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• Genotípicas
Cigotos: ¼ Cy/Cy ½ Cy/+ ¼ +/+
Adultos: ----------- 2/3 Cy/+ 1/3 +/+
• Génicas
Cigotos: ¼ Cy ½+
Adultos: 1/3 Cy 2/3 +
• Genotípicas
Cigotos: 1/9 Cy/Cy 4/9 Cy/+ 4/9 +/+
Adultos: ----------- 1/2 Cy/+ 1/2 +/+
• Génicas
Cigotos: 1/3 Cy 2/3+
Adultos: 1/4 Cy 3/4 +
[otra manera] t
1/q1 = 1 + q0 / q0 = 1 / q0 + 1
1/q2 = 1 / q1 + 1 = 1 / q0 + 2
1/qt = 1 / q0 + t
28. En el visón, el color blanco del pelaje está determinado por un alelo
autonómico recesivo. En una población grande y panmíctica de visones, los blancos
constituyen el 36% de la población. Los cazadores furtivos capturan en cada
generación un 20% de los visones blancos.
(a) ¿Cuál será la frecuencia de visones blancos en la siguiente generación?
BB – normal Bb – normal Bb – blanco
h=0 s = 0.2
_ BB Bb bb Total
Viabilidad 1 1 0.8
Frec. 0.16 0.48 0.36 1
Frec. x Viab. 0.16 0.48 0.288 0.928
Normaliz. 0.1725 0.5172 0.3103 1
(b) Suponiendo que la selección actúe únicamente en viabilidad, ¿cuál serán las
frecuencias genotípicas en el equilibrio en los cigotos y en los adultos?
AA Aa aa Total
¼ ½ ¼ 1
p2 2pq q2
Viabilidad 1 1+s 0
Adultos p2 · 1 2pq · (1+s) 0 ŵ=p2+2pq(1+s)
Normaliz p2/ [p2+2pq(1+s)] 2pq/ [p2+2pq(1+s)]
q ‘= ½ · [2pq(1+s)] / [p2 + 2pq(1+s)] = [pq(1+s)] / [p2 + 2pq(1+s)] = [q(1+s)] /
[p+2q(1+s)]
(b) Obtenga una expresión para el cambio de frecuencia génica por generación:
∆q = q’ – q.
∆q = q’ – q = [q(1+s)]/ [p + 2q(1+s)]] – q = [q(1+s) – q(p+2q(1+s))] / [p + 2q(1+s)] =
= [q(s-q-2qs)] / [p+2q(1-s)]
31. Se han estudiado dos poblaciones en dos ambientes con los resultados siguientes
(considere las dos poblaciones como dos unidades evolutivas independientes).
(a) Estime las eficacias biológicas relativas de los tres genotipos en los dos
ambientes (de modo que la eficacia biológica relativa del heterocigoto Aa sea 1).
Adultos : recién nacidos = w
A favor de heterocigotos
AMBIENTE 1 AA Aa aa Total
Normales 160 480 360 1000
Adultos 90 450 300 840
Ferc. Normales 0,1600 0,4800 0,3600 1
Frec. Adultos 0,1071 0,5357 0,3571 1
Supervivencia
relativa 0,6696 1,1161 0,9921 -
w relativa 0,6000 1,0000 0,8889 -
s1 / s2 0,4000 0,0000 0,1111 -
32. En Drosophila, las cepas con cromosomas compuestos (C) presentan, en vez de
un par cromosomas homólogos metacéntricos, dos cromosomas distintos, uno
formado por dos brazos izquierdos y otro formado por dos brazos derechos. Como
consecuencia, en los cruzamientos que se producen dentro de una de estas cepas (C
x C) sólo un 25 % de los cigotos son viables. Por otra parte, en los cruzamientos
con una cepa salvaje (C x W) todos los cigotos producidos son inviables. Por lo
tanto si se introducen en una población tanto individuos salvajes (W) como
individuos de cromosomas compuestos
(C) las eficacias biológicas esperadas de los tres genotipos WW, WC y CC serán 1,
0 y 0,25, respectivamente.
(a) Deduzca una expresión para el cambio de frecuencia génica (∆q) en esta
población (suponiendo apareamiento al azar).
