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DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO
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El blastocisto comienza a implantarse en la pared del útero. Junto con eso, el
embrioblasto sufre modificaciones importantes que lo van a transformar en un disco
celular bilaminar y luego en un disco trilaminar.
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formando la notocorda. La notocorda ejerce un efecto inductor morfogenético sobre
el ectodermo suprayacente el cual aumenta de grosor formando la llamada placa
neural.
Estos tres movimientos generan un embrión con tres capas u hojas embrionarios,
denominándose ahora disco embrionario trilaminar.
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Fines de la tercera semana y período embrionario (4ª a 8ª semana de
gestación).
Neurulación
A medida que la notocorda se desarrolla, induce al ectodermo suprayacente para
que diferencie un neuroepitelio que se engrosa, formando la placa neural. Esta placa
neural originará el sistema nervioso central. Hacia el día 18 comienza la neurulación,
que es el proceso por el cual el neuroepitelio de la placa neural se convierte en tubo
neural.
Durante el día 20 los bordes de la placa neural se levantan formando los pliegues
neurales que determinan la aparición del surco neural en la línea media. El surco neural
se observa inmediatamente por delante de la línea primitiva. Los pliegues neurales son
especialmente prominentes en el extremo craneal del embrión pues en esa región se
desarrollará el encéfalo. Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se
aproximan y se fusionan transformando la placa neural en un tubo neural, el que
contiene el canal neural.
Esquema representativo de la formación del tubo neural. Se observa la fusión de la epidermis (azul) y de los
pliegues neurales para formar un tubo (celeste) donde las células de la cresta neural se ubican entre medio de
estas dos capas (puntos azules).
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El cierre del tubo neural no es simultáneo a lo largo de él, sino que comienza en la
región cervical (del cuello) del embrión progresando luego hacia cefálico y caudal. El tubo
permanece temporalmente abierto a la cavidad amniótica en los denominados
neuroporos anterior o cefálico y posterior o caudal los que luego se cierran hacia el
día 25 y 27 en ese mismo orden.
Cierre del tubo neural. Esquema de cierre de tubo neural. El cierre se inicia al día 23 en la región cervical. El
neuroporo anterior (flecha negra) presente hacia cefálico, se cierra al día 25. Posteriormente, el día 27 se
cierra el neuroporo posterior (flecha roja) hacia caudal.
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Desarrollo de las flexiones del tubo neural y formación de vesículas
encefálicas
Una vez completado el proceso de neurulación con el cierre de los neuroporos, el
sistema nervioso central queda formado por: 1) una región cefálica, que se dilata en
varias regiones llamadas vesículas encefálicas y 2) una porción más caudal, tubular,
estrecha que dará origen a la médula espinal.
Esquema de la formación del SNC. Se observa que el tubo neural presenta: vesículas encefálicas (rojo,
amarillo y verde) y la médula espinal (azul).
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Estadio de 3 vesículas encefálicas
Durante la cuarta semana se observan 3 vesículas encefálicas primarias que
son: cerebro anterior o prosencéfalo, cerebro medio o mesencéfalo y cerebro
posterior o rombencéfalo. Al comienzo de esta semana se desarrolla en el mesencéfalo
una flexión ventral llamada flexión cefálica. Mientras que por detrás del rombencéfalo se
desarrolla a su vez una curvatura cervical.
Al final de la cuarta semana en la región cefálica del embrión se hacen evidentes
dos engrosamientos ectodérmicos: la placoda del cristalino y la placoda auditiva; las
que invaginarán diferenciando posteriormente la vesícula óptica y la vesícula auditiva.
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rombencéfalo se subdivide en 2 partes, cuyo límite es el pliegue pontino. Primero, el
metencéfalo: que origina la protuberancia y el cerebelo y, segundo, el mielencéfalo: que
forma el bulbo raquídeo.
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Médula espinal
Las células del neuroepitelio se organizan como un epitelio pseudoestratificado
que se extiende por todo el grosor de la pared del tubo neural. En el caso de la médula
espinal, similar a lo que ocurre en el encéfalo, las células neuroepiteliales producen
neuroblastos que migran periféricamente formando la capa del manto. Estos
neuroblastos terminan diferenciándose en neuronas que formarán la sustancia gris de la
médula espinal. Las proyecciones axonales de las neuronas de la capa del manto se
dirigen hacia la capa marginal externa y, como resultado de la mielinización, adoptan una
coloración blanquecina, recibiendo así el nombre de sustancia blanca de la médula
espinal. Los glioblastos y las células del epéndimo se producen cuando finaliza la
formación de los neuroblastos.
