22/04/2018 O POTENCIAL HÍDRICO NAS PLANTAS

AS RELAÇÕES HÍDRICAS DAS PLANTAS VASCULARES

(2ª Parte)

Alexandra Rosa da Costa,

PhD (Stirling, U.K.)

Departamento de Biologia
Universidade de Évora
Portugal

Novembro de 2001

1. AS CARACTERÍSTICAS GERAIS DA ÁGUA (Cont.):

1.4. O CONCEITO DE POTENCIAL HÍDRICO:

1.4.1. DEFINIÇÃO:

A actividade bioquímica do protoplasma é mais inflenciada pelo estado termodinâmico da água que
pela quantidade total de água que contém. O estado termodinâmico da água numa célula vegetal pode ser
comparado com o potencial químico da água pura e a diferença expressa em termos de energia potencial.
Uma maneira prática de conhecermos o estado hídrico duma planta é através da medição do
seu potencial hídrico (representado pela letra grega psi - Y), que é o trabalho necessário para elevar a
água ligada ao nível potencial da água pura (Larcher, 1995).
A água só se move espontâneamente duma zona de potencial químico mais elevado para uma
zona de potencial químico mais baixo. À medida que a água se move ao longo do gradiente do seu
potencial químico, liberta energia livre, de modo que este fluxo tem a capacidade de realizar trabalho.
O potencial químico tem unidades de energia (J mol-1). No entanto, em fisiologia vegetal, é habitual
exprimir o estado hídrico em termos de potencial hídrico (Y) utilizando unidades de pressão. Isto pode ser
obtido dividindo o potencial químico pelo volume parcial molal da água ( = 18.05 x 10-6 m3 mol-1 a 20
ºC), e usando a seguinte definição de potencial hídrico:

em que, mwo é o potencial químico da água num estado de referência que consiste em água pura e livre à
mesma temperatura, à pressão atmosférica, e a uma altura de referência (Jones, 1992). Como
consequência desta definição o potencial hídrico (Y) é zero quando a água está disponível em grandes
quantidades, diminuindo para valores negativos quando a água se torna mais escassa. Assim, pelo menos
em sistemas vegetais, valores mais “elevados” de potencial hídrico, são geralmente menos negativos
(Jones, 1992). Disto resulta que a água nos sistemas vegetais desloca-se sempre de potenciais hídricos
menos negativos para os mais negativos.
Durante muitos anos o bar foi usado como unidade de potencial hídrico, no entanto, a unidade
apropriada do S.I. é o Pascal (1 Pa = 1 N m-2 = 10-5 bar), e o potencial hídrico é normalmente expresso em
MPa (1 MPa = 10 bar).

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1.4.2. OS COMPONENTES DO POTENCIAL HÍDRICO:

O potencial hídrico total pode ser repartido em vários componentes. Destes, um ou mais podem ser
relevantes para um dado sistema:

em que, Yp, Yp, Ym e Yg são os componentes devidos, respectivamente às forças osmóticas, de pressão,
mátricas e gravitacionais.
¨ O termo Yp, pode também ser representado por Ys, e é chamado potencial
osmótico ou potencial de solutos. Este termo representa o efeito que a existência de solutos tem no
potencial hídrico do sistema em consideração. Os solutos reduzem a energia livre da água no sistema, uma
vez que a diluem. Este efeito é primariamente um efeito de entropia, isto é, a mistura de solutos e água
aumenta a desordem do sistema. Este efeito de entropia da dissolução de solutos pode ser revelado em
vários efeitos físicos conhecidos como propriedades coligativas. Estas propriedades têm este nome
porque actuam em conjunto. Elas dependem do número de partículas e não da natureza do soluto. Assim,
a presença de solutos reduz a pressão de vapor duma solução, aumenta o seu ponto de ebulição e baixa o
seu ponto de congelação (Taiz & Zeiger, 1998).
Em muitos casos, em vez de potencial osmótico, que é negativo, muitos autores preferem o termo
pressão osmótica (P = -Yp). Pode demonstrar-se que o potencial osmótico está relacionado com a fracção
molar da água (xw) ou com a sua actividade (aw), da seguinte forma (Jones, 1992):

em que, gw é um coeficiente de actividade que mede o afastamento do comportamento ideal duma

solução, Â é a constante dos gases perfeitos (8.314 m3 Pa mol-1 K-1), e T é a temperatura em graus
kelvin (K). À medida que a concentração em solutos aumenta, xw e Yp diminuem. Ainda que gw seja igual a
1 em soluções muito diluídas, a maioria dos sistemas vegetais mostra um desvio deste comportamento
ideal. Uma aproximação muito útil da equação anterior, e que é razoavelmente correcta para muitas
soluções biológicas, é a relação de van´t Hoff (Jones, 1992):

em que, cs é a concentração de solutos expressa em mol m-3 de solvente. Muitas plantas têm um potêncial
osmótico (Yp) na ordem de - 1 Mpa (P = 1 Mpa). Usando a equação anterior, substituindo o valor ÂT a 20

