ANATOMIA DEL PEZ

La estructura del aparato natatorio: Ejes del Cuerpo y aletas

Un tabique mediano divide el pez detrás de la cabeza en dos mitades laterales. Consiste en una lámina de tejido conjuntivo de colágeno
reforzada por el esqueleto axial. El esqueleto axial incluye la columna vertebral y el cráneo.
La columna vertebral debe tener dos propiedades mecánicas relacionadas con la natación, casi mutuamente excluyentes:

1. Debe ser flexible en direcciones laterales para permitir movimientos de natación ondulatorios.
2. Debe ser incompresible en la dirección longitudinal para recibir la fuerza de propulsión dirigida hacia adelante desde la cola sin
grandes pérdidas a través de la deformación elástica.

Las aletas se utilizan para la propulsión, el frenado y la dirección. Su estructura debería permitir tanto una interacción sutil con el agua
como el intercambio de grandes fuerzas. Son pliegues de la piel, generalmente apoyados por elementos esqueléticos. Los rayos de
aletas son el esqueleto de la parte distal de la aleta; están conectados a elementos esqueléticos de soporte dentro del cuerpo principal
del pez. Los rayos de las aletas se articulan con el esqueleto de la aleta localizado dentro de la pared del cuerpo que soporta la
musculatura que permite que los rayos de las aletas se mueven activamente de un lado a otro y se eleven y depriman.

Hay dos tipos de rayos de aletas de teleósteos: rayos espinosos, rígidos, no segmentados y segmentados flexibles. Los rayos
espinosos endurecen la aleta y se usan comúnmente para la defensa. Los rayos flexibles desempeñan un papel importante en el
ajuste de la rigidez y la curvatura de las aletas durante la locomoción.
Los esqueletos y músculos intrínsecos de las aletas impares (aleta caudal, dorsal y anal) y dos apéndices emparejados (las aletas
pectorales y pélvicas).

La mayoría de los peces poseen aletas medianas (línea media) dorsal, anal y caudal (cola), así como aletas pectorales y pélvicas
emparejadas para un total de siete superficies discretas de control además de la superficie del cuerpo. Las aletas de los peces
desempeñan un papel destacado en el control de la posición y la estabilidad del cuerpo y en la generación de fuerzas locomotoras
durante la propulsión y las maniobras.

Aleta caudal La cola del pez funciona como una superficie propulsora independiente con una anatomía tridimensional distinta,
eliminando los vórtices y se usa para ajustar el corte general del cuerpo. Finalmente, se debe enfatizar que el flujo que pasa sobre la
cola se ve afectado por el cuerpo corriente arriba. El flujo sobre el cuerpo converge hacia la cola, produciendo un flujo complejo
alrededor del pedúnculo caudal. La cuantificación del movimiento de las partículas en esta región sugiere que el flujo total es el
resultado de una combinación de dos patrones: flujo convergente a lo largo del cuerpo y flujo envolvente alrededor del pedúnculo a
medida que se mueve de lado a lado. Por lo tanto, la cola no ve flujo de flujo libre, sino que se encuentra con flujo alterado por el
cuerpo y el pedúnculo caudal. Muchas especies usan la aleta caudal como principal dispositivo de propulsión y dirección. Para los
peces que nadan lentamente en ambientes espacialmente complejos (por ejemplo, los arrecifes de coral de ríos con maleza), la
capacidad de manejo y la maniobrabilidad son propiedades más importantes que la capacidad de generar grandes fuerzas de
propulsión. Estos peces necesitan colas flexibles y altamente ajustables. A diferencia de los que poseen colas rígidas y robustas por
ser nadadores pelágicos rápidos. Estos no tienen obstáculos en el océano abierto donde la agilidad probablemente subyace a la alta
velocidad como factor de supervivencia.

Forma externa y relación de aspecto: Las formas de los contornos de las vistas laterales de las colas de pez son simétricas o
dorsoventralmente asimétricas. Las colas simétricas se llaman homocercales y las asimétricas heterocercales. Las colas
heterocercales son hipocercas, si la mitad inferior es más grande que la superior, o epicercal, en los casos en que la porción de la
aleta dorsal se extiende. Durante la natación, la cola epicercal genera empuje en la dirección de natación horizontal y también una
fuerza vertical dirigida hacia arriba. El tamaño de la fuerza vertical depende de la rigidez relativa de los diferentes lóbulos de la aleta.
Los teleósteos tienen predominantemente colas homocercales. Estos son dorsoventralmente simétricos desde el exterior, pero el
esqueleto y los músculos son a menudo asimétricos. El empuje de estas colas se dirigirá horizontalmente si los movimientos laterales
son dorsoventralmente simétricos.

Como regla general, los nadadores rápidos de larga distancia poseen colas extremadamente semilunas, con grandes luces y pequeños
acordes. Los peces que son altamente maniobrables a corto alcance tienen colas con una gran área de superficie relativa a la altura
de la aleta. Esta variación se puede expresar convenientemente como la relación de aspecto (AR), que es la altura (o tramo) al
cuadrado dividido por el área de la superficie. Los nadadores rápidos tienen colas con los AR más altos. La cantidad de agua afectada
es proporcional a la luz de la aleta. Los acordes estrechos y los perfiles transversales bien diseñados que generan una gran diferencia
de presión provocan la formación de los vórtices en las puntas de la cola. Los vórtices en las puntas de las alas largas y altas son
pequeñas en comparación con la longitud total sobre la que se mantiene la diferencia de presión. Esa es la razón por la fricción
inducida, causada por la energía disipada en los vórtices de la punta, de estas colas es relativamente pequeña en comparación con la
de las colas con una A más pequeña. En otras palabras, las colas AR altas proporcionan gran empuje y bajo arrastre.

A-Heterocerca
B-Protocerca
C-Homocerca
D- Dificerca

Cuando no se genera empuje, se libera la tensión en el sistema y la conexión entre la aleta y la placa se afloja y se puede ajustar
fácilmente. Fuerzas en la articulación, cuando la aleta empuja al pez para resumir las tres posibilidades de ajuste.

1. El ángulo entre el eje longitudinal de la parte no segmentada del rayo de la aleta y el eje principal del cuerpo puede ser alterado por
el pez.
2. El pez puede extender o cerrar la aleta caudal como un ventilador.
3. El desplazamiento longitudinal de los dos hemitrichia cambia la rigidez y la curvatura del rayo de la aleta.

