Apuntes Paleontologia 2017

Ing.
Edison Navarrete Cuesta

Facultad de Ingeniería en Ciencias de la Tierra - FICT
Escuela Superior Politécnica del Litoral - ESPOL
Apuntes
de
Paleontología
ING. EDISON NAVARRETE CUESTA
Apuntes de Paleontología
Edison Navarrete Cuesta

INGENIERO GEÓLOGO
PROFESOR
COORDINADOR DE LA CARRERA DE INGENIERÍA EN GEOLOGÍA
JEFE DEL DEPARTAMENTO DE TELEDETECCIÓN Y SIG
FACULTAD DE INGENIERÍA EN CIENCIAS DE LA TIERRA (FICT)

ESCUELA SUPERIOR POLITÉCNICA DEL LITORAL (ESPOL)
Campus Gustavo Galindo V.
Km. 30.5 Vía Perimetral - Guayaquil - Ecuador
Teléfonos: 593-4-2269426 / 593-4-2269417 / 593-4-2269401
Email: enavarre@espol.edu.ec / enavarre2@yahoo.com
Tabla de Contenidos
1. INTRODUCCIÓN A LA PALEONTOLOGÍA
1. INTRODUCCIÓN A LA PALEONTOLOGÍA ....................................... 1
1.1. PALEONTOLOGÍA ............................................................................ 1
1.1.1. Conceptos ........................................................................1
1.1.2. Relaciones .......................................................................1
1.1.3. FÓSILES ..........................................................................2
1.1.3.1. Concepto.................................................................................................................. 2
1.2. FOSILIZACIÓN ................................................................................. 3
1.2.1. Concepto ..........................................................................3
1.2.2. Condiciones .....................................................................3
1.2.2.1. Naturaleza del organismo ........................................................................................ 4
1.2.2.2. Naturaleza y modo de vida de los organismos ......................................................... 5
1.2.2.3. Sepultamiento .......................................................................................................... 8
1.2.3. Tipos de Fosilización ........................................................9
1.2.3.1. Partes suaves y duras poco alteradas ...................................................................... 9
1.2.3.2. Partes duras alteradas ........................................................................................... 10
1.2.3.3. Trazas .................................................................................................................... 11
1.3. TAFONOMÍA ................................................................................... 13
1.3.1. Concepto y Factores ......................................................13
1.3.2. Tipos de Yacimientos .....................................................13
1.3.3. Etapas de la formación de un yacimiento (Orictocenosis)14
1.4. DIVISIÓN DE LA PALEONTOLOGIA .............................................. 15
1.5. HISTORIA DE LA PALEONTOLOGÍA ............................................. 16
2. MÉTODOS DE INVESTIGACIÓN PALEONTOLÓGICA .................. 20
2.1. INTRODUCCIÓN ............................................................................ 20
2.2. PRINCIPIOS EN QUE SE BASA LA INVESTIGACIÓN
PALEONTOLÓGICA ................................................................................ 20
2.2.1. Actualismo......................................................................20
2.2.2. Anatomía Comparada ....................................................21
2.2.3. Correlación Orgánica .....................................................22
2.2.4. Cronología Relativa ........................................................22
2.3. LEYES PALEONTOLÓGICAS......................................................... 23
2.3.1. Primera Ley ....................................................................23
2.3.2. Segunda Ley ..................................................................23
2.3.3. Tercera Ley ....................................................................24
2.3.4. Cuarta Ley......................................................................25
i
2.3.5. Quinta Ley ......................................................................26
2.3.6. Sexta Ley .......................................................................26
2.3.7. Séptima Ley ...................................................................26
2.4. SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA PALEONTOLÓGICAS ................... 27
2.5. SISTEMA BINOMIAL DE NOMENCLATURA .................................. 30
2.6. PALEONTOLOGÍA CUANTITATIVA ............................................... 32
2.6.1. Análisis Univariante o Univariado ...................................33
2.6.2. Análisis Bivariante o Bivariado .......................................34
2.6.3. Análisis Multivariante .....................................................35
3. LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN Y LA PALEONTOLOGÍA ............. 36
3.1. INTRODUCCIÓN ............................................................................ 36
3.2. EL ORIGEN DE LAS ESPECIES .................................................... 37
3.2.1. Darwin y su teoría ..........................................................37
3.2.2. Los problemas de Darwin...............................................39
3.2.3. Darwin y Nosotros ..........................................................41
3.2.4. Investigación y Controversia: La Biología Evolutiva, Hoy48
3.3. PRUEBAS PALEONTOLÓGICAS DE LA EVOLUCIÓN .................. 49
3.3.1. Variación de las faunas y floras en el tiempo .................49
3.3.2. Formación de filogenias parciales ..................................50
3.3.3. Formas intermedias o de transición ...............................51
3.3.4. Formas sintéticas ...........................................................52
3.3.5. Órganos rudimentarios regresivos .................................52
3.3.6. Pruebas paleobiogeográficas .........................................53
3.3.7. Transformación gradual de los órganos en relación con la edad
geológica 53
3.4. MICRO-MACRO-MEGA EVOLUCIÓN ............................................ 54
3.5. LAS LEYES DE LA EVOLUCIÓN BIOLÓGICA ............................... 54
3.5.1. La complejidad progresiva de la biosfera (Lotze, 1.963) 55
3.5.2. La Ortogénesis (Eimer, 1.879) .......................................56
3.5.3. Irreversibilidad de la evolución (Dollo) ...........................58
3.5.4. Especialización progresiva (Deperet, fines del siglo XIX)58
3.5.5. Adaptación al medio ambiente .......................................59
3.5.6. Evolución filética y cuántica ...........................................60
3.5.7. Ley biogenética de Haeckel ...........................................61
3.5.8. Ciclo evolutivo y Extinción ..............................................63
3.5.9. Extinción de los grupos biológicos .................................63
3.5.10. Equilibrio de la Biosfera .................................................64
3.5.11. Independización progresiva del medio ...........................64
4. PALEONTOLOGÍA ESTRATIGRÁFICA Y PRÁCTICA .................... 65
4.1. PALEONTOLOGÍA ESTRATIGRÁFICA .......................................... 65
4.2. FÓSILES GUÍAS ............................................................................. 66
ii
4.2.1. Concepto ........................................................................66
4.2.2. Condiciones ...................................................................67
4.3. PALEONTOGÍA PRÁCTICA ............................................................ 68
4.3.1. Recolección de Fósiles ..................................................68
4.3.2. Recolección y Preparación de Macrofósiles...................70
4.3.2.1. Preparación mecánica............................................................................................ 71
4.3.2.2. Preparación Química.............................................................................................. 72
4.3.2.3. Elección del método de preparación de los fósiles ................................................. 72
4.3.2.4. Conservación de los fósiles .................................................................................... 73
4.4. LAS TÉCNICAS DE MICROPALEONTOLOGÍA .............................. 73
4.4.1. Recolección del Material ................................................73
4.4.1.1. Observaciones preliminares ................................................................................... 73
4.4.1.2. Cualidades de un buen muestreo ........................................................................... 75
4.4.2. Preparación del Material ................................................75
4.4.2.1. Procedimientos de extracción mecánica ................................................................ 75
4.4.2.2. Procedimientos de extracción química ................................................................... 76
4.4.2.3. Confección de láminas delgadas de rocas ............................................................. 77
4.4.3. Observación de los Microfósiles.....................................78
4.4.3.1. Lupas y microscopios ............................................................................................. 78
4.4.3.2. Modalidades de la observación morfológica de los microfósiles ............................. 80
4.4.3.3. Detección de composiciones químicas y mineralógicas ......................................... 80
4.4.4. Determinación de los Microfósiles ..................................81
4.4.4.1. Descripción e ilustración: expresión sintética de las observaciones ....................... 81
4.4.4.2. Determinación ........................................................................................................ 81
4.4.4.3. La informática, solución del futuro .......................................................................... 82
4.4.5. Conclusión .....................................................................83
5. LOS INVERTEBRADOS FÓSILES .................................................. 84
5.1. EL ORIGEN DE LOS METAZOOS .................................................. 84
5.2. CLASIFICACION GENERAL DE LOS METAZOOS ........................ 85
5.3. SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA .......................................................... 86
5.3.1. Antiguamente .................................................................86
5.3.2. Actualmente ...................................................................86
5.4. GENERALIDADES DE LOS INVERTEBRADOS ............................. 87
5.4.1. PORIFEROS o ESPONJAS ...........................................88
5.4.2. ARQUEOCIATIDOS .......................................................93
5.4.3. CNIDARIOS O CELENTEREOS ....................................95
5.4.4. BRIOZOOS ..................................................................111
5.4.5. GRAPTOLITOS............................................................115
5.4.6. BRAQUIOPODOS ........................................................120
5.4.7. MOLUSCOS.................................................................129
5.4.7.1.Pelecípodos (Lamelibranquios o Bivalvos)…………………………………………..135
5.4.7.2.Cefalópodos………………………………………………………………………..……140
5.4.8. ANÉLIDOS ...................................................................148
5.4.9. ARTRÓPODOS............................................................152
iii
5.4.10. EQUINODERMOS .......................................................157
6. LA MICROPALEONTOLOGÍA Y LOS DIFERENTES
MICROFÓSILES .................................................................................... 165
6.1. INTRODUCCIÓN .......................................................................... 165
6.2. LOS PROTISTAS .......................................................................... 166
6.2.1. Reino (Sub-Reino) Protista ..........................................166
6.3. LOS FORAMINÍFEROS ................................................................ 171
6.3.1. Los Foraminíferos vivos ...............................................171
6.3.1.1. Organización General .......................................................................................... 171
6.3.1.2. Ciclo reproductivo y Biología ................................................................................ 172
6.3.1.3. Ecología ............................................................................................................... 173
6.3.2. La Teca y su fosilización ..............................................174
6.3.2.1. Composición y microestructura de la pared.......................................................... 174
6.3.2.2. Morfología de las cámaras ................................................................................... 176
6.3.2.3. Arquitectura o arreglo de las cámaras .................................................................. 179
6.3.2.4. Forma y orientación de las tecas .......................................................................... 180
6.3.3. Aproximación Sistemática ............................................181
6.3.4. Los Foraminíferos a través del Tiempo Geológico .......185
6.4. LOS RADIOLARIOS ...................................................................... 187
6.4.1. Los Radiolarios vivos ...................................................187
6.4.2. El esqueleto .................................................................188
6.4.3. Los Radiolarios en el curso del Tiempo Geológico ......191
6.5. LAS DIATOMEAS ......................................................................... 192
6.5.1. Las Diatomeas vivas ....................................................192
6.5.2. La Frústula ...................................................................194
6.5.3. Aproximación Sistemática ............................................196
6.5.4. Las Diatomeas en el curso del Tiempo Geológico .......196
6.6. LOS NANOFÓSILES ..................................................................... 198
6.6.1. LOS COCOLITOFÓRIDOS ..........................................198
6.6.1.1. Los Cocolitofóridos, la Cocosfera y los Cocolitos ................................................. 198
6.6.1.2. Aproximación Sistemática .................................................................................... 200
6.6.1.3. Los Cocolitos en el curso del Tiempo Geológico .................................................. 201
6.6.2. LOS DINOFLAGELADOS ............................................201
6.6.2.1. Los Dinoflagelados vivos ...................................................................................... 201
6.6.2.2. Los Dinoquistes y su fosilización .......................................................................... 202
6.6.2.3. Los Dinoquistes en el curso del Tiempo Geológico .............................................. 205
6.7. LA PALINOLOGÍA ......................................................................... 206
7. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .............................................. 209
8. ANEXOS ....................................................................................... 210
8.1. PRÁCTICA # 1 – MÉTODOS DE FOSILIZACIÓN ......................... 210
8.2. PRÁCTICA # 2 – PRINCIPIOS DE INVESTIGACIÓN
PALEONTOLÓGICA Y SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA ................. 213
8.3. PRÁCTICA # 3 – EVIDENCIAS DE LA EVOLUCIÓN .................... 215
iv
8.4. PRÁCTICA # 4 – IDENTIFICACIÓN DE FÓSILES DE
INVERTEBRADOS ................................................................................. 224
8.5 PRÁCTICA # 5 – MICROPALEONTOLOGIA: OBSERVACIÓN Y
CLASIFICACIÓN DE FORAMINÍFEROS PLANTÓNICOS Y BENTÓNICOS
……………………………………………………………………………226
v
1
Capítulo
A P U N T E S D E P A L E O N T O L O G Í A
E . N A V A R R E T E
1. INTRODUCCIÓN A LA PALEONTOLOGÍA
1.1. PALEONTOLOGÍA
1.1.1. Conceptos
Etimología de la palabra Paleontología: Palaios = antiguo Ontos = ser, lo que es

Logos = razón, tratado
De acuerdo con la etimología la Paleontología es:
“El conjunto de conocimientos o ciencia que estudia los seres antiguos o que existieron
en el pasado”
“La ciencia encargada de estudiar a los seres orgánicos que existieron en el pasado”
El concepto de Paleontología moderno es el siguiente:
“La ciencia que se ocupa de reconstruir sobre la base de los fósiles las características
fisiológicas y morfológicas de los organismos del pasado, sus relaciones con el medio
que habitaron y las leyes que rigieron su existencia y desarrollo”.
1.1.2. Relaciones
La Paleontología se encuentra relacionada con la Biología y la Geología (Figura 1.1):

La relación entre Paleontología y Biología es íntima, diferenciándose solo en los
métodos por las limitaciones impuestas por el estado de conservación de los fósiles.
La relación entre la Geología y Paleontología se establece a través de la Geología
Estratigráfica o Estratigrafía.
1
Figura 1.1. Relación de la Paleontología con la Biología y la Geología (Gráficos

tomados de páginas WEB de INTERNET).
1.1.3. FÓSILES
1.1.3.1. Concepto
Los fósiles son los objetos en que los paleontólogos basan, fundamentalmente, todas las
observaciones y conclusiones (Figura 1.2).
Etimológicamente proviene del latín Fodere (cavar y excavar) → fossilis (obtener

excavando).
“Fósil es todo resto o impresión de un organismo que vivió en épocas geológicas

pasadas, así como cualquier otro indicio de su existencia que se haya conservado en la
corteza terrestre”.
“Fósil es todo registro de la anatomía interna o externa de un organismo o cualquier

resto producto de la actividad orgánica que existió en el pasado”.
2
Figura 1.2. Fósiles: Invertebrados – primera fila. Microfósiles –segunda fila.

Vertebrados – tercera fila. Plantas y Huellas –cuarta fila (Tomados de páginas WEB de
INTERNET).
Se consideran fósiles a organismos que existieron hasta el Pleistoceno o sea hasta hace
unos 11.000 años. Este límite es un tanto arbitrario ya que para que la fosilización
ocurra no es necesario que haya ocurrido esta cantidad de tiempo.
1.2. FOSILIZACIÓN
1.2.1. Concepto
Fosilización es el conjunto de fenómenos fisicoquímicos por los cuales un organismo

pasa al estado fósil.
El proceso de fosilización supone una serie de transformaciones químicas que

reemplacen los compuestos orgánicos del ser muerto por otras sustancias naturales (Ej.:
calcita, sílice, pirita)
1.2.2. Condiciones
3
Para que un organismo fosilice deben haberse presentado en la Naturaleza una serie de
condiciones que tienen que ver con:
1.2.2.1. Naturaleza del organismo
Son raros los casos en que todo el organismo fosiliza. Por lo general, solo las partes
duras se conservan, ya que las blandas sufren una rápida descomposición.
Las partes duras de los organismos están constituidas por esqueletos y otras
estructuras de diversa naturaleza. Los esqueletos pueden ser internos
(endoesqueletos) o externos (exoesqueletos) (Figura 1.3) y sirven para:
proteger las partes blandas
dar rigidez al cuerpo
proporcionar a los músculos una superficie de adherencia.
evitar la evaporación de los fluidos internos.
Figura 1.3. Esqueletos: A la izquierda – endoesqueletos de Homínidos. A la derecha –

exoesqueletos de invertebrados (Ilustraciones tomadas de páginas WEB de
INTERNET).
Los compuestos químicos que intervienen en la formación de partes duras pueden ser
de origen orgánico o inorgánico. Los compuestos orgánicos más comunes son:
Celulosa (C6 H10 O5) compone la madera de los vegetales asociada con lignina,
los tunicados, etc.
Quitina es una proteína con escaso contenido de azufre y es característica de los
artrópodos.
Esponjina es una sustancia proteínica de composición parecida a la quitina y
constituye las espículas de ciertas esponjas.
Tectina es otra sustancia proteínica de composición parecida a la quitina y forma
el caparazón de ciertos foraminíferos.
4
Queratina es una sustancia proteínica que constituye uñas, pelos y cuernos en los
mamíferos y plumas en las aves.
Los compuestos inorgánicos más comunes son:

Sílice (SiO2) es una sustancia que favorece a la fosilización y se presenta
frecuentemente entre vegetales y animales inferiores.
Carbonato de calcio (CaCO3) es un compuesto frecuente en algunas algas y gran
cantidad de animales como calcita y aragonito.
Fosfato de Calcio (PO4Ca) es un compuesto raro entre los invertebrados
(braquiópodos), pero se encuentra en los esqueletos de vertebrados.
La sustancia segregada para constituir las partes duras, parece provenir directamente
del metabolismo del organismo o bien parece ser tomada del medio ambiente como
un cuerpo químicamente puro. La composición del esqueleto puede variar durante el
desarrollo del individuo y también dentro del mismo grupo, siendo más notable en
los términos superiores de la escala geológica.
1.2.2.2. Naturaleza y modo de vida de los organismos
Ambiente es el conjunto de condiciones físicas químicas y biológicas de que vive

rodeado el organismo (Figura 1.4).
Figura 1.4. Ambientes acuáticos y terrestres (Figura tomada de INTERNET).
En sentido amplio los ambientes se dividen en dos: acuático y terrestre. El

ambiente acuático a su vez se divide en: marino y dulceacuícola.
Dentro del ambiente marino (Figura 1.5) existen dos regiones:

Región Bentónica o Béntica que corresponde al fondo oceánico.
5
Región Pelágica que constituye la masa de agua que cubre el fondo oceánico.
Figura 1.5. Ambiente Marino: Regiones Bentónica y Pelágica con sus subdivisiones
(Figura tomada de página WEB de INTERNET).
La región bentónica según ciertos investigadores se divide a su vez en:

Zona Litoral, Intercotidal o Playa limitada por la línea de alta y baja marea.
Zona Sublitoral, Plataforma marina o Plataforma Continental con una pendiente
promedio del 1 %, antiguamente se la tomaba desde la línea litoral hasta los 200
m de profundidad.
Zona Batial, Pendiente continental o Talud continental con una pendiente
promedio del 10 al 11 % (max. 15 %), antiguamente comprendía desde 200 hasta
2000 m de profundidad.
Zona Abisal o Llanura Abisal con una pendiente promedio del 1 por mil,
antiguamente comprendía desde 2000 hasta 6000 m de profundidad.
Zona Hadal o Fosa Oceánica zona lineal y profunda con pendientes muy altas, se
consideraba antiguamente aquellas zonas mayores a 6000m de profundidad.
La región pelágica de acuerdo a la profundidad se divide en:

Zona Nerítica es la masa de agua que recubre la Playa y la Plataforma
Continental.
Zona Oceánica es la masa de agua que recubre el resto del fondo marino más allá
de la Plataforma Continental y se divide a su vez en:
Epipelágica o superficial (0 - 200m.)
Mesopelágica (200 - 1000m.)
Batipelágica (1000 - 2000m.)
Abisopelágica (2000 - 6000m.)
6
Hadopelágica (>6000m.)
Hábitat o Biotopo es una división de un ambiente en una fracción menor y más

homogénea (Figura 1.6).
Comunidad o Biota es el conjunto natural de organismos que habitan un biotopo.
Según Newell se reconocen tres tipos de comunidades:

comunidad de hábitat
comunidad biótica
comunidad ecológica o biocenosis
Biofacies se denomina a los diferentes aspectos locales de una biota.
Figura 1.6. Ecosistema, Biotopo y Biocenosis (Figura tomada de página WEB de

INTERNET).
Conforme a sus características ecológicas, los organismos marinos pueden reunirse

en tres comunidades (Figura 1.7):
Bentos.- Aquellos organismos que viven en el fondo marino. Hay dos tipos:
sésiles (fijos al fondo) y móviles (cavadores y reptadores).
Plancton.- Son los que flotan en la masa de agua dejándose arrastrar por las
corrientes. Se los divide en: zooplancton (animales) y fitoplancton (vegetales)
7
Necton.- Son los que tienen capacidad de nadar, es decir se desplazan por sus
propios medios. Como ejemplo se tienen los peces, las medusas, etc.
Figura 1.7. Comunidades de Organismos Marinos: Plancton – Bentos – Necton

La cantidad y variedad de los organismos en los ambientes marinos están dadas por
los siguientes factores:
cantidad de sedimentos en suspensión;
salinidad del agua (según la salinidad los organismos se dividen en estenohalinos
y eurihalinos;
contenido de oxígeno del agua;
cantidad de luz que incide según las profundidad del agua: zona fótica (0 - 150
m), crepuscular o disfótica (150 - 400 m), afótica (>400 m);
corrientes marinas;
temperaturas del agua (la temperatura interna de los organismos los divide en
poiquilotermos y homeotermos);
contaminación.
1.2.2.3. Sepultamiento
La primera característica que hay que tomar en cuenta para que se produzca la
fosilización es la necesaria y súbita sepultura del organismo en un medio que lo aísle
de los agentes atmosféricos y biológicos evitándose así su desintegración y
descomposición.
El tipo de sedimento que actúa como agente sepultante es también muy importante.
Los fósiles mejor conservados se encuentran en sedimentos de grano fino.
8
1.2.3. Tipos de Fosilización
Los tipos, métodos o procesos de fosilización se clasifican en tres grandes divisiones,

las cuales a su vez se dividen en subtipos. A continuación se encuentra esta
clasificación:
1.2.3.1. Partes suaves y duras poco alteradas
Esta división comprende básicamente métodos donde las partes duras y/o suaves del
organismo vivo han sufrido una alteración mínima durante su fosilización.
Momificación es el proceso donde se conservan tanto las partes blandas como las
duras esencialmente inalteradas tanto física como químicamente, aunque las
partes suaves pueden disecarse. Los materiales más comunes en los que se
produce momificación son el hielo, la resina y el asfalto. Ej.: los mamuts
conservados en los suelos congelados de Siberia, los rinocerontes atrapados en
asfalto y los insectos conservados en ámbar (Figura 1.8).
Figura 1.8. Momificación: En la primera fila – mamuts congelados. En la segunda fila

– insectos en ámbar (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Partes duras poco alteradas es el proceso mediante el cual se conservan solo las
partes duras como fósiles con muy poca alteración tanto física como química. Los
9
materiales más comunes en los que se produce este método de fosilización son el
asfalto y los sedimentos finos.
Desecación es el proceso donde se conservan las partes duras y suaves por

pérdida de agua de los tejidos, el fósil resultante posee alteración física algunas
veces notable. Se produce en regiones de clima extremadamente seco y el fósil es
geológicamente muy joven. Algunos investigadores designan a este proceso como
otro tipo de momificación.
1.2.3.2. Partes duras alteradas
Esta agrupación comprende procesos de fosilización donde las partes duras

fosilizadas poseen notables cambios químicos y/o físicos con respecto al organismo
original.
Carbonización es el método mediante el cual el fósil se conserva como una

película de carbón, ya que durante el proceso hay una pérdida de los compuestos
inorgánicos y orgánicos complejos conservándose solo las cadenas orgánicas
simples (Figura 1.9). Se produce en aquellos organismos originalmente
compuestos por partes duras de origen orgánico. Ej.: hojas, crustáceos, peces, etc.
Figura 1.9. Carbonización: hojas y crustáceo (Figuras tomadas de INTERNET).
Permineralización es el proceso en el que las partes duras constituidas por

material poroso son rellenadas por una sustancia extraña que lo puede llegar a
reemplazar casi totalmente, el fósil resultante es más pesado que el original y
conserva la forma externa, además de otros detalles, si bien su estructura interna
puede ser afectada hasta su total desaparición (Figura 1.10). El material original
puede ser hueso o madera y el material que permineraliza puede ser sílice,
carbonato de calcio, etc.
10
Figura 1.10. Permineralización: Cráneo de TRex – Tronco de árbol – Piña de Araucaria

(Fotos tomadas de INTERNET).
Recristalización es el método de fosilización donde los cristales de un mineral

originalmente pequeños que constituyen una parte dura se reorganizan en cristales
más grandes del mismo mineral. Ej.: esqueletos de moluscos.
Reemplazo es el proceso mediante el cual se produce la remoción del material

original y el reemplazo subsecuente por un compuesto secundario. Se produce un
cambio químico notable, pero el cambio físico es imperceptible. Ej.: en
caparazones de moluscos el reemplazo de calcita o aragonito por pirita, etc.
Molde es un método que consiste en impresiones o improntas de los caracteres de

los organismos sobre sedimento fino o evaporitas principalmente de las partes
duras y en menor grado de las partes blandas (Figura 1.11). Se produce
particularmente en regiones húmedas donde el esqueleto original puede ser
disuelto dejando el molde sobre las rocas. Se le denomina molde externo a la
impresión de los caracteres exteriores de un organismo, mientras que el molde
interno es el producido por relleno de los espacios interiores dejados
principalmente por desaparición del espacio visceral. Se denomina molde
secundario o cast al molde que se pudiera obtener de un molde anterior, este
último es raro pero puede existir como fósil.
Figura 1.11. Moldes: Internos y Externo (Fotos tomadas de INTERNET).
1.2.3.3. Trazas
Son una agrupación de métodos donde no existe como producto fósil un resto directo
del organismo original, sino un resto de su actividad orgánica.
11
Huella o Rastro es el proceso que conserva sobre sedimento fino la impresión de

actividades orgánicas de desplazamiento, nutrición, vivienda, etc. tanto de
invertebrados como de vertebrados (Figura 1.12). Son comunes como fósiles las
pisadas de dinosaurios y de aves sobre cineritas y lutitas, los rastros de gusanos
sobre lutitas, etc.
Figura 1.12. Huellas y Rastros: Huellas de dinosaurios, a la izquierda y al centro –

Rastros de gusanos, a la derecha (Fotos tomadas de INTERNET).
Galería es el proceso mediante el cual se conserva una perforación hecha

originalmente sobre sedimento por organismos trepanadores por actividades de
nutrición y/o vivienda (Figura 1.13). El fósil guarda como molde la forma de la
perforación original. Es común encontrar galerías de gusanos.
Figura 1.13. Galerías de gusanos (Figura tomada de INTERNET).
Coprolito es un método mediante el cual se conserva como fósil el producto

excretable sólido de animales (Figura 1.14).
Figura 1.14. Coprolitos (Fotos tomadas de INTERNET).
12
1.3. TAFONOMÍA
1.3.1. Concepto y Factores
Tafonomía (del griego « τάφος» taphos, enterramiento, y «νόμος» nomos, ley) es la

rama de la Paleontología que estudia la formación de los yacimientos fósiles y los
procesos de fosilización (Figura 1.15).
Figura 1.15. Formación de un yacimiento fósil (Figura tomada de INTERNET).
Los factores que controlan la formación son de dos tipos: biológicos y geológicos.
Entre los biológicos se tienen:
positivos como la dinámica de las poblaciones (concentración por razones
alimenticias, factores climáticos, etc.), las causas que condicionan la acumulación de
cadáveres;
negativos, como la destrucción sistemática de cadáveres por animales carnívoros o
por procesos bacterianos.
Entre los factores geológicos se requiere que:

los restos orgánicos se acumulen en un área de sedimentación,
la sedimentación se realice con cierta velocidad, para que cubra los restos en corto
tiempo, evitando que se destruyan;
los sedimentos sean de tal naturaleza que permitan la conservación.
1.3.2. Tipos de Yacimientos
Los yacimientos pueden ser de dos tipos:

alóctono es aquel depósito de restos orgánicos que han sufrido un acarreo previo por
las corrientes de agua y pueden provenir de diversos lugares.
13
autóctono es aquel depósito que se forma en el mismo lugar donde vivían los
organismos que han fosilizado, es decir se forma “in situ” Ej. arrecifes de coral.
En general, los yacimientos participan simultáneamente del carácter alóctono y
autóctono.
1.3.3. Etapas de la formación de un yacimiento

(Orictocenosis)
Se produce en primer lugar la tanatocenosis que es la acumulación y reunión de

cadáveres de los organismos que constituían la biocenosis. La tanatocenosis contendrá
un término medio de la biocenosis. Luego, la tafocenosis o depositación de los restos en
un área de sedimentación, precisándose para la mayoría un transporte previo en el que
se pierden muchos elementos de la tanatocenosis. Finalmente, la fosilización en la que
se eliminan normalmente las formas carentes de esqueletos o que lo tienen cartilaginoso
o poco mineralizado (Figura 1.16).
Figura 1.16. Etapas de la formación de un yacimiento fósil (Ilustraciones tomadas de

INTERNET).
14
1.4. DIVISIÓN DE LA PALEONTOLOGIA
Debido al desarrollo del conocimiento paleontológico, esta ciencia se ha dividido en una

serie de ramas:
Paleozoología es el estudio de los organismos animales que existieron en el pasado.
Paleobotánica es el estudio de los organismos vegetales que existieron en el pasado.
Paleontología Estratigráfica o Bioestratigrafía estudia la composición y

características de las faunas y floras fósiles que se sucedieron en la historia de la corteza
terrestre con la finalidad de establecer la correlación y edad de los estratos en que se
encuentran.
Paleoecología es el estudio del medio ambiente de vida del organismo que existió en el
pasado.
Paleofisiología es el estudio del funcionamiento de los órganos de los seres que

existieron en el pasado.
Paleopatología es el estudio de las anomalías orgánicas de los seres que existieron en

el pasado.
Paleoicnología es el estudio de las huellas fósiles.
Paleontología cuantitativa es el estudio de los fósiles mediante métodos estadísticos.
Bioestratonomía es el estudio de la disposición de los fósiles en los estratos

deduciendo la causa de la muerte del organismo y las condiciones de sepultamiento.
Paleontología de invertebrados es el estudio paleontológico de los invertebrados.
Paleontología de vertebrados es la parte de la Paleontología que estudia los

vertebrados
Micropaleontología es la rama de la Paleontología cuyo estudio necesita de

observaciones microscópicas de: microfósiles, nanofósiles y fragmentos de macrofósiles
reconocibles gracias a su forma y/o sus características microestructurales.
Palinología es el estudio del polen y las esporas fósiles, y de microfósiles

(palinomorfos) que tienen características estructurales similares.
15
1.5. HISTORIA DE LA PALEONTOLOGÍA
Figura 1.17. Galería de Precursores de la Paleontología y Paleontólogos famosos:

Pitágoras – Herodoto – Estrabón – Aristóteles – Plinio – Leonardo da Vinci – Georgius
Agrícola – Conrado Gessner – John Wooward – Georges Buffon – Carolus Linnaeus -
William Smith – Georges Cuvier – Jean Baptiste Lamarck – Ducrotay de Blainville –
Adolphe Brongniart – Alcide d’Orbigny – Karl Von Zittel – Charles Darwin.
La Paleontología como ciencia se creó en el siglo XIV, aunque ya los fósiles habían
llamado la atención desde tiempos remotos en que se consideraban como amuletos con
poder mágico.
En la antigüedad Clásica, los griegos que fueron profundos observadores trataron de dar
una explicación racional de la naturaleza de los fósiles, pero el interés se extinguió con
la dominación romana:
16
La Escuela Pitagórica tenía una idea clara sobre el origen y significación de los fósiles.
Jenófanes de Colofón observó restos de conchillas y otras improntas en la Isla de Paros
y las atribuyó a invasiones periódicas del mar. Otras ideas aparecen en las obras de
Herodoto, Estrabón y Ovidio.
La Escuela Aristotélica tenía una idea errónea del origen y significado de los fósiles,
les negó el carácter orgánico y creyó que se podían producir espontáneamente en la
tierra siendo juegos de la naturaleza.
Plinio les aplicó ciertos nombres que aún en la actualidad se conservan Ej.: nummulites,
ammonites, etc.
Desde entonces el tema de los fósiles no interesó hasta el siglo XI, en plena Edad
Media, cuando el médico árabe Avicena (980-1.037) atribuyó el origen de los fósiles a
un movimiento innato de la naturaleza (vis plástica) capaz de producir lo orgánico a
partir de lo inorgánico, pero al cual le faltaba la fuerza necesaria para darle vida.
En Europa durante el Renacimiento: Leonardo da Vinci (1.452-1.519), el gran genio

universal, se opuso a la idea de Avicena y aceptó la opinión del poeta Boccacio
expuesta en su romance Filococo, de que las conchillas observadas en los cerros de
Florencia se debían a que el mar había cubierto el continente.
El siglo XVI señaló un progreso decisivo en el concepto de los fósiles:
Georgius Agrícola (George Bauer) (1.494-1.555) usó el término fossilia para designar
tanto a los minerales como a los organismos petrificados y el uso se perpetuó durante
dos siglos hasta que Linneo restringió el uso a los segundos.
Bernardo de Palissy (1.510-1.590) en 1.550 expuso una idea correcta sobre el origen
de los fósiles y 15 años más tarde Conrado Gesner publicó el primer trabajo ilustrado
sobre ellos.
En el siglo XVII:
Liduius (1.660-1.709) publicó una obra paleontológica muy importante, con una
descripción sistemática de 1.600 fósiles de animales y vegetales, aunque con una idea
errada acerca de su origen.
John Woodward (1.66-1.728) en 1.695, sostuvo que las conchillas fósiles tienen la
misma estructura que las vivientes, entonces se popularizó la idea de que los fósiles eran
restos dejados por el Diluvio. Esta idea continuó predominando hasta que Buffon en su
obra “Epoques de la Nature” (1.778) lo puso en duda.
17
En el siglo XVIII, denominado el Siglo de las Luces, porque en esta época se

establecieron la mayoría de las ciencias modernas, se destacaron:
Carolus Linneaus (1.707-1.778) surge como una de las figuras más preponderantes de
la ciencia, en el año de 1.758 apareció la décima edición de su Systema Naturae, donde
se estableció los fundamentos de la Zoología Sistemática moderna y de la Paleontología
de los Invertebrados al describirse en ella más de 4.000 especies animales de acuerdo al
sistema binomial de nomenclatura.
Pallas (1.741-1.811) dio la primera noción de cambio faunístico en función del tiempo
con ejemplos de elefantes, rinocerontes e hipopótamos.
El nacimiento de la Paleontología Estratigráfica se debió al inglés William Smith

(1.769-1.839) quien, entre 1.815 y 1.817, publicó una serie de trabajos que mostraron la
utilidad de los fósiles en la identificación de los estratos.
Sin embargo, se considera a George Cuvier (1.769-1.832) el creador de la

Paleontología moderna con su obra “Recherches sur les ossements fossiles” (1.812).
Sus trabajos se relacionaron principalmente con vertebrados, pero los principios que
estableció son válidos también para los invertebrados. Se lo considera principalmente
como fundador de la Paleontología de Vertebrados.
Lamark (1.744-1.829) se considera como el fundador de la Paleontología de

Invertebrados con su obra “Histoire Naturelle des animaux sans vertebres” (1.815-
1.822) y es también considerado como uno de los primeros evolucionistas.
Ducrotay de Blainville (1.777-1.850) denominó, en su “Manuel de Malacologie”, a la

Paleontología como la nueva ciencia de los fósiles.
Adolfo Brongniart (1.801-1.876) en su obra “Prodrome d’une historie des vegetaux

fossiles” (1.828) estableció los fundamentos de la Paleobotánica.
A principios del siglo XIX se publicaron obras paleontológicas fundamentales:
Mineral Conchology of Great Britain de James Sowerby y James de Carle Sowerby;

Die Petrefactenkunde de Ern Von Schlotheim; Lathaea Geognostica e Index
Palaeontologicus de H. G. Bronn; Petrefacta Geomanics de G. A. Goldfuss y G.
Münster; T. A. Conrad inició sus investigaciones sobre invertebrados marinos del
Terciario de Norteamérica.
Alcides d’Orbigny (1.802-1.87) trabajó con invertebrados y publicó una obra dedicada
especialmente a fósiles jurásicos y cretácicos de Francia, llamada “Paléontologie
Francaise”.
18
Al promediar el siglo XIX la investigación se centró sobre los microfósiles. F.R. Jones
en 1.844 describió foraminíferos y ostrácodos jurásicos de una perforación de Austria.
Alcides D’Orbigny estableció los fundamentos de la Micropaleontología con su obra
“Foraminiféres fossiles du Bassin Terciaire de Vienne” (1.846). Aunque se
considera por el padre de la Micropaleontología a Christian Gottfried Ehrenberg al
publicar su “Mikrogeologie” (1.854) en dos volúmenes y con ilustraciones de la
mayoría de los microfósiles actualmente conocidos. En esta primera parte del siglo XIX
se fundaron asociaciones científicas que iniciaron publicaciones periódicas: Geological
Society of London (1.807) Paleontoghraphical Society of London (1.847) y en
Alemania, Paleontographica (1.851).
F. J. Pictet publicó el “Traité élémentaire de Paleóntologie” (1.844-1.846).
Carl von Zittel publicó el “Handbuch der Paleontologie” (1.876-1.893).
En la actualidad el número de sociedades y publicaciones han aumentado, las

colecciones se realizan metódicamente y las investigaciones han crecido. Entre las
publicaciones destaca el “Journal of Paleontology”.
Por último el “Traité de Paleóntologie” dirigido por Jean Piveteau, el “Treatise on

Invertebrate Paleontolology” editado por Raymond Moore y el Osnovy Paleontologü
dirigido por Gustav Orlov constituyen verdaderas síntesis del conocimiento
paleontológico moderno.
19
2
Capítulo
2. MÉTODOS DE INVESTIGACIÓN
PALEONTOLÓGICA
2.1. INTRODUCCIÓN
La Paleontología es una ciencia deductiva y experimental.
En la investigación paleontológica se sigue un doble proceso de análisis y síntesis
Análisis → caracteres anatómicos y morfológicos observados en los fósiles.