ºC (8.314 m3 Pa mol-1K-1 x 293 K = 2436 m3 Pa mol-1), teremos cs = Yp / -ÂT = (-106 Pa) / (-2436 m-3 Pa

mol-1) = 4.105 x 10-4 x 106 mol m-3» 411 mol m-3 , ou mais correctamente 411 osmol m-3. (NOTA: Um
osmole é análogo a um mole, uma vez que contém o número de Avogadro de partículas osmoticamente
activas, por exemplo: um mol de NaCl tem 2 osmol).
¨ O termo Yp, representa a pressão hidrostática da solução ou potencial de pressão. Pressões
positivas elevam o potencial hídrico e as negativas reduzem-no. A pressão hidrostática positiva no interior
das células pode ser referida como pressão de turgescência (P) ou turgidez. O valor de Yp pode ser
negativo, por exemplo no xilema, ou entre as paredes das células onde se podem desenvolver forças
de tensão ou pressão hidrostática negativa (Taiz & Zeiger, 1998).
A pressão hidrostática é medida como desvio à pressão ambiente. Como a água no estado de
referência está à pressão ambiente, então por definição Yp = 0 MPa para água no estado padrão. Assim, o
valor de Yp de água pura num copo é = 0 MPa, ainda que o valor da sua pressão absoluta seja 1

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atmosfera (» 0,1 MPa). A água sujeita a um vacúo perfeito tem um Yp = -0,1 MPa, mas o valor da sua
pressão absoluta é de 0 MPa. Consequentemente é importante ter sempre presente a diferença entre
o Yp e a pressão absoluta (Taiz & Zeiger, 1998).
¨ O termo Ym é designado por potencial mátrico (Ym), é semelhante a Yp, ex-cepto que a
redução de awresulta de forças existentes à superfície de sólidos. Este componente pode ser muito
importante quando se estuda o potencial hídrico de solos, sementes, paredes celulares, etc. A distinção
entre Ym e Yp é até certo ponto arbitrária uma vez que é difícil decidir se as partículas são solutos ou
sólidos, de forma que Ym é muitas vezes incluido em Yp(Jones, 1992).
¨ A componente gravitacional, potencial gravitacional (Yg), resulta de diferenças na energia
potencial devidas a uma diferença na altura do nível de referência, sendo positivo se o nível estiver acima
do nível de referência, e negativo se estiver abaixo:

em que, rw é a densidade da água e h é a altura acima do nível de referência. Ainda que frequentemente

negligenciado em sistemas vegetais, o Yg aumenta 0.01 Mpa m-1 acima da altura do solo, e por isso
deveria ser incluido sempre que se estudam árvores altas (Jones, 1992).

1.4.3. AS RELAÇÕES HÍDRICAS DAS CÉLULAS VEGETAIS:

As células vegetais funcionam como osmómetros com um compartimento interno, o protoplasto,

envolto pela membrana plasmática semipermeável, isto é, permeável à água e impermeável aos solutos. O
grau de semipermeabilidade duma membrana a qualquer soluto é dada pelo coeficiente de reflecção (s),
que varia entre 0 para uma membrana completamente permeável, a 1 para uma membrana perfeitamente
semipermeável. Uma vez que a água permeia facilmente a membrana plasmática, o potencial hídrico
dentro das células equilibra-se com o ambiente circundante dentro de segundos, ainda que seja preciso
mais tempo para todas as células num tecido se equilibrarem com uma solução exterior (Jones, 1992).
Outra característica importante das células vegetais é que estão encaixadas numa parede celular
relativamente rígida que resiste à expansão, permitindo, assim, que se gere uma pressão hidrostática
interna. Os componentes do potencial hídrico que são relevantes numa célula vegetal são os potenciais
osmótico e de pressão (Jones, 1992):

ou
A diferença de pressão entre o interior e o exterior da parede duma célula é vulgarmente
chamada pressão de turgescência (P). Para um dado conteúdo celular em solutos a pressão de
turgescência diminui à medida que o potencial hídrico da célula diminui (fica mais negativo). O potencial
hídrico da maior parte das espécies vegetais situa-se entre os -0.5 e os -3.0 Mpa.
As relações hídricas das células vegetais (e tecidos) podem ser convenientemente descritos pelo
diagrama de Hofler - Thoday (figura 6) que mostra a interdependência do volume celular, de Y, de Yp e
de Yp, à medida que a célula perde água. Numa célula completamente túrgida (turgidez máxima) Y = 0,
de modo que Yp = Yp. Neste ponto do gráfico, o conteúdo hídrico da célula ou tecido, expresso como
fracção do conteúdo hídrico máximo, isto é, em turgidez máxima, tem de ser 1. A esta fracção dá-se o
nome de conteúdo hídrico relativo (q). À medida que que sai água da célula, o seu volume diminui, de
modo que a pressão de turgescência, gerada devido à extensão elástica da parede celular, diminui quase
linearmente com o volume da célula até ao ponto de turgescência zero (quando Yp = 0). Na maioria das
plantas, mesmo que o conteúdo hídrico diminua mais, a pressão de turgescência mantém-se perto de 0.

