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El ciclo del acico citrico, ciclo del ácido tricarboxílico o ciclo de Krebs
Acetil-CoA: esta se encuenta formada por un grupo acetilo que proviene de la degradacion de los
carbohidratos, de los lipidos y de grupos aminoacidos, que está unido a la molécula transportadora
de acilo, coenzima A. La acetil-CoA se sintetiza a partir de piruvato en una serie de reacciones; esta
es también el producto del catabolismo de los ácidos grasos y de determinadas reacciones del
metabolismo de los aminoácidos.
Mediante una reacción irreversible, se une a una coenzima y sufre una descarboxilación y una
oxidación, formándose: CO2, NADH y acetil-CoA.
En el ciclo del ácido citrico, los atomos de carbono se oxidan a CO2 y los electrones se
transfieren al NAD+ y al FAD.
REACCIONES
ENZIMAS
- Sintasas/ sintetasas: se combinan dos moléculas para hacer una nueva, CONDENSACIÓN.
- Hidratasas: hacen una nueva molecula utilizando agua
- Deshidrogenasa: quitar 2H a una de las moléculas para hacer una nueva y se los dan a un
NAD+ ó FAD+
FASES
El ciclo del ácido cítrico está formado por ocho reacciones que ocurren en dos fases:
CICLO
- UNO, CITRATO SINTASA
un grupo de acetilo de dos carbonos se condensa con una molecula de cuatro carbonos
(oxalacetato) para formar una molecula de seis carbonos (citrato). SE USA UNA MOLÉCULA DE H2O.
IRREVERSIBLE
- DOS, ACONITASA
Deshidrogenación, se produce NADH + H+, por la oxidación del NAD+, y CO2. IRREVERSIBLE
- CINCO, SUCCINIL-COA-SINTETASA
- SIETE, FUMARASA
Hidratación
REACCIÓN NETA
REGULACIÓN
El ciclo del ácido cítrico es regulado con precisión para que se satisfagan de manera constante las
necesidades energéticas y de biosíntesis de la célula (fi g. 9.14). La regulación se consigue en
primera instancia por el control de tres enzimas irreversibles dentro del ciclo: la citrato sintasa, la
isocitrato deshidrogenasa y la α-cetoglutarato deshidrogenasa.
CITRATO SINTASA La citrato sintasa, la primera enzima del ciclo, cataliza la formación de citrato a
partir de acetil-CoA y oxaloacetato. Dado que las concentraciones de estas dos moléculas son bajas
en la mitocondria en relación con la cantidad de la enzima, cualquier aumento de la disponibilidad
del sustrato estimula la síntesis de citrato. Su velocidad de acción está controlada sobre todo por la
disponibilidad de la molécula sustrato oxaloacetato.
FUNCIÓN
El ciclo del ácido cítrico desempeña dos funciones importantes en la célula: producción de la
energía y la biosíntesis.
El ciclo está compuesto por varios productos intermedios fundamentales, de los que se toman
pequeñas cantidades durante el crecimiento con fines biosintéticos. Especialmente importantes en
este aspecto son el α-cetaglutarato y el oxalacetato, que son precursores de varios aminoácidos, y
el succinil-CoA, necesario para la síntesis de citocromos y clorofila. El oxalacetato también es
importante porque se puede convertir en fosfoenolporuvato, precursor de la glucosa. El acetato
proporciona el material inicial para la síntesis de ácidos grasos.
LAS REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ, CICLO DE CALVIN
Las reacciones del ciclo de Calvin sólo ocurren cuando la planta está iluminada, ya que el ATP y
NADPH se producen mediante las reacciones con luz.
NETO
Por cada tres moléculas de CO2 que se incorporan en las moléculas de carbohidrato, existe una
ganancia neta de una molécula de gliceraldehído-3-fosfato. La fijación de seis moléculas de CO2 en
la glucosa sucede a expensas de 12 NADPH y 18 ATP.
CICLO
Las 13 reacciones del ciclo pueden dividirse en tres fases: fijación de carbono, reducción y
regeneración.
- FIJACIÓN DE CARBONO.
1 reacción
Las plantas que producen glicerato-3-fosfato como primer producto estable de la fotosíntesis
se conocen como plantas C3. Por ello se conoce el ciclo de Calvin también como CICLO C3.
La reacción de fijación de CO2 es muy lenta, las plantas compensan mediante la síntesis de una
gran cantidad de copias de la enzima, que a menudo constituye casi la mitad de la proteína de
una hoja.
- REDUCCIÓN.