Debe ser altamente ajustable si se requiere maniobrabilidad, y rígido en caso de que la transferencia de grandes fuerzas sea la función
más importante.
Las aletas dorsal y anal (aletas impares) son pliegues de la piel generalmente apoyadas por estructuras esqueléticas segmentadas
y más o menos movibles debido a los músculos segmentarios intrínsecos. Son importantes estructuras de control de fluidos con su
propia musculatura intrínseca, capacidad para ejercer fuerza sobre el entorno fluido y bordes filosos discretos en los que puede ocurrir
la separación del flujo. Juegan un papel importante en el equilibrio total de la fuerza durante la locomoción, es que al registrar los
patrones de flujo de la estela de la aleta dorsal en el plano horizontal, es claro que se agrega impulso continuo a la estela y que las
fuerzas laterales sustanciales son producidas por las aletas dorsales oscilantes.

Estructura y función de las aletas pares: La forma, el tamaño y la posición en el cuerpo de las aletas pectorales y pélvicas varían
considerablemente entre los peces. La morfología funcional de la aleta pectoral de teleósteos recibe una atención especial. Esto se
debe a que los pectorales de teleósteos se utilizan abundantemente para la propulsión; en muchas especies son el principal dispositivo
de propulsión.

Vimos que el empuje generado por las colas homocercales de teleósteos flotantes neutrales se dirige horizontalmente. La flotabilidad
neutra elimina la necesidad de generar fuerzas de sustentación. Existen algunos teleósteos más pesados que el agua que usan sus
pectorales para generar un levantamiento dinámico. A velocidades de natación muy bajas, estas fuerzas dinámicas de levantamiento
son insuficientes para evitar el hundimiento; Las aletas de teleósteos son altamente móviles, plegables y capaces de cambiar su área
efectiva. La posición en el cuerpo de las pectorales y pélvicas varía entre los teleósteos.

Las aletas pectorales y pélvicas están en la misma posición longitudinal y las pectorales están situadas más arriba. Las aletas
pélvicas se usan para frenar y probablemente generarán fuerza hacia arriba, así como momentos de cabeceo o cabeceo hacia abajo
dependiendo de su posición con respecto al centro de gravedad.

ONDULACIONES DE LAS ALETAS PARES Las aletas onduladas son utilizadas rutinariamente por muchos peces como propulsores
auxiliares, así como para maniobrar y estabilizar. También pueden proporcionar un empuje adecuado para ser utilizado como el único
medio de locomoción, a velocidades generalmente bajas. Las aletas de los peces de teleósteo consisten en rayos de aleta que tienen
un alcance y rigidez variables y una membrana flexible que los une. En las aletas medianas, un conjunto de músculos (normalmente
seis) para cada rayo de aleta proporciona a esta última capacidad de movimiento de dos grados de libertad, mientras que se ha
sugerido que ciertos peces pueden doblar activamente los rayos de sus aletas medianas. Las aletas emparejadas tienen un sistema
muscular aún más complejo, lo que permite movimientos como rotaciones de rayos de aletas individuales.
CONCEPTOS FÍSICOS EN LA HIDRODINÁMICA:

INTERCAMBIO DE FUERZAS ENTRE EL PEZ Y EL AGUA

Los movimientos oscilantes del cuerpo y las aletas generan un impulso proporcional a la velocidad de las oscilaciones y la masa del
agua afectada. De acuerdo con la tercera ley de Newton, la velocidad de cambio de impulso en la dirección opuesta a la dirección de
natación dará como resultado una fuerza de empuje sobre el pez.
Los peces nadan generando un chorro de agua en la dirección opuesta a la dirección de la natación. Alrededor de un chorro de fluido
hay un anillo de partículas de agua en rotación (un anillo de vórtice) situado entre el chorro y el agua en reposo a su alrededor. El
impulso del chorro puede caracterizarse por la forma y las velocidades de los vórtices o por una descripción de la corriente en chorro
en sí.

Video que explica cómo se mueven los peces a manera general: https://www.youtube.com/watch?v=eluqF3fspN8
FLOTACIÓN, PESO, EMPUJE Y ARRASTRE

Bajo el agua, el peso de un animal es contrarrestado por su flotabilidad. La ley de Arquímedes nos dice que la flotabilidad (A, en N) es
igual al peso de la masa de agua desplazada. La distribución del volumen a lo largo del cuerpo determina la posición del centro de
flotación, mientras que las densidades relativas de las diferentes partes del cuerpo determinan dónde actúa la fuerza de peso resultante
sobre el cuerpo es inestable porque el centro de flotabilidad (Cb) y el centro de masa (Cm) no están en la misma posición a lo largo
del cuerpo. La flotabilidad y el peso tienden a girar el cuerpo en sentido contrario a las agujas del reloj hasta que actúen en la misma
línea y Cb está exactamente encima de Cm. La diferencia en magnitud entre A y W determina si el pez se hunde o se eleva Los peces
usan vejigas natatorias llenas de gas o materiales menos densos que el agua (los tiburones usan hígados aceitosos) para disminuir
su densidad promedio y así mejorar la flotabilidad. En muchas especies, Cm está situado dorsalmente en Cb, por lo que la posición
de equilibrio estable de estos peces está en el vientre. Ser inestable puede tener una ventaja porque proporciona un mayor grado de
maniobrabilidad instantánea.

