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INRA Prod. Anim.

,
1997, 10 (5), 377-390
S. Prache, J.-L. Peyraud*
PrŽhensibilitŽ
INRA Laboratoire Adaptation
des Herbivores aux Milieux, Theix
63122 St-Gen•s-Champanelle
de lÕherbe p‰turŽe
* INRA Station de Recherches sur la vache laiti•re,
35590 St-Gilles
chez les bovins
et les ovins

LÕutilisation accrue du p‰turage permet de limiter les cožts de


production. Optimiser la part de lÕherbe p‰turŽe dans lÕalimentation
des animaux nŽcessite de mieux conna”tre les quantitŽs dÕherbe quÕils
ing•rent. Ces quantitŽs dŽpendent bien sžr des caractŽristiques des
animaux mais aussi de la prŽhensibilitŽ de lÕherbe, cÕest-ˆ-dire sa
facilitŽ ˆ •tre prŽlevŽe.

Les contr™les physique et mŽtabolique de ture, ce qui rajoute un contr™le Ç comporte-


lÕingestion sont impliquŽs dans la rŽgulation mental È de lÕingestion. La quantitŽ dÕherbe
des quantitŽs ingŽrŽes par le ruminant, au rŽcoltŽe dans chaque bouchŽe peut ainsi
p‰turage comme ˆ lÕauge. Cependant, le p‰tu- varier dans des proportions tr•s importantes,
rage est plus contraignant, car lÕanimal doit de 10 ˆ 400 mg MO chez les ovins et de 70 ˆ 1
lui-m•me aller chercher et rŽcolter sa nourri- 610 mg MO chez les bovins (Hodgson 1986).
LÕŽtude des processus de prŽhension de
lÕherbe p‰turŽe est donc nŽcessaire pour
mieux comprendre et prŽdire les quantitŽs
ingŽrŽes par lÕanimal, dŽterminant majeur de
ses performances. La prŽhensibilitŽ dÕun cou-
vert vŽgŽtal traduit sa facilitŽ de prŽhension
RŽsumŽ par lÕanimal. Elle sÕapprŽcie le plus souvent ˆ
travers les caractŽristiques de la bouchŽe de
La prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal traduit sa facilitŽ de prŽhension par lÕani- lÕanimal, qui est lÕunitŽ de base de lÕingestion
mal. CÕest un dŽterminant majeur des quantitŽs dÕherbe ingŽrŽes et, sur un cou- et constitue la composante la plus importante
vert hŽtŽrog•ne, elle oriente en partie les choix alimentaires. Elle peut •tre Žva- de la vitesse dÕingestion. Elle dŽpend essen-
luŽe par les caractŽristiques de la prise alimentaire de lÕanimal qui le p‰ture tiellement des caractŽristiques du couvert
(dimensions, masse, Žventuellement temps requis), et son expression est donc vŽgŽtal (structure spatiale, propriŽtŽs mŽca-
modulŽe par les interactions entre les caractŽristiques du couvert vŽgŽtal et niques et teneur en MS), mais dŽpend Žgale-
celles de lÕanimal qui le p‰ture. ment du type dÕanimal qui le p‰ture, par son
Cette revue bibliographique fait le point sur les diffŽrents mŽcanismes impliquŽs mode de prŽhension et ses caractŽristiques
lors de la prŽhension dÕune bouchŽe chez les bovins et les ovins, sur les diffŽrentes (format, taille et forme de la bouche).
mŽthodologies utilisŽes (couverts vŽgŽtaux expŽrimentaux, mŽthodes de mesure)
et sur les composantes de la prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal, ainsi que sa prŽ- Allden et Whittaker (1970) ont les premiers
diction. reprŽsentŽ lÕingestion dÕherbe (I) comme le
produit entre la masse des bouchŽes (MB),
La prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal est dŽterminŽe par sa facilitŽ de collecte leur frŽquence moyenne (FB) et le temps de
dans la bouche (qui dŽpend de la hauteur de la vŽgŽtation, de la masse dÕherbe p‰turage (TP) (I = MB x FB x TP). Burlison
par unitŽ de volume, de la souplesse des organes vŽgŽtaux et de la nŽcessitŽ plus et al (1991) ont ensuite proposŽ de dŽcompo-
ou moins importante de tri), par sa facilitŽ de cisaillement, par la prŽsence de
ser arithmŽtiquement la masse de la bouchŽe
Õbarri•resÕ ˆ la dŽfoliation (gaines, chaumes, matŽriel mort) et par sa teneur en
mati•re s•che. La quantitŽ de limbes verts par hectare constitue le prŽdicteur le
en son volume (profondeur x surface) et la
plus prŽcis de la prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal, bien quÕil ne rende pas
masse volumique de lÕhorizon p‰turŽ. Ces
compte de lÕensemble des facteurs impliquŽs. concepts simples ont fourni les bases dÕune
recherche tr•s active pour comprendre les
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Les activitŽs de manipulation comprennent la


Définition des termes utilisés dans les études prŽhension de lÕherbe, sa mastication, et sa
dŽglutition. Ces activitŽs ne sont pas exclu-
de préhensibilité au pâturage sives, lÕanimal pouvant mastiquer tout en
La préhension d’une bouchée comprend l’ensemble des mouvements de marchant, par exemple. Toutefois, lÕactivitŽ de
la tête, des mâchoires, de la langue (bovins) et des lèvres (ovins) per- recherche nÕŽtant pas directement liŽe ˆ la
mettant de ramener l’herbe dans la bouche et de la sectionner. Le sec- prŽhensibilitŽ du couvert vŽgŽtal, elle ne sera
tionnement est généralement accompagné d’un mouvement de tête et pas abordŽe ici. La prŽhension de lÕherbe
d’un bruit de déchirement du matériel végétal. consiste ˆ ramener lÕherbe dans la bouche par
La masse de la bouchée est la masse d’herbe ingérée lors d’un acte de des mouvements de la t•te, des m‰choires, de
préhension ; elle peut être exprimée en frais, en MS ou en MO. la langue (bovins), des l•vres (ovins), et ˆ la
La surface de la bouchée est la surface de la prairie pâturée lors d’une cisailler.
bouchée. Les mouvements de t•te visent ˆ rechercher
La profondeur de la bouchée est la différence entre la hauteur moyenne de nouvelles bouchŽes et ˆ sectionner lÕherbe
initiale et la hauteur moyenne finale des items végétaux qui ont été pâtu- rassemblŽe dans la bouche et pincŽe entre
rés lors d’une bouchée (cf. figure 3). lÕarcade incisive et le bourrelet dentaire.
Le volume de la bouchée est le produit de sa surface et de sa profon-
deur. Les mouvements de langue des bovins leur
La masse volumique du couvert végétal est la masse d’herbe présente permettent dÕŽlargir la surface prŽlevŽe par
par unité de volume ; elle peut être mesurée sur l’ensemble de la strate rapport ˆ la surface dÕouverture de la bouche
herbacée, mais il est préférable de la mesurer sur l’horizon pâturé par (Laca et al 1992a, Flores et al 1993). Du fait
l’animal (masse volumique de l’horizon pâturé). de ces mouvements de langue et de la cour-
bure de lÕarcade incisive, la hauteur rŽsiduelle
des plantes p‰turŽes suit une courbe hŽmi-
sphŽrique. La hauteur rŽsiduelle moyenne des
plantes p‰turŽes (appelŽe profondeur de la
bouchŽe) diff•re donc de la distance entre le
sol et lÕarcade incisive au moment de la coupe
(appelŽe profondeur de broutage) (Ungar et al
interactions entre la structure du couvert 1991). La langue joue aussi un r™le dans le
vŽgŽtal et les processus de prŽhension de maintien de lÕherbe dans la bouche lors du
lÕherbe par les ruminants. cisaillement (Ungar 1996).
LÕŽtude des processus de prŽhension de Les mouvements de m‰choire, cycles com-
lÕherbe par les animaux permet Žgalement de plets dÕouverture et de fermeture des m‰-
mieux comprendre lÕŽvolution de la vŽgŽtation choires, permettent de ramener lÕherbe dans
p‰turŽe. DÕune part, les dimensions de la bou- la bouche, puis de la mastiquer. Ils sont donc
chŽe vont dŽterminer lÕimpact spatial du prŽ- souvent classŽs en mouvements de prŽhension
l•vement sur le peuplement vŽgŽtal. DÕautre et mouvements de mastication. Chez les
part, la prŽhensibilitŽ des diffŽrents items ovins, ces deux types de mouvements de
vŽgŽtaux dÕun couvert hŽtŽrog•ne peut orien- m‰choire sont considŽrŽs comme exclusifs,
ter les choix alimentaires (Dumont et al 1995, mais des Žtudes rŽcentes ont montrŽ que cette
Prache et al 1996), car les animaux prŽf•rent hypoth•se nÕŽtait pas toujours vŽrifiŽe chez
gŽnŽralement les items vŽgŽtaux qui permet- les bovins. Ainsi, Laca et al (1994) ont montrŽ
tent la vitesse dÕingestion la plus ŽlevŽe que les bovins pouvaient, en un m•me mouve-
(Black et Kenney 1984). Une meilleure com- ment de m‰choire, mastiquer une bouchŽe et
prŽhension des interactions entre lÕanimal et rassembler de lÕherbe (mouvements mixtes).
le couvert vŽgŽtal sera donc utile pour amŽlio- Pour un m•me couvert vŽgŽtal, la frŽquence
rer la gestion des ressources p‰turŽes, parti- des mouvements totaux de m‰choire est beau-
culi•rement dans des zones o• la ma”trise de coup plus faible chez les bovins (60 ˆ 100 par
la vŽgŽtation devient un objectif essentiel. minute, Matsui et Okubo 1991, Matsui et al
LÕobjectif de cet article est de faire le point 1994, Rook et al 1994) que chez les ovins (140
sur les principaux facteurs affectant la prŽ- ˆ 160 par minute, Penning et al 1991a et
hensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal, apr•s en 1991b), du fait de leur mode de prŽhension
avoir rappelŽ les mŽthodes dÕŽtudes. (extension de la langue) et de leurs besoins
plus faibles en temps de mastication (Parsons
et al 1994).
Chez les ovins, la frŽquence des mouve-
ments de m‰choire totaux est relativement
constante (Black et Kenney 1984, Penning
1 / RŽcolte de lÕherbe 1986, Penning et al 1991a). Leur rŽpartition
au p‰turage et approches entre prŽhension et mastication dŽpend
essentiellement de la masse de la bouchŽe,
de la prŽhensibilitŽ m•me si certaines caractŽristiques du four-
rage, telles que la fibrositŽ et la longueur des
Le broutage associe recherche et manipula- talles prŽlevŽes peuvent Žgalement influencer
tion de lÕherbe. La recherche comprend les le besoin en mastication (Newman et al 1994).
dŽplacements de lÕanimal dans son environne- Plus la masse de la bouchŽe est ŽlevŽe, plus le
ment et les processus cognitifs et sensoriels temps de mastication augmente au dŽtriment
impliquŽs dans la dŽcision de prendre une de la frŽquence de prŽhension. Sur ovins, le
bouchŽe en un endroit prŽcis de la parcelle. budget temps par bouchŽe (T, secondes) a

