Material preparado por el Profesor Alejandro Peña L.

EL APARATO RESPIRATORIO

INTRODUCCIÓN
Las células requieren continuamente oxígeno (0 2) para realizar sus reacciones químicas que liberan energía a partir
de las moléculas nutritivas (proceso denominado oxido-reducción), y así, producir ATP. Al mis mo tiempo, estas
reacciones liberan anhídrido carbónico (C02); este consumo de oxígeno y la producción de anhídrido carbónico
tienen lugar en las mitocondrias, ya que es en ellas donde se produce la respiración celular. Debido a que, una
cantidad excesiva de anhídrido carbónico provoca una acidez tóxica para las células, el exceso de C0 2 ha de ser
eliminado en forma rápida y eficaz. Los dos aparatos estrechamente relacionados con el suministro de oxígeno y la
eliminación del anhídrido carbónico son el aparato cardiovascular y el aparato respiratorio.

La gran complejidad del cuerpo de los organismos hace necesario distintos sistemas, órganos y aparatos que
permitan en forma eficiente el intercambio de los gases respiratorios. Según esto y excluyendo a los vegetales
(éstos se analizaran en forma aparte) pueden distinguirse diferentes modalidades de respiración que las podemos
agrupar de la siguiente forma:

a. Respiración Sin Estructuras Especiales:

Bajo esta modalidad podemos agrupar a todos aquellos organismos que posee tasa metabólicas bajas (bajo
consumo de O2) y que captura el oxígeno directamente del medio externo y lo pasan al interior de sus células por
difusión (v.ej. protozoos, esponjas ).

b. Respiración Cutánea Esta modalidad requiere de una piel muy fina y permeable a los gases, constantemente
húmeda y ricamente vascularizada para facilitar el intercambio de gases. Podemos adscribir a esta modalidad al
grupo a los anfibios, gusanos.

c. Respiración branquial Este es un mecanismo que está ampliamente representado en los animales de vida
acuática. Las branquias son expansiones laminares filiformes o arborescentes que pueden proyectarse fuera del
animal (branquias externas), ejemplos de animales que posee este tipo son, algunos moluscos, larvas de insectos y
de anfibios; o al interior del organismo (branquias internas), representantes de este grupo son, peces, cefalópodos
(pulpos), moluscos bivalvos (choritos). Ambos tipos de branquias deben poseer las siguientes características, una
amplia superficie, muy delgadas y una gran irrigación sanguínea.

d. Respiración Traqueal Es característicos de los artrópodos terrestres , arácnidos e insectos. Las traqueas
corresponden a invaginaciones de forma tubular, que se ramifican por el interior del cuerpo del individuo, a tal punto
de quedar en contacto directamente con las células, lo que permite el intercambio de gases por difusión, sin la
mediación de un aparato respiratorio.

e. Respiración pulmonar Es exclusiva de los vertebrados y de algunos moluscos , dónde el órgano respiratorio es
el pulmón, derivado de una evaginación de la región ventral de la faringe. Aparecen ya en los anfibios en forma de
saco sin ninguna tabicación interna, esta característica puede observarse en los reptiles, aves (sacos aéreos) y
mamíferos alveolización).

El aparato respiratorio facilita el intercambio gaseoso, es decir, la entrada de 0 2 y la eliminación de C0 2, mientras que
el cardiovascular transporta los gases en la sangre desde los pulmones y las células y viceversa. Por tanto, la
alteración de uno de estos sistemas, tiene un mismo efecto sobre el organismo:
Alteración de la homeostasis y muerte rápida de las células por agotamiento del oxígeno y acumulación de
los productos de desecho. Además de intervenir en el intercambio gaseoso, el aparato respiratorio también contiene
a los receptores del sentido del olfato, filtra el aire inspirado, produce sonidos.

El intercambio de gases entre la atmósfera, la sangre y las células constituye la respiración, que consta de tres
procesos básicos.

1. La ventilación pulmonar o respiración: consiste en la inspiración (entrada) y espiración (salida) del aire entre la
atmósfera y los pulmones.
2. La respiración externa (pulmonar) es el intercambio de gases entre los pulmones y la sangre
3. La respiración interna (tisular o hística) es el intercambio de gases entre la sangre y las células.

Anatomía del aparato respiratorio

El aparato respiratorio está formado por la nariz, la faringe (garganta), la laringe (órgano de la voz), la tráquea, los
bronquios y los pulmones. Funcionalmente, el aparato respiratorio se divide en de dos partes.
I.- La porción conductora: formada por el sistema de cavidades y tubos in terconectados (nariz, faringe, laringe,
tráquea, bronquios y bronquiolos terminales) que conducen el aire hasta los pulmones.
II.- La porción respiratoria: corresponde a las zonas del aparato respiratorio donde tiene lugar el intercambio
gaseoso, es decir, los bronquiolos respiratorios, los conductos alveolares y los alvéolos.

NARIZ
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Anatomía

La nariz posee porción externa que consiste en una trama de sostén formada por hueso y cartílago hialino, cubierta
por músculo y piel y revestida en la parte interior por una membrana mucosa. El puente de la nariz está forma do por
los huesos nasales, que la mantienen en una posición fija. Debido a la trama de cartílago plegable, el resto de la
nariz externa es algo flexible. Posee dos orificios llamados orificios externos o ventanas de la nariz.
La porción interna de la nariz es una gran cavidad dentro de los huesos de la cara, situada por debajo del cráneo y
por encima de la boca. Por delante, la nariz interna se une con la nariz externa, mientras que por detrás lo hace con
la faringe mediante dos aberturas llamadas orificios internos (coanas). Los conductos procedentes de los senos
paranasales (frontales, esfenoidales, maxilares y etmoidales) y los conductos nasolagrimales se abren en la nariz
interna. Las paredes laterales de la nariz interna están formadas por los huesos etmoides, maxilares, lagrimales,
palatinos y cornetes inferiores. El etmoides forma también el techo. El suelo está formado principalmente por los
huesos palatinos y las apófisis palatinas de los maxilares, que en conjunto forman el paladar duro.
El interior de la nariz externa e interna recibe el nombre de cavidad nasal y está dividida en lados derecho e
izquierdo por un tabique vertical llamado tabique nasal. La porción anterior del tabique está formada
fundamentalmente por cartílago. El resto está constituido por el vómer, la lámina perpendicular del etmoides, los
maxilares superiores y los palatinos. La porción anterior de la cavidad nasal recibe el nombre de vestíbulo y está
rodeada por cartílago. La parte superior de la cavidad nasal está rodeada de hueso.

Fisiología

Las estructuras interiores de la nariz están especializadas en tres funciones:

1. Calentamiento, humectación y Filtración del aire inspirado.

2. Recepción de los estímulos olfatorios.
3. Modificación de los sonidos del habla mediante sus grandes cámaras huecas resonantes.
Cuando el aire penetra por los orificios nasales, pasa primero por el vestíbulo, éste se encuentra revestido por piel
provista de gruesos pelos que filtran las grandes partículas de polvo. A continuación, el aire asciende por la
cavidades nasales las que están revestidas por mucosa. Los receptores olfatorios se encuentran en la mucosa que
reviste el cornete superior y el tabique adyacente y que recibe el nombre de epitelio olfatorio (pituitaria amarilla). Por
debajo del epitelio olfatorio, la mucosa contiene capilares y células epiteliales cilíndricas ciliadas seudoestratificadas
(pituitaria roja) con muchas células caliciformes. Cuando el aire forma remolinos alrededor de los cornetes y meatos,
es calentado por la sangre de los capilares. El moco secretado por las células calici formes humedece el aire y atrapa
partículas de polvo. Además, el drenaje de los conductos nasolagrimales y quizá también las secrecio nes de los
senos paranasales ayuden a humedecer el aire. Los cilios desplazan el moco con el polvo atrapado hacia la faringe,
desde donde puede ser eliminado del aparato respiratorio deglutiéndolo o expectorándolo (escupiendo).
B. Faringe

La faringe o garganta es un tubo con forma parecida a un embudo, de unos 13 cm. de longitud, que comienza en los
orificios nasales internos y se extiende hasta el nivel del cartílago cricoides, el más inferior de la laringe. Se
encuentra inmediatamente por detrás de la cavidad nasal, de la cavidad oral y de la laringe, y por delante de las
vértebras cervicales. Su pared está formada por músculos esqueléticos y revestida por una membrana mucosa.
Funciona como vía de paso para el aire y los alimentos y proporciona una cámara de resonancia a los sonidos del
habla.
La porción superior de la faringe, llamada nasofaringe, está situada por detrás de la porción interna de la nariz y se
extiende hasta el plano del paladar blando. En sus paredes existen cuatro aberturas: los dos orificios nasales internos
y dos orificios de las trompas auditivas (de Eustaquio).
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En la pared posterior se encuentra y también la amígdala faríngea o adenoides. A través de los orificios internos, la
nasofaringe recibe el aire y el moco con el polvo que provienen de la cavidad nasal. Esta zona está revestida por
epitelio cilíndrico ciliado seudoestratificado, y los cilios mueven el moco hacia abajo, en dirección a la parte más
inferior de la faringe. La nasofaringe también intercambia pequeñas cantidades de aire con el oído medio a través de
las trompas auditivas (de Eustaquio) con el fin de equilibrar las presiones de aire entre éste, la nariz y la garganta.
La porción media de la faringe, la orofaringe, se encuentra por detrás de la cavidad oral y se extiende desde el
paladar blando hacia abajo hasta el nivel del hueso hioides. Sólo tiene una abertura, las fauces, por la que se
comunica con la boca. Está revestida por epitelio escamoso estratificado. Esta porción de la faringe tiene
participación tanto respiratoria como digestiva, ya que es una vía común para el paso de aire, alimentos y bebidas.
En la orofaringe existen dos pares de amígdalas, las palatinas y las linguales, estas últimas situadas en la base de la
lengua.
La porción más inferior de la faringe, la laringofaringe o hípofaringe, se extiende desde el hueso hioides hacia
abajo, continuándose con el esófago por detrás y con la laringe por delante. Al igual que la orofaringe, es una vía
común del sistema respiratorio y del sistema digestivo.

