trampas de las 3 comunidades.
La muestra tomadas es de 3 ejemplares por trampa, guardados en bolsas
selladas.

Para identificar los ejemplares se utilizan etiquetas de cartulina en forma de

rectángulo de 10 * 20 mm. En éstas se escriben todos los datos posibles
referentes al insecto: Localidad, Planta hospedera, Colector, Fecha y Nombre
científico.

3. 2. 1 Colecta manual. En los recorridos entre transectos, se examinaron restos

de excrementos de animales y troncos en descomposición residentes en la zona y
mediante trampas de intersección de vuelo colocadas entre transectos. (Figura
12).

Figura 12. Representación grafica de colecta manual y trampas de intercepción de

vuelo según Villareal et al. IAvH, 2004.

Para determinar las horas de actividad se realizaron 4 monitoreos con

observaciones cada 6 horas por un periodo de 24 horas, tiempo en que se deja el

40
cebo, en los diferentes transectos instalados en cada comunidad, para determinar
las horas de aparición y actividad de los escarabajos.

3. 3 ANÁLISIS ESTADÍSTICO

Se realizaron análisis de correlación tanto parametricas como no parametricas

para establecer la relación entre el numero de capturas al lo largo del periodo de
muestreo así como para relacionar la precipitación con el numero de capturas de
cada especie durante el muestreo.

Para el análisis de los resultados de la distribución y abundancia según los

entornos (interior-exterior) se utilizará el paquete estadístico SPSS (Versión 12.0),
realizando un análisis, de ANOVA de un factor (Pruebas de Welch y Brown-
Forsythe) para observar varianzas entre las especies encontradas, también entre
las especies y las comunidades por separado. Se realizará también un análisis
multivariado (Pruebas de Contrastes multivariados y pruebas post hoc de Tukey y
Duncan) para analizar la relación entre los periodos y especies encontradas en el
muestreo, para establecer la similitud entre sitios de muestreo teniendo en cuenta
los valores de abundancia de las especies.

Para el análisis de estimación de machos y hembras se realizo un análisis de

ANOVA (Pruebas de Welch y Brown-Forsythe) para determinar las diferencias en
abundancia entre machos y hembras encontrados en los muestreos.

41
 4. RESULTADOS

4. 1) Especies encontradas en el área de estudio

4. 2) Abundancia de especies en las tres comunidades

4. 3) Abundancia y distribución de especies en el entorno (exterior-interior)

4. 4) Abundancia y distribución de especies en los interiores

4. 5) Abundancia y distribución de especies según el sexo

4. 6) Horas de actividad

4. 7) Comparación entre comunidades

4. 8) Estacionalidad (periodos de máxima y minina precipitación)

42
4. 1 ESPECIES ENCONTRADAS EN EL ÁREA DE ESTUDIO

Entre el periodo Comprendido del 20 de marzo al 3 de junio de 2006 se relazaron

15 muestreos, capturándose un total de 877 individuos pertenecientes a 2
especies y dos géneros de la subfamilia Scarabaeinae. (Figura 13a y b).

1 cm

Figura 13a. Uroxys sp.

3.5 cm

Figura 13b. Dichotomius achamas

43
4. 2 ABUNDANCIA DE ESPECIES EN LAS TRES COMUNIDADES

El 95.32% del total de individuos pertenece a la especie Dichotomius achamas y el

restante a la especie, Uroxys sp (Tabla 3 y 4).

Tabla 3. Muestreos totales en las tres comunidades en cuatro meses de

Dichotomius achamas.

Bosque Bosque
primario Secundario Matorral Total
Borde 1 3 43 165
Interior 1 31 22 80
Interior 2 35 27 29
Interior 3 27 23 6
Interior 4 37 11 32
Borde 2 39 137 89
Total 172 263 401 836

Tabla 4. Muestreos totales en las tres comunidades en cuatro meses de Uroxys

sp.

Bosque Bosque
primario Secundario Matorral Total
Borde 1 2 0 0
Interior 1 4 0 0
Interior 2 4 4 1
Interior 3 6 1 1
Interior 4 7 3 4
Borde 2 4 0 0
Total 27 8 6 41

44
4. 3 ABUNDANCIA Y DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES EN EL ENTORNO
(EXTERIOR-INTERIOR)

El 95.32% del total de individuos pertenece a la especie Dichotomius achamas y el

restante a la especie, Uroxys sp.

La abundancia media de los individuos en los entornos de las comunidades fueron

diferentes (p< 0.001, n = 28). En el interior se observo un promedio de (8.5)
mientras que en el exterior fue de (17.4). Estas diferencias indican un marcado
efecto de borde.