Los peces raramente se ven nadar a velocidades constantes; por lo general, aceleran o desaceleran porque el empuje y la resistencia
no están equilibrados. En este caso, se aplica la segunda ley de Newton.
El pez mismo varía en la sección transversal; esta variación causará cambios en la velocidad incluso a lo largo de un pez que se
desliza de manera constante. Este fluido resiste los movimientos de los peces pero también permite su propulsión. La capa de agua
afectada por la viscosidad alrededor del pez se llama capa límite. Su espesor se define como la distancia desde el pez hasta donde el
agua ya no se arrastra. Desde el punto de vista del agua el pescado con su cubierta de agua choca contra partículas estacionarias de
agua y éstas se aceleran hacia adelante y hacia un lado. En la parte posterior del pez las partículas llenan instantáneamente el espacio
dejado por el pez que pasa. Alrededor del pez las partículas de agua en movimiento transferirán algo de impulso a las vecinas que a
su vez lo transmitirá a partículas más alejadas de los peces. Muy lejos de los peces el agua permanece estacionaria y no se ve
afectada por los eventos.
Si una partícula está cerca de la superficie del pez, viajará a la velocidad del pez. Una partícula fuera de la capa límite no se arrastra
en absoluto. Las partículas que están inicialmente situadas entre estas dos se aceleran en una dirección ligeramente hacia afuera
desde la dirección de la natación y comienzan a moverse a una velocidad promedio más baja que la del pez. Ellos son adelantados
lentamente. La estela del pez está formada por todas las partículas que quedan atrás mientras viaja en una dirección que es hacia
adelante en promedio. La viscosidad del fluido amplía la estela y reduce gradualmente la velocidad de las partículas. El flujo y la
fuerza de arrastre en un pez que navega a la deriva, el agua cerca del cuerpo se mueve con la velocidad del pez y que el agua más
allá de la capa límite no se arrastra en la dirección de la natación. Este gradiente de velocidad causará fricción entre las partículas de
agua que viajan a diferentes velocidades. El arrastre resultante de estos procesos se denomina arrastre de fricción de la piel y es
proporcional al área de superficie (Aw) del pez. El pez choca con agua estática que debe ceder y fluye alrededor de los peces. Esto
causa congestión frente a la parte más gruesa o el hombro del pez, lo que provoca un aumento de la presión allí. Hacia atrás del
hombro, la presión se reduce. Estas diferencias en la presión a lo largo del cuerpo causan la llamada resistencia a la presión. El
coeficiente de arrastre puede aumentar repentinamente cuando el flujo cambia de laminar a turbulento. El arrastre aumenta
drásticamente cuando las partículas de agua no siguen el contorno del cuerpo. En este caso, el flujo se separa, generalmente en forma
de masas circulantes de agua llamadas remolinos o vórtices. Los datos de visualización de flujo disponibles indican que la separación
no ocurre en la capa límite de un pez que navega a la deriva. El patrón de flujo causado por la natación activa Las ondulaciones
laterales del cuerpo y la cola desvía el camino recto de la estela y producen el impulso hacia atrás utilizado para impulsar a los peces.
Teoría del vórtice de la natación: La velocidad y el ángulo de ataque del flujo incidente están determinados por la velocidad de nado
y la velocidad lateral de la hoja de la cola. El flujo golpea la aleta caudal oblicuamente, causando estancamiento del flujo de agua y
presión positiva en un lado un poco más allá del borde de ataque. Por lo tanto, otra presión positiva se acumula en un punto de
estancamiento trasero en el lado opuesto, anterior al borde posterior. Existe flujo rápido y presión negativa en el otro lado del borde
posterior afilado forzado a girar sobre un cierto ángulo para reducir las diferencias de presión. La dirección de la rotación será la que
moverá el punto de estancamiento trasero en la dirección del borde posterior. La diferencia de presión alcanza un mínimo cuando el
punto de estancamiento trasero coincide con el borde posterior.
Esta circulación que se llama vórtice unido, ocurre dorsoventralmente sobre el tramo total de la aleta caudal. Se acumula al comienzo
de cada golpe de cola lateral y mantiene su fuerza hasta que el movimiento en una dirección se detiene. En ese instante, el vórtice se
quedará atrás y la aleta se acumulará una nueva en la dirección opuesta durante el golpe de cola hacia el otro lado. Muestra cómo el
vórtice liberado al final de cada golpe a izquierda o derecha aumentar gradualmente de tamaño. Las distancias mutuas entre los
núcleos de los vórtices no cambian. La disminución gradual de la velocidad de circulación se sugiere por la disminución de la longitud
de las flechas. La fuerza del impulso en este chorro es igual, y su dirección es opuesta al momento (torque) del pez.
En las puntas dorsal y ventral de la aleta, el flujo que circula por los bordes hacia el otro lado intenta compensar esta diferencia de
presión. Este flujo rotativo se deja atrás como vórtices dorsales ventrales y ventrales durante el latido de la cola de un lado a otro. Se
debe tener en cuenta que los vórtices dorsales y ventrales giran en direcciones opuestas. La corriente en chorro es soportada por los
vórtices circundantes en cada rectángulo sucesivo, ligeramente doblado. La amplitud lateral más grande y, por lo tanto, la velocidad
lateral más alta se encuentra en la hoja de la cola.
Desde el punto de vista del agua, la secuencia de eventos es la siguiente: la cabeza del pez entra en agua estática no perturbada, el
agua es empujada hacia la izquierda y hacia la derecha y hacia atrás, en la dirección opuesta a la natación, por el cuerpo que pasa
aumentando amplitud hasta que la hoja de cola haya pasado y no se agregarán más perturbaciones. El empuje hacia atrás impulsa al
pez generando suficiente empuje para superar el arrastre de un pez nadando a una velocidad uniforme.

BALANCE GENERAL DE LA FUERZA Y FLUJO TRIDIMENSIONAL

El gran impulso lateral producido por la aleta dorsal en los peces con aletas radiadas tiene importantes consecuencias para el equilibrio
total de la fuerza durante la locomoción. Esta fuerza lateral se genera por encima y por detrás del centro de masa y, por lo tanto, debe
generar pares de giro y guiñada. Para que los peces naden constantemente sin balanceo y guiñada, otras aletas deben compensar.
Para contrarrestar los pares de torsión inducidos por la aleta dorsal, la aleta anal podría generar un par opuesto al generar impulso
lateral en el mismo lado que la aleta dorsal. Además, la cola y las aletas pectorales pueden actuar en concierto para corregir cualquier
torsión de guiñada. Muchos peces nadan con un ángulo de ataque positivo al cuerpo. Esto parece ser crítico para el equilibrio total de
la fuerza debido a que el ángulo del cuerpo cambia a medida que aumenta la velocidad de nado, alterando la fuerza de levantamiento
debido al flujo sobre el cuerpo.
La cola homocercal en sí podría generar vórtices pequeños adicionales debido a la acumulación en los bordes inclinados cerca de la
línea media. Incluso si la cola se mueve de modo que solo un gran anillo vórtice se desprenda por la aleta caudal, anillos de vórtice
adicionales de la aleta dorsal y anal aún pueden existir en la estela, produciendo interacciones complejas entre ellos.
El término flujo inestable se aplica a situaciones en las que la velocidad del fluido varía con respecto al tiempo para un punto dado
en el espacio. Además, los flujos viscosos contienen gradientes de velocidad que pueden o no conducir a la formación de vórtices
discretos. Si los vórtices ambientales afectarán el comportamiento de los peces depende en gran medida de la escala espacial de los
flujos vórticos en relación con el tamaño del pez. Dependiendo de la dirección de la fuerza (por ejemplo, perpendicular o paralela al
cuerpo que corresponde a la deformación normal o cortante, respectivamente), el flujo puede causar deformaciones de forma o
movimientos de rotación.
Los flujos que perturban a los peces se definen ampliamente como flujos que generan una traslación angular o lineal del cuerpo (es
decir, desplazamiento relativo al marco de referencia de la tierra) o flujos que causan deformaciones del cuerpo (es decir, alteración
de los movimientos de nado en relación con el de referencia). Los flujos alterados se usarán como un término genérico que abarca,
entre otros, términos más tradicionales como la turbulencia y el flujo inestable que se han utilizado en la literatura, que utilizan
implícitamente el entorno como marco de referencia. Los flujos constantes pueden perturbar a un pez sin cambiar sustancialmente su
cinemática al desplazar la ubicación del cuerpo en relación con el medio ambiente. Finalmente, los flujos inestables pueden cambiar
tanto la cinemática como la posición absoluta de los peces, como cuando la amplitud lateral del cuerpo y la longitud de onda del cuerpo
aumentan cuando los vórtices golpean al pez en condiciones turbulentas.