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No entanto, há dados que parecem indicar que se que se desenvolvem pressões negativas em certas
células rígidas, tais como os ascósporos de Sordaria sp. À medida que o volume diminui, o potencial
osmótico diminui curvilineamente, como é de esperar da relação de van´t Hoff que mostra que -Yp está
inversamente relacionado com o volume (Jones, 1992).
O emurchecimento das folhas é geralmente observável quando se atinge o ponto de turgescência
zero. A este ponto dá-se o nome de plasmólise incipiente devido à observação que quando se colocam
tecidos em soluções de potencial hídrico mais negativoas células ficam plasmolisadas, isto é, a membrana
das células separa-se da parede celular causando danos possivelmente irreparáveis. No entanto, em
tecidos em situação normal na parte aérea não deve ocorrer plasmólise devido às forças capilares da
interface ar-água nos microcapilares das paredes das células que evitam que eles fiquem secos, de forma
que toda a tensão é suportada pela parede e não pela membrana. Também não ocorre plasmólise sempre
que os tecidos estejam submersos em soluções cujos solutos sejam demasiadamente grandes para
penetrar nas paredes das células, porque tal como acontece com os tecidos da parte aérea, a tensão
gerada é suportada pela parede e não pela membrana.
Uma característica importante na determinação das curvas da figura 6, é a elasticidade das paredes
das células. Se a parede for muito rígida, o potencial hídrico e os seus componentes mudam com relativa
rapidez para qualquer perda de água. A rigidez da parede pode ser descrita pelo módulo global da
elasticidade da parede (eB), que pode ser definido pela equação (Jones, 1992):

ainda que alguns autores normalizem esta equação para Vo, o volume da célula quando túrgida, em vez de
V. É importante notar que este módulo global de elasticidade é diferente do módulo da elasticidade do
material que compõe a parede e depende, até certo ponto, da estrutura do tecido e da natureza das
interacções entre células. Nas células vegetais eB pode apresentar valores entre 1 a 50 Mpa, indicando os
valores mais altos paredes com pouca elasticidade ou tecidos com células pequenas. Os tecidos vegetais
não são sólidos nem homogéneos e, quando são comprimidos perdem água pelo que não é surpreendente
que eB mostre um comportamento não linear aumentando muitas vezes com o aumento da pressão de
turgescência, duma forma aproximadamente hiperbólica a partir de valores próximos de zero - situação de
zero de pressão de turgescência.
O diagrama de Hofler-Thoday é, de facto, mais apropriado para células isoladas, uma vez que as
várias células num tecido apresentam dimensões diferentes e podem apresentar diferentes elasticidades e
conteúdos em solutos, além de que num tecido há uma componente de pressão devida às células vizinhas.
Assim, as propriedades hídricas dum tecido, ainda que possam ser representadas por este tipo de
diagrama, são diferentes das células individuais que compõem o referido tecido.

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Potencial de
pressão, Yp Plasmólise
incipiente
(MPa)

Emurchecimento

Potencial
osmótico,
Yp (Mpa)
ou
Potencial
hídrico, Y
(MPa)

Turgidez
máxima
Figura 6: Diagrama de Hofler-Thoday ilustrando as relações entre o potencial hídrico (Y), o potencial osmótico (Yp), o potencial
de pressão (Yp) e o conteúdo hídrico relativo (q), à medida que a célula ou o tecido, em turgidez máxima, perde água. A linha a
tracejado abaixo do ponto de turgidez zero representa uma possível turgidez negativa em células de paredes muito rígidas.
Retirado de Jones (1992), fig. 4.3, pag. 78

As concentrações em solutos nas paredes das células e no xilema são geralmente muito baixas,
diminuindo em menos de 0.1 Mpa o valor do potencial hídrico. Nos vasos condutores do xilema a
componente principal é a pressão, que pode atingir valores muito negativos (por vezes abaixo de - 6.0 MPa
em certas plantas do deserto sujeitas a forte deficit hídrico). No entanto, as paredes dos vasos do xilema
são suficientemente rígidas para suportar tais tensões sem sofrerem grandes deformações.

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