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PrŽhensibilitŽ de lÕherbe p‰turŽe / 379

ainsi ŽtŽ dŽcomposŽ par Parsons et al (1994) teur et la masse volumique) et entre la struc-
en deux composantes mutuellement exclu- ture et la qualitŽ du couvert limitent lÕanalyse
sives T = a + bMB, o• a = temps de prŽhen- et lÕinterprŽtation des donnŽes. En outre, lÕhŽ-
sion qui serait indŽpendant de la masse de la tŽrogŽnŽitŽ spatiale y est difficile ˆ ma”triser ;
bouchŽe, et bMB = temps de mastication, pro- elle peut •tre source de biais et pose le pro-
portionnel ˆ la masse de la bouchŽe (MB). La bl•me de la description pertinente du couvert
frŽquence de prŽhension (nombre de bouchŽes vŽgŽtal. On sait en effet que les bovins, et
par minute de p‰turage, FP = 60/T) serait dans une moindre mesure les ovins, choisis-
ainsi reliŽe ˆ la masse de la bouchŽe, par une sent de p‰turer des talles plus hautes que la
relation simple, FP = 60/(a + bMB). moyenne (Wade et al 1989, Griggs et al 1991).
Chez les bovins, la frŽquence des mouve- Enfin, les dimensions de la bouchŽe ne peu-
ments de m‰choire totaux est plus variable vent pas •tre calculŽes pour chaque animal si
que chez les ovins, et certains auteurs nÕobser- la parcelle est p‰turŽe par un lot dÕanimaux.
vent pas dÕaugmentation de la frŽquence de La technique des Ç plateaux dÕherbe È ou Ç
prŽhension avec la diminution du poids de la microparcelles È permet une ma”trise parfaite
bouchŽe (Arias et al 1990), comme cÕest tou- des caractŽristiques du couvert vŽgŽtal, ainsi
jours le cas chez les ovins. Pour cette esp•ce que des mesures prŽcises et individuelles. Le
en effet, les mouvements de m‰choire de prŽ- couvert vŽgŽtal offert en b‰timent peut prove-
hension et de mastication ne sont pas tou- nir de mottes prŽlevŽes au champ, de semis
jours exclusifs, lÕanimal exploitant dÕailleurs en bacs, ou de matŽriel vŽgŽtal (talles La prŽhensibilitŽ
pleinement cette aptitude, puisque 90 % des enti•res, limbes seuls, gaines foliaires, tiges) sÕapprŽcie le plus
mouvements de m‰choire de prŽhension peu- prŽlevŽ au champ puis fixŽ manuellement sur souvent par les
vent •tre de type mixte quand les bouchŽes un plateau. Cette derni•re mŽthode crŽŽe par
Black et Kenney (1984) pour des ovins a ŽtŽ
caractŽristiques
sont de poids ŽlevŽ (Ungar 1996). Chez les
bovins, lÕanalyse du budget temps par bou- adaptŽe aux bovins par Laca et al (1992b) (masse et
chŽe est alors plus dŽlicate que chez les ovins, (figure 1). Cette technique, outre sa lourdeur, dimensions) de la
et la liaison entre la frŽquence de prŽhension souffre cependant de plusieurs critiques. Les bouchŽe rŽalisŽe
et la masse de la bouchŽe nÕest pas aussi couverts vŽgŽtaux ainsi fabriquŽs sont artifi- par lÕanimal.
simple que chez les ovins (Laca et al 1994, ciels ce qui pose le probl•me de la transposi-
Ungar 1996). tion des rŽsultats ˆ des situations naturelles.
La prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal, qui Les microparcelles Žtant petites, les mesures
traduit sa facilitŽ de prŽhension par lÕanimal, sont limitŽes ˆ des pas de temps tr•s courts.
pourrait se juger soit ˆ lÕŽchelle de la prise ali- Enfin, le comportement de lÕanimal peut •tre
mentaire (ou bouchŽe), soit ˆ une Žchelle plus modifiŽ par i) le confinement et le ježne, frŽ-
globale intŽgrant la prise alimentaire et le quemment utilisŽs pour accro”tre la motiva-
temps quÕelle requiert (vitesse dÕingestion). tion des animaux, ii) la dŽcouverte, en situa-
Sachant que sur des couverts vŽgŽtaux ne tion de test, dÕun nouveau couvert vŽgŽtal, ce
nŽcessitant pas de temps spŽcifique de qui peut accro”tre la motivation de lÕanimal
recherche, la masse de la bouchŽe et son bud- (Gordon et al 1996), et le conduire ˆ Ç Žchan-
get temps sont biologiquement liŽes, nous Žtu- tillonner È avant de prŽsenter un comporte-
dierons plus prŽcisŽment lÕŽchelle de la prise ment stabilisŽ (Edwards et al 1995). Ces
alimentaire. mŽthodes nŽcessitent donc des animaux
entra”nŽs et, m•me ainsi, les biais sont diffi-
ciles ˆ apprŽhender.
La Ç cage ˆ p‰turage È est situŽe au champ.
Elle permet de limiter lÕacc•s de lÕanimal ˆ de
2 / MŽthologies dÕŽtude petites surfaces de prairies (56 x 46 cm pour
de la prŽhensibilitŽ Burlison et al 1991), et donc de limiter lÕhŽtŽ-
rogŽnŽitŽ spatiale. En utilisant diffŽrentes
esp•ces vŽgŽtales, diffŽrents taux de semis et
DiffŽrentes conditions expŽrimentales sont
utilisŽes : soit les animaux p‰turent libre-
ment sur une parcelle, soit le couvert vŽgŽtal
est prŽparŽ et prŽsentŽ ˆ chaque animal
maintenu ˆ lÕintŽrieur, soit, enfin, chaque ani-
mal est confinŽ dans une Ç cage ˆ p‰turage È Figure 1. Microparcelle artificielle constituée de
en plein champ, ce qui constitue un moyen talles individuelles prélevées au champ puis fixées
terme entre les deux mŽthodes prŽcŽdentes. manuellement sur un plateau (d’après Laca et al
Pour chacune de ces conditions expŽrimen- 1992b).
tales, des mŽthodes de mesure spŽcifiques ont
ŽtŽ adaptŽes.