Fuerzas que actúan sobre un pez nadador

Las aletas medianas y emparejadas también se pueden caracterizar como de base corta o de base larga, dependiendo de la longitud
de su base en relación con la longitud total del pez. Las dimensiones de la aleta normales y paralelas al flujo de agua se denominan
span y acorde, respectivamente. La natación implica la transferencia del momento del pez al agua circundante (y viceversa). Los
principales mecanismos de transferencia de momento son a través de las fuerzas de reacción de arrastre, elevación y aceleración. El
arrastre de natación consta de los siguientes componentes:

1. Fricción de la piel entre el pez y la capa límite del agua (fricción viscosa o por fricción): la resistencia a la fricción surge como
resultado de la viscosidad del agua en áreas de flujo con grandes gradientes de velocidad. La resistencia a la fricción depende del
área mojada y la velocidad de nado del pez, así como de la naturaleza del flujo de la capa límite.
2. Presiones formadas al empujar el agua hacia un lado para que los peces pasen (forman arrastre). La resistencia a la forma es
causada por la distorsión del flujo alrededor de los cuerpos sólidos y depende de su forma. La mayoría de los peces de crucero rápido
tienen cuerpos bien aerodinámicos para reducir significativamente el arrastre.
3. Energía perdida en los vórtices formados por las aletas caudal y pectoral, ya que generan elevación o empuje (vórtice o arrastre
inducido): la resistencia inducida depende en gran medida de la forma de estas aletas.
Las fuerzas que actúan sobre un pez nadador son el peso, la flotabilidad y el levantamiento hidrodinámico en la dirección vertical, junto
con el empuje y la resistencia en la dirección horizontal. Para peces con flotación negativa, se debe generar elevación hidrodinámica
para complementar la flotabilidad y equilibrar las fuerzas verticales, asegurando que no se hundan. Muchos peces logran esto nadando
continuamente con sus aletas pectorales extendidas. Sin embargo, dado que la generación de sustentación está asociada con el
movimiento intencional de los propulsores por parte de los peces, solo contribuye a la resistencia para acciones como el frenado y la
estabilización en lugar de la natación estable. Además, la resistencia viscosa siempre contribuye a las fuerzas de resistencia.
Finalmente, la inercia del cuerpo, aunque no es un mecanismo de transferencia de momento, contribuye a la resistencia al agua ya
que se opone a la aceleración desde el reposo y tiende a mantener el movimiento una vez que ha comenzado.
Los principales factores que determinan las contribuciones relativas de los mecanismos de transferencia de momento al empuje y la
resistencia son: 1) número de Reynolds; 2) frecuencia reducida; y 3) forma. El número de Reynolds (Re) es la relación entre las fuerzas
inerciales y las viscosas.
La frecuencia reducida indica la importancia de los efectos inestables (dependientes del tiempo) en el flujo. Compara esencialmente
el tiempo que tarda una partícula de agua en atravesar la longitud de un objeto con el tiempo necesario para completar un ciclo de
movimiento.

TURBULENCIA

El efecto de los flujos turbulentos sobre los peces

Cada vez que el agua pasa por una estructura, como una roca o la cola en movimiento de un pez, se crean gradientes de velocidad
que forman vórtices que varían en intensidad y tamaño, interactúan entre sí y decaen en diferentes cursos de tiempo. Estas condiciones
pueden alterar los movimientos del cuerpo tanto en relación con el marco de referencia de la tierra (desplazamiento) como con el
marco de referencia del pez. La turbulencia también puede tener efectos más amplios, lo que influye en la rutina diaria de
comportamiento y la elección del hábitat. El rendimiento de natación puede verse drásticamente influenciado por flujos alterados por
fuentes abióticas y bióticas. Existen al menos dos mecanismos mediante los cuales los peces pueden explotar los flujos inestables
generados por fuentes abióticas o bióticas para aumentar el rendimiento de la natación. En primer lugar, los peces pueden aprovechar
las regiones de velocidad de flujo reducida detrás de los cuerpos farol. En este caso, la velocidad promedio en la estela turbulenta se
reduce en relación con su condición de estado estacionario antes de la interacción con el cuerpo bluff y con el marco de referencia de
la tierra. Cuando los peces buscan refugio del flujo actual, se pueden describir como 'refugiado de flujo' (es decir, explotando regiones
de velocidad de flujo reducida). Este comportamiento generalmente ocurre cerca de la interfaz entre un fluido y un sólido, y puede
presentar una oportunidad para "mantener la estación", que es la capacidad de mantener la posición en una corriente relativa al marco
de referencia de la Tierra sin nadar activamente. El segundo mecanismo implica capturar la energía de vórtices discretos generados
ambientalmente, y esto depende de una proporción adecuada de diámetro de vórtice con respecto a la longitud de los peces, así como
también bajos niveles de turbulencia de fondo.
Los peces sometidos a flujos complejos requieren la capacidad de mantener la estabilidad. La estabilidad se puede lograr de forma
pasiva mediante mecanismos de autocorrección o activamente con movimientos motorizados. En general, los peces se ven atraídos
por los flujos turbulentos si sus mecanismos de estabilidad son suficientes para un entorno hidrodinámico determinado, generalmente
si el entorno de flujo tiene un componente espacio-temporal predecible. Los peces tienden a evitar los flujos que tienen grandes
fluctuaciones de velocidad impredecibles, o tienen características de flujo a una escala espacial y temporal que interfieren con las
trayectorias de nado. Dado que los peces no son igualmente sensibles a las perturbaciones en todos los planos, la dirección de la
perturbación en relación con el cuerpo juega un papel fundamental en la determinación de la naturaleza de la respuesta. Esta
sensibilidad a las perturbaciones orientadas verticalmente sugiere que la corrección para el cabeceo, que requiere la producción de
fuerzas verticales ya sea anterior o posterior al centro de masa (COM), es más difícil que para las perturbaciones de otras direcciones.
La forma del cuerpo y las aletas y su cumplimiento intrínseco también pueden contribuir a los mecanismos pasivos de estabilidad. En
respuesta a las perturbaciones posturales repentinas causadas por chorros de agua, los peces fusiformes pueden autocorrectarse
más rápidamente que los peces comprimidos lateralmente. Las frecuencias y amplitudes de latido de cola variaron en respuesta a
fenómenos hidrodinámicos inestables tales como la capa límite sobre el sustrato y el flujo y reflujo inherente de la velocidad de la
corriente en corrientes naturales

Cuanto más largo era el pez, mayor era la turbulencia requerida para disminuir el caudal crítico. El mecanismo de impacto de la
turbulencia en la locomoción de los peces se basa en la estructura del vórtice del flujo. El pez utiliza los pectorales para restaurar el
equilibrio, lo que aumenta su resistencia hidráulica y, junto con el gasto de energía para el control del equilibrio espacial, disminuye la
velocidad de nado. La reoreacción es la principal respuesta de comportamiento de los peces en una corriente.
La naturaleza de la turbulencia depende de la formación y el desarrollo de sistemas de vórtice en el flujo de agua. La menor tasa de
natación de los peces en el flujo turbulento se debe a la alta energía cinética resultante de los componentes de pulsación del caudal.