Síntesis → integración de los datos obtenidos hasta llegar al conocimiento completo del
organismo fósil.
2.2. PRINCIPIOS EN QUE SE BASA LA INVESTIGACIÓN

PALEONTOLÓGICA
La investigación Paleontológica se basa en tres principios: el actualismo biológico, la anatomía

comparada y la correlación orgánica. Existe un cuarto que no es sino un enunciado de la Ley de
Steno.
2.2.1. Actualismo
Este principio establece que “los organismos fosilizados se regían por las mismas leyes
biológicas que los seres vivos actuales; tenían sus mismas necesidades en cuanto a su
fisiología (respiración, nutrición, metabolismo, etc.) y que estaban organizados en forma
análoga y equivalente”.
20
El Actualismo propugna “la continuidad del proceso vital a lo largo de los tiempos
geológicos, sin interrupción para ningún grupo biológico desde su aparición hasta su
extinción”.
“Todo ser vivo procede de otros que le han precedido en el tiempo”
Ej.: Proboscidios miocenos → Elefantes del Plioceno → Elefantes del Pleistoceno →

Elefantes Actuales.
Este principio es una de las pruebas más evidentes de la realidad histórica de la evolución
biológica.
2.2.2. Anatomía Comparada
El principio establece que “la comparación anatómica de los fósiles con las formas
vivientes, o con otras también fósiles previamente conocidas, permite al paleontólogo
estimar las afinidades de los fósiles, y reconocerlos, aunque se trate de restos
fragmentarios” (Figura 2.1).
Figura 2.1. Anatomía Comparada: A la izquierda – comparación de las extremidades superiores

de un pterodáctilo, un murciélago y un ave. A la derecha – comparación anatómica de los
esqueletos de un hombre y un gorila (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Ej.: se puede clasificar a los gasterópodos solo a base de sus conchas; se puede establecer
diferencias entre las vértebras pertenecientes a peces, anfibios, reptiles y mamíferos; se puede
reconocer a los mamíferos solo por sus dientes, tomando solo un fragmento de uno cualquiera
de sus molares.
21
Existe un problema complejo en la aplicación de este principio y se debe a los fósiles que no
tienen representación en la fauna actual, entonces se recurre a comparaciones con grupos
afines o análogos, cosa que no siempre es posible Ej.: los graptolitos, los conodontes, etc.
2.2.3. Correlación Orgánica
El principio fue enunciado por Cuvier y establece “la relación existente entre los diversos
órganos, piezas y estructuras que forman un ser vivo, de tal forma, que un animal no solo
puede ser reconocido por cualquiera de ellas, aunque esté aislada, sino que se puede
inducir como serán las demás piezas que lo compongan y en un conjunto de fósiles
diversos, se puede seleccionar las piezas que correspondan a un determinado animal”.
La aplicación de este principio conlleva a resolver casos como los siguientes:
a una extremidad provista de pezuñas solo puede corresponder un cráneo de herbívoro con
dentición adecuada.
reconstrucción de esqueletos completos y aún animales enteros, restituyéndoles las partes
orgánicas blandas y la piel.
posibilidad de interpretación de fósiles correspondientes a grupos biológicos extinguidos
Ej.: dinosaurios, trilobites, ammonites, etc.
2.2.4. Cronología Relativa
El principio establece que “el orden de superposición de los estratos corresponde al orden
cronológico de depositación” (Figura 2.2).
Figura 2.2. Aplicación del Principio de Cronología Relativa: En una sucesión de estratos que no
han sufrido trastornos tectónicos, los más antiguos son los más inferiores y los más modernos
son los superiores. De esta forma los fósiles contenidos en los estratos guardan el mismo orden
cronológico (Tomada del libro de Paleontología de Bermudo Meléndez).
22
Un ejemplo de aplicación de este principio se da en la Filogenia donde es imprescindible

establecer la sucesión cronológica de los fósiles para deducir las posibles relaciones de
descendencia.
2.3. LEYES PALEONTOLÓGICAS
Son leyes de carácter empírico obtenidas a través del estudio de los fósiles y de su ordenación en
el tiempo y en el espacio. Muchas de estas leyes son consecuencia del Principio de Actualismo y
sirven para establecer la Evolución. Tienen como origen los principios establecidos por Cuvier,
Wallace y Darwin.
El enunciado formal de las leyes se debe a un paleontólogo de origen suizo llamado Pictet
(1.809-1.872).
2.3.1. Primera Ley
“La duración de las especies de las épocas geológicas ha sido limitada”.
Esta ley no solo se cumple para las especies sino que también se amplía para grupos
sistemáticos de mayor categoría.
El Ciclo Vital para todo grupo biológico cumple con las siguientes etapas:
aparición
desarrollo (tipogénesis)
dispersión
predominio (tipostasis)
declinación (tipolisis)
extinción.
Los organismos pancrónicos (que han perdurado con escasa variación durante mucho tiempo
pan = todo chronos = tiempo) no constituyen una excepción a esta ley, sino que han llegado
a una fase de estabilización en alguna de las etapas de su ciclo vital.
Esta primera ley es importante desde el punto de vista de la Bioestratigrafía, ya que gracias a
ella los fósiles pueden ser empleados como característicos de una determinada época
geológica.
2.3.2. Segunda Ley
“Las diferencias existentes entre las faunas fósiles y los animales actuales son mayores
mientras más antiguas sean éstas”.
23
Esta ley también se cumple para la flora fósil. Pero no se cumple para todos los grupos
sistemáticos constituyendo una excepción los organismos pancrónicos.
2.3.3. Tercera Ley
“Los animales de organización más compleja son más recientes”.
El desarrollo de los grupos biológicos ha seguido un orden progresivo de menor a mayor

complicación anatómica o de efectividad en relación con su especial género de vida (Figura
2.3). No constituyen excepciones a esta ley la regresión que se observa en ciertos órganos y
estructuras, que supone una simplificación anatómica y en verdad es expresión de eficiencia y
de no-utilización. Ej.: reducción de la dentición en los cetáceos y las aves.
Figura 2.3. Filogenia del caballo actual y sus antecesores (Tomado del Libro de Paleontología
de B. Meléndez).
El caso más claro de aplicación de esta ley es el de los vertebrados cuyo progresivo desarrollo
se puede seguir desde el Silúrico (Figura 2.4). Por ejemplo, el sistema nervioso se ha
concentrando y complicado en el siguiente orden:
Peces → Anfibios → Reptiles → Mamíferos (Implacentados → Placentados → Primates).
Siguen el mismo orden el desarrollo de los sistemas respiratorio, circulatorio, reproductivo,

etc.
24
Figura 2.4. Esquema de la Evaluación de los Vertebrados desde el Silúrico hasta la actualidad
2.3.4. Cuarta Ley
“Desde su aparición hasta su extinción un grupo biológico no ha tenido interrupción en

su existencia”.
Esta ley es consecuencia inmediata del Principio del Actualismo que proclama la continuidad
de los procesos vitales. Las interrupciones aparentes son consecuencia de una documentación
25
paleontológica incompleta. Pero estas lagunas llegan a cubrirse a la luz de nuevos

descubrimientos de fósiles.
2.3.5. Quinta Ley
“Cada especie ha llegado a la existencia en coincidencia en espacio y tiempo con otra

especie preexistente y estrictamente próxima”.
Esta ley anuncia que las especies fósiles no se encuentran aisladas sino que las más próximas
se hallan en las mismas localidades o en localidades vecinas. Se ha instituido por simple
observación de las condiciones en que aparecen los fósiles y sus asociaciones recíprocas en
los yacimientos y ha ayudado a establecer su ordenación en el tiempo y en el espacio.
2.3.6. Sexta Ley
“El orden de aparición de los representantes de un cierto tipo de animales se reproduce

en las fases por las que pasa el desarrollo individual de los más perfectos (y más
recientes) del mismo tipo”.
Esta ley puede comprobarse en aquellos fósiles que conservan estructuras esqueléticas
correspondientes a sucesivos estados del desarrollo individual o mediante el estudio del
desarrollo ontogénico de la concha de ciertos animales cuyos antecesores se conozcan fósiles.
En la actualidad, se sabe que los principios que establece esta ley se aplican más bien al
desarrollo embrionario y fue retomada por Haeckel para establecer la famosa Ley
Biogenética Fundamental que constituye una de las leyes evolutivas.
2.3.7. Séptima Ley
“La distribución geográfica de los grupos biológicos ha sufrido cambios (migraciones) en

el transcurso del tiempo”.
Esta ley se basa en una realidad perfectamente demostrable, que dice que en épocas
geológicas sucesivas los fósiles de un determinado grupo biológico, se encuentran en áreas
geográficas distintas. Lo cual supone que ha habido migraciones en el transcurso del tiempo
geológico. Ej.: los grupos de vertebrados que tienen más capacidad para realizarlas debido a
la facilidad de desplazamiento.
26
2.4. SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA PALEONTOLÓGICAS
Sistemática es la clasificación de los organismos, tanto vivientes como fósiles.
Los primeros sistemas de clasificación fueron puramente artificiales o sea basados en caracteres
arbitrarios Ej.: herbívoros, carnívoros, etc. En cambio, los sistemas naturales establecidos
posteriormente, se basan en la mayor cantidad de caracteres posibles: morfológicos, fisiológicos,
de comportamiento, etc. En un principio estos sistemas se basaban en las diferencias entre los
organismos, pero en la actualidad se basan en las similitudes, las cuales indican parentesco. Es
decir, que los sistemas naturales actuales son filogenéticos.
Categorías o Taxones son los niveles que reúnen a los organismos de acuerdo a características
comunes (Figura 2.4).
Figura 2.4. Categorías o Taxones Básicos de la Sistemática Biológica y Paleontológica (Tomada

de una página WEB de INTERNET).
27
Las categorías o taxones básicos son: Reino, Phylum (Filum), Clase, Orden, Familia,
Género y Especie. Pero muchas veces es necesario hacer subdivisiones de ellas y una escala de
jerarquía más completa es la siguiente:
REINO
Subreino
PHYLUM
Subphylum
Superclase
CLASE
Subclase
Infraclase
Cohorte
Superorden
ORDEN
Suborden
Infraorden
Superfamilia
FAMILIA
Subfamilia
Tribu
Subtribu
GÉNERO
Subgénero
ESPECIE
Subespecie
La Especie es la unidad básica de la clasificación sistemática biológica. Las categorías que se

hallan por encima de ella se denominan Supraespecíficas y las que se encuentran por abajo se
denominan Infraespecíficas.
Se debe decir que la única categoría objetiva es la especie, porque las poblaciones que la integran
permiten la aplicación de ciertos elementos de juicio (como el genético) que permiten la
identificación de dicha especie y la delimitación de otras afines. Todas las otras categorías son
subjetivas ya que para su diferenciación interviene el criterio personal del investigador.
En general, las definiciones de especie son de dos categorías: genéticas o biológicas y

morfológicas.
Definiciones genéticas:
“Especie es aquel estado del progreso evolutivo en el cual una serie de formas, actual o
potencialmente interfértiles, se segrega en dos o más series incapaces de fertilizarse
mutuamente” (Dobzhansky, 1.935)
28
“Las especies son grupos de poblaciones naturales, actual o potencialmente interfértiles,

reproductivamente aislada de otros grupos” (Mayr, 1.942)
Definición morfológica (útil en Paleontología):
“Especie morfológica es aquella población natural tal, que la extensión y naturaleza de su

variación y sus diferencias de otras poblaciones conocidas, son análogas a aquellas de las
especies genéticas conocidas” (Simpson, 1.945).
Una modificación en el sistema genético conlleva una o varias modificaciones en la morfología.
Concepto de especie genética ≈ concepto de especie morfológica
“Un género está compuesto por varias especies morfológicamente similares, que se suponen
relacionadas filogenéticamente”
La costumbre actual es referir a un género todas las especies sobre la base de la posición de un
conjunto mínimo de caracteres diagnósticos. Esta es la razón principal por la cual el género es la
unidad más definida y permanente de la clasificación moderna. Por lo tanto, el género es la
unidad básica de la taxonomía práctica y morfológica y la especie es la unidad básica de la
taxonomía teórica y genética.
La familia se la puede definir como un conjunto de géneros con caracteres comunes y que han
descendido de un mismo antecesor. Con las otras categorías sucede algo parecido con la
definición.
Como se decía anteriormente, las clasificaciones naturales deben establecerse por un criterio
filogénico y cada categoría debe agrupar las líneas evolutivas procedentes de un tronco común.
En general, se han identificado dos criterios en las clasificaciones:
Criterio horizontal es el criterio que clasifica la fauna contemporánea o sea aquella que vive
en el mismo límite de tiempo. En este caso todas las categorías están separadas por
discontinuidades de morfología apreciables que facilitan su separación y las relaciones
filogénicas no se aprecian bien.
Criterio vertical es aquel que clasifica las formas de diferentes edades que corresponden al
mismo “árbol genealógico”. El problema se complica pues aquí existen más números de
formas y hay muchas que no aparecen en la clasificación horizontal. La clasificación vertical
refleja la estructura filogenética del grupo considerado y es considerada como la verdadera
clasificación natural.
En la práctica se adopta un criterio intermedio, cuando existen formas que se agrupan en un

punto muy próximo, al punto de enlace entre dos filums (phyla) distintos, creando los llamados
grupos sintéticos dentro de una clasificación vertical (Figura 2.5).
29
Figura 2.5. Criterio de Clasificaciones Horizontales, Verticales y Mixtas aplicados a un taxón

(Tomada del Libro de Paleontología de B. Meléndez, 1977).
2.5. SISTEMA BINOMIAL DE NOMENCLATURA
Se utiliza en la actualidad y fue propuesto por Linneo en 1.758 en su libro Systema Naturae
(Figura 2.6). En este sistema todo organismo se distingue por dos nombres escritos en latín o
latinizados. El nombre genérico se escribe en nominativo singular con letra mayúscula y el
nombre específico con minúscula. Si es que existe el nombre subgenérico, se escribe a
continuación del genérico con mayúscula y entre paréntesis y el nombre subespecífico con
minúscula y a continuación del específico. Finalmente, se agrega el nombre del autor separado
por una coma del año en que fue descubierta la especie. Ej.: Lucina (Phacoides) promaucana
cruciacilis Ihering, 1.907.
Si se cambia una especie de género, el nombre del autor se coloca entre paréntesis.
Figura 2.6. Carl Von Linneaus y la portada del Libro Systema Naturae (Ilustraciones tomadas
de páginas WEB de INTERNET).
30
Dentro del mismo sistema, en ciertos casos particulares es posible utilizar las siguientes
abreviaciones:
sp (singular) y spp (plural) → se utiliza después del nombre genérico para determinar aquel
material que se ha identificado solo hasta el nivel de género y se desconoce la especie.
aff → se utiliza entre el nombre genérico y el específico para el material que no permite una
determinación específica segura pero muestra afinidad con una especie conocida. (aff es
“affinis” = afinidad con).
cf → se utiliza entre el nombre genérico y el específico para el material que tiene mayor grado
de indeterminación (cf es “confer” = comparar con).
sp. → se utiliza después del nombre genérico para un ejemplar que se sospecha es una nueva
especie.
incertae sedis → se utiliza para un organismo de posición sistemática dudosa.
Para la designación de los ejemplares tomados para la descripción de las categorías, se utilizan
los siguientes términos:
Tipo es el individuo que se toma para caracterizar una determinada categoría taxonómica, al
cual se recurre en caso de una aclaración.
Holotipo es el tipo indicado por el autor en el momento de la publicación de la descripción
original de una especie o también puede tratarse del ejemplar único conocido en el momento
de la descripción original.
Paratipos son aquellos ejemplares restantes disponibles en el momento de la descripción
original y que han servido a la misma.
Neotipo es el tipo en el cual se basa una nueva descripción de la especie, en caso de pérdida
del holotipo.
Tipoides son los nuevos ejemplares que van apareciendo de una especie ya descrita, que con
frecuencia aportan nuevos datos. Los tipoides más interesantes son los que proceden de la
misma área, donde se halló el holotipo y se llaman topotipos.
Lectotipo es el ejemplar dado a conocer mediante publicación con el mismo significado que
el holotipo, cuando éste no fue designado en el momento de publicación original por el autor
de la especie.
Hipodigma es una serie - tipo de ejemplares, tan numerosos como sea posible, que por la
aplicación de biometría proporciona caracteres específicos más reales que la descripción de un
solo ejemplar.
En general, estos ejemplares se guardan en sitios especiales como museos y laboratorios

paleontológicos (Figura 2.7).
31
Figura 2.7. Fotografias de Holotipos y Paratipos de Braquiópodos de la colección de Cooper y

Grant (1972 – 1977) de Guadalupe Peak – USA (Tomada de página WEB de Paleontología de
USGS).
2.6. PALEONTOLOGÍA CUANTITATIVA
Es la introducción de los métodos estadísticos en Paleontología, con lo cual el concepto de esta

ciencia ha evolucionado de un estado estático a uno dinámico. En este estado dinámico, los
fósiles son vistos como restos de seres vivos sujetos a gran variabilidad, tomándose además en
cuenta la frecuencia con que aparecen en los yacimientos para tener una idea más completa de la
comunidad original. La aplicación de estos métodos en el estudio de los yacimientos fósiles
permite aprovechar todos los restos fósiles e incluso los fragmentos para tener una idea más real
de las biocenosis. La variabilidad se puede estudiar en el tamaño de los ejemplares, el número de
costillas o tubérculos, etc.
Existen tres grupos de análisis de acuerdo al número de variables que se tomen:
32
2.6.1. Análisis Univariante o Univariado
Como lo dice su nombre, aprovecha la variación de un carácter, manteniendo los demás fijos
y establece finalmente si esta variación es de carácter homogénea o heterogénea.
Métodos de representación: se utilizan entre otros: los polígonos (histogramas) de

frecuencia simple, las curvas de frecuencia simple, las curvas acumulativas de frecuencia, etc.
(Figura 2.8). Estos métodos utilizan para su representación un sistema de ejes coordenados
donde las abscisas tienen el valor del carácter específico medido y las ordenadas el número de
individuos que presentan ese valor (frecuencia).
Figura 2.8. Análisis Univariante – Métodos de Representación: Histograma de frecuencia

simple y Curvas de Frecuencia Simple (Tomados de páginas WEB de INTERNET).
Parámetros: los más utilizados son los siguientes:

Media aritmética o Mediana es el valor medio de toda la fluctuación.
Moda es el valor más frecuente correspondiente al máximo de una curva de frecuencia.
Dispersión media es la medida de la desviación de los valores individuales con relación a
la mediana.
Varianza.
Desviación Standard o índice de variabilidad.
33
Coeficiente de variación es el índice de variabilidad por unidad de media aritmética.
Resultados: el trazado de las curvas es muy valioso para la distinción de diferentes especies y
aún subespecies que pueden aparecer mezcladas en la población. También se aplican algunos
métodos estadísticos como el test de student para análisis de los resultados.
2.6.2. Análisis Bivariante o Bivariado
En estos tipos de análisis se utiliza la variación de dos caracteres simultáneamente.
Métodos de representación: existen los siguientes (Figura 2.8):

Lista de caracteres.
Tablas de contingencia (matrices).
Estereogramas en los que se construye un paralelepípedo que representa el individuo,
pero son poco utilizados.
Gráficas en coordenadas, colocando una característica en las abscisas y otra en las
ordenadas. Son los más usados. Los gráficos dan nubes de puntos que se pueden alinear
formando curvas o rectas (líneas de regresión).
Figura 2.8. Análisis Bivariante – Métodos de Representación: Estereograma y Línea de

Regresión (Tomados de páginas WEB de INTERNET).
Parámetros: entre otros existen los siguientes:

Centro de gravedad es la media aritmética de la nube de puntos.
Varianza que da una idea de la amplitud de la nube de puntos.
Covarianza es una varianza simultanea de X y Y.
Coeficiente de correlación.
Resultados: se pueden tener una serie de resultados a partir del análisis de las
representaciones, como los siguientes:
Si la relación entre los caracteres es directa la línea de regresión es ascendente hacia la
derecha, pero si es inversa es descendente.
Las especies distintas presentan líneas de regresión diferentes o nubes diferentes.
Dos subespecies distintas presentan líneas de regresión paralelas.
34
También en este caso se aplican métodos más avanzados de análisis estadísticos de los
resultados.
2.6.3. Análisis Multivariante
Como su nombre mismo lo indica en este tipo de análisis varían más de dos caracteres
simultáneamente y son mucho más complicados de representar y de interpretar sus resultados.
35
3
Capítulo
3. LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN Y LA
PALEONTOLOGÍA
3.1. INTRODUCCIÓN
Lamarck fue el que propuso por primera vez de una manera científica y metódica la teoría de la
evolución de los seres vivos. La teoría de Lamarck, inspirada en las ideas de Geoffroy Saint -
Hilaire, decía que el papel primordial estaba en el medio ambiente y en el uso y desuso de los
órganos. Estas ideas eran opuestas a las de Cuvier y fue esta rivalidad la que hizo progresar
notablemente el estudio de los fósiles (Figura 3.1).
Figura 3.1. Jean Baptiste Lamarck y Georges Cuvier (Ilustraciones tomadas de páginas WEB de
INTERNET).
36
La Teoría de Darwin sobre la evolución tiene argumentaciones muy atinadas y la falta

fundamental consistió en asignar como única causa de la evolución a la “selección natural”,
siendo ésta insuficiente para explicarla satisfactoriamente por sí sola.
Hoy en día se toma la evolución como una ley biológica general, una propiedad fundamental de
los seres vivos que se cumple sin ninguna excepción. Se demuestra por la documentación
paleontológica, y los estudios de genética y de dinámica de poblaciones que han aclarado los
mecanismos mediante los cuales se ha producido la evolución.
La evolución biológica no puede someterse en su integridad al control riguroso de la

experimentación por el factor tiempo que no se puede reproducir en un laboratorio y porque se
trata de un proceso único e irreversible que se ha realizado solo una vez y que no se puede
repetir. El proceso solo se lo puede observar en una escala reducida.
3.2. EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
3.2.1. Darwin y su teoría
La primera edición de “The Origin of Species” (El Origen de las Especies) se vendió
enteramente en el día de su publicación, el 24 de Noviembre de 1.859 (Figura 3.2). El libro pasó
por un total de 6 ediciones durante la vida de Darwin.
Figura 3.2. Darwin y la portada de la primera edición del Libro “Origen de las Especies”
(Ilustraciones tomadas de INTERNET).
37
Darwin no fue la primera persona en proponer que las especies de plantas y animales pueden
cambiar con el tiempo. Sin embargo, la moderna teoría evolutiva procede de él, debido a dos
razones:
seleccionó pacientemente y de forma sistemática todos los tipos de pruebas que tenían
relación con el tema;
pudo proporcionar un mecanismo plausible para explicar de qué modo pueden cambiar las
especies: la Selección Natural (Darwin se topó por primera vez con esta idea en 1.838,
después de leer “An Essay on the Principle of Population” de Thomas Malthus).
Resulta que el descubrimiento del principio de selección natural no fue únicamente suyo, pues el
naturalista Alfred Russel Wallace también lo descubrió de manera independiente en 1.858, antes
de que Darwin publicara los resultados de sus pacientes indagaciones. Por lo que, Charles Lyell
y Joseph Hooker consiguieron que en Julio de 1.858 se leyera una memoria conjunta de Darwin
y Wallace en la “Lineann Society” y que posteriormente se publicara en el “Journal of the
Lineann Society” de 1.858 (Figura 3.3).
Figura 3.3. Alfred Russel Wallace, Charles Lyell y Joseph Hooker (Ilustraciones tomadas de
INTERNET).
Tan convincente era la amplia gama de pruebas que Darwin reunió que Thomas Huxley al leer
por primera vez el Origen de las Especies comentó: “¡Que extremadamente estúpido no haber
pensado en eso ”. Pero debido a que la selección natural era un mecanismo que no se podía
someter a una prueba experimental, algunos científicos de la época, inclusive Huxley, se
abstuvieron de dar su aprobación definitiva, por lo que Darwin buscó mecanismos adicionales.
Escribió otro libro sobre uno de los mecanismos accesorios, la Selección Sexual, y lo comentó
brevemente en la sexta edición de su obra.
Darwin demostró de qué modo la “descendencia con modificación” (“evolución biológica”)

podía resultar en la aparición de nuevas especies. En su obra, se halla planteada una idea
próxima de especie a la que tienen los científicos contemporáneos, que la definen como una
población que es, simultáneamente, una comunidad reproductora, una unidad ecológica y una
unidad genética. Ello significa que los individuos que constituyen una determinada especie son
interfecundos, ocupan el mismo nicho ecológico, compiten generalmente por el mismo alimento
38
y sufren los mismos tipos de depredadores; y comparten el mismo acervo genético, que pasa de
una generación a la siguiente.
3.2.2. Los problemas de Darwin
La teoría de Darwin tiene belleza y grandeza porque explica las cosas de manera muy
económica; debido a esto, la evolución por selección natural se ha comparado con frecuencia a la
teoría de la gravitación universal. No obstante, Darwin tuvo problemas, muchos de los cuales
reconoció y comentó en la primera edición de El Origen de las especies. Después en 1.859, sus
críticos plantearon otros, y en las ediciones subsiguientes Darwin los fue considerando
metódicamente. En la mayoría de los casos pudo ofrecer explicaciones completamente adecuadas
de distintos tipos de anomalías y dificultades, pero existieron algunos problemas que le
produjeron más de un dolor de cabeza y se ilustran a continuación:
Entre los problemas que al principio no preocupó particularmente a Darwin, se encuentra

el tiempo geológico. Gracias a las investigaciones de geólogos y paleontólogos como
Georges Cuvier, William Smith y Charles Lyell, tanto los científicos como los hombres
cultos se dieron cuenta de la inmensidad del tiempo geológico. En 1.831, cuando Darwin
zarpó en el Beagle (Figura 3.4), ya sabía que los fenómenos geológicos que iba a observar
no cabían dentro de los 6.000 años de la escala bíblica.
Figura 3.4. Pintura del Beagle y Mapa de su periplo por los océanos del mundo (Ilustraciones
tomadas de INTERNET).
Darwin sostenía que el hombre es también producto de la evolución, considerando el caso

de la evolución humana en dos libros:
 “The Descent of Man and Selection in Relation to Sex” (1.871), y

 “The Expression of the Emotions in Man and Animals” (1.872).
El origen de los principales grupos de organismos es todavía tema de una cierta discusión
entre los paleontólogos, aunque nuevos hallazgos de fósiles desde la época de Darwin han
suavizado mucho la discontinuidad del registro fósil. Incluso en vida de Darwin se
encontraron varias formas de transición, como el Archaeopteryx, forma intermedia entre
reptiles y las aves. Algunos paleontólogos, en especial Stephen Jay Gould de Harward,
piensan que las pruebas fósiles sugieren que en varios estadios de la historia de la vida, la
39
evolución ha avanzado de manera insólitamente rápida (en “arrebatos”), y que en el árbol

evolutivo han tenido lugar ramificaciones importantes en estos puntos.
En relación con la evolución de los grupos principales está el problema más general de los
órganos complejos, cuyo desarrollo gradual es difícil de concebir si sólo el órgano
completamente funcional es útil al individuo. ¿Como puede una estirpe evolutiva adquirir
plumas para el vuelo si las plumas rudimentarias serían inútiles?
Darwin no conocía el mecanismo de la herencia, pero sabía que ocurren variaciones y que,
al menos algunas de ellas, son hereditarias. Sobre la base de sus experimentos con
especies domésticas, Darwin escribió un tratado en dos volúmenes acerca de la
domesticación, publicado en 1.868, en el que desarrolló una teoría de la herencia que
denominó “pangénesis”. Postuló que cada uno de los órganos del cuerpo producen
partículas microscópicas que llamó “gémulas”, las mismas que se acumulan en los órganos
reproductores, donde pueden influir sobre la forma y tamaño y las funciones
correspondientes de los órganos de la descendencia. Llamó a esto “herencia del uso y
desuso”, una frase más familiar es “herencia de los caracteres adquiridos” o
“lamarckismo”. Sin embargo, la teoría de Lamarck era bastante distinta, porque postulaba
además un deseo de cambio que hacía que este cambio tuviera lugar en el propio
organismo y luego que se transmitiera a su descendencia.
Darwin desarrolló su teoría de la pangénesis para describir de qué modo podía tener lugar
la herencia del uso y desuso, pero se daba cuenta que su teoría era puramente especulativa.
Puesto que Darwin era consciente de que no comprendía los mecanismos hereditarios,
intentó limitarse a observaciones al nivel de lo que en la actualidad describiríamos como
variación fenotípica.
El biólogo alemán August Weismann (1.834-1.914) a partir de finales de la década de

1.870, trató de convencer al mundo científico de que la sustancia hereditaria o “plasma
germinal” es transmitida de una generación a la siguiente sin ser influenciada por los
cambios corporales adquiridos durante el ejercicio (o la falta del mismo), las heridas o la
enfermedad.
El dogma central de la genética molecular afirma que los acontecimientos somáticos

(corporales) no pueden traducirse en cambios en la información genética individual.
Darwin erró también en su argumentación acerca de lo que se denominó herencia

mezclada. Sostenía que cada progenitor contribuía por lo general en igual medida a la
composición física de los descendientes. Pero, como señaló Fleeming Jenkins en 1.867,
este punto de vista tiene graves consecuencias para la perpetuación de la innovación
evolutiva, porque cualquier avance hereditario que acontezca en un individuo quedará
enmascarado en las generaciones sucesivas.
Otro problema que causó desasosiego a Darwin fue un intento de análisis cuantitativo del
tiempo geológico que incluyó en la primera edición de su obra.
40
3.2.3. Darwin y Nosotros
Darwin aplicó distintos tipos de información a la cuestión de la evolución, entre ellos: la herencia
y la variación, los fósiles, las formaciones geológicas, la distribución geográfica, la embriología,
la taxonomía y la homología. La principal área en que nuestra comprensión transciende a la de
Darwin es la genética.
La genética moderna deriva de las investigaciones de un monje

austriaco llamado Gregor Mendel, que se dio cuenta, cuando
estudiaba rasgos tales como el color de las flores, la altura de las
plantas y las formas y textura de las semillas que la contribución
de cada uno de los progenitores se expresa de manera desigual:
no se da mezcla. Mendel propuso que estos caracteres se heredan
como elementos denominados genes (el autor de este nombre es
el biólogo danés Wilhelm Johannsen en 1969) recibiéndose un
elemento de cada progenitor. Algunos genes son dominantes,
otros recesivos, de manera que si la descendencia tiene dos genes
dominantes o un gen dominante y otro recesivo, se observará el
carácter dominante (Figura 3.5). El carácter recesivo aparecerá
únicamente si se presentan dos genes recesivos. El propio Mendel
desarrolló los conceptos de dominancia y recesividad y su obra
contiene una clara distinción entre el genotipo y el fenotipo.
Figura 3.5. Gregor Mendel y la representación de las Leyes de la Herencia (Ilustraciones

41
Para el año de 1.900, época cuando la obra Mendel se apreció completamente, los microscopistas
tenían una buena idea de los acontecimientos que tienen lugar en los dos tipos de división
celular: mitosis y meiosis. En la mitosis puede verse como se dividen ciertas hebras del núcleo
(cromosomas) y cada célula hija recibe una dotación completa, siendo este el tipo de división
celular ordinario. Pero, para las células sexuales se produce un proceso de división más
complejo denominado meiosis, que lleva a la formación de gametos (óvulos y espermatozoides),
cada uno de los cuales posee sólo la mitad de los cromosomas de la célula materna (Figura 3.6).
Figura 3.6. Tipos de división celular: Mitosis y Meiosis – etapas en las que se producen
(Tomada de página WEB de INTERNET).
Thomas Hunt y otros establecieron que los genes se hallan situados en los cromosomas (Figura
3.7). Cada especie de planta o animal tiene un número característico de cromosomas en sus
células Ej.: D. melanogaster tiene ocho, los seres humanos tienen cuarenta y seis. Cada
cromosoma tiene su cromosoma hermano, junto al que se dispone durante la división celular.
También existen genes hermanos.
42
Figura 3.7. Cromosoma y Gen (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Un descendiente puede heredar un gen idéntico de cada progenitor; se dice entonces que es
homocigoto para este gen. Si cada progenitor aporta un gen distinto, el descendiente es
heterocigoto.
El sexo de un individuo se halla determinado genéticamente en el momento de la fertilización.

Los cromosomas sexuales son distintos en cada sexo. Las mujeres tienen dos cromosomas
sexuales X (XX), mientras que los hombres poseen un cromosoma X y uno Y (XY). El sexo del
hijo viene determinado por el tipo de espermatozoide (X o Y) que fertiliza al óvulo. Los
cromosomas Y son muchos más pequeños que los X y portan menos genes. Por poseer las
mujeres dos cromosomas X, raramente padecen de trastornos genéticos recesivos que lleva el
cromosoma X. Sin embargo, por término medio la mitad de sus hijos varones padecerán la
expresión del gen. Los caracteres heredados de esta manera se dice que están ligados al sexo. La
hemofilia es una enfermedad ligada al sexo (Figura 3.8).
43
Figura 3.8. Cromosomas Femeninos y Masculinos y la Herencia ligada a los cromosomas

sexuales (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Se da variación genética mediante la reorganización al azar de los cromosomas, combinada con

el intercambio de porciones correspondientes de pares de cromosomas durante la meiosis a
través de un proceso denominado entrecruzamiento. El entrecruzamiento aumenta
considerablemente la variación en la descendencia (Figura 3.9). Ocasionalmente, sin embargo,
puede producirse una mutación y producirse un gen completamente nuevo. Las mutaciones
genéticas son acontecimientos aleatorios aunque su tasa puede aumentar mediante la exposición
a radiación y a ciertas sustancias químicas. La mayoría de las mutaciones son deletéreas. Sin
embargo, a veces tiene lugar una mutación beneficiosa.
44
Figura 3.9. Tipos de Mutaciones producidas por los Cromosomas (Tomada de INTERNET).
Mediante la acumulación gradual de genotipos cambiados a través de la variación genética y de

selección natural se forman nuevas especies mediante “azar y necesidad” como ha resumido el
microbiólogo francés Jacques Monod.
En 1.953 James Watson y Francis Crick anunciaban que habían dilucidado la estructura química
del material genético, el ácido desoxirribonucleico (ADN). El ADN es una larga molécula
compuesta por una doble cadena de unidades alternas de azúcar y de fosfato. Fijada a cada
unidad de azúcar se encuentra una de cuatro bases: adenina, timina, guanina o citosina (A, T,
G, C). Las “letras” individuales que constituyen los mensajes están formadas por tres bases
consecutivas (Figura 3.10). Así la secuencia de bases ATTCGACGG se leería ATT, CGA, CGG.
Esta secuencia de bases es lo que deletrea el mensaje de la molécula de ADN, la cual es larga de
doble filamento y se halla retorcida formando una hélice que puede abrirse como una cremallera
y cada uno de los filamentos puede sintetizar al otro.
45
Figura 3.10. Célula, Cromosoma, ADN y estructura y composición química del ADN
(Ilustraciones tomadas de páginas WEB de INTERNET).
Se ha establecido que tres determinadas secuencias de tripletes significan “alto”: un gen

comienza y finaliza con una señal de alto. Las secuencias de tripletes codifican aminoácidos,
compuestos químicos que son los bloques con los que están construidas las proteínas. Hay unos
20 tipos distintos de aminoácidos, y una proteína está formada por una cadena de ellos. El
código genético se traduce en una proteína con funciones específicas en las células del ser vivo.
Este código genético resulta ser universal; los mismos tripletes de bases codifican los mismos
aminoácidos en todas las formas de vida sobre la tierra. Entonces, la función de los genes es,
simplemente, codificar para el montaje de proteínas. Las propias proteínas suelen actuar como
enzimas, es decir, sustancia que controlan las reacciones químicas en el cuerpo.
“La información genética fluye únicamente en una dirección: del ADN hacia afuera”; este es
el dogma central de la genética molecular. Significa que las características adquiridas no son
heredadas, pues no existe ruta alguna por la que la información del tipo apropiado alcance las
moléculas de ADN y cambie la estructura de los genes.
46
Suelen presentarse mutaciones cuando durante la replicación de la molécula de ADN tiene lugar
la pérdida o adición de una base o la sustitución de una base por otra. Además, puede perderse, o
invertirse, un segmento completo de ADN. Es fácil comprender por qué las mutaciones son
deletéreas, pues las interacciones de las enzimas en el cuerpo se hallan tan delicadamente
equilibradas que es improbable que un cambio cualquiera sea beneficioso. En ocasiones, sin
embargo, las mutaciones pueden ser de utilidad para el organismo.
Ejemplo: La hemoglobina S es codificada por un gen recesivo, representado por el símbolo HbS.
Puesto que el gen es recesivo la anemia falciforme, provocada por esta hemoglobina,
es aparente solo en los individuos homocigotos (HbSHbS). El heterocigoto (HbAHbS)
no padece de anemia, pero presenta trazas de glóbulos sanguíneos falciformes si la
concentración de oxígeno es baja. La diferencia entre la hemoglobina normal y la
falciforme es de solo un aminoácido, resultado de una mutación puntual en el gen que
codifica la hemoglobina. Y sin embargo, las consecuencias para el homocigoto pueden
ser letales. Pero se plantea porqué este carácter es tan común en ciertas regiones de
África (hasta un 40 % en heterocigotos). Si la selección natural opera con la
minuciosidad que Darwin afirmaba, podríamos esperar que un gen tan deletéreo
hubiera sido erradicado. La clave está en la malaria. El parásito de la malaria al
penetrar en el torrente sanguíneo del heterocigoto no se reproduce satisfactoriamente y
los síntomas de la enfermedad son mucho menos graves. Pero la explicación real
puede ser que la forma mutante de la hemoglobina no puede ser digerida por el
parásito, por los que los heterocigotos no contraen malaria. Se puede ver de nuevo que
la eficacia está relacionada con el ambiente, pues en las regiones de malaria el
heterocigoto tiene ventaja sobre el homocigoto normal y el falciforme.
Los grupos diferentes dentro de una especie constituyen un polimorfismo. Los grupos
sanguíneos en la especie humana (A, AB, B, O) representan un ejemplo de polimorfismo en el
hombre. Otro ejemplo de polimorfismo lo constituye el agrimensor del abedul, Biston betularia,
que se encuentra en las islas británicas. En las regiones industriales ha aumentado la frecuencia
de una forma mutante negra, o melánica, de esta polilla. El mutante era muy raro cuando fue
observado por primera vez en 1.849 pero hacia finales del siglo XIX se había convertido en la
forma más común en la región fuertemente industrializada que rodea Manchester y Liverpool
(Figura 3.11). Esto se debe a selección natural por depredación de la forma ordinaria de color
blanco moteado de negro en las regiones contaminadas. El melanismo industrial, como se le
llama, se ha encontrado asimismo en parte de Norteamérica y en Europa Continental.
Figura 3.11. Mecanismo Industrial en lepidopteros: A la izquierda – vista de la Biston betularia

variedad típica. A la derecha – vista de la Biston betularia variedad carbonaria (Ilustraciones
47
La formación de un polimorfismo dentro de una determinada especie no llega a ser especiación

(formación de una especie), aunque Darwin siempre insistió en que una variedad permanente
debe considerarse como una especie en desarrollo. El aislamiento geográfico tiene un papel
importante en la especiación, ya que no solo evita la dilución de los genes mutantes que surgen
dentro del grupo aislado, sino que también puede exponer al grupo a nuevas condiciones
ambientales, en las que se vean favorecidas variaciones diferentes. Muchos biólogos creen hoy
en día que las especies nuevas casi siempre se desarrollan a partir de una pequeña población que
por alguna razón ha quedado aislada del grupo progenitor. Ernst Mayr denominó a ésta,
especiación alopátrica (en otro lugar), creyendo que bajo condiciones favorables este proceso es
relativamente rápido. La velocidad del proceso puede ayudar a explicar por qué son tan raras las
formas fósiles de transición.
Existen otros procesos por los que puede ocurrir aislamiento reproductor, sin necesidad de
separación física entre grupos. Estos mecanismos pueden incluir: variación estacional,
complejidades de comportamiento, factores mecánicos, preferencias ecológicas e
incompatibilidades fisiológicas. Darwin reconoció estos distintos mecanismos pero no creía que
podían verse favorecidos por la selección natural. Por ejemplo, la esterilidad de los híbridos,
como la mula, se debe a una divergencia en la estructura y en el número entre los cromosomas de
sus progenitores, el caballo y el asno. La propia mula es muy vigorosa, pero debido a que los
cromosomas no se emparejan de manera ordenada, la meiosis no puede producirse de forma
regular. Los gametos tienen demasiados o pocos cromosomas, de modo que la mula es estéril. La
especiación es un fenómeno genético.
3.2.4. Investigación y Controversia: La Biología

