LA DIGESTIBILIDAD COMO CRITERIO DE

EVALUACION DE ALIMENTOS - SU APLICACION EN

PECES Y EN LA CONSERVACION DEL MEDIO
AMBIENTE
Por:
Juan Antonio Manríquez H.
Fundación Chile

8.1. INTRODUCCIÓN
La digestibilidad es una forma de medir el aprovechamiento de una alimento, es decir,
la facilidad con que es convertido en el aparato digestivo en sustancias útiles para la
nutrición. Comprende dos procesos, la digestión que corresponde a la hidrólisis de las
moléculas complejas de los alimentos, y la absorción de pequeñas moléculas
(aminoácidos, ácidos grasos) en el intestino.

La digestibilidad constituye un indicador de la calidad de la materia prima que a veces

varía notablemente, de una especie a otra; a priori se deberían esperar valores muy
distintos en las especies carnívoras, herbívoras u omnívoras. La experiencia muestra
sin embargo, que en los peces se observan a menudo, valores muy similares en
especies, incluso zoológicamente diferentes; es así como un salmónido, un robalo y un
turbot digerirán casi de la misma forma las proteínas de harina de pescado. Así
mismo, si se estudia en una especie dada, la influencia de la edad del animal, su
estado fisiológico, e incluso la salinidad y la temperatura, a menudo se encuentran
diferencias, insignificantes. Por ejemplo, aunque el tiempo de tránsito del bolo
digestivo sea mucho más breve en los animales pequeños que en los grandes, la
digestibilidad es la misma en los dos casos. La temperatura acelera el tránsito sin
afectar la utilización de las proteínas. Esta constancia se explica por dos condiciones:

i. Los dos procesos (hidrólisis y absorción) son rápidos.

ii. Casi nunca llegan a ser “limitantes” ya que los potenciales de hidrólisis y de
absorción sobrepasan siempre las necesidades del animal.

La digestibilidad es uno de parámetros utilizados para medir el valor nutricional de los

distintos insumos destinados a alimentación acuícola, debido a que no basta que la
proteína u otro elemento se encuentre en altos porcentajes en el alimento (o en sus
insumos) sino que debe ser digerible para que pueda ser asimilado y, por
consecuencia, aprovechado por el organismo que lo ingiere. La digestibilidad, por lo
tanto, constituye una excelente medida de calidad y ello ha suscitado la idea medirla
de diferentes formas, in vitro al someter las proteínas a una digestión artificial por
pepsina que es una enzima que se encuentra en el estómago de los animales
superiores o in vivo que es método que se explicará ha continuación. En gran medida
disminuciones en la digestibilidad estarían indicando tratamientos térmicos poco
controlados en el caso de las harinas de pescado (Au & Bidart, 1992).

El proceso digestivo en las especies acuícolas piscícolas se debe a la acción de

distintas enzimas digestivas, dentro de las que se encuentran, las enzimas
proteolíticas (endoproteasas, exoproteasas y peptidasas) que presentan una actividad
extremadamente elevada, superior o igual a la de los vertebrados omnívoros. Los
únicos enlaces no hidrolizables por el pez (como por los otros vertebrados) son los
puentes disúlfuros (cisteina-cisteina), por lo cual la queratina llega a ser indigerible.
El conjunto de las enzimas glicolíticas es, a la inversa, poco activo en los salmónidos.
Esta característica no tiene, ciertamente, nada de sorprendente puesto que hubiese
sido asombroso descubrir una elevada actividad glicolítica en un pez carnívoro.
Podemos sorprendernos incluso, por la presencia de amilasa tanto en los salmónidos
como en todos los peces carnívoros ya sean marinos o de agua dulce, pero se debe
recordar, al respecto, que la amilasa hidrolisa también el glucógeno de las presas
naturales. De cualquier forma, los salmónidos rompen parcialmente o totalmente los
enlaces de tipo α de los azucares simples y del almidón, pero no los enlaces de tipo β
de los compuestos celulósicos o similares. Se debe señalar aquí una excepción: en el
caso de la quitinasa y de la quitobiasa que hidrolisan la quitina (verdadera “celulosa
animal”) componente de la caparazón de muchos invertebrados. Estas enzimas están
presentes en el tubo digestivo de la trucha donde contribuyen a la digestión de las
envolturas externas de los insectos o crustáceos, atrapados por ella en el ambiente
natural. Los componentes celulósico propiamente dichos (constituyentes de las
paredes de las células vegetales), que sufren cierto ataque de parte de las enzimas
bacterianas en los omnívoros terrestres, no son hidrolizádas en los salmónidos donde
la flora es aproximadamente 10 veces más reducida que en los homeotermos
terrestres.