2.1 / Couverts vŽgŽtaux


expŽrimentaux
Les Žtudes en plein champ offrent des
conditions normales de couvert vŽgŽtal et de
comportement animal. Cependant, les corrŽla-
tions entre diffŽrentes variables de structure
du couvert vŽgŽtal (notamment entre la hau-

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des traitements prŽalables de fauche ou de (I = P2 + PPM-P1). Les pertes de poids mŽta-


p‰turage, ces auteurs ont rŽussi ˆ produire boliques Žtant tr•s variables selon les condi-
des couverts vŽgŽtaux naturels offrant une tions climatiques et lÕindividu (Penning et
large gamme de caractŽristiques, tout en dis- Hooper 1985, Dumont et al 1994), elles doi-
sociant des variables gŽnŽralement corrŽlŽes vent •tre estimŽes pendant une pŽriode de
dans les Žtudes en plein champ. m•me durŽe juste antŽrieure ou consŽcutive ˆ
la mesure de lÕingestion, et pour chaque animal.

2.2 / MŽthodes de mesure Les quantitŽs ingŽrŽes ˆ tr•s court terme


peuvent aussi •tre connues en utilisant des
La prŽhensibilitŽ de lÕherbe sÕapprŽcie prin- animaux fistulŽs de lÕÏsophage, ˆ partir de la
cipalement par la mesure de la masse et des pesŽe des extrusa corrigŽe pour lÕimprŽgna-
dimensions gŽomŽtriques de la bouchŽe de tion par la salive (Burlison et al 1991). Avec la
lÕanimal. CÕest une caractŽristique du couvert technique des plateaux dÕherbe, lÕingŽrŽ est
vŽgŽtal, mesurŽe ˆ travers lÕanimal, ce qui estimŽ ˆ tr•s court terme (1 ˆ 3 min) par
nŽcessite donc de contr™ler les facteurs ani- pesŽe du plateau avant et apr•s p‰turage et
maux affectant les caractŽristiques de la bou- correction pour les pertes dÕeau (Black et Ken-
chŽe (poids, Žtat nutritionnel, stade physiolo- ney 1984, Illius et al 1995, Gordon et al 1996),
gique, ...). ou ˆ partir du poids de chacune des talles
avant et apr•s p‰turage et de leur dŽcompte
La masse de la bouchŽe peut •tre estimŽe (Laca et al 1992b). La masse de la bouchŽe
par simulation du prŽl•vement de lÕanimal. peut Žgalement •tre obtenue par le produit de
Outre sa lourdeur, cette mŽthode nŽcessite son volume (profondeur x surface) et de la
dÕ•tre tr•s proche de lÕanimal ce qui peut per- masse volumique de lÕhorizon p‰turŽ (Burli-
turber son comportement, et elle pose des pro- son et al 1991, Laca et al 1992b, Edwards et al
bl•mes de rŽpŽtabilitŽ et de reproductibilitŽ 1995).
(Gordon 1995). La masse de la bouchŽe est
plus gŽnŽralement estimŽe ˆ partir de la Le dŽcompte des bouchŽes peut •tre visuel,
mesure de lÕingŽrŽ sur une courte pŽriode ce qui nŽcessite dÕaccoutumer les animaux ˆ
associŽe ˆ un dŽcompte des bouchŽes. La la prŽsence dÕun observateur. Cette mŽthode
quantitŽ ingŽrŽe ˆ court terme est obtenue est prŽcise et reproductible, car le bruit de
dans les Žtudes au champ, ˆ partir de la cisaillement de lÕherbe est clairement audible.
variation du poids de lÕanimal entre le dŽbut Le dŽcompte des bouchŽes a ŽtŽ automatisŽ ˆ
(P1) et la fin (P2) dÕune pŽriode de p‰turage partir de lÕenregistrement des mouvements de
dÕenviron une heure (Penning et Hooper 1985 m‰choire (Penning et al 1984, Champion et al
sur ovins, Cushnahan et al 1997 sur bovins). 1997, Rutter et al 1997), de lÕenregistrement
Elle donne des estimations justes de lÕingŽrŽ, des sons de cisaillement de lÕherbe (Laca et al
ˆ condition dÕutiliser une balance tr•s prŽcise, 1992b, Caudal et Delagarde non publiŽ), ou
de rŽcupŽrer quantitativement les dŽjections encore ˆ partir de la mesure conjointe des
dans un syst•me de collecte fixŽ sur lÕanimal mouvements de m‰choire, de lÕaccŽlŽration du
(figure 2), et de corriger la variation de poids mouvement de la t•te et de la position de
des pertes de poids mŽtaboliques (PPM) celle-ci (Chambers et al 1981).

Figure 2. Mesure de l’ingéré à court terme (au cours d’une heure de pâturage) et de la masse de la
bouchée. A droite, brebis équipée pour l’estimation des pertes de poids métabolique. Clichés A. de Moraes
et S. Prache.

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PrŽhensibilitŽ de lÕherbe p‰turŽe / 381

Les mŽthodes utilisŽes pour mesurer les Figure 3. Talle de graminée à stade végétatif et mesures expérimentales
dimensions de la bouchŽe ne cherchent pas ˆ réalisées sur la plante.
dŽterminer la forme exacte de celle ci, mais ˆ
estimer deux param•tres gŽomŽtriques
moyens, la profondeur et la surface. Elles sont
dŽfinies ˆ partir de mesures sur le vŽgŽtal.
Hauteur
La profondeur de la bouchŽe est dŽfinie étirée Profondeur
comme la diffŽrence de hauteur moyenne de la bouchée
avant et apr•s p‰turage des talles qui ont ŽtŽ Limbes
consommŽes. Cette mesure est rŽalisŽe sur
microparcelles, mais aussi lors dÕessais au
champ par observation de talles baguŽes
(figure 3, Wade et al 1989).
La surface de la bouchŽe est dŽfinie comme
la surface totale dÕherbe prŽlevŽe lors dÕun
nombre donnŽ de bouchŽes divisŽ par ce
nombre de bouchŽes. Cette approche est utili- Hauteur
sŽe pour des niveaux dÕŽchelle spatio-tempo- de la gaine
rels variŽs, depuis le tr•s court terme sur
microparcelles jusquÕˆ lÕŽchelle de la journŽe