Los peces comienzan a perder su equilibrio a velocidades de flujo más bajas a medida que aumentaba la turbulencia. Por consiguiente,
se propusieron gastos de energía adicionales de peces para el control del balance en el flujo turbulento como el factor que disminuye
la tasa de flujo crítico.

El tamaño del vórtice es crucial para el equilibrio de la natación de peces en el flujo turbulento. La disminución de la velocidad de flujo
crítico para peces con diferentes longitudes de cuerpo se observa solo en un cierto rango de la escala de turbulencia. Cuanto más
grande es un individuo, se requiere un vórtice más grande para disminuir esta velocidad. La estructura de vórtice de la turbulencia se
describe por el par de fuerzas hidrodinámicas en un vórtice giratorio y este par aumenta desde el centro del vórtice hasta la periferia.
Claramente, si el vórtice es mucho más pequeño que el pez, los momentos de fuerza se distribuyen uniformemente a lo largo de su
cuerpo y no pueden afectar su equilibrio. Si los tamaños de vórtice y de pez están cerca, las fuerzas hidrodinámicas del vórtice giratorio
introducen un par, que intenta volcar el pez y afectar su equilibrio.
 CONTROL DE POSTURA Y TRAYECTORIA

PRODUCCIÓN DE EMPUJE PASIVA EN UN VÓRTICE

La capacidad de extraer energía de los vórtices puede mejorar en gran medida la eficiencia propulsora. Esto se debe en gran medida
a que, a medida que el componente lateral del flujo levanta una lámina de un lado a otro, la cuerda de la lámina mantiene un ángulo
de ataque favorable con respecto al flujo incidente y facilita la producción de elevación y empuje.

FUERZAS DE CONTROL

Las fuerzas hidrostáticas son fuentes de inestabilidad que tienden a hacer que el cuerpo ruede y lance. Estas perturbaciones son
inevitables y deben corregirse. Esto requiere el uso de fuerzas hidrodinámicas para controlar la estabilidad y las mismas fuerzas que
impulsan las maniobras. Las fuerzas hidrodinámicas surgen del flujo sobre el cuerpo y los apéndices y/o el movimiento dinámicamente
similar de un apéndice a través del agua. Las fuerzas hidrodinámicas se pueden clasificar en dos categorías, en función de cómo se
mueve una superficie de control en relación con el cuerpo del que forma parte. Primero, el flujo puede surgir de corrientes ambientales,
deslizamiento u otras translocaciones de todo el cuerpo debido a la operación de otro propulsor. El flujo genera fuerzas definidas como
fuerzas de recorte, creadas por la orientación de una superficie de control que redirige el momento en el fluido. Las fuerzas de recorte
pueden contribuir a la autocorrección. En estas situaciones, una perturbación causa un cambio en la fuerza generada por un recortador
que se opone a la perturbación, negando y corrigiendo esa perturbación. Las magnitudes y direcciones de las fuerzas de recorte
también pueden cambiarse activamente por los músculos, alterando el tamaño, la forma y la orientación de los efectores, ya sea para
corregir disturbios o para conducir maniobras.
En segundo lugar, las superficies de control pueden moverse independientemente del movimiento general del cuerpo y, por lo tanto,
cambiar activamente el impulso del fluido circundante para generar fuerzas. Estas fuerzas generadas activamente se definen como
fuerzas de potencia. Pueden generarse por movimientos independientes de superficies de control separadas de un propulsor, o por
cambios en el tamaño, forma, orientación y movimientos del propio propulsor.

EFECTORES

Las fuerzas de control y pares de estabilidad y maniobrabilidad se generan mediante superficies de control variables, movidas de
varias maneras, que juntas constituyen efectores. En principio, las fuerzas hidrostáticas son autogeneradas, debido a la composición
corporal podrían ser efectores para las maniobras, determinar la inclinación al nadar a baja velocidad o la postura de ataque de un pez
arquero cerca de la superficie del agua. De manera similar, la amplificación de los cambios de profundidad de los peces con inclusiones
de gas podría usarse para iniciar maniobras. Las fuerzas de control hidrodinámicas son generadas por todas las partes del cuerpo, la
forma del cuerpo, la ornamentación y los apéndices. El despliegue de efectores para controlar el movimiento en varios planos y ejes
de rotación es el más conocido (cualitativamente) para las maniobras.
El papel de las diversas superficies de control del cuerpo y de la aleta se ve fuertemente afectado por sus ubicaciones en relación con
el centro de masa. Por lo tanto, las aletas pares posteriores y la aleta caudal eran posteriores al centro de masa. Las superficies de
control en esta ubicación crean fuerzas de recorte autocorrectivas de la misma manera que el vuelo de una flecha. Por lo tanto, si una
perturbación causa una perturbación de cabeceo ascendente en un pez nadador, las aletas pélvicas emparejadas posteriores
subtienden un ángulo mayor al flujo incidente. Esto crea elevación, haciendo que el cuerpo lance cabeza abajo, corrigiendo la
perturbación. De manera similar, la cola y otras aletas medianas posteriores de los peces primitivos podrían autocorregirse por
alteraciones de guiñada. Estas superficies de control, especialmente la aleta caudal, están especialmente distantes del centro de masa
en peces fusiformes, asegurando que las fuerzas de recorte para las maniobras de dirección sean grandes. Lo opuesto se aplica a las
superficies de control anterior, las aletas pectorales y la cabeza. En estos, una perturbación que causa una perturbación de cabeceo
ascendente aumentaría el ángulo de las aletas pectorales hacia el flujo. Esto aumentaría la elevación generada por estas aletas y se
sumaría a la perturbación de cabeceo. Los efectores también trabajan juntos en grupos. Por ejemplo, las aletas emparejadas
generalmente se encuentran en el plano horizontal, ortogonal a las aletas medianas en el plano vertical. Esta organización, junto con
cualquier compresión o depresión del cuerpo, crea una gran resistencia a las alteraciones de la translación en el movimiento vertical
y el deslizamiento. También es bien sabido que la colocación de superficies de control puede generar fuerzas que equilibren el peso
del agua de un pez con flotación negativa. En este caso, las parejas de lanzadores cabeza arriba resultantes de las superficies de
control anteriores son anuladas por parejas de lanzadores cabeza abajo producidos por superficies de control posteriores al centro.