C. Laringe

Órgano de la voz, es un corto pasaje que conecta la faringe con la tráquea. Se encuentra en la línea medía del
cuello, por delante de la cuarta a sexta vértebras cervicales (C4-C6).
La pared de la laringe está formada por nueve piezas de cartílago de las que tres son únicas mientras que las otras
seis forman tres pares. Las tres piezas únicas son el cartílago tiroides, la epiglotis (cartílago epiglótico) y el cartílago
cricoides. De los cartílagos pares, los aritenoides son los más importantes, ya que influyen sobre la posición y tensión
de las cuerdas vocales (cuerdas vocales verdaderas). Los cartílagos pares corniculados y cuneiformes tienen menos
importancia.
El cartílago tiroides (nuez de Adán) está formado por dos placas de cartílago hialino fusionadas que forman la
pared anterior de la laringe y le proporcionan su forma triangular. Es más grande en los varones que en las mujeres.
La epiglotis (epi = encima; glotta = lengua) es una gran pieza de cartílago con forma de hoja. El “tallo” de la epiglotis
está unido al borde anterior del cartílago tiroides, pero la “hoja” no está fija y puede moverse hacia arriba y abajo
como una trampilla. Este movimiento puede observarse durante la deglución, la laringe se eleva, ello hace que el
borde libre de la epiglotis forme un reborde sobre la glotis, cerrándola. Cuan do algún cuerpo extraño penetra en la
laringe, el reflejo de la tos intenta expulsarlo.

Producción de la voz

La mucosa de la laringe forma dos pares de pliegues un par superior llamado bandas ventriculares (cuerdas
vocales falsas) y un par inferior llamado simplemente cuerdas vocales (cuerdas vocales verdaderas). El espacio
entre las bandas se conoce como hendidura vestibular.
Bajo la mucosa existen unas bandas de ligamentos elásticos distendidos entre las piezas del cartílago rígido, como
las cuerdas de una guitarra. Los músculos esqueléticos de la laringe, llamados músculos intrínsecos, se insertan
tanto en el cartílago rígido como en las propias cuerdas vocales. Cuando se contraen, tiran de los fuertes ligamentos
elásticos y llevan las cuerdas vocales hacia la vía aérea, de forma que la glotis se estrecha. Si el aire se dirige contra
las cuerdas vocales, éstas vibran y emiten ondas sonoras que la columna de aire lleva a la faringe, la nariz y la boca.
Cuanto mayor sea la presión del aire, más fuerte será el sonido.
El tono se controla mediante la tensión de las cuerdas vocales. Cuando éstas son sometidas a una intensa tracción
por parte de los músculos, vibran de forma más rápida y producen un tono más agudo. Los sonidos graves se
producen disminuyendo la tensión muscular ejercida sobre las cuerdas vocales. Debido a la influencia de los
andrógenos (hormonas sexuales masculinas), los pliegues vocales suelen ser más gruesos y largos en los varones
que en las mujeres, por lo que su vibración es más lenta. Por ello los varones, en general, tienen un registro de tonos
más bajo que el de las mujeres.
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Por otra parte, para convertir este sonido en un lenguaje reconocible son necesarias otras estructuras. La faringe, la
boca, la cavidad nasal y los senos paranasales que actúan como cámaras de resonancia que proporcionan a la voz
su calidad humana e individual. Al contraer y relajar los músculos de la pared de la faringe producimos los sonidos
vocálicos. Los músculos de la cara, la lengua y los labios ayudan a la pronunciación de las palabras.

D. Tráquea
La tráquea es un pasaje tubular de alrededor de 12 cm. de largo y 2,5 cm. de diámetro, que se encuentra por delante
del esófago y se extiende desde la laringe hasta la quinta vértebra dorsal (D5), donde se divide en los bronquios
principales derecho e izquierdo.
La pared de la tráquea se divide en mucosa, submucosa, cartílago hialino y adventicia (la capa más externa esta
formada por tejido conjuntivo areolar). El epitelio de la mucosa es cilíndrico ciliado seudoestratificado y está
formado por células cilíndricas ciliadas y células caliciformes que alcanzan la superficie de la luz de la tráquea, así
como por células basales que no llegan hasta dicha superficie. Este epitelio proporciona la misma protección contra
el polvo que la mucosa que reviste la laringe.
Los 16 a 20 anillos incompletos de cartílago hialino forman una C y se disponen hori zontalmente uno encima de
otro, quedando la parte abierta de la C dirigida hacia atrás, mirando al esófago, lo que permite que la tráquea
acomode a la ligera expansión que éste sufre durante la deglución. Estos anillos proporcionan la rigidez necesaria
para que la tráquea no se colapse obstruyendo la vía aérea. En algunas situaciones, por ejemplo en lesiones
torácicas por aplastamiento, los anillos traqueales pueden no ser lo suficientemente fuertes como para evitar el
colapso y la obstrucción de la tráquea.
En el punto en que la tráquea se divide en los bronquios principales derecho e izquierdo existe un reborde interno
llamado carina, formado por una proyección posterior y algo inferior del último cartílago traqueal. La mucosa de la
carina es una de las zonas más sensibles del aparato respiratorio en lo que se refiere al reflejo de la tos. La
ampliación y distorsión de la carina, que puede observarse mediante estudios broncoscopios, es un signo grave, ya
que suele indicar que los ganglios linfáticos que rodean la región donde se divide la tráquea están afectados por un
carcinoma.

E. Bronquios

A nivel del ángulo esternal, la tráquea se divide en un bronquio principal derecho, que se dirige hacia el pulmón
derecho, y un bronquio principal izquierdo, que se dirige hacia el pulmón izquierdo. El bronquio principal derecho es
más vertical, más corto y más ancho que el izquierdo, lo que hace que los objetos aspirados se alojen con mayor
frecuencia en el bronquio derecho que en el izquierdo. Al igual que la tráquea, los bronquios principales tienen anillos
cartilaginosos incompletos y están revestidos por epitelio cilíndrico seudoestratificado.

Al penetrar en los pulmones, los bronquios principales se dividen en bronquios de menor diámetro, los bronquios
secundarios, uno para cada lóbulo pulmonar (el pulmón derecho tiene tres lóbulos y el izquierdo dos). Los bronquios
secundarios se ramifican de nuevo y dan lugar a bronquios aún más pequeños llamados terciarios, que se dividen en
bronquiolos. A su vez, los bronquiolos se ramifican en bronquiolos menores hasta llegar a unos tubos llamados
bronquiolos terminales. Como estas subdivisiones son continuas a partir de la tráquea en adelante, es similar a la
del tronco de un árbol con sus ramas, de ahí el nombre habitual de árbol bronquial.

F. Pulmones

Son dos órganos semicónicos que se encuentran en la cavidad toráxica, separados por el corazón y otras estructuras
del mediastino, se encuentran protegidos por dos capas de membrana serosa llamadas membranas pleurales y
entre
ambas se encuentra una cavidad llamada cavidad pleural y contiene un líquido llamado pleura, cuyo rol es la de
lubricar y reducir la fricción.
Cada pulmón está dividido en lóbulos por una o más fisuras, cada lóbulo recibe su propio bronquio secundario. Por
tanto el pulmón derecho recibe tres bronquios secundarios, mientras que el izquierdo recibe solo dos. Los lóbulos se
subdividen en lobulillos, los que están rodeados por tejido conjuntivo elástico, una arteriola, una vénula y un vaso
linfático.
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Los bronquiolos terminales se dividen en varios conductos alveolares, en cuyo extremo existen numerosos alvéolos y
sacos alveolares. Un alvéolo es una evaginación en forma de copa, revestida de epitelio y sostenida por una
membrana basal elástica. Los sacos alveolares son dos o más alvéolos que comparten una abertura.

Las paredes alveolares están formadas por dos tipos de células:

1.- Células alveolares tipo I: forman el revestimiento de la pared alveolar

2.- Célula alveolar tipo II : Secretan líquido que mantiene húmeda las células del alvéolo, este líquido es una
mezcla compleja de fosfolípidos y lipoproteínas a la que se denomina surfactante, cuya función es la de reducir la
tensión superficial del líquido alveolar (esta tensión se origina en la unión aire agua, debido a que las moléculas
polares muestran una mayor atracción mutua que con las moléculas de gas presentes en el aire), en los pulmones,
esta fuerza provocaría el colapso de los alvéolos. Por tanto el surfactante reduce la tendencia al colapso.

Asociados a las paredes alveolares se encuentran macrófagos alveolares (células del polvo). Estos fagocitos
errantes eliminan las partículas de polvo y otros desechos de los espacios alveolares. También existen monocitos,
leucocitos que se transforman en macrófagos alveolares, y fibroblastos que producen las fibras elásticas y
reticulares.