Todos los salmónidos tienen una elevada actividad lipolítica aunque este sistema
enzimático puede ser poco eficiente a baja temperatura, las grasas más o menos
sólidas se emulsionan difícilmente a temperatura inferior a la de su punto de fusión.

8.2. DETERMINACIÓN DE LA DIGESTIBILIDAD IN VIVO

El problema de la determinación de la digestibilidad in vivo es esencialmente el
establecimiento de un balance apropiado entre los nutrientes que entran a partir de los
alimentos y de los que salen a través de las heces. Hay dos métodos posibles:
el método de recolección total consistente en la recolección cuantitativa de las
heces emitidas que corresponden a uno o muchos alimentos, y el método con
indicador que ha sido desarrollado para obviar los problemas de la recolección
cuantitativa usando un marcador inerte indigerible; el marcador más frecuente usado
es el óxido crómico (Edin, 1918) que es incorporado al alimento y luego analizado en
él y en las heces.

Ambos métodos presentan ventajas inconvenientes, en el caso del método de

recolección total, una de sus ventajas es que puede ser usado para evaluar dietas
vivas y piensos, cuantificando los nutrientes aportados por la dieta y excretados en las
heces, y por diferencia obtener el porcentaje de nutrientes asimilado por el organismo.
La mayor desventaja de este método, es la necesidad de recolectar la totalidad del
material fecal excretado por los peces, lo que en la realidad es muy difícil de lograr,
además que se presenta el inconveniente que no todos los elementos excretados
corresponden a los incorporados por la ración diaria de alimento (Choubert et al.,
1979). La principal ventaja del método con indicador es la no necesidad de una
recolección total, sino que sólo basta una muestra tomada al azar que contenga el
indicador. Una de las desventajas de éste método es la lixivización que sufren las
heces al estar en contacto con agua circulante. Al respecto es necesario ser muy
uniforme en la realización de todos los procedimientos de manera que todas las
muestras sufran el mismo grado de lixivización y los resultados continúan siendo
válidos, porque son comparativos. En virtud a los antecedentes anteriormente
expuestos, se prefiere utilizar el método indirecto.

Para la determinación de la digestibilidad del alimento se utiliza la siguiente fórmula

(CDA = Coeficiente de Digestibilidad Aparente):
CDA = 1

En el caso de la determinación de la digestibilidad los nutrientes la ecuación es la

siguiente:

CDA=

Estas determinaciones se denominan “aparentes” porque no se ha corregido la posible

interferencia que involucra la excreción de materia fecal de origen endógeno
(descamación de las células digestivas, enzimas secretadas en el lumen, bacterias).
Para obtener el Coeficiente de Digestibilidad Real (CDR), se debe alimentar en forma
paralela otro set de peces con una dieta control libre del elemento que se quiere
evaluar (Hardy, 1989).

CDR
=1

Los dos coeficientes varían según las leyes simples, esquematizadas en la Fig. 8.1.
Estas curvas muestran una gran constancia de la utilización digestiva: el rendimiento
de los procesos prácticamente no están influenciado por la cantidad ingerida. En otros
términos, cuando el animal consume grandes cantidades, su rendimiento digestivo no
disminuye.

Figura 8.1. Relación entre Coeficiente de Digestibilidad Aparente (CDA) y el

Coeficiente de Digestibilidad Real (CDR) en función de la ingesta de alimento (tomado
de Gilaume, 1991).

Las dificultades más serias en los dos métodos, antes señalados, es la recolección de
representativas de las heces de peces. Varias técnicas han sido propuestas y usadas:

 Presión abdominal, Nose (1967)

 Succión anal, Windell et al. (1978)
 Disección, Phillips et al. (1948)
  Cámaras metabólicas, Post et al. (1965)
 Decantación de las heces, Cho & Slinger (1979)
 Filtración continua del agua desde los estanques de peces, Ogino et al. (1973).
 Cinta transportadora mecánica de material fecal, Choubert et al. (1979).