El comportamiento de la distribución de los individuos de ambas especies muestra

una tendencia unimodal. El mes de mayo presentó un aumento significativo (21
en el interior y 30 en el exterior) (Figura 14).

30

25

20

Abundancia 15 Interior
Exterior
10

5 Exterior

0 Entorno
Mr 20

Mr 24

Mr 31

Abr-05

Interior
Abr-08

Abr-17

Abr-20

May-13

May-16

May-20

May-23

May-26

May-29

Jun-03

Figura 14. Abundancia y distribución de especies en el entorno (exterior-interior)

45
4. 3 .1 Abundancia y distribución de especies en el entorno (exterior-interior)
por comunidades. Las abundancias de los individuos de ambas especies fueron
diferentes en relación con el entorno exterior e interior en las comunidades de
Matorral (p< 0.001, n = 28) y Secundario (p< 0.001, n = 28) . En el mes de mayo
se presento un marcado efecto de borde: matorral (exterior 22 interior 4),
secundario (exterior 12 interior 2) Figura 9.

La abundancia de los individuos, en los entornos exterior e interior, del bosque

primario fue homogénea (p = 0.241, n = 28) (Figura 15).

MATORRAL exterior

25
BOSQUE SECUNDARIO exterior
20
BOSQUE PRIMARIO exterior
15

10 MATORRAL interior

5
BOSQUE SECUNDARIO interior
0
Mr 20
Mr 24
Mr 31
Abr-05
Abr-08
Abr-17

BOSQUE PRIMARIO interior

Abr-20
May-13
May-16
May-20
May-23
May-26
May-29
Jun-03

Figura 15. Especies según el entorno por comunidades.

46
4. 4 ABUNDANCIA Y DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES EN LOS INTERIORES

4.4.1 Abundancia y distribución en la comunidad de matorral. La abundancia

media de los individuos en el interior de la comunidad de matorral fue diferente (p<
0.001, n = 14). Se obtiene una media para Dichotomius achamas (sp1) de 10.4,
mientras que para Uroxys sp. (sp2) fue de 0.4. (Figura 16a).

Matorral

20

18

16
14
12
Abundancia 10
8
6
4
SP2
2
SP1
0
2 0 d e M a rzo 2 0 0 6
2 4 d e M a rzo 2 0 0 6
3 1 d e M a rzo 2 0 0 6
5 d e A b ril 2 0 0 6
8 d e A b ril 2 0 0 6
1 7 d e A b ril 2 0 0 6
2 0 d e A b ril 2 0 0 6
1 3 d e m a yo 2 0 0 6
1 6 d e m a yo 2 0 0 6

SP1
2 0 d e m a yo 2 0 0 6
2 3 d e m a yo 2 0 0 6
2 6 d e m a yo 2 0 0 6
2 9 d e m a yo 2 0 0 6

SP2
3 d e ju n io 2 0 0 6

Figura 16a. Distribución de especies en los interiores.

47
4.4.2 Abundancia y distribución en la comunidad de bosque secundario. La
abundancia media de los individuos en el interior de la comunidad de bosque
secundario fue diferente (p< 0.001, n = 14). Se obtiene una media para
Dichotomius achamas (sp1) de 5.93, mientras que para Uroxys sp. (sp2) fue de
0.57. (Figura 16b).

Secundario

16

14

12

10

Abundancia 8

2 SP2
SP1
0
20 de Marzo 2006
24 de Marzo 2006
31 de Marzo 2006
5 de Abril 2006
8 de Abril 2006
17 de Abril 2006
20 de Abril 2006
13 de mayo 2006

16 de mayo 2006

20 de mayo 2006

SP1
23 de mayo 2006

26 de mayo 2006

29 de mayo 2006

SP2
3 de junio 2006

Figura 16b. Distribución Bosque Secundario

4.4.3 Abundancia y distribución en la comunidad de bosque primario. La

abundancia media de los individuos en el interior de la comunidad de Bosque
primario fue diferente (p< 0.003, n = 14). Se obtiene una media para Dichotomius
achamas (sp1) de 9.2, mientras que para Uroxys sp. (sp2) fue de 1.5. (Figura 16c).