G. Membrana alveolocapilar (respiratoria)

El intercambio de gases respiratorios entre los pulmones y la sangre se efectúa mediante difusión a través de las
paredes alveolares y capilares. En conjunto, las capas a través de las cuales tienen que difundir los gases
respiratorios reciben el nombre de membrana alveolocapilar (respiratoria), y está formada por:

1. Una capa de células alveolares tipos I y II con macrófagos alveolares libres que forman la pared alveolar
(epitelial).
2. Una membrana basal epitelial situada por debajo de la pared alveolar.
3. Una membrana basal capilar que suele estar fusionada con la membrana basal epitelial.
4. Las células endoteliales del capilar.

A pesar de esta diversidad de capas, el grosor medio de la membrana alveolocapilar es sólo de 0,5 m
próximamente 1/16 del diámetro de un hematíe. Ello permite la rápida difusión de los gases respiratorios. Por otra
parte, se ha estimado que los pulmones contienen unos 300 millones de alvéolos, lo que proporcionaría una
superficie de 70 m 2, lo que seria equivalente a la mitad de un campo de baloncesto, para el intercambio gaseoso.

Vascularización de los pulmones

Los pulmones disponen de una doble vascularización. La sangre no oxigenada entra en el tronco pulmonar, que se
divide en las arterias pulmonares derecha e izquierda, penetrando en sus respectivos pulmones. El retorno venoso
de la sangre oxigenada se hace a través de las venas pulmonares, que normalmente son dos a cada lado, las venas
pulmonares superior e inferior derechas e izquierdas. Las cuatro venas drenan en la aurícula izquierda.
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La sangre oxigenada llega al pulmón a través de las arterias bronquiales, originadas directamente en la aorta. Entre
ambos sistemas existen comunicaciones, y la mayor parte de la sangre vuelve a través de las venas pulmonares. No
obstante, cierta cantidad de ella drena por las venas bronquiales, ramas del sistema ácigos ( sistema importante en
el drenaje de la linfa).

Es importante recordar que la circulación pulmonar es distinta de la sistémica, ya que los vasos pulmonares ofrecen
menor resistencia al flujo de sangre, por lo que se necesita menos presión para desplazar la sangre por la circulación
pulmonar. Además, los vasos sanguíneos pulmonares se contraen en respuesta a la hipoxia (bajo nivel de oxígeno),
de forma que la sangre pulmonar elude las zonas mal aireadas. En todas las demás regiones del organismo la
hipoxia produce dilatación de los vasos sanguíneos, lo que provoca que el flujo de sangre aumente en aquellos
tejidos que no están recibiendo una cantidad adecuada de oxígeno.

FISIOLOGÍA DE LA RESPIRACIÓN

El objetivo principal de la respiración consiste en suministrar oxígeno a las células del organismo y retirar el
anhídrido carbónico generado por las actividades celulares. Los tres procesos básicos de la respiración son:

1. la ventilación pulmonar (Mecánica Respiratoria)

2. la respiración externa (pulmonar) o Hematosis.
3. la respiración interna (tisular o hística) o celular.

Ventilación pulmonar

La ventilación pulmonar es el proceso mediante el cual, se produce el intercambio de gases entre la atmósfera y
los alvéolos pulmonares. El movimiento del aire entre la atmósfera y los pulmones tiene lugar porque se genera una
gradiente de presión entre la atmósfera y el alvéolo, es decir, el aire ingresa en los pulmo nes cuando la presión en
el interior (presión intra pulmonar), es inferior a la atmosférica. Mientras que el aire egresa de los pulmones
cuando la presión intra pulmonar es mayor que la atmosférica. Examinemos los mecanis mos de la ventilación
pulmonar estudiando primero la inspiración.

Inspiración

La entrada de aire en los pulmones recibe el nombre de inspiración (inhalación). Inmediatamente antes de cada
inspiración, la presión del aire en el interior de los pulmones es igual a la atmosférica, es decir, unos 760 Mm. Hg., o
1 atmósfera (atm), a nivel del mar. Para que el aire penetre en los pulmones la presión en su in terior debe hacerse
inferior a la atmosférica, lo que se consigue aumentando el volumen (tamaño) de los pulmones.

La presión de un gas en un envase cerrado es inversamente proporcional al volumen del envase. Esto significa que
si el tamaño de un envase cerrado aumenta, la presión del gas que contiene disminuye. Si el tamaño del envase
disminuye, la presión en su interior aumenta. A este fenómeno se le llama la ley de Boyle.

Para que se produzca un aumento del volumen pulmonar y por tanto una disminución de la presión intrapulmonar,
es necesario una expansión de los pulmones. Ello se logra mediante la siguiente secuencia:

El primer paso es producir un aumento del volumen pulmonar, esto se logra induciendo una contrac ción de los
principales músculos respiratorios que son: El diafragma y los músculos intercostales externos .

El diafragma, es un músculo esquelético en forma de cúpula que forma el piso de la cavidad torácica. Está inervado
por fibras del nervio frénico, que salen a ambos lados de la médula espinal a nivel C3, C4 y C5. La contracción del
diafragma hace que éste se aplane es decir, baje, lo que aumenta la longitud del eje vertical de la cavidad torácica,
al mismo tiempo que se contrae el diafragma lo hacen los músculos intercostales externos, también de tipo
esquelético, que al acortarse (contraerse), tiran de las costillas hacia arriba y empujan el esternón hacia delante,
logrando con ello un aumento del eje anteroposterior de la cavidad torácica. Por tanto, todas estas contracciones
musculares llevan a la disminución de la presión intra pulmonar, con lo que se ha generado la gradiente necesaria
para el ingreso de aire a los pulmones. Además debemos recordar que la contracción muscular, gasta A.T.P.,
esto hace que el proceso inspiratorio sea un fenómeno activo, mientras que la relajación de los músculos
inspiratorios, que no gasta A.T.P. , provoca el egreso de aire (fenómeno pasivo).
Es importante tener presente que durante la respiración normal, la presión entre las dos capas de la pleura, llamada
presión intrapleural ( o intratorácica), es siempre inferior a la atmosférica. (Temporalmente puede hacerse mayor
sólo durante movimientos respiratorios modificados, como la tos o el inicio de la defecación.) Inmediatamente antes
de la inspiración, es unos 4 Mm. Hg. inferior a la presión atmosférica, o 756 Mm. Hg. si ésta es de 760 Mm. Hg.
Cuando el diafragma se contrae aumentando el tamaño global de la cavidad torácica, la presión intrapleural
desciende hasta alrededor de 754 Mm. Hg. ( -6 Mm. Hg.).
El término con el que se designa a la respiración normal tranquila es el de eupnea (eu = normal). La eupnea es una
respiración superficial, profunda o una combinación de ambas. La respiración superficial (torácica) se llama
respiración costal y consiste en un movimiento hacia arriba y hacia abajo del tórax secundario a la contracción de
los músculos intercostales externos. Los músculos intercostales reciben su inervación de nervios que salen de los
segmentos dorsales de la médula espinal. La respiración profunda (abdominal), también llamada respiración
diafragmática, es consecuencia del movimiento hacia abajo del abdomen debido a la contracción y descenso del
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diafragma. Durante una inspiración profunda y fatigosa, los músculos accesorios de la inspiración pueden participar
también en el aumento del volumen de la cavidad torácica Estos músculos son los esternocleidomastoideos, que
elevan el esternón, los escálenos, que elevan las dos primeras costillas, y el pectoral menor que eleva las costillas
tercera a la quinta.

Espiración

La expulsión del aire, llamada espiración (exhalación), también se efectúa por un gradiente de presión generada
entre el espacio intrapulmonar y la atmósfera, con la diferencia en este caso que es un gradiente inverso al de la
inspiración; es decir, se genera una presión en los pulmones superior a la atmosférica.
La característica principal de la espiración normal tranquila es un proceso pasivo porque no intervienen
contracciones musculares y depende de dos factores:

1. De la relajación de los músculos inspiratorios y de la recuperación de las fibras elásticas que habían sido
distendidas durante la inspiración.
2. del empuje hacia dentro de la tensión superficial debida a la capa de líquido alveolar.

El proceso espiratorio se inicia cuando se relajan los músculos inspiratorios ( diafragma e intercostales externos).
Cuando lo hacen los músculos intercostales, las costillas descienden, y cuando se relaja el diafragma, su cúpula se
desplaza hacia arriba debido a su elasticidad. Estos movimientos reducen las dimensiones del eje vertical y del eje
anteroposterior de la cavidad torácica. Esto trae como consecuencia que el volumen pulmonar disminuya y que la
presión alveolar aumente a 762 Mm. Hg. Entonces, el aire fluye desde el área de mayor presión en los alvéolos a la
zona de menor presión en la atmósfera ( es decir , el aire sale pasivamente de los pulmones).
La espiración se puede convertir en un proceso activo en caso de respiración fatigosa o cuando existe un
impedimento de la salida del aire de los pulmones. En estos casos se contraen los músculos de la espiración
(abdominal e intercostales internos). La contracción de los músculos abdominales eleva las costillas inferiores y
comprime las vísceras abdominales, que fuerzan al diafragma a desplazarse hacia arriba. La contracción de los
intercostales internos, que se disponen en sentido inferior y posterior entre cada dos costillas adyacentes, empuja a
éstas hacia abajo.
Atelectasia (colapso pulmonar)
Se mencionó anteriormente que la presión intrapleural es, en condiciones normales, inferior a la atmosférica, es
decir, subatmosférica. Las cavidades pleurales están selladas y no se comunican con el ambiente exterior, por lo que
no se puede igualar su presión con la de la atmósfera. Tampoco el diafragma y la parrilla costal pueden mo verse
hacia el interior lo suficiente como para que la presión intrapleural supere a la atmosférica, salvo de forma temporal
como, por ejemplo, al toser. La mantención de una presión intrapleural baja es vital para el funcionamiento de los
pulmones.
Al final de la espiración, los alvéolos tienden a plegarse hacia dentro y a colapsarse como las paredes de un balón
desinflado. Un pulmón total o parcialmente colapsado recibe el nombre de atelectasia (ateles = incompleto; ektasis =
dilación).
Un factor que normalmente impide el colapso de los alvéolos es la presencia de surfactante (también llamado
factor tesoactivo), una mezcla de fosfolípidos y lipoproteínas producida por las células alveolares de tipo Il. El sur-
factante disminuye la tensión superficial de los pulmones. De esta forma, al disminuir el tamaño de los alvéolos (p.
ej., durante la espiración) se reduce la tendencia de los alvéolos al colapso, ya que la tensión superficial no aumenta.
Como se verá más adelante, una deficiencia de surfactante en los lactantes da lugar a un trastorno llamado síndrome
de dificultad respiratoria (SDR) del recién nacido.