Evolutiva, Hoy
Hoy en día se está realizando investigación de importancia desde el punto de vista evolutivo en
cada una de las disciplina que Darwin escudriño en busca de pruebas para su teoría: la anatomía,
la embriología, la fisiología, la paleontología, la genética, la taxonomía y la ecología. Existen 4 o
5 campos principales de controversia en la biología evolutiva moderna: el problema de las
mutaciones neutras y la deriva genética, la universalidad de la selección natural como
mecanismo evolutivo, la evolución del sexo, el origen del altruismo y la sociobiología. A
continuación se analizan algunos de estos problemas:
Mutaciones neutras y la deriva genética
¿Qué le ocurre a una mutación sin consecuencias selectivas? ¿Qué ocurre si la nueva
molécula de proteína con su aminoácido sustituido realiza todavía su función con la misma
eficiencia?. Algunos biólogos sostienen que un porcentaje relativamente alto de
mutaciones son neutras, en cuyo caso ello representa una fuente no darwinista de cambio
evolutivo (no afectado por selección natural). Las mutaciones neutras representan un
modo por el que factores distintos a la selección natural pueden operar sobre el acervo
48
génico; otro modo es por deriva genética, pero ésta sólo afecta a las poblaciones
pequeñas.
Ejemplo: En las poblaciones humanas grandes la mayoría de trastornos genéticos son raros,
pero en varias comunidades religiosas cerradas, como los Amish de Pennsylvania, suelen
ser muy comunes los mismos trastornos genéticos, como el síndrome de Troyer una forma
de diastrofia muscular.
El Altruismo
Hoy en día los biólogos sugieren que la selección natural puede actuar al nivel de la
especie, para explicar lo que parecen ser ciertas acciones altruistas efectuadas por un
animal hacia otro o hacia grupos de otros. En la forma popularizada de la teoría se dice que
estos actos son por el bien de la especie, un ejemplo ilustrativo es la selección de
parentesco que consiste en que una hermana o un hermano comparten tantos genes de uno
(la mitad) como un hijo, de modo que al ayudar a una hermana o hermano a sobrevivir y a
reproducirse, uno está ayudando a perpetuar sus propios genes (o para decirlo de otro
modo, ganando en eficacia genética), al igual que lo haría si estuviera protegiendo a su
propio hijo. El uso excesivo de la palabra altruismo son la clave del tema que, en realidad
está en juego: ¿ es el altruismo en los seres humanos meramente otra expresión de la
evolución en acción? ¿ transcienden los valores humanos el mundo de la selección natural,
o es posible comprender nuestro comportamiento a través de una juiciosa combinación de
biología evolutiva, etología (el estudio del comportamiento animal) y ciencias sociales?.
Edward O. Wilson, un biólogo de Harvard, es el principal defensor del punto de vista de
que la biología y las ciencias sociales pueden amalgamarse en lo que él denomina
sociobiología.
3.3. PRUEBAS PALEONTOLÓGICAS DE LA EVOLUCIÓN
Estas pruebas constituyen un cierto número de hechos, deducidos del estudio de los fósiles.
3.3.1. Variación de las faunas y floras en el tiempo
Es uno de los hechos que se presentan con mayor claridad al paleontólogo pues es evidente que
los animales y vegetales que han poblado la tierra en épocas anteriores no eran los mismos
que en ella viven ahora y que además han variado considerablemente en el transcurso del
tiempo.
Ej.: En el paleozoico no existieron aves ni mamíferos, habitaron los continentes, todo un mundo
de anfibios, algunos de tamaño gigantesco. En el Mesozoico desaparecieron los reptiles y
entonces poblaron los continentes todo un número de aves y mamíferos diferentes a los
actuales (Figura 3.12).
49
Figura 3.12. Evolución de los Reptiles (Tomada de INTERNET).
La única solución posible de admitir la variación y continuidad de los seres vivos es la evolución
y se puede decir que ésta es la razón de más fuerza y fundamental para admitir la evolución.
3.3.2. Formación de filogenias parciales
Filogenia es la ciencia, parte de la Paleontología, que estudia el origen de los organismos

actuales y extinguidos en relación con los que le han precedido en el tiempo.
Las series filogenéticas o filéticas están constituidas de formas, escalonadas en el tiempo, que
aparecen en estratos sucesivos y que morfológicamente ofrecen estados de transición entre dos
categorías taxonómicas distintas distanciadas en el tiempo.
Las series filogenéticas reales son aquellas con términos realmente escalonados en el tiempo y
en las cuales la evolución afecta no solo a un carácter morfológico sino a la mayoría de los
mismos.
Ej.: La serie del género Spirifer en el devónico; la de los Ceratites en el Triásico; las de los
gasterópodos de agua dulce en los lagos del Terciario (Planorbis y Paludinas); la de los
50
Équidos en el Terciario de Norteamérica; la de los Cánidos y los Úrsidos desde el Mioceno;

la de los Proboscídeos que abarca todo el Terciario, etc. (Figura 3.13).
Figura 3.13. Filogenia de los Titanotéridos desde el Eoceno hasta el Oligoceno – arriba.
Filogenia de los Cánidos y los Úrsidos desde el Terciario – abajo (Tomadas del Libro de
Paleontología de B. Meléndez, 1977).
En la realidad, las series evolutivas no son nunca lineales (cadena con sucesivos eslabones
situados uno a continuación del otro) porque los seres vivos descienden de cruces interfecundos
de individuos que corresponden a una misma especie, dentro de una población en la que van
apareciendo nuevas mutaciones que no sustituyen inmediatamente a sus progenitores, sino al
cabo de cierto número de generaciones. Las falsa sensación de linealidad de las series, se debe a
que en los yacimientos se encuentran fosilizados un término medio de las poblaciones, por lo que
resulta que son las especies más frecuentes las que caracterizan cada nivel estratigráfico.
Lo que evoluciona no son los individuos sino las poblaciones mediante mutaciones y cruces
genéticos en forma de malla. De todas maneras, resulta de gran utilidad el establecimiento de las
series filogenéticas como una abstracción del sentido en que se ha realizado la evolución de un
determinado grupo biológico.
3.3.3. Formas intermedias o de transición
Son formas fósiles, que por sus caracteres morfológicos se colocan en una posición
intermedia entre grupos actualmente distintos.
Ej.: Los peces y los anfibios presentan en la actualidad diferencias estructurales irreductibles,
pero se ha demostrado que durante el Devónico existió un grupo de peces Crosopterigios y
determinados anfibios Estegocéfalos que presentaban una notable analogía de caracteres
anatómicos y probablemente fisiológicos (Figura 3.14). Otro ejemplo lo constituyen los
numerosos estados evolutivos intermedios que se observa en la sutura de los ammonoideos
desde el Paleozoico al Mesozoico.
51
Figura 3.14. Comparación de l os cráneos y las mandíbulas de un pez Crosopterigio y un anfibio

Estegocéfalo (Tomada del Libro de Paleontología de B. Meléndez, 1977).
El criterio de Le Gros Clark es que un cierto grupo deriva de alguno anterior en el tiempo y
contemporáneo con otros conocidos, aunque él mismo no se haya encontrado aún fósil.
3.3.4. Formas sintéticas
Son fósiles que presentan caracteres “sintéticos” que luego se encuentran separados en
grupos biológicos distintos, o sea que se los puede señalar con bastante certeza como origen de
otros grupos.
Ej.: El género Monophyllites (ammonite tríasico) es el punto de partida de varias familias

diferenciadas en el Liásico: Filocerátidos, Psilocerátidos, Litocerátidos con caracteres
(sutura de los tabiques, ornamentación, forma de la concha, etc.) intermedios y comunes a
todas éllas.
La existencia de estas formas sintéticas permite enlazar diversas ramas filéticas establecidas
independientemente y son una verdadera demostración de evolución y diversificación progresiva
del mundo orgánico.
3.3.5. Órganos rudimentarios regresivos
Son aquellos órganos que ocupando la misma posición de los que en otros organismos son
funcionales, y con su misma estructura anatómica, no presentan ninguna utilidad para el
organismo que los posee o están adaptados a otra función que no explica su estructura
anatómica especial.
52
Ej.: Los Cetáceos actuales carecen de extremidades posteriores, pero englobados en los tejidos
blandos se encuentran ciertos huesos que ocupan la posición de la cintura pelviana (Figura
3.15). El radio y el peroné de los Equidos primitivos del Eoceno aparecen normalmente
desarrollados, pero en el curso de la evolución se asiste a una reducción progresiva, hasta los
caballos actuales donde se los encuentra como vestigios.
Figura 3.15. Esqueleto de Ballena mostrando los restos de la cintura pelviana que están
englobados en los tejidos blandos del animal sin desempeñar ninguna función locomotora
(Tomada del Libro de Paleontología de B. Meléndez, 1977).
Hay que tener mucho cuidado en la interpretación de los órganos regresivos, estableciendo la
función que desempeñan actualmente y la que desempeñaban antes; en esto, nos ayuda mucho el
estudio del desarrollo del embrión.
3.3.6. Pruebas paleobiogeográficas
Se refiere a la comparación de la distribución geográfica actual de los seres vivos y la de los

grupos más afines a ellos en épocas anteriores.
Ej.: Al comparar las faunas marinas a uno y otro lado del istmo de Panamá se observa la
existencia de un centenar de especies con características “pacíficas” y “atlánticas” siendo
que en el Mioceno antes de haber la separación eran las mismas. En las islas Galápagos cada
isla posee especies propias de Tortugas e Iguanas y existe una gran variedad de Pinzones
con especies adaptadas a regímenes insectívoros, granívoros, etc.
Además cuanto más lejana es la separación de las faunas situadas en regiones geográficas
próximas, más diferentes son entre sí las faunas que antes eran las mismas. Este es un hecho de
evolución en lugares aislados.
3.3.7. Transformación gradual de los órganos en

relación con la edad geológica
Este proceso es tan real, que existen casos en que en la presencia de especies cuya edad se
desconocía, se la ha podido deducir por el grado de especialización de los órganos en la
evolución del grupo. Recíprocamente, conocida la edad de un fósil se puede prever el grado
de especialización de un determinado órgano.
Las leyes paleontológicas constituyen, por sí mismas, pruebas de evolución biológica.
53
Existen ciertos hechos que han sido interpretados muchas veces como contrarios a la evolución
biológica, pero lo que sucede es que estos hechos no se han interpretado correctamente
deduciéndose que la evolución no siempre ha seguido derroteros bien conocidos. Ejemplos de
estos hechos, que traduce la Paleontología, son los siguientes:
concepto erróneo del proceso evolutivo, al pensar que las series filéticas se suceden
linealmente; cuando lo que en realidad pasa, es que las formas derivadas conviven durante
un tiempo con las originarias pudiéndose extender este tiempo a largos períodos.
concepto erróneo de que las formas pancrónicas no han evolucionado; cuando lo que
sucede en realidad es que si han evolucionado sino que la velocidad de evolución ha sido
menor que en otros organismos y en épocas anteriores evolucionaron rápidamente hasta
llegar al estado en que se encuentran desde hace mucho tiempo.
concepto erróneo de la inversión aparente en el orden de aparición de las categorías
taxonómicas; cuando lo que sucede en realidad es que es consecuencia del deficiente
conocimiento de los hechos en cuanto a que no se han encontrado fósiles anteriores, y la
mayoría de las veces, en cuanto a que se ha hecho una interpretación anatómica
equivocada.
concepto erróneo de la aparición súbita de ciertos organismos; cuando lo que en realidad
sucede, es que ésta aparición brusca es solo aparente y se debe a invasiones faunísticas que
con la perspectiva temporal parecen súbitas y además la mayoría de las veces se desconoce
de donde procede la migración. Otro hecho que puede ser interpretado erróneamente como
aparición súbita es la adquisición por parte de ciertos organismos de partes esqueléticas
fosilizables, cosa que anteriormente no la poseían.
concepto erróneo de la falta de formas de enlace categorías distintas; cuando lo que en
realidad sucede es que existe una documentación paleontológica insuficiente.
concepto erróneo de que las especies son círculos cerrados; cuando lo que se debe pensar,
es de que la evolución se produce en sentido vertical y no horizontal y que los filums se
enlazan por la base y no por sus extremos superiores.
3.4. MICRO-MACRO-MEGA EVOLUCIÓN
Microevolución abarca la evolución intraespecífica, y la que traspasando los límites

específicos se limita a los géneros y en algunos casos a las familias.
Macroevolución comprende una evolución más amplia que por lo menos abarca los
órdenes de una misma clase y que excepcionalmente puede llegar a presentarse entre las
clases (intracládica) de un mismo phylum.
Megaevolución sería aquella que inicialmente y con anterioridad al Paleozoico habría
dado origen a los diferentes phylums, dando origen así a las grandes líneas de los seres
vivos.
3.5. LAS LEYES DE LA EVOLUCIÓN BIOLÓGICA
54
La evolución no es un proceso caótico y desordenado sino que obedece a ciertas leyes que se
cumplen en forma estadística y que dan como resultado una ordenación del mundo de los seres
vivos. Las leyes de la evolución son generalizaciones de procesos que se comprueban con los
fósiles y son equiparables a otras leyes biológicas.
3.5.1. La complejidad progresiva de la biosfera (Lotze,

1.963)
“Las diferencias entre faunas y floras actuales, y las de épocas anteriores, son tanto más
acusadas, cuanto mayor es su distancia en el tiempo; en cierto modo estas diferencias son
función de su distancia cronológica”.
La diferencia es tanto cualitativa como cuantitativa, es decir, que van apareciendo nuevos grupos
que vienen a sumarse a los ya existentes, esto da como resultado una complejidad progresiva de
la biosfera, lo que queda demostrado con los esquemas filogenéticos que tienen formas
ramificadas hacia arriba (Figura 3.16).
55
Figura 3.16. Esquema filogenético del conjunto del reino animal (Tomada del Libro de
Paleontología de B. Meléndez, 1977).
3.5.2. La Ortogénesis (Eimer, 1.879)
En las series filogenéticas bien establecidas, se observa “la acentuación de ciertos caracteres,
siempre en el mismo sentido, de tal manera que la evolución no se realiza en una dirección
56
cualquiera, sino que parece seguir derroteros definidos, como si el proceso hubiera estado
programado desde sus comienzos”.
La ley es válida tanto para procesos evolutivos progresivos como regresivos (Figura 3.17) y
existen grupos de científicos que han tratado de explicar su existencia por varios factores:
debida a factores internos (tendencia de un grupo paleontólogos),

debida al medio ambiente (tendencia no - lamarckista),
debida a un efecto de la selección natural sobre mutaciones surgidas espontáneamente
(tendencia neo-darwinista).
Figura 3.17. A la izquierda – evolución ortogenética de los Proboscidios (cráneos y mandíbulas)

desde el Oligoceno hasta el Pleistoceno. A la derecha – evolución ortogenética de los Camélidos
(cráneos) en el Eoceno, Oligoceno y Mioceno (Tomada del Libro de Paleontología de B.
Meléndez, 1977).
57
3.5.3. Irreversibilidad de la evolución (Dollo)
“Los acontecimientos son irreversibles, porque el tiempo actúa en un solo sentido y no puede
retroceder”.
La irreversibilidad es el hecho de que no se repite una estructura anterior en la evolución

posterior, consecuencia de que estructura y funcionamiento de un órgano están dados por un
complejo genético cuya combinación no se vuelve a repetir.
Existen casos que parecen contrariar esta ley, como el caso del homomorfismo (misma forma)
que produce caracteres que dan como resultado organismos muy parecidos pero nunca iguales,
esto sucede porque las formas dependen de un solo factor genético que involucra a un reducido
número de genes. Pero, esto no significa que la evolución retroceda.
3.5.4. Especialización progresiva (Deperet, fines del

siglo XIX)
Se observa un proceso de “progresiva especialización, a medida que la evolución se desarrolla,

suponiendo una mejor adaptación a condiciones especiales de vida”.
La especialización no alcanza al total del organismo, sino a un órgano o conjunto de órganos

ligados funcionalmente. La finalidad que persigue es el perfeccionamiento gradual de una
función determinada. La especialización puede llevar a desarrollar los siguientes casos (Figura
3.18):
Figura 3.18. Izquierda – Especialización en las extremidades de los équidos adaptándose a la

carrera. Derecha – Hiperfalangia en los Ichthyosaurios (Tomadas de B. Meléndez, 1977).
evolución progresiva Ej.: extremidades en el équido adaptándose a la carrera.

multiplicación anormal de ciertos elementos Ej.: hiperfalangia en los Ichthyosaurios.
58
evolución regresiva Ej.: órganos que se atrofian.

aumento general de tamaño llegando a formas gigantescas preludio de una extinción. Ej.:
équidos, ammonites, foraminíferos (nummulites), etc.
tendencia al enanismo en ciertos filums Ej.: elefantes e hipopótamos en las islas del
Mediterráneo (casos de evolución degenerativa).
La Ley de Williston es una forma generalizada de la especialización: “los organismos se

simplifican en sus estructuras, resultando los órganos con una gran especialización
funcional”.
La simplificación quiere decir mayor eficacia en el desempeño de ciertas funciones Ej.: équidos,
trilobites, dentición en los carnívoros, etc.
La Ley de especialización progresiva implica una falta de especialización en las formas

originarias, por lo tanto solo son susceptibles de evolución ulterior los tipos orgánicos no
especializados. La especialización es un callejón sin salida, un camino en el cual no es posible
retroceder y acaba con la extinción.
3.5.5. Adaptación al medio ambiente
La adaptación es un “proceso mediante el cual los organismos son capaces de satisfacer sus
necesidades bióticas”. Además de la adaptación general que todo organismo debe tener para
poder vivir, comprende otras modalidades especiales: homocromía, convergencia, mimetismo,
coaptaciones, órganos herramientas, etc.
La Ley de isomerismo (Gregory) es una expresión de la convergencia morfológica entre

animales distintos, debido a su adaptación a condiciones ambientales análogas. Ej.: tiburones
(peces), ichthiosaurios (reptiles) y delfines (mamíferos) (Figura 3.19).
Figura 3.19. Ley de Isomerismo: Convergencia adaptativa morfológica entre animales de

distintos taxones: insecto – pez – mamífero (Tomada de INTERNET).
La Ley de radiación adaptativa es un caso particular de la ley más general de adaptación al

medio ambiente: “cuando un grupo biológico se desarrolla, ocupa áreas cada vez más
59
extensas, hasta que en su periferia se producen migraciones a otros ambientes

geográficamente próximos, pero esencialmente distintos. En los grupos periféricos, segregados
del original, se producen evoluciones diferenciales que suponen la adaptación a cada uno de
los nuevos ambientes o nichos ecológicos colonizados”. Ej.: los Proboscídeos que, oriundos del
norte de África, dieron lugar durante el Oligoceno y el Mioceno, a numerosas ramas filéticas que
emigraron a Eurasia, África y América, originando curiosas adaptaciones a los más diversos
ambientes ecológicos: selvas tropicales, estepas, regiones montañosas, jungla y hasta regiones
pantanosas y climas glaciares. La Teoría de la Cosmolosis (Blanc, 1.942-1.943) es el mismo
proceso de la radiación adaptativa, pero a escala más reducida.
3.5.6. Evolución filética y cuántica
La evolución filética es la evolución gradual de una población en su ambiente, sin división en

grupos aislados. El proceso se realiza por una mejor adaptación al ambiente y simultáneamente
por una “readaptación” cuando las condiciones ambientales cambian en forma continua a través
del tiempo.
La evolución cuántica se produce cuando tienen lugar cambios repentinos e irreversibles de las
condiciones ambientales y las poblaciones tienen que adaptarse al nuevo estado de cosas, para
sobrevivir al cambio, y su evolución ha de ser rápida (taquitélica) originando nuevos grupos
sistemáticos en cualquier nivel taxonómico. Se suele presentar como una “discontinuidad” en las
series evolutivas. Cladogénesis es un caso extremo de evolución cuántica, a largo plazo, con
mutantes capaces de colonizar un nuevo ambiente dando origen a un nuevo filum o grupo
sistemático de categoría mayor (Figura 3.20). Ej.: aparición de los reptiles en el Carbonífero,
originados a partir de los anfibios, por adición de las membranas protectoras del embrión, que
permitía el desarrollo fuera del agua.
Figura 3.20. Evolución de los mamíferos a partir de los reptiles en el Mesozoico inferior
(Tomada de INTERNET).
60
3.5.7. Ley biogenética de Haeckel
Este principio fue enunciado como una ley paleontológica por Pictet y Haeckel le dio una
interpretación filogenética, en su famosa ley biogenética fundamental, que dice que “la
ontogenia es una reproducción abreviada de la filogenia”.
La ley expresa que “todo ser, durante su desarrollo, sufre una serie de transformaciones que
reproducen con mayor o menor precisión los sucesivos términos de la serie filogenética de la
cual procede”. Posteriormente hubo una modificación a cargo de Von Baer que dice que “lo que
se reproduce en el desarrollo ontogénico, son más bien las formas embrionarias y los estados
del desarrollo de sus antecesores” (Figura 3.21).
Figura 3.21. Esquema que representa la Ley de Haeckel modificada por Von Baer (Tomado de
INTERNET).
Algunos hechos que justifican la ley son:

órganos sedimentarios regresivos, que en el adulto no tienen función pero que durante el
estado embrionario se desarrollan normalmente entrando luego en regresión Ej.: dientes de
los cetáceos, etc.
presencia de estructuras embrionarias generalizadas propias de los antepasados filéticos
Ej.: disposición segmentaria de los músculos en el embrión, etc.
estudio del desarrollo ontogénico comparándolo con la serie filogenética Ej.: suturas de los
ammonites, etc.
La Ley biogenética expresa la persistencia hereditaria de determinado caracteres de los

antecesores filéticos, especialmente de caracteres embrionarios. La palingénesis comprende el
conjunto de caracteres primitivos transmitidos por herencia, de las formas ancestrales; en
61
cambio, la cenogénesis supone la aparición de estructuras nuevas, que se han ido adquiriendo en
el curso del desarrollo, por adaptación a condiciones ecológicas nuevas.
Anabolia es una prolongación del desarrollo ontogénico, con adición de nuevos caracteres que
originan adultos distintos a sus antecesores. Este progreso evolutivo conduce con frecuencia al
desarrollo diferencial, alométrico de ciertos órganos que termina en hipertelias. Ej.: evolución
de la sutura de los ammonites, desarrollo de los cuernos en los rumiantes, etc.
La Hipertelia consiste en el desarrollo exagerado de ciertos órganos, que parece indicar que la
evolución ha ido más allá del punto óptimo de funcionalidad. Ciertos investigadores la
consideran como una inercia de la evolución. Ej.: defensa del mamut, la cola del pavo real, etc.
Estos órganos hipertélicos en algunos casos están ligados a la selección sexual, defensa y ataque,
etc. Ej.: tamaño de la cornamenta de los ciervos ligado a la corpulencia del animal (Figura 3.22).
Figura 3.22. Hipertelias en diferentes estructuras de organismos: Arriba a la izquierda –

defensas del mamut. Arriba a la derecha – cornamenta del Alce irlandés (Megaloceros). Abajo a
la izquierda – cola del pavo real. Abajo a la derecha – patas de los Trilobites (Ilustraciones
62
3.5.8. Ciclo evolutivo y Extinción
El ciclo evolutivo se produce en tres etapas:

tipogénesis o desarrollo, durante la cual aparecen sucesivamente nuevos grupos que se
suman a los anteriores, situándose en nuevos nichos ecológicos.
tipostasis o predominancia donde se produce el máximo de diversificación del grupo que
puede tener una duración variable, es la época en que los fósiles resultantes son más
abundantes y más variados.
tipolisis o declinación, cuando el grupo tiene un número de taxones cada vez menores
hasta que queda reducido a pocas formas, que pueden llegar a extinguirse o durar
indefinidamente si las condiciones ambientales permanecen sin grandes variaciones.
La Ley de Rosa se refiere a “la progresiva reducción de la variabilidad en los grupos

biológicos”. A más especialización menos variabilidad tanto en número como en extensión.,
resultando un empobrecimiento general y disminución estadística del número de taxones nuevos
que van apareciendo, de lo cual se sigue que todo filum demasiado especializado está condenado
a la extinción En esta última fase de decadencia del grupo biológico suelen aparecer formas con
caracteres extremos: gigantismo, formas anómalas e hipertelias. Al final estas formas extremas
son preludio de extinción.
3.5.9. Extinción de los grupos biológicos
La extinción se produce por un exceso de especialización, aumento extraordinario de talla,

irreversibilidad de la evolución y reducción del número de formas nuevas; es decir, una
combinación de las Leyes de Depéret, Dollo y Rosa; además, esto sucede en momentos en que
determinados factores ambientales o bióticos provocan un desequilibrio al que el grupo
considerado no puede sobreponerse por haber agotado su reserva evolutiva. Un grupo biológico
en la fase de tipogénesis, podrá superar fácilmente cualquier eventualidad de este tipo, mientras
que otro, que atraviesa ya la fase de tipolisis no podrá superar esta crisis, y terminará por
extinguirse (Figura 3.23). Ej.: los dinosaurios al final del Cretácico.
Figura 3.23. Intensidad de Extinción a través del tiempo geológico (Tomada de INTERNET).
63
3.5.10. Equilibrio de la Biosfera
Se puede comprobar que existe un equilibrio biótico en cualquier biotopo, y también en el

conjunto de la biosfera entre sus diversos elementos componentes. Los seres vivos dependen
unos de otros en su economía, de tal forma que si llega a faltar uno de estos elementos o si se
introduce un elemento extraño se rompe el equilibrio. Pero no se trata de un equilibrio estático e
inmutable, sino de un equilibrio dinámico.
Ejemplo: el tránsito de la Era Mesozoica a la Cenozoica se caracteriza por una espectacular

ruptura del equilibrio biótico como consecuencia de la extinción de los grandes
Arqueosaurios, consecuencia de un descenso de temperatura y heterogeneidad
climática que caracterizan esta época. Esta coyuntura permitió el desarrollo explosivo
de los Mamíferos y de las Aves, que vinieron a reemplazar a los Reptiles,
restableciéndose de nuevo el equilibrio biótico a base de nuevos elementos que desde
entonces entraron en acción.
3.5.11. Independización progresiva del medio
Además del proceso evolutivo de adaptación de los organismos, existe otro que consiste en la
progresiva independización del medio ambiente, lo cual abre al organismo nuevas
posibilidades de conquista de ambientes distintos al originario y es causa de un auténtico
progreso evolutivo. Este proceso supone un progresivo dominio del medio ambiente por los
organismos; es bastante general, tanto en el reino animal como en el vegetal, pero resulta
especialmente claro en los vertebrados, donde llega a la independización total, en los
mamíferos y en el hombre.
64
4
Capítulo
4. PALEONTOLOGÍA ESTRATIGRÁFICA Y
PRÁCTICA
4.1. PALEONTOLOGÍA ESTRATIGRÁFICA
Es la Paleontología aplicada a las ciencias geológicas, especialmente a la Estratigrafía; en la

actualidad, su campo de acción se confunde con el de la Bioestratigrafía y es por esto que se la
ha fundido en una sola.
Paleontología Estratigráfica o Bioestratigrafía estudia la composición y características de las

faunas y floras fósiles que se sucedieron en la historia de la corteza terrestre con la finalidad de
establecer la correlación y edad de los estratos en que se encuentran.
Se ocupa del estudio de la distribución de los fósiles en los estratos y de las causas que la
condicionan: sustitución de unas especies por otras, evolución, asociaciones bióticas, áreas de
dispersión, etc., y las alteraciones de todas las circunstancias en el transcurso del tiempo, es
decir, a lo largo de la escala estratigráfica. Los cambios notables en composición litológica y en
contenido de fósiles son la base para establecer una división estratigráfica y sucesión en el
tiempo (Figura 4.1).
65
Figura 4.1. Columna Parcial del Tiempo Geológico con la Evolución General de la Vida en la
Tierra (Tomada de página WEB de INTERNET).
4.2. FÓSILES GUÍAS
4.2.1. Concepto
Fósil guía es un fósil propio de un estrato, piso o formación.
Los fósiles guías están constituidos por especies paleontológicas o grupos sistemáticos de mayor
amplitud (Figura 4.2), según los casos. Ej.: Graptolitos que caracterizan el Silúrico. Se
encuentran exclusivamente en ciertos estratos que guardan siempre la misma posición relativa
66
entre sí. Ej.: Graptolitos del Silúrico debajo de los Goniatites del Devónico y éstos debajo de las
Fusulinas del Carbonífero.
Figura 4.2. Fósiles Guías: Especies de Foraminíferos Característicos del Cretácico (Ilustraciones
4.2.2. Condiciones
Las condiciones que deben tener los fósiles para ser considerados como fósiles guías son las
siguientes:
evolución rápida (taquilética) o rango estratigráfico corto.
67
distribución geográfica amplia o área de dispersión extensa.

facilidad de fosilización o abundancia en los estratos.
4.3. PALEONTOGÍA PRÁCTICA
4.3.1. Recolección de Fósiles
La operación de recolectar fósiles es importante y debe realizarse con máximo cuidado, ya que
de las precauciones tomadas, depende, la mayoría de las veces, el éxito de los estudios que
ulteriormente se lleven a cabo. Un paleontólogo en labores de recolección (Figura 4.3) tiene que
tener dos características: observación y habilidad.
Figura 4.3. Paleontólogo en labores de recolección de fósiles (Tomada de página WEB de

INTERNET).
68
Las rocas en que se encuentran fósiles son:

Rocas sedimentarias, principalmente las margas, arcillas, calizas (si no están recristalizadas),
areniscas de grano fino, molasas, lutitas arcillosas o carbonosas, exceptuándose aquellas de
grano grueso.
Rocas volcano - sedimentarias de tipos cineritas y tobas.
Rocas metamórficas, en aquellas donde el metamorfismo no ha sido demasiado intenso. Ej.:
mármoles no muy recristalizados y pizarras verdes.
Los fósiles se encuentran sobre todo en las superficies de estratificación. Es necesario recalcar
que las rocas ígneas debido a su origen no contienen fósiles.
Los lugares donde se buscan fósiles son:

los cortes de carreteras,
las canteras en explotación,
los barrancos,
los escarpes naturales donde afloran los estratos (Figura 4.4),
las laderas de los ríos y quebradas.
Figura 4.4. Estudiantes de Paleontología y Geología Física en labores de recolección de fósiles

en un afloramiento de lutitas de la Formación Loyola en el camino Azogues – Cojitambo (Foto
tomada en salida de práctica de campo – Marzo de 2006).
69
Los fósiles deben ser obtenidos directamente de los estratos que los contienen o sino no tienen
valor estratigráfico. Los fósiles sueltos sirven de indicio para encontrar el lugar donde se
encuentran los fósiles. Cada fósil debe ir acompañado de los siguientes datos:
Ubicación exacta y descripción de la localidad.
Registro de los caracteres geológicos: formación, nivel, asociación de fósiles, estructura del
depósito.
Todo fósil sin procedencia exacta de lugar y de horizonte geológico carece de valor y debe ser
excluido del estudio paleontológico y de las colecciones.
4.3.2. Recolección y Preparación de Macrofósiles
Los fósiles de gran tamaño como por ejemplo los vertebrados para su recuperación necesitan de
excavaciones muy prolijas (Figura 4.5). En las excavaciones no se debe alterar la posición de las
piezas en el yacimiento, dejándolas aisladas en montículos en la misma roca donde se
encontraron. Antes de proceder a la extracción se hace un plano de la posición inicial de las
piezas para después poder reconstruir el esqueleto completo.
Figura 4.5. Excavaciones de Fósiles de Vertebrados: Arriba – excavaciones de dinosaurios.

Abajo – excavaciones de mamíferos (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
70
Los huesos de vertebrados son fácilmente deleznables por lo que se procede a cubrir la superficie
con una película de goma laca disuelta en alcohol o puede emplearse también cola o silicato
sódico soluble en agua. Luego se cubre el fósil con papel o con una tela fina, previamente
impregnada con grasa o vaselina para evitar la adherencia. Luego se cubre la pieza con una capa
de yeso para la protección durante el transporte hasta el laboratorio (Figura 4.6). Se usan tablas
en el caso de piezas muy grandes. La tierra procedente de la excavación, debe ser
cuidadosamente cernida, para la recuperación de piezas de pequeño tamaño, que pueden haber
pasado desapercibidas en una primera inspección. Esta operación realizada en agua resulta
mucho más eficaz, por facilitar la disgregación de arcilla.
Figura 4.6. Protección de ejemplares de fósiles para su transporte al laboratorio (Ilustraciones

4.3.2.1. Preparación mecánica
Una vez que llega al laboratorio el material recolectado se suprime, por innecesaria, la
mayoría de la roca que rodea al fósil, lo cual se consigue en la generalidad de los casos con
golpes bien dirigidos de martillo o de cincel. En esta preparación mecánica del fósil se
debe proceder con calma y paciencia, no importa emplear en un ejemplar varios días, semanas
y aún meses (Figura 4.7).
Figura 4.7. Labores de preparación mecánica de fósiles en el laboratorio (Ilustraciones

71
Se puede emplear también un chorro de polvo abrasivo, proyectado por una corriente de aire
sobre la superficie del ejemplar, cuya velocidad puede graduarse. Este método tiene la ventaja
de ejercer una acción selectiva, según la dureza del material.
Las vibraciones de frecuencia superior a 20.000 ciclos por segundo, dejan de ser audibles,
pero son capaces de realizar notables efectos mecánicos, cuando se transmiten a una cubeta
de agua mediante un emisor. Si se coloca un fósil en la cubeta, las ondas ultrasonoras son
capaces de desprender las partículas extrañas, dejando el fósil completamente limpio, sin
dañar lo más mínimo sus estructuras.
Existe también un método térmico, en el cual el fósil se calienta intensamente, bien sea en un
horno eléctrico o con un mechero de gas, introduciéndolo seguidamente en una cubeta con
agua fría, se repite la operación cuantas veces sea necesario, hasta conseguir el
fraccionamiento de la roca en pedazos de menor tamaño, que dejen al descubierto el fósil.
Para lograr la fragmentación de las rocas, también suele dar buen resultado impregnarlas con
agua, sometiéndolas luego a una temperatura muy baja, en una cámara frigorífica, con lo cual
el hielo formado en las grietas y fisuras, al aumentar el volumen, provoca la disgregación.
4.3.2.2. Preparación Química
La preparación de los fósiles por métodos químicos, se basa en el empleo de reactivos que
ejercen una acción diferencial entre el fósil y la roca que los contiene, disolviendo esta última
pero dejando intacto el fósil. De acuerdo a la naturaleza de la roca se pueden emplear ácidos o
bases.
Los reactivos ácidos se emplean cuando la roca es calcárea y los fósiles son silíceos, aunque
también da buenos resultados con fósiles formados por fosfato cálcico (huesos de
vertebrados) o por calcita (corales). Se emplean:
ácido clorhídrico diluido en frío o caliente (esponjas silíceas, restos de vegetales y
graptolitos), concentrado y frío (corales);
ácido acético (huesos y dientes de vertebrados);
ácido carbónico (limpieza de fósiles de calcita);
ácido fluorhídrico (roca de naturaleza silícea y fósiles de naturaleza orgánica o carbonosa)
Las bases como el carbonato sódico, la sosa y la potasa cáusticas, se emplean para preparar
los fósiles formados por calcita o aragonito cuando están incluidos en una roca margosa o
arcillosa.
4.3.2.3. Elección del método de preparación de los fósiles
El método de preparación de los fósiles depende de la naturaleza de la roca en que estén

incluidos, y de la composición del fósil (Figura 4.8). Se aconseja la utilización de métodos
químicos cuando la roca y el fósil poseen una diferencia considerable en su naturaleza
química. En cambio, cuando estas diferencias no sean muy marcadas, debe procederse por
medios mecánicos, térmicos, ultrasonido, que son más lentos, pero no se corre el peligro de
destruir el fósil.
72
Figura 4.8. Fósiles de reptiles preparados (Tomados de INTERNET).
4.3.2.4. Conservación de los fósiles
Los fósiles en su gran mayoría están formados por minerales que no necesitan una
preparación especial para su conservación indefinida; pero en algunas ocasiones, si se trata de
materiales deleznables (arcilla, margas) o de compuestos fácilmente alterables (pirita,
marcasita), y de huesos de vertebrados, que fácilmente se desmoronan por su estructura
porosa, es preciso acudir a técnicas especiales para su conservación (Figura 4.9).
Figura 4.9. Fósiles de Esqueletos de Vertebrados conservados en museos: A la izquierda – Trex.