48
 Primario

14

12

10

8
Abundancia
6

2 SP2
SP1
0
20 de Marzo 2006
24 de Marzo 2006
31 de Marzo 2006
5 de Abril 2006
8 de Abril 2006
17 de Abril 2006
20 de Abril 2006
13 de mayo 2006
16 de mayo 2006
20 de mayo 2006 SP1

23 de mayo 2006
26 de mayo 2006

29 de mayo 2006
SP2

3 de junio 2006

Figura 16c. Distribución Bosque Primario

4. 5 ABUNDANCIA Y DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES SEGÚN EL SEXO

La proporción de hembras y machos de Dichotomius achamas, con respecto a las

comunidades sucesiónales, fue de 2.4: 1.7 (p = 0.024, n = 56). Las hembras
presentaron los valores más altos en el periodo comprendido entre el 20 y 23 de
mayo; mientras que, los machos presentaron los valores más altos entre mayo
13 a mayo 20. (Figura 17).

49
 14

12

10

8
Abundancia
6 MACHOS
HEMBRAS
4

0 HEMBRAS
Mr 20
Mr 20
Mr 24
Mr 24
Mr 31
Mr 31
Abr -05
Abr-05
Abr-08
Abr-08
Abr-17
Abr-17
A br-20
Abr -20
May-13

MACHOS
May-13
May- 16
May-16
May -20
May-20
May-23
May-23
May-26
May-26
May-29
May-29
Jun-03
Jun-03
Figura 17. Especies según el sexo.

4. 6 HORAS DE ACTIVIDAD

Según las observaciones realizadas en las diferentes comunidades Dichotomius

achamas presenta marcados hábitos nocturnos, con horas de actividad que van
desde las 9 a 10 de la noche hasta entradas horas de la madrugada. Para Uroxys
sp. se encontró una tendencia crepuscular con apariciones en horas de la
madrugada. Para ambas especies se encontró un comportamiento similar en
todas las comunidades y entornos.

50
4. 7 COMPARACIÓN ENTRE COMUNIDADES

Tabla 5. Análisis Multivariado para D. achamas. y comunidades.

Dichotomius achamas
Subconjunto
FACTOR N
1 2
Matorral 56 1,48
Secundario 56 2,32 2,32
DHS de Tukey(a,b,c)
Primario 56 2,61
Significación ,152 ,801
Matorral 56 1,48
Secundario 56 2,32 2,32
Duncan(a,b,c)
Primario 56 2,61
Significación ,064 ,526
Se muestran las medias para los grupos en subconjuntos homogéneos.
Basado en la suma de cuadrados tipo III
El término error es la Media cuadrática (Error) = 5,670.
A Usa el tamaño muestral de la media armónica = 56,000
b Los tamaños de los grupos son distintos. Se empleará la media armónica de los
tamaños de los grupos. No se garantizan los niveles de error tipo I.
C Alfa = ,05.

Para la especies Dichotomius achamas, tiende a tener abundancias contrastantes

entre la comunidad de matorral y el bosque primario. En el bosque secundario
comparte valores iguales en la abundancia, indicándonos una distribución
intermedia entre las comunidades.

51
Tabla 6. Análisis Multivariado para Uroxys sp. y comunidades.

Uroxys sp.
Subconjunto
FACTOR N
1 2
Matorral 56 ,11
Secundario 56 ,14
DHS de Tukey(a,b,c)
Primario 56 ,38
Significación ,912 1,000
Matorral 56 ,11
Secundario 56 ,14
Duncan(a,b,c)
Primario 56 ,38
Significación ,684 1,000
Se muestran las medias para los grupos en subconjuntos homogéneos.
Basado en la suma de cuadrados tipo III
El término error es la Media cuadrática (Error) = ,214.
A Usa el tamaño muestral de la media armónica = 56,000
b Los tamaños de los grupos son distintos. Se empleará la media armónica de los
tamaños de los grupos. No se garantizan los niveles de error tipo I.
C Alfa = ,05.

La especies Uroxys sp. tiene una mayor presencia en el bosque primario siendo
diferente en relación al bosque secundario y matorral, los cuales se encuentran en
el mismo subconjunto.

4. 8 ESTACIONALIDAD (PERIODOS DE MÁXIMA Y MININA PRECIPITACIÓN)

No se presento ninguna clase de correlación ni parametrica ni no parametrica

entre las especies sus entornos sus sitios o comunidades vegetales sucesiónales
(Figura 18, 19, 20).