Todas estas técnicas tienen sus ventajas y desventajas, dependiendo del objetivo que
se persiga, Se prefirió utilizar el método de Cho & Slinger (1979) por su sencillez para
la recolección de las heces, la poca manipulación y stress que sufren los peces, la
simplicidad de los estanques y porque cumple con los requerimientos para realizar
determinaciones de digestibilidad aparente en forma comparativa.

8.3. MÉTODO INDIRECTO PARA LA DETERMINACIÓN IN VIVO DE LA

DIGESTIBILIDAD

Se utiliza una modificación del método propuesto por Cho & Slinger (1979), que
consiste en mantener en estanques especialmente diseñados, con fondo inclinado y
una columna de decantación, de 60 dm3 de capacidad útil, 4 kg de trucha arcoiris
(Oncorhynchus mykiss) de aproximadamente 30 g de peso vivo (esto es en el caso de
alimentos para salmónidos, si se quiere evaluar la digestibilidad de otros alimentos es
necesario cambiar la especie). Con un adecuado control de su manipulación, que
consiste en ajustar el flujo de agua a niveles en que produzca la mayor depositación
de heces en la columna de decantación (entre 0.08 y 0.12 dm3/s, según el tipo de
alimento) se logra recolectar material fecal que resultan mínimamente contaminado
con alimento no consumido y expuesto a un grado similar de lixivización.

Se utiliza agua dulce recirculada con una temperatura máxima controlada en 14°C,
tratada con filtro biológíco y filtro de arena. Tres veces por semana se miden las
siguientes características fisicoquímicas del agua:

 temperatura (°C);
 oxígeno disuelto (mg/l);
 amonio (mg/l);
 nitrito (mg/l);
 nitrato (mg/l);
 pH.

A través de éste método es posible evaluar la digestibilidad de un pienso o de alguno

de sus insumos, p. ej. harina de pescado. En este último caso, el insumo se incorpora
a nivel de 50% en una dieta semi-purificada a la cual se le agrega óxido crómico al
0.5% (Tabla 8.1.).

Tabla 8.1. Composición del alimento semi-purificado

% Insumos Control Análisis de insumo Análisis de alimento
Caseína 49.6 24.7
Gelatina 8.7 4.3 4.3
Dextrina 15.0 7.5
Aceite de pescado 10.0 5.0
Cloruro de colina 1.0 0.5
Mezcla vitamínica 2.0 1.0
Mezcla de minerales 4.0 2.0
Alfa celulosa 7.7 3.7
Carboximetil-celulosa 1.5 0.8
Oxido crómico 0.5 0.5 0.5
Insumo a analizar 50.0
Alimento a analizar 95.2

Para asegurar su total ingestión, la ración diaria del alimento se restringe al 2% del
peso vivo total en el estanque, perfectamente repartida en 3 porciones durante el
período entre recolección y limpieza. En primer término, se alimenta por tres días para
el acostumbramiento de los peces al alimento y a la ingesta del óxido crómico; en los
cuatro días consecutivos se continua con el ritmo de alimentación. Una hora después
de la última ración se realiza una limpieza profunda para eliminar el alimento no
consumido y la heces acumuladas durante el día en los estanques y columna de
decantación, cambiando las 3/4 partes del agua. En la mañnana del día siguiente se
realiza la recolección de las heces en tubos de centrífuga y se centrífuga a 1,200 g por
20 minutos, una vez eliminado el sobrenadante se secan las heces en una estufa a
50°C por 24 horas (Manríquez & Romero, 1993).

La determinación del óxido crómico se realiza siguiendo el método de Bolin et

al. (1952), en él cual el óxido crómico (Cr2 O3) es convertido al correspondiente
cromato por digestión con ácido. Se utiliza molibdato de sodio como catalizador de la
reacción. Para cuantificar la concentración de cromo se lee la absorbancia en un
espectrofotómetro a 350 nm de longitud de onda y se realiza una comparación con
una curva estándar que se obtiene a partir de dicromato de potasio.

