I+D

Uso del
fotoperiodo
en el manejo reproductivo:
fisiología y aspectos
prácticos
Vanessa Mella, M.V, MSc, PhD
Jefe de I+D
Veterinary Histopathology Center Ltda.
vanessa.mella@vehice.cl

El ciclo reproductivo en los peces internas como externas, que inciden

involucra los eventos de pubertad, sobre el eje cerebro-hipófisis-gónada
recrudescencia gonadal y maduración (BPG, por sus siglas en inglés), el cual, a
sexual, los cuales están modulados por su vez, controla los procesos hormonales
una numerosa red de señales, tanto que desencadenan la producción y

Figura 1:
La cascada de
regulaciones
hormonales controlada
por el eje cerebro-
hipófisis-gónada
(BPG), responsable
de la producción de
gametos, es gatillada
por estímulos como el
fotoperiodo (Adaptado
de Carrillo, 2009).

40

excreción de gametos (Figura 1) (Carrillo
y col., 2009; Díaz y Neira, 2005).
Entre la compleja red de señales que
participan en la maduración sexual,
se encuentran factores ambientales
(fotoperiodo, temperatura, presión
atmosférica, entre otros) y nutricionales
(almacenamiento de energía). Dentro
de todos estos factores, se cree que el
cambio periódico en la duración del día,
según las estaciones del año, conocido
como fotoperiodo, es el responsable de
la maduración sexual de la mayoría de las
especies de peces teleósteos cultivadas
(Bromage y col., 2001; Carrillo, 2009).
En general, la actividad reproductora está
restringida a épocas muy concretas del
año que suelen ser las más favorables
para la supervivencia de la especie
(Carrillo y col., 2009). Esta coordinación
se refleja en la recrudescencia gonadal,
la cual comienza varios meses antes de
que se inicie la producción de gametos,
asegurándose que al momento de la
primera alimentación de los alevines
existan recursos alimenticios disponibles
y las condiciones climáticas sean
adecuadas para su subsistencia (Bromage
y col., 2001).
Efecto fisiológico del
fotoperiodo en peces
Una de las biotecnologías reproductivas
más usadas, es la inducción ambiental de
la maduración, que se basa en el control
externo del fotoperiodo-temperatura
para inducir la maduración y que se
debe aplicar antes del inicio de dicho
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Fase oscura
Melatonina
debe reducirse
bajo un nivel Reducción
melatonina
umbral para
alterar la plasmática
maduración
Luz artificial
proceso. En la implementación de un
régimen de fotoperiodo en reproducción,
generalmente, se busca avanzar o retrasar
la fecha de desove o reducir el periodo de
desove, todo ello preservando la calidad
de las ovas. Para desarrollar un manejo
efectivo del fotoperiodo es necesario
entender claramente como la luz es
percibida por el pez.
Los órganos receptores de la luz en los
salmones son la glándula pineal y los
ojos, específicamente, la retina (Ekstrom
y Meissl, 1997). La retina capta longitudes
de onda entre 360 a 620 nm (Ali y col.,
1961; Kraaij y col., 1998). En tanto, la
glándula pineal capta longitudes de onda
entre 510– 540 nm, alcanzando el óptimo
a los 500 nm, valores que se encuentran
dentro del espectro de luz visible en
los rangos de luz verde-azul (Morita,
1966; Ekstrom y Meissl, 1997). Se sabe
que el fotoperiodo es percibido por los
fotoreceptores ubicados en la glándula
pineal, lo que se traduce en fluctuaciones
rítmicas de melatonina, hormona clave
en la percepción del día y la noche de
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Figura 2:
Efecto de la
Fotoperíodo iluminación artificial
ambiente en la producción de
melatonina durante la
fase oscura (adaptado
de Bromage y col 2001).
los peces, influenciando la mayor parte
de procesos fisiológicos, entre ellos, la
reproducción (Figura 2). Estos ritmos
pueden ser afectados por la intensidad
de la luz y el espectro lumínico. Se ha
descrito que en salmón Atlántico, por
ejemplo, la intensidad mínima requerida
para inhibir la producción rítmica de
melatonina es 0,016 W/m2 (Migaud y col.,
2006). Diferentes espectros lumínicos
pueden ser efectivos si se suministran con
la intensidad suficiente. Es importante
considerar la preferencia de los órganos
sensoriales de los salmónidos a ciertas
longitudes de onda y también la
capacidad de penetración de luz, de
acuerdo a su longitud de onda en la
columna de agua.
En la implementación de un régimen
de fotoperiodo en reproducción, es
importante considerar el control de
la temperatura, ya que esta variable
juega un rol crucial en el control de
la maduración sexual. En presencia
de temperaturas muy altas ocurre un
disfuncionamiento en el desarrollo
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Fotoperíodo natural
Lights On
LD
LD
LD
Lights On
LD SD
Junio Septiembre
Figura 3: El efecto de distintos fotoperiodos para adelantar el desove y su efecto en el porcentaje de
reproductores desovando. LD: día largo; SD: día corto; flechas amarillas indican inicio de la aplicación de luz;