Compliancia

La compliancia hace referencia a la facilidad con que los pulmones y la cavidad torácica pueden ser expandidos.
Una alta compliancia significa que los pulmones y la cavidad torácica se expanden fácilmente; una compliancia baja
significa que se resisten a la expansión. La compliancia está relacionada con dos factores: elasticidad y tensión
superficial. Habitualmente, los pulmones resultan fáciles de expandir porque el tejido pulmonar es elástico y el sur-
factante del líquido alveolar le otorga una alta compliancia. Si la tensión superficial en el interior del tejido pulmonar
fuera elevada, el tejido sería resistente a la expansión, pero el surfactante reduce esta tensión superficial,
aumentando con ello la compliancia. La compliancia disminuye siempre que se produzca una destrucción de tejido
pulmonar, cuando se acumula líquido en los pulmones, cuando se produce una deficiencia de surfactante o existe
algún factor que impide la expansión o contracción de los pulmones.

Resistencia de las vías respiratorias

Las paredes de las vías respiratorias, sobre todo los bronquios y bronquiolos, ofrecen resistencia al flujo normal de
aire hacia los pulmones. La contracción muscular de la inspiración normal no sólo expande la cavidad torácica, sino
que también reduce la resistencia al flujo aéreo mediante el aumento del diámetro de bronquios y bronquiolos. Por
tanto, toda situación en la que se produzca una obstrucción de las vías respiratorias aumenta su resistencia, lo que
hace necesaria generar una mayor gradiente de presión para forzar el ingreso del aire a su través. Por otra parte,
durante una espiración forzada, por ejemplo con la tos, al defecar o al tocar un instrumento de viento, la presión
intrapleural puede subir desde su valor subatmosférico (negativo) hasta alcanzar un valor positivo. Ello produce un
aumento importante de la resistencia de las vías respiratorias secundaria a su compresión. Las personas con
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enfermedad pulmonar obstructiva crónica (EPOC), por ejemplo con asma bronquial o enfisema, tienen cierto grado
de obstrucción de las vías respiratorias, lo que hace que aumente la resistencia de las mismas al paso del aire.

Movimientos respiratorios modificados

La respiración también proporciona al hombre la posibilidad de expresar emociones, por ejemplo por medio de la
risa, el bostezo, los suspiros o los sollozos. También, el aire respiratorio puede ser utilizado para expulsar cuerpos
extraños de las vías respiratorias inferiores mediante el estornudo o la tos. En el siguiente cuadro se recogen algunos
de los movimientos respiratorios modificados que expresan emociones o que ayudan a limpiar las vías respiratorias.
Todos estos movimientos son reflejos, pero algunos pueden ser iniciados de forma voluntaria.

MOVIMIENTOS RESPIRATORIOS MODIFICADOS

Movimiento Comentario
TOS Una profunda y larga inspiración seguida de un
cierre completo de la hendidura glótica, que produce
una fuerte espiración que abre bruscamente la
hendidura glótica y envía una ráfaga de aire hacia
las vías respiratorias superiores. El estímulo para
este reflejo puede ser un cuerpo extraño alojado en
la laringe, la tráquea o la epiglotis.

Estornudo Contracción espasmódica de los músculos de la

espiración que expelen con fuerza el aire hacia la
nariz y la boca. El estímulo puede ser una irritación
de la mucosa nasal.
Suspiro Inspiración profunda y prolongada seguida
inmediatamente de una espiración más corta pero
forzada.
Bostezo Inspiración profunda con la boca ampliamente
abierta que produce una depresión exagerada de la
mandíbula inferior. El estímulo puede ser la
somnolencia, la fatiga o ver bostezar a otra persona,
aunque se desconoce cuál es la causa
receptor-estímulo exacta.
Sollozos Una serie de inspiraciones convulsivas seguidas de
una sola espiración prolongada. La hendidura glótica
se cierra antes de lo normal después de cada
inspiración, por lo que la cantidad de aire que
penetra en los pulmones con cada una de ellas es
pequeña.

Llanto Inspiración seguida de muchas espiraciones cortas y

convulsivas, durante las cuales la hendidura glótica
permanece abierta y las cuerdas vocales vibran; va
acompañado de expresiones faciales características
y de lágrimas.

Hipo Los mismos movimientos básicos que en el llanto,

pero el ritmo de los movimientos y las expresiones
faciales suelen ser distintas. La risa y el llanto
pueden ser a veces indistinguibles.

Risa Contracción espasmódica del diafragma seguida de

un cierre espasmódico de la hendidura glótica que
produce un sonido inspiratorio agudo. El estímulo
suele ser la irritación de las terminaciones nerviosas
sensitivas del aparato gastrointestinal.

Maniobra de Valsalva Espiración forzada contra una hendidura glótica

cerrada, por ejemplo, al hacer fuerza para defecar.
Material preparado por el Profesor Alejandro Peña L.

Volúmenes aéreos y capacidades pulmonares

En la práctica, la palabra respiración (ventilación) significa una inspiración y una espiración. Un adulto sano
en reposo efectúa alrededor de 12 respiraciones por minuto en las que mueve unos 16 litros de aire hacia dentro y
hacia fuera de los pulmones. Un volumen de intercambio gaseoso inferior al normal suele ser signo de alteración
funcional pulmonar.
El instrumento que suele utilizarse para evaluar el volumen del intercambio aéreo durante la respiración y la
frecuencia respiratoria se le denomina espirómetro (spiro = respiración) o respirómetro y al registro de esta
medida se le llama espirograma. La inspiración se registra como una deflexión hacia arriba y la espiración como
una deflexión hacia abajo.
Durante el proceso de una respiración normal tranquila, entran en las vías respiratorias alrededor de 500 al de aire
con cada inspiración. La misma cantidad sale de ellas con la espiración. Este volumen de aire inspirado (o espirado)
recibe el nombre de volumen corriente o volumen tidal y sólo unos 350 al del volumen corriente alcanzan
realmente los alvéolos. Los otros 150 al permanecen en los espacios aéreos de la nariz, la faringe, la laringe, la
tráquea, los bronquios y los bronquiolo, que en conjunto, estas áreas son llamadas espacio muerto anatómico.
El volumen total de aire que se inspira durante un minuto se llama volumen minuto de respiración (VMR) y se
calcula multiplicando el volumen corriente por la frecuencia respiratoria por minuto. Un volumen medio sería 500 al x
12 respiraciones por minuto, es decir, 6.000 al/minuto.
Si se hace una respiración profunda, es posible inspirar una cantidad de aire adicional al volumen corriente
(500 al ). Este aire adicional inhalado, es llamado volumen de reserva inspiratorio, y alcanza como promedio unos
3.100 al. Así pues, el aparato respiratorio puede mover 3.600 al de aire. A la suma del aire corriente más el aire de
reserva inspiratorio se le denomina capacidad inspiratoria ( 3.600 al).
Si se hace una inspiración normal y después una espiración lo más forzada posible, pueden expulsarse alrededor de
1.200 al de aire, además de los 500 al del volumen corriente. Estos 1.200 al adicionales reciben el nombre de
volumen de reserva espiratorio. Además, incluso después de haber exhalado el volumen de reserva espiratorio,
en los pulmones sigue existiendo una buena cantidad de aire, ya que la baja presión intrapleural mantiene a los
alvéolos ligeramente inflados y en las vías aéreas no colapsables también queda algo de aire. Este aire, el volumen
residual, representa unos 1.200 al.
La apertura de la cavidad torácica permite que la presión intrapleural se iguale con la presión atmosférica, lo que
permite la salida de una parte de] volumen residual. El aire restante recibe el nombre de volumen mínimo. Desde el
punto de vista medico legal, este volumen mínimo sirve para determinar si un feto nació muerto o murió después de]
nacimiento. La presencia del volumen mínimo puede demostrarse colocando un trozo de pulmón en agua y mirando
si flota. Los pulmones fetales no contienen aire, por lo que el pulmón de un feto nacido muerto no flota en el agua.

Capacidades pulmonares
Se conoce con el nombre de capacidades pulmonares a las combinaciones de los distintos volúmenes aéreos, por
ejemplo,la capacidad inspiratoria, o capacidad de inspiración total de los pulmones, es la suma del volumen
corriente y del volumen de reserva inspiratorio (3.600 al). La capacidad residual funcional es la suma del volumen
residual más el volumen de reserva espiratorio (2.400 al). La capacidad vital es la suma del volumen de reserva
inspiratorio, el volumen corriente y el volumen de reserva espiratorio (4.800 al). Por último, la capacidad pulmonar
total es la suma de todos los volúmenes (6.000 al).