POSTURA Controlar la postura asegura una base estable para los sistemas sensoriales y minimiza los costos de energía durante la
natación al orientar el cuerpo para minimizar la resistencia. Los peces generalmente sostienen el cuerpo verticalmente, con el lado
dorsal hacia arriba, aunque los peces planos pleuronectiformes son excepciones bien conocidas. Además, la postura varía durante la
actividad de rutina. Como se describió anteriormente, las fuerzas hidrostáticas y pares que surgen de la composición corporal hacen
que muchos peces sean hidrostáticamente inestables. Se agregaron combinaciones de flotación / peso neutralmente flotantes para
pescar, incrementando los pares de torsión, para examinar los límites a los cuales los peces podrían corregir las perturbaciones de
balanceo. La inestabilidad postural hidrostática autogenerada ha afectado la evolución de las vejigas de gas utilizadas para regular la
densidad de todo el cuerpo.
Las especies con aletas de mayor relación de aspecto son comunes en situaciones de flujo más energético. Alternativamente, los
nadadores lentos con una mayor dependencia del control motorizado y las especies ecomorfológicamente similares son más comunes
en lagos y estanques, donde el flujo y la turbulencia se reducen considerablemente. Los bajos se encuentran en hábitats tanto lóticos
como lénticos, pero en aguas que se mueven lentamente en los arroyos.

Densidad y profundidad
Esta regulación de flotabilidad amortigua, o en el caso de flotabilidad neutra elimina, las perturbaciones de hundimiento autogeneradas
debido a que la carcasa tiene una densidad ligeramente más alta que el agua circundante. El gas se usa ampliamente para controlar
la densidad porque proporciona la mayor elevación neta para un volumen de inclusión dado, pero como se indicó anteriormente, el
volumen de las inclusiones sigue las leyes de los gases, lo que hace que los peces sean inestables hidrostáticamente en la regulación
de profundidad. La amplificación se reduce considerablemente, esencialmente evitada, por las inclusiones de lípidos, pero para una
elevación hidrostática dada, los lípidos requieren más volumen, lo que resulta en una mayor resistencia a la forma durante la natación.
Debido a que las inclusiones no se corrigen por sí mismas y con frecuencia son desestabilizadoras, el control de la profundidad en
última instancia depende de las fuerzas de control hidrodinámicas. La forma del cuerpo y la postura (inclinación), la orientación de la
aleta emparejada, la forma del pedúnculo caudal y la orientación de la cola generan fuerzas de recorte.
Las inclusiones aumentan el volumen total y, por lo tanto, forman arrastre, que aumenta con la velocidad de nado. La generación de
elevación, ya sea como recorte o como fuerza de potencia, da como resultado pérdidas de energía a través del arrastre inducido que
disminuye a medida que aumenta la velocidad. Las inclusiones de gas proporcionan un alto levantamiento hidrostático y son comunes
en las aguas superficiales entre los nadadores más lentos, ya que no son necesarios grandes cambios de profundidad. Las vejigas de
gas incurren en costos sustanciales manteniendo la presión interna igual a la presión ambiental para los peces en aguas muy
profundas. Como resultado, los lípidos son más comunes entre los nadadores más lentos en aguas profundas.
Los peces son estables cuando su peso es apoyado por al menos tres puntos de contacto. Controlar la postura para evitar el
desplazamiento de todo el cuerpo se vuelve más difícil en una corriente. El rendimiento depende de la reacción normal con el suelo y
su fuerza de fricción opuesta al arrastre. La reacción normal depende del peso en agua, que se reduce por una fuerza de elevación
resultante del flujo de agua sobre el cuerpo. La interacción de estas fuerzas determina la velocidad a la que se inicia el desplazamiento,
una oleada.
Las perturbaciones autogeneradas surgen durante la natación porque los peces, al igual que otros animales, usan propulsores
oscilantes. Cada propulsor crea empuje y algo de traslación y / o perturbación rotacional, definida como retroceso. Los propulsores o
sus elementos se invierten cada medio tiempo, reduciendo la amplitud general de una perturbación y corrigiendo el retroceso. Sin
embargo, la amortiguación aún es deseable para minimizar las pérdidas de energía.
Las perturbaciones autogeneradas surgen de las fuerzas hidrostáticas en el cuerpo, la ventilación de las branquias y los movimientos
locomotores. Las perturbaciones autogeneradas pueden usarse para maniobrar, pero otras no serán deseadas. Las perturbaciones
externas se asocian generalmente con la turbulencia, que puede ser de origen biótico o abiótico.
Las perturbaciones abióticas surgen del flujo en las interfaces y sobre las características topográficas. Los principales factores que
afectan el período y la amplitud de las perturbaciones en la interfase aire / agua son la fuerza del viento, el alcance, la profundidad del
agua y la topografía del fondo, que en conjunto determinan la altura y la corriente de las olas. Los tamaños y formas de las estructuras
en las corrientes como el sustrato, ondulaciones, rocas, cantos rodados, macrófitos, etc. y las tasas de flujo (viento, marea y gradiente)
determinan si y cuándo el flujo se separa
La transferencia de momento implica levantamiento, arrastre y reacción de aceleración. El levantamiento y el arrastre dependen de la
velocidad, mientras que la reacción de aceleración depende de las tasas de aceleración. Arrastre y aceleración se generan
paralelamente al flujo y la elevación se genera casi normal al flujo. Durante un golpe de propulsor, la aceleración y la velocidad varían
y están desfasadas. En principio, por lo tanto, la producción de fuerza total puede alisarse sobre un latido de aleta, reduciendo así las
perturbaciones de retroceso, variando las contribuciones temporales de arrastre, la reacción de aceleración y la sustentación a lo largo
de un ciclo de latido. Este potencial se realiza en la eliminación de perturbaciones durante la natación de la aleta pectoral.
Los peces tienen la musculatura para controlar la forma y orientación de las superficies propulsoras. Por lo tanto, una segunda manera
de suavizar la producción de fuerza es controlar la relación entre el empuje y el cabeceo de un propulsor, orientar las fuerzas para
maximizar el empuje y minimizar el retroceso.
Controlar el equilibrio es esencial para todas las actividades. De hecho, las bajas velocidades y maniobras que dominan la natación
de rutina solo son posibles si los peces tienen buen control sobre la orientación del cuerpo y las trayectorias de natación. Hay tres
categorías de problemas de control relacionados con el aparato locomotor: control de la orientación corporal (postura), profundidad en
la columna de agua ("altitud negativa") y trayectoria. La postura estabilizadora proporciona una base estable para los sistemas
sensoriales y minimiza los costos de energía al orientar el cuerpo para minimizar el arrastre. El control de la profundidad es importante
para muchas actividades, como la explotación de aguas superficiales productivas, las migraciones verticales para la alimentación y la
evitación de depredadores, y en la vida bentónica. Las bases sensoriales estables y la minimización de la energía también requieren
la estabilización de las trayectorias de nado durante la translocación y el estacionario a velocidad cero, además de controlar la postura
y la profundidad.
Las traslaciones ocurren como levantamiento (un desplazamiento vertical), deslizamiento (lateral) y aumento (antero-posterior). Las
rotaciones son lanzamiento (rotación arriba / abajo sobre el eje lateral). Las alteraciones pueden ocurrir cuando un pez está en reposo,
cuando nada hacia adelante y hacia atrás, y durante las maniobras mientras se mueve en cualquier dirección. Además, las
perturbaciones pueden ocurrir simultáneamente en uno o más planos de traslación y ejes rotacionales. Las perturbaciones rotacionales
parecen presentar mayores problemas de control que los desplazamientos. Es más probable que los movimientos que siguen una
perturbación rotacional se amplifiquen y puedan conducir rápidamente a un "tambaleo".