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Fotografía de un corte de médula espinal en desarrollo. Presenta las placas alares (azul), placas
basales (rojo).
Encéfalo
Al proliferar el neuroepitelio a nivel del encéfalo, se va a formar una corteza
estratificada. Esto se genera debido a oleadas de células neuroepiteliales que van
migrando de regiones más centrales hacia regiones más periféricas del tubo neural,
guiadas por las glías radiales, células alargadas que van de un extremo a otro del tubo.
Cada una de estas oleadas migratorias se deposita en diferentes niveles generando las
diferentes capas de la corteza.
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Esquema de formación de la corteza estratificada encefálica en el tiempo. En la zona ventricular se
presentan las células de la glía radial (rojo). Las células neuroepiteliales (celeste y verde) migran utilizando la
glía radial como guía para colonizar las diferentes capas de la corteza cerebral.
Mielencéfalo
El mielencéfalo va a originar el bulbo raquídeo. Presenta placas basales y placas
alares separadas por un surco limitante. Estas se abren quedando en un mismo nivel y
produciendo que la placa del techo se estire formando el cuarto ventrículo. En el techo se
desarrollan los plexos coroideos del cuarto ventrículo que elaboran el líquido
cerebroespinal.
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En el caso de las placas alares y basales se van a desarrollar grupos aferentes y
eferentes de los pares craneanos.
La placa basal contiene núcleos motores eferentes, que incluyen las neuronas de
los pares craneales IX, X, XI y XII. La placa alar contiene 3 núcleos sensitivos de
transmisión aferente y reciben impulsos viscerales.
Metencéfalo
El metencéfalo originará al puente o protuberancia, vía que permite la
comunicación entre la médula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosa, y al cerebelo,
centro de coordinación de las funciones de postura y movimiento.
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Esquema del Desarrollo del Metencéfalo, que forma Puente y Cerebelo.
Labios rómbicos
vermis
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Mesencéfalo.
Cada placa basal del mesencéfalo se divide en 2 núcleos motores eferentes, el
núcleo eferente somático, representado por el III y IV par craneal y el visceral general,
núcleo funcional del III par craneal con su dominio parasimpático. Las placas alares se
cierran formando el acueducto cerebral. Las placas alares forman una lámina, en la que
sobresalen los colículos cuadrigéminos. Los colículos anteriores son un centro de
correlación y reflejo para los impulsos visuales, mientras que los posteriores son para los
reflejos auditivos. También en el mesencéfalo se forma la sustancia negra.
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Diencéfalo
El diencéfalo origina regiones talámicas, neurohipófisis y retina. Se observa la
formación de la copa y tallo óptico desde el diencéfalo. Este corresponde al desarrollo del
globo ocular.
El resto del diencéfalo formará las regiones talámicas como el epitálamo, tálamo e
hipotálamo. En el techo del diencéfalo se forma la epífisis o glándula pineal, que también
contiene fotoreceptores. La placa alar forma tálamo e hipotálamo.
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Telencéfalo
El telencéfalo es la vesícula más rostral de las vesículas encefálicas y consta de
dos prominencias laterales, los hemisferios cerebrales y una parte media, la lámina
terminal. Los hemisferios cerebrales surgen como evaginaciones de la pared lateral del
prosencéfalo. En la región donde el hemisferio se une al suelo del diencéfalo se forma un
plexo coroideo. La pared del hemisferio por encima del plexo forma el hipocampo.
La corteza en sí se origina a partir de una zona denominada palio, que tiene dos
regiones, el paleopalio y el neopalio. Al comienzo del desarrollo el telencéfalo se observa
liso en su superficie. Sin embargo, con el desarrollo de los hemisferios cerebrales se
forman los lóbulos, que son áreas grandes y cisuras, que son invaginaciones profundas.
Con su crecimiento continuo finalmente se forman numerosos surcos y circunvoluciones.
Debido al gran crecimiento del encéfalo en el feto el tamaño de la cabeza con
respecto al cuerpo es desproporcionado. Al tercer mes la cabeza ocupa la mitad de la
longitud del cuerpo, pero a medida que va avanzando el tiempo se va compensando esta
desproporción, por lo que al nacimiento la cabeza ocupa un cuarto de la longitud del
cuerpo. Esto también se puede observar en la relación de la cara y el cráneo. En un
adulto por ejemplo la cara ocupa bastante espacio en relación al cráneo. Pero esto no fue
siempre así. En los niños, la cara ocupa menos espacio en relación al cráneo debido al
gran desarrollo del sistema nervioso central en las primeras etapas de la vida.