AAAAAAAAAAA
Bague
sur grandes parcelles. La surface totale
dÕherbe prŽlevŽe est estimŽe par plusieurs
mŽthodes dont aucune ne donne enti•re satis-
faction (biais expŽrimentaux, lourdeur). Sur
des couverts homog•nes, les zones fra”che-
ment p‰turŽes au cours de quelques bouchŽes mesurŽe sur lÕensemble de la strate herbacŽe,
peuvent •tre relevŽes ˆ lÕaide dÕune grille, mais il est prŽfŽrable de la mesurer sur lÕhori-
puis la surface estimŽe par planimŽtrie (Bur- zon p‰turŽ par lÕanimal, o• elle est dÕailleurs
lison et al 1991, Edwards et al 1995, Orr et al gŽnŽralement plus faible.
1997). Cette mŽthode manque toutefois de
reproductibilitŽ (Orr et al 1997), et le couvert
vŽgŽtal ne doit pas avoir ŽtŽ prŽalablement
p‰turŽ. Sur de plus grandes surfaces dŽjˆ 3 / Composantes
p‰turŽes, la surface prŽlevŽe par un troupeau de la prŽhensibilitŽ
au cours dÕune journŽe peut •tre estimŽe ˆ
partir de talles baguŽes (proportion de talles dÕun couvert vŽgŽtal
baguŽes p‰turŽes x surface de la parcelle). La
surface moyenne de la bouchŽe peut alors •tre Les premi•res Žtudes ont ŽtŽ conduites en
calculŽe si lÕon conna”t le nombre total de bou- plein champ. En Australie, les chercheurs ont
chŽes rŽalisŽes par le troupeau au cours de la mis en relation le comportement des animaux
journŽe (Prache et al, non publiŽ). La surface et la structure du couvert vŽgŽtal lors du
de la bouchŽe peut aussi •tre calculŽe ˆ partir p‰turage dÕune parcelle (Stobbs 1973, Hen-
de lÕŽquation : Masse de la bouchŽe = Profon- dricksen et Minson 1980). Les chercheurs
deur de la bouchŽe 3 Surface de la bouchŽe 3 anglais ont le plus souvent maintenu la vŽgŽ-
Masse volumique de lÕhorizon p‰turŽ, si les tation ˆ hauteur constante en p‰turage
autres variables sont mesurŽes en parall•le, continu (Penning et al 1986, Kibon et Holmes
mais cette mŽthode est alors entachŽe des 1987). Ces Žtudes ont Žtabli des relations
erreurs dÕestimation de ces variables (Illius et entre la structure du couvert vŽgŽtal et la
al 1995, Gordon et al 1996). masse de la bouchŽe, mais sans les analyser
Le couvert vŽgŽtal doit •tre dŽcrit ˆ un ni dŽcomposer les diffŽrentes variables de
structure du couvert impliquŽes. La technique La prŽhensibilitŽ
niveau pertinent pour comprendre le prŽl•ve-
ment par lÕanimal. La hauteur de la vŽgŽta- plus rŽcente des microparcelles a conduit ˆ dŽpend surtout des
tion est mesurŽe en lÕŽtat avec une toise (Bir- une approche plus analytique des processus caractŽristiques
cham 1981) ou sur talles ŽtirŽes (figure 3, de prŽhension (Black et Kenney 1984, Burli- du couvert
Wade et al 1989, Prache et al 1996). La pre- son et al 1991 sur ovins, travaux de Demment
et Laca sur bovins 1991-1994) et a permis vŽgŽtal : structure
mi•re mŽthode reprŽsente mieux le couvert
dans lÕŽtat o• il est offert ˆ lÕanimal, mais la dÕobtenir des lois ˆ valeur plus gŽnŽrale per- spatiale,
deuxi•me est plus reproductible et elle est mettant une infŽrence ˆ dÕautres types de cou- propriŽtŽs
mieux adaptŽe au comportement des bovins verts vŽgŽtaux. mŽcaniques,
qui redressent la vŽgŽtation avec leur langue. La prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal est teneur en MS.
Outre la hauteur totale, la hauteur de diffŽ- essentiellement dŽterminŽe par sa facilitŽ de
rents organes vŽgŽtaux (notamment celle des collecte dans la bouche (qui dŽpend de la hau-
gaines foliaires, des chaumes) peut Žgalement teur, de la masse par unitŽ de volume, de la
•tre mesurŽe. La distribution verticale des souplesse des organes vŽgŽtaux et de la nŽces-
ŽlŽments du couvert vŽgŽtal se mesure par sitŽ plus ou moins importante de tri), par sa
tron•onnage en strates successives. La masse facilitŽ de cisaillement, par la prŽsence de Ç
volumique du couvert vŽgŽtal est le rapport barri•res È ˆ la dŽfoliation (gaines, chaumes,
entre la masse dÕherbe par unitŽ de surface et matŽriel mort) et par sa teneur en mati•re
sa hauteur moyenne. Elle a longtemps ŽtŽ s•che.

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382 / S. PRACHE, J.-L. PEYRAUD

3.1 / Hauteur, masse volumique Figure 4. Lois de réponse des dimensions de la


de lÕhorizon p‰turŽ bouchée, chez des bovins, à des variations de la
hauteur et de la masse volumique d’un couvert
et propriŽtŽs mŽcaniques végétal constitué uniquement de limbes (d’après
du vŽgŽtal Laca et al 1992b).
Les effets respectifs de la hauteur et de la 1 : 1000 g/m3
Profondeur de -a-
masse volumique du couvert vŽgŽtal ont ŽtŽ 2 : 2000 g/m3
essentiellement analysŽs sur des micropar- la bouchée (cm)
3 : 3000 g/m3
celles constituŽes uniquement de limbes, de 4 : 4000 g/m3
14
mani•re ˆ dissocier ces variables gŽnŽrale- 5 : 5000 g/m3 1
ment corrŽlŽes, et ˆ se dŽgager des effets de Ç 2
barri•re È rencontrŽs au champ. 12 3
4
La hauteur de lÕherbe est le dŽterminant 5
essentiel de la profondeur de la bouchŽe, son 10
effet Žtant quasi linŽaire (Mitchell et al 1991,
Ungar et al 1991, Laca et al 1992a). A chaque 8
bouchŽe, les animaux prŽl•vent donc une pro-
portion ˆ peu pr•s constante de la vŽgŽtation, 6
quelle que soit sa hauteur initiale. Toutefois
cette proportion diminue lorsque la masse volu-
mique du couvert vŽgŽtal sÕaccro”t (figure 4a). 4
Elle varie ainsi de 60 ˆ 30 % dans lÕŽtude de
Laca et al (1992a) sur bovins et de 88 ˆ 44 % 2
dans celle de Black et Kenney (1984) sur ovins. 0 5 10 15 20 25
On a longtemps considŽrŽ que la structure Hauteur des limbes (cm)
du couvert vŽgŽtal avait peu dÕeffet sur la sur-
face de la bouchŽe, certains auteurs postulant
Surface de la bouchée (cm2)
quÕelle Žtait dŽterminŽe par les dimensions 1
anatomiques de la bouche (soit 12 et 50 cm2 160 -b-
pour les ovins et les bovins dans le mod•le de
Parsons et al 1994) ou limitŽe par ces dimen- 140
sions (Illius et Gordon 1987, Gordon et al 2
La hauteur et la 1996). Des Žtudes rŽcentes montrent cepen- 120
masse volumique dant que la surface de la bouchŽe des bovins
100 3
du couvert vŽgŽtal augmente de mani•re curvilinŽaire avec la
sont les hauteur de lÕherbe (Ungar et al 1991, Laca et
al 1992a, Flores et al 1993, Edwards et al 80
4
dŽterminants 1995), mais que la relation dŽpend fortement 60 5
majeurs de la de la masse volumique de lÕhorizon p‰turŽ
masse de la (figure 4b, Laca et al 1992a). Ces effets sont 40
bouchŽe. liŽs ˆ lÕefficacitŽ des mouvements de la langue
(bovins) ou de la t•te (ovins). Sur les prairies 20
hautes, les brins couverts par la langue sont
suffisamment longs pour atteindre la bouche 0
et ne pas Žchapper au prŽl•vement, ce qui 0 5 10 15 20 25
accro”t la surface prŽlevŽe, mais lÕamplitude et Hauteur des limbes (cm)
le nombre des mouvements de langue dimi-
nuent avec la masse volumique de lÕhorizon
1984, Penning et al 1991a et 1994) (figure 6).
p‰turŽ (Demment et Laca 1993). Chez les
Selon Edwards et al (1995), ces diffŽrences
ovins, la surface de la bouchŽe tend Žgalement
pourraient provenir i) de la durŽe variable du
ˆ •tre nŽgativement reliŽe ˆ la masse volu-
ježne imposŽ aux animaux en essai, ii) de lÕin-
mique de lÕhorizon p‰turŽ (Burlison et al 1991).
exactitude de la description de la prairie ˆ
La masse de la bouchŽe sÕaccro”t avec la partir dÕune hauteur moyenne, alors que les
hauteur et la masse volumique de lÕhorizon animaux sŽlectionnent des zones souvent plus
p‰turŽ (Black et Kenney 1984, Burlison et al hautes que la moyenne, et iii) du fait que des
1991, Edwards et al 1995, Gordon et al 1996 prairies de m•me hauteur peuvent prŽsenter
sur ovins ; Ungar et al 1991, Laca et al 1992a, une structure tr•s diffŽrente (masse volu-
Demment et Laca 1993, Cushnahan et al 1997 mique, composition morphologique, stade de
sur bovins). Les effets de ces deux variables maturitŽ...).
sont indŽpendants et additifs (Burlison et al Finalement, les animaux rŽalisent les bou-
1991, Laca et al 1992a, Cushnahan et al chŽes les plus lourdes sur des prairies hautes
1997). Chez les bovins, ces effets sont prati- et denses. La hauteur agit par son effet sur la
quement linŽaires (figure 5, Laca et al 1992a). profondeur de prŽl•vement, la masse volu-
Chez les ovins, les rŽsultats sont controversŽs. mique agit par son effet multiplicatif du
Burlison et al (1991) observent un effet volume de la bouchŽe et par son effet sur la
linŽaire de chacune des variables, alors que surface de la bouchŽe.
dÕautres auteurs rapportent des effets curvili- Outre la masse volumique du couvert, la
nŽaires et asymptotiques (Black et Kenney rŽsistance du vŽgŽtal au cisaillement va