REACCIÓN 2 SON DOS REACCIONES PERO EL PASO DEL INTERMEDIARIO A G13B ES RÁPIDO
Fosfoglicerato cinasa
REACCIÓN 3
NADP+-Gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa
- REGENERACIÓN
Regeneración de ribulosa-1,5-bifosfato
REACCIÓN 4
REACCIÓN 5
Aldolasa
REACCIÓN 6
Fructosa-1,6-bifosfatasa
Fructosa-1,6-bifosfato-------------------H20,Pi---------------Fructosa-6-fosfato, HIDROLISIS
REACCIÓN 7
Transacetolasa
Fructosa-6-fosfato----------------1gliceraldehido-3-fosfato---------------1xilulosa-5-fosfato +
eritrosa-4-fosfato, CONDENSACIÓN
REACCIÓN 8
Aldolasa
Eritrosa-4-fosfato--------------1dihidroxiacetona fosfato--------------sedoheptulosa-1,7-bifosfato,
CONDENSACIÓN
REACCIÓN 9
Sedoheptulosa-1,7-bifosfatasa
REACCIÓN 10
Transacetolasa
Sedoheptulosa-7-fosfato----------------1gliceraldehido-3-fosfato----------ribosa-5-fosfato + 1
xilulosa-5-fosfato, CONDENSACIÓN
REACCIÓN 11
Ribosa-5-fosfato isomerasa
REACCIÓN 12
Ribulosa-5-fosfato epimerasa
Ribosa-5-fosfato + 2xilulosa-5-fosfato--------------2ribulosa-5-fosfato
REACCIÓN 13
Ribulosa-5-fosfato cinasa
ALTERNATIVAS AL METABOLISMO C3
Además de la fotosíntesis C3 que utiliza la mayoría de las plantas, existen dos mecanismos más para
fijar el CO2: el metabolismo C4 y el metabolismo ácido de las crasuláceas. Ambos mejoran la
eficiencia de la fotosíntesis en climas con temperaturas altas y el agua escasa.
METABOLISMO C4
- REACCIÓN 1
El CO2 se captura en las células mesófilas especializadas, donde se convierte en bicarbonato y luego
se incorpora al oxaloacetato La fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP carboxilasa) cataliza esta
reacción, que es una forma indirecta de fijación de carbono.
Las plantas C4 son más efectivas para capturar CO2 que las plantas C3.
REACCIÓN 2
Una vez formado, el oxaloacetato se reduce a malato, que luego difunde a las células de la
vaina del haz.
Las células de la vaina del haz de la mayoría de las plantas C4 tienen cloroplastos.
REACCIÓN 3
En las células de la vaina del haz, el malato se descarboxila hasta piruvato en una reacción que
reduce NADP+ en NADPH.
REACCIÓN 4
El producto piruvato de esta última reacción difunde de nuevo a la célula mesófila, donde
puede convertirse otra vez en PEP.
Aunque dicha reacción está impulsada por la hidrólisis de una molécula de ATP, tiene un costo neto
de dos moléculas de ATP. Se necesita una molécula adicional de ATP para convertir el producto
AMP en ADP, de tal forma que pueda fosforilarse de nuevo durante la fotosíntesis.
Este proceso en circuito aporta CO2 y NADPH a los cloroplastos de las células de la vaina del
haz, donde la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa y las otras enzimas del ciclo de Calvin los
emplean para sintetizar fosfatos de triosa.
Las concentraciones de CO2 disponibles para rubisco en las células de la vaina del haz de las plantas
C4 son mucho más altas (10 a 20 veces mayores) que en las plantas C3.
Crasuláceas, una familia de plantas en su mayoría suculentas (p. ej., cactus), abren sus estomas sólo
por la noche, cuando la temperatura del aire ya descendió y el riesgo de pérdida de agua es bajo.
La separación temporal de la fijación de carbono y el ciclo de Calvin permiten que las plantas CAM
cierren sus estomas durante el día, lo que disminuye la pérdida de agua por transpiración.
Por la noche, los estomas de las plantas CAM se abren para permitir la entrada de CO2. Dentro de
las células mesófilas, la PEP carboxilasa (1) incorpora CO2 (como HCO3 −) en el oxaloacetato. A
continuación, el oxaloacetato se reduce por efecto de la malato-deshidrogenasa (2) para formar
malato. El malato se almacena en la vacuola de la célula hasta que llegue el día. La luz estimula la
descarboxilación del malato mediante la enzima málica (3) para formar piruvato y CO2. Como
resultado de esta separación temporal de las reacciones, el CO2 puede incorporarse en las
moléculas de azúcar por el ciclo de Calvin durante el día, cuando los estomas de la planta están
cerrados para evitar la pérdida de agua