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Formación de los ventrículos
En el centro del tubo neural, existe el canal neural. A nivel de las vesículas
encefálicas este canal se expande formando dilataciones internas llenas de líquido
cerebroespinal. Las cavidades en el telencéfalo van a ser los ventrículos laterales. En el
diencéfalo va haber una cavidad central llamada el tercer ventrículo. En el mesencéfalo
vamos a tener el acueducto cerebral y en el rombencéfalo se observa el cuarto ventrículo.
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Pares craneales
Hacia la cuarta semana de desarrollo se observan los núcleos de los 12 pares
craneales, los cuales (exceptuando el primero y el segundo), emergen del tronco
encefálico. De éstos, sólo el tercero emerge por fuera del rombencéfalo. En el
rombencéfalo se desarrollan segmentos llamados rombómeros que contienen el origen de
la mayoría de los pares craneales. Cada rombómero expresa una combinación única de
genes homeóticos, que controlan su posición. De los rombómeros se originan los nervios
que van a migrar junto con las células de la cresta neural de los somitómeros (porciones
de mesodermo) a los arcos branquiales. Así, por ejemplo, del rombómero 1 y 2 se origina
el trigémino que va a migrar a nivel del somitómero 4 y 5 al primer arco branquial, el que
da origen a las mandíbulas.
Pares craneales.
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serie de interacciones tisulares complejas en una secuencia temporal precisa razón por la
cual, la exposición de embriones a teratógenos (agentes que producen alteraciones del
desarrollo) como radiaciones (rayos x), virus (rubéola) o fármacos (talidomida) provoca
malformaciones congénitas mayores.
Los arcos faríngeos dan origen a huesos y músculos del territorio maxilofacial y
cervical además de participar en la formación de la lengua, faringe y laringe. A medida
que estos arcos se van desarrollando se va esbozando la cara y cuello del embrión.
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Defectos en el desarrollo de las crestas neurales afectarán al sistema nervioso
periférico y a la cara.
Séptima semana. En las manos se observa los rayos digitales que van
delimitando a los dedos. Ecográficamente se aprecian los movimientos cardiacos.
Tercer mes. Durante el tercer mes, el rostro adquiere un aspecto más humano debido a
que los ojos adoptan una posición más frontal y los pabellones auriculares, inicialmente
colocados en la zona cervical, se ubican en la región lateral de la cabeza. A ésta edad
gestacional, los párpados están fusionados, aparecen los centros de osificación en los
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huesos largos y en la base del cráneo. Hacia fines del tercer mes los genitales han
alcanzado un desarrollo suficiente como para poder definir el sexo del feto mediante
ecografía.
Cuarto mes. Durante el cuarto mes el feto crece rápidamente aun cuando el peso se
incrementa lentamente; de manera tal que a mediados del período gestacional el feto
tiene la mitad de la talla de un recién nacido pero pesa menos de 500 grs. Al cuarto mes
la piel del feto está cubierta por un vello fino, el lanugo, y son visibles las cejas y el
cabello.
Quinto mes. En el quinto mes, las extremidades inferiores crecen y adquieren una
proporción más armónica. A esta edad la madre percibe los movimientos fetales y es
posible auscultar los latidos fetales.
Sexto mes. Durante el sexto mes se produce la madurez pulmonar, y las células
alveolares producen surfactante, factor tenso activo que permite la permeabilidad alveolar.
La piel es delgada y arrugada por la falta de grasa subcutánea, y se aprecian las uñas de
los dedos de las manos. En este periodo es posible generar algunos reflejos fetales
(movimientos bruscos) al aplicar ruidos vibro acústicos en el abdomen de la madre.
Séptimo mes. Durante el séptimo mes, el sistema nervioso central ha madurado
funcionalmente de manera que puede controlar los movimientos respiratorios y la
temperatura corporal. Los pulmones son capaces de respirar, aparecen las uñas en los
dedos de los pies y comienza el depósito de grasa subcutánea lo que borra las arrugas de
la piel.
Octavo mes. Durante el octavo mes, hay un incremento de la grasa subcutánea lo que
hace que aparezcan redondeados los contornos del feto; dándoles un aspecto rechoncho.
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