52
4. 8 .1 Correlación entre precipitación y abundancia en los entornos
Dichotomius achamas Dichotomius achamas

Sp1-Ma-inter Sp1-Ma-Borde Precipitacion Sp1-Sec-inter Sp1-Sec-Borde Precipitacion

35 45 20 45

40 18 40
30

35 16
35
25
30 14

Precipitacion (mmHg)
30

Precipitacion (mmHg)
12
Abundancia

20

Abundancia
25
25
10
15 20
20
8
15
15
10 6
10
10
4
5
5
2 5

0 0
0 0
06

06

06

06

06

06

06

06

06

06

06

06

06

06
20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

06

06

06

06

06

06

06

06

06

06

06

06
06

06
3/

3/

3/

4/

4/

4/

4/

5/

5/

5/

5/

5/

5/

6/

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20
20
/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

5/

5/

5/

6/
3/

3/

3/

4/

4/

4/

4/

5/

5/

5/
20

24

31

05

08

17

20

13

16

20

23

26

29

03

/0

/0

/0

/0

/0
/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

20

23

26

29

03
20

24

31

05

08

17

20

13

16
Dichotomius achamas

Sp1-Pri-inter Sp1-Pri-Borde Precipitacion

12 45
Figura 18. Correlación entre precipitación y
abundancia para D. achamas en las tres
40
10 comunidades vegetales.
35

8 30
Precipitacion (mmHg)

No se presento relación clara entre los picos

Abundancia

25
6 máximos de precipitación con la abundancia, a lo
20
largo del periodo de muestro. Se presentan picos y
4 15
disminuciones aleatorias durante el muestreo y no
2
10
se correlacionan con la abundancia para D.
5
achamas.
0 0
06

06

06
06

06

06

06

06
06

06

06

06

06

06

20
20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20
5/

5/

6/
3/

3/

3/

4/

4/

4/

4/

5/

5/

5/

5/

/0

/0

/0
/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

26

29

03
20

24

31

05

08

17

20

13

16

20

23
 Abundancia Abundancia
20 20

0
0,5
1
1,5
2
2,5
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
/0 /0
3/ 3/
20 20
06 06
24 24
/0 /0
3/ 3/
20 20
06 06
31 31
/0 /0
3/ 3/
20 20
06 06
05 05
/0 /0
4/ 4/
20 20
06 06
08 08
/0 /0
4/ 4/
20 20
06 06
17 17
/0 /0
4/ 4/
20 20
06 06
20 20
/0

Sp2-Ma-inter
/0
Sp2-Pri-inter

4/ 4/
20 20
06 06
13 13
/0 /0
5/
20 5/
06 20
06

Uroxys sp.
16
Uroxys sp.

/0 16

Sp2-Ma-Borde
5/ /0
Sp2-Pri-Borde

20 5/
06 20
06
20
/0 20
5/ /0
20 5/
06 20
06
23
/0 23

Precipitacion
5/ /0
Precipitacion

20 5/
06 20
06
26
/0 26
5/
20 /0
5/
06 20
06
29
/0 29
5/ /0
20 5/
06 20
06
03
/0 03
6/ /0
20 6/
06 20
06

0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45

Precipitacion (mmHg)
Precipitacion (mmHg)

Abundancia
20
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2

/0
3/
20
06
24
/0
3/
20
06
31
/0
3/
20
06
05
/0
4/
20
06
08
/0
4/
20
06
17
/0
4/
20
06
20
/0
Sp2-Sec-inter

4/
20
06
comunidades vegetales.

13
/0
5/
20
06
Uroxys sp.

16
/0
5/
Sp2-Sec-Borde

20
06
20
/0
5/
20
06
23
/0
Precipitacion

5/
20
06
26
/0
5/
20
06
29
/0
5/
20
06
03
/0
6/
20
abundancia para Uroxys sp. en las tres
Figura 19. Correlación entre precipitación y

06
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45

Precipitacion (mmHg)
4.8.2 Correlación entre precipitación y abundancia en los interiores
Sp2-Ma Sp2-Se Sp2-Pr PRECIPITAC Sp2-Ma Sp2-Se Sp2-Pr PRECIPITAC

1,2 40 2,5 45

40
35
1
2
35
30

0,8 30

Precipitacion (mmHg)
25
1,5

Precipitacion
Abundancia
Abundancia

25

0,6 20

20
1
15
0,4 15

10
10
0,5
0,2
5
5

0 0 0 0
05-04- 05-04- 05-04- 05-04- 08-04- 08-04- 08-04- 08-04- 17-04- 17-04- 17-04- 17-04- 20-04- 20-04- 20-04- 20-04- 20-03- 20-03- 20-03- 20-03- 24-03- 24-03- 24-03- 24-03- 31-03- 31-03- 31-03- 31-03-
Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4