A la derecha – Megaterio (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
4.4. LAS TÉCNICAS DE MICROPALEONTOLOGÍA
4.4.1. Recolección del Material

4.4.1.1. Observaciones preliminares
El trabajo del micropaleontólogo empieza en el campo delante del afloramiento, a través de

un levantamiento detallado del corte, completado por croquis y fotografías. Las nuestras
73
recogidas son cuidadosamente localizadas. En el caso de un sondeo se anota con precisión la

profundidad a la cual se tomaron las muestras.
Los microfósiles no son generalmente visibles a simple vista; pero, los más grandes
(foraminíferos, sobre todo) se pueden ver con una lupa. Aparecen bien en las roturas frescas
de las rocas previamente humedecidas (con la lengua!).
Con un poco de práctica, es posible prevenir el contenido micropaleontológico de una roca

sedimentaria. La presencia de macrofósiles es un índice interesante, aunque no es necesario ni
suficiente. Todas las rocas de origen sedimentario son susceptibles de contener microfósiles,
pero el número, la variabilidad y el estado de conservación difieren mucho según la
naturaleza, la edad y el origen de las rocas.
Se deben observar la granoclasificación y las figuras de sedimentación, en general, porque

estas condicionan la repartición de los microfósiles en el sedimento.
El muestreo es la meta final de una serie de observaciones efectuadas delante del

afloramiento. El micropaleontólogo debe ser un geólogo que sepa de los problemas que
presentan las series sedimentarias, los modos de depositación y las etapas de su evolución
diagenética (Figura 4.10).
Figura 4.10. Micropaleontólogo en labores de muestreo de microfósiles (Tomada de

INTERNET).
74
4.4.1.2. Cualidades de un buen muestreo
Para el micropaleontólogo como para cualquier geólogo, la herramienta indispensable es el

martillo. En países con cobertura vegetal, una pala es a veces útil y un barreno a veces
indispensable.
Un buen muestreo posee tres cualidades:

es limpio si antes de recoger el material, se han sacado las partes superficiales del material,
siempre alteradas y contaminadas con microbiota (diatomeas) o polen actual. Se debe
tener un cuidado indispensable cuando se recogen sedimentos suaves para examen
palinológico, especialmente en primavera que el polen abunda en la atmósfera. Un buen
medio consiste en llenar un tubo metálico limpio hundiéndolo perpendicularmente a la
superficie limpia del afloramiento. Se puede también embalar, sin romper, un bloque
grande de roca cuya parte central será extraída en el laboratorio justo antes de su
tratamiento.
es representativo y completo, si se muestrea separadamente cada capa y banco del corte.
La litología fija el volumen de muestreo, volumen tanto más importante si se presume que
la roca es pobre. De 200 a 300 g. de roca suave son necesarios para un estudio completo.
Los especialistas en nanofósiles se conforman con unos cuantos gramos. Un cubo pequeño
de 4 a 5 cm de arista es suficiente para examinar las rocas duras en láminas delgadas.
es determinado, si es cuidadosamente embalado dentro de una funda plástica hermética,
sobre la cual se indica, con tinta indeleble, todas las referencias necesarias para su
identificación.
No está demás advertir e insistir sobre la importancia primordial del muestreo y sobre la
utilidad para el micropaleontólogo de efectuar ésta operación él mismo por las siguientes
razones:
a través de su estadía en el campo él reúne datos útiles para la continuación de su trabajo,
en particular para la interpretación paleoecológica y paleogeográfica;
sabiendo con cuantas precauciones el debe recoger su material y procediendo en
consecuencia, él limita al máximo los riesgos de mezclas de microfósiles.
4.4.2. Preparación del Material
Cualesquiera que sean las técnicas empleadas, el cuidado y la metodología son indispensables a
lo largo de las operaciones. Las contaminaciones, las mezclas fortuitas y los errores al etiquetar
tienen siempre consecuencias fastidiosas.
4.4.2.1. Procedimientos de extracción mecánica
No se aplican sino a materiales suaves o poco duros, ya que su principio consiste en

disgregar el material, separando más o menos perfectamente sus diferentes fases
granulométricas.
75
La frotación
Es el procedimiento más rápido para preparar los nanofósiles. Consiste en extender sobre
una lámina un pequeño fragmento (1 a 2 mm3) de roca previamente disgregada en agua.
Se obtienen buenas preparaciones por el procedimiento L. Lezaud. La observación se la
hace en seco después de secar con aire, o en medio líquido entre lámina y laminilla.
El “lavado”
Es el procedimiento empleado más corrientemente para extraer los microfósiles superiores

a 100 m. La roca, previamente secada, se sumerge en el agua pura o mezclada con algún
agente mojante (detergente, etc.) Si es necesario, se la pone a macerar en una solución de
10 a 15% de agua oxigenada (H2O2) a 110 volúmenes, neutralizada en algunas gotas de
amoníaco.
El sedimento disgregado se lo pasa a través de una batería de tamices circulares de fondo

metálico, comprendiendo, de arriba hacia abajo:
un primer tamiz con mallas de 0,5 mm;
un segundo tamiz con mallas de 0,160 mm;
y eventualmente un tercero con mallas de 0,100 mm.
La operación se efectúa bajo un chorro de agua, frotando suavemente el sedimento con la

punta de los dedos. La operación se termina cuando el líquido que sale de la columna de
tamices es limpio. Se recupera los residuos recogiéndolos en la periferia de cada tamiz,
después se los hace pasar a una cubeta, con la ayuda de una corriente de agua ligera al
reverso del fondo.
Después de cada utilización, se cepilla vigorosamente los tamices, después se sumergen

algunos minutos en una solución al 5% de azul de metileno. Los microfósiles que se
quedan entre las mallas se colorean de azul siendo distinguibles en los residuos de lavados
ulteriores.
Los microfósiles se encuentran sobre los tamices, pero también los diferentes residuos de
la tamización comprendiendo igualmente granos de cuarzo, fragmentos calcáreos, granos
de glauconita, etc. Se procede entonces a la separación. El residuo seco puesto en el fondo
de una cubeta pequeña de fondo negro se examina en el microscopio binocular con
aumento del orden de x 25. Los microfósiles, recogidos con la ayuda de un pincel fino
humedecido o con la punta de una aguja montada que se pasa de cuando en cuando por
plastilina, se los coloca dentro de láminas o células.
4.4.2.2. Procedimientos de extracción química
La acción de los ácidos separa de su ganga calcárea los microfósiles silíceos. En cuanto a los
conodontes, compuestos de fosfatos de calcio y que resisten bastante bien la acción de ácidos
suaves, se lo extrae sumergiendo la roca triturada dentro de un recipiente lleno de ácido
76
acético (CH3.COOH) de ácido monocloracético (CH2Cl.COOH) o ácido fórmico (H.COOH)

diluidos al 10 o 20%. Los microfósiles fosfatados permanecen en el residuo.
Para disgregar los microfósiles no mineralizados, los palinólogos han desarrollado numerosas
técnicas que necesitan de un laboratorio químico bien equipado, con campana de gases,
centrifugadora, vidriería, matraces de teflón, etc.
El método normal practicado sobre 10 g. de rocas corrientes (arenisca, calizas, margas,

esquistos……) comprende los pasos siguientes:
trituración en fragmentos de menos de 5 mm si la roca es coherente,
destrucción de la eventual fase carbonata por ataque con ácido clorhídrico (ClH) al 50%,
ataque de la sílice y los silicatos con ácido fluorhídrico (HF) al 70 % (muy peligroso)
durante unas diez horas,
disolución de los fluosilicatos, formados en la fase anterior, por ataque con HCl al 50 %
durante 10 a 30 minutos,
oxidación selectiva de finas partículas carbonosas y húmicas con potasa (KOH) al 10 %
durante 30 minutos,
eliminación de la pirita y esclarecimiento del material palinológico por breve acción
(algunos minutos) con ácido nítrico (HNO3) concentrado.
Después de cada ataque, se procede a uno o dos lavados con agua, seguidos de centrifugación.
Entonces, el residuo se concentra por tamización con telas de nylon de mallas muy finas (5 a
20 m) que dejan pasar las finas partículas restantes; estos tamices no sirven más que una vez.
El depósito obtenido se conserva en medio acuoso o en glicerina dentro de tubos pequeños.
Las preparaciones se observan entre lámina y laminilla.
4.4.2.3. Confección de láminas delgadas de rocas
La preparación de superficies pulidas en rocas duras generalmente no se hace, en cambio, se

realizan láminas delgadas de rocas. Por lo menos, se realizan dos láminas de una misma
muestra, la una paralela y la otra perpendicular a la estratificación. Para realizar una lámina
delgada se siguen los pasos a continuación:
el corte de una lámina de roca, limitada por dos caras planas paralelas,
el pulimento de una cara con ayuda de abrasivo humedecido en agua.
el pegamento de ésta cara con bálsamo de Canadá o con resina sintética (araldita) sobre
una lámina de vidrio que va a servir de soporte con un formato habitual de 43 x 30mm.
el desgaste de la otra cara hasta que la roca se hace transparente; su espesor alcanza
entonces de 30 a 50um.
el recubrimiento con la ayuda de bálsamo o de resina de esta película de roca por una fina
(0,1mm) laminilla de vidrio.
Un desgaste demasiado forzado enmascara los detalles de los microfósiles y las láminas
micropaleontológicas son un poco más gruesas que las láminas petrográficas convencionales:
30 a 50 m en vez de 25 m. Los colores de polarización de los minerales son entonces un
poco más elevados: los cuarzos son amarillos, anaranjados y hasta rojos.
77
El equipo indispensable puede ser muy simple: cizalla de metal, pulidora, papel abrasivo
impermeable o una placa de vidrio con polvo abrasivo mojado. El grosor del polvo abrasivo
debe tomarse de acuerdo al espesor de la lámina en curso de desgaste: 200 m al principio, 40
a la finalización.
Los laboratorios están provistos de aparatos perfeccionados: cizallas circulares diamantinas,

aparatos giratorios con platos de bronce, pulidoras “rectificadoras” y aún máquinas
construidas especialmente para la fabricación de láminas delgadas.
4.4.3. Observación de los Microfósiles
El micropaleontólogo hace sus primeras observaciones sobre el terreno, a simple vista o con una
lupa. De regreso al laboratorio, utiliza el microscopio.
4.4.3.1. Lupas y microscopios
El microscopio óptico se lo utiliza con iluminación directa y los rayos luminosos recogidos
son rayos transmitidos, es decir que han atravesado la preparación, de ahí la necesidad de que
esta preparación sea de espesor reducido: láminas delgadas o microfósiles de tamaño pequeño
(inferiores a 50 o 100 m) montados entre lámina y laminilla.
El microscopio óptico da una imagen invertida del objeto, fenómeno que molesta al desplazar
o disecar un microfósil. Se arregla entonces la imagen por 4 reflexiones sucesivas de rayos
luminosos con espejos planos convenientemente orientados. La imagen en relieve se obtiene
del acoplamiento de dos microscopios correctores inclinados sobre el eje central del
instrumento alrededor de 8º. El conjunto constituye el estereomicroscopio (H. S. Greenough,
1.897) llamado impropiamente “lupa” binocular. Con este aparato, los dos ojos trabajan, lo
que elimina la fatiga, y la observación se hace bien por reflexión o por transmisión
El estereomicroscopio o microscopio binocular es el aparato más utilizado por el

micropaleontólogo para los trabajos de rutina: separación, observación de los microfósiles
sueltos o en láminas delgadas (Figura 4.11). No es sino cuando hay que realizar exámenes
detallados que recurrimos al microscopio ordinario (en particular para nanofósiles).
Figura 4.11. Microscopios binoculares utilizados en Micropaleontología: A la izquierda –

separación y observación de microfósiles sueltos. A la derecha – observación de microfósiles en
láminas delgadas (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
78
Hasta alrededor de 1.965, el micropaleontólogo que deseara observar su material con

aumentos muy fuertes debía utilizar el Microscopio Electrónico a Transmisión (MET). A
pesar de ciertos resultados interesantes, este aparato no se lo emplea ya sino por los
palinólogos, porque la preparación del material necesita la fabricación delicada de láminas
ultrafinas (menos de 100 Å de espesor) o de réplicas de superficies.
La puesta en marcha y la comercialización del Microscopio Electrónico de Barrido (MEB)

han permitido progresos considerables. De súbito, este aparato se ha vuelto indispensable y a
pesar de su costo muy elevado no existe ningún laboratorio grande de Micropaleontología
(universitario o industrial) que no posea un ejemplar. El material a observarse debe someterse
a deshidratación y al paso por un vacío forzado, pero su preparación es de lo más simple. El
microfósil (o la esquirla de la roca) se pega sobre el portaobjetos que después se vuelve
superficialmente conductor gracias a un depósito en su superficie, por evaporación en el
vacío, de una película muy fina de oro o de carbono.
El MEB (Figura 4.12) presenta las ventajas siguientes:

mínimo separable muy fino: 250 a 100Å (al menos 10 veces más pequeños que el mejor
microscopio óptico);
gran profundidad de campo que da como resultado una buena visión estereoscópica del
objeto;
no-destrucción y facilidad de preparación del material examinado, cuyas dimensiones
pueden alcanzar 1 cm;
posibilidad de hacer variar el ángulo de observación (porta objetos giroscópicos).
Figura 4.12. Microscopios Electrónicos de Barrido (MEB) y equipos periféricos (Ilustraciones

tomadas de INTERNET):
En total el micropaleontólogo dispone, para observar sus microfósiles, de una gama de

instrumentos con posibilidades escalonadas.
79
4.4.3.2. Modalidades de la observación morfológica de los

microfósiles
El examen morfológico completo de un microfósil necesita como máximo de cinco o seis

etapas sucesivas: dos sobre el terreno y tres o cuatro en el laboratorio. Las cuales, después de
la preparación del material, van a depender evidentemente de las técnicas empleadas como de
los tamaños de los microfósiles considerados.
Aquellos de tamaño grande (>100 m) aislados en el sedimento por lavado o extracción

química, y conservados en seco, se los examina en el microscopio binocular, con iluminación
directa e inmediatamente después en el MEB. Aquellos de tamaño pequeño y los nanofósiles
separados por disgregación mecánica o por extracción química, conservados en medios
líquidos, se los examina entre lámina y laminilla con el microscopio óptico o con el MEB
después de la evaporación de una gota de suspensión sobre el portaobjetos.
El lavado y la extracción química tienen como meta el aislamiento de una fracción del
sedimento caracterizada ya sea por su granulometría o ya sea por su constitución química. En
los dos casos, el micropaleontólogo no tiene más que una visión parcial de los constituyentes
mineralógicos y paleontológicos del sedimento. La “frotación” permite examinar la totalidad
de los constituyentes de la roca, pero después de la disociación, por lo que entonces el
micropaleontólogo no observa las relaciones mutuas.
La observación en láminas delgadas con el microscopio binocular o con el microscopio óptico

conduce a considerar el conjunto de componentes del sedimento, al mismo tiempo que sus
disposiciones recíprocas. Este método (sintético) permite tener una imagen global de la roca,
que J. Cuvillier propuso denominar “microfacies”. En suma total es una facies examinada, ya
no a simple vista sino a los aumentos que permite el microscopio óptico. El examen con el
MEB de un pedazo de roca provee una imagen global bastante más detallada, la “nanofacies”.
4.4.3.3. Detección de composiciones químicas y mineralógicas
Confrontados a los problemas que generan las composiciones químicas y mineralógicas de

sus muestras, los micropaleontólogos no tienen más que el microscopio polarizante y algunas
reacciones químicas para resolverlos. Estos procedimientos simples y poco costosos dan buen
resultado.
Desde antes de la segunda guerra mundial, las técnicas de difracción de rayos x, sobretodo el
método de polvos, se aplicaron al análisis mineralógico de conchillas fósiles. Numerosas
incertidumbres fueron entonces resueltas: así en 1.932, F. K. Mayer estableció que los
caparazones de los foraminíferos son, en su mayor parte, calcíticos.
Más recientemente, los micropaleontólogos han aprovechado el instrumental de sus colegas

minerólogos y físicos del estado sólido, principalmente el microanalizador de sonda
electrónica (abreviado corrientemente como “microsonda electrónica”). El análisis del
espectro de rayos x, emitido por la muestra bajo el impacto de electrones incidentes
80
proporciona información sobre la composición química elemental de la muestra. Según la

forma de detección de los rayos x, se obtiene:
una imagen de puntos que visualiza la repartición global de un elemento químico escogido, en
el caso de un espectrómetro dispersivo de longitud de onda;
un espectro que da puntualmente las concentraciones relativas de los diferentes elementos, en
el caso de un espectrómetro dispersivo de energía.
La suma de tal herramienta a un MEB permite superponer de una manera expresiva datos
químicos elementales e imagen de electrones secundarios. La preparación del material es
idéntica a la impuesta por el MEB con la única diferencia que la superficie analizada sea
aproximadamente plana y transformada en conductora por el depósito de una película de
carbono.
Estos métodos de estudio a los cuales se deberían aumentar otros, por ejemplo aquel que da
las relaciones isotópicas O18/O16 y C13/C12, no son evidentemente la meta de la
Micropaleontología. Sin embargo, ameritan ser evocados aquí, en razón del empleo más
frecuente por parte de los micropaleontólogos y por el valor de los resultados obtenidos y las
esperanzas que suscitan.
4.4.4. Determinación de los Microfósiles
En esta parte no serán expuestos más que los aspectos técnicos de la determinación, excluyendo
los problemas biológicos, discutidos ulteriormente.
4.4.4.1. Descripción e ilustración: expresión sintética de las

observaciones
La suma de las informaciones recogidas sobre un microfósil o una microfacies se traduce en

una descripción o en una o varias ilustraciones. Una descripción (por muy precisa que sea) es
siempre menos expresiva que un dibujo o que una fotografía.
Los dibujos se hacen a mano libre, o mejor con la ayuda de una cámara clara. Sin llegar a una
caricatura, un buen dibujo debe poner en evidencia los caracteres determinantes del microfósil
considerado. Gracias a su objetividad y a su rapidez de ejecución, se prefieren actualmente las
fotografías, más aún que el MEB permite realizar muy bonitas tomas.
Una ilustración debe estar siempre acompañada de la indicación de su aumento.
4.4.4.2. Determinación
La descripción y las ilustraciones son el preludio de una nueva etapa: la determinación del
microfósil. Esto da lugar a la denominación de una categoría taxonómica según el sistema
binomial de nomenclatura.
81
La determinación ideal debería ser la comparación directa de las muestras estudiadas con
aquellas que han servido para denominar las especies. Desgraciadamente, los tipos originales
(holotipos) son raramente accesibles, porque son conservados (cuando no han desaparecido)
en diversas colecciones a través de todo el mundo. Hay que acudir entonces a publicaciones
en las cuales las especies se han nombrado, descrito y figurado por la primera vez. Estos
documentos son, en principio, suficientes para caracterizar las especies y para establecer si el
individuo que se busca determinar corresponde o no a una de ellas. Se puede también
comparar con colecciones de referencia y con las ilustraciones dadas en las obras posteriores a
la descripción original. Es indispensable recordar que las indicaciones suministradas por
estos documentos pueden ser erróneas o demasiado viejas. Más aún, con un poco de práctica,
se aprecia que hay muchas especies que poseen distintos nombres, porque han sido
consideradas como nuevas por autores que ignoraban (de buena o mala intención) las
publicaciones de sus predecesores. El nombre verdadero es el primero que se atribuyó, pero
para una comprensión mutua y el alargamiento de conclusiones ulteriores, es recomendable
hacer la lista de los diferentes nombres dados a la misma especie; es lo que se llama establecer
una sinonimia.
Este trabajo bibliográfico no es particular para los micropaleontólogos y la determinación de

un microfósil requiere menos pasos que para un macrofósil. No es más difícil determinar un
foraminífero o un cocolito que un Ammonite o un pez. Puede incluso ser más fácil. Existen
dos razones:
los microfósiles están casi siempre mejor conservados y son más numerosos que los
macrofósiles, es que facilita la observación morfológica y la apreciación de variaciones
intraespecíficas;
por el volumen relativamente reducido y la comodidad de la consulta, las fichas y los
catálogos de todas las especies de microfósiles simplifican enormemente la investigación
científica. Estas obras importantes son editadas por las sociedades petroleras o por grandes
establecimientos públicos con posibilidades financieras sólidas. Abarcando toda la
literatura original que concierne a un grupo dado y periódicamente puesto al día.
Determinar exige documentación, rigor y prudencia, y es normal que el estado defectuoso de

ciertas muestras y/o la ausencia de bibliografía adecuada impida una determinación precisa.
En este caso hay que contentarse con una determinación incompleta o “abierta” que se
expresa intercalando el signo y (abreviación de “tratar”) entre los nombres del género o la
especie o reemplazando el nombre de la especie por sp. Algunas veces se llega hasta el nivel
de la familia, del orden, la clase o el phylum. Una determinación incompleta pero prudente es
preferible (por los errores que evita) a una determinación precisa y errónea.
4.4.4.3. La informática, solución del futuro
El tratamiento automático de las descripciones y las figuraciones, necesarias para las

determinaciones paleontológicas, no es posible actualmente. El principal obstáculo reside en
la ausencia de homogeneidad de las muestras. Se debería codificar un sistema coherente y
universal de caracteres distintivos, después de revisar, sobre estas bases, todas las especies ya
conocidas de cada uno de los grupos, evaluando estadísticamente la variación intraespecífica
para cada una de ellas. Este trabajo ha sido tomado en cuenta, pero es tan considerable que se
82
evita comenzarlo. Sin embargo, se han hecho tentativas parciales con ciertos Acritarcos y
algunos Ostrácodos que han conducido a resultados interesantes.
La creación de bancos de datos manejados por un computador es una empresa de gran

magnitud para el futuro. Su realización será un objetivo para las próximas generaciones. Ella
sola permitirá resolver la crisis resultante de la multiplicidad y diversidad de publicaciones.
4.4.5. Conclusión
Las técnicas de preparación y los aparatos de observación varían de acuerdo a:

el tamaño y la naturaleza química de los microfósiles investigados,
las propiedades y la naturaleza mineralógica de los medios de fosilización, que ofrecen ya al
lector una primera idea de la diversidad de microfósiles. Esta diversidad presenta otros
aspectos, que serán puestos en evidencia en los próximos capítulos.
83
5
Capítulo
5. LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
5.1. EL ORIGEN DE LOS METAZOOS
En la actualidad se pueden distinguir 26 phyla animales que encierran todas las modificaciones
experimentadas por la materia animal desde su aparición hace aproximadamente 3.500 millones
de años (Figura 5.1). El registro paleontológico comienza en la base del Cámbrico (exceptuando
ciertos hallazgos precámbricos) hace unos 600 millones de años. Por lo tanto, hay
aproximadamente 3.000 millones de años que han quedado sin documentar debido
principalmente a que en esa época la materia viviente no tenía condiciones para fosilizar. De los
26 phyla, sólo 15 están representados paleontológicamente. Todos habrían tenido su origen en el
Cámbrico, excepto los “Chordata” que habrían aparecido en el Ordovícico.
Figura 5.1. Algunos phyla del Reino Animal y su evolución en el tiempo (Ilustraciones tomadas
de INTERNET).
84
Los primeros organismos combinaban caracteres de plantas y animales, parecidos a los protistas
actuales. Un grupo mediante la supresión de la actividad fotosintética y el desarrollo de
mecanismos especiales de locomoción y alimentación, dio origen al Reino Animal. El grupo
habría sido del orden de los flagelados de los cuales derivaron los demás protozoos. Para el
pasaje de la condición acelular a la multicelular, existen dos posibilidades:
Masa protoplasmática multinucleada, en cuyo interior se habrían realizado particiones.

Colonia de organismos acelulares.
La segunda posibilidad parece la más probable. Esta habría sido seguida de una división entre
células reproductoras y somáticas (Blástula). Después se habría producido la subdivisión del
último grupo de células en una capa protectora externa y una nutritiva interna (Gástrula) (Figura
5.2).
Figura 5.2. Transformación del estado de Blástula en estado de Gástrula (Figura tomada de
INTERNET).
5.2. CLASIFICACION GENERAL DE LOS METAZOOS
Los metazoos son organismos multicelulares, cuyas células conforman tejidos. Desde el punto de
vista evolutivo el metazoo primordial era marino, bentónico o planctónico. Capaz de
reproducirse por esporulación formando una colonia. Estructuralmente debió corresponder al
tipo Gástrula que consiste en dos hojas blastodérmicas con una cavidad interior, denominada
arquenteron, abierta al exterior por medio del blastoporo. Este tipo estructural corresponde a
los Poríferos y Celentéreos.
Los Metazoos poseen una simetría bilateral (grado definitivo de organización) que ha permitido
el desarrollo de sistemas circulatorio, excretor y órganos respiratorios; además, la cavidad
gastrovascular que se transforma en tubo digestivo por tres procesos (Figura 5.3):
85
gastrorrafia es el cierre del blastoporo por alargamiento longitudinal, aproximación de los

labios y unión de los mismos dejando en los extremos boca y ano.
isoquilia es el cierre del blastoporo por constricción dando lugar solo al ano, la boca es de
neoformación (deuterostomia).
nototenia es el cierre parcial del blastoporo por prolongación del labio posterior, la boca es de
neoformación (deuterostomia).
Figura 5.3. Procesos de transformación de la cavidad gastrovascular en los Metazoos (Figura

tomada de INTERNET).
5.3. SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA

5.3.1. Antiguamente
Reino Animal
SubReino Protista
Phylum Protozoa
Clase Flagelata
Clase Rizhopodea
Clase Esporozoa
Clase Ciliata
Phylum Protophita
SubReino Metazoa
5.3.2. Actualmente
Reino Animal
Phylum Protozoa
Phylum Esponjiaria
Phylum Cnidaria (Coelenterata)
Phylum Ctenofora
86
Phylum Anelida
Phylum Platelminta
Phylum Nemertina
Phylum Mollusca
Phylum Echinodermata
Phylum Tentaculata
Phylum Arthropoda
Phylum Chordata
Esta clasificación actual sin fundamento sistemático sólido considera: los 10 primeros phyla
como invertebrados no artrópodos, debido a la importancia que tiene el grupo de los
artrópodos que representan ¾ de las especies vivas totales del Reino Animal; el Phylum de los
Cordados debe su importancia a que reúne a los Vertebrados y por lo tanto al hombre (Figura
5.4).
Figura 5.4. Reino Animal: Relaciones Filogenéticas de los animales (Ilustraciones tomadas de
INTERNET).
5.4. GENERALIDADES DE LOS INVERTEBRADOS
Carecen de endoesqueleto óseo, como su nombre lo indica, invertebrado (sin vértebras). Son
muy heterogéneos y comprenden el 95 % del Reino Animal. Sus fósiles son muy utilizados en
determinaciones estratigráficas, debido a que algunos grupos tienen excelentes condiciones para
fosilizar (Figura 5.5).
87
Figura 5.5. Invertebrados: características, modo de vida y principales grupos (Ilustraciones

tomadas de Unidad 3 – Animales Invertebrados – C. P. Clarín – 5ta. Edición Primaria).
5.4.1. PORIFEROS o ESPONJAS

Phylum Porifera o Esponjiaria
Son los Metazoos de estructura celular más simple, poseen muchas células aisladas que no se han
unido para constituir órganos. Se los considera como ejemplos de los metazoos primordiales,
etapa de transición entre los protozoos y los metazoos propiamente dichos. Viven en el fondo de
los mares principalmente; aunque también se los encuentra en el fondo de los ríos y lagos. Son
organismos coloniales cuyas colonias tienen diversas formas: irregulares, redondeadas,
laminares, flabeladas, arboriformes, etc. (Figura 5.6). Las colonias tienen dimensiones que no
son excesivamente grandes, pero pueden superar un metro. Un individuo consta de una pared de
células que encierra una cavidad central que se comunica al exterior por diversas aberturas: una
mayor llamada “ósculo” y numerosas pequeñas correspondientes a canales microscópicos que
atraviesan la pared y le dan una gran porosidad, característica de la cual proviene el nombre del
phylum (Figura 5.7).
88
Figura 5.6. Formas de Esponjas (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Las paredes de las esponjas están constituidas por tres capas bien definidas:
a) La capa externa o ectodermo (epidermis) constituida por células aplanadas llamadas

pinacocitos.
b) La capa interna o endodermo (endodermis) constituida por células llamadas coanocitos;
células estas, que poseen un largo flagelo que sale por un cuello llamado coanete.
c) Una capa interpuesta entre las dos anteriores, de naturaleza gelatinosa y denominada
“mesénquima” que posee muchas células especializadas o “amebocitos” entre los cuales se
tienen los amebocitos escleroblásticos que por secreción originan las espículas o escleritos.
Figura 5.7. Constitución del cuerpo de las esponjas: A la izquierda – esquema general. Al centro
– esquema del cuerpo y las paredes. A la derecha – detalle de las paredes y su constitución
celular (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
89
Las espículas constituyen los elementos esqueletales de los espongiarios y pueden ser de
composición calcárea o silícea. El tamaño de las espículas es muy variado, pero siempre se
conserva dentro de los límites microscópicos:
a) Megascleritos.- Componen las estructuras esqueletales y se forman depositando la materia

inorgánica alrededor de un filamento de esponjina que actúa como un eje y cuya desaparición
deja un canal axial lleno de aire, más notable dentro de las silíceas pues en las calcáreas se
puede rellenar por recristalización.
b) Microscleritos.- Se alojan aisladamente en la mesénquima y se forman en el interior de los
amebocitos, se conservan raramente en los sedimentos.
De acuerdo a la forma de las espículas pueden existir los siguientes tipos (Figura 5.8):
a) Monaxonas.- Con un solo eje recto o curvo (diactinélidas con dos puntas, monactinélidas
con una punta). Son silíceas por lo general y no forman redes.
b) Tetraxonas.- Con cuatro ejes; tres en un mismo plano y el otro en un plano perpendicular.
Son silíceas y calcáreas. Irradian desde un punto central y si los ejes son iguales se
denominan caltropas. Son silíceas o calcáreas.
c) Triaxonas.- Formadas por tres ejes en tres direcciones. Son generalmente silíceas. Cuando
dos ejes son paralelos en forma de diapasón se denominan triactínidas. Son hexactinélidas
cuando tienen seis radios.
d) Desmón.- Se piensa que es un tipo de tetraxona, pero con partes engrosadas que forman en lo
general redes. Son silíceas y calcáreas.
e) Poliaxonas.- Con más de cuatro ejes, aproximadamente de igual longitud y que irradian
desde un punto central. Dentro de los microscleritos hay unas poliaxonas en forma de
estrellas que se denominan “asteres”.
Su alimentación consiste de microorganismos y otras sustancias nutritivas disueltas en el agua.

Las corrientes de agua no solo llevan el alimento, sino el oxígeno y la sílice o el carbonato
requerido en la elaboración de espículas.
Figura 5.8. Espículas de Esponjas: A la izquierda – monaxonas. Al centro – tetraxonas. A la

derecha – triaxonas (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
De acuerdo a la complejidad estructural de la pared, se diferencian en tres tipos (Figura 5.9):
90
a) Ascón.- Con los canales inhalantes relativamente breves y simples y la cavidad central
internamente tapizada de coanocitos.
b) Sicón.- Más complejo y común que el anterior que parece haber sufrido un plegamiento por
compresión vertical y donde los coanocitos han dejado de tapizar la pared de la cavidad
central y se restringen a las nuevas cámaras laterales resultantes. Las paredes son más
gruesas que en el anterior.
c) Leucón.- Es originado por plegamiento del anterior con los coanocitos alojados en cámaras
más restringidas, los canales son muy complicados y atraviesan una pared muy gruesa que
deja una cavidad central reducida. La gran mayoría de las esponjas vivientes son de este tipo.
Figura 5.9. Tipos estructurales de Esponjas: A – Ascón. B – Sicón. C – Leucón (Figura tomada
de INTERNET).
Carecen de sistema excretor y nervioso. La reproducción puede ser sexual o asexual. En el caso
asexual, se produce por brote del nuevo ser que puede seguir unido al progenitor o bien separarse
y constituir un nuevo individuo. En el caso sexual, los gametos se forman en el mesénquima a
partir de ciertos amebocitos, que forman el huevo del cual sale la larva que pasa a la cavidad
central y sale a través del ósculo.
La Sistemática de los poríferos se establece por el tipo de espícula y la composición química del
esqueleto. De acuerdo a este criterio se reconocen tres Clases (Figura 5.10):
91
Figura 5.10. Clases de Esponjas: 1 – Calcispongea fósil * G. Wewokella. 2 – Hyalospongea

fósil * G. Hydnoceras. 3 – Demospongea fósil * G. Astylospongia. 4 – Demospongea fósil * G.
Choia (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
a) Calcispongea.- Son esponjas con espículas calcáreas (sin diferencia en mega o

microescleritos) donde predomina la calcita y menos el aragonito y con mono, tri o
tetraxonas. Por lo general, las espículas no se unen entre sí, excepto en el grupo de los
Faretrones, los cuales poseen espículas triactínidas que se unen formando redes y se
cementan con carbonato de calcio.
 Faretrones. Esponjas de tipo leuconoide, siendo el grupo con mayor representación que tuvo
su apogeo en el Mesozoico, aunque aparecieron en el Pérmico y en los mares actuales viven
unos cuanto géneros. En general, la representación estratigráfica va desde el Cámbrico al
actual.
Las calcispongeas son exclusivamente marinas y habitan las aguas poco profundas de todos
los mares incluso en la zona intertidal. Dentro de las calcispongeas se encuentran todos los
asconoides y siconoides típicos.
b) Hyalospongea.- Son esponjas con espículas silíceas de tipo triaxonas hexactinélidas

diferenciadas en micro y mega escleritos. Estas esponjas poseen mayor rigidez que las
calcáreas debido a la presencia de yuxtaposición de las puntas por sus extremos (tipo
dictionino). Son exclusivamente marinas y viven entre 500 y 2000 metros de profundidad
(llegando unas pocas a los 5000 metros). Se las conoce desde el Cámbrico hasta la actualidad
y con predominancia en el Mesozoico, paleontológicamente son muy importantes.
 F. Protospongiidae (Cámbrico inf. – Silúrico sup.) con estructura posiblemente asconoide.
 F. Dictyospongiidae (Ordovísico – Carbónico) con esqueleto dictionino y fibras espiculares
formando doble malla con predominancia en el Devónico. Ej: genero Hydnoceras.
 Orden Lychniskida (Jurásico – Cretácico) con espículas tetraxonas con las puntas conectadas
por cortas barras regulares diagonales, dando un aspecto octaédrico. Hay tres especies
actuales que viven en las profundidades oceánicas.
c) Demospongea.- Son esponjas leuconoides con fibras de esponjina o espículas siliceas no

hexactinélidas; algunas carecen totalmente de espículas o fibras. Pueden poseer un esqueleto
mixto de esponjina y sílice y aún ciertos materiales extraños. Existen marinas y de agua
dulce.
 G. Lithistida (Cámbrico – reciente) muy abundantes en el Cretácico y actualmente habitantes
en la zona fotica.
92
 F. Clinoidae (Silúrico – reciente) habitan el interior de valvas (moluscos, etc.) a los que
perforan usando un método desconocido formando canales irregulares.
La gran mayoría de demospongeas son litistidos, abundantes en el Cretácico.
5.4.2. ARQUEOCIATIDOS
Phylum: Archaeocyatha
Tienen una organización general propia de las esponjas, razón por la cual ciertos autores las
consideran como parte (Subphylum o Clase) de los Porifera. En general, son de composición
calcárea y se ha comprobado la presencia de espículas tetractinas, lo que hace suponer a ciertos
autores que fueron en un principio silíceas y fueron epigenizadas a calcita. Su forma es cónica y
están constituidos por dos paredes perforadas llamadas muralla interna o cáliz y muralla externa
o pared; en el espacio entre las dos murallas se hallan tabiques radiales que los dividen en
compartimentos, también pueden encontrarse tábulas horizontales, el espacio encerrado en la
muralla interna constituye la cavidad atrial (Figura 5.11).
Figura 5.11. Arqueociátidos: A la izquierda – esquema general del cuerpo con la cavidad atrial,
las murallas y los tabiques radiales. Al centro y a la derecha – constitución de las murallas, los
tabiques y las tábulas (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Se los encuentra en el estado fósil desde el Cámbrico inferior al medio, sobre todo repartidos en
Norteamérica y Eurasia (Figura 5.12). Eran organismos totalmente marinos de carácter colonial y
formadores de arrecifes costeros, se los ha encontrado asociados a algas calcáreas. Su
clasificación se basa en su estructura, en la presencia o ausencia de muralla interna, de tabulas y
en la estructura de los tabiques. En ciertos arqueociátidos hay la presencia de estructuras
llamadas raicillas que le pueden haber servido para fijarse al fondo.
93
Figura 5.12. Fósiles de Arqueociátidos (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
94
5.4.3. CNIDARIOS O CELENTEREOS

Phylum: Cnidaria o Coelenterata.
La palabra Cnidaria proviene del griego kníde = ortiga y del latín arium = sufijo para hacer
sustantivos y hace referencia a la urticaria que produce el roce con el cuerpo de estos
organismos. La palabra Coelenterata proviene del griego koilos = vacío, haciendo referencia a la
cavidad central vacía (celenterón) que tiene el cuerpo de estos organismos. Son animales en su
gran mayoría marinos, solitarios o coloniales, conocidos por incluir a los corales (Figura 5.13).
Poseen organización colonial definida y cavidad gástrica provista de boca. Tienen caracteres
primitivos:
Carencia de tejidos agrupados en órganos.
Existencia de simetría radial.
Escaso desarrollo del sistema nervioso, sensorial y reproductor.
Tipos de Simetría y su representación
*Simetría radial
*Simetría birradial
*Simetría tetrámera
*Simetría radio bilateral
Figura 6.13. Cnidarios: Primera fila – pólipos coloniales y solitarios. Segunda fila – medusas.
Tercera fila – corales (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
95
Estos organismos son polimorfos y se pueden mimetizar en dos tipos básicos de individuos
(Figura 5.14):
a) Pólipo.- Tiene forma de un cilindro abierto en uno de sus extremos (oral) donde se ubica la
boca llena de tentáculos mientras el extremo opuesto (aboral) se fija férreamente al sustraro.
El cuerpo está formado por tres capas:
Epidermis (ectodermo) de carácter celular.
Gastrodermis (endodermo) de carácter celular.
Mesoglea (intermedia) con naturaleza variable, desde un cemento no celular hasta una
delgada gelatina o una capa fibrosa.
Posee una cavidad interior rodeada por la gastrodermis llamada celenterón que se comunica
al exterior por la boca.
b) Medusa.- Es libre nadadora y tiene la forma de un paraguas. Con su mesoglea muy
desarrollada y expandida y la boca generalmente se abre al extremo de un tubo colgante o
manubrio, denominado la parte restante campana. Al borde de la campana se encuentran
los tentáculos y un órgano muscular llamado velo (velum) que le sirve para nadar.
Figura 5.14. Tipos de Cnidarios visualizando los cuerpos y los nombres de las partes en las que
se dividen: Pólipo y medusa (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Según los datos de embriología, el pólipo representa un estado larval persistente mientras la
medusa es un cnidario completamente evolucionado. No todos los cnidarios poseen estas dos
formas, pero cuando las poseen son producidos por alternancias de generaciones (Figura 5.15).
El pólipo resulta por reproducción sexual de la medusa y la medusa por reproducción asexual del
pólipo. En las especies medusoides solo existe reproducción sexual, los gametos al unirse
originan una larva ciliada o plánula que lleva una existencia nadadora durante corto tiempo,
96
pero finalmente se fija al fondo por uno de sus extremos y desarrolla la forma polipoide. En las
especies polipoides puede haber reproducción sexual o asexual. La reproducción asexual se
produce por gemación o fisión. Cuando los individuos permanecen unidos a sus progenitores
constituyen colonias laminares, arborescentes, etc.
Figura 5.15. Alternancia reproductiva de los Cnidarios: Primera Fila – esquemas de pólipos con
sus partes internas. Segunda Fila – esquemas de medusas con sus partes internas (Ilustraciones
Los nematocistos son cápsulas esféricas u ovaladas llenas de líquidos que encierran un tubo, que
al ser expelido, descarga el contenido capsular. El líquido consiste en una sustancia que sirve
para paralizar a las víctimas y hasta en el hombre puede producir urticaria. Se encuentran en todo
el cuerpo del cnidario, pero la mayor concentración se halla en los tentáculos y región oral. Cada
97
nematocisto se aloja en una célula modificada llamada cnidoblasto, que tiene una proyección
llamada cnidocilio (Figura 5.16).
Figura 5.16. Esquemas de constitución y acción de Nematocisto, Cnidoblasto y Cnidocilio

La epidermis posee células intersticiales que además de segregar los nematocistos, se

transforman en otras células (sexuales, etc.) y participan en procesos de brote y reparación. La
epidermis también genera un esqueleto corneo o calcáreo que cuando es endoesqueleto sus
piezas permanecen más o menos aisladas, reduciendo las posibilidades de fosilización, y cuando
es exoesqueleto produce una estructura rígida cuya conservación es más común, si se trata de una
colonia se denomina Coralio (grandes acumulaciones arrecifes coralinos) y las formas
individuales se denominan Coralito.
La gastrodermis contiene células sensoriales y glandulares. La digestión se efectúa por las

células glandulares que segregan enzimas que reducen a la presa asimilada al estilo
protozoariano con vacuolas alimenticias. La respiración es protozoariana y el sistema nervioso
no es centralizado. El celenterón denominado también cavidad gastrovascular hace de sistema
digestivo y circulatorio, ayudado por células flageladas y por contracciones y expansiones
locales, debido a la presencia de fibras musculares espaciadas irregularmente y anastomosadas
(sistema nervioso no centralizado).
Los cnidarios tienen una representación estratigráfica desde el Precámbrico al reciente. A

continuación, se presenta la clasificación sistemática de estos organismos con una descripción
de las Clases, Sub-Clases, Órdenes y Sub-Órdenes, destacando los principales grupos de fósiles.
98
 Phylum Cnidaria
 Clase Protomedusae
 Clase Dipleurozoa
Orden Hydroida
Orden Spongiomorphida
 Clase Hydrozoa Orden Milleporida
Orden Stylasterida
Orden Stromatoporida
Orden Siphonophorida
 Clase Scyphozoa
Orden Cubomedusida (Carybdeida)