INTERCAMBIO DE OXÍGENO Y DE ANHÍDRIDO CARBÓNICO

Al momento de nacer, tan pronto como los pulmones se llenan de aire, el oxígeno comienza a difundir, debido a su
gradiente de concentración, desde los alvéolos a la sangre, de ésta al líquido intersticial y, por último, a las células. El
anhídrido carbónico difunde en sentido opuesto, desde las células al líquido intersticial, a la sangre y a los alvéolos.
Material preparado por el Profesor Alejandro Peña L.
En la siguiente tabla se muestran las presiones parciales de oxígeno y anhídrido carbónico en la atmósfera, los
alvéolos, la sangre y las células de los tejidos. Estas presiones parciales son importantes para determinar el
movimiento del oxígeno y del anhídrido carbónico entre la atmósfera y los pulmones, entre los pulmones y la sangre
y entre la sangre y las células del organismo. Cuando una mezcla de gases difunde a través de una membrana
permeable, cada uno de los gases difunde desde el área en que su presión parcial es mayor al área donde esta
presión parcial es menor. Es decir, cada gas sigue su propio gradiente de presión como si los demás gases de la
mezcla no existiesen.

PRESIONES PARCIALES (Mm. Hg.) DE OXÍGENO Y DE ANHÍDRIDO CARBÓNICO

Aire atmosférico Aire alveolar Sangre no Sangre Células de

(nivel del mar) oxigenada oxigenada los tejidos
(promedio
en reposo)
O2 160 105 40 105 40

CO2 0.3 40 45 40 45

Las cantidades de 02 y de C02 son distintas en el aire inspirado (atmosférico), en el aire alveolar y en el aire espirado
(ver tabla anterior). El aire inspirado contiene alrededor de un 21% de 0 2 y un 0,04% de C02. El aire espirado
contiene menos 02 (alrededor de un 16%), y más C02 (alrededor de un 4,5%) que el inspirado. Además, el aire
espirado y alveolar tienen mayor contenido en vapor de agua que el inspirado, debido a que la humedad del
revestimiento mucoso humedece el aire a medida que ingresa a los pulmones. Ahora, si comparamos el aire
alveolar, con el aire espirado éste contiene más 02 (alrededor del 16% frente al 14%) y menos C02 (alrededor del
4,5% frente al 5,5%), ya que una parte del aire espirado corresponde al del espacio muerto anatómico y no ha
intervenido en el intercambio gaseoso. Realmente, el aire espirado es una mezcla de aire inspirado y aire alveolar
que permanece en el espacio muerto anatómico.

OXÍGENO Y ANHÍDRIDO CARBÓNICO EN EL AIRE INSPIRADO, EL AIRE AL VEOLAR Y EL AIRE ESPIRADO

Aire inspirado (%) Aire alveolar (%) Aire espirado (%)

Oxígeno 21,0 14,0 16.0

Anhídrido carbónico 0.04 5.5 4.5

A pesar de que el aire que respiramos contiene un 79% de nitrógeno, este gas no tiene efecto conocido sobre las
funciones orgánicas y la cantidad que se disuelve en el plasma sanguíneo es muy escasa, ya que su coeficiente de
solubilidad a nivel del mar es muy pequeño. Pero esta situación puede cambiar, en un buzo sumergido, en aguas
profundas respira aire a alta presión (por ejemplo, en el buceo con sistema de respiración independiente o en la
construcción de túneles bajo el agua) el nitrógeno de la mezcla puede afectar a su organismo. La presión parcial
depende de la presión total, por lo que las presiones parciales de todos los componentes de la mezcla aumentan
cuando lo hace la presión total. Como la presión parcial del nitrógeno es mayor en la mezcla de aire comprimido que
en el aire a la presión del nivel del mar, una considerable canti dad del mismo se diluye en el plasma y en el líquido
intersticial. Cantidades excesivas de nitrógeno disuelto pueden producir vértigo u otros síntomas similares a los de la
intoxicación alcohólica. A este cuadro se le denomina narcosis por nitrógeno o «éxtasis de las profundidades».
Cuanto mayor es la profundidad, más grave es el cuadro. Si un buceador sale lentamente a la superficie, el nitrógeno
disuelto puede eliminarse a través de los pulmones. Sin embargo, si la ascensión es demasiado rápida, el nitrógeno
sale de la solución a tal velocidad que no puede eliminarse con la espiración. De hecho, lo que sucede es que forma
burbujas de gas en los tejidos, provocando una enfermedad por descompresión cuyos efectos son el resultado de
la formación de burbujas en el sistema nervioso y que pueden ser leves o graves, dependiendo del número de bur -
bujas formadas. Los síntomas pueden ser dolores articulares, sobre todo en brazos y piernas, mareos, dificultad
respiratoria, fatiga extrema, parálisis y pérdida de la conciencia. Es posible prevenir la enfermedad por
descompresión haciendo una ascensión lenta o utilizando una cámara especial de descompresión pocos minutos
después de llegar a la superficie. El uso de una mezcla de oxígeno y helio en lugar de aire con nitrógeno puede
reducir los peligros de la enfermedad por descompresión, pues la solubilidad del helio en la sangre es del 40%
comparada con la del nitrógeno.

FISIOLOGÍA DE LA RESPIRACIÓN EXTERNA (PULMONAR) O HEMATOSIS

La respiración externa (pulmonar) es el intercambio de oxígeno y anhídrido carbónico entre los alvéolos y los
capilares sanguíneos pulmonares, y consiste en que la SANGRE QUE PROVIENE DEL RETORNO VENOSO (que
ha perdido una cierta cantidad de 02 ), se convierte en sangre oxigenada (saturada de 0 2 ), que vuelve al corazón
izquierdo. Durante la inspiración, el aire atmosférico que contiene oxígeno penetra en los alvéolos. El ventrículo
derecho bombea la sangre venosa a través de las arterias pulmonares hacia los capilares pulmonares que rodean a
los alvéolos. La 02 del aire alveolar es de 105 Mm. Hg. En reposo, la 02 de la sangre no oxigenada que penetra en
los capilares pulmonares es sólo de 40 Mm. Hg. Esta diferencia de presión parcial da lugar a una difusión neta de
oxígeno entre los alvéolos y la sangre no oxigenada que se mantiene hasta que se alcanza un equilibrio y la 02 de la
Material preparado por el Profesor Alejandro Peña L.
sangre llega a 105 Mm. Hg. Al mismo tiempo que el 0 2 difunde desde los alvéolos hacia la sangre, se produce una
difusión neta de C02 en dirección opuesta. La C02 de la sangre no oxigenada es de 45 Mm. Hg., mientras que la del
aire alveolar es de 40 Mm. Hg., gracias a esta diferencia, el C0 2 difunde desde la sangre no oxigenada hacia los
alvéolos hasta que la C02 de la sangre baja a 40 Mm. Hg., que es la C02 de la sangre totalmente oxigenada. Es
decir, tanto la 02 como la C02 de la sangre que sale de los pulmones son iguales a las del aire alveolar. El anhídrido
carbónico que difunde hacia los alvéolos es eliminado de los pulmones durante la espiración.

La variación de respiración externa depende de varios factores:

1. Diferencia de presión parcial. En tanto que la 02 alveolar sea mayor que la de la sangre venosa sistémica,
el oxígeno difundirá desde los alvéolos a la sangre. A medida que se asciende en altitud, la 02 atmosférica
disminuye, lo que hace que también descienda la 02 alveolar y, por tanto, que la cantidad de oxígeno que
difunde hacia la sangre sea menor. Por ejemplo, a nivel del mar, la 02 es de 160 Mm. Hg., a 3.000 metros de
altura es de 110 Mm. Hg., a 6.000 metros de altura es de 73 Mm. Hg. y a 15.000 de altura es 18 Mm. Hg. Los
síntomas habituales de la enfermedad de las grandes alturas (enfermedad aguda de montaña), como son
la dificultad respiratoria, las cefaleas, la fatiga, el insomnio, la náuseas y los mareos, se deben a la
disminución de la 02 en la sangre.

2. Área para el intercambio gaseoso. La superficie sobre la que se produce la difusión es grande (alrededor de
70 m 2). Cualquier enfermedad pulmonar que disminuya el área funcional formada por la membrana
alveolocapilar disminuye la proporción de respiración externa. Por ejemplo, en el enfisema las pa redes
alveolares se desintegran y el área funcional se reduce.

3. Distancia de difusión. El grosor normal de la membrana alveolocapilar (respiratoria) es de sólo 0,5 m. Si la
membrana aumenta de grosor, se reduce la difusión. Además, los capilares son tan estrechos que los
hematíes han de pasar por ellos en fila india, lo que reduce la distancia de difusión entre el es pacio alveolar y
la hemoglobina contenida en su interior. La acumulación de líquido, por ejemplo en caso de edema pulmo nar,
reduce la proporción de intercambio gaseoso al aumentar la distancia de difusión.

4. Frecuencia y profundidad de la respiración. La respiración externa depende también de la frecuencia

media de la entrada y salida de aire de los pulmones. Algunos fármacos, como la mor fina, reducen la
frecuencia respiratoria disminuyendo así el intercambio de oxígeno y de anhídrido carbónico entre los alvéolos
y la sangre.