Sp2-Ma Sp2-Se Sp2-Pr PRECIPITAC Sp2-Ma Sp2-Se Sp2-Pr PRECIPITAC

2,5 35 1,2 5

4,5
30
1
2 4

25
3,5
0,8
Precipitacion (mmHg)

Precipitacion (mmHg)
1,5
Abundancia

20 3

Abundancia
0,6 2,5
15
1
2

10 0,4
1,5
0,5
5 1
0,2

0,5
0 0
5- 1
r2

5- 3
r4

5- 1

5- 2
r3

5- 4
r1

5- 2

5- 3
r4

5- 1

5- 2
r3

5- 4

5- 1

5- 2

5- 3
r4

5- 1
r2

r3

r4
r

r
13 Inte

13 Inte

13 Inte

16 Inte

16 Inte

16 Inte

16 Inte

20 Inte

20 Inte

20 Inte

20 Inte

23 Inte

23 Inte

23 Inte

23 Inte

26 Inte

26 Inte

26 Inte

26 Inte

29 Inte

29 Inte

29 Inte

29 Inte

te

0 0
In
5-

5-

5-

5-

5-

5-

5-

5-

5-

5-

03-06-Inter1 03-06-Inter2 03-06-Inter3 03-06-Inter4

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0
13

Figura 20. Correlación entre precipitación y abundancia para Uroxys sp. en las tres comunidades vegetales.
4.8.3 Correlación entre precipitación y abundancia en los interiores.
 Sp1-Ma Sp1-Se Sp1-Pr PRECIPITAC Sp1-Ma Sp1-Se Sp1-Pr PRECIPITAC

7 45 9 40

40 8
35
6

35 7
30
5
6
30

Precpitacion (mmHg)
25

Precipitacion (mmHg)

Abundancia
4 5
Abundancia

25
20

4
20
3
15
3
15
2 10
2
10

1 5
1
5

0 0
0 0 05-04- 05-04- 05-04- 05-04- 08-04- 08-04- 08-04- 08-04- 17-04- 17-04- 17-04- 17-04- 20-04- 20-04- 20-04- 20-04-
20-03- 20-03- 20-03- 20-03- 24-03- 24-03- 24-03- 24-03- 31-03- 31-03- 31-03- 31-03- Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4
Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4

Sp1-Ma Sp1-Se Sp1-Pr PRECIPITAC Sp1-Ma Sp1-Se Sp1-Pr PRECIPITAC

16 35 6 5

4,5
14
30
5
4
12
25
3,5
4
Precipitacion (mmHg)
10

Precipitacion (mmHg)
3
Abundancia

20

Abundancia
8 3 2,5

15
6 2

2
10 1,5
4

1
5 1
2
0,5

0 0
0 0
5- 4

r4
5- 1

5- 2
r3
5- 1
r2

5- 3
r4

5- 1
r2

5- 3
r4

5- 1

5- 2

5- 3

5- 4
r1

5- 2

5- 3

5- 4
r1

5- 2
r3

03-06-Inter1 03-06-Inter2 03-06-Inter3 03-06-Inter4

r
r

te
23 Inte
13 nte

23 Inte

26 nte

26 Inte

26 Inte

26 Inte

29 nte

29 Inte

29 nte

29 Inte
13 Inte

13 Inte

16 Inte

16 nte

16 Inte

16 nte

20 Inte

20 Inte

20 Inte

20 nte

23 Inte

23 Inte

In
I
I

I
-I

5-
5-

5-

5-

5-

5-

5-

5-
5

-0

-0

-0

-0

-0
-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0

-0
13

Figura 21. Correlación entre precipitación y abundancia para D. achamas en las tres comunidades vegetales.
Las especies tanto de Dichotomius achamas, como Uroxys sp. no presentan una
relación clara con los diferentes periodos de máximas y mínima precipitación. Los
picos se presentan de manera aleatoria a lo largo del muestreo no presentándose
un claro patrón que entre las variables relacionadas.

Luego del análisis de correlación parametrica de tipo correlación de Pearson que

evalúo la variación concomitante de la variable dependiente especies y de la
variable independiente precipitación, solo se presento correlación para Uroxys sp.
en el interior del bosque primario con un r = -,752 (Figura 20).