WW WC CC Total
p2 2pq q2 1
Viabilidad 1 0 0.25
Adultos p2 · 1 0 0.25 · q2 p2+0.25q2
Normaliz p2/ p2+0.25q2 0 0.25q2/ p2+0.25q2 1
q’ = 0.25q2 / p2+0.25q2 = q2 / (4w)
∆q = q’ – q = [0.25q2 / p2+0.25q2] – q = [0.25q2-q(p2 + 0.25q2)] / [p2+0.25q2]
∆q = [pq()q-4p] / [4(p2+0.25q2)] = q’ – q = [q2/(4w)] - q
(b) Deduzca la frecuencia génica en el equilibrio (q) en esta población.
En equilibrio ∆q = 0 y se pueden dar 3 opciones:
• p = 0, eliminamos un alelo
• q = 0 , eliminamos un alelo
• q-4p = 0 q = 4/5 p = 1/5
p = (-0’25) / (-1 - 0’25) = 0’2
q = 1 – p = 0’8
(d) Si se iniciase una población con 500 individuos W y 500 individuos C, ¿qué
frecuencias esperaríamos encontrar en ella al cabo de mucho tiempo?
La población se alejará del equilibrio. Se eliminará el alelo no salvaje y se fijará el alelo
salvaje.
33. Una población con tamaño constante de 5 individuos (2N = 10) tiene una
frecuencia inicial (generación 0) del alelo A de 0,5.
(a) ¿Cuál será la probabilidad de que en las tres generaciones siguientes
(generaciones 1, 2 y 3) la frecuencia del alelo A siga siendo 0,5?
G0G1 = [10! / (5!5!)] (0,5)5 (0,5)5 = 0.2461
G1G2 = [10! / (5!5!)] (0,5)5 (0,5)5 = 0.2461
G2G3 = [10! / (5!5!)] (0,5)5 (0,5)5 = 0.2461
Prob = G1 x G2 x G3 = (0.2461)3 = 0.0149
Probabilidad de 1 % de permanecer con frecuencias constantes en las 3 generaciones.
(c) ¿Cuál de las dos trayectorias (a o b) es más probable? Discuta los resultados.
La trayectoria a es más probable que la b ya que los cambios muy grandes de frecuencia
son poco probables con 2N = 10
(c) ¿Cuál será la probabilidad de que veinte años más tarde todos los alelos sean
A?
20 ≈ ∞
Ht = H0 [1-1/(2N)]20 = (3/4)20 = 3·10-3
Heterocigosis muy baja
Pj (A) = 0.5
(d) ¿Cuál hubiera sido la respuesta a las tres preguntas anteriores si las
frecuencias iniciales de los alelos A y a hubieran sido 0,75 y 0,25 respectivamente
(un individuo heterocigoto Aa y otro homocigoto AA)
A= 0.75 a = 0.25
(a) PA = (0.03164 x 1) + (0.4219 x 0.3164) + (0.2109 x 0.0625) + (0.0469 x 0.0039) +
+ (0.0039 x 0) = 0.463
Pa = (0.03164 x 0) + (0.4219 x 0.0039) + (0.2109 x 0.0625) + (0.0469 x 0.3164) +
+ (0.0039 x 1) = 0.0336
(c) en 20 generaciones:
P (A) = 0.75
P (a) = 0.25
36. Si se estableciesen 1000 poblaciones aisladas en las que las frecuencias génicas
son p = 0,6 y q = 0,4 y se continuasen durante una generación con 10 progenitores
machos y 10 progenitores hembras en cada una,
1000 poblaciones aisladas
p = 0.6 q = 0.4
N machos = 10 1 generación
N hembras = 10
38. La Isla de Barrow ha estado aislada del continente Australiano durante 8000
años. La población de walabíes (marsupiales algo más pequeños que los canguros)
que vive en la Isla de Barrow tiene una diversidad genética muy pequeña
comparada con las poblaciones continentales cuando se usan los microsatélites
para estimarla, como muestra la tabla.
Sabiendo que el tiempo de generación del walabí es de unos 5 años.