FISIOLOGÍA DE LA RESPIRACIÓN INTERNA (TISULAR O HÍSTICA)

Independiente de la velocidad con la que la sangre atraviese los capilares pulmonares, la cantidad de oxígeno que
capta es la máxima posible, de forma que la sangre que vuelve al corazón está total mente oxigenada. El ventrículo
izquierdo bombea la sangre oxigenada hacia la aorta y, por medio de las arterias sistémicas y de los capilares,
alcanzara a todas las células del organismo. El intercambio de oxígeno y de anhídrido carbónico entre los capilares
sanguíneos de los tejidos y las células recibe el nombre de respiración interna (tisular o hística) y determina que
la sangre con un alto contenido de oxígeno, se convierta en sangre pobremente oxigenada.
La sangre oxigenada que llega a los capilares de los tejidos tiene una 02 de 105 Mm. Hg., mientras que la 02 media
de las células de los tejidos es de 40 Mm. Hg. Debido a esta diferencia, el 0 2 difunde desde la sangre oxigenada
hacia el líquido intersticial y hacia las células, hasta que la 02 de la sangre baja a 40 Mm. Hg., que es la 02 media
de la sangre no oxigenada que entra en las vénulas de una persona en reposo.
En situación de reposo, sólo alrededor del 25% del oxígeno disponible en la sangre oxigenada llega realmente hasta
las células de los tejidos. Esta cantidad es suficiente para cubrir las necesidades de las células en reposo. Sin
embargo, durante el ejercicio, la cantidad de oxígeno que difunde desde la sangre a las células activas es mayor.
Al mismo tiempo que el oxígeno difunde desde los capilares sanguíneos de los tejidos hacia las células, el anhídrido
carbónico lo hace en sentido opuesto. La C02 media de las células de los tejidos es de 45 Mm. Hg., mientras que la
de la sangre oxigenada es de 40 Mm. Hg. Por tanto, el anhídrido carbónico difunde desde las células a través del
líquido intersticial hacia la sangre oxigenada hasta que la C02 de ésta aumenta a 45 Mm. Hg., que es la C02 de la
sangre no oxigenada de los capilares hísticos. Esta sangre vuelve de nuevo al corazón, desde donde es bombeada
otra vez hacia los pulmones para que se cumpla otro ciclo de respiración externa.

TRANSPORTE DEL OXÍGENO Y DEL ANHÍDRIDO CARBÓNICO

El transporte de los gases entre los pulmones y los tejidos está encomendado a la sangre. Cuando el oxígeno y el
anhídrido carbónico penetran en la sangre se producen cambios físicos y químicos que ayudan a su transporte e
intercambio.

Oxígeno
El oxígeno no se disuelve con facilidad en el agua que contiene el plasma, por lo que la cantidad que es transportada
de esta forma es muy escasa, sólo un 1,5%. Mientras que el resto del oxígeno, es decir, un 98,5%, es transportado
unido con la hemoglobina que existe en el interior de los hematíes. Por tanto, cada 100 al de sangre oxigenada
contienen alrededor de 20 al de oxígeno, de los que 0,3 al se encuentran disueltos en el plasma y 19,7 al van unidos
a la hemoglobina, formando un complejo inestable llamado
Material preparado por el Profesor Alejandro Peña L.
OXIHEMOGLOBINA.

La hemoglobina es una molécula compleja que está formada por una porción proteica llamada globina y un pigmento
que contiene hierro llamado hemo o grupo hem . Cada molécula de hemoglobina tiene cuatro grupos heme, y cada
uno de ellos puede combinarse con una molécula de oxígeno. La combinación entre el oxígeno y la hemo globina se
hace gracias a una reacción fácilmente reversible en la que se forma oxihemoglobina:

Hb + 02 Hb02
Hemoglobina reducida Oxígeno Oxihemoglobina
(no oxigenada)

Como el 98,5% del oxígeno está unido a la hemoglobina y, por tanto, se encuentra en el interior de los hematíes, es
importante conocer los factores que facilitan la disociación del oxígeno unido a la hemoglobina.

1. Hemoglobina y 02 El factor más importante en cuanto a la cantidad de oxígeno que se combina con la
hemoglobina es la O2. Cuando la hemoglobina reducida (no oxigenada) se convierte en Hb0 2 se produce una
saturación completa. Cuando se produce una mezcla de Hb y Hb0 2 existe una saturación parcial. El porcentaje
de saturación de la hemoglobina es un porcentaje de HbO2 dentro de la hemoglobina total. En la figura 13 se
ilustra la saturación porcentual de la hemoglobina y la pO2: es la llamada curva de disociación oxígeno-hemoglobina.
Obsérvese que cuando la 02 es alta, la hemoglobina se une a grandes cantidades de oxígeno y queda casi
completamente saturada. Cuando la 02 es baja, la hemoglobina sólo se satura parcialmente o libera oxígeno.

En otras palabras, cuanto mayor sea la 02 , mayor será la cantidad de oxígeno que se combine con la hemoglobina,
hasta que todas las moléculas disponibles se encuentren saturadas. Por tanto, en los capilares pulmonares, donde
existe una 02 alta, es mucha la cantidad de oxígeno que se une a la hemoglobina, mien tras que en los capilares de
los tejidos, donde la 02 es baja, la hemoglobina no puede mantener este oxígeno y lo libera para que difunda hacia
los tejidos. Cuando la 02 es de 40 Mm. Hg., que es la media de las células de los tejidos en reposo, la saturación de
la hemoglobina es del 75%. Por ello se dijo antes que, en condiciones de reposo, sólo un 25% del oxígeno disponible
se separa de la hemoglobina para poder ser utilizado por las células de los tejidos.
Cuando la 02 es de 60 a 100 Mm. Hg., la saturación de la hemoglobina es del 90% o más. Es decir, la sangre capta
en los pulmones casi todo el oxígeno que es capaz, incluso aunque la 02 alveolar sea sólo de 60 Mm. Hg. Esto
explica que sea posible funcionar a grandes altitudes o cuando se padecen determinadas enfermedades cardíacas o
pulmonares en las que la 02 puede caer a sólo 60 Mm. Hg. Obsérvese también en la curva que a una 02 tan baja
como de 40 Mm. Hg., la saturación de la hemoglobina es del 75%, pero que cae a sólo un 14% cuando la 02 es de
10 Mm. Hg. Esto significa que, entre 10 y 40 Mm. Hg., la hemoglobina libera grandes cantidades de oxígeno en
respuesta a cambios pequeños de la 02. En los tejidos activos, como los músculos en contracción, la 02 puede
caer por debajo de los 40 Mm. Hg., lo que hace que el porcentaje de oxígeno liberado por la hemo globina aumente
mucho. Gracias a este fenómeno es posible proporcionar más oxígeno a los tejidos que lo usan con mayor rapidez.

2.- Hemoglobina y otros factores. Aunque la 02 es el factor más importante para determinar el porcentaje de
saturación de la hemoglobina, existen otros factores que influyen sobre la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno,
es decir, la fuerza del enlace oxígeno-hemoglobina. Cada uno de ellos cobra sentido si se tiene en cuenta que las
células metabólicamente activas necesitan oxígeno y producen ácidos, C0 2 y calor.
Material preparado por el Profesor Alejandro Peña L.

1. Acidez (pH). En un ambiente ácido, la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno es menor , por tanto, el
oxígeno se separa con mayor facilidad de la hemoglobina. Es lo que se conoce como efecto Bohr. Los
iones de hidrógeno (H+) liberados del metabolismo, se unen a determinados aminoácidos de la cadena
proteica en la hemoglobina, alterando su estructura, lo que se traduce en una reducción de la capacidad de
transporte de oxígeno. Es decir, un descenso del pH hace que el oxígeno se separe de la hemoglo bina, lo
que permite que aumente la cantidad de oxígeno disponible para las células.

2. Presión parcial de anhídrido carbónico. El C02 también puede unirse a la hemoglobina, produciendo un
efecto similar al de los H +. Cuando la C02 aumenta, la hemoglobina libera 0 2 con mayor facilidad. La C02 y
el pH son factores relacionados. Un bajo pH sanguíneo (acidez) es consecuencia de una C02 alta.

Cuando el C02 pasa a la sangre es convertido en gran parte a ácido carbónico. Esta conversión está catalizada
por una enzima presente en el interior de los hematíes llamada anhidrasa carbónica.

Anhidrasa
C02 + H2 0 H2 CO3 H+ + HCO 3
Anhídrido Agua carbónica Ácido Ion Ion
carbónico carbónico hidrógeno bicarbonato

Por tanto, el ácido carbónico formado en los hematíes se disocia rápidamente en iones de hidrógeno e iones
de bicarbonato. Cuando la concentración de iones de hidrógeno crece, el pH disminuye. Es decir, el aumento
de la C02 produce un ambiente más ácido que ayuda a separar el oxígeno de la hemoglobina. El descenso
del pH también puede ser producido por el ácido láctico, un producto colateral del. metabolismo anaeróbico de
los músculos.
Material preparado por el Profesor Alejandro Peña L.