57
5. DISCUSIÓN

5. 1) Efecto borde

5. 2) Distribución de las especies

5. 3) Abundancia según la precipitación

T. K . Philips et al. 2004

58
En el área de estudio se encontraron dos especies, las cuales presentan claras
diferencias en la abundancia y distribución en las diferentes comunidades
muestreadas. La especies de Dichotomius achamas presenta la mayor
abundancia en las tres comunidades, presentándose una mayor presencia en el
matorral y disminuyendo a medida que las formaciones vegetales se hacen mas
complejas, con preferencia a presentarse en zonas mas abiertas en contraste con
Uroxys sp la cual tiende a presentarse con mayor abundancia en las zonas mas
conservadas y hacia los interiores de los bosques y disminuyendo drásticamente a
medida que se acentúan las perturbaciones (Figura 22).

El número de especies reportadas para este trabajo es muy bajo si se tiene en

cuenta la riqueza total reportada para escarabajos coprófagos en bosques
altoandinos colombianos con 11 especies (Escobar y Valderrama, 1995, Amat. et
al, 1997).

450

400

350

300
Abundancia

250
Dichotomius achamas
Uroxys sp.
200

150

100

50

0
BP BS M
Comunidad

Figura 22. Abundancias en las tres comunidades vegetales para D. achamas y

uroxys sp.

59
5. 1 EFECTO BORDE

Las formaciones boscosas tienen notables contrastes entre los hábitats

adyacentes, predominando zonas abiertas de pastizal, donde las especies como
Dichotomius achamas muestran diferencias significativas en abundancia entre los
bordes, presentando en estos las mayores abundancias y con una tendencia a la
disminución en los interiores del bosque.

En estudios hechos por Laurance et al. (2001), se observaron las interacciones y

la estructura del borde para conocer como estas diferencias afectan los procesos
ecológicos y concluyeron que la diferencia entre bordes estructuralmente más
complejos o intactos (con sotobosque o cobertura del estrato herbáceo) y bordes
abiertos (bordes perturbados o donde se remueve el sotobosque), modifican con
el grado de contraste entre el bosque y el hábitat adyacente. (Laurance et al.
2001; López-Barrera 2004) (Figura 23).

Figura 23. Representación de tipo de borde abrupto de un bosque maduro con

exterior de pastizal. (López-Barrera 2004).

Bajo el supuesto que mientras mayores sean los niveles de estrés, menor será la
densidad poblacional que la especie presente, se deduce que la densidad
poblacional se incrementará hacia el interior del bosque (Lang, 2005) y en general,
tanto la cantidad de especies como la de individuos tienden a incrementarse
desde la matriz hacia el borde del bosque para luego disminuir, aumentar o
mantener un nivel constante, dependiendo del tamaño de fragmento y la
temporada. (Barbosa y Marquet, 2002) (Figura 24a y b).

60
 8

6
Abundancia especie 2

4 Bosque primario
Bosque Secundario

3 Matorral

0
Borde 1 Interior 1 Interior 2 Interior 3 Interior 4 Borde 2
Comunidades

Figura 24a. Abundancia en las diferentes comunidades y sitios de muestreo para

Uroxys sp.

180

160

140
ABUNDANCIA Dichotomius sp.

120

100
Bosque primario
Bosque Secundario

80 Matorral

60

40

20

0
Borde 1 Interior 1 Interior 2 Interior 3 Interior 4 Borde 2
COMUNIDADES

Figura 24b. Abundancia en las diferentes comunidades y sitios de muestreo para

D. achamas.

Por lo tanto, se observa un marcado efecto de borde para la especie Uroxys sp, en
donde la abundancia de los individuos en el borde es menor comparado con la
abundancia de individuos en el interior. En contraste, la abundancia de
Dichotomius achamas es mayor desde el borde hacia los interiores, y en zonas
abiertas, esto debido a que son especies que viajan distancias considerables en

61
busca de su alimento y sustrato e incursionan poco a poco en el bosque a medida
que colonice, (Figura 25), este en concordancia con trabajos realizados por Amat.
et al, 1997 y Escobar y Valderrama en 1995, donde la participación en los
procesos de degradación de materia descompuesta acumulada en el bosque y en
las áreas de rastrojos esta dada por individuos de la familia Staphylinidae y por las
especies de escarabajos estercoleros Dichotomius achamas, esta especie es
propias de ambientes de potrero, siendo D.achamas capaz de penetrar al interior
del bosque.

La respuesta de organismos a los cambios ambientales puede estar afectada por

diferentes factores. En el caso de los coleópteros coprófagos, el grado de
cobertura vegetal, en particular la estratificación vertical, la densidad de la
vegetación y el tipo de suelo influyen en la distribución micro — espacial de las
especies (Escobar 2005).