Orden Stauromedusida
Orden Coronatida
S/C Scyphomedusae Orden Semaeostomatida
Orden Rhizostomatida
Orden Lithorhizostomatida
S/C Conulata
 Clase Anthozoa
Orden Stolonifera
Orden Telestacea
Orden Alcyonacea
S/C Octocorallia Orden Trachypsammiacea
Orden Caenothecalia
Orden Gorgonacea
Orden Pennatulacea
Orden Zoathiniaria
Orden Actiniaria
Orden Heterocorallia
S/C Zoantharia Orden Rugosa S/O Astracoeniina
Orden Tabulala S/O Fungiina
Orden Scleractinia S/O Dendrophyliina
S/O Faviina
99
Clase Protomedusae
Formas de medusas redondeadas a ovaladas con lóbulos radiales irregulares en número variable
con intercalación de otros lóbulos incompletos. Sin órganos sensoriales ni tentáculos. Su
repartición va del Precámbrico al Ordovicico. Su representante es el género Brooksella (Walcott,
1896) (Figura 5.17).
Figura 5.17. Protomedusas: fósiles del G. Brooksella (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Clase Hydrozoa
Solitarios o coloniales con simetría radial. Son polimórficos o exclusivamente medusoides. Los
pólipos son cilindroideos con cavidad gastrovascular sin particiones ni nematocistos. Con
exoesqueleto quitinoso o calcáreo, poco frecuente. Su repartición es del Precámbrico al Reciente
(Figura 5.18).
Figura 5.18. Hidrozoos: A la izquierda – pólipo de agua dulce del G. Hydra. Al centro –
hidromedusa. A la derecha – sifonóforo colonial del G. Carabela (Ilustraciones tomadas de
INTERNET).
Orden Hydroida
Son formas en su mayoría polipoides, coloniales con exoesqueleto córneo a veces ligeramente
calcáreo. El individuo tiene una base con un tallo o cauloma con una estructura terminal llamada
hidranto y en la parte terminal tentáculos huecos o sólidos que rodean la boca. Las colonias
arborescentes poseen un tallo que se denomina hidrocaulo que se fija por medio de la
hidrorriza formada por tubos conocidos como estolones o rizomas. Los pólipos en las colonias
se encuentran relacionados por un tejido llamado cenosurco, en tanto que un tubo quitinoso de
origen epidérmico constituye la hidroteca. La formación de la colonia se origina por brote.
Tiene una repartición que va del Precámbrico (en Australia) hasta el Reciente. Los hidroideos
actuales son formas marinas, carnívoras, abundantes en zonas templadas y frías, muy comunes
100
en las aguas costaneras. Existen formas de agua dulce (Hydra) y de agua salobre (Protohydra).
Muchos hidroideos son luminiscentes.
Orden Milleporida
Son hidrozoarios de esqueleto calcáreo. Los pólipos se encuentran conectados por un cenosurco
superficial y los coralitos se encuentran unidos por depósitos esqueletales o cenósteo. Los
pólipos o zooides de la colonia se encuentran divididos en dos tipos principales: los
gastrozooides que son los pólipos alimentadores y que ocupan perforaciones de mayor tamaño,
llamadas gastroporos y los dactilozooides que son protectores y ocupan los dactiloporos de
menor tamaño. Los dactilozooides se disponen alrededor de los gasterozooides en números de 5
a 7 individuos que forman un ciclosistema. Los dactiloporos y los gastroporos llevan particiones
transversales interiores llamadas tábulas. Existe un tipo de cavidad subesférica denominada
ampolla en la cual se aloja una medusa que en ciertos casos pueden llegar a tener existencia
libre. Su repartición estratigráfica va desde el Cretácico superior al Reciente. En la actualidad
habitan los mares cálidos e intervienen en la formación de arrecifes (Figura 5.19).
Figura 5.19. Hidrozoos del Orden Milleporida constructores de arrecifes (Ilustraciones tomadas
de INTERNET).
Orden Stromatoporida
Son organismos coloniales extinguidos, con un esqueleto calcáreo llamado cenósteo que está
formado por la superposición de capas concéntricas llamadas latiláminas separadas por espacio
huecos (recesos de crecimiento). Cada latilámina se compone de capas más delgadas o láminas.
Toda la estructura se encuentra favorecida por canales radiales o verticales. En superficie la
colonia puede ser lisa o presentar elevaciones llamadas mamelones que irradian sistemas de
surcos llamados astrorrizas. Estos organismos aparecieron en el Cámbrico y alcanzaron su
máximo desarrollo durante el Silúrico-Devónico, para finalmente extinguirse en el Cretácico.
101
Figura 5.20. Hidrozoos del Orden Stromatoporida: Primera fila – esquemas de la constitución de
las colonias. Segunda fila – fósiles (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Clase Dipleurozoa
Formas de medusas discoidales, de contorno elíptico festoneado con surcos radiales y tentáculos
marginales. Simetría bilateral marcada y extremidades diferenciadas. Comprende el género
Dickinsonia (Sprigg, 1947) del Precámbrico de Australia (Figura 5.21).
Figura 5.21. Cnidarios dipleurozoos de la especie Dickinsonia costata del Vendiano

(Ediacariano) – Precámbrico de Australia: A la izquierda y al centro – fósiles. A la derecha
esquemas del organismo en vida (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Clase Scyphozoa
Cnidarios marinos, solitarios con fuerte simetría tetrámera de tipos medusoides y polipoides,
desprovistos de partes duras aunque pueden tener un recubrimiento fosfático quitinoso llamado
peridermo. Cavidad gastrovascular dividida en cuatro tabiques radiales. Con tentáculos en
número de cuatro o múltiplo de cuatro. Abundantes nematocistos. Son carnívoros comedores de
102
peces. Especies de hasta dos metros (Cnidarios más grandes conocidos). Son raros como fósiles
aunque se conocen impresiones desde el Cámbrico inferior (Figura 5.22).
Figura 5.22. Cnidarios de la Clase Scyphozoa – medusas más conocidas (Ilustraciones

Subclase Conulata
Son organismos extinguidos, exclusivamente marinos de simetría tetrámera y con peridermo
quitinofosfático en forma de pirámide alargada, dividida interiormente por tabiques interradiales
bifurcados. Las aristas piramidales están recorridas por surcos y la línea media de la cara lleva
una depresión longitudinal llamada línea facial. La superficie facial, por lo general, lleva
costillas transversales o hileras de tubérculos. La abertura piramidal podría cerrarse total o
parcialmente por dobleces de las caras. En su fase juvenil parecen haber vivido adheridos al
fondo mediante un disco basal, y en su fase adulta parece que habrían llevado una existencia
libre. Algunos autores creen que hayan sido totalmente nectónicos como las medusas. Su rango
estratigráfico va desde el Cámbrico medio al Triásico inferior. Se destaca la especie
Conchopeltis alternata, Walcott, del Ordovísico medio, conservado en su totalidad (Figura 5.23).
Figura 5.23. Cnidarios escifozoos de la Sub-Clase Conulata: Primera fila a la izquierda –

esquemas del organismo en vida, a la derecha – fósil. Segunda fila – fósiles de la especie
Conchopeltis alternata (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
103
Clase Anthozoa
Cnidarios marinos representados exclusivamente por pólipos cortos y gruesos solitarios y
coloniales. Tienen simetría radial o radiobilateral. Con uno o varios círculos de tentáculos
retráctiles que rodean la boca aplanada como un disco oral que se continúa en un tubo o faringe
hasta el celenterón. El celenterón tiene dos tipos de particiones. Los mesenterios y las
invaginaciones septales alternantes con las anteriores. Los mesenterios con sus filamentos
intervienen en la digestión, absorción y excreción. Sistema nervioso no centralizado.
Subclase Octocorallia (Alcyonaria)

Son exclusivamente polipoides, polimorfos, con simetría octámera determinada por la presencia
de ocho tentáculos retráctiles y ocho mesenterios que dividen la cavidad gastrovascular en otras
tantas cavidades intermesenteriales que se comunican directamente con los tentáculos. Hay la
existencia de un plano de simetría radiobilateral. Son organismos coloniales fortalecidos por un
endoesqueleto calcáreo o córneo compuesto por espículas calcáreas y en otros casos por fibras de
aragonito. Las espículas pueden quedar diseminadas en el fondo u originar estructuras
esqueletales sólidas. Se reproducen asexualmente por gemación. Viven fijos a objetos en el
fondo a escasa profundidad y en todas las latitudes (Figura 5.24). Paleontológicamente son poco
frecuentes y se conocen representantes del Pérmico al Reciente. Se podrían atribuir a esta
Subclase ciertas impresiones del Precámbrico en Australia, Inglaterra y el sudoeste africano.
Figura 5.24. Antozoos de la Sub-Clase Octocorallia: Primera fila – octocorales. Segunda fila – a
la izquierda coral gorgonaceo – a la derecha coral abanico marino (Ilustraciones tomadas de
INTERNET).
Subclase Zoantharia
Comprenden un grupo heterogéneo de formas polipoides con simetría hexámera, con tabiques en
ciclos de 6 o múltiplos de 6. Muchos de ellos presentan simetría bilateral y otros, simetría
104
radiobilateral. Son solitarios o coloniales. Poseen centenares de tentáculos huecos o pinulados.

Poseen mesenterios apareados y dobles. El sistema muscular está muy desarrollado con respecto
a los músculos retractores. Los mesenterios se hallan separados y sostenidos por formaciones
calcáreas denominados septos o tabiques. Cuando existe el exoesqueleto, es de naturaleza
calcárea. Son exclusivamente marinos, abundantes en aguas cálidas poco profundas formando
grandes depósitos. Su rango estratigráfico va del Ordovísico al Reciente
Orden Heterocorallia
Este orden es extinguido y compuesto por individuos solitarios muy alargados con tabiques
primarios, posiblemente en número de cuatro formando un ángulo aproximado de 90° que se
bifurcan y en el interior aparecen nuevos tabiques secundarios. Se los conocen solo en el
Carbonífero, reuniendo a dos géneros tanto en Europa como en Asia. Algunos autores lo
consideran un Suborden del Orden Rugosa.
Orden Rugosa (Tetracorallia)

Son zoantharios extinguidos, solitarios o coloniales. Cada individuo se encuentra protegido
exteriormente por una película o epiteca de Carbonato de Calcio, con la superficie externa
recorrida longitudinalmente por surcos que coinciden con la posición de tabiques interiores y por
arrugamientos transversales originados por los distintos periodos de crecimiento, por lo que se
los conoce como Rugosa. Los tabiques se disponen cíclicamente, con un primer ciclo que
originan los protoseptos y los restantes ciclos que originan los metaseptos. Los tabiques tienen
hileras de fibras de calcita llamadas trabéculas. Cuando faltan los tabiques en su posición se
forma una fosa (Figura 5.25).
Figura 5.25. Cnidario Antozoo del Orden Rugosa: Arriba – esquema de constitución de la
concha mostrando los nombres de las estructuras y el cambio de la conformación de los septos
con el crecimiento. Abajo – tipos de septos (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
El crecimiento hacia arriba de los tabiques se efectúa en orden decreciente de la periferia hacia el
centro dando lugar a una depresión denominada cáliz que servia de alojamiento al pólipo. Se
forman además tábulas, que son láminas horizontales cóncavas o convexas originadas por
105
periodos alternantes de actividad y reposo de secreción calcárea. El conjunto de tábulas se

denomina tabulario. Los disepimentos son láminas pequeñas, curvadas que forman una zona
periférica y están situadas entre los tabiques. No todos los Rugosos poseen tábulas y
disepimentos. La columela es un cuerpo subcilíndrico alargado que en ciertos casos ocupa el eje
del coralito, originado por la expansión de los tabiques cardinal y antípoda. Géneros como
Calceola y Goniophylum poseían un opérculo con el que cerraban el cáliz. El rango estratigráfico
de los Rugosos va desde el Ordovísico medio al Pérmico. Habitaban las aguas poco profundas y
fueron importantes como formadores de arrecifes (Figura 5.26).
Figura 5.26. Cnidarios antozoos del Orden Rugosa. Arriba – fósiles variados. Abajo – a la
izquierda, corales rugosos del Ordovícico – a la derecha corales rugosos del Carbonífero
Orden Tabulata
Cnidarios extinguidos, coloniales con exoesqueleto calcáreo que forman coralitos cilíndricos o
prismáticos con numerosas tábulas y escasos tabiques, a veces ausentes totalmente. Las paredes
de los coralitos contiguos están atravesadas por poros murales que servían de comunicación entre
ellos. Los tabiques no están señalados en la superficie de la epiteca por surcos como en los
Rugosos. Este Orden aparece en el Ordovísico medio y llega con seguridad hasta el Pérmico.
Durante el Paleozoico fueron más importantes que los Stromatoporida y Rugosa en la formación
de arrecifes, pero también habitaron aguas frías y profundas (Figura 5.27).
106
Figura 5.27. Cnidarios Antozoos del Orden Tabulata: Primera y segunda fila – constitución
estructural de los individuos y las colonias. Tercera fila – G. Favosites. Cuarta fila – G.
Syringoporia (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
107
Orden Scleractinia (Madreporaria = Hexacorallia)

Organismos solitarios o coloniales, marinos que comprenden a los verdaderos corales actuales.
El pólipo se forma por un disco basal y un disco oral entre los cuales se extiende una pared
cilíndrica y lisa llamada Columna. La boca está rodeada de un número variado de tentáculos
retráctiles, sin ramificaciones ni pínulas y dispuestos en uno o más círculos. Poseen una faringe
bien desarrollada que comunica la boca con la cavidad gastrovascular dividida radialmente en
mesenterios que alteran con invaginaciones septales. Una de las funciones del ectodermo del
pólipo es segregar un exoesqueleto aragonito, constituido por una pared o teca que rodea una
cavidad interior o tecario dividida en particiones rígidas radiales denominadas septos o tabiques.
El pólipo ocupa el cáliz. Los elementos radiales y los tentáculos guardan una simetría hexámera
(Figura 5.28).
Figura 5.28. Cnidarios Antozoos del Orden Scleractinia o Hexacorallia: Primera fila: a la
izquierda – esquema del cuerpo de una anémona de mar; a la derecha – esquema de una colonia
de corales. Segunda fila – anémonas. Tercera fila – colonias de corales (Ilustraciones tomadas
de INTERNET).
108
Fase de desarrollo del pólipo:

Fijación de la larva o plánula.
Formación del disco basal.
Formación de la columna.
Aparición de los primeros seis pares de mesenterios.
Formación de tabiques: (Regla de Milme-Edwards y Haime, ciclos endocélicos).

Aparición de los primeros seis tabiques o protoseptos formando el primer ciclo.
Intercalación en los seis espacios interseptales de seis metaseptos que forman el segundo
orden y el segundo ciclo.
Intercalación en los doce espacios interseptales de doce metaseptos de tercer orden y que
forman el tercer ciclo.
Los 24 espacios interseptales serán ocupados por doce tabiques de cuarto orden y doce de
quinto orden.
Los 48 tabiques de quinto ciclo son provistos por el sexto, séptimo, octavo y noveno orden y
así sucesivamente.
Figura 5.29. Anatomía interna de un hexacoral scleractinio y formación de tabiques de un

hexacoral scleractinio y un tetracoral rugoso (Figura tomada de INTERNET).
La regla anterior no siempre se cumple y existe otra disposición conocida como Plan de
Pourtalés, donde los septos aparecen como ciclos exocélicos.
Aparición simultánea de doce septos iguales.
Formación de septos de tercer orden que se anastomosan a seis tabiques antes formados.
Los siguientes tabiques se intercalan en forma pinulada entre los tabiques de segundo y tercer
orden.
109
Los tabiques se pueden proyectar al exterior de la pared formando costillas longitudinales. La

reproducción sexual produce una larva que abandona la cavidad gastrovascular por la abertura
oral y nada durante varios días antes de fijarse, dando origen al disco basal y luego a las partes
restantes. La reproducción asexual se efectúa por gemación y más raramente por división
transversal. Son formadores de extensas colonias en los ambientes de arrecifes, pero también
habitan a grandes profundidades. Aparecieron en el Triásico medio y a partir del Jurásico fueron
importantes como formadores de arrecifes. Al final del Cretácico tomaron su aspecto moderno
que se acentúo a partir del Eoceno donde se extinguieron ciertos grupos arcaicos. En la
actualidad abundan en zonas tropicales y subtropicales, especialmente en aguas poco profundas
entre 35° de latitud norte y 32° de latitud sur. Wells (1956) admite 5 Subórdenes de Scleractinia.
En la Figura 5.30, se presenta una propuesta de la filogenia de los cnidarios y un esquema de su

evolución en el tiempo geológico.
Figura 5.30. Phylum Cnidaria: Arriba – propuesta de la filogenia de los cnidarios. Abajo –
evolución de los principales grupos de cnidarios en el tiempo geológico (Ilustraciones tomadas
de INTERNET).
110
5.4.4. BRIOZOOS
Phylum: Bryozoa
El nombre Bryozoa proviene de dos voces Bryo = musgo y zoo = animal, por lo que
etimológicamente son animales acuáticos parecidos a musgos. Son organismos en su mayoría
marinos con unos cuantos que viven en agua dulce. En la actualidad habitan las plataformas
continentales entre 10 y 100 metros de profundidad, pero ciertos de ellos llegan a los 6000
metros. Miden alrededor de 1 mm. La colonia se denomina zoario y cada individuo es un
zooide. Un zooide se compone de la parte viviente o polílipo y un exoesqueleto llamado zoecio
(Figura 5.31).
Figura 5.31. Briozoos: Esquemas que muestran la constitución de los individuos y las colonias
El sistema digestivo es un tubo en U que se inicia por la boca, se sigue con la faringe, el esófago,
el estómago y un intestino terminado en la abertura anal. La boca se rodea de un lofóforo o
estructura anular tentaculada. Cada tentáculo posee filamentos táctiles que permite advertir la
aproximación de las presas y atraparlas. El lofóforo puede ser introducido en el celoma mediante
la acción de músculos retractores. El celoma es el espacio entre el tubo digestivo y la pared del
cuerpo tapizado por el peritoneo. Se divide en tres partes: tentacular, anular y principal. La parte
principal se halla ocupada de un líquido y cruzada por músculos retractores que sirven para fijar
el tubo digestivo. También se alojan en el celoma principalmente los órganos genitales,
celomacitos y en ciertos casos existen espículas calcáreas libres.
Carecen de sistema circulatorio, respiratorio y excretor y el sistema nervioso está representado

por un ganglio extendido entre la boca y el ano en el celoma anular. Desde este ganglio se
irradian fibras nerviosas al resto del cuerpo (Figura 5.32). Son organismos hermafroditas y la
reproducción puede ser sexual o asexual. En el caso asexual tiene lugar por medio de brotes o
por medio de masas celulares (estatoblastos) característicos de los dulceacuicolas. En el caso
sexual se reproducen por gametos originados en testículos y ovarios, generando un huevo que
puede abandonar el celoma o permanecer en el. La larva es nadadora, pero solo pocas horas,
pues la necesidad de alimentación les obliga a fijarse y sufre una rápida metamorfosis. La larva
se adhiere por medio de un disco llamado protecio, que origina por metamorfosis el primer
111
individuo o ancéstrula que genera la colonia por reproducción asexual. Un zooide puede sufrir
procesos de generación y regeneración. Los zoecios pueden ser quitino-gelatinosos o calcáreos.
Los zoecios se asemejan a tubos largos o cortos, cilíndricos o prismáticos, a veces comprimidos
y finamente perforados. Las perforaciones permiten la formación de zoecios contiguos en la
colonia. La colonia puede ser compacta o ramificada fijándose en los objetos del fondo.
Figura 5.32. Briozoos: Arriba – esquemas de la constitución del zooide. Abajo – a la izquierda,
foto de un briozoo de agua dulce; a la derecha, foto de una colonia de briozoos (Ilustraciones
Los tubos zoeciales pueden ser interrumpidos por tabulas (particiones calcáreas transversales) o
diafragmas que marcan la separación entre un zoecio abandonado y otro habitado. Las paredes
externas de los zoecios pueden ser lisas, espinosas, con costillas, etc. Los zooides con estructura
normal se denominan autozooides y los que han sufrido modificaciones heterozoides (Figura
5.33).
Avicularios
Heterozooides Vibráculos
Cenozoides
Gonozoides
112
 Avicularios.- Son zooides con fuertes músculos para accionar un opérculo en forma de pico
de ave con la función de alejar todo individuo que trate de posarse sobre la colonia.
 Vibráculos.- Son zoides con un opérculo transformado en un flagelo alargado, cuya función
sería estabilizadora.
 Cenozoides.- Son heterozooides reducidos a la pared del cuerpo y a otros pocos restos de
tejidos.
 Gonozooides.- Son individuos modificados para la reproducción.
Figura 5.33. Briozoos: Esquemas de la estructura de los zoarios, los zoecios y los zooides
Clasificación
La clasificación se basa en los caracteres de los zoecios.
 Phylum Bryozoa
Orden Ctenostomatida
Orden Cyclostomatida
 Clase Gymnolaemata Orden Trepostomatida
Orden Cryptostomatida
Bryozoos Orden Cheilostomatida
(Ectoproctos)
 Clase Phylactolaemata
Clase Phylactolaemata
Formas exclusivamente de agua dulce con lofóforo en forma de herradura y zoecio quitinoso o
gelatinoso. Carecen de polimorfismo y en el invierno se reproducen por estatoblastos. La
naturaleza gelatinosa no permite la conservación como fósil. Solo son recientes.
113
Clase Gymnolaemata
Formas casi exclusivamente marinas, con zoecios calcificados, lofóforo circular, pared muscular
y cavidades celómicas. Polimórficos con una repartición del Cámbrico al Reciente.
La distribución estratigráfica general de los Bryozoos va del Cámbrico al Reciente, con más
certeza del Ordovísico al Reciente (Figura 5.34).
Figura 5.34. Briozoos: Primera fila – colonia de briozoos actuales y dibujos de briozoos de
Haeckel. Segunda y Tercer fila – briozoos fósiles (Ilustraciones tomadas de Internet).
114
5.4.5. GRAPTOLITOS
Phylum: Graptolitha
Son organismos paleozoicos (Paleozoico inferior: Ordovísico-Silúrico) que forman delicadas

impresiones, a manera de trazos (de color claro), sobre lutitas carbonosas (Figura 5.35). El
nombre Graptolitha se origina por la apariencia que tiene con trazos de escritura antigua sobre
piedras, del griego graptos = escritura y lithos = roca.
Figura 5.35. Esquemas de constitución y fósiles de Graptolitos (Figura tomada de INTERNET).
Son organismos coloniales de posición sistemática muy discutida. La colonia se denomina

Rabdosoma compuesta de numerosas ramas llamadas estipes a lo largo de las cuales se ubican
diminutos receptáculos quitinoideos de forma cónica o cilíndrica conocidos como tecas. La
colonia puede alcanzar los 10 cm, mientras las tecas oscilan alrededor de 1 mm. Se cree que cada
115
teca alojó a un zooide del cual no se sabe nada, excepto impresiones atribuidas a sus tentáculos.
El estudio del rabdosoma ha permitido diferenciar dos tipos fundamentales de graptolitos:
dendroideos y graptoloideos (reflejos de la sistemática del grupo) (Figura 5.36).
Figura 5.36. Rabdosomas de Graptolitos: Primera fila – fósiles en lutitas carbonosas. Segunda
fila – esquemas de rabdosomas, estipes y tecas (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
 Dendroideos
Comprenden rabdosomas muy ramificados con tecas polimórficas (autotecas, bitecas y

estolonotecas). La colonia se inicia con una primera teca o sícula de forma subcilíndrica y con
una parte apical (prosícula) y otra distal (metasícula) (Figura 5.37).
Sícula (reproducción sexual)

Prosícula (cerrada en la base por un circulo de adherencia)
Metasícula (lleva una abertura a través de la cual asomaba el zooide)
Estolonoteca: originada por brote a partir de la sícula y encargada de tres tipos de tecas: una
nueva estolonoteca, la autoteca y la biteca.
Autoteca: es la mayor de las tres tecas, generalmente recta con proyecciones aperturales
(zooides femeninos (¿) según Kozlowski).
Biteca: es más corta y estrecha que la anterior sin proyecciones aperturales (zooides
masculinos (¿)).
116
Gonotecas: tecas en forma de columna o barril (zooides femeninos (¿) según otros).
Nematotecas: con zooides defensores encargados de generar nematocistos.
Vírgula: eje esquelético que crece en longitud a partir de la sícula y a medida que se agregan
nuevas tecas (lo tienen los más evolucionados).
La pared de cada teca está cubierta por una lámina quitinoidea llamada peridermo. Está
compuesto por dos capas de tejido:
fuselar (interior)
cortical (exterior).
Figura 5.37. Graptolitos dendroideos – fósiles de rabdosomas (Ilustraciones tomadas de

INTERNET).
 Graptoloideos
Son los graptolitos típicos con rabdosomas sencillos o ramificados dicotómicamente y tecas
uniformes (solo autotecas), se originan también en una sícula desde cuyo ápice se extiende un
filamento o nema por medio del cual se adhería el rabdosoma. El nema se puede transformar en
un tubo central (eje) denominado vírgula (Figura 5.38). Las tecas se disponen en hileras y de
acuerdo a esto existen: graptolitos uniseriales, biseriales y tetraseriales. Unas pocas especies de
graptolitos biseriales formaban supercolonias o Sinrabdosomas con rabdosomas de distintos
estados de desarrollo y todos divergentes desde un cuerpo central, cuadrado y quitinoso rodeado
de otros cuerpos subesféricos (gonangios) donde se alojaban las sículas. La parte central habría
tenido las funciones de un flotador o bien pudo intervenir en la fijación de la supercolonia
(Figura 5.39).
117
Figura 5.38. Graptolitos graptoloideos. A la izquerda – esquema de un rabdosoma biserial. A la

derecha – constitución de un rabdosoma (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Figura 5.39. Graptolitos graptoloideos: Primera fila – rabdosomas de graptolitos uniseriales.

Segunda fila – rabdosomas de graptolitos biseriales y tetraseriales. Tercera fila – esquemas de
sinrabdosomas (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
118
Clasificación
La sistemática se ha podido establecer con una buena base anatómico-morfológica y a la vez
filogenética. Se divide en dos Clases (según Meléndez y Camacho) Dendroidea y Graptoloidea.
 Phylum Graptolitha
Orden Dendrida
Orden Tubida
Clase Dendroidea Orden Camarida
Orden Stolonida
Orden Crustida
Orden Axonolipida Dichográptidos

Clase
Graptoloidea Orden Axonoforida S/O Dipriónida (biseriados) Diplográptidos
S/O Monopriónida (uniseriados) Monográptidos
Los primeros graptolitos se encuentran en el Cámbrico medio y alcanzaron su climax en el

Ordovísico-Silúrico hasta declinar y extinguirse en el Carbónico inferior.
 Dendroideos Cámbrico medio - Carbónico inferior, fueron importantes en el Cámbrico y

en el Ordovísico inferior. No sufrieron muchos cambios evolutivos.
 Graptoloideos Ordovísico-Silúrico, tuvieron una rápida evolución por lo que se los
considera como excelentes fósiles guías (Figura 5.40).
Figura 5.40. Esquema evolutivo de los graptolitos graptoloideos a través del tiempo geológico
(Figura tomada de INTERNET).
Los graptolitos fueron organismos marinos coloniales, entre los cuales existieron formas
bentónicas y planctónicas. Dentro de los dendroideos existen evidencias de bentónicos y
epiplanctónicos, siendo los segundos consecuencia de los primeros. Los epiplanctónicos vivían
adheridos a algas o desarrollaban un órgano flotador. Entre los graptoloideos los que alcanzaron
mayor difusión fueron los planctónicos, cuyos hábitos exigieron la reducción del peridermo, el
desarrollo de redes filamentosas, la formación de espinas y de órganos flotadores. Las llamadas
facies graptolíticas son constituidas por la asociación de graptolitos con lutitas negras.
119
El paso de la vida bentónica a la planctónica se ha realizado simultáneamente con una

simplificación estructural y anatómica, dando lugar a los rabdosomas cada vez menos
ramificados compactos y sencillos.
Los graptolitos han sido relacionados con los bryozoos, hidrozoos y pterobranquios. La relación
con los bryozoos se sabe ahora que se debe a la convergencia evolutiva. La relación con los
pterobranquios ha encontrado un firme defensor en Kozlowski por la sutura en zigzag y los
estolones encontrados en un pterobranquio. Autores como Hyman y Decker se oponen a la teoría
anterior y los relacionan más con los hidrozoos.
5.4.6. BRAQUIOPODOS
Phylum: Brachiopoda
Entre la fauna actual los braquiópodos constituyen un grupo poco representado, pero durante el
Paleozoico fueron un grupo dominante en el ambiente nerítico. Habitan entre la zona intertidal y
los 200 m de profundidad, llegando algunos a los 5000 m. Poseen una simetría bilateral, con un
plano de simetría de recorrido antero-posterior. Son organismos metazoos y están formados por
dos valvas (Figura 5.41).
Figura 5.41. Braquiópodos: A la izquierda – planos de simetría. A la derecha – vistas de las

valvas (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Están divididos en dos Clases:

 Articulados: Todos aquellos que presentan una charnela con dientecillos y fosetas o fósulas.
 Inarticulados: Todos aquellos que no tienen una charnela.
La valva de mayor tamaño se la conoce con el nombre de ventral o peduncular, porque

presenta un hueco por donde sale el pedúnculo (pie) de fijación que es carnoso y le sirve para
fijarse al fondo. La valva de menor tamaño se la conoce con el nombre de dorsal o braquial
porque presenta un soporte calcáreo, llamado braquidium, donde se asientan las braquias o
lofóforo (Figura 5.42). Existen dos tipos principales de braquidium: helicopegmato y
campilopegmato.
120
El aparato muscular de los articulados está constituido por:

Músculos aductores, que tienden a cerrar las valvas.
Músculos diductores, que tienden a abrir las valvas, van desde la valva peduncular a la
braquial y se apoyan en el proceso cardinal.
Músculos pedunculares, que son encargados de fijar el pedúnculo a la valva y están en
número de cinco.
El aparato muscular de los inarticulados está constituido por:

Músculos anteriormente nombrados.
Músculos protractores, permiten que una valva se mueva hacia delante con respecto a la otra
Músculos retractores, permiten el movimiento hacia atrás.
Músculos rotores, permiten el movimiento de rotación.
Figura 5.42. Morfología externa de un braquiópodo mostrando las valvas y otras estructuras
121
Las partes blandas están divididas en dos cavidades: la visceral y la del manto. La división
entre las dos cavidades es una parte de la pared que se pone en posición vertical y se denomina
diafragma. La cavidad del manto se halla abierta a la entrada directa del agua y aloja una
estructura ciliada llamada lofóforo o braquia que se presenta como dos brazos espiralados y
cuya función principal es la captura de alimentos, interviniendo en algo en la función de
respiración que principalmente es realizada por los lóbulos del manto. La cavidad del manto se
encuentra en la pared anterior. La cavidad visceral se encuentra en posición posterior y dentro de
ella se hallan concentradas las vísceras. El sistema digestivo describe una trayectoria curva y
comienza por la boca rodeada por el lofóforo y que se encuentra en el diafragma; sigue el
esófago, luego el estómago alargado, el intestino y el ano que desemboca en el manto (hay
algunos que no poseen ano) (Figura 5.43).
Figura 5.43. Anatomía de un braquiópodo (Figura tomada de INTERNET).
122
La respiración es realizada por los lóbulos del manto posiblemente por pigmentos respiratorios
que se encuentran en el líquido que encierra el celoma. El color del líquido es rosado o violeta.
La función de reproducción se hace sexualmente. Los braquiópodos poseen sexos separados a
excepción de unas pocas especies del género Argyrotheca. Las glándulas genitales se encuentran
en la cavidad visceral y se fijan a la conchilla por adherencias musculares. Los productos
genitales son arrojados a la cavidad visceral, de donde pasan a la cavidad del manto por los
nefridios. La fecundación se efectúa en el agua en la mayoría de los braquiópodos, pero hay
ciertas hembras que poseen sacos embrionarios. Al unirse los gametos dan un zigoto, de donde
nace una larva que una vez que se fija al fondo se cubre de una conchilla quitinosa llamada
protegulo que es el comienzo de la conchilla definitiva.
La conchilla en los inarticulados es de composición quitino-fosfática o quitino-fosfática-calcárea.

La conchilla de los articulados es de composición calcárea (Figura 5.44), donde se reconocen tres
capas:
externa llamada periostraco de composición orgánica (no fosiliza),
intermedia llamada primaria de composición calcárea (fosiliza),
interna llamada secundaria de composición calcárea con cristales entrecruzados
(fosiliza).
Figura 5.44. Braquiópodo Articulado: Arriba – vista externa de las valvas. Abajo – vista interna
de las valvas (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Morfología de la conchilla
La morfología de la conchilla tiene simetría bilateral. La longitud es la distancia mayor tomada

entre la parte posterior y anterior por donde pasa el plano de simetría. El ancho es la mayor
dimensión perpendicular a la longitud. El espesor es la distancia perpendicular a la longitud y el
ancho entre dos puntos opuestos de ambas valvas (Figura 5.45).
123
Figura 5.45. Morfología de la conchilla de un braquiópodo (Figura tomada de INTERNET).
La forma de la conchilla puede ser: circular, subcircular (elíptica), alargada longitudinal o

transversalmente, algunas alcanzando contorno aliforme (Figura 5.46).
Figura 5.46. Formas de conchillas de braquiópodos: circular, elíptica y aliforme (Ilustraciones

Las valvas pueden tener diferente curvatura y poniéndolas de perfil tenemos los siguientes tipos:
biconvexa, plano convexa, cóncavo convexa, convexo plana y resupinada (cóncavo convexa en
el umbón y convexo cóncava en el resto). Se menciona primero la valva branquial. El
crecimiento se fija en las conchillas como líneas transversales que no pueden confundirse como
ornamentación. El crecimiento es holoperiférico a partir del ápice más o menos homogéneo en
diferentes direcciones. El hemiperisférico cuando crece hacia la parte anterior. El
mixoperiférico es aquel en el cual la dirección de crecimiento posterior es invertida hacia la
dirección anterior causando la formación de una superficie o palíntropo (Figura 5.47).
124
Figura 5.47. Ornamentación de la conchilla de los braquiópodos (Figura tomada de

INTERNET).
Clasificación
Se los divide en dos Clases. Es fundamental el conocimiento de las estructuras interiores, pues
presentan muchos casos de homomorfía que es la similitud entre dos o más organismos o
estructuras que afecta a toda su apariencia exterior confundiéndose un organismo con otro, a
menos que sean examinados ciertos caracteres visibles difícilmente o caracteres internos. La
homomorfía aparece entre especies de un mismo género o bien entre géneros de una misma
familia y aún entre distintos phyla.
La clasificación que se adopta toma en cuenta la morfología de la conchilla:
 Phylum Brachiopoda
Orden Atrematida
Clase Inarticulata
Orden Neotremátida
Orden Spiriferida
Orden Rhynchonellida
Orden Pentamerida
Clase Articulata Orden Triplesiida
Orden Orthida
Orden Terebratulida
Orden Strophomenida
125
Orden Atrematida (Cámbrico-Reciente)

Con conchilla quitino-fosfática raramente calcárea, el pedúnculo emerge entre las valvas, con
plataformas pedunculares interiores a veces presentes, punctuados o no. Representante Género
Língula (Figura 5.48).
Figura 5.48. Braquiópodo del Orden Atrematida: Lingula anatina del Devónico (Figura tomada
de INTERNET).
Orden Neotremátida (Cámbrico inferior-Reciente)

Conchilla quitino fosfática raramente calcárea, de contorno circular y crecimiento
holoperisférico. Cuando existe un pedúnculo emerge a través de un foramen en la valva ventral.
Valva peduncular plana o convexa. Representante Género Discinisca.
Orden Spiriferida (Ordovísico medio- Jurásico)

Conchilla clacárea. Con braquidium espiralado. La linea cardinal es recta, larga y con el área
cardinal bien desarrollada. Presenta un pliegue dorsal y tiene fuertes costillas. El contorno es
aliforme y el perfil biconvexo. Representante Género Spirifer (Devónico-Carbonífero) (Figura
5.49).
Figura 5.49. Braquiópodo del Orden Spiriferida: Spirifer sp. del Devónico – Carbonífero
126
Orden Rhynchonellida (Ordovísico medio- Reciente)

Conchilla calcárea biconvexa. El borde cardinal es muy corto con umbones prominentes.
Presenta fuertes costillas radiales. Representante Género Rhynchonella (Figura 5.50).
Figura 5.50. Braquiópodos del Orden Rhynchonellida: Rhynchonella sp. – fósiles del Mesozoico
Orden Pentamérida (Cámbrico medio- Devónico medio)

Conchilla impunctuada biconvexa con borde cardinal corto bifurcado. Representante Género
Pentamerus (Silúrico medio).
Orden Triplesiida (Ordovísico medio-Silúrico medio)

Conchilla biconvexa impunctuada con borde charnelar moderamente corto, proceso cardinal
bifurcado. Representante Género Triplesia (Ordovísico medio- Silúrico medio).
Orden Orthida (Cámbrico inferior- Pérmico superior)

Conchilla subcircular a semielíptica, generalmente biconvexa con costillas radiales, proceso
cardinal simple o bilobulado. El braquidium es bien simple constituyendo dos ganchos sencillos
(Figura 5.51).
Figura 5.51. Braquiópodos del Orden Orthida (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
127
Orden Terebratulida (Silúrico superior-Reciente)

Conchilla punctuada con el borde cardinal corto. El braquidium es en forma de lazo.
Representante Género Terebratula (Figura 5.52).
Figura 5.52. Braquiópodos del Orden Terebratulida: Fósiles de Terebratula sp. – A la izquierda
del Cretácico. A la derecha del Terciario (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Orden Strophomenida (Ordovísico inferior- Reciente)

Conchilla seudopunctuada con línea charnelar ancha, una de las valvas generalmente cóncava,
superficie con costillas radiales. La conchilla es recta larga y bastante ancha. Tiene perfil
cóncavo-convexo. Representante Género Strophomena (Figura 5.53).
Figura 5.53. Braquiópodos del Orden Strophomenida: A la izquierda – Stropheodonta sp. del
Ordovícico superior al Devónico superior A la derecha – Strophomena sp. del Ordovícico
128
5.4.7. MOLUSCOS
Phylum: Mollusca
Es un phylum numeroso, predominantemente acuático y solo algunos de ellos han invadido el

medio terrestre cambiando sus branquias por pulmones. El nombre viene del vocablo latín Molis
o Molluscus = animales de cuerpo blando. La clasificación se ha hecho basándose en sus partes
blandas. Poseen simetría bilateral, disimulada en los gasterópodos por un fenómeno de torsión.
Son buenos indicadores paleoecológicos acusando la variación de salinidad en el agua de mar y
la temperatura. Los principales biotopos son neríticos. Están entre los fósiles más usados en
estratigrafía, porque tienen una gran variabilidad y un área de dispersión muy grande (Figura
5.54).
Figura 5.54. Moluscos: En la primera fila – bivalvo y gasterópodo pulmonado. En la segunda

fila – cefalópodos (pulpo y calamar). En la tercera fila – fósiles de moluscos (bivalvo y
ammonite) (Ilustraciones tomadas de INTERNET):
129
Existe un tejido epietelial llamado manto que en un repliegue cutáneo llamado cavidad visceral
encierra las vísceras. También el manto frecuentemente genera un esqueleto calcáreo o
conchilla. El manto está formado por dos capas, la interior ciliada, y entre ellas se ubica una
capa conjuntiva.
Excepto por los lamelibranquios y los escafópodos, la cabeza se halla bien diferenciada y en ella
se encuentran el sistema nervioso y los principales órganos sensoriales. El sistema digestivo
consta de la boca, ubicada en la extremidad anterior del animal, el esófago, el estómago y un
intestino bien desarrollado terminado en el ano que desemboca en la cavidad paleal o branquial
donde están las branquias. La boca puede llevar dos fuertes máxilas y un órgano raspador
llamado rádula (provistos de numerosos dientecillos recurvados y dispuestos en serie) (Figura
5.55).
Figura 5.55. Anatomía General de un Molusco (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
El sistema digestivo recibe la secreción de numerosas glándulas salivales, hepáticas y renales. El

hígado es bien desarrollado, no así los riñones. El sistema circulatorio tiene un corazón de
complejidad variable, contenido en una cavidad llamada pericardio, con un ventrículo y dos
aurículas. La circulación de la hemolinfa se realiza por venas y arterias. El sistema nervioso está
130
formado por dos grupos de ganglios supraesofágicos y dos infraesofágicos que se unen en un
collar periesofágico desde el cual derivan cordones nerviosos hacia diferentes partes des cuerpo.
Los órganos de los sentidos se encuentran bien desarrollados, en particular los del tacto y la
vista. Los ojos se encuentran a ambos lados de la cabeza o sobre tentáculos retráctiles. El sentido
del oído no parece bien desarrollado, con un par de vesículas otocitos conectadas con el nervio
auditivo.
La mayoría de los moluscos respiran por branquias y unos pocos por pulmones o a través de todo
su cuerpo. Las branquias son estructuras pares, en número variable, con un tabique central de
donde se separan a ambos lados láminas a través de la cuales se efectúa el pasaje del oxígeno del
agua a la hemolinfa del animal.
La locomoción se efectúa por medio de un órgano muscular, el pie, que está en posición ventral.
Este pie no existe en los cefalópodos y está modificado con dos órganos natatorios (lóbulos) en
los pterópodos. La fosforescencia está bien desarrollada en los pelecípodos. Tienen sexos
separados y no está muy difundido el hermafroditismo. En las clases primitivas (aplocóporos,
monoplacóporos, poliplacóporos y algunos gasterópodos) se fecundan externamente y en los
restantes la fecundación es interna y hay algunos vivíparos. Por lo general del huevo surge una
larva trocófora de forma subesférica y en los lamelibranquios y gasterópodos ésta larva es
seguida por una velígera que se caracteriza por el alargamiento. La alimentación consiste de
vegetales y pequeños animales.
La conchilla es una secreción calcárea del manto en el que intervienen calcita y aragonito no
mezclados. En el esqueleto se encuentran tres capas:
El periostraco, externa de naturaleza orgánica (no fosiliza).
El ostraco, media de naturaleza calcárea (fosiliza).
El hipostraco, interna de naturaleza aragonítica y entre sus láminas se encuentran fibras de
una materia orgánica llamada coquiolina que dan colores nacarados.
La conchilla puede ser externa o interna. En los poliplacóporos se compone de ocho placas
imbricadas y articuladas. En los lamelibranquios es bivalva. En los demás se forma de una sola
pieza.
Clasificación
Los moluscos están constituidos por siete Clases bien diferenciadas (Figura 5.56).
 Phylum Molusca
Clase Aplacophora
Clase Monoplacophora
Clase Polyplacophora
Clase Scaphopoda
Clase Pelecypoda, Lamellibranchia o Bivalvia
Clase Cephalopoda
Clase Gastropoda
131
Figura 5.56. Clasificación de los Moluscos (Figura tomada de INTERNET).
Aplacóforos
Son moluscos primitivos vermiformes de pequeños tamaños y carentes de conchilla. El manto se

halla reforzado por espículas calcáreas. La cabeza es no diferenciada. Boca rodeada por un
escudo, con una rádula a veces presente. La cavidad paleal es pequeña y posterior. Carecen de
ojos. Son de sexos separados o hermafroditas. Habitan en fondos arenosos sobre otros
organismos, desde las zonas litorales hasta las grandes profundidades. Son cosmopolitas. Su
rango estratigráfico es Reciente (Figura 5.57).
Figura 5.56. Foto y esquema de un Aplacóforo (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
132
Monoplacóforos
Moluscos univalvos con conchilla casi bilateral de composición córnea. Tiene seis pares de
músculos gruesos retractores del pie. Conocidos solo como fósiles cámbricos hasta hace poco y
últimamente se han hallado tres especies vivientes, con conchillas más frágiles que los fósiles. El
pie es circular y tiene cinco pares de branquias. Su rango es Cámbrico-Reciente (Figura 5.58).
Figura 5.58. Monoplacóforo: Foto de la concha y esquema de sus partes (Ilustraciones tomadas
de INTERNET).
Poliplacóforos
Son moluscos con simetría bilateral y con el cuerpo aplastado. El cuerpo lo constituyen ocho
placas articuladas e imbricadas. Poseen cabeza no diferenciada. Pie bien desarrollado. La boca
tiene una rádula con 17 dientes. Los ojos están ausentes. Los sexos son separados y la
fecundación es externa. Las ocho placas calcáreas se diferencian en: una anterior, una posterior y
seis intermedias (Figura 5.59). Existen dos Subclases:
Paleoloricata (Cámbrico al Senoniano) son poliplacóforos sin articulaciones, son todos
fósiles.
Neoloricata (Devónico-Reciente) son articulados y más modernos.
Figura 5.59. Poliplacóforo: A la izquierda – foto de poliplacóforo vivo. A la derecha – esquema

de sus placas (Tomadas de INTERNET).
133
Los poliplacóforos no son comunes como fósiles. La mayoría de los fósiles paleozoicos tiene el
cuerpo angosto y una notable ornamentación. En la actualidad existen numerosos géneros que
viven en ambientes litorales sobre las rocas, alimentándose de algas y diatomeas. Son
cosmopolitas. El rango es Cámbrico-Reciente.
Escafópodos
Moluscos marinos monovalvares con simetría bilateral. Con cabeza no diferenciada sin
tentáculos ni ojos. La boca está rodeada de 8 apéndices alargados en forma de cuchara para
atrapar los alimentos. La boca posee una rádula. Su alimentación lo constituyen pequeños
rizópodos y otros microorganismos. El sistema circulatorio es incompleto. La respiración se hace
por la piel, porque carecen de branquias. En la extremidad anterior se halla el pie. Son ovíparos y
de sexo separado.
La conchilla es aragonítica con la forma de un colmillo suavemente curvado. Puede alcanzar

longitudes hasta de 15 cm. La superficie de la conchilla es lisa o está recorrida por costillas
longitudinales. Habitan en zonas profundas del mar, sumergidos en los fondos arenosos en
posición casi vertical con la extremidad posterior sobre la superficie del sedimento.
Estratigráficamente no son importantes. Su rango va del Ordovísico al Reciente (Figura 5.60).
Figura 5.60. Escafópodo: Arriba – esquema de sus partes. A bajo – foto de su conchilla
134
5.4.7.1. Pelecípodos (Lamelibranquios o Bivalvos)