3. Temperatura. Cuando la temperatura aumenta dentro de ciertos límites, también lo hace la cantidad de
oxígeno liberado de la hemoglobina . La energía calórica es producto de las reacciones metabólicas de todas las
células, especialmente las células musculares en contracción liberan grandes cantidades de calor. La liberación
de oxígeno por la hemoglobina es otro ejemplo de la forma en que los mecanismos homeostásicos ajustan las
actividades del organismo a las necesidades celulares. Las células activas necesitan más oxígeno y, por otra
parte, liberan más ácido y más calor. A su vez, el ácido y el calor estimulan la liberación de oxígeno por la oxihe -
moglobina.
4. DPG. Una sustancia que existe en los hematíes llamada 2,3-difosfoglicerato (DPG), que deriva de la
glucólisis disminuye la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno, ayudando así a la liberación de O 2.
Cuando el DPG se combina con hemoglobina, se produce una asociación más débil entre el O 2 y la
hemoglobina. Por tanto, a mayor nivel de DPG, más oxígeno es liberado por la hemoglobina. También algunas
hormonas como la tiroxina, la hormona del crecimiento humana, la adrenalina, la noradrenalina y la testosterona
aumentan la formación de DPG, lo que estimularía la disociación de oxígeno. Por otra parte, las personas que
viven a grandes altitudes, también por nivel de DPG es más alto que aquellos que viven a nivel del mar..
Caso Particular:

Hemoglobina fetal La hemoglobina fetal difiere de la del adulto tanto en su estructura como en su afinidad por
el oxígeno. La hemoglobina fetal tiene mayor afinidad por el oxígeno porque se une al DPG con menos fuerza.
Por tanto, cuando la O2 es baja, la Hb fetal puede transportar hasta un 30% más de oxígeno que la
hemoglobina materna . Cuando la sangre materna penetra en la placenta, el oxígeno pasa fácilmente a la
sangre fetal. Esto es muy importante, ya que la saturación de 0 2 en la sangre materna de la placenta es muy
baja y el feto podría sufrir hipoxia si no fuera por la mayor afinidad que tiene la hemoglobina fetal por el
oxígeno.

ALGO PARA RECORDAR

INTOXICACIÓN POR MONÓXIDO DE CARBONO
El monóxido de carbono (C0) es un gas inodoro e incoloro que se PRODUCTO DE LA COMBUSTIÓN
INCOMPLETA, encuentra en los gases del escape de los automóviles y en el humo del tabaco etc. El CO
se combina con el grupo hem de la hemoglobina, al igual que lo hace el oxígeno, con una afinidad de 200
veces que la del oxígeno. Por tan to, en concentraciones de sólo 0, 1 % (pCO = 0, 5 mm Hg), el monóxido
de carbono se une a la mitad de las moléculas de hemoglobina y reduce la capacidad de transporte de
Material preparado por el Profesor Alejandro Peña L.
oxígeno de la sangre a un 50%. La elevación del monóxido de carbono conduce a la hipoxia y el resultado
es una intoxicación por monóxido de carbono. Este cuadro puede ser tratado administrando oxígeno
puro, que va desplazando lentamente al monóxido de carbono combinado con la hemoglobina.

La hipoxia (hypo = debajo) Fisiológicamente consiste en una deficiencia de oxígeno en los tejidos. Según su causa,
los tipos de hipoxia pueden clasificarse de la forma siguiente:

1. Hipoxia hipóxica. Se debe a una baja O2 en la sangre arterial que puede ser consecuencia de una elevada
altitud, obstrucciones de la vía respiratoria o de una acumulación de líquido en los pulmones.

2. Hipoxia anémica. En este caso particular, la cantidad de hemoglobina sanguínea circulante es escasa. Entre
sus causas se encuentran la hemorragia, la anemia o una insuficiencia de la hemoglobina para transportar la
cantidad normal de oxígeno, como sucede en el caso de la intoxicación por monóxido de carbono.

3. Hipoxia por estancamiento. Esto es una consecuencia de la incapacidad de la sangre para transportar
oxígeno a los tejidos a una velocidad suficiente para cubrir sus necesidades. Puede deberse a una
insuficiencia cardíaca o a un shock circulatorio, en ambas situaciones, disminuye la llegada de sangre, y por
tanto de oxígeno, a los tejidos.

4. Hipoxia histotóxica. La sangre libera una cantidad de oxígeno adecuada, pero los tejidos no pueden
utilizarlo. Una causa es la intoxicación por cianuro, que bloquea la ma quinaria metabólica ( recuerde que el
cianuro detiene la cadena respiratoria), de las células relacionada con la utilización del oxígeno.

Anhídrido carbónico

En reposo, cada 100 al de sangre venosa, contienen alrededor de 5 al de anhídrido carbónico (C0 2), que es
transportado de tres formas distintas.

1- C02 disuelto: Alrededor del 7%, viaja disuelto en el plasma, y cuando llega a los pulmones difunde ha cia los
alvéolos.

2. Carbaminohemoglobina: Alrededor del 23%, se combina con la globina que es la parte proteica de la
hemoglobina y forman carbaminohemoglobina (HbC02). La formación de este complejo depende en gran
medida de la C02. Por ejemplo, en los capilares de los tejidos, la C02 es relativamente alta, lo que facilita
la formación de carbaminohemoglobina. Sin embargo, en los capilares pulmonares, la C02 es relativamente
baja y el C02 se desprende fácilmente de la globina para pasar a los alvéolos mediante difusión.

3. lones de bicarbonato. Esta es la alternativa que mayoritariamente usa el organismo para transportar el CO 2 ,
equivale al 70% del CO 2 producido. El proceso químico que hace posible este tipo de transporte se gráfica en
la siguiente ecuación química:
Anhidrasa
C02 + H20 H2 CO3 H+ + HC03-
Anhídrido Agua carbónica Ácido Ion Ion
carbónico carbónico hidrógeno bicarbonato

El C02 de los tejidos a los capilares, penetra en los hematíes, allí reacciona con el agua en presencia de luna
enzima llamada anhidrasa carbónica y forma un compuesto inestable llamado ácido carbónico. El ácido carbónico
se disocia rápidamente en H+ y HC03-. Los protones se combinan con la hemoglobina (H - Hb) o con otros sistemas
tampón (fundamentalmente proteínas). Mientras que los iones de bicarbonato difunden al plasma desde los
hematíes, a favor de un gradiente de concentración, e intercambiándose por iones de cloro (CI -), que difunden
desde el plasma hacia los eritrocitos. Este intercambio de iones de carga negativos mantiene el equilibrio iónico entre
el plasma y los hematíes y recibe el nombre de desviación del cloro.
Al igual que el aumento del C0 2 en la sangre estimulaba la disociación del oxígeno de la hemoglobina, la captación
de 02 por la hemoglobina provoca la liberación del C0 2 de la sangre. Esta reacción, inversa al efecto Bohr, recibe el
nombre de efecto Haldane, y se produce porque cuando el 02 se combina con la hemoglobina, ésta se hace más
ácida, en este estado, la hemoglobina se combina con menos cantidad de C02. Por tanto, cuanto más ácida es la
hemoglobina, mayor cantidad de H+ se liberan, los que a su vez se combinan con HC0 3- para formar H2 CO3, el que
se separa en H2 0 + C02 permitiendo así que este último difunda hacia los alvéolos. La dirección de la reacción del
ácido carbónico depende fundamentalmente de la C02.

CONTROL DE LA RESPIRACIÓN

En una situación de reposo, se consumen alrededor de 200 al de oxígeno por cada minuto, es decir, la cantidad
contenida en un litro de sangre oxigenada. Sin embargo, durante un ejercicio intenso la utilización del oxígeno puede
incrementarse hasta 30 veces. Por tanto, deben existir mecanismos que adapten el sistema respiratorio a las
necesidades metabólicas inducidas por el nuevo cambio.
Material preparado por el Profesor Alejandro Peña L.
El ritmo básico de la respiración está controlado por un conjunto de neuronas ubicadas en determinadas áreas del
sistema nervioso central, específicamente están en el bulbo raquídeo y en la protuberancia anular (también llamado
puente de Varolio).

Control nervioso

La modificación del tamaño del tórax depende de la acción de los músculos respi ratorios. Estos se contraen y se
relajan respondiendo a los impulsos nerviosos que les llegan procedentes de los centros encefálicos. El área desde
donde se envían estos impulsos se localiza a ambos lados de la sustancia reticular del tronco del encéfalo, llamado
centro respiratorio. Este centro está formado por grupos de neuronas ampliamente dispersas que pueden dividirse
funcionalmente en tres zonas:

1. El área rítmica bulbar (área inspiratoria y área espiratoria)

2. El área neumotáxica en la protuberancia.
3. El área apnéusica, también en la protuberancia.

1.- Área rítmica bulbar

La función del área rítmica bulbar consiste en controlar el ritmo básico de la respiración. En estado de reposo
normal, la inspiración suele durar alrededor de dos segundos y la espiración unos tres segundos. Éste es el ritmo
respiratorio básico. En el área rítmica bulbar existen neuronas tanto inspiratorias como espiratorias que forman,
respectivamente, las áreas inspiratoria y espiratoria.
El ritmo respiratorio básico está determinado por los impulsos nerviosos generados en el área inspiratoria. Parece
que esta actividad es consecuencia de una excitabilidad intrínseca de ciertas neuronas autorrítmicas. De hecho,
cuando se cortan o bloquean todas las conexiones nerviosas que llegan al área inspiratoria, ésta sigue enviando
impulsos rítmicos que se traducen en movimientos inspiratorios. Los impulsos nerviosos procedentes del área
inspiratoria rítmica duran alrededor de dos segundos y viajan hasta los músculos inspiratorios, alcan zando el
diafragma por medio de los nervios frénicos y los músculos intercostales externos a través de los nervios
intercostales. Al acabar los dos segundos, los músculos inspiratorios se inactivan dando inicio a la espiración .
Durante una inspiración normal y tranquila, las neuronas espiratorias permanecen inactivas. Sin embargo, cuando es
necesario mantener altos niveles de ventilación, parece que impulsos procedentes del área inspiratoria activan el
área espiratoria. Estos impulsos a su vez provocan la contracción de los músculos intercostales internos y de los
músculos abdominales, disminuyendo así el tamaño de la cavidad torácica y dando lugar, por tanto, a una espiración
forzada.