(a) ¿Cuál ha sido el tamaño efectivo de la población de la isla de Barrow en los
últimos 8000 años?
t = 8000/ 5 = 1600 generaciones
Ht = 0.005
H0 = (0.62 +0.56) / 2 = 0.59
Ht = H0 · (1 – 1/2N)t Ht/H0 = (1 – 1/2N)t
ln (0.05 / 0.59) = 1600 · ln (1-1/2Ne) Ne = 324
(b) ¿Qué consanguinidad habrá acumulado esta población durante este periodo?
Ht = H0 · (1 – F), donde F es la consanguinidad.
F = (H0 – Ht)/ H0 = (0.59 – 0.05) / 0.59 = 0.915
39. Durante el siglo XIX la caza incontrolada del elefante marino del Norte
(Mirounga angustirostris) llevó a esta especie casi hasta su extinción al final del
siglo. Esta se evitó gracias a la introducción de medidas legales que prohibieron su
captura a principios del siglo XX. La población actual desciende de un pequeño
número de individuos (quizás sólo 20-30) que sobrevivieron a la caza en la isla de
Guadalupe. La población mundial actual se estima en alrededor de 100.000 y la
especie de ha eliminado de la lista de especies amenazadas. El tiempo de
generación es 8-10 años. En esta especie, los machos compiten entre si duramente
por el control de las hembras estableciéndose estrictas jerarquías entre ellos. Un
solo macho puede llegar a controlar y defender un harén de hasta 50 hembras.
(a) Obtenga una estima del tamaño efectivo de población (Ne) en la actualidad.
Bonnell y Selander (1974) estudiaron mediante electroforesis de proteínas la
variabilidad genética. En el elefante marino del Norte no se observó ningún
heterocigoto al examinar 24 loci en 159 individuos, lo que indica que en esta
especie la heterocigosis (H) era virtualmente nula (< 0.00026). En una especie muy
próxima, el elefante marino del Sur, se encontró que H = 0.028.
N total = 100000 50000 hembras i 50000 machos
Nh = Nm
1 macho / 50 hembras
Tiempo generación = 8-10 años
N machos = 50000 / 50 = 1000 efectivos
N hembras = 50000 = 50000 efectivos
Total = 51000
Ne = (4·Nm·Nh) /total
Ne = (4 · 1000 · 50000)/ 51000 = 3922 individuos efectivos
(b) Obtenga una estima del tamaño efectivo de población (Ne) en el elefante
marino del Norte durante su reciente historia.
H0 = 0.028 Ht = 0.00026
t = 100 / 8 = 12 generaciones
ln (0.00026 / 0.028) = 12 · ln (1 – 1/2Ne) Ne = 1.5
44. La tasa de mutación para loci alozímicos (nuevas mutaciones detectables por
electroforesis de proteínas) se ha estimado en 10-6 aproximadamente. Suponiendo
que este tipo de variabilidad es completamente neutra y las poblaciones están en
equilibrio mutación-deriva, utilice el modelo de infinitos alelos para contestar las
siguientes cuestiones.
(a) ¿Cuál es la heterocigosis esperada en Drosophila melanogaster, cuyo tamaño
efectivo se ha estimado en 106? ¿Coincide este valor con el observado? Discutir.
µ = 10-6 Ne = 106
Ĥ = 4Neµ / 1+ 4Neµ = 4·106·10-6 / 1 + 4·106·10-6 = 0,8
H obs = 0,98
El observado no coincide con el esperado. Quizá hay un fallo estimando el tamaño
efectivo, o quizá estas mutaciones son ligeramente detrimentales (no neutras) y actúa la
selección.
45. Roberts y Hiorns (1962) estimaron la frecuencia del alelo M del sistema de
grupos sanguíneos MN en tres poblaciones humanas de Sudán, Nuer, Dinka y
Shilluk, que resultó ser 0,575, 0,567 y 0,505, respectivamente.
a) Estime la diferenciación genética entre las tres poblaciones en el locus MN
mediante el estadístico FST.
b) Calcule la frecuencia esperada del alelo M en las tres poblaciones en las dos
generaciones siguientes suponiendo que la migración es el único factor que
interviene.