Clase Pelecypoda, Lamellibranchia o Bivalvia
Son moluscos acuáticos de simetría bilateral con el manto dividido en dos lóbulos paleales
debido a una compresión lateral. Cada lóbulo paleal genera una pieza calcárea llamada valva.
Las valvas constituyen el exoesqueleto o conchilla (Figura 5.61).
La proveniencia de los nombres de este grupo de moluscos es:

 Pelecípodo: pie en forma de hacha.
 Lamelibranquio: branquias modificadas transformadas en láminas.
 Bivalvo: dos valvas casi idénticas.
Figura 5.61. Conchas de Bivalvos (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
No tienen la cabeza diferenciada del resto del cuerpo. El tubo digestivo atraviesa el ventrículo
del corazón. El sistema circulatorio consta del corazón con dos aurículas y un ventrículo con
venas y arterias. El sistema nervioso consta de tres pares de ganglios: cerebroides, pediales y
viscerales, que forman un doble collar. Las branquias se ubican en la cavidad paleal (Figura
5.62).
Las valvas se cierran por un par de músculos aductores que se ubican en la superficie interior de
la concha. Casi todas las partes blandas dejan su impresión en la cochilla menos las branquias.
135
La alimentación es micrófaga, por lo que la mayoría no poseen rádula. Los pelecípodos pueden
tener sexos separados o ser hermafroditas y la fecundación es externa.
Figura 5.62. Anatomía interna de un bivalvo (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Estructura de la concha (Figura 5.63)
Figura 5.63. Estructura de la Concha de los Bivalvos (Figura tomada de INTERNET).
136
Umbo, es la parte convexa de la valva, cuya parte más saliente constituye el umbón. Por la
impresión de los músculos aductores:
La valva es monomiaria, cuando hay una sola impresión.
La valva es dimiaria, cuando hay dos impresiones: isomiaria y heteromiaria.
Lineal paleal es la línea que deja el manto con su borde.

Seno paleal es la entrante en la línea paleal dejada por el sifón.
La valva se denomina:
 Integripaleada (línea paleal recta)
 Semipaleada (línea paleal con seno)
Charnela es un sistema de dientes y alveolos, dispuesto a lo largo del borde dorsal y que
constituye la articulación de las valvas.
Area de ligamento es la región que pertenece a la charnela y donde se aloja el ligamento por
medio del cual se abren las valvas.
Altura es la mayor distancia medida entre el umbón y el borde ventral.

Longitud es la distancia máxima entre dos puntos situados en el borde anterior y posterior.
Líneas de crecimiento son líneas que marcan las etapas de crecimiento en la parte externa de la
valva.
Estrías son líneas ornamentales y en sentido opuesto a las líneas de crecimiento.
Clasificación
La clasificación de los pelecípodos se hace casi exclusivamente en base a la charnela. Según

especialistas en Malacología existen diferentes tipos de charnela (Figura 5.64) que se pueden
reunir bajo diversas clasificaciones, a continuación se muestran dos ejemplos.
Primera Clasificación:
1) Primitiva: sin dientes ni fosetas. En pelecípodos del Cámbrico al Devónico ej. : Género
Gramnicea.
2) Taxodonta: con bastantes dientecillos y fosetas alineados o ligeramente curveados, hay dos
subtipos:
Tenodontida convergen hacia el centro de la valva.
Actinodonta convergen hacia el umbón.
3) Heterodontida: formada por dientecillos cardinales y laterales, con un máximo de siete.
4) Disodontida: Adonta (sin dientes)
Criptodonta (con dientes rudimentarios perpendiculares).
5) Esquizodonta: escaso número de dientes soldados entre sí. Ejemplo: Trigonia y
Heterotrigonia (indicadores del Cretácico).
6) Paquiodonta: forma de cono y una tapa con tres dientes bien desarrollados (solo fósiles:
Jurásico superior-Cretácico superior).
137
Segunda Clasificación:
a. Taxodonta: Numerosos dientecillos y fosetas alineados o ligeramente curvados irradiando

hacia el centro de la valva.
b. Actinodonta: Se diferencia de la taxodonta en que los dientes convergen hacia el umbón.
c. Disodonta: Charnela en que los dientes están disociados, reducidos y aún ausentes, por lo
que las dos valvas en realidad no se articulan.
d. Esquizodonta: Dientes cardinales crenulados (dos dientes laminares separados por una
foseta en la valva derecha y un único diente triangular entre dos fosetas en la izquierda).
e. Heterodonta: Este tipo posee pocos dientecillos cardinales y laterales, con un máximo de 7,
muy diferenciados y que parecen irradian del umbo.
Figura 5.64. Tipos de charnela: Arriba – charnela taxodonta. Abajo – charnela heterodonta
Sistemática (Figura 5.65)
Clase Pelecypoda
Lamellibranchia
Bivalvia
138
Orden Paleoconcha (Cámbrico-Devónico)

Suborden Ctenodontina (Tremadociano-Reciente)
Orden Taxodontida Suborden Actinodontina (Tremadociano-Triásico)
Suborden Pseudo-Ctenodontina (Silúrico-Reciente)
Orden Dysodontida (Silúrico-Reciente)
Orden Preheterodontida (Devónico-Reciente)
Orden Heterodontida (Devónico-Reciente)
Orden Taxodontida
Bivalvos con charnela taxodonta primaria o adquirida secundariamente (Tremadociano-
Reciente) (Ordovísico inferior-Reciente).
Suborden Ctenodontina: charnela taxodonta actinodonta (Tremadociano-Reciente).
Suborden Actinodontina: charnela taxodonta actinodonta (Tremadociario-Triásico).
Suborden Pseudo-Ctenodontina: charnela taxodonta, primitivamente actinodonta, en
formas más recientes ctenodonta.
Orden Dysodontida
Sin dientes o muy reducidos, manto abierto, músculo anterior pequeño o inexistente (Silúrico-
Reciente). Ejemplo: Géneros Inoceramus y Exogyra (monomiario).
Orden Preheterodontida
Charnela esquizodonta, interior valvar marcado (Devónico-Reciente).
Orden Heterodontida
Charnela heterodonta, ligamento generalmente externo, sifones más o menos desarrollados
(Devónico-Reciente).
Figura 5.65. Sistemática de los bivalvos según diferentes autores (Tomada de INTERNET).
139
5.4.7.2. Cefalópodos
Clase Cephalopoda
Estos moluscos son exclusivamente marinos y nectónicos en su mayoría (Figura 5.66). Poseen
simetría bilateral. Se los denomina:
Cefalópodos cefalón = cabeza, podo = pie (griego).
Sifonópodos sifon = tubo, podo = pie (griego).
Figura 5.66. Cefalópodos (Figura tomada de INTERNET).
La masa que en otros moluscos forma el pie, en éstos se convierte en una serie de tentáculos
cefálicos y en un embudo musculoso. Por el embudo expulsan violentamente agua proveniente
de la cavidad paleal que provoca su desplazamiento a reacción. Tienen una cabeza bien
diferenciada con ojos de estructura complicada. Poseen una boca provista de un pico muy fuerte
de origen córneo. Con una rádula ubicada en la faringe. La cavidad del manto puede alojar de
dos branquias (dibranquiales) a cuatro branquias (tetrabranquiales). Los dibranquiales tienen una
concha calcárea interna, siendo en la actualidad los más numerosos. Los tetrabranquiales tienen
una concha calcárea externa. El corazón tiene cuatro aurículas (Figura 5.67).
Figura 5.67. Anatomía de un cefalópodo dibranquial (Figura tomada de INTERNET).
140
Los cefalópodos son dioicos, es decir producen un huevo careciendo de estado larval ya que el
individuo nace completamente desarrollado y con conchilla. Poseen sexos separados. El tamaño
es variable y en algunos casos alcanzan varios metros de longitud.
La concha es univalva teniendo la forma de un cono denominado fragmacono con tabiques

entre los cuales interiormente quedan espacios denominados cámaras, denominándose la última
de ellas cámara habitacional, porque aloja el animal. La concha puede ser recta o arrollada en
espiral. El manto se prolonga desde la parte posterior del cuerpo, en forma de tubo o sifón que
atraviesa los tabiques y llega a la última cámara (Figura 5.68).
Figura 5.68. Anatomía y conformación de la concha de los cefalópodos tetrabranquiales: Arriba

– esquema de las partes blandas y la concha. Abajo – fotos del único cefalópodo tetrabranquial
actual perteneciente al Género Nautilus (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
141
En los nautiloideos fósiles se observa una evolución de la concha en relación con su progresivo
arrollamiento durante el paleozoico:
(recta) ortocono cirtocono girocono ofiocono umbilicado ofiocono cerrado
esferocono (involuta completamente cerrada).
Las conchas fosilizan bien, pero como en su mayor parte están formadas por aragonito, con
frecuencia no se conserva y se tiene como fósil el molde interno. Además, tienen amplia
distribución debido a que sus conchas flotan, siendo llevadas por las corrientes una vez muerto el
animal. La unión de cada tabique con la pared interna de la conchilla determina la sutura, de
complejidad variable y de gran importancia sistemática (Figura 5.69). Algunos cefalópodos
carecen de conchilla (pulpos) y otros la tienen reducida a una lámina interior como la pluma de
los calamares.
Figura 5.69. Tipos de sutura de los amontes (Figura tomada de INTERNET).
Los cefalópodos son carnívoros atrapando las presas con los tentáculos y destrozándolas con el
pico córneo. Habitan desde las regiones costaneras hasta las profundidades oceánicas. Los
cefalópodos tetrabranquiales en su mayoría son pelágicos, pero entre los nautiloideos
paleozoicos y los ammonoides mesozoicos existe predominancia de los adaptados a la vida
epibentónica, algunos sedentarios como los grandes Ortocerátidos de conchas gruesas y
depósitos intracamenrales. Entre los nautiloideos hay evidencias fósiles de adaptación a la vida
planctónica. Se conoce el caso de un ammonites cretácico (Nipponites) adaptado a la vida
arrecifal.
Han tenido una evolución rápida. Se los conoce como fósiles desde el Cámbrico. Las anteriores
características los hacen útiles para hacer divisiones estratigráficas detalladas.
Clasificación
Clase Cephalopoda
Subclase Nautiloidea (Tetrabranchiata)
Subclase Ammonoidea
Subclase Coleoidea (Dibranchiata)
142
Nautiloideos
Poseen tabiques sencillos rectos o ligeramente curvados, cóncavos hacia la abertura. El

sifúnculo es central tendiendo a ser dorsal. La parte ventral es externa y convexa y la dorsal
interna y cóncava. Sus partes blandas están adheridas al interior de la conchilla por dos fuertes
músculos. El cuello septal es retrosifonado (Figura 5.70).
Figura 5.70. Morfología de la conchilla de los Nautiloideos (Figura tomada de INTERNET).
Son organismos nectónicos, debido a que pueden transportarse por el hiponome. En el

Paleozoico presentaron diversas formas (ortocono, cirtocono, etc.). El rango estratigráfico va del
Cámbrico superior al Reciente.
Orden Ellesmeroceratida
Orden Endoceratida
Orden Actinoceratida
Orden Michelinoceratida
Orden Ascoceratida
Orden Bassleroceratida
Orden Discosorida
Orden Oncoceratida
Orden Tarphyoceratida
Orden Barrandeoceratida
Orden Rutoceratida
Orden Solenochilida
Orden Nautilida
143
Ammonoideos
Es una Subclase extinguida de los cefalópodos, conociéndose solo los caracteres de la conchilla.
Parece que no eran muy buenos nadadores porque la última cámara solo podía alojar a un animal
de forma alargada. Existe la estructura que alojó al sifón en posición ventral-marginal. Los
tabiques son convexos con respecto a la abertura. El sifúnculo es prosifonado. Pueden tener
tubérculos y espinas apoyados en la carena (Figur 5.71).
Figura 5.71. Características de la conchilla de los Ammonoideos con reconstrucciones de las

partes internas (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
144
Las suturas son más complicadas que en los nautiloideos y hay tres tipos, en general (Figura
5.72):
a) Goniatítica: sillas redondeadas que se dirigen hacia la abertura y lóbulos angulosos hacia
adentro. La poseen ammonoideos Devónicos, Carboníferos y Pérmicos.
b) Ceratítica: sillas redondeadas y lóbulos crenulados. La poseen ammonoideos Triásicos.
c) Ammonítica: sillas y lóbulos ramificados, sillas más grandes que los lóbulos. La poseen
ammonoideos Jurásicos y Cretácicos.
Figura 5.72. Suturas de los Ammonites y su evolución (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
La repartición estratigráfica va desde el Devónico hasta el Cretácico superior y son excelentes

fósiles guías.
145
Orden Goniatitida Suborden Anarcestina

Suborden Goniatitina
Orden Clymeniida
Orden Ceratitida Suborden Prolecanitina

Suborden Ceratitina
Suborden Phylloceratina
Orden Ammonitida Suborden Lytoceratina
Suborden Ammonitina
Coleoideos
Son los cefalópodos más numerosos y mejor conocidos en los mares actuales. Se los denomina
también Dibranchiata (dos branquias). Pueden alcanzar dimensiones de más de tres metros.
Ejemplo: Architeuthis (>15 m). Son buenos nadadores dotados de un fuerte hiponoma y un par
de aletas que le sirven de equilibrio. La cabeza tiene dos grandes ojos y la boca se encuentra
rodeada de tentáculos en número de 6, 8 ó 10, con ventosas. Tienen mandíbula y rádula. En la
cavidad paleal poseen un órgano que descarga un líquido o tinta, por medio del hiponoma y le
sirve para ocultarse (Figura 5.73).
Figura 5.73. Anatomía de los Coleoideos (Figura tomada de INTERNET).
146
Hay coleoideos que carecen de conchilla, pero otros la tienen más o menos desarrollada siendo
interna y aragonítica en su mayoría aunque existe un género Argonauta que la tiene externa y
calcítica.
La repartición estratigráfica va desde el Carbonífero hasta el Reciente. Como fósil el Orden

Belemnitida es el más importante (Carbonífero inferior al Cretácico superior).
Orden Belemnitida
Orden Sepiida
Orden Teuthida
Orden Octopodida
147
5.4.8. ANÉLIDOS
Phylum Annelida
La denominación de “gusanos” se aplica sin categoría sistemática definida, a una serie de

animales heterogéneos que comprenden a phyla distintos. Annelida proviene del latín annellum
= anillo y del griego ides = miembro de un grupo (Figura 5.74).
Figura 5.74. Fotos de Anélidos (Fotos tomadas de INTERNET).
Los anélidos se definen como gusanos segmentados de sangre roja, con el cuerpo formado por
tres regiones (Figura 5.75):
a) Lóbulo cefálico o prostoma, con el cerebro y órganos sensoriales, en cuya base se abre la
boca.
b) Soma, con numerosos segmentos individualizados iguales en que cada uno comprende un
par de ganglios nerviosos y un par de parapodos.
c) Pigidio, que forma el último segmento del cuerpo, sin ganglios nerviosos ni parapodos,
donde se abre el ano.
Figura 5.75. Regiones en las que se divide el cuerpo de un anélido (Foto tomada de
INTERNET).
148
Son un gran filo de invertebrados protóstomos de aspecto vermiforme y cuerpo segmentado en

anillos (latín anulus o annulus = anillo) o metámeros similares entre sí (Figura 5.76). Se han
descrito unas 16.500 especies que incluyen los gusanos marinos poliquetos, las lombrices de
tierra y las sanguijuelas.
Se encuentran en la mayoría de los ambientes húmedos, e incluyen especies terrestres, de agua

dulce y especialmente marinas. Su longitud va desde menos de un milímetro hasta más de 3
metros.
Figura 5.76. Anélidos: Arriba – Anatomía de un anélido. En medio – fotos de anélidos

poliquetos. Abajo – Fotos de sanguijuelas mostrando algunas de sus partes (Ilustraciones
149
Clasificación (Figura 5.77)
Phylum Annelida
Clase Polichaeta
Clase Clitellata
Clase Oligochaeta
Clase Hirudinea
Clase Myzostomida
Clase Echiura (?)
Figura 5.77. Cuadro propuesta de clasificación y relaciones filogenéticas de los anélidos (Figura
tomada de INTERNET):
Clase Polichaeta
Poliquetos. Es el grupo más grande de los anélidos y la mayoría son marinos.
Clase Clitellata
Clitelados. Anélidos con clitelo (región de órganos reproductores).
Clase Oligochaeta
Oligoquetos. Incluye los megadriles (lombrices de tierra), las cuales son acuáticas y terrestres, y
las familias microdiles tales como los tubificidos, que también incluye muchos miembros
marinos.
Clase Hirudinea
Hirudíneos. Incluyen parásitos externos que chupan sangre (sanguijuelas) y depredadores de

pequeños invertebrados.
150
Clase Myzostomida
Mizostómidos. Anélidos parásitos de equinodermos; con frecuencia se consideran un orden

dentro de los poliquetos.
Clase Echiura
Equiuroideos. Gusanos marinos no segmentados. Su posición sistemática es incierta, y suelen

considerarse un filo independiente estrechamente relacionado con los anélidos.
Debido a que los anélidos tienen cuerpos blandos, la fosilización es un acontecimiento

especialmente raro. El historial fósil de los anélidos es escaso, unos pocos tipos, bien definidos e
inequívocos, son conocidos desde el Cámbrico, y hay señales de que existían ya en el
Proterozoico superior. Los fósiles de anélidos mejor conservados y más antiguos vienen de
yacimientos cámbricos tales como el Burgess Shale de Canadá y los estratos del Cámbrico
Medio del House Range en Utah. Los anélidos están también diversamente representados en la
fauna de la época Pensilvaniense (Carbonífero) de Mazon Creek en Illinois (Figura 5.78).
Figura 5.78. Anélidos fósiles: Arriba – tubos de anélidos. Abajo – impronta de anélido en las
lutitas de Burgess (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
151
5.4.9. ARTRÓPODOS
Phylum Arthropoda
Del griego αρθρον, arthron = articulación y πούς, pous = pie. Un artrópodo es un invertebrado
que posee un exoesqueleto, un cuerpo segmentado, y extremidades articuladas llamadas
apéndices. Los artrópodos representan el filum más evolucionado de los protostómidos. Son los
más numerosos del reino animal (2/3 partes de la totalidad de las especies fósiles y vivientes
conocidas). Hay más de un millón de especies descritas, insectos en su mayoría. Varios grupos
de artrópodos están perfectamente adaptados a la vida en el aire. Su anatomía, su fisiología y su
comportamiento revelan un diseño simple pero admirablemente eficaz. Son invertebrados de
simetría bilateral con el cuerpo segmentado (Figura 5.79).
Figura 5.79. Fotos de artrópodos actuales y fósiles (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Su cuerpo está formado por tres regiones (Figura 5.80):
 Prostoma: acrón que se que se fusiona con los primeros somitos y forma la cabeza.
 Soma: formado por tres regiones o tagmas:
cabeza, tórax, abdomen (insectos),
cefalón, pereion, pleon (crustaceos),
prosoma, mesosma, metasoma (quelicerados).
 Pigidio: telsón donde se sitúa la abertura anal.
Segregan un recubrimiento quitinoso (cutícula) grueso, resistente y flexible que puede adquirir
rigidez por impregnación de sales calcáreas y fosfáticas transformándose en un caparazón.
Los segmentos que integran el cuerpo se denominan somitos o metámeros que son iguales en
las formas primitivas, pero en las formas más desarrolladas son diferentes según las partes del
cuerpo que ocupen. El número de segmentos puede ser fijo (19 en los malacostracos) o variable
(hasta 173 en los quilópodos). La segmentación como la diferenciación no siempre resulta
notable. A diferencia de los parapodios anelidianos, el apéndice de los artrópodos es segmentado
en podómeros articulados entre sí, excepto en aquellos en los que hay una especialización en la
función.
152
Figura 5.80. Divisiones de los cuerpos de los Artrópodos: Arriba – Insecto. En medio –
Crustáceo. Abajo – Quelicerado (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
153
La región cefálica posee comúnmente 5 pares de apéndices conocidos como: anténulas, antenas,
mandíbulas y máxilas (2 pares) (Figura 5.81).
a) Anténulas y antenas son órganos táctiles y con pelos gustativos y olfativos, en ciertos casos
se reducen o no existen o sirven para la natación (ostrácodos) o para fijación a algún objeto
(copépodos parásitos).
b) Las mandíbulas tiene como función triturar los alimentos con los bordes denticulados.
c) Las máxilas se encargan de transportar los alimentos a la boca.
Figura 5.81. Apéndices de un crustáceo (Figura tomada de INTERNET).
Los apéndices toráxicos intervienen en la locomoción. Los apéndices abdominales cuando

existen son parecidos a los toráxicos.
Los insectos son los únicos invertebrados que han desarrollado alas y pueden volar. La boca se
abre en la parte anterior y ventral de la cabeza. Generalmente el esófago tiene una dilatación o
broche donde se maceran los alimentos (esta estructura no poseen los insectos). Antes de llegar
al estómago los alimentos pasan por un molino gástrico donde hay dos o tres dientes que trituran
los alimentos. Al estómago sigue un intestino terminado en ano. La digestión es secundada por
dos glándulas situadas debajo del estómago llamadas hígado (divertículos digestivos).
El corazón es generalmente un tubo dorsal dividido incompletamente por tabiques transversales,

suspendido dentro del pericardio. La respiración es por branquias en las formas acuáticas, por
pulmones o traqueas en las terrestres y unos pocos (copépodos) carecen de órganos respiratorios
y respiran por la epidermis. Las traqueas se comunican al exterior por orificios o estigmas
situados a los costados de los anillos torácicos y abdominales. Poseen un sistema nervioso muy
diferenciado con varios pares de ganglios cefálicos que llegan a formar un verdadero cerebro, un
collar esofágico con cuatro ganglios y una doble cadena de ganglios ventrales (Figura 5.82).
154
Figura 5.82. Anatomía externa e interna de un insecto (Figura tomada de INTERNET).
Los artrópodos a excepción de los cefalocáridos y acáridos (ciegos) poseen ojos simples (ocelos)
y compuestos. Los insectos son los únicos artrópodos con órganos auditivos. Son de sexo
separado y fertilización interna o externa. La mayoría de los artrópodos son ovíparos y existen
algunos crustáceos que son hermafroditas.
Debido a que el exoesqueleto no puede incrementarse al mismo tiempo que el crecimiento del
organismo, debe ser eliminado y periódicamente y reemplazado por uno con nuevas
dimensiones, a este proceso se le denomina muda (ecolisis).
Sistemática
La sistemática de los artrópodos que aparece a continuación se presenta en el libro Invertebrados

Fósiles de H. Camacho, 1979.
Subphylum Trilobitomorpha ( Proarthropoda)

Subphylum Chelicerata Clase Merostomata
Phylum Arthropoda Clase Arachnidea
Subphylum Pycnogonida (Pantopoda)
Clase Crustacea
Subphylum Mandibulata Clase Myriapoda
Clase Insecta
Existen otras propuestas de clasificación de los artrópodos, de entre estas se presentan dos a
continuación, en la Figura 5.83.
155
Figura 5.83. Dos propuestas de clasificación de los artrópodos (Ilustraciones tomadas de

INTERNET).
156
5.4.10. EQUINODERMOS
Phylum Echinodermata
Del griego ekhinos = espina y derma = piel. Etimológicamente la palabra Echinodermata

significa animales de piel espinosa. Son invertebrados marinos de forma redondeada,
subcilíndrica, estrellada o discoidal, fijos al sustrato o de vida libre. Son deuterostomos y
cicloneuros (Figura 5.84).
Figura 5.84. Fotos de Equinodermos: Arriba – estrellas de mar y erizos de mar. Abajo – lirio de
mar y fósiles de crinoideos (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Tienen simetría pentámera que enmascara la simetría bilateral que se observa solo en estado
larval. La simetría pentámera se manifiesta en la disposición del sistema ambulacral que forma
5 áreas radiales o ambulacros alrededor de la boca separados por 5 interradios o
interambulacros (Figura 5.85).
157
Figura 5.85. Simetría pentámera de un equinodermo: A la izquierda – esquema de un asteroideo

o estrella de mar. A la derecha – foto del sistema ambulacral de una estrella de mar (Ilustraciones
El sistema ambulacral es constituido por una parte del celoma que se aísla de la cavidad general
del cuerpo, constituido por un complicado sistema de canales por donde penetra el agua de mar.
Estos canales están relacionados con partes modificadas del esqueleto que forman los
ambulacros y se prolongan en unos tentáculos especiales, eréctiles, denominados pies
ambulacrales que atraviesan la pared del cuerpo y salen al exterior, donde realizan diferentes
funciones fisiológicas. Poseen un endoesqueleto espinoso, de orígen mesodermal, llamado
caparazón o teca, integrado por un número variable de piezas. Exteriormente se encuentra
recubierto por la epidermis (Figura 5.86). Cuando el equinodermo carece de caparazón tiene en
la dermis pequeñas espinas sueltas llamadas osículos.
Figura 5.86. Caparazón de un equinodermo equínido: A la izquierda – esquema del caparazón

en vista oral y aboral con las partes del mismo. A la derecha – foto que muestra el caparazón por
su parte aboral (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
El sistema digestivo es recto (asteroideos) o enroscado (equinoideos). La boca en las formas

libres se encuentra ubicada en la superficie inferior del cuerpo, mientras que en las formas fijas
se abre en la superficie opuesta. En las formas libres el ano se halla ubicado en el lado opuesto de
la boca, excepto por ciertos equinoideos en los que la boca y el ano están juntos (Figura 5.87).
158
Figura 5.87. Equinodermos: A la izquierda – esquema de las partes de internas y externas de un

equinoideo. A la derecha – esquema de las partes externas de un crinoideo (Ilustraciones
No tienen sistema excretor, ni respiratorio o los tienen poco desarrollados. El sistema circulatorio
es abierto y solo en algunos (equinoideos) alcanza un buen desarrollo. El sistema nervioso es
primitivo y los órganos de los sentidos son de poca importancia.
Como características tienen ser espinoso y poseer un sistema hidrovascular. El sistema

hidrovascular se compone de una serie de tubos por los que circula una corriente de agua que se
inicia en un poro (hidroporo) o en una placa porosa (madreporito) situada cerca del ano. El
agua circula por las perforaciones, atraviesa el canal pétreo (endurecido por impregnación de
sales calcáreas) y llega al canal anular desde donde se distribuye al resto del cuerpo por los
canales radiales con extensiones que salen por los podios. Los podios cumplen funciones
locomotrices y respiratorias pudiendo retraerse dentro del caparazón por medio de ampollas
(Figura 5.88). Los equinodermos son de sexo separado, excepto por ciertos holoturidos que son
hermafroditas. La fertilización es externa y del huevo surge la larva. Estados larvales o de
desarrollo:
Auricularia (holoturoideos)
Gástrula Dipléurula Bipinnaria y Braquiolaria (estrellas de mar)
nadadora (larva pelágica) Ofioplútea (ofiuras)
Equinoplútea (equinoideos)
Su caparazón, que constituye principalmente fósiles, es calcítico y cada placa y cada espina se
comportan como un solo cristal de calcita (ópticamente). El rango va desde el Cámbrico inferior
al reciente, habiendo sido abundantes en el Ordovísico y Silúrico con unas pocas clases en la
actualidad.
159
Figura 5.88. Esquema del sistema hidrovascular de una estrella de mar (Figura tomada de
INTERNET).
Clasificación
El Phylum Echinodermata (Figura 5.89) se divide en dos Subphyla:
Subphylum Pelmatozoa
Subphylum Eleuterozoa
Figura 5.89. Propuesta de clasificación y filogenia de los equinodermos (Figura tomada de

INTERNET).
160
Subphylum Pelmatozoa
Son sésiles, siendo casi todos Paleozoicos con excepción del lirio de mar (crinoideo) que
llega hasta la actualidad. La repartición va desde el Cámbrico inferior al Reciente. Se divide
en las siguientes Clases:
Clase Carpoidea
Son convexos por un lado y cóncavos por el otro. Tienen simetría bilateral con 6 brazos.
Las placas no tienen ordenación. Poseen un tallo. Son los más primitivos. Su rango va del
Cámbrico medio al Devónico superior.
Clase Edrioasterioidea
Teca globosa o discoidal, libre o fija por su superficie aboral. Rango estratigráfico
Cámbrico inferior - Carbonífero inferior.
Clase Cystoidea
Teca ovalada o esférica adherida al sustrato directamente por la superficie aboral. Se nota
la simetría pentámera del organismo, encontrándose áreas ambulacrales e
interambulacrales. Ciertos autores la hacen una sola clase con la siguiente. Su repartición
estratigráfica va del Ordovísico medio al Devónico superior.
Clase Blastoidea
Teca de sección pentagonal fija al sutrato directamente o por un pedúnculo, formada
comúnmente por 13 placas: 3 basales, 5 radiales y 5 deltoideas. Entre las radiales que son
las más grandes se ubican las zonas ambulacrales. Su repartición es del Ordovísico medio
al Pérmico superior.
Clase Crinoidea
Equinodermos con el cáliz redondeado, ovalado o discoidal, libre o fijo al sustrato. Cincos
surcos ambulacrales corren desde la boca hacia los brazos y en los interradios hay
numerosos poros. Los brazos o braquias tiene un número mínimo de 5, coincidentes con
las placas radiales del cáliz. El pedúnculo es llamado también tallo o columna.
Aparecieron en el Cámbrico y tuvieron gran desarrollo durante el Paleozoico (clímax en el
Mississipiano) y luego experimentó una crisis evolutiva. Los actuales se generan a partir
del Triásico e incluyen dos grupos: uno pedunculado (lirios de mar) y otro sin pedúnculo y
vida libre (Figura 5.90).
161
Figura 5.90. Crinoideos: Arriba – esquema con sus partes y fósil de un crinoideo. Abajo –
fósiles de crinoideos (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Subphylum Eleuterozoa
Equinodermos de vida libre. Surcos ambulacrales no alimentadores y podios generalmente

locomotores. Abertura anal situada en la parte opuesta a la boca. Superficie oral apoyada en
el sustrato. Su repartición va del Ordovísico al Reciente. Se divide en las siguientes clases:
Clase Holothuroidea
Cuerpo de sección subcircular, alargado, con la superficie ventral aplanada y la superficie
dorsal convexa. Simetría bilateral sobre impuesta a la radial. El endoesqueleto es
compuesto de piezas sueltas microscópicas y calcíticas. Actualmente habitan todos los
mares y profundidades. Los escleritos sirven en la sistemática y se los conoce desde el
Ordovísico al Reciente.
162
Clase Asteroidea
Cuerpo aplastado, desde cuya parte central irradian 5 o más brazos, dándole una forma
estrellada. La superficie oral está en contacto con el sustrato. Las paredes del cuerpo llevan
dispersos osículos calcáreos de formas diversas. Sistema digestivo recto y corto. Son
dioicos, raramente hermafroditas. Su repartición va del Ordovísico al Reciente (Figura
5.91).
Figura 5.91. Asteroideos: Arriba – esquema y foto de un asteroideo. Abajo – fotos de

asteroideos o estrellas de mar (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Clase Echinoidea
Cuerpo globoso o discoidal, con la superficie oral apoyada sobre el sustrato.
Endoesqueleto rígido o flexible, con 5 zonas ambulacrales y 5 interambulacrales en dos
hileras de placas cada una. Espinas numerosas bien desarrolladas y de distintos tipos.
Utilizadas en la defensa y en la locomoción. Tienen un aparato masticador llamado
linterna de Aristóteles. La repartición estratigráfica va del Ordovísico medio al Reciente
(Figura 5.92).
163
Figura 5.92. Equinoideos: Arriba – anatomía interna de un equinoideo. En medio –

equinoideo regular o erizo de mar y equinoideo irregular o erizo dólar. Abajo – fósiles de
equinoideos regulares y equinoideo irregular (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
164
6
Capítulo
6. LA MICROPALEONTOLOGÍA Y LOS
DIFERENTES MICROFÓSILES
6.1. INTRODUCCIÓN
La Micropaleontología es la ciencia de los fósiles cuyo estudio necesita de observaciones

microscópicas, es decir:
microfósiles y nanofósiles (los últimos inferiores a 50 m);
fragmentos de macrofósiles reconocibles gracias a su forma y/o sus características
microestructurales.
Desde hace algunos años existe un auge de la Micropaleontología debido a la importancia de los
microfósiles en determinados aspectos de la Geología aplicada y abundancia en los sedimentos
que permite la aplicación de métodos cuantitativos.
Entre las técnicas de estudio fundamentales (Figura 6.1) se tienen:

láminas delgadas para las rocas duras (caliza, etc.);
lavados sobre tamices de mallas muy finas para las rocas no duras (areniscas, lutitas, etc.); el
residuo del lavado se lo recupera sobre el tamiz;
disolución de las rocas por acción química para recoger los microfósiles que se encuentran en
materia orgánica.
165
Figura 6.1. Técnicas de Estudio de los Microfósiles (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
6.2. LOS PROTISTAS
6.2.1. Reino (Sub-Reino) Protista
Es una agrupación que abarca los organismos más primitivos en los que existen rasgos que
combinan caracteres de los reinos animal y vegetal que en los seres más complejos estarían
restringidos a animales y plantas respectivamente. Los Protistas dan una idea de los seres que
habrían sido el tronco común de las dos grandes ramificaciones de organismos. Se entiende por
Protista cualquier organismo con funciones de animal y/o vegetal formados por una masa
protoplasmática con funciones muy parecidas a las de una sola célula (unicelulares o
acelulares) en seres más avanzados (Figura 6.2). Se dividen en dos phylums:
Phylum Protozoa organismos considerados animales.
Phylum Protofita organismos considerados vegetales.
166
Figura 6.2. Protistas (Figura tomada de INTERNET).
Los protistas son organismos de tamaño microscópico aunque en ciertos casos pueden alcanzar a
medir varios centímetros. Estos organismos habitan medios muy diversos y desarrollan sus
funciones vitales por medio de una sustancia denominada Protoplasma (característica más
notable) contenida en una membrana semipermeable. El Protoplasma está dividido en Núcleo y
Citoplasma, y este último se divide a su vez en Ectoplasma (periférico) y Endoplasma
(interno) (Figura 6.3).
167
Figura 6.3. Constitución Orgánica de los Protistas (Figura tomada de INTERNET).
El Endoplasma contiene los Cromoplastos o Cromatóforos y las Vacuolas. Los Cromoplastos

son comunes en los flagelos y llevan diversos pigmentos y a veces clorofila. Las Vacuolas
pueden ser alimenticias o digestivas y contráctiles o pulsátiles. Las vacuolas alimenticias son
sustancias alimenticias incorporadas por el protozoario junto con agua, produciendose dentro de
éllas la descomposición del alimento por medio de sustancias químicas introducidas por el
citoplasma; el residuo se elimina por medio de la membrana protoplasmática. Las vacuolas
contráctiles son aquellas con pulsaciones rítmicas que provocan la entrada y salida del contenido
líquido, su función parece ser de regulación de presión y cuando ésta condición se consigue la
vacuola desaparece.
El Ectoplasma contiene los cuerpos basales y los tricocitos. Los cuerpos basales son estructuras
desde los cuales parten las cilias y flagelos que atraviesan la membrana celular y se mueven en el
medio circundante. Los tricocitos son corpúsculos que en un momento de excitación son
arrojados violentamente al exterior con fines de defensa o de ataque.
El Núcleo se encuentra relacionado con la reproducción, al contener la información genética del

organismo, y es muy variado en su forma y constitución. La presencia del núcleo es fundamental
y su falta puede causar la muerte. Los protistas pueden ser mono y multinucleados.
La función de locomoción de los protozoos puede realizarse de tres formas (Figura 6.4):
seudópodos o emisiones protoplasmáticas,
flagelos,
cilias.
168
Figura 6.4. Formas de Locomoción y Estructura Interna de los Protistas. Flagelado – Ciliado –
Seudopodado (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Los seudópodos, flagelos y cilias también cooperan en la captura de alimentos, es decir en la