Área neumotáxica

Aunque el área rítmica bulbar controla el ritmo respiratorio básico, otras partes del tronco del encéfalo ayudan a
coordinar la transición entre inspiración y espiración. Una de estas partes es el área neumotáxica de la parte
superior de la protuberancia. Esta área transmite impulsos inhibidores continuos al área inspiratoria. El principal
efecto de estos impulsos consiste en ayudar a desconectar el área inspiratoria antes de que penetre demasiado aire
en los pulmones. Por tanto, limitan la duración de la inspiración y facilitan la espiración.

Área apnéusica
Otra parte del tronco del encéfalo que coordina la transición entre la inspiración y espiración es el área apnéusica
que se ubica en la parte inferior de la protuberancia. Este área envía señales excitadora en forma continua al área
inspiratoria , prolongando la inspiración e inhibiendo, la espiración. Esto sucede cuando el área neumotáxica está
inactiva. En caso contrario, dicha área neumotáxica anula al área apnéusica.
Aunque es el centro respiratorio el que establece y coordina el ritmo respiratorio básico, los impulsos nerviosos que
recibe este centro en respuesta a las demandas metabólicas pueden hacer que el ritmo varíe considerablemente.
Material preparado por el Profesor Alejandro Peña L.
Por ejemplo; La corteza cerebral tiene conexiones con el centro respiratorio, lo que significa que podemos alterar
voluntariamente el patrón de la respiración , incluso es posible dejar de respirar durante un corto espacio de tiempo.
Este control voluntario es un mecanismo de protección, ya que nos permite evitar la entrada a los pulmones de
agua y gases irritantes. Sin embargo, la capacidad para detener la respiración está limitada por la acumulación de
C02 y H+ en la sangre. Cuando la CO2 y la concentración de H+ alcanzan un determinado nivel, el área
inspiratoria es fuertemente estimulada generando impulsos nerviosos que estimulan a los músculos inspiratorios,
reanudando así, la respiración, sea cual sea el deseo de la persona. Es imposible que una persona se suicide
dejando de respirar. Incluso si la persona se desmaya, la respiración se restablece al perder la conciencia. También
existe influencias nerviosa provenientes del hipotálamo y del sistema límbico, estas vías permiten que los estímulos
emocionales alteren la respiración, por ejemplo durante el llanto.

Reflejo de inspiración

En las paredes de los bronquios y bronquiolos y parénquima pulmonar, existen receptores de estiramiento llamados
mecanorreceptores de distensión. Cuando estos receptores se distienden debido a una inspiración excesiva,
envían impulsos nerviosos por el nervio vago (X) que llegan al área inspiratoria y al área apnéusica, determinando
una inhibición de ambas áreas . El resultado es que se produce una espiración. Cuando el aire abandona los
pulmones durante la espiración, éstos se desinflan y los receptores de distensión dejan de ser estimulados. Por tanto,
cesa la inhibición de las áreas inspiratoria y apnéusica y se puede iniciar una nueva inspiración. Este reflejo es
conocido como reflejo de inspiración (o reflejo de Hering-Breuer). Existen algunos datos que sugieren que este
reflejo, más que ser un componente clave de la regulación de la respiración, tiene una misión fundamentalmente
protectora que consiste en evitar una distensión excesiva de los pulmones.

Regulación química
El objetivo final del aparato respiratorio consiste en mantener los niveles de anhídrido carbónico (C02) y de oxígeno
(02) en forma adecuada y equilibrada, por lo que todo el proceso de la respiración es extremadamente sensible a los
cambios de dichos niveles sanguíneos de cualquiera de estos gases. Como el C0 2 es liposoluble, difunde
fácilmente a través de las membranas plasmáticas, incluida la barrera hematoencefálica.
En el interior de cualquier células, el C0 2 se combina con agua (H 2 0) para formar ácido carbónico (H 2 CO3), el es
altamente disociable, por lo que separa rápidamente en iones H + e iones bicarbonato (HC03). Por tanto, cualquier
aumento del C02 determinará un incremento de H+ y, consiguientemente, cualquier disminución de C0 2 determinará
una reducción de H+.
En el bulbo raquídeo existen neuronas muy sensibles al pH (concentración de H +) que forman el área
quimiosensible central. En el sistema nervioso periférico existen quimiorreceptores periféricos sensibles a los
cambios de H+, CO2 y 02 en la sangre. Los receptores periféricos, un par se encuentran en los cuerpos carotídeos,
cerca de la bifurcación de las arterias carótidas primitivas y son pequeños nódulos ovales de unos 4 a 5 Mm. de
longitud, localizados en un espacio entre los orígenes de las arterias carótidas interna y externa ; Y los otros,
llamados los cuerpos aórticos que se agrupan en la región cercana al cayado aórtico. A cada lado del cuerpo, las
fibras nerviosas sensitivas procedentes de los cuerpos carotídeos se unen con las del seno carotídeo y forman el ner-
vio del seno carotídeo, que se une al glosofaríngeo (IX). Mientras que las fibras sensitivas procedentes de los
cuerpos aórticos se unen al nervio vago (X).
En condiciones normales, la C02 de la sangre arterial es de 40 Mm. Hg. Cuando se producen elevaciones, incluso
pequeñas, de esta C02 (cuadro llamado hipercapnia), estimula el área quimiosensible central del bulbo a causa
del aumento de la concentración de H+ . Además, se puede observar que las concentraciones de H + y de C02
fluctúan con mayor facilidad en el líquido cefalorraquídeo (LCR) que en la sangre, debido a que el LCR dispone de
menos sistemas tampón para regular estas variaciones, por lo que el sistema nervioso central es un área muy
sensible a las variaciones de anhídrido carbónico, mientras que, los quimiorreceptores periféricos de los cuerpos
carotídeos y aórticos son estimulados tanto por una pCO 2 alta como por el aumento de la concentración de H +. Por
tanto, los impulsos procedentes del área quimiosensible central y de los quimiorreceptores periféricos estimulan la
actividad del área inspiratoria, con lo que aumenta la frecuencia y profundidad de las respiraciones.
Por otra parte, los quimiorreceptores periféricos sólo son sensibles a las grandes disminuciones de la 02 ya que la
saturación de la hemoglobina es del 85% o más, en tanto los valores de la pO 2 no caigan por debajo de 50 Mm. Hg.
. Por ejemplo, si la 02 arterial baja desde una cifra normal de 105 Mm. Hg. a alrededor de 50 Mm. Hg., se produce
la estimulación de los quimiorreceptores periféricos que envían impulsos hacia el área inspiratoria para que aumente
la respiración; o si la 02 cae muy por debajo de los 50 Mm. Hg., las células del área inspiratoria sufren una
privación de oxígeno (hipoxia) y dejan de responder a todos los cambios químicos , enviando menos impulsos al
área inspiratoria del bulbo.

Propioceptores
Tan pronto como se inicie el ejercicio físico, aumentan la frecuencia y la profundidad de las respiraciones, incluso
antes de que se produzcan cambios significativos en la 02, en la C02 o en la concentración de H +. El estímulo
principal para estos cambios del esfuerzo respiratorio parece proceder de los propioceptores que monitorizan el
movimiento de los músculos y articulaciones. Los impulsos nerviosos procedentes de los propioceptores estimulan el
área inspiratoria del bulbo.

Otras influencias
Los senos carotídeos y aórticos, cercanos a los cuerpos carotídeos y aórticos, contienen barorreceptores (receptores
de presión) que detectan cambios en la presión arterial. Aunque estos barorreceptores están dedicados
fundamentalmente al control de la circulación, también intervienen en la respiración. Por ejemplo, una brusca
elevación de la presión arterial reduce la frecuencia respiratoria, mientras que la caída de la presión arterial la eleva.
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Existen otros factores que también intervienen en el control de la respiración:
1. Temperatura. El aumento de la temperatura corporal, por ejemplo en caso de fiebre o de un intenso ejercicio
muscular, eleva la frecuencia respiratoria. El descenso de la temperatura corporal reduce la frecuencia
respiratoria. Un brusco estímulo frío, por ejemplo una inmersión en agua fría, puede provocar una apnea, es
decir, una interrupción temporal de la respiración.
2. Dolor : Un dolor brusco e intenso desencadena una apnea, mientras que el dolor prolongado pone en marcha el
reflejo general de adaptación y por tanto, aumenta la frecuencia respiratoria.
3. Dilatación del músculo del esfínter del ano: Esta distensión produce aumento de la frecuencia respiratoria.
4. Irritación de las vías respiratorias: La irritación mecánica de la faringe o de la laringe determina una
interrupción inmediata de la respiración, seguida de tos y estornudos.

ESTÍMULOS QUE AUMENTAN LA FRECUENCIA ESTÍMULOS QUE INHIBEN LA FRECUENCIA

RESPIRATORIA RESPIRATORIA Y LA PROFUNDIDAD DE LA
VENTILACIÓN
Aumento del nivel de H+ o de la CO2 en la sangre Disminución del nivel de H+ o de la CO2 en la sangre
arterial por encima de los 40 Mm. Hg. arterial por debajo de los 40 Mm. Hg.

Aumento de los impulsos nerviosos procedentes de Disminución de los impulsos nerviosos que provienen de los
los propioceptores. propioceptores.

Disminución de la O2 en la sangre arterial de 105 Disminución de la O2 en la sangre arterial por debajo de
a 50 Mm. Hg. los 50 Mm. Hg.

Disminución de la presión arterial Aumento de la presión arterial.

Disminución de la temperatura corporal
Aumento de la temperatura corporal

Dolor prolongado Irritación de la faringe o la laringe por contacto con

sustancias químicas, produce apnea.
Distensión del esfínter anal