INRA Productions Animales, dŽcembre 1997


PrŽhensibilitŽ de lÕherbe p‰turŽe / 383

Figure 5. Lois de réponse de la masse de la dŽterminer la rŽsistance dÕune surface donnŽe


bouchée, chez des bovins, à des variations de la de vŽgŽtation au prŽl•vement. On peut donc
hauteur et de la masse volumique d’un couvert sÕattendre ˆ ce quÕelle affecte la prŽhensibilitŽ
végétal constitué uniquement de limbes (d’après du couvert vŽgŽtal. Illius et al (1995) obser-
Laca et al 1992b). vent dÕailleurs un rapport de 1 ˆ 10 dans la
force dŽveloppŽe par lÕanimal pour prŽlever
une bouchŽe sur 5 esp•ces vŽgŽtales de m•me
Masse de la bouchée (g MS) -a-
hauteur. Toutefois, lÕeffet de la rŽsistance au
4 5 cisaillement sur la prŽhensibilitŽ nÕest pas
1 : 1000 g/m3 4
2 : 2000 g/m3
expŽrimentalement dŽmontrŽ ni quantifiŽ.
3 : 3000 g/m3
3 Laca et al (1993) ont montrŽ que les animaux
4 : 4000 g/m3 rŽduisaient la surface de leur bouchŽe sur des
3
5 : 5000 g/m3
2 microparcelles constituŽes de limbes plus
rŽsistants ˆ lÕarrachement. Mac Kinnon et al
(1988) et InouŽ et al (1993) ont aussi rapportŽ
1
2
une tendance ˆ lÕaccroissement de la vitesse
dÕingestion (de 15 ˆ 25 %) sur des lignŽes de
ray-grass dont la rŽsistance au cisaillement
Žtait rŽduite de 40 %.
1 DÕautres propriŽtŽs mŽcaniques, telle que la
souplesse des tissus pourraient affecter la
prŽhensibilitŽ. Ainsi, des organes vŽgŽtaux
peu souples, bien que balayŽs par le mouve-
0 ment de langue ou de museau peuvent
0 5 10 15 20 25 sÕŽchapper avant dÕ•tre saisis entre les inci-
Hauteur des limbes (cm) sives et le bourrelet dentaire (Flores et al
1993). La prŽhensibilitŽ plus ŽlevŽe du tr•fle
blanc comparŽe ˆ celle du ray-grass anglais
Masse de la bouchée (g MS) -b- (de m•mes hauteur et masse volumique)
4
1 : 5 cm 5 serait ainsi liŽe ˆ une plus grande souplesse
2 : 10 cm des tissus, permettant une bouchŽe plus
3 : 15 cm 4 large, la profondeur de la bouchŽe demeurant
4 : 20 cm inchangŽe (Edwards et al 1995).
3
5 : 25 cm
3

3.2 / Barri•res ˆ la prŽhension


2 2 En plein champ, la distribution verticale du
matŽriel vŽgŽtal dans les strates du couvert
peut affecter sa prŽhensibilitŽ (Illius et al
1 1995, Gordon et al 1996). Les donnŽes obte-
1
nues dans ces conditions confirment que la
profondeur de la bouchŽe est une proportion
constante de la hauteur initiale du vŽgŽtal
(Milne et al 1982, Barthram et Grant 1984,
0 Wade et al 1989, Burlison et al 1991, Edwards
0 1000 2000 3000 4000 5000
et al 1995, Gordon et al 1996). Cependant,
Masse volumique de l'horizon pâturé (g/m3) cette proportion est plus faible en plein champ

Figure 6. Variations de la masse de la bouchée, chez des ovins, avec la hauteur et la masse volumique
du couvert végétal (d’après Black et Kenney 1984).

Masse de la bouchée (mg MS) -a- Masse de la bouchée (mg MS) -b-
300 Nb de talles par m2
1 623 (Hauteur du couvert végétal = 18 cm)
6 495
25 980
200
200