ESTABILIDAD

Evitando perturbaciones

La energía se gasta en responder a cualquier cambio en un sistema regulado (Weihs, 1993) y algunas perturbaciones pueden exceder
las capacidades de estabilización. Por lo tanto, una opción es evitar perturbaciones.
Las variaciones de flujo a menudo se asocian con ciclos diurnos, lunares, estacionales y decenales, y la evitación de hábitats con una
alta probabilidad de perturbaciones de gran amplitud a menudo forma parte integral de los patrones de historia de vida

Amortiguación y corrección
Muchas perturbaciones son inevitables. El primer paso hacia la estabilidad es amortiguar las perturbaciones. Los sistemas de control
más efectivos minimizan la tasa de crecimiento de una perturbación. El segundo paso en el control es la corrección de una perturbación,
una intervención activa para restaurar las condiciones iniciales. Las fuerzas de amortiguación y corrección pueden ser hidrostáticas e
hidrodinámicas. Las fuerzas hidrostáticas por sí solas pueden estabilizar un pez en el substrato pero son desestabilizantes para los
peces en la columna de agua. Las fuerzas hidrodinámicas mejoran la estabilidad en los substratos barridos actualmente y son a
menudo el único medio para contrarrestar las perturbaciones y corregir las perturbaciones de los peces en la columna de agua. Todas
las fuerzas de corrección hidrodinámicas surgen del flujo sobre el cuerpo y los apéndices. Estos se crean de dos maneras diferentes.
En primer lugar, los propulsores se mueven activamente independientemente del movimiento del cuerpo para generar fuerzas de
corrección automáticas, ya sea directamente, como propulsores de proa, o al orientar la fuerza normal, como motores fuera de borda,
para proporcionar empuje y componentes de corrección motorizados. En segundo lugar, el flujo se induce sobre superficies de control
que, al igual que las quillas del barco, se mueven con el cuerpo. Variando la actitud del cuerpo y los apéndices puede modular los
vectores de fuerza resultantes.

Trayectorias de natación: Las trayectorias de nado pueden ser perturbadas por perturbaciones autogeneradas y externas,
predecibles e impredecibles. La producción de empuje es la mayor fuente de perturbaciones autogeneradas. La propulsión se basa
en oscilaciones que van desde elementos de propulsión dentro de una aleta hasta movimientos de aleta enteros. La transferencia de
ímpetu no se combina perfectamente con la resistencia y un componente de la fuerza normal causa retroceso. Estas fuerzas de los
propulsores retroceden cada medio tiempo, reduciendo el crecimiento y corrigiendo las perturbaciones del retroceso, pero la
amortiguación aún es deseable, aunque sólo sea para minimizar las pérdidas de energía.

La aleta caudal es utilizada para nadar a las velocidades más altas genera el mayor retroceso. La amortiguación puede ser
especialmente importante porque las frecuencias de golpe de cola crean perturbaciones (igual al doble de la frecuencia del golpe de
cola) con frecuencias del orden de 20 a 30 Hz.

La propulsión basada en apéndices también puede autogenerar perturbaciones que deben amortiguarse y corregirse. Las aletas
pectorales oscilatorias se utilizan comúnmente para la propulsión a velocidades más bajas. Un enfoque diferente para minimizar el
retroceso se encuentra entre los peces con aletas pectorales, dorsal y anal de base larga, como en los rayos y muchos actinopterigios.
La estabilización es presumiblemente el resultado de la cancelación de fuerzas laterales positivas y negativas de numerosos elementos
de propulsión a lo largo de la aleta. Además de estas perturbaciones locomotrices autogeneradas, los peces que nadan experimentan
perturbaciones externas. Por lo tanto, las trayectorias generales deben estabilizarse. Las aletas medianas y emparejadas de los peces
están dispuestas típicamente en los planos longitudinal y transversal, donde pueden permitir tanto la autocorrección como el recorte
controlado. Conjuntamente con las formas del cuerpo comprimidas o deprimidas, las aletas se humedecen y se corrigen por sí mismas,
se elevan, se balancean y se alteran. Además, las aletas emparejadas amortiguan la humedad y pueden autocorregirse para
perturbaciones de rodadura en un ángulo diedro positivo. Las aletas emparejadas pueden reducir el deslizamiento cuando se usan en
curvas inclinadas. Además de los sistemas de recorte, la capacidad de generar fuerzas de estabilización motorizadas, inicialmente
con la cola, surgió entre los cordados. La capacidad de orientar el empuje desde la cola tanto para las maniobras como para la
estabilidad sigue siendo importante en todos los grupos de vertebrados acuáticos. La evolución de los esqueletos óseos permitió
soportar fuerzas relativamente grandes en aletas delgadas, capaces de cambiar su área y forma. Esto amplía enormemente las
capacidades para producir fuerzas estabilizadoras hidrodinámicas. Las aletas medianas y pareados se convirtieron en los
estabilizadores dominantes en peces óseos. De hecho, existe una tendencia evolutiva a restringir la parte caudal del cuerpo a los
movimientos laterales. Los grados de libertad del pedúnculo caudal y la cola se reducen por la extensión de las espinas neural y hemal
para abarcar gran parte de la profundidad del cuerpo y la fusión y / o expansión de estos elementos en el esqueleto de la aleta caudal
Tales peces deben estabilizar las trayectorias al nadar utilizando solo propulsores caudales con muchos grados de libertad, los
mecanismos que contribuyen a la postura y al control de la trayectoria son pasivos o potenciados. Los mecanismos pasivos operan de
manera automática y continua, sin requerir atención ni trabajo. Los mecanismos motorizados se derivan principalmente de los
movimientos del cuerpo y la aleta (o la extremidad). Requieren coordinación y control activos. Todos los peces usan combinaciones
variables de ambos tipos de mecanismos mientras nadan, su importancia relativa cambia continuamente a medida que los tipos y
niveles de actividad varían en respuesta a las cambiantes condiciones de motivación y ambientales.