flechas rojas indican el periodo de ovulación (Adaptado de Bromage y col., 2001).
ovárico y se obtienen ovas de mala
calidad. Además, se ha observado que la
temperatura tiene un efecto regulador en
el momento de la maduración final del
ovocito y la ovulación, esto es, cuando
las temperaturas son extremas (altas o
bajas) se observa un retraso en estos
eventos (Davies y Bromage, 2002). Se
sabe por ejemplo que, en salmónidos,
la vitelogénesis es facilitada por
fotoperiodo de días largos y temperaturas
relativamente altas (alrededor de 12
°C). Sin embargo, la maduración final
del ovocito y el desove requieren un
fotoperiodo de días cortos y temperaturas
inferiores a 10 °C (Valdebenito, 2009).
Otro factor muy importante a considerar
es el estatus nutricional de los
reproductores. Una condición nutricional
adecuada se considera como una señal
permisiva para que los peces capten las
señales del fotoperiodo y se desencadene
el proceso reproductivo. En este sentido,
es importante considerar en cuánto
tiempo se quiere avanzar un desove,
ya que mientras más artificial resulte el
manejo del fotoperiodo, menos peces
responderán a las señales entregadas.
Más aún, al avanzar excesivamente la
maduración, una menor proporción de
la población alcanza el estado energético
necesario a nivel de talla/desarrollo para
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I+D
100%
SD 74%
SD 48%
23%
SD
Mientras más se intente
avanzar la maduración con
el fotoperíodo, menor es el
8% porcentaje de peces que
desovan en respuesta al
fotoperíodo
Diciembre Marzo Junio
completar la maduración (Figura 3). De
una manera simple, siempre es mejor
tener un reproductor lo más grande
posible antes de comenzar a dar las
señales necesarias para su maduración.
Manipulación artificial del
fotoperiodo: uso de luces
El uso de luz artificial para inducir
regímenes de fotoperiodos artificiales
se ha usado extensivamente en los
últimos 20 años para aumentar la tasa de
crecimiento, controlar la esmoltificación
y manipular la reproducción en peces. Al
manipular artificialmente el fotoperiodo a
través del uso de luces, la capacidad de los
peces para reconocer la duración del día
se enmascara y, por lo tanto, los procesos
fisiológicos que inician el desarrollo de las
gónadas y la gametogénesis se retrasan o
adelantan dependiendo del fotoperiodo
artificial sobreimpuesto (Porter y col.,
1999; Taranger y col., 2003)
La respuesta a un fotoperiodo en
salmónidos está determinada por la
cantidad de luz recibida cada día y en
qué momento ésta aparece en el ciclo
día-noche de 24 horas. La cantidad
(intensidad) y calidad (espectro) de la luz
es capaz de variar naturalmente a través
de los meses según las estaciones del año
y también durante el día (al amanecer
y atardecer). Estas variaciones son
importantes de tomar en cuenta cuando
se aplica un fotoperiodo artificial, ya
que la calidad y cantidad de luz pueden
variar de acuerdo a las instalaciones
que se dispongan (outdoor o indoor) y
la tecnología lumínica que se disponga
(espectro lumínico). También, influyen
las diferencias en la intensidad lumínica,
en el caso de luz natural vs luz artificial,
que pueden existir entre unidades de
cultivo durante las distintas etapas de
crecimiento de los reproductores, ya que si
no se trabaja con intensidades y espectros
lumínicos similares se corre el riesgo
de estar dando señales equivocadas. A
modo de ejemplo, Randall y col. (2001),
observaron que en experimentos en los
que se quiso entregar luz continua para
simular una señal de verano en unidades
al exterior, los resultados no fueron los
esperados debido a que la luz continua
se entregó, de una parte, con luz natural
durante el día, la cual llega a intensidades
entre 10.000-30.000 lux y, durante la
noche, con luz artificial, la cual tenía una
intensidad de 800 lux. Estas señales no
fueron percibidas por los peces como luz
continua sino, al contrario, como un ciclo
de día-noche, o señal de invierno, por lo
que no se obtuvieron los desoves en las
fechas estimadas (Figura 4).
Este mismo razonamiento se puede
aplicar a nivel densidades, por ejemplo,
en peces que son cultivados a una alta
densidad (donde, por efecto de masa,
la intensidad lumínica es baja) y que
luego son transferidos y cultivados a
una densidad más baja (y la intensidad
lumínica aumenta, sin necesariamente
haber aumentado el número de luces),
resultando en la percepción de señales
diferentes a las que se quieren entregar.
Actualmente, es conocido que lo más
importante en un sistema de iluminación
efectivo para modificar el fotoperiodo,
es la generación de un campo difuso de
iluminación en el sistema de cultivo, que
le permita a todos los peces percibir la
luz artificial en cantidad suficiente, no
importando la posición del pez en la
unidad de cultivo (Migaud y col., 2007a).
 I+D