Lidicker (1999) propuso dos tipos generales de efectos, el de matriz y el efecto de

ecotono. El efecto de ecotono comprende toda la variedad de respuestas que
potencialmente el borde puede presentar (López-Barrera, 2004).

Figura 25. Representación del comportamiento en los entornos para D. achamas

y Uroxys sp.

62
5. 2 DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES

Para la distribución de las dos especies en relación a como pueden coexistir en la

misma zona frente a la disponibilidad de recursos tan limitada, surgen dos posibles
hipótesis que pueden explicar el comportamiento en zonas alto andinas.

La primera es referente a la distribución de las especies y la presunta ocupación

de nichos diferentes, (Figura 26 y 27), lo cual explica que estas puedan coexistir
en la misma zona sin que necesariamente tengan que competir por la
disponibilidad de recursos, los cuales son escasos para estas regiones alto
andinas, donde no hay presencia de animales grandes a excepción de rumiantes
como vacas, caballos y ovejas, que habitan zonas aledañas y circundan los
bosques de la reserva, dentro de los bosques solo se presentan algunas aves y
roedores que aportan un menor porcentaje de materia orgánica (excremento) el
cual es la fuente principal de alimento para las larvas de los escarabajos
coprófagos.

Existen particularidades biológicas de los escarabajos Scarabaeinae (preferencias

alimenticias, hábitos de nidificación) que los articulan sólidamente a ciertas
condiciones del hábitat en ausencia de las cuales el gremio se modifica de forma
notable (Ramírez & Locarno 2004).

Bosque Primario

Bosque Secundario

Matorral

Figura 26. Representación de las abundancias y la ocupación contrastante en las

diferentes comunidades para D. achamas y Uroxys sp.

Diferentes estudios han observado las diferencias detectadas en términos de la

partición del recurso, indicando la sensibilidad de las especies rodadoras a los
cambios en la estructura del suelo, ocasionada por el apisonamiento que produce

63
el ganado en zonas de pastoreo, compactándolo y modificando su capacidad de
drenaje. Fincher (1973) y Sowig (1995, 1996), han demostrado las preferencias
de varias especies de Scarabaeinae por determinados tipos de suelos y su
contenido de humedad. Hay evidencias que en suelos pobremente drenados
ocurre una alta mortalidad de adultos y larvas (Hanski y Cambefort 1991). En
nuestro trabajo se pudo determinar la distribución amplia y el predomino de
Dichotomius achamas en diferentes habitas boscosos y abiertos así como zonas
con escasa cobertura vegetal, nidificando en suelos compactados. A diferencia de
Uroxys sp quien esta restringido a interiores de bosques con alto porcentaje de
cobertura vegetal así mismo estudios como los de Durães et al 2005, han
encontrado una alta presencia de individuos del genero Uroxys presentando
especies dominantes en los interiores de los bosques.

450

400

350

300
Abundancia

250
Dichotomius achamas
Uroxys sp.
200

150

100

50

0
BP BS M
Comunidades

Figura 27. Abundancias contrastantes en las tres comunidades.

La segunda hipótesis se refiere a las abundancias para cada especie las cuales
son muy contrastantes presentándose claras diferencias entre Dichotomius
achamas que presento valores superiores al 95% en relación a Uroxys sp y
aunque las mayores abundancias de D. achamas se presentan en las zonas
abiertas y en el matorral, y disminuyen a llegar al bosque maduro, la presencia y
distribución de esta especie es notable en las tres comunidades y se puede llegar
a pensar que D. achamas esta compitiendo con Uroxys sp por el recurso y el
espacio y lo esta confinado a los interiores del bosque maduro. (Figura 28).

64
Figura 28. Representación de las abundancias y la ocupación contrastante en las
diferentes comunidades para D. achamas y Uroxys sp.

Otro aspecto notable es la gran distribución que tiene D. achamas el cual puede
abarcar tanto zonas abiertas como las diferentes comunidades vegetales. La
mayor abundancia de D. achamas se presento en matorral y mas específicamente
en los bordes de este, lo cual lo podemos explicar por la predilección de esta
especie a ocupar zonas abiertas, las cuales rodean las zona de matorral, en
contraste al bosque maduro donde las zonas abiertas alrededor del bosque son
mas limitadas sin poderse distingue claramente el borde por la presencia de
ecotonos. Esto se acopla a trabajos donde se sabe también que la abundancia no
necesariamente declina con la degradación de hábitats selváticos a paisajes
agrícolas, como sucede en potreros que presentan grandes poblaciones de
escarabajos, especialmente nocturnos, preadaptados a áreas abiertas y al
consumo de estiércol de vacunos (García y Locarno 2004).