NATACIÓN ONDULATORIA

Los peces exhiben una gran variedad de movimientos que pueden caracterizarlos. La locomoción de natación ha sido clasificada en
dos categorías genéricas sobre la base de
características temporales de los movimientos:
1. Natación periódica (constante o sostenida), caracterizada por una repetición cíclica de los movimientos de propulsión. El pez
usa la natación periódica para cubrir distancias relativamente grandes a una velocidad más o menos constante.
2. Movimientos transitorios (o inestables) que incluyen arranques rápidos, maniobras de escape y giros. Los movimientos
transitorios duran milisegundos y se usan generalmente para atrapar presas o evitar depredadores.
La mayoría de los peces generan empuje al doblar sus cuerpos en una onda de propulsión hacia atrás que se extiende hasta su aleta
caudal, un tipo de natación clasificada bajo la locomoción del cuerpo y/o la aleta caudal (FBC). Otros peces han desarrollado
mecanismos de natación alternativos que implican el uso de sus aletas medianas y pectorales, lo que se denomina locomoción de la
mediana y / o aleta pareada (MPF). Aunque el término emparejado se refiere tanto a las aletas pectorales como a las pélvicas, estas
últimas a pesar de proporcionar versatilidad para propósitos de estabilización y dirección, rara vez contribuyen a la propulsión directa
y ningún modo de locomoción particular está asociado con ellas en las clasificaciones encontradas en la literatura.
Tanto la propulsión BCF como MPF se basan en: los movimientos ondulatorios que implican el paso de una onda a lo largo de la
estructura propulsora, mientras que en los movimientos oscilatorios la estructura propulsora gira sobre su base sin exhibir una
formación ondulatoria. Ambos tipos de movimiento son el resultado de las oscilaciones acopladas de los elementos más pequeños
que constituyen el propulsor (es decir, segmentos musculares y rayos de aletas para la propulsión BCF y MPF, respectivamente).
En general, los peces que usan rutinariamente el mismo método de propulsión muestran una morfología similar.

PROPULSIÓN BCF

En los modos BCF ondulatorios, la onda propulsora atraviesa el cuerpo del pez en una dirección opuesta al movimiento general ya
una velocidad mayor que la velocidad total de nado.
En el modo anguilliforme, todo el cuerpo participa en grandes ondulaciones de amplitud, dado que al menos una longitud de onda
completa de la onda de propulsión está presente a lo largo del cuerpo, las fuerzas laterales se cancelan adecuadamente, lo que
minimiza las tendencias de retroceso del cuerpo. Muchos nadadores anguilliformes son capaces de nadar tanto hacia atrás como
hacia adelante alterando la dirección de propagación de la ola de propulsión. Se observan movimientos similares en el modo
subcarangiforme (p. Ej., Trucha), pero la amplitud de las ondulaciones se limita en sentido anterior y solo aumenta en la mitad posterior
del cuerpo. Para la natación carangiforme, esto es aún más pronunciado, ya que las ondulaciones del cuerpo se confinan aún más en
el último tercio de la longitud del cuerpo, y el empuje es proporcionado por una aleta caudal bastante rígida. Los nadadores
carangiformes son generalmente más rápidos que los nadadores anguilliformes o subcarangiformes. El modo Thunniform es el modo
de locomoción más eficiente desarrollado en el entorno acuático, donde el empuje se genera mediante el método de elevación, lo que
permite mantener altas velocidades de crucero durante largos períodos.
El cuerpo reduce significativamente la resistencia a la presión, mientras que la aleta caudal es rígida y alta, con una forma de luna
creciente a menudo denominada semilunar. A pesar de la potencia de los empujes caudales, la forma del cuerpo y la distribución de
la masa aseguran que las fuerzas de retroceso se minimicen de manera efectiva y se induzca muy poco deslizamiento lateral. El
diseño de nadadores thunniform está optimizado para la natación de alta velocidad en aguas tranquilas y no es adecuado para otras
acciones, como natación lenta, maniobras de giro y aceleración rápida de agua estacionaria y turbulenta (arroyos, rasgaduras de
marea, etc.).
La locomoción ostraciiforme es el único modo BCF puramente oscilatorio. Se caracteriza por la oscilación en forma de péndulo de la
aleta caudal (bastante rígida), mientras que el cuerpo permanece esencialmente rígido. Los peces que utilizan el modo ostraciiforme
generalmente están encerrados en cuerpos inflexibles y forrajean su hábitat (generalmente complejo) utilizando propulsión MPF. Las
oscilaciones caudales se emplean como medios auxiliares de locomoción para ayudar en la producción de empuje a velocidades más
altas, para garantizar que el cuerpo permanezca adecuadamente rígido o para ayudar al acecho de las presas.
Estructura y generación de levante
La estela que queda detrás de la cola de los nadadores BCF ondulatorios es una serie escalonada de vórtices discretos de signo
alterno, generados a medida que la aleta caudal se mueve hacia adelante y hacia atrás. Un flujo de chorro con dirección alterna entre
los vórtices también es visible. La estructura de la estela es de tipo de empuje, es decir, tiene una dirección de rotación invertida en
comparación con la calle de vórtices de Karman que produce el arrastre bien documentada.
El flujo circulante se propaga a lo largo del cuerpo, y al llegar a la aleta caudal, interactúa con los vórtices encuadernados creados por
los movimientos de la cola, formando los discretos vórtices arrojados en la estela.

El empuje desarrollado y la eficiencia propulsora generalmente dependen de los siguientes parámetros:

1. La relación de aspecto (AR) de la aleta caudal. Las aletas de alta relación de aspecto conducen a una eficiencia mejorada, ya
que inducen menos arrastre por unidad de elevación o empuje producido.
2. La forma de la aleta caudal, que se define por el ángulo de barrido y la curvatura de su borde de ataque. Un borde de ataque
curvado es beneficioso, ya que reduce la contribución relativa de la succión del borde de ataque al empuje total, evitando la
separación de la capa límite para valores de alto empuje.
 3. La rigidez de la aleta, el beneficio de un mayor grado de rigidez (logrado al fusionar los muchos radios de las aletas que
consisten en la aleta caudal) es una mayor capacidad de generación de empuje, con solo una disminución relativamente
pequeña en la eficiencia.
4. Los movimientos oscilatorios de la aleta.

https://www.youtube.com/watch?v=bdm-SdIG8kk