Para tal efecto, se toma una muestra de 0.1 g de pienso y heces secas y se le agrega
15 cm3 de solución digestiva, se deja reposar por 12 h, luego se colocan los matraces
en una plancha calefactora (400–450°C) por 1 h, se revuelven los matraces y se dejan
30' más, luego se dejan enfriar los matraces y el contenido es traspasado a matraces
de aforo de 100 cm3 enrazando con agua destilada. Paralelamente se realiza un
blanco con todos los reactivos pero sin muestra. Finalmente se lee la absorbancia de
muestras y blanco a 350 nm de longitud de onda, y se resta a la lectura de las
muestras el valor del blanco, estos resultados se comparan con una curva de
calibración para obtener la concentración del óxido crómico.

8.4. APLICACIÓN DE LA DETERMINACIÓN IN VIVO DE LA DIGESTIBILIDAD

A continuación se ilustra un uso práctico de la determinación in vivo de la digestibilidad
en la conservación del medio ambiente. Resulta de indiscutible conveniencia procurar
minimizar el posible daño ambiental que causaría la salmonicultura, especialmente en
los lagos del sur de Chile, debido a depositación de alimento que no ha sido ingerido ni
digerido y que aumenta la materia orgánica en los sedimentos puesto que una
digestibilidad deficiente de los alimentos acuícolas ocasiona problemas importantes de
contaminación de nitrógeno, fósforo y materia seca. Distintos estudios realizados en
Europa señalan que entre el 10–25% del alimento es descargado al ambiente y
acumulado sobre los sedimentos en las cercanías del las balsas-jaulas. Dicho rango
depende directamente de la digestibilidad del alimento.

Por la demostrada capacidad de la salmonicultura para generar empleos y divisas,

conviene tomar todas las precauciones para que continúe siendo una actividad
sustentable, sin dañar al medio ambiente. La digestibilidad del alimento para
salmónidos tiene gran influencia sobre la potencial contaminación causada, por lo que
todos los países desarrollados han establecido rígidas normas al respecto, como son
máximos niveles de nitrógeno y fósforo, mínimos niveles de contenido energía de
crecimiento y metabolizable y tesa de conversión (Tabla 8.2).

Tabla 8.2. Requerimientos de los alimentos para salmonidos en Dinamarca

Item 1989 1990–91 1992
Tasa conversión alimento 1.2 1.1 1.0
Energía bruta (MJ/kg) >23 >24 >25
Energía metabolizable (%) >70 >74 >78
Contenido nitrógeno (%) <9 <9 <8
Contenido fósforo (%) <1.1 <1.1 <1.0
Contenido cenizas (%) <1 <1 <1

En Chile, debido a su excepcional calidad se emplean altos niveles de harina de

pescado en la fabricación de alimentos para salmones, lo cual redunda en niveles
inconvenientemente altos de fósforo (2%), los que al exceder los requerimientos del
pez, son excretados, resultando muy eutroficantes. Una forma de disminuir dicha
concentración es sustituir parcialmente la harina de pescado por otros suplementos de
menor contenido fosfórico, como son la harina de sangre o el gluten de maíz, con el
inconveniente de que se deteriora la digestibilidad de los alimentos. Por lo tanto, debe
buscarse una solución de compromiso que no disminuya demasiado la digestibilidad,
por cuanto causaría un aumento en la contaminación por excesiva excresión de
elementos no digeridos (Romero & Manríquez, 1993).

Con este propósito se formularon alimentos experimentales con bajo contenido

fosfórico, un máximo de 2% de fibra cruda, un mínimo de 3.5 Kcal/kg de energía
metabolizable y de 45% de proteína. Al analizar su digestibilidad (Tabla 8.3.), se
observa que las fuentes de proteína de origen animal (H. de P. deshuesada y H. de
sangre) tienen una mayor digestibilidad que la de origen vegetal (gluten). El caso de la
H. de pluma su baja digestibilidad puede explicarse por el alto contenido de queratina
de difícil digestión para los peces.

Tabla 8.3. Digestibilidad de alimentos experimentales

no contaminantes
Fósforo Digest. m.s.
Nuevo insumo E.S.M.
% %
Harina de plumas 1.3 76.62 0.60
Gluten de maíz 1.0 79.62 0.36
Harina de pescado
1.2 84.18 0.60
deshuesada
Harina de sangre 1.3 85.46 0.25

8.5. BIBLIOGRAFÍA
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