100 100

0
0 5 10 15 20 0 2 000 6 000 26 000
Hauteur (cm) Nombre de talles par m2

INRA Productions Animales, dŽcembre 1997


384 / S. PRACHE, J.-L. PEYRAUD

que sur microparcelles : 35 % pour des vaches bouchŽe en plein champ avec la diminution de
laiti•res (Wade et al 1989), 33 ˆ 45 % pour des la hauteur de lÕherbe serait plus liŽe ˆ la prŽ-
brebis taries (Milne et al 1982, Burlison et al sence dÕŽlŽments morts quÕˆ lÕaccroissement
1991, Edwards et al 1995) contre 50 % sur de la masse volumique du couvert vŽgŽtal.
microparcelles. Cette diffŽrence peut provenir
i) de lÕaugmentation de la masse volumique La prŽsence dÕun horizon infŽrieur de
du couvert vŽgŽtal en plein champ ˆ mesure chaumes affecte fortement la prŽhensibilitŽ
quÕon se rapproche du sol, ce qui modifie la du couvert. Ainsi, Flores et al (1993) ont com-
pente de la relation (Laca et al 1992a, parŽ les dimensions et le poids de la bouchŽe
Edwards et al 1995), ii) dÕun Ç effet barri•re È chez des bovins sur 8 microparcelles combi-
des gaines foliaires et du matŽriel mort (Bur- nant 2 longueurs de feuilles (5 et 8 cm) et
lison et al 1991, Illius et al 1995). deux hauteurs de talles (8 et 16 cm), les talles
Žtant constituŽes dÕun limbe et dÕune gaine
LÕeffet Ç barri•re È des gaines foliaires a
tr•s jeune ou dÕune tige (chaume). La prŽsence
ŽtŽ bien dŽcrit par Wade et al (1989) et Wade
de chaumes dans lÕhorizon Ç p‰turable È a for-
(1991) sur vaches laiti•res. En suivant durant
tement rŽduit la profondeur de la bouchŽe,
5 jours la dŽfoliation de deux couverts de ray-
alors quasi exclusivement limitŽe ˆ lÕhorizon
grass anglais diffŽrant par leur hauteur ini-
supŽrieur feuillu, ainsi que sa surface, car les
tiale mais offerts en m•me quantitŽ par ani-
mouvements de balayage de la langue sont
mal, ces auteurs ont montrŽ que lÕingestion et
moins efficaces, les talles Žtant moins souples.
la production de lait chutaient ˆ partir du
En consŽquence, la masse de la bouchŽe a ŽtŽ
troisi•me jour sur les deux couverts vŽgŽtaux,
tr•s fortement rŽduite ; elle nÕŽtait plus liŽe ˆ
et que cette chute correspondait ˆ des hau-
la hauteur totale du couvert vŽgŽtal, comme
teurs diffŽrentes mais ˆ une m•me hauteur
dans le cas des couverts vŽgŽtatifs, mais ˆ la
des limbes au-dessus des gaines (tableau 1).
longueur des feuilles.
Ainsi, au-delˆ de la hauteur de la vŽgŽtation,
la hauteur des gaines foliaires est un facteur LÕimbrication de talles vŽgŽtatives et
supplŽmentaire affectant la prŽhensibilitŽ du ŽpiŽes dans lÕensemble de la strate herbacŽe
La rŽsistance ˆ couvert vŽgŽtal. Un tel effet de barri•re est affecte aussi fortement la prŽhensibilitŽ du
lÕarrachement, la aussi suggŽrŽ par Arias et al (1990) et Asti- couvert vŽgŽtal. A m•mes hauteur et densitŽ
prŽsence de garraga et Peyraud (1995) sur bovins, et Bar- de tallage, un couvert ŽpiŽ est beaucoup
barri•res ˆ la thram et Grant (1984) et Illius et al (1995) sur moins prŽhensible quÕun couvert vŽgŽtatif :
ovins. Il peut sÕexpliquer par la plus grande nous avons ainsi observŽ une rŽduction du
prŽhension et la rŽsistance des gaines au prŽl•vement du fait
teneur en MS de poids de la bouchŽe de 77 et 55 mg MS pour
de leur structure Ç en empilement È et de leur des brebis allaitantes et taries (figure 7a)
lÕherbe modifient teneur en fibres plus ŽlevŽe (Illius et al 1995, (Prache 1997, Prache et al 1998). La difficultŽ
les caractŽristiques Wright et Illius 1995). Cet effet dŽpend pour prŽlever les ŽlŽments prŽfŽrŽs (talles
dÕailleurs des caractŽristiques de la gaine et, vŽgŽtatives) mŽlangŽs aux non prŽfŽrŽs (talles
de la bouchŽe. lorsquÕelle est tr•s jeune, sa prŽsence nÕaffecte ŽpiŽes) diminue fortement la profondeur de la
pas la prŽhensibilitŽ de la plante (Flores et al bouchŽe (35 % vs 56 % de la hauteur des
1993). LÕimportance respective de la hauteur talles, de Faccio Carvalho et Prache, non
absolue de la vŽgŽtation et de celle des gaines publiŽ, sur brebis allaitantes) et sa surface
foliaires dans la dŽtermination de la prŽhensi- (Prache et al, non publiŽ). La vitesse dÕinges-
bilitŽ varie avec la hauteur du couvert. La tion est Žgalement affectŽe par un accroisse-
hauteur absolue serait le facteur limitant ment du temps par bouchŽe, du fait du tri et
essentiel sur les couverts bas, tandis que lÕim- de la teneur en fibre accrue (Prache et al
portance du r™le de la hauteur des gaines sÕac- 1998). Sur ce type de prairie, la masse de la
cro”t avec la hauteur du couvert vŽgŽtal bouchŽe dŽpend Žgalement du compromis que
(Wade 1991). lÕanimal choisit de rŽaliser entre qualitŽ et
La prŽsence dÕŽlŽments morts ˆ la base quantitŽ : certains animaux peu sŽlectifs choi-
du couvert vŽgŽtal pourrait rŽduire la profon- sissent de rŽaliser de grosses bouchŽes au
deur de la bouchŽe. Ainsi, selon Burlison et al dŽtriment de la qualitŽ prŽlevŽe, alors que
(1991), la rŽduction de la profondeur de la dÕautres, tr•s sŽlectifs, privilŽgient la qualitŽ

Tableau 1. Evolution des performances zootechniques et de la structure du couvert végétal


lors d’un pâturage en paddock de 5 jours de ray-grass pérenne par des vaches laitières
(25 kg d’herbe offerte/vache/j en moyenne). B : prairies basses = 240 mm à l’entrée des animaux,
H : prairies hautes = 350 mm à l’entrée des animaux.

Jour 1 Jour 2 Jour 3 Jour 4 Jour 5

Production lait (% jour 1) B et H 100 100 97 92 89


Herbe ingŽrŽe (% jour 1) B et H 100 99 92 80 79
Hauteur talles (mm)
B 154 130 116 98 90
H 228 179 147 120 107
Hauteur limbes (mm)
B 99 72 55 43 36
H 136 91 60 43 29

INRA Productions Animales, dŽcembre 1997


PrŽhensibilitŽ de lÕherbe p‰turŽe / 385

de lÕingŽrŽ au dŽtriment de la quantitŽ prŽle- Figure 7. Préhensibilité d’un couvert de dactyle à


vŽe (Prache et al 1998). deux stades de maturité (d’après Prache et al
Sur une prairie comportant des patches 1998, sur brebis taries).
dÕherbe ŽpiŽe dans des zones vŽgŽtatives,
comme cÕest frŽquemment le cas sur des prai-
Stade végétatif Stade pleine épiaison
ries exploitŽes extensivement, les animaux
passent plus de temps ˆ p‰turer les patches
Masse de la bouchée (mg MS) -a-
ŽpiŽs lorsque la hauteur des zones vŽgŽtatives
diminue (Dumont et al 1995). La prŽhensibi-
litŽ de ces diffŽrentes zones va en effet orien- 160
ter les choix alimentaires. Si lÕon fait lÕhypo-
th•se que les animaux prŽsentent un 120
comportement optimal et cherchent ˆ maximi-
ser leur vitesse dÕingestion, on peut prŽdire le
80
report sur les patches dÕherbe ŽpiŽe ˆ partir
de la vitesse dÕingestion potentielle sur les
deux types de zones. Ainsi nos mesures de 40
vitesse dÕingestion sur couverts vŽgŽtatifs et
ŽpiŽs (figure 7c) nous conduisent ˆ prŽdire un 0
report optimal sur les patches ŽpiŽs lorsque la 0 100 200 300 400
masse de limbes verts sur les zones vŽgŽta-
Hauteur de l'herbe (cm)
tives atteind 300 kg MS/ha, soit 9 cm de hau-
teur dans cette Žtude, ce qui est en accord -b-
Masse de la bouchée (mg MS)
avec les rŽsultats de Dumont et al (1995).
160

3.3 / Teneur de lÕherbe


en mati•re s•che 120

LÕeau de surface rŽduit la prŽhensibilitŽ de


lÕherbe, particuli•rement pour les ovins qui y 80
sont tr•s sensibles. La teneur de lÕherbe en
MS affecte Žgalement le poids de la bouchŽe
directement par son effet multiplicatif du 40
poids frais. Elle peut aussi affecter la frŽ-
quence de prŽhension (Butris et Phillips 1987, 0
Laca et al 1992a, sur bovins ; Prache et de
0 500 1000 1500
Faccio Carvalho, non publiŽ, sur ovins).
Masse de limbes verts (kg MS/ha)
Si les lois gŽnŽrales de variation des
caractŽristiques de la bouchŽe sont bien Žta-
blies expŽrimentalement, les dŽterminants en Vitesse d'ingestion (g MS / min) -c-
restent mal compris. Hodgson (1985) a proposŽ 7
que la force requise pour rŽcolter une bouchŽe
pouvait •tre le facteur dŽterminant de son 6
poids. Cette force devrait •tre liŽe ˆ la surface
du matŽriel vŽgŽtal sectionnŽ ˆ la hauteur de 5
coupe et donc ˆ la surface de la bouchŽe, la pro- 4
fondeur de la bouchŽe ayant un effet indirect
liŽ ˆ la distribution verticale du matŽriel vŽgŽ- 3
tal dans les strates du couvert. Selon la thŽorie
2
de la force maximum dŽployable, il y aurait
une limite ˆ la force que lÕanimal peut exercer 1
pour la prŽhension dÕune bouchŽe. Lorsque
cette limite est atteinte, les animaux rŽpon- 0
draient ˆ une augmentation de rŽsistance ˆ la 0 500 1000 1500
prŽhension (augmentation de la masse volu- Masse de limbes verts (kg MS/ha)
mique du couvert ou augmentation de la rŽsis-
tance ˆ lÕarrachement des tissus vŽgŽtaux) par
une diminution de la surface de leurs bou- lÕarrachement sÕaccroissait pour une masse
chŽes. Les Žtudes o• la force dÕarrachement a volumique donnŽe.
ŽtŽ mesurŽe ont cependant donnŽ des rŽsultats La loi de proportionnalitŽ entre la profon-
contradictoires. Les rŽsultats de Hughes et al deur de la bouchŽe et la hauteur du couvert
(1991) sur ovins ne confirment pas cette thŽo- vŽgŽtal semble bien validŽe expŽrimentale-
rie. Laca et al (1992a) montrent que si la sur- ment, mais on ne sait pas pourquoi les ani-
face de la bouchŽe diminue avec lÕaugmenta- maux lÕadoptent. En simulant les cožts/bŽnŽ-
tion de la masse volumique de lÕhorizon p‰turŽ, fices selon la profondeur de la bouchŽe, Illius
la force exercŽe ne semble pas atteindre une et al (1995) ont calculŽ que le gain de p‰turer
valeur constante. En revanche, Laca et al plus bas serait toujours supŽrieur au cožt, et
(1993) ont montrŽ que la surface de la bouchŽe que la profondeur de la bouchŽe serait plut™t
diminuait lorsque la rŽsistance des feuilles ˆ dŽterminŽe par un Žquilibre cožts/bŽnŽfices