• G1
Pn = 0’9850 · 0’575 + 0’0125·0’567 + 0’0025 · 0’505 = 0’574725
Pd = 0’0138 · 0’575 + 0’9775·0’567 + 0’0087 · 0’505 = 0’5666
Ps = 0 · 0’575 + 0’0098 · 0’567 + 0’9902 · 0’505 = 0’5056
• G2
Pn = 0’9850 · 0’574725 + 0’0125·0’5666 + 0’0025 · 0’5056 = 0’5744
Pd = 0’0138 · 0’574725 + 0’9775·0’5666 + 0’0087 · 0’5056 = 0’5662
Ps = 0 · 0’574725 + 0’0098 · 0’5666 + 0’9902 · 0’5056 = 0’5062
b) ¿Y al cabo de 10 generaciones?
qt = (1 – m)t · q0 + [1 - (1 - m)t] · qm
A qt = (1 – 0’05)10 · 0 + [1 – (1 – 0’05)10] · 0’5 = 0’2007
B qt = (1 – 0’1)10 · 0’5 + [1 – (1 – 0’1)10] · 0’5 = 0’5
C qt = (1 – 0’05)10 · 1 + [1 – (1 – 0’05)10] · 0’5 = 0’7993
c) ¿Y en el equilibrio?
En el equilibrio todas convergen hacia 0’5
(b) Si en las islas sólo actuase la selección que favorece el alelo g y no hubiese
migración, ¿qué cambio de frecuencia del alelo g esperaríamos tras una generación
de selección? ¿Cuál sería p en la generación siguiente? ¿Y al cabo de 1000
generaciones?
∆p = p2 · q · s = (0’73)2 · (0’27) · s = 0’1439 · s
p1 = p + ∆p = 0’73 + 0’143s
p1000 = 1 (se favorece a este alelo en la isla, se fija este alelo)
(c) Suponga ahora que actúan tanto la selección como la migración. ¿Cuál es el
coeficiente de selección necesario para que se mantenga este polimorfismo en
equilibrio? Indique las eficacias biológicas de los tres genotipos GG, Gg y gg.
Eq = ∆p (migracion) + ∆p (selección) = 0
∆p = -0’0073 + 0’1439s = 0 s = 0’05
gg = 1
Gg = 1 – s = 0’95
GG = 1 – s = 0’95
48. Selander y Yang (1969) capturaron ratones salvajes (Mus musculus) en cuatro
granjas cerca de Ramona (California) y llevaron a cabo un estudio electroforético
de varios loci, entre ellos los de la hexosa-6-fosfato deshidrogenasa, la NADP-
isocitrato deshidrogenasa y la hemoglobina. Los valores de FST estimados para
estos tres loci fueron 0,10, 0,16 y 0,11 con un valor promedio FST = 0,12.
Suponiendo que las poblaciones de ratones de las cuatro granjas tienen el mismo
tamaño (N) y que no hay migración entre ellas:
(a) ¿Cuántas generaciones de deriva genética serían necesarias para alcanzar un
valor FST = 0,12 si N = 20?
Fst1 = 0’1 Fst2 = 0’16 Fst3 = 0’11
Fst = 0’12 N = 20
Fst = 1 – [1 – (1/2N)]t
0’12 = 1 – [1 – 1/2·20]t 0’12 = 1 – (0’975)t -1 + 0’12 = -(0’975)t 0’88 = 0’975t
t = log 0’88 / log 0’975 = 5’049 ≈ 5 generaciones
(b) ¿Y si N = 100?
Fst = 0’12 N = 100
0’12 = 1 – [1 – 1/2·100]t 0’12 = 1 – (0’995)t -1 + 0’12 = -(0’995)t 0’88 =
0’995t t = log 0’88 / log 0’995 = 25’5027 ≈ 25 generaciones
(c) Suponga ahora que las cuatro poblaciones de ratones están en equilibrio
derivamigración. ¿Cuánta migración debería de haber entre ellas para que FST =
0,12?
Fst = 1 / (4Nm + 1)
0’12 = 1 / (4Nm + 1) (4Nm + 1) · 0’12 = 1 0’48Nm + 0’12 = 1 Nm = 0’88 /
0’48 = 1’83 ≈ 2