función de nutrición. En el caso de los seudópodos, estos rodean la partícula alimenticia y
conjuntamente con una gota de agua la introducen al citoplasma. En los foraminíferos se
muestra una corriente corpuscular que está en constante movimiento a través de los filamentos
seudopodiales. La corriente es constituida por un material gélico hialino al que se adhieren los
corpúsculos que actúan en forma de bandas de transporte del material alimenticio tanto hacia
adentro del organismo como hacia afuera.
169
Los protistas carecen de sistema nervioso. En cambio, la reproducción puede ser de dos tipos:
sexual y asexual. La reproducción sexual puede presentarse de tres maneras:
copulación: fusión de dos células sexuales o gametos resultando un huevo o cigote;
conjugación: contacto temporal con intercambio nuclear;
plastogamia: fusión citoplasmática, intercambio de genes de foraminíferos asociados a pares.
La reproducción asexual se produce de dos maneras:

fisión binaria: el individuo se divide en mitades casi iguales, tanto el núcleo como el
citoplasma, entonces se forma un Clón;
fisión múltiple o esporulación: el núcleo experimenta una división múltiple y cada uno de
los núcleos se rodea de citoplasma.
Muchos protistas generan estructuras esqueletales de cierta consistencia que se comportan

como endo o exoesqueletos. Los casos más simples consisten en mucosidad o tectina con
adherencia de partículas como granos de arena, espículas, etc. Otras veces sustancia mineral,
principalmente sílice o carbonato (Figura 6.5). Los protistas son cosmopolitas viviendo en
infinidad de hábitats no soportan temperaturas de más de 40ºC, ni aguas frías con temperaturas
de congelamiento. Son importantes componente del plancton. Son solitarios, pero pueden
constituirse en colonias.
Figura 6.5. Protistas con esqueletos: Arriba – Foraminífero. Diatomeas. Abajo – Radiolarios.
Dinoflagelados. Acritarcos (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
170
6.3. LOS FORAMINÍFEROS
6.3.1. Los Foraminíferos vivos
6.3.1.1. Organización General
El origen etimológico de la palabra proviene del latín: foramen = agujero ferre = llevar. Es
decir que la definición etimológica de este orden corresponde a protistas que tienen un
agujero. Entonces en correspondencia, el caracter fundamental de los foraminíferos es de
poseer un esqueleto, caparazón o teca, intraectoplasmático, mineralizado, formado por una
sucesión de cámaras que se comunican entre ellas por orificios (forámenes) que pueden dejar
pasar el protoplasma. La teca es doblada interiormente por una capa basal quitinoide. Su
tamaño promedio varía de 0,1 a 1 mm, pero pueden alcanzar 0,01 mm o al contrario hasta 10
cm. o más.
En cuanto al aspecto biológico, la célula del foraminífero es una masa protoplasmática

provista de una membrana limitante. Por lo general, los foraminíferos poseen en su última
cámara una abertura por la cual sale el protoplasma, que se extiende rodeando el caparazón
como una red de pseudópodos (Figura 6.6). El protoplasma compuesto por endoplasma y
ectoplasma, es generalmente incoloro, pero contiene pequeñas cantidades de pigmentos
orgánicos, compuestos de Fe, depósitos de material graso café y rojo, partículas de
excremento café y manchas verdes de algas simbióticas que viven dentro de la teca.
Figura 6.6. Foraminíferos vivos con la masa protoplasmática que rodea la teca y proyecciones
de los pseudópodos (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
La nutrición se realiza por medio de los pseudópodos (John y Rinaldi, 1.959) que poseen
filamentos finos de una sustancia gelatinosa que trabajan como una banda transportadora
llevando y trayendo sustancias. En la alimentación la sustancia es absorbida en la superficie
de los pseudópodos, cambiada a compuestos útiles químicamente y llevada al endoplasma. La
excreción se realiza por los mismos pseudópodos como pequeñas partículas aglomeradas de
171
color café. La digestión ocurre generalmente fuera de la teca, pero en ciertos miliólidos
bentónicos la partícula alimenticia es dirigida directamente dentro de la teca.
En cuanto a la locomoción, los foraminíferos bentónicos pueden ser sésiles y móviles, estos
últimos alcanzando velocidades de 1 cm/h; los planctónicos pueden alcanzar cierto
movimiento de ascensión hacia la zona superficial, pero no por pseudópodos sino por cambios
químicos, tales como el contenido de gas, en el protoplasma (Figura 6.7).
Figura 6.7. Foraminíferos bentónicos y planctónico (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
6.3.1.2. Ciclo reproductivo y Biología
La reproducción es de dos tipos: sexual y asexual. Los micropaleontólogos han reconocido

que una misma especie puede constituir dos tipos de individuos con tecas ligeramente
diferentes producto de un dimorfismo de generaciones alternantes de reproducción sexual y
asexual, denominado ciclo biológico reproductivo (Figura 6.8).
Figura 6.8. Ciclo Biológico Reproductivo de un Foraminífero (Figura tomada de INTERNET).
172
Este proceso ha podido estudiarse en el laboratorio en varias especies (Ej.: ciclo biológico de
la especie Elphidium crispum) generándose las formas descritas a continuación:
Forma A macrosférica:
gamonte uninucleico haploido,
obtenida por reproducción asexual,
prolóculo (primera cámara) 50 - 70 m. (macrosférico o megalosférico),
tamaño reducido,
estado progresivo (tachygénesis): salta los estados primitivos para alcanzar de pronto un
estado más avanzado de la evolución,
abundantes en los sedimentos.
Forma B microsférica:
esquizonte (agamonte) plurinucleico diploido,
obtenida por reproducción sexual,
prolóculo 10 m (microsférico),
tamaño grande,
estado conservador: su desarrollo ontogénico recapitula la evolución filogenética del
grupo,
poco abundantes en los sedimentos.
6.3.1.3. Ecología
La mayor parte de los foraminíferos son marinos y estenohalinos (soportan poca variación de
salinidad en las aguas). Algunos provistos de un caparazón porcelanáceo (Miliólidos,
Spirolina, Peneroplis, Alveolinella) viven igualmente en medios hiperhalinos. Otros, los
aglutinados (Egerella) y hialinos (Nonion) prefieren las aguas con salinidad reducida. Ciertos
como Trochammina y Elphidium se acomodan a variaciones importantes de salinidad y se
encuentran en todos los medios, excepto los lacustres que no albergan foraminíferos.
La profundidad a la que viven está dada en función de los valores locales de temperaturas, del
contenido de oxígeno, de la iluminación, etc. De manera general: las especies con caparazón
porcelanáceo viven sobretodo en las aguas superficiales, las hialinas están repartidas en todo
el fondo y en la columna de agua salvo a gran profundidad; las especies con caparazón
aglutinado (también ubicadas en todos lados) son las únicas que subsisten abajo de 4.000 y
5.000m de profundidad.
Las biocenosis son más ricas en las aguas calientes. Existen aproximadamente 40 especies
que tienen un modo de vida planctónico y son estenohalinas (S= 34-36 o/oo). Estas especies
viven principalmente entre 6-30 m y forman 5 asociaciones dispuestas aproximadamente
paralelamente al Ecuador.
173
6.3.2. La Teca y su fosilización
6.3.2.1. Composición y microestructura de la pared
De acuerdo a la composición y la microestructura de la pared los foraminíferos se dividen en:

aglutinados, calcáreos y microgranulares.
A. Los aglutinados están compuestos de detritos recogidos en el medio y soldados por un

cemento segregado por el organismo. El material aglutinado es de tipo variable (granos de
cuarzo, hojuelas de mica, partículas arcillosas, partes de esqueletos, etc.) y el organismo lo
puede seleccionar en función de su tamaño, la naturaleza y el color, y disponerlo
variablemente en el caparazón. El aglutinante o cemento segregado es quitinoso
(Trochammina) o calcítico y se presenta seguidamente teñido con óxidos de Fe. La
proporción aglutinado-aglutinante varía según las especies, los individuos y la parte del
caparazón. Las paredes muy gruesas de ciertos Lituólidos están atravesadas por alveolos
(Figura 6.9).
Figura 6.9. Foraminíferos aglutinados: Arriba – dibujos de géneros. Abajo – fotos de la pared
externa e interna (Figura tomada de INTERNET).
174
B. Los calcáreos se dividen en: porcelanáceos y hialinos.
Los porcelanáceos segregan enteramente el caparazón. Los cristales que constituyen la

pared son muy pequeños (0,1 a 2 m), globulosos o aciculares, y dispuestos sin orden.
La abundancia y la ausencia de paralelismo entre los ejes ópticos hacen que los rayos
ópticos no puedan atravesar la pared y hacen que con luz reflejada aparezcan blancos y
brillantes y con luz transmitida, opacos y negros. Aunque a veces la pared posea
cavidades o pseudoporos, raramente posee perforaciones, se dice entonces porcelanáceo
e imperforado. Los caparazones de los organismos vivos y de ciertos fósiles tienen un
tinte ámbar que parece ligado a la presencia de materias orgánicas que desaparecen en el
curso de la fosilización (Figura 6.10).
Figura 6.10. Foraminíferos calcáreos porcelanáceos: Arriba – Triloculina sp. – Quinqueloculina

seminulum Abajo – Biloculina elongata – Quinqueloculina impressa Spiroloculina ornata
Los hialinos se caracterizan por la transparencia que resulta:
para las tecas granulares, del débil espesor de las paredes constituidas por la
yuxtaposición de un número restringido de microcristales (5 a 10 m) con
orientación óptica variable.
para las tecas fibroradiales, de la disposición regular de finos cristales aciculares
con ejes ópticos perpendiculares a la superficie del caparazón; la transparencia puede
perderse si la pared se engrosa, pero es visible al examinarse en láminas delgadas.
Todos los caparazones hialinos están atravesados por poros con diámetros (0,5 a 15 m)
variables en localización y densidad. Se dice habitualmente hialino y perforado. Los
175
caparazones hialinos pueden ser laminares. Existen diversas especies de hialinos (Ej.:
Nummulites) que tienen un sistema de canales que recorren la pared (Figura 6.11).
Figura 6.11. Foraminíferos calcáreos hialinos: Arriba – Lagena striata – Brizalina alata –
Globorotalia menardii – Elphidium macelum. En medio – Foraminíferos planctónicos. Abajo –
Nummulites sp. – Discocyclina sp. – Alveolina sp. – Lepidocyclina pustulosa (Ilustraciones
C. Los microgranulares son foraminíferos paleozoicos con paredes de micro-estructura

particulares que no tienen equivalentes en las especies actuales y que son mal conocidos
aún. Dentro de este grupo de foraminíferos paleozoicos también se reúnen otras
microestructuras particulares como: pseudofibrosos, diafanotecales y keriotecales.
6.3.2.2. Morfología de las cámaras
Los caparazones tienen cámaras de forma variable: esféricas a comprimidas (Figura 6.12).
Las cámaras se separan por septos y las trazas de los septos en el exterior se denominan
suturas que tienen distintas formas (rectilíneas, arqueadas o meandriformes).
La cámara inicial se denomina prolóculo. A veces las primeras cámaras se agrupan en una
nucleoconcha o juvenarium. Las cámaras post embrionarias son de tamaño creciente. La
176
última cámara se comunica al exterior por una abertura que presenta la más variada forma y
disposición.
Figura 6.12. Foraminíferos: Formas de cámaras (Figura tomada de

http://www.paleontologia.co.uk ).
La abertura puede faltar o puede ser simple, y en este caso redonda, en ranura, en forma de
cacho, radial o dendrítca, algunas veces al final de un cuello, o parcialmente recubierta por
producciones calcáreas: diente, valva, trematoforo, tejilla. La abertura también puede ser
múltiple, con muchos pequeños orificios dispuestos en fila (abertura lineal) o sin orden
(abertura en criba). Su posición con respecto a la cámara es basal, terminal, sutural o
177
periférica. En el caso de una teca trocoespiral, la abertura puede ser mediana, umbilical o
espiral. Al lado de la abertura de la última cámara (abertura principal) subsisten a veces las
aberturas de las cámaras precedentes (aberturas secundarias o relícticas) (Figura 6.13). Los
forámenes que comunican las cámaras entre sí representan aberturas antiguas o resultan de la
reabsorción secundaria de una parte del septo. Las filas de forámenes se denominan estolones.
Figura 6.13. Foraminíferos: Principales tipos de aberturas (Figura tomada de INTERNET).
178
El interior de las cámaras está vacío (cámaras simples) o cruzado por tubos, por diafragmas
que unen los forámenes. En las formas más complejas (“grandes” foraminíferos), las cámaras
están parcialmente ocupadas por formaciones esqueléticas internas (impropiamente
denominadas endoesqueleto), constituidas de pilares, tabiques, tectoria, etc.
6.3.2.3. Arquitectura o arreglo de las cámaras
Las tecas más simples son uniloculares, con una sola cámara, esférica o tubular. Las tecas
más comunes son las multiloculares o constituidas por dos o más cámaras, en este caso las
cámaras pueden ser lineares o enrolladas Figura 6.14).
Figura 6.14. Foraminíferos: Principales tipos de arquitectura o arreglo de cámaras (Figura

tomada de INTERNET).
179
Las lineares pueden presentarse según números de series de cámaras: uniseriales (arqueadas o
rectilíneas), biseriales, triseriales y multiseriales.
Las enrolladas se disponen según una espiral. Si la espiral es plana las dos caras resultantes
son idénticas y en ellas son visibles todas las vueltas de la espiral, se dice entonces que las
caras son evolutas o espirales y el enrollamiento se denomina planiespiral. En cambio, si
el enrollamiento se desarrolla mediante una espiral que sigue un eje, existirán dos caras
diferentes, una donde se observa todas las vueltas de la espiral (cara evoluta) y la otra donde
se observa solo la última vuelta de la espiral que se denomina cara involuta o umbilical
(ombligo es el punto central donde convergen las suturas), se dice entonces que es un
enrollamiento trocoespiral. La dirección del enrollamiento no es todas veces la misma para
los individuos de una misma especie, pudiendo ser diestra o siniestra dependiendo de las
condiciones climáticas. Los caparazones anulares o cíclicos resultan del recubrimiento de un
despegue espiral por cámaras concéntricas.
Los Miliólidos presentan una disposición particular de cámaras que se conocen con el nombre
de apelotonadas. Las cámaras arqueadas y tangentes en sus dos extremidades al eje de
alargamiento se arreglan en ciclos quinque, tri, bi y uniloculares. Cada cámara nueva tiene la
abertura dispuesta en el lado opuesto de la abertura de la cámara precedente.
Al lado de estos modos simples de arquitectura, las tecas pueden mostrar varios modos
sucesivos de arreglo. Se habla entonces de disposición mixta o compuesta. Por último, el
modo orbitoideo se caracteriza por la presencia de dos conjuntos de cámaras diferentes. El
plano de cámaras ecuatoriales cíclicas está bordeado de cada lado de capas sucesivas
arqueadas con tabiques laterales.
6.3.2.4. Forma y orientación de las tecas
La forma general y las dimensiones de las tecas dependen, en buena parte, de la forma, del
número y del arreglo de las cámaras. Conviene entonces tener en cuenta la ornamentación
(Figura 6.15), es decir producciones calcáreas externas que afectan:
la superficie del caparazón, lisa o recubierta de estrías, de costillas, de un retículo, de

tubérculos, de espinas, etc…;
las suturas simples o limbadas, es decir realzadas por una cinta más o menos grande;
la periferia del caparazón, acentuada o no por espinas y carenas;
el ombligo, libre u ocupado por uno o varios botones.
La costumbre ha sido de representar las tecas (a excepción de las cónicas) con la abertura en
alto. Las secciones de láminas delgadas se las orienta con respecto al eje: eje de crecimiento
de la teca para los rectilíneos, eje de enrollamiento para las formas enrolladas y apelotonadas.
Las secciones más representativas son las axiales (pasando por uno de sus ejes) y las
transversales (que son perpendiculares).
180
Espinas
Híspido Costulado
Aciculares
Finamente
Rayado Estriado
Espinoso
Punctuado:
suturas Rugoso Hundido
limbadas
Reticulado Nudosa
Figura 6.15. Foraminíferos: Ornamentación de la teca (Figura tomada de

http://www.paleontologia.co.uk ).
6.3.3. Aproximación Sistemática
Con 1.400 géneros y 30.000 especies (con 4.500 actuales) el orden de los foraminíferos agrupa la
mitad de todos los protozoos conocidos y el 2,5 % de todos los organismos descritos hasta la
actualidad. La clasificación es difícil y se basa enteramente en las características del caparazón.
La más reciente es la de A. R. Loeblich y H. Tappan (1.964) y aún modificada es muy artificial.
Esta primera clasificación ha recibido dos revisiones una en 1.974 y otra en 1.981. Un mejor
conocimiento de la biología de las formas actuales y de la composición de las proteinas incluidas
en las tecas debería traer notables rectificaciones.
Es tradición contraponer los “pequeños” foraminíferos, de tamaño reducido, determinables en los

residuos de tamizaje a partir de sus características externas, con los “grandes” foraminíferos de
estructuras internas complejas, reconocibles solamente en láminas delgadas.
Los Textularínidos reúnen las tecas aglutinadas: los Ammodiscáceos uniloculares, globulosos,
tubulares o enrollados, y las formas multiloculares rectilíneas o enrolladas al menos inicialmente.
Entre las últimas, se destaca el interés de los Lituólidos planiespirales que se hacen rectilíneos o
anulares, con pared alveolar, con cámaras libres u ocupadas por camaritas o pilares, y los
181
Orbitolínidos con un breve comienzo trocoespiral seguido de un estado rectilíneo conico de

cámaras poco altas, con diámetro de crecimiento rápido, ocupadas en la periferia por tabiques, y
al centro por láminas radiales (=tabiques radiales primarios).
Los foraminíferos del Paleozoico con estructuras microgranulares y/o pseudofibrosas forman el
conjunto de los Fusulíninos con los Parathummínidos-Endothyridos de cámaras simples,
solas o en fila rectilínea o variablemente enrolladas, y los Fusulínidos donde las tecas robustas
son planiespirales, lenticulares y fusiformes. La microestructura de la pared (diafanoteca o
kerioteca), la altura de los septos (rectilíneos o plisados) y los caracteres del endoesqueleto
permiten distinguir un centenar de géneros.
Las especies con teca porcelanácea o Miliólinos comprenden los Miliólidos apelotonados, los
Sorítidos inicialmente planiespirales y los Alveolínidos planiespirales, fusiformes, con cámaras
divididas por tabiques paralelos a la dirección de enrollamiento.
La clasificación de los Rotalinos o foraminíferos con teca hialina está lejos de ser coherente. Se
debe primero citar algunos géneros aberrantes, con teca aragonítica o calcítica monocristalina.
Simplificando al extremo, los verdaderos hialinos se reúnen en cuatro grupos:
las pequeñas formas sin sistema canilicular, tales como los Nodosáridos planiespirales o
rectilíneos, con abertura radial, los Bulumínidos multiseriales, con abertura en ranura y
apéndice oral interno y los Discorbidos trocoespirales;
los géneros provistos de un sistema canilicular: los Rotálidos trocoespirales y los
Nummulítidos planiespirales y de gran tamaño;
los Orbitoididos que, aunque desprovistos de sistema canilicular, no son los más complejos
de los foraminíferos, con su juvenarium multilocular y sus dos tipos de cámaras: ecuatoriales
y laterales. Al lado de los Orbitoididos lenticulares y simétricos, se coloca a veces los
Miogypsínidos con tecas asimétricas y cámaras iniciales excéntricas y planiespirales;
los foraminíferos planctónicos forman el grupo bastante homogéneo de los Globigerínidos
con cámaras globulares, poco numerosas, a veces carenadas, siempre ornamentadas por
numerosas y finas espinas que no resisten la fosilización y sostienen cuando vivos al
ectoplasma. Algunos tienen una teca rectilínea biserial o planiespiral. La mayoría son
trocoespirales, y algunos poseen una última cámara envolvente.
Clasificación de LOEBLICH & TAPPAN, (1.964, 1.974, 1.981)
La descripción en texto de la clasificación resumida de Loeblich & Tappan incluye la revisión

sistemática de los años 1.974 y 1.981. En el año 1988, hubo otra revisión sistemática con un
nuevo arreglo de las categorías que consta en la Figura 6.16, pero que no se incluye en la
descripción en el texto a continuación.
PHYLUM: Protozoa
SUBPHYLUM: Sarcodina
CLASE: Reticularea (para otros autores Rhizopodea)
SUBCLASE: Granuloreticulosia
ORDEN: Foraminifera
182
Figura 6.16. Filogenia de los Subórdenes de los foraminíferos, incluida la revisión sistemática
de 1988 (Figura tomada de INTERNET).
La naturaleza y la microestructura de la teca se consideran como las características básicas de la

clasificación del Orden de los Foraminíferos. Más específicamente, las características que se
toman para hacer la clasificación de las categorías sucesivas son:
Composición y Microestructura de la teca o caparazón (carácter del Suborden)
Disposición de las cámaras o Arquitectura (carácter de la Superfamilia)
Abertura (carácter de la Familia y el Género)
Forma de las cámaras (carácter de la Especie y el Género)
Ornamentación (carácter de la Especie)
Ecología (carácter de la Especie).
En la clasificación existen 9 Subordenes:
1. Suborden Allogromiina
Caparazón membranoso pseudoquitinoso (solo recientes).
2. Suborden Textulariina
Caparazones aglutinados. Este suborden reúne a todos los aglutinados
183
Superfamilia Ammodiscacea: todos los textularínidos con una sola cámara.

Superfamilia Lituolacea: todos los textularínidos pluriloculares.
3. Suborden Fusulinina
Foraminíferos con caparazones microgranulares y afines. Estudiados en su mayoría en

láminas delgadas.
4. Suborden Miliolina
Foraminíferos con caparazones calcáreos porcelanáceos.
Superfamilia Miliolacea: son miliolínidos multiloculares con prolóculo, un estado inicial

y un estado mayor. Reúne a cinco familias.
5. Suborden Lagenina (antigua Superfamilia Nodosariacea)
Foraminíferos calcáreos hialinos perforados radiales. La abertura es radial muy característica.
6. Suborden Involutinina
Foraminíferos con caparazones calcíticos inicialmente aragoníticos. La posición sistemática

es muy discutida. Son unicamente fósiles (Triásico-Cretácico).
7. Suborden Spirillinina
Foraminíferos con caparazones calcíticos con cristales de apariencia monocristalina.
8. Suborden Rotaliina
Foraminíferos con caparazones calcáreos hialinos laminares. Es el grupo más importante

cualitativa y cuantitativamente. Han tenido un gran desarrollo en el Terciario y Cuaternario.
Superfamilia Duostominacea: con enrollamiento trocoespiral, con unos cuantos géneros

en el Triásico.
Superfamilia Robertinacea: caparazón aragonítico trocoespiral, con una placa de
partición secundaria interna muy compleja.
Superfamilia Buliminacea: caparazón con cristales de calcita hialinos radiales, con
enrollamiento trocoespiral (espiral alargada), la abertura posee una placa interna, las
Familias se clasifican por el número de cámaras por vuelta.
Superfamilia Discorbacea: caparazón hialino radial trocoespiral con paredes simples,
existen 15 Familias clasificadas tomando como criterios la abertura y la morfología del
caparazón.
Superfamilia Globigerinacea: todos los foraminíferos planctónicos.
184
Superfamilia Rotaliacea: caparazón calcítico hialino radial, trocoespirales o

planiespirales, tienen un sistema de canales en la pared y el interior de las cámaras es
complejo.
Superfamilia Orbitoidacea
Superfamilia Cassidulinacea: caparazón calcáreo hialino granular, abertura en forma de
ranura o en forma de coma con un diente.
Superfamilia Nonionacea: caparazón calcáreo hialino granular, enrollamiento
trocoespiral o planiespiral.
9. Suborden Carterinina
Foraminíferos con paredes constituidas por espinas calcáreas cementadas por cemento
calcáreo. Este Suborden tiene una sola Superfamilia, una sola Familia, un solo Género y una
sola Especie.
6.3.4. Los Foraminíferos a través del Tiempo Geológico
Los foraminíferos aparecieron en el Ordovícico, quizás desde el Cámbrico (Bathysiphon) con

formas de teca aglutinada unilocular.
Las tecas calcáreas microgranulares aparecen en el Silúrico y las pseudofibrosas en el Devónico.

Un evento importante se sitúa en el límite Devono-Carbonífero: el desarrollo de los septos
(Carbonella) que resulta en tecas multiloculares con crecimiento periódico. Un poco después, en
el curso del Carbonífero aparecen las tecas porcelanáceas, el dimorfismo morfológico y el
enrollamiento trocoespiral con los aglutinados Trochammina y los calcáreos Tetrataxis. Los
Endothyridos y los Fusulínidos proliferan en el Paleozoico superior ante de desaparecer en el
límite con el Mesozoico.
El Triásico, pobre en foraminíferos, es testigo de una importante renovación, que se manifiesta

en el curso del Jurásico por el desarrollo de los verdaderos Miliólidos, las primeras tecas hialinas
fibroradiales, perforadas y laminares (Nodosáridos) y las formas planctónicas (Globuligerina).
En el Cretácico inferior, algunas especies comienzan a poblar las aguas lagunares. La

diversificación se prosigue en el Cretácico con la adquisición del sistema canilicular (Rotálidos),
la proliferación de los planctónicos (Globotruncana) y los grandes bentónicos (Orbitolínidos,
Alveolínidos, Orbitoididos).
El comienzo del Cenozoico corresponde a una brusca extinción, que afecta a múltiples géneros
tanto bentónicos (Orbitoides) como planctónicos (Globotruncana), seguida inmediatamente de
una nueva e importante fase de diversificación en relación a los grupos antiguos (Alveolínidos,
Orbitoididos, planctónicos) o por generación de nuevos (Nummulítidos).
El fin del Oligoceno es igualmente un período crítico. Los Lituolidos, los Alveolinidos y los
Nummulitidos declinan fuertemente. Los Orbitoididos desaparecen en el Mioceno. Los
“grandes” foraminíferos no cuentan más que con algunos géneros hoy en día, los “pequeños”
bentónicos y los planctónicos están por el contrario muy bien representados (Figura 6.17).
185
Figura 6.17. Esquemas Evolutivos de los Foraminíferos a través del Tiempo Geológico
6.3.5. Conclusión
Por la abundancia, la variedad y la relativa facilidad de su estudio, los foraminíferos aparecen un

poco, como el grupo piloto de la Micropaleontología. Numerosos métodos de análisis
estratigráfico y paleogeográfico de los sedimentos han sido establecidos y probados a partir de
los foraminíferos, antes de extenderse a otros grupos de microfósiles.
186
6.4. LOS RADIOLARIOS
6.4.1. Los Radiolarios vivos
Estos protozoos están caracterizados por una membrana capsular rígida, de naturaleza
desconocida (“pseudoquitina”) que separa un ectoplasma con vacuolas, que segrega el esqueleto
y aloja las Zooxantellas simbióticas, del endoplasma provisto de un núcleo y de diversas
inclusiones (Figura 6.18). Los pseudópodos son de dos tipos:
filópodos, finos y ramificados, simples expansiones protoplasmáticas;
axópodos, jamás ramificados, provistos de un eje rígido convergente hacia un axoplasto yuxta
o intranuclear.
Figura 6.18. Esquema de la Anatomía de los Radiolarios (Figura tomada de INTERNET).
Todavía son mal conocidos, porque no se sabe tratarlos en el laboratorio. Su duración de vida
sería del orden de un mes. Se alimentan de pequeñas presas vivas: diatomeas, copépodos, etc. Su
reproducción se opera por división binaria. Uno de los individuos generados conserva el
esqueleto primitivo, el segundo se fabrica uno nuevo, de crecimiento centrífugo. Un dimorfismo
intraespecífico se ha interpretado como resultado de dos estados sucesivos de un ciclo
reproductivo, quizás análogo al de los foraminíferos.
Los radiolarios son todos marinos, estenohalinos (> 30 °/oo) y planctónicos. Numerosos y
diversificados hacia los 100 m de profundidad, pero con menor densidad y con una composición
empobrecida hacia la superficie y a menos de 500 m de profundidad. De manera general, los
individuos de aguas superficiales tienen tecas más pequeñas y más delgadas que aquellos de gran
profundidad. Por último, su tamaño aumenta en sentido inverso a su robustez, que disminuye del
Ecuador hacia los polos.
187
6.4.2. El esqueleto
El esqueleto o teca, la única parte fosilizable, puede faltar en los vivos. De manera más común,
se forma de espículas aisladas, o unidas en construcciones complejas, de 100 a 400 m , que
pueden alcanzar 2 mm, en ópalo casi puro, constituidos por tramas dispuestas en superficies
regulares de poros uniformes o en masas esponjosas.
La distinción de dos grandes grupos de radiolarios policistinos actuales se basa en la morfología

de su teca.
A. Los Espumelarios admiten una simetría radial y deriva de un caparazón esférico (Figura
6.19). Las variaciones se dan en:
 la forma de los caparazones (esférica, elíptica, lenticular, cúbica) su número (uno o
varios, concéntricos y unidos entre ellos por barras) y su estructura (regular o
esponjosa);
 la forma (ramificada o no), el número, la disposición, el tamaño relativo y la
estructura de las expansiones radiales.
Figura 6.19. Constitución de la teca de los Radiolarios Espumelarios (Figura tomada de

INTERNET).
188
B. Los Naselarios deben su homogeneidad a las tecas entramadas que son producto de la
modificación de una espícula fundamental en forma de barra que termina en sus extremidades
por conjuntos de espinas. Esa espícula, algunas veces reconocible, esta incluida en una
pequeña cámara o céfalo, con tamaño y forma variables: esférico o lobulado, grandemente o
apenas perforado, ornamentado o no de espinas o de un tubo. El céfalo puede por si solo
constituir la teca. Puede igualmente prolongarse por cámaras uniseriales (denominadas tórax,
abdomen, post-abdomen) separadas o no por diafragmas. El edificio resultante presenta una
simetría casi axial (Figura 6.20).
Figura 6.20. Constitución de la teca de los Radiolarios Naselarios (Figura tomada de

INTERNET).
189
Estos dos grupos convienen para clasificar los Policistinos cenozoicos y mesozoicos (Figura
6.21). En cambio la clasificación se vuelve problemática con los paleozoicos. A pesar de los
numerosos géneros (1.200) y especies (alrededor de 7.000) descritos, los radiolarios fósiles son
aún mal conocidos y después del abandono de la clasificación artificial de Haeckel (1887) su
sistemática está en plena revisión.
Figura 6.21. Radiolarios Policistinos Naselarios y Espumelarios: Arriba – preparación en lámina

delgada. Abajo – fotos en MEB (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
190
6.4.3. Los Radiolarios en el curso del Tiempo Geológico
Los radiolarios aparecen en el Ordovícico. En el Paleozoico, los Entractínidos dominan,

asociados a los Albailelarios y a los verdaderos espumelarios con caparazones de tecas regulares
y esponjosas (desde el Devónico) (Figura 6.22).
Se constata una gran renovación al principio de los tiempos mesozoicos. Las formas
características del Paleozoico desaparecen, al mismo tiempo que emergen los primeros
Naselarios que alcanzan una cierta importancia en el Cretácico. Los Espumelarios, ahora
dominantes, son representados por muchos géneros particulares.
En el Cenozoico, numerosos géneros desaparecen, mientras que otros nuevos hacen su aparición.
Con la excepción de algunos, se perpetúan hasta hoy. La diversificación de los Policistinos
alcanza su máximo. Los Espumelarios pierden poco a poco su importancia en relación con los
Naselarios. A partir del Neógeno, las tecas, de una manera general, se hacen más perforadas,
algo que ciertos autores lo interpretan como resultado de la concurrencia creciente de las
diatomeas.
El modo de vida de los radiolarios cenozoicos es idéntico al de las formas actuales. Aunque la
presencia simultánea de Polípidos, Rudistas, algas calcáreas, sugiere que algunos yacimientos se
han formado en medios marinos poco profundos, bastante próximos a los continentes.
Las conclusiones son más inciertas en lo que concierne al Paleozoico, porque si los radiolarios
son constantemente asociados a los Goniatites y a los Graptolitos, pueden ser igualmente
asociados a los Trilobites, Língulas, Ostrácodos y aún a fragmentos de plantas continentales
(Lepidodrendon). En fín, se ha sugerido que los Albailelarios, mal adaptados a la flotabilidad,
habrían hecho parte del bentos litoral.
Figura 6.22. Evolución de los Radiolarios en el Paleozoico Inferior (Imagen tomada de

INTERNET).
191
6.5. LAS DIATOMEAS
6.5.1. Las Diatomeas vivas
Las diatomeas son algas Crisofitas unicelulares autotrofas, provistas de grandes cloroplastos
verde oliva o café. La célula (50 a 40 m en promedio, a veces hasta 2 mm) es sostenida por un
esqueleto intracitoplasmático en ópalo: la frústula.
Cada frústula está compuesta por dos valvas (o tecas) ligeramente desiguales, formada cada una
por una placa valvar y una cinta. La más pequeña de las valvas (hipovalva) está ajustada en la
más grande (epivalva), de manera que las cintas se cabalguen dando una cintura o banda
conectiva (Figura 6.23).
Figura 6.23. Diatomeas: Diagramas que muestran la conformación de la Frústula y la

terminología usada (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Cuando una célula se divide por reproducción asexual, cada célula hija recibe por epivalva una
de las valvas de la frústula maternal y construye rápidamente (en 10 a 20 minutos) una nueva
hipovalva. Este mecanismo de bipartición, que puede efectuarse hasta 3 veces por día (para las
192
formas bentónicas) y hasta 8 veces por día (para las formas planctónicas), conlleva a una
disminución progresiva de la dimensión de las frústulas. Más allá de un cierto límite, la
reproducción sexual se manifiesta y por formación de auxosporas los nuevos individuos
adquieren un tamaño normal (Figura 6.24). Ciertas diatomeas centrales pelágicas (Chaetoceros)
producen quistes de resistencia (endo o estatosporas) con citoplasma condensado y caparazón
bivalvo grueso, sin cintura, con ornamentación diferente a aquella de las frústulas. Después de un
cierto tiempo, las endosporas dan nacimiento a células vegetativas normales.
REPRODUCCIÓN
ASEXUAL
Figura 6.24. Diatomeas: Diagramas que muestran el Ciclo de Reproducción (arriba) y un detalle
de la reproducción asexual (abajo) (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
193
Las diatomeas viven aisladas o agrupadas en filas gracias a apéndices o a un mechón mucoso.
Aunque se encuentran numerosos géneros en todos los medios acuáticos cualquiera que sea su
salinidad (aguas dulces y marinas) y la temperatura (desde aguas glaciares polares hasta
manantiales calientes), muchas especies tienen exigencias ecológicas estrictas.
Numerosas especies son bentónicas, fijas o móviles. Otras son planctónicas de agua dulce
(Pennales sobretodo) o marinas (Centrales sobretodo). Las diatomeas son particularmente
abundantes en el plancton de los mares antárticos.
6.5.2. La Frústula
Representa alrededor del 15 al 20 % del peso total seco de la célula (1 % en las especies
planctónicas poco silicificadas, hasta un 47 % en los Coscinodiscus). Su forma varía según las
especies. La hipovalva y la epivalva pueden no ser idénticas. La cintura comprende una o varias
bandas. Las placas valvares son a veces formadas por una sola lámina, ornamentada con costillas
y perforada por poros. En la mayoría de los casos, son bilaminares. Las dos láminas interna y
externa se superponen y se rodean por una red de divisiones perpendiculares que delimitan
alveolos hexagonales. El piso y techo de los alveolos están perforados y recubiertos o no por una
placa perforada. Los alveolos contiguos se comunican entre ellos por ventanas. El interior de las
frústulas está a veces dividido por diafragmas. Estos detalles llegan a una fineza extrema en
cuanto a tamaño.
La clasificación de las diatomeas se hace en base a la morfología de la frústula. Su forma y la

disposición de los poros en las placas valvares permiten individualizar dos grandes grupos:
 Las Pennales con valvas elípticas y disposición bilateral de poros. Un gran número
de pennales presentan un detalle morfológico particular: el raphe, mediano o
marginal, formado por la modificación de una fila de grandes alveolos concurrentes.
Se cree que el raphe está relacionado con la locomoción. También además del raphe
se pueden presentar nódulos centrales y laterales (polares). La clasificación dentro
de este Orden se basa en la disposición de los poros, la presencia y la colocación del
raphe (Figura 6.25).
Figura 6.25. Diagrama que muestra la frústula de las Diatomeas Pennales (Figura tomada de
INTERNET).
194
 Las Centrales con valvas redondeadas (circulares) o poligonales y filas de poros a

la vez radiales y concéntricas; la simetría del conjunto es radial y no poseen raphe
(Figura 6.26).
Figura 6.26. Diagrama que muestra la frústula de las Diatomeas Centrales (Figura tomada de
INTERNET).
Esta clasificación (Figura 6.27) es difícilmente aplicable a ciertas formas planctónicas y los
expertos en diatomeas se esfuerzan en establecer con la ayuda del MEB una nueva sistemática
para los 200 géneros y 20.000 especies actuales y fósiles descritas hasta el momento.
195
Figura 6.27. Diatomeas vistas en el microscopio óptico y en el microscopio electrónico de

barrido (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
6.5.3. Aproximación Sistemática
Phylum Protophyta
Subphylum ?
Clase Crysophyta
Subclase Bacillariophycea o Diatomea
Orden Pennal
Orden Central
6.5.4. Las Diatomeas en el curso del Tiempo Geológico
Las diatomeas fósiles son conocidas por las frústulas y las endosporas, estas últimas a veces más
frecuentes que las frústulas.
Los terrenos de edad Cretácico inferior (Barremiano y/o Aptiano) han provisto al registro fósil
con las primeras diatomeas indiscutibles, las cuales no se hacen abundantes hasta el Turoniano.
Los yacimientos cretácicos, todos de origen marino, comprenden 70 géneros y 300 especies de
diatomeas Centrales. Esta abundancia sugiere que las diatomeas aparecieron un poco antes pero
sin dejar trazas de su existencia anterior.
En el Eoceno aparecen las primeras Pennales y se da el comienzo a la conquista de las aguas

dulces. Muchos géneros desaparecen en el Oligoceno. El Mioceno está marcado por la aparición
de numerosos géneros y el desarrollo máximo de las diatomeas, con una gran diversificación de
Pennales y predominancia de las Centrales.
196
Actualmente, la mitad de los géneros del Mioceno están aún representados y las Pennales han
reemplazado en importancia a las Centrales.
En suma total, es un grupo en el seno del cual la evolución permanece lenta. Se estima que el 15
% de las especies actuales estaban ya presentes en el Eoceno y el 6 % en el Cretácico superior.
197
6.6. LOS NANOFÓSILES
Se caracterizan por su extrema pequeñez (< 50 m). Pueden ser: no mineralizados (ciertos tipos
de polen), silíceos o calcáreos. Los calcáreos son los mejor representados en los sedimentos y
muy utilizados en determinaciones estratigráficas detalladas , porque su repartición es bien
conocida, aunque su sistemática es aún caótica.
6.6.1. LOS COCOLITOFÓRIDOS
6.6.1.1. Los Cocolitofóridos, la Cocosfera y los Cocolitos
Los cocolitofóridos (o Cocolitofíceas) se colocan entre las algas unicelulares crisofíceas