INRA Productions Animales, dŽcembre 1997


386 / S. PRACHE, J.-L. PEYRAUD

marginaux (accroissement marginal de la tare (MLV) comme indicateur plus pertinent


vitesse dÕingestion vs accroissement marginal de la prŽhensibilitŽ. Penning et al (1994),
de la force requise pour p‰turer plus bas). Prache (1997) et Prache et al (1998) ont ainsi
Cependant, ceci nÕexplique pas pourquoi les montrŽ que cet indicateur serait un meilleur
animaux adoptent Žgalement cette loi de pro- prŽdicteur du poids de la bouchŽe que la hau-
portionnalitŽ sur des couverts totalement teur de lÕherbe ou que la biomasse totale par
homog•nes sur un plan vertical (micropar- hectare. Chez la vache laiti•re Žgalement, la
celles de limbes). vitesse dÕingestion est prŽdite plus prŽcisŽ-
ment ˆ partir de la masse de limbes verts quÕˆ
3.4 / PrŽdiction partir de la seule biomasse totale (J.-L. Pey-
raud, non publiŽ). Le crit•re MLV prŽsente
de la prŽhensibilitŽ aussi lÕavantage dÕ•tre robuste pour une large
du couvert vŽgŽtal gamme de stades de maturitŽ de lÕherbe.
Ainsi, chez les ovins, la relation entre la masse
Suite aux premi•res Žtudes conduites en
de la bouchŽe et la quantitŽ de limbes verts
Angleterre en p‰turage continu, la hauteur de
par hectare est la m•me sur couverts vŽgŽta-
la vŽgŽtation a ŽtŽ proposŽe comme un crit•re tifs et sur couverts ŽpiŽs (figure 7b) (Prache
pertinent de sa prŽhensibilitŽ (Hodgson 1986).
1997, Prache et al 1998). Ce crit•re semble
Ceci donnait satisfaction puisquÕen p‰turage aussi valable entre esp•ces vŽgŽtales : ainsi,
continu ˆ hauteur constante, la structure du
lÕŽquation de prŽdiction de la masse de la bou-
couvert vŽgŽtal est tr•s stable (masse volu-
chŽe ˆ partir de la masse de limbes verts par
mique, hauteur de la gaine et de lÕhorizon
La masse de limbes ha proposŽe par Penning et al (1994) sur du
feuillu, quantitŽ de matŽriel mort), et que la
ray-grass anglais est semblable ˆ celle obtenue
verts par unitŽ de masse de la bouchŽe sÕaccro”t linŽairement par Prache (1997) sur dactyle.
surface est le avec la hauteur. On a ensuite cherchŽ ˆ
Žtendre ce concept ˆ dÕautres types de p‰tu- Le crit•re MLV souffre toutefois de deux
meilleur rage, notamment aux p‰turages tournant et limites. DÕune part, il nÕexiste pas pour lÕins-
prŽdicteur de la rationnŽ, mais cet indicateur a alors rapide- tant de mŽthode de mesure simple. DÕautre
masse de la ment trouvŽ ses limites. Dans ces conditions part, dÕun point de vue plus thŽorique, la
en effet, la hauteur du couvert vŽgŽtal ne peut masse de limbes verts par ha dŽcrit le couvert
bouchŽe, m•me sÕil vŽgŽtal en deux dimensions, alors que les bou-
suffire seule puisquÕil importe de considŽrer la
ne rend pas compte chŽes sont prŽlevŽes en trois dimensions. La
masse volumique et les diffŽrents Ç effets de
de tous les facteurs barri•re È ŽvoquŽs plus haut. Ceci a conduit relation entre la masse de la bouchŽe et la
qui la dŽterminent. rŽcemment ˆ proposer la masse de limbes quantitŽ de limbes verts par unitŽ de surface
verts (ŽlŽments prŽfŽrŽs par lÕanimal) par hec- va donc dŽpendre de la structure de lÕherbe.
Ainsi, pour une masse de limbes verts par ha
donnŽe, la masse de la bouchŽe est plus ŽlevŽe
Figure 8. Lois de réponse de la masse de la bouchée, chez des bovins, à une sur un couvert haut et peu dense que sur un
variation de la masse de limbes par hectare, pour différentes masses volumiques couvert court et dense (Laca et al 1992a, Dem-
d’un couvert végétal constitué uniquement de limbes (d’après Laca et al 1992b). ment et Laca 1993, sur bovins ; Black et Ken-
ney 1984 sur ovins) (figure 8). Aussi, m•me si
Masse de la bouchée (g) la masse de limbes par unitŽ de surface
explique une grande part de la variance du
6 poids de la bouchŽe (Ungar et al 1991) et peut
Masse volumique du constituer un prŽdicteur convenable, cette
couvert végétal (g/m3) variable ne rend pas compte de lÕensemble des
700 facteurs de structure qui dŽterminent la for-
5 1500 mation de la bouchŽe.
2750 Enfin, compte tenu des relations biolo-
5900 giques assez simples, au moins chez les ovins,
entre la masse de la bouchŽe et la frŽquence
4 de prŽhension, la prŽhensibilitŽ comparŽe de
diffŽrents couverts vŽgŽtaux pourrait •tre
apprŽciŽe ˆ partir de la frŽquence de prŽhen-
sion, composante comportementale assez
3 facile ˆ mesurer.

4 / Interactions
2
avec les caratŽristiques
animales
1 LÕefficacitŽ du prŽl•vement dŽpend de la
forme et de la taille de lÕarcade incisive de
lÕanimal, de la force que lÕanimal peut
dŽployer et, chez les bovins, du degrŽ dÕexten-
0 sion des balaiements de la langue. Les carac-
0 250 500 750 1000 tŽristiques de lÕarcade incisive dŽterminent
Žgalement la capacitŽ des animaux ˆ trier,
Masse de limbes verts (g/m2)
plus grande chez les ovins que les bovins.