Estudios recientes (Andrade et al. 2006) encontraron que para Dichotomius

achamas en muestreos realizados los 2500mt se encontraron los valores en
abundancia mas bajos, lo que nos indica que tan solo en un rango altitudinal de
500mt se puede elevar sustancialmente la abundancia de individuos para esta
especie, al no presentar competencia por los recursos con otras especies, en
comparación con nuestro trabajo donde se encontraron las mayores abundancias
para Dichotomius achamas con una predominancia mayor a 90% y siendo
totalmente generalistas ocupando ambientes de bosque y abiertos, resultados

65
apoyados en estudios como los de Durães et al. 2005 donde encontraron que el
genero Dichotomius es el mas predominante.

5. 3 ABUNDANCIA SEGÚN LA PRECIPITACIÓN.

Este estudio muestra que la precipitación no es un factor importante para explicar

los cambios en la abundancia de la fauna de escarabajos. Esto contrasta con lo
encontrado en otras regiones tropicales en donde se registran marcados cambios
en la riqueza, abundancia y composición de las comunidades de escarabajos
coprófagos de acuerdo con los regímenes de lluvia (Escobar 1997, 2000; Amat. et
al. 1997). Estudios como los de Andresen 2005 solo han encontrado individuos del
género Uroxys en temporadas secas y ninguno durante la época de lluvias en
bosques tropicales, mientras tanto el genero Dichotomius tiende a incrementar su
población durante los periodos de mayor precipitación en bosques tropicales. Este
resultado para Uroxys se contrasta con el obtenido en este trabajo donde Uroxys
sp. presenta un aumento en su abundancia en relación a la precipitación en el
bosque primario a diferencia de Dichotomius achamas quien no presenta ninguna
correlación con respecto a la precipitación presentando abundancias
considerables a lo largo del muestreo.

Otros estudios han comparado los niveles de precipitación en diferentes

ambientes, ya sea dentro de bosques o en zonas abiertas, encontrando
diferencias en los niveles de abundancia en relación a la precipitación (Escobar,
2000), en contraste nuestro trabajo no encontró un relación aparente entre la
abundancia y la precipitación dada en las diferentes comunidades vegetales.

66
 6. CONCLUSIONES

• No se presento ninguna correlación entre la abundancia de los individuos y

los valores de precipitación en las diferentes comunidades sucesiónales
según los análisis y las observaciones realizadas durante los muestreos.

• Se observa un marcado efecto de borde para la especie Uroxys sp, en

donde la abundancia de los individuos en el borde es menor comparado
con la abundancia de individuos en el interior. En contraste, la abundancia
de Dichotomius achamas es mayor desde el borde hacia los interiores.

• En las diferentes comunidades tanto Dichotomius achamas como Uroxys

sp. presentan marcados hábitos nocturnos.

• Se presentaron diferencias en Dichotomius achamas entre matorral y el

bosque primario y en Uroxys sp. entre el primario y las otras dos etapas
serales. Ambas especies indican que entre mayor desarrollo sucesional
mayor es la abundancia siguiendo a favor del gradiente sucesional, siendo
un buen indicador de conservación de ecosistemas de alta montaña.

67
 7. RECOMENDACIONES

• Se debe ampliar los periodos de muestreo por lo menos un año, para

observar claramente los periodos de máxima y mínima precipitación que se
presentan.

• Se aconseja establecer una estación meteorológica en el área de estudio,

con el fin de obtener mejores datos ya que los niveles climáticos varían
entre la estación de Pamplona y la de nuestra zona de estudio.

• Abarcar más comunidades de bosque y muestreos en zonas abiertas para

observar si hay variaciones en abundancia y riqueza de especies.

• Incentivar la investigación hacia las zonas altoandinas puesto que son

áreas poco estudias y que merecen grana atención por su importancia
ecológica y de beneficio para la región.

68
 BIBLIOGRAFÍA

AMAT, G.D; LOPERA, A. y AMÉZQUITA S.. Patrones de distribución de

escarabajos coprófagos (Coleóptera: Scarabaeidae) en relictos de bosque
altoandino, cordillera Oriental de Colombia. Caldasia. (1997). 19(1-2):191-204.

AMÉZQUITA, S.J; FORSYTH, A. LOPERA, A y A. CAMACHO. Comparación de la

composición y riqueza de especies de escarabajos coprófagos (Coleóptera:
Scarabaeidae) en remanentes de bosque de la Orinoquía Colombiana Acta
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