(amarillo-verdosas). Hay ciertos autores que los colocan entre los protozoos biflagelados
mastigophoros (Figura 6.28).
Figura 6.28. Esquema de la Anatomía de un Cocolitofórido (Figura tomada de INTERNET).
198
El organismo alcanza un tamaño de 10-50 m. Su cuerpo consta de un núcleo y un citoplasma

donde se encuentran: dos cloroplastos (amarillo-verde o café claro) y una inclusión de leucosina.
Consta de un apéndice corto denominado haptonema y dos flagelos que salen de un orificio
(boca) situado en el polo anterior del cuerpo. El protoplasma se encuentra recubierto por una
envoltura pectítica llamada cuícula. La cuícula tiene discos de calcita, llamados cocolitos, que se
encuentran sumergidos dentro de ella cuando es gruesa y en su superficie cuando es fina. Los
cocolitos se encuentran en número de 10 a 30 y son de tamaño inferior a 15 m, en general, y
miden algunas veces < 1 m. Pueden estar aislados (ligeramente alejados unos de otros) y
engranados o contiguos (juntos o imbricados parcialmente montados).
El caparazón o coquilla formado por los cocolitos se denomina cocosfera (Figura 6.29). Los
cocolitos se clasificaban antiguamente de acuerdo a su morfología. Esta clasificación fue hecha
usando el microscopio óptico y comprende:
los discolitos en forma de platos circulares o elípticos, con un fondo desde donde se puede
elevar un asta;
los lapadolitos en forma de un vaso con reborde alto;
los placolitos o tremalitos en forma de mancuernas, con dos discos unidos por un cilindro
mediano;
los rhabdolitos formados por una placa sobremontada por un asta;
los zygolitos constituidos de un anillo elíptico y de un arco transversal rectilíneo o como asa
de canasta.
Figura 6.29. Cocosfera y Cocolitos: vistas en microscopio y microscopio electrónico de barrido

(Figura tomada en INTERNET).
199
En una cocosfera se puede encontrar mezcla de cocolitos en sus distintas formas.
Con la utilización de exámenes con luz polarizada se dividieron los cocoliltos en dos tipos:
heliolitos, formados por numerosos elementos cristalinos con ejes ópticos dispuestos
radialmente, cruz negra en nicoles cruzados;
ortolitos, constituidos por un pequeño número de cristales.
Con la utilización del microscopio electrónico (MEB) se han dividido en:

holococolitos, formados por la yuxtaposición de cristales muy pequeños, uniformes en
tamaño y con formas romboédricas o prismática hexagonal (700 a 1.000 A);
heterococolitos, constituidos por cristales de formas y tamaños diferentes.
A la clasificación antigua, fundada en aspectos ópticos, se ha unido una clasificación diferente,

establecida con caracteres más precisos pero no visibles ópticamente. Esta dualidad en algún
tiempo fue fuente de confusiones, pero en la actualidad los especialistas han tomado la
costumbre de hacer las observaciones con los dos microscopios.
En la reproducción asexual cada célula se divide rápidamente, una a cinco veces por día. La
bipartición se efectúa, sin pérdida de flagelos, dentro del caparazón. El caparazón es abandonado
o repartido en mitades por cada una de las células hijas, reconstituyéndolo después enteramente.
Los cocolitos se forman en el citoplasma, dentro de una vesícula, y migran hacia la perirferia de
la célula. El ciclo biológico es complejo y aún ahora se ignora si existe reproducción sexual. Ej.:
la especie Coccolithus pelagicus pasa por dos estados sucesivos:
estado Crystallolithus hyalinus (haploido) flagelado, con pequeños cocolitos (1,5 m)
llamados holococolitos, no reunidos en cocosfera;
estado Coccolithus pelagicus (diploido) no flagelado, con cocolitos de tipo placolito (4,5 a 13
m) reunidos en cocosfera.
Se han observado otros muchos estados planctónicos o bentónicos, con o sin cocolitos, pero no
se conoce su significado.
Los cocolitofóridos son planctónicos casi todos marinos con algunos deltaicos y tres especies de
agua dulce. El Cocolithus fragilis se ha encontrado en el Mar Muerto. Pueblan las aguas pobres
en nutrientes, ricas en oxígeno y con suficiente claridad para permitir la fotosíntesis. Se
encuentran en aguas tropicales (arriba de 50 m de profundidad) y en aguas templadas (arriba de
10 a 20 m de profundidad). Hay individuos que viven hasta los 4.000 m de profundidad. Existen
especies de agua fría.
6.6.1.2. Aproximación Sistemática
Phylum Protophyta
Subphylum ?
Clase Chrysophyta
Subclase Coccolithophorida o Coccolithophycea.
200
6.6.1.3. Los Cocolitos en el curso del Tiempo Geológico
Los cocolitos más antiguos se conocen a partir del Paleozoico, con seguridad al final del mismo
(Carbonífero y Pérmico). En el Triásico todavía son raros y es en el Liásico cuando comienza su
desarrollo. Al final del Jurásico y principios del Cretácico se observa la multiplicación de formas
complejas que desaparecen al final del Cretácico. El paso del Cretácico al Terciario marca un
tiempo difícil para los cocolitofóridos, pocas formas tienen a la vez representación en el
Mesozoico y en el Cenozoico. La Era Cenozoica está sobretodo caracterizada por el desarrollo
de los Discoastéridos. Del Paleoceno al fin del Plioceno, durante 50 millones de años este grupo
evolucionó: desde formas en rosetas (Heliodiscoaster) hasta formas con brazos perforados y
poco numerosas (Eudiscoaster).
6.6.2. LOS DINOFLAGELADOS
6.6.2.1. Los Dinoflagelados vivos
Algunos autores los definen como algas Pyrrophytas, unicelulares, morfológicamente y

biológicamente variadas, que tienen en común un núcleo (o dicarión) muy grande con aparato
cromosomático visible, cloroplastos de color amarillo o café y dos flagelos ventrales (Figura
6.30). El uno axial, rígido, liso localizado en un sillón corto: el surco. El otro ecuatorial, con un
aspecto de una membrana ondulante y engastada en un sillón espiral: la cintura. Poseen un leve
movimiento debido a los dos flagelos que más bien es de rotación que de traslación.
Figura 6.30. Anatomía de un Dinoflagelado (Figura tomada de INTERNET).
201
Son principalmente marinos, pero existen ciertas especies que son de agua dulce. Constituyen
uno de los elementos más abundantes del plancton actual junto con los cocolitofóridos y las
diatomeas (segundo lugar después de las diatomeas). Su tamaño varía en promedio entre 40 y
200 m. Habitan en un intervalo de profundidad de 0 a 90 m, pudiendo llegar a un máximo de
100 m de profundidad, permaneciendo siempre en las aguas de la zona fótica para realizar el
fenómeno de fotosíntesis. Viven solo en aguas con una temperatura que va de 18º a 25° C. La
reproducción sexual no existe o es mal conocida, en cambio, la reproducción asexual se opera
por esporulación.
Ciertos Dinoflagelados están desnudos (Gymnodiniales). Otros y particularmente los

Peridiniales están protegidos por una espesa túnica o teca, de naturaleza celulósica, formada por
placas poligonales perforadas, en la cual el número y el arreglo en series latitudinales,
denominado tabulación, son constantes para cada especie. Muchos sistemas de numeración de la
tabulación han sido propuestos. En el de C.A. Kofoid, las series completas (apical, precintural,
postcintural y antiapical) son designadas por los índices ‘,’’,’’’ y ‘’’’. Las series intercalares
incompletas están expresadas por las letras a o p. En cada serie, las placas están numeradas de 1
a n, partiendo del surco y girando en el sentido inverso de las agujas del relój en una vista apical.
Numerosas especies son parásitas. Algunas son simbióticas (zooxantellas). Otras de vida libre
son autotrofas, planctónicas de superficie en medios acuáticos marinos, lagunares y lacustres.
Cuando las condiciones le son favorables se multiplican intensamente (hasta varios millones de
individuos por litro de agua), coloreando las aguas (mareas rojas) y volviendolas tóxicas.
6.6.2.2. Los Dinoquistes y su fosilización
Durante algún tiempo los palinomorfos con tabulación visible fueron considerados como tecas de
células biflageladas de Peridiniales. Otros, que mostraban analogías con estas tecas, pero
diferían por la ausencia de tabulación y la presencia de apéndices, fueron clasificados en un
primer momento en el grupo incertae sedis de los Hystricoespheras.
Poco a poco, se supo que los Peridiniales fósiles y muchas de los Hystricoespheras no son tecas
de un estado vegetativo, sino quistes. Esta idea fue confirmada por la observación de un ciclo de
enquistamiento (Figura 6.31) en una cincuentena de especies actuales. Las tecas celulósicas de
las células vegetativas son frágiles y no fosilizan. Por el contrario, la pared de los quistes,
constituidos por compuestos de lípidos mal conocidos, vecinos de la esporopolenina, es muy
resistente.
La sistemática de los dinoquistes cuyas dimensiones están comprendidas entre 60 y 150 m,

está fundamentada en su morfología, la cual resulta de relaciones espaciales entre la teca y el
quiste en el momento de la formación de este.
202
Figura 6.31. Ciclo de Enquistamiento de los Dinoflagelados (Figura tomada de INTERNET).
Existen tres grupos de dinoquistes:
1. El quiste proximal se forma pegado a la teca. Sus morfologías son muy parecidas; aunque el
quiste no está verdaderamente tabulado, porque no puede disociarse en placas aisladas. La
tabulación tecal está indicada (o reflejada) más o menos perfectamente en la superficie del
quiste por un sistema de crestas o de espinas cortas. Se pueden diferenciar dos caras: ventral y
dorsal (Figura 6.32). Para expresar su tabulación, según C.A. Kofoid, se debe utilizar la
simbología que aparece en el siguiente cuadro (relacionada con la terminología de teca y
quiste):
ESTADO VIVIENTE DIVISIONES ESTADO FÓSIL

(TECA) (QUISTE)
placas apicales ( ‘ )
Epiteca placas intecalares anteriores ( a ) Epitracto
placas precinturales ( “ )
Cintura placas cinturales (c) Cintura
placas postcinturales ( ‘’’ )
Hipoteca placas intercalares inferiores ( p ) Hipotracto
placas antiapicales ( ‘’’’ )
203
Figura 6.32. Dinoflagelado: conformación del quiste proximal con la respectiva tabulación
En la cara ventral, se puede apreciar en algunos géneros el surco formado por varias placas
surcales (s). La siguiente fórmula es un ejemplo de tabulación que pertenece al género
Gonyaulax: 3’1a6’’6c6’’’1p1’’’’.
2. El quiste corato es más pequeño que la teca e inicialmente unido a ésta por un sistema de
apéndices. Su disposición en el quiste refleja la tabulación tecal que se puede reconstituir, los
apéndices originalmente estaban unidos al quiste en las suturas (tabulación sutural) o en el
centro de las placas (tabulación intrasutural) de la teca. En los quistes proximales y coratos, la
pared es doble y compuesta por un perifragma (externo) espeso y esponjoso, doblado por un
endofragma (interno) delgado y denso.
3. El quiste cavato, presenta una pared disociada. El perifragma forma un primer cuerpo, en el
interior del cual se encuentra el endofragma constituido por una esfera más pequeña.
El emplazamiento del arqueopilo o abertura germinativa, por donde ha salido la célula en el

momento del desenquistamiento, es un caracter constante. Es a veces una simple fisura dispuesta
a lo largo de una sutura; más comunmente, su contorno es poligonal, y corresponde a una o
204
varias placas. El opérculo puede despegarse o quedarse parcialmente adherido al quiste (Figura
6.33).
Figura 6.33. Quistes de Dinoflagelados: Izquierda – vista en MEB. Derecha – vista en

microscopio óptico (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
Hoy en día, se nombra como quistes Peridiniales los palinomorfos con tabulación visible y un
gran número de Hystricoespheras con arqueopilo y tabulación reconstituible. No es entonces
sorprendente que la clasificación de los 400 géneros fósiles, establecidos por los
micropaleontólogos a partir de la morfología de los dinoquistes, no coincide con la de los
Peridiniales actuales, hecha por los biólogos en función de la anatomía de los estados
biflagelados. En efecto, los cultivos revelan que:
las especies de un mismo género elaboran quistes diferentes;
una misma especie puede dar quistes con formas ligeramente diferentes;
muchas especies distintas tienen quistes idénticos;
algunas especies construyen quistes. Muchas otras, aquellas que viven en alta mar y que están
entre las más importantes numéricamente en la naturaleza actual, no los forman.
Además, se conocen dinoquistes fósiles que no entran en el Orden de los Peridiniales,

pertenecen a los Gymnodiniales (Dinogymnium) o a los Dinophysiales (Nonnoceratopsis),
cuando se sabe que estos actualmente no producen quistes.
6.6.2.3. Los Dinoquistes en el curso del Tiempo Geológico
Los dinoquistes han sido identificados en el Silíurico, el Pérmico y el Triásico, pero el grupo
permanece poco representado hasta el Jurásico medio.
En el Dogger, los quistes proximales con arqueopilo apical (Meiourogonyaulax) dominan,

después ceden el lugar en el curso del Jurásico superior a las formas proximales con arqueopilo
precintural (Gonyaulacysta). Estas, asociadas con quistes coratos con arqueopilo apical
(Lithosphaeridium) caracterizan por su abundancia el Cretácico inferior. Los Peridinianos
muestran una diversidad máxima en el Cretácico superior con el gran desarrollo de los géneros
Spiriferites, Paleohystrichophora, Achomosphaera, Cordosphaeridium, Odontichina,
Dinogymnium, etc. El límite Cretácico-Terciario está poco marcado, numerosas especies
205
Senonianas se encuentran otra vez en el Paleoceno donde dominan los Deflandrea y los
Wetzeliella. El grupo declina lentamente después del Mioceno.
Se han identificado dos líneas que evolucionaron separadamente desde el Liásico. La primera
denominada Gonyaulaciana, fundada en los Gonyaulax con tabulación de fórmula general 3-
4’0-3a6’’6c6’’’1p1’’’’, comprende los quistes con tabulación casi siempre evidente y arqueopilo
precintural. La segunda o Peridinaceana, basada en los Peridinium con fórmula general de
tabulación 4’2-3a7’’3-5c5’’’0p2’’’’, recuerdan los quistes poliédricos ornamentados de cuernos,
con superficie algunas veces lisa, con tabulación poco visible y arqueopilo intercalar. Los quistes
con arqueopilo apical, comunes en las dos líneas están actualmente limitados a la segunda. Los
máximos de diversificación para los dos grupos están un poco desfasados. Para el primero se
coloca en el Jurásico superior y es más tardío para el segundo.
Muchos dinoquistes son de especies marinas. Otras pertenecen al plancton de las lagunas. De
esta manera en el Eoceno de la Cuenca de París, se distingue una asociación marina
Gonyaulaciana de Spiniferites y una asociación lagunar Peridinaciana de Wetzeliella. Por último,
algunos dinoquistes se han encontrado en sedimentos lacustres Cenozoicos.
6.7. LA PALINOLOGÍA
La Palinología es una disciplina de la botánica dedicada al estudio del polen y las esporas
(Figura 6.34). También estudia los denominados palinomorfos, grupo de organismos
conservados por la constitución química de su pared que es la misma o parecida a la del polen y
las esporas. Entre los palinomorfos se encuentran los dinoflagelados, ya descritos, los
acritarcos, los quitinozoarios y otros organismos fósiles y actuales (Figura 6.35).
Figura 6.34. Esporas y Polen Fósiles (Figura tomada de INTERNET).
206
Figura 6.35. Acritarcos en vistas de microscopio óptico y MEB (Ilustraciones tomadas de

INTERNET).
Los compuestos químicos orgánicos inertes de los restos palinológicos son de esporopolenina y
otros como la quitina o seudoquitina.
La Palinología se centra fundamentalmente en el análisis de la morfología externa. El estudio y

análisis microscópico de la simetría, aperturas en las paredes, contorno, forma, tamaño, etc. tiene
un valor taxonómico y permite distinguir taxones diferentes a distintos niveles (familia, géneros,
especies). Es en el estudio paleontológico donde alcanza su máxima versatilidad, pues el polen,
las esporas y los palinomorfos tienen gran resistencia a la putrefacción, debido a las
características químicas de la exina (pared externa de los granos de polen). Algunos
investigadores denominan a esta área de investigación Paleopalinología.
 Polen: grano producido por las plantas terrestres, se encuentra en las anteras de las
flores, contiene las células masculinas que darán origen a una nueva planta.
 Espora: corpúsculo reproductor de las plantas como los helechos, algas, musgos y
hongos. Este organismo es capaz de dar nacimiento a una nueva planta.
Los granos de polen y las esporas son microscópicos pero cada cual tiene una forma peculiar a
su especie (Figura 6.36). Están constituidos por una membrana exterior (exina) muy resistente
que les permite soportar altas temperaturas y presiones. Son resistentes a la degradación
biológica y química y preservan sus estructuras. Quedan momificados en el hielo, en las turbas,
en las resinas fósiles (ámbar) y en rocas sedimentarias que tienen millones de años. Están bien
conservados pero no son viables. Son útiles a la geología del petróleo y del carbón y a la
estratigrafía ya que permite efectuar correlaciones regionales.
207
Figura 6.36. Esporas y Polen: A la izquierda – preparación palinológica vista en microscopio

óptico de transmisión. A la derecha – vista de granos de polen en MEB (Ilustraciones tomadas de
INTERNET).
Entre los microfósiles existe un gran número de especies diferentes, pudiéndose encontrar polen
producido por las gimnospermas y las angiospermas, esporas producidas por los helechos y
hongos y microorganismos acuáticos. Proporcionan una información muy completa de la
vegetación existente, ya que usualmente se encuentran muchas formas diferentes de polen y
esporas. Adicionalmente la palinología permite datar las rocas y conocer la evolución y las
asociaciones de los diferentes grupos vegetales. También proporciona información sobre la
naturaleza de los sedimentos, cantidad de materia orgánica y conocer si los depósitos son
marinos o continentales.
En la preparación de una muestra palinológica, se tritura la roca y luego se ataca con ácidos que
suprimen los minerales y permite aislar la materia orgánica y los microfósiles. Ácido clorhídrico
para atacar los carbonatos, ácido fluorhídrico para la disolución de la sílice, ácido nítrico para
oxidar y eliminar el exceso de materia orgánica, blanquear y limpiar el polen y las esporas que se
van estudiar. Los estudios se realizan con microscopio óptico o en microscopio electrónico de
barrido.
La identificación se hace por comparación con especies actuales y fósiles, se les clasifica en
familias, género y especies. Para indicar que es polen fósil se les aproxima a la especie actual se
agrega el sufijo dites. Ejemplos: Proteacidites, Podocarpidites, Nothofagidites. A las esporas en
cambio se les agrega generalmente el sufijo sporites. Si no hay afinidad conocida se crean
géneros y especies artificiales.
208
7. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
1. Bignot, G., (1982), “Les Microfossiles”. Dunod, , París. ISBN : 2-04-015474-4.
2. Camacho, H., (1979), “Invertebrados fósiles”. Eudeba, Buenos Aires. ISBN 13: 978-987-
221-217-9.
3. Darwin, Ch., (1983), “El Origen de las especies”. (Versión abreviada por R. Leakey).
Editorial Círculo de Lectores, Barcelona. ISBN: 84-226-1768-4.
4. Gee, H., (1993), “Les fossiles”. 1era. Edición, Librairie Grund, París. ISBN : 2-7000-1924-5.
5. Meléndez, B., (1977), “Paleontología - Tomo I”. Editorial Paraninfo, Madrid. ISBN: 84-
283-0871-3 (obra completa), 84-283-0005-4 (tomo 1).
6. Ordoñez, M., Jiménez, N., Suárez, J., (2006), “Micropaleontología Ecuatoriana”.

PETROPRODUCCIÓN, CIGG.
7. Raup, D.; y Stanley S., (1978), “Principios de Paleontología”. 1era. Edición, Editorial
Ariel, Barcelona. ISBN: 84-344-0145-2.
8. Scott, J., (1975), “Introducción a la Paleontología”. Editorial Paraninfo, Madrid. ISBN: 0-

900707-22-4 (Edición inglesa), 84-283-0709-1 (Edición española).
209
8. ANEXOS
8.1. PRÁCTICA # 1 – MÉTODOS DE FOSILIZACIÓN
1. EXPLICACIÓN
Los tipos, métodos o procesos de fosilización se clasifican en tres grandes divisiones, las cuales a
su vez se subdividen en subtipos. A continuación se encuentra esta clasificación:
1.1. Partes suaves y duras poco alteradas
Esta división comprende básicamente métodos donde las partes duras y/o suaves del
organismo vivo han sufrido una alteración mínima durante su fosilización.
Momificación es el proceso donde se conservan tanto las partes blandas como las duras
esencialmente inalteradas tanto física como químicamente, aunque las partes suaves pueden
disecarse. Los materiales más comunes en los que se produce momificación son el hielo, la
resina y el asfalto. Ej.: los mamuts conservados en los suelos congelados de Siberia, los
rinocerontes atrapados en asfalto y los insectos conservados en ámbar.
Partes duras poco alteradas es el proceso mediante el cual se conservan solo las partes
duras como fósiles con muy poca alteración tanto física como química. Los materiales más
comunes en los que se produce este método de fosilización son el asfalto y los sedimentos
finos.
Desecación es el proceso donde se conservan las partes duras y suaves por pérdida de
agua de los tejidos, el fósil resultante posee alteración física algunas veces notable. Se
produce en regiones de clima extremadamente seco y el fósil es geológicamente muy joven.
Algunos investigadores designan a este proceso como otro tipo de momificación.
1.2. Partes duras alteradas
Esta agrupación comprende procesos de fosilización donde las partes duras fosilizadas poseen
notables cambios químicos y/o físicos con respecto al organismo original.
Carbonización es el método mediante el cual el fósil se conserva como una película de

carbón, ya que durante el proceso hay una pérdida de los compuestos inorgánicos y
orgánicos complejos conservándose solo las cadenas orgánicas simples. Se produce en
aquellos organismos originalmente compuestos por partes duras de origen orgánico. Ej.:
hojas, crustáceos, peces, etc.
Permineralización es el proceso en el que las partes duras constituidas por material
poroso son rellenadas por una sustancia extraña que lo puede llegar a reemplazar casi
totalmente, el fósil resultante es más pesado que el original y conserva la forma externa,
además de otros detalles, si bien su estructura interna puede ser afectada hasta su total
210
desaparición. El material original puede ser hueso o madera y el material que permineraliza
puede ser sílice, carbonato de calcio, etc.
Recristalización es el método de fosilización donde los cristales de un mineral
originalmente pequeños que constituyen una parte dura se reorganizan en cristales más
grandes del mismo mineral. Ej.: esqueletos de moluscos.
Reemplazo es el proceso mediante el cual se produce la remoción del material original y el
reemplazo subsecuente por un compuesto secundario. Se produce un cambio químico
notable, pero el cambio físico es imperceptible. Ej.: en caparazones de moluscos el
reemplazo de calcita o aragonito por pirita, etc.
Molde es un método que consiste en impresiones o improntas de los caracteres de los
organismos sobre sedimento fino o evaporitas principalmente de las partes duras y en
menor grado de las partes blandas. Se produce particularmente en regiones húmedas donde
el esqueleto original puede ser disuelto dejando el molde sobre las rocas. Se le denomina
molde externo a la impresión de los caracteres exteriores de un organismo, mientras que el
molde interno es el producido por relleno de los espacios interiores dejados
principalmente por desaparición del espacio visceral. Se denomina molde secundario o
cast al molde que se pudiera obtener de un molde anterior, este último es raro pero puede
existir como fósil.
1.3. Trazas
Son una agrupación de métodos donde no existe como producto fósil un resto directo del
organismo original, sino un resto de su actividad orgánica.
Huella o Rastro es el proceso que conserva sobre sedimento fino la impresión de

actividades orgánicas de desplazamiento, nutrición, vivienda, etc. tanto de invertebrados
como de vertebrados. Son comunes como fósiles las pisadas de dinosaurios y de aves sobre
cineritas y lutitas, los rastros de gusanos sobre lutitas, etc.
Galería es el proceso mediante el cual se conserva una perforación hecha originalmente
sobre sedimento por organismos trepanadores por actividades de nutrición y/o vivienda.
El fósil guarda como molde la forma de la perforación original. Es común encontrar
galerías de gusanos.
Coprolito es un método mediante el cual se conserva como fósil el producto excretable
sólido de animales.
2. PROCEDIMIENTO
Examine los fósiles preparados para el ejercicio y determine los métodos de fosilización.
Resuma lo que pueda decir de la historia de la preservación del organismo como fósil, usando
las explicaciones dadas y por observación del fósil mismo.
211
3. ELABORACIÓN DEL INFORME
En un archivo en WORD entregar el informe en línea en la sección de Tareas de la página WEB

de la materia utilizando el SIDWEB. El informe deberá ser elaborado tomando en cuenta las
siguientes secciones:
 Introducción general a la práctica (antecedentes, teoría, etc.)

 Ilustración (dibujo o foto) de cada espécimen con el nombre del método o métodos de
fosilización que han actuado sobre él.
 A continuación, redacción del resumen de la historia de preservación del organismo
como fósil, también para cada espécimen.
 Conclusiones generales de la práctica.
212
8.2. PRÁCTICA # 2 – PRINCIPIOS DE INVESTIGACIÓN

PALEONTOLÓGICA Y SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA
1. EXPLICACIÓN
La investigación paleontológica se basa en cuatro principios:
1. Actualismo Paleontológico
Procede del principio general geológico “El presente es la calve del pasado”.
Su enunciado es el siguiente: “los organismos fosilizados se regían por las mismas leyes
biológicas que los seres vivos actuales; tenían sus mismas necesidades en cuanto a su
fisiología (respiración, nutrición, metabolismo, etc.) y que estaban organizados en
forma análoga y equivalente”.
2. Anatomía Comparada
El principio establece lo siguiente: “la comparación anatómica de los fósiles con las
formas vivientes, o con otras también fósiles previamente conocidas, permite al
paleontólogo estimar las afinidades de los fósiles, y reconocerlos, aunque se trate de
restos fragmentarios”.
3. Correlación orgánica
Este principio fue enunciado por Cuvier y establece lo siguiente: “existe una relación íntima
entre los diversos órganos, piezas y estructuras que conforman un ser vivo, de tal
forma, que un organismo no sólo puede ser reconocido por cualquiera de ellas,
aunque aparezca aislada, sino que se puede inducir como serán las demás piezas que
lo compongan y en un conjunto de fósiles diversos, se puede seleccionar las piezas
que correspondan a un determinado organismo”.
4. Cronología relativa
Corresponde al enunciado del principio geológico de Steno y establece lo siguiente: “El orden
de superposición de los estratos y de los fósiles contenidos en ellos corresponde al
orden cronológico de depositación”.
2. PROCEDIMIENTO
Examine los ejemplares de fósiles proporcionados y aplicando el Principio de Anatomía

Comparada, clasifíquelos por grupos.
Dentro de cada uno de los grupos y, otra vez, en base al Principio de Anatomía Comparada,
establezca las diferencias existentes entre los ejemplares.
213
Haciendo uso de la bibliografía disponible y en base a los Principios de Anatomía Comparada

y Correlación Orgánica, establezca el grupo biológico al que pertenecen los ejemplares fósiles.
Para cada ejemplar de fósil y con ayuda de la bibliografía disponible, establezca las siguientes
categorías: Reino, Filum, Subfilum y Clase.

 Escriba una introducción general a la práctica (antecedentes, teoría, etc.)

 Ilustre (dibujo, foto, etc.) cada espécimen fósil y, así mismo, numere cada uno de los
ejemplares.
 A continuación, escriba los requerimientos de los cuatro puntos anteriores de la sección
precedente.
 Escriba las conclusiones generales de la práctica.
 Escriba la bibliografía general o cualquier otra fuente de consulta que le sirvió para la
realización de la práctica.
214
8.3. PRÁCTICA # 3 – EVIDENCIAS DE LA EVOLUCIÓN
1. EXPLICACIÓN
Por medio del estudio de los fósiles, por lo menos tres líneas evolutivas de evidencias han
contribuido al entendimiento de la Evolución: vestigios de estructuras, cambio ontogénico y
estructuras homólogas.
Vestigios de estructuras: constituyen estructuras u órganos que en un tiempo fueron

funcionales, pero que en la actualidad han perdido su utilidad y se conservan solo como
vestigios.
Cambio ontogénico: describe el crecimiento o desarrollo de un individuo a través de su ciclo

de vida. Examinando las etapas de crecimiento (principalmente embrionarias) de diversos
organismos se ha observado que el desarrollo de un individuo repite las etapas evolutivas en la
historia del linaje del individuo o Filogenia. Este principio fue formulado en la Ley Biogénetica
que establece que “la Ontogenia recapitula la Filogenia”. La ley funciona bien en ciertos
grupos pero puede ser cuestionada en otros.
Estructuras Homólogas: son los elementos esqueletales o estructuras que aparecen similares
en grupos diferentes de organismos, aún cuando su funcionamiento y forma cambien poco a
poco de grupo a grupo. Por ejemplo, los huesos del brazo y la mano de un hombre son
similares o tienen huesos homólogos, con la extremidad frontal de un caballo, con el ala de un
murciélago o un ave o con la extremidad de un reptil marino. La posición relativa y las
relaciones estructurales de los huesos respectivos permanecen, pero varios tipos de
extremidades se pueden producir cambiando la forma individual de los huesos. Su
modificación es necesaria para la función en una variedad de ambientes.
2. PROCEDIMIENTO
La Figura 2-1 ilustra la Ontogenia de la especie Equus sp. (caballo moderno), representada por
el desarrollo embrionario de una de sus extremidades: (a) embrión a las 6 semanas; (b)
embrión a las 8 semanas; (c) embrión a los 5 meses. En la figura 2-2 se ilustran solo las etapas
maduras de las extremidades de 4 géneros diferentes de équidos (caballos), pertenecientes a un
linaje (línea filogenética) desde el Eoceno hasta el Holoceno. Las posiciones estratigráficas de
los équidos representados por sus extremidades se han desarreglado intencionalmente.
Estudiando la Ontogenia de Equus sp. , arregle las extremidades de la Fig. 2-2 poniéndolas en
un orden estratigráfico apropiado, basándose en la Ley Biogenética. Explique brevemente.
En la Fig. 11-1 se muestra la Ontogenia de un ammonite, el Perrinites sp. de edad Pérmica. Las
suturas de A a F representan estados de crecimiento del individuo, siendo A la más temprana y
F el estado maduro. En la Fig. 11-2 se ilustran únicamente las suturas de individuos maduros
de seis géneros de ammonites del Pensilvánico (Carbonífero superior) y el Pérmico. Estos
géneros no son contemporáneos y se han encontrado en unidades rocosas de varias edades
dentro de estos dos períodos. La posición estratigráfica de los ammonites, como se representa
por sus suturas, han sido intencionalmente desarregladas. Estudiando la Ontogenia del
215
Perrinites sp. (Fig. 11-1) arregle las suturas de la Fig. 11-2 en el orden estratigráfico apropiado,
basándose en la Ley Biogenética. Explique brevemente.
Se han identificado varios huesos en el esqueleto de un hombre en la Fig. 11-3. Trate de

identificar los mismos huesos en el esqueleto del Triceratops prorsus (Fig. 2-4), poniéndole los
mismos nombres. El Triceratops prorsus es uno de los reptiles con cuernos y con apariencia de
mamífero que existieron en el Cretácico superior. Realice el mismo tratamiento en el esqueleto
del Dimetrodon sp. (Fig. 11-4). El Dimetrodon sp. es uno de los reptiles con aleta dorsal con
apariencia de mamífero que existieron en el Paleozoico superior. Explique brevemente
Pinte cada uno de los huesos homólogos de las extremidades frontales de los mamíferos,
reptiles y aves ilustrados en la Fig. 2-5 (A-H). Pinte el homóplato de color amarillo, el húmero
de color verde, el radio de color rojo, el cúbito de color azul, los metacarpios anaranjados y las
falanges rosadas. Resuma las modificaciones que son evidentes en las distintas extremidades y
explique, si es posible, la razón de la modificación por medio de la selección natural, en vista
del medio ambiente donde vivieron los diversos organismos. (*) seal=foca,
pterodactyl=pterodactylo=reptil volador, bat=murciélago, bird=pájaro, sabre-toothed tiger=tigre
diente de sable, edaphosaur=edaphosaurio=reptil mamiferoide, three-toed horse=caballo de tres
dedos, plesiosaur=plesiosaurio=reptil marino.

 Escriba una introducción general a la práctica (antecedentes, teoría, etc.)

 A continuación, escriba los requerimientos de los cuatro puntos de la sección anterior.
 Escriba las conclusiones generales de la práctica.
 Escriba la bibliografía general o cualquier otra fuente de consulta que le sirvió para la
realización de la práctica.
216
217
218
219
220
221
222
223
8.4. PRÁCTICA # 4 – IDENTIFICACIÓN DE FÓSILES DE

INVERTEBRADOS
1. EXPLICACIÓN
La teoría necesaria para la realización de esta práctica se encuentra en los siguientes libros y
documentos:
 Paleontología - Tomo I por Bermudo Meléndez. Editorial Paraninfo, 1977, Madrid.

 Invertebrados fósiles por Horacio Camacho. Eudeba, 1979, Buenos Aires.
 The Audubon Society Field Guide to North American Fossils by Ida Thompson, 1987,
Chanticleer Press, Inc., New York, USA.
 Capítulo # 5 de los Apuntes de Paleontología por Edison Navarrete Cuesta.
 Documentos digitales disponibles sobre el tema en INTERNET.
2. PROCEDIMIENTO
Examinar cada uno de los ejemplares de fósiles de invertebrados preparados para la práctica.
Para cada ejemplar fósil y utilizando el formato de la hoja que se encuentra a continuación,
agregar el número del fósil y una foto en el espacio correspondiente de la hoja.
Registrar los datos requeridos en la hoja para cada fósil. Estos datos incluyen la descripción, la
taxonomía completa y la edad aproximada del fósil.
En un archivo en WORD o en PDF entregar el informe en línea en la sección de Trabajos de la

página WEB de la materia utilizando el SIDWEB. El informe deberá ser elaborado tomando en
cuenta las siguientes secciones:
 Introducción general a la práctica (antecedentes, teoría, etc.)

 Por cada ejemplar fósil presentar una hoja individual con los datos completos requeridos
en el procedimiento.
 Conclusiones generales de la práctica.
224
FÓSIL #
FOTO:
Descripción:
Phylum:
Subphylum:
Clase:
Orden:
Familia:
Género:
Especie:
Edad:
225
8.5 PRÁCTICA # 5 – MICROPALEONTOLOGIA:

OBSERVACIÓN Y CLASIFICACIÓN DE
FORAMINÍFEROS PLANTÓNICOS Y BENTÓNICOS
1. EXPLICACIÓN
La teoría necesaria para la realización de esta práctica se encuentra en los siguientes libros y
documentos:
 Capítulo # 6 de los Apuntes de Paleontología por Edison Navarrete Cuesta.

 Libro de la “Micropaleontología Ecuatoriana”, Edición 2006
 Documentos digitales disponibles sobre el tema en INTERNET
2. PROCEDIMIENTO
* Examinar en la lupa binocular la muestra de foraminíferos preparada para ésta práctica.

* Preparar el pincel # 00.
* Recolectar con el pincel los foraminíferos, reconocer y clasificarlos en planctónicos y
bentónicos.
* Una vez clasificados, ubicarlos en las respectivas portamuestras.
* Finalmente dibujar los rasgos morfológicos de los ejemplares e inferir en la taxonomía
completa y edad aproximada del microfósil.
a) Portamuestras para microfósiles b) Pincel muy fino
226

Apuntes Paleontologia 2017

Transféré par

Informations du document

Copyright

Formats disponibles

Partager ce document

Partager ou intégrer le document

Options de partage

Avez-vous trouvé ce document utile ?

Ce contenu est-il inapproprié ?

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Apuntes Paleontologia 2017

Transféré par

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Ing.

Edison Navarrete Cuesta

Edison Navarrete Cuesta

FACULTAD DE INGENIERÍA EN CIENCIAS DE LA TIERRA (FICT)

Etimología de la palabra Paleontología: Palaios = antiguo Ontos = ser, lo que es

De acuerdo con la etimología la Paleontología es:

El concepto de Paleontología moderno es el siguiente:

La Paleontología se encuentra relacionada con la Biología y la Geología (Figura 1.1):

Figura 1.1. Relación de la Paleontología con la Biología y la Geología (Gráficos

Etimológicamente proviene del latín Fodere (cavar y excavar) → fossilis (obtener

“Fósil es todo resto o impresión de un organismo que vivió en épocas geológicas

“Fósil es todo registro de la anatomía interna o externa de un organismo o cualquier

Figura 1.2. Fósiles: Invertebrados – primera fila. Microfósiles –segunda fila.

Fosilización es el conjunto de fenómenos fisicoquímicos por los cuales un organismo

El proceso de fosilización supone una serie de transformaciones químicas que

1.2.2.1. Naturaleza del organismo

Figura 1.3. Esqueletos: A la izquierda – endoesqueletos de Homínidos. A la derecha –

Los compuestos inorgánicos más comunes son:

1.2.2.2. Naturaleza y modo de vida de los organismos

Ambiente es el conjunto de condiciones físicas químicas y biológicas de que vive

Figura 1.4. Ambientes acuáticos y terrestres (Figura tomada de INTERNET).

En sentido amplio los ambientes se dividen en dos: acuático y terrestre. El

Dentro del ambiente marino (Figura 1.5) existen dos regiones:

La región bentónica según ciertos investigadores se divide a su vez en:

La región pelágica de acuerdo a la profundidad se divide en:

Hábitat o Biotopo es una división de un ambiente en una fracción menor y más

Comunidad o Biota es el conjunto natural de organismos que habitan un biotopo.

Según Newell se reconocen tres tipos de comunidades:

Biofacies se denomina a los diferentes aspectos locales de una biota.

Figura 1.6. Ecosistema, Biotopo y Biocenosis (Figura tomada de página WEB de

Conforme a sus características ecológicas, los organismos marinos pueden reunirse

Figura 1.7. Comunidades de Organismos Marinos: Plancton – Bentos – Necton

1.2.3. Tipos de Fosilización

Los tipos, métodos o procesos de fosilización se clasifican en tres grandes divisiones,

1.2.3.1. Partes suaves y duras poco alteradas

Figura 1.8. Momificación: En la primera fila – mamuts congelados. En la segunda fila

Desecación es el proceso donde se conservan las partes duras y suaves por

1.2.3.2. Partes duras alteradas

Esta agrupación comprende procesos de fosilización donde las partes duras

Carbonización es el método mediante el cual el fósil se conserva como una

Figura 1.9. Carbonización: hojas y crustáceo (Figuras tomadas de INTERNET).

Permineralización es el proceso en el que las partes duras constituidas por

Figura 1.10. Permineralización: Cráneo de TRex – Tronco de árbol – Piña de Araucaria

Recristalización es el método de fosilización donde los cristales de un mineral

Reemplazo es el proceso mediante el cual se produce la remoción del material

Molde es un método que consiste en impresiones o improntas de los caracteres de

Figura 1.11. Moldes: Internos y Externo (Fotos tomadas de INTERNET).

Huella o Rastro es el proceso que conserva sobre sedimento fino la impresión de

Figura 1.12. Huellas y Rastros: Huellas de dinosaurios, a la izquierda y al centro –

Galería es el proceso mediante el cual se conserva una perforación hecha

Figura 1.13. Galerías de gusanos (Figura tomada de INTERNET).

Coprolito es un método mediante el cual se conserva como fósil el producto

Figura 1.14. Coprolitos (Fotos tomadas de INTERNET).

1.3.1. Concepto y Factores

Tafonomía (del griego « τάφος» taphos, enterramiento, y «νόμος» nomos, ley) es la

Figura 1.15. Formación de un yacimiento fósil (Figura tomada de INTERNET).

Entre los factores geológicos se requiere que:

1.3.2. Tipos de Yacimientos

Los yacimientos pueden ser de dos tipos:

1.3.3. Etapas de la formación de un yacimiento

Se produce en primer lugar la tanatocenosis que es la acumulación y reunión de

Figura 1.16. Etapas de la formación de un yacimiento fósil (Ilustraciones tomadas de

1.4. DIVISIÓN DE LA PALEONTOLOGIA

Debido al desarrollo del conocimiento paleontológico, esta ciencia se ha dividido en una