INRA Productions Animales, dŽcembre 1997


PrŽhensibilitŽ de lÕherbe p‰turŽe / 387

La masse de la bouchŽe sÕaccro”t avec le for- al 1993). Sur les prairies basses o• seule une
mat de lÕanimal et la largeur de lÕarcade inci- bande Žtroite de talles peut •tre prŽlevŽe, la
sive, que ce soit entre esp•ces animales ou surface de la bouchŽe dŽpendrait surtout de la
intra-esp•ce. Ainsi, sur un couvert de prŽhen- largeur de lÕarcade incisive (donc fonction de
sibilitŽ non limitante, un bovin rŽalisera des PV0,33) ; sur les prairies hautes, les mouve-
bouchŽes beaucoup plus lourdes quÕun ovin. ments de t•te et/ou de langue contribuent ˆ
De m•me, la masse de la bouchŽe sÕaccro”t for- accro”tre la surface de la bouchŽe, qui serait
tement avec lÕ‰ge et par lˆ avec le format de alors au moins Žgale au produit de la largeur
lÕanimal chez les bovins (Hodgson et Jamieson de lÕarcade incisive et de lÕamplitude dÕouver-
1981, Zoby et Holmes 1983, Ferrer-Cazcarra ture de la m‰choire (souvent considŽrŽe
et Petit 1995) comme chez les ovins (Allden et comme Žgale ˆ la largeur de lÕarcade incisive),
Whittaker 1970). Cet accroissement de la donc proportionnelle ˆ PV0,67.
masse de la bouchŽe avec le format explique
dÕailleurs lÕaccroissement des quantitŽs ingŽ-
rŽes avec le poids vif puisque la frŽquence des
bouchŽes et le temps de p‰turage diminuent Conclusions
chez les animaux plus ‰gŽs (Zoby et Holmes
1983). Chez la vache laiti•re adulte, la vitesse
dÕingestion augmente de 3 g MO/min pour 100 La prŽhensibilitŽ du couvert vŽgŽtal est un
kg de poids vif (J.-L. Peyraud, non publiŽ). dŽterminant majeur des quantitŽs dÕherbe
ingŽrŽes par lÕanimal au p‰turage et, sur un
Les rŽsultats prŽsentŽs prŽcŽdemment ten- couvert hŽtŽrog•ne, elle oriente en partie les
dent ˆ montrer que la profondeur de la bou- choix alimentaires. Elle peut •tre ŽvaluŽe par
chŽe ne serait pas tr•s diffŽrente entre ovins les caractŽristiques de la prise alimentaire de
et bovins, environ 35 % de la hauteur en plein lÕanimal qui le p‰ture, et son expression est
champ. Ceci est confirmŽ par Orr et al (1997) donc modulŽe par les interactions entre les
sur des prairies de ray-grass de 8 cm de hau- caractŽristiques du couvert vŽgŽtal et celles
teur. Cependant, Gordon et al (1996) sur ovins de lÕanimal.
observent un rapport dÕallomŽtrie de 0,36
entre la profondeur de la bouchŽe et le poids Les couverts artificiels, offerts sur micro-
vif de lÕanimal. parcelles et en situation de test, ont permis de
mettre en Žvidence les effets propres des deux
Le rapport dÕallomŽtrie entre la largeur de composantes majeures de la prŽhensibilitŽ - la
lÕarcade incisive et le poids vif des animaux hauteur et la masse volumique, qui sont gŽnŽ-
est en moyenne de 0,33 ; il serait tr•s peu ralement corrŽlŽes en situation Ç normale È.
variable entre esp•ces ou intra-esp•ce (Illius Ces travaux analytiques avaient un but expli-
et Gordon 1987, Taylor et al 1987). Seule la catif des mŽcanismes impliquŽs, mais les
constante dÕallomŽtrie est un peu plus ŽlevŽe conditions artificielles de ces essais en limitent
chez les bovins que chez les ovins, Taylor et al lÕintŽr•t prŽdictif. En conditions plus normales
(1987) proposant la relation suivante : largeur de couverts vŽgŽtatifs, la prŽhensibilitŽ est
de lÕarcade incisive (mm) = 9,84 PV (kg) 0,33 Žgalement dŽterminŽe par les caractŽristiques
pour les bovins et 8,44 PV0,33 pour les ovins. de la gaine et les propriŽtŽs mŽcaniques des
La corrŽlation entre ces deux variables rend organes vŽgŽtaux, encore peu ŽtudiŽes. La prŽ-
difficile la dŽtermination de lÕimpact de cha- sence de matŽriel mort et la teneur de lÕherbe
cune sur la masse de la bouchŽe. Selon Gor- en mati•re s•che, difficiles ˆ Žtudier expŽri-
don et al (1996), la largeur de lÕarcade incisive mentalement ont Žgalement des effets impor-
serait plus dŽterminante que le poids de lÕani- tants qui pourraient •tre ˆ lÕorigine dÕune plus
mal, alors que les donnŽes de Penning et al faible prŽhensibilitŽ, notamment ˆ lÕautomne.
(1991b) sur ovins et de Erlinger et al (1990) et Des travaux seraient nŽcessaires sur la prŽ-
Ferrer-Cazcarra et Petit (1995) sur bovins hensibilitŽ comparŽe de diffŽrentes esp•ces ou
sugg•rent lÕinverse. variŽtŽs vŽgŽtales dÕarchitecture ou de propriŽ-
De nombreux auteurs observent une inter- tŽs mŽcaniques variables (aptitude de la
action entre la structure de lÕherbe et le for- plante ˆ •tre p‰turŽe). Enfin, sur des couverts
mat de lÕanimal, la masse de la bouchŽe aug- hŽtŽrog•nes, la diminution dÕaccessibilitŽ des
mentant dÕautant plus vite avec la hauteur de items prŽfŽrŽs pourrait modifier lÕacte de prŽ-
lÕherbe que le format de lÕanimal est impor- hension et le temps quÕil requiert.
tant. Ceci se vŽrifie dans des comparaisons En conditions Ç naturelles È, la quantitŽ de
intraspŽcifiques avec des animaux dÕ‰ge diffŽ- limbes verts par hectare semble un indicateur
rent ou entre esp•ces diffŽrant par leur for- pertinent de la prŽhensibilitŽ dans une large
mat. Ainsi, la masse de la bouchŽe augmente gamme de stades de maturitŽ de lÕherbe et de
plus rapidement avec la hauteur de lÕherbe conduites du p‰turage. Il faudrait nŽanmoins
chez les vaches adultes que chez les gŽnisses tester sa robustesse dans diffŽrentes situa-
ou les veaux (Zoby et Holmes 1983, Ferrer- tions de masses volumiques du couvert vŽgŽ-
Cazcarra et Petit 1995) et chez les bŽliers tal, dÕesp•ces vŽgŽtales et dÕaccessibilitŽ des
adultes que chez les agneaux (Allden et Whit- limbes. Une meilleure connaissance des dŽter-
taker 1970). Les animaux de petit format sont minants de la prŽhensibilitŽ du couvert vŽgŽ-
ainsi plus aptes ˆ valoriser des couverts plus tal et de la modulation de son expression selon
ras (Allden et Whittaker 1970). Cette interac- les caractŽristiques animales devrait per-
tion sÕexpliquerait par les variations dÕallomŽ- mettre de mieux prŽdire les quantitŽs dÕŽlŽ-
trie de la surface de la bouchŽe avec la struc- ments nutritifs prŽlevŽs par lÕanimal et son
ture du couvert (Illius et Gordon 1987, Laca et impact sur la vŽgŽtation.

INRA Productions Animales, dŽcembre 1997


388 / S. PRACHE, J.-L. PEYRAUD

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INRA Productions Animales, dŽcembre 1997


390 / S. PRACHE, J.-L. PEYRAUD

Abstract

Sward prehensibility in cattle and sheep. sibility, together with the predictive criterion
that may be proposed.
Sward prehensibility expresses the facility with
which the grazing animal prehends the sward. It Sward prehensibility is determined by the ease
is a major determinant of herbage intake, and on with which the sward is gathered into the mouth
an heterogeneous sward, it may partly influence (which depends on height of the vegetation, on
diet choices. sward bulk density, on stiffness of the herbage, and
Sward prehensibility may be assessed through on the necessity of a selection between more or
the characteristics of the prehending bite of the less palatable food items), by the ease with which
grazing animal (dimensions, mass, time required) the herbage is broken, by the presence of Ò barrier
; its expression will therefore be modulated by the Ó components (pseudostems, stems and dead mate-
interactions between the characteristics of the rial) and by its dry matter content. Green leaf mass
sward and those of the grazing animal. per ha constitutes the most precise predictive cri-
terion of sward prehensibility, although it dÏs not
This paper reviews the different methodologies take into account all factors involved.
used in the study of sward prehensibility, the cur-
rent state of knowledge on the mechanisms invol- Prache S., Peyraud J.-L., 1997. PrŽhensibilitŽ de
ved by cattle and sheep during bite prehension lÕherbe p‰turŽe chez les bovins et les ovins. INRA
and on the different components of sward prehen- Prod. Anim., 10 (5), 377-390.

INRA Productions Animales, dŽcembre 1997