indoor
indoor outdoor
outdoor

Figura 4: Variación de la intensidad de la luz entre un sistema de cultivo indoor o bajo techo con 100% luz artificial y un sistema outdoor o abierto con una combinación
de luz natural y artificial.

Factores a considerar en
la implementación de un
sistema de iluminación
En los últimos años, se ha realizado una
extensiva investigación que ha mejorado
la comprensión de la percepción de la
luz en peces, además, de importantes
avances tecnológicos en lo que respecta
a las luces disponibles para uso en
salmonicultura, lo que ha permitido un
refinamiento radical de los sistemas
de iluminación disponibles (Taylor
y Migaud, 2008). En la actualidad, se
utilizan diversos sistemas de iluminación
en pisciculturas, entre ellos los haluros
metálicos, tubos fluorescentes y luces
LED. Estos sistemas pueden ser usados
en suspensión o flotantes en la unidad
de cultivo o sumergidos en la columna
de agua. Sin embargo, en la industria
existen ideas basadas en fundamentos
empíricos en relación a cada una de las
tecnologías y cada empresa propone
su propia combinación perfecta, sin
embargo, no siempre se obtienen los

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 I+D
resultados esperados por lo que se hace
necesario evaluar estos sistemas de
manera rigurosa, tomando en cuenta la
eficacia y efectividad de estos sistemas,
tanto a nivel fisiológico como a nivel
económico, de acuerdo a las condiciones
de cada empresa.
Los haluros metálicos son ampliamente
utilizados en la industria, tienen la
cualidad de ser muy robustos y emitir una
alta potencia de luz blanca, abarcando
todo el espectro lumínico. Entre sus
desventajas se encuentran un costo
alto de operación y que al emitir sólo
luz blanca, emite tan solo un 10% del
espectro lumínico captado por el pez.
Un sistema que está siendo cada vez más
utilizado es la tecnología LED, que tiene la
característica de tener costos de operación
más bajos que los otros sistemas, poseen
una larga vida útil y, además, el espectro
lumínico puede ser adaptado durante
su fabricación a los requerimientos
fisiológicos del pez (diferentes colores),
su principal desventaja son los altos
costos de instalación, que, sin embargo,
debido a la gran oferta se han reducido
fuertemente.
Leclerq y col. (2011), concluyó que
en sistema de jaulas en mar las luces
LED azules demostraron ser las más
económicas, pero no fueron las más
efectivas en la inhibición de la maduración
en salmón Atlántico. En este sistema
de cultivo, se observó que una lámpara
fluorescente de cátodo caliente dentro del
espectro lumínico verde probó ser la más
efectiva para inhibir la maduración, en
relación la energía utilizada. Esto refuerza
la importancia de la intensidad y espectro
lumínico entregado al pez, independiente
de la tecnología lumínica a entregar. La
luz artificial debe generar la intensidad
suficiente en orden de enmascarar la
amplitud circadiana de la intensidad de
la luz natural hasta un valor umbral, en el
cual el pez percibe la luz como continúa,
afectando los eventos reproductivos.
Sin embargo, al aplicar un sistema de
iluminación artificial se deben considerar
aspectos como la época en la que se
siembran los peces, cuando se quieren
desovar, los costos asociados con la
implementación de las luces, qué sistema
44
es más conveniente utilizar y las medidas
de contingencia, ya que si llega a fallar el
fotoperiodo se puede provocar el efecto
opuesto al que se pretende al gatillar o
atrasar la madurez en los peces.
No existe una receta única en la aplicación
de un régimen de fotoperiodo, sin
embargo, la mejor solución es usar una
combinación de luces capaces de generar
la intensidad y el espectro necesario
para gatillar una respuesta fisiológica
esperada, además de incluir el análisis
de costo-beneficio correspondiente,
.
considerando las condiciones del cultivo
donde se aplicarán las luces (outdoor o
indoor)
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