4.- PLASTOS.

Cloroplastos: estructura y
ultraestructura del sistema lamelar. Clorofilas:
estructura química, espectros de absorción y
fluorescencia. Carotenoides: estructura química,
espectros de absorción y propiedades.
Ficobiliproteinas: estructura química, espectros de
absorción y propiedades. Biosíntesis de los
pigmentos fotosintéticos. Amiloplastos.
Cromoplastos.

OBJETIVOS

 Recordar las bases estructurales de los cloroplastos.

 Localización de los lugares de síntesis de poder
asimilatorio para las fases afóticas de la fotosíntesis.
 Características y organización de los pigmentos
fotosintéticos.
 Entender el significado de los espectros de absorción.
 Génesis de los diferentes tipos de plastos razonando su
diversificación.

Introducción

Desde finales del siglo XIX se sabe que el proceso

fotosintético tiene lugar en los cloroplastos. Engelmann en 1894,
confirmó que en los cloroplastos se realizaba la fotosíntesis, hecho
certificado mediante el estudio realizado en Spirogira (Fig1) , que
al poseer un único cloroplasto constituye un sistema experimental
adecuado.

Fig 1. Spirogira

La existencia de cloroplastos (Fig.2) y su localización pudo ser

verificada p mediante un experimento sencillo: Si a una lamina foliar
se coloca un papel con poros y se tiñe con un colorante especifico
para
 Fig. 2. MET de C.T. de
cloroplasto. Citología e Histología
Vegetal y Animal. Ricardo Paniagua.
Edición 1997.
Orgánulo vegetal, que al
contener clorofila y otros
pigmentos es capaz de realizar
la FOTOSÍNTESIS: Energía
luminosa  Energía química
(ATP + NADPH2). Con el
NADPH2 se puede sintetizar
materia orgánica a partir de
compuestos inorgánicos
(CO2…).
Forma ovoide. Separado del
citoplasma por una doble envoltura (exterior e interior) que dejan en medio un
espacio intermembrana. En el estroma encontramos los tilacoides (sáculos
aplanados que en pilas forman la grana), en cuyo interior se encuentra el
espacio intertilacoidal. En el estroma hay plastoglóbulos (gránulos de almidón,
inclusiones…), DNA circular en fibras bicatenarias, plastorribosomas (rib 70S),
proteínas (enzimas), principios inmediatos (aa, nucleótidos, ARN…).

almidón, se observa que hay algo en la hoja que produce almidón y

además necesita la luz para este proceso.

Cloroplastos: estructura y localización

Son dominios subcelulares ovoides, responsables de la

fotosíntesis. Su organización permitirá el movimiento de electrones
desde el agua para reducir el CO 2 y formar hidratos de carbono
mediante la génesis de poder asimilatorio: obtención de poder
reductor y ATP.

Se localizan principalmente en las laminas foliares y tejidos

superficiales fotosintéticos. Son muy abundantes en las células
vegetales superiores diferenciadas, dispuestos perifericamente
alrededor de la gran vacuola central.

El nº de cloroplastos por célula varia, aunque un término medio es

de 1-50. Donde se encuentra mayor número de cloroplastos es en
el parénquima en empalizada, que corresponde básicamente con el
parénquima clorofílico. Su nº es muy variable de unos lugares a
otros de la planta, y según el tejido donde se localicen. En el
parénquima clorofílico o asimilador son muy abundantes (30-40/cél),
y su posición varía según la luz: con luz tenue, se disponen
paralelos a la cara de la célula donde incide la luz, buscando su
máxima absorción; con luz intensa, migran hacia la pared celular y
se orientan paralelamente a la luz. Los cloroplastos varían de
localización y configuración debido a las condiciones ambientales,
pudiendo existir cloroplastos y en consecuencia hojas de sol y de
sombra

Los cloroplastos como dominios celulares permiten el desarrollo de

una serie de procesos foto-bioquímicos, que solamente son
posibles por existir estructuras de doble membrana con
composición específica.

Son orgánulos integrados y rodeados de un sistema de doble

membrana, particularidad de eucariotas. En procariotas
fotooxigenicos no existe doble membrana que los aísle del
citoplasma, en algunos casos existen estrucuturas agrupadas que
reciben el nombre de cromatoforos. En consecuencia los procesos
fotosintéticos son diferentes en eucariotas y procariotas.

Son opticamente verdes (maxs. absorción 500nm-600nm) debido a

la presencia del pigmento fotosintético clorofila, que no absorbe en
el rango verde del espectro.

Tamaño considerable, lo cual permite su visualización mediante

microscopia óptica: Estructuralmente pueden estudiarse
mediante microscopia electrónica y otras técnicas ( ver apartado
en este tema).

Estructura basada en la funcionalidad de la doble membrana

(envuelta externa y sistema membranoso interno), y espacio
intermembrana o lumen.

Envuelta externa de diferente composición a las del sistema de

membrana interno.

No existen clorofilas en las membranas de la envuelta.

Composición de los cloroplasto

 Sobre un 20-30 % de materia seca.

 El componente mayoritario son proteinas (60 ), de las
cuales la más abundante es la proteína F1 es la rubisco
(ribulosa-bifosfato-carboxilasa), cuya síntesis es un ejemplo
de regulación por genoma nuclear y cloroplastico.
 2  de RNA
  20  lipídico
 Iones orgánicos, aminoácidos, intermediarios fotosintéticos.
 trazas de compuestos fenólicos y metabolitos secundarios que
varían según el estado de desarrollo de los cloroplastos y de
la planta.
 Contiene DNA y RNA capaces de replicar, transcribir y
traducir.
 Generalmente la herencia es de DNA materno (menos pino y
coniferas).
 El DNA es circular, con unas 150000 pares de bases.
 Esta localizado en nucleoides.
 El DNA del cloroplasto codifica RNAr, RNAt y 150 cadenas
polipeptídicas distintas.
 Muchas proteinas de cloroplastos están codificadas en DNA
del núcleo, es una autonomía genéticamente parcial
 Tienen DNA propio que le confiere semiautonomia genética.
 La autonomía genética, establece una relación a nivel de
expresión de genes mediados por el propio cloroplasto y por
el núcleo.
La interrelación entre el genoma del cloroplasto y el núcleo, da una
regulación específica, por ejemplo, la regulación de la actividad
de la ribulosa-bifosfato-carboxilasa (rubisco que es la proteína
llamada F1), formada por dos subunidades: la codificada por el
núcleo, y la codificada por el cloroplasto, que se deben de
integrar las dos para que funcionen.
El genoma del cloroplasto es responsable de la síntesis de la
subunidad grande y el genoma nuclear es responsable de la
pequeña. Cuando se sintetiza la pequeña que es el polipéptido S se
sintetiza con un péptido adicional, este es un péptido de transito que
permite la entrada al cloroplasto.
La presencia de la subunidad S dentro del cloroplasto activa la
síntesis de la subunidad L, integrándose estas dos unidades a
través de una chaperona.
Para la regulación de la rubisco, la unión de la subunidad pequeña
con la grande, es el rubisco funcional, y la unión es por una
chaperona.
Solamente cuando el núcleo recibe el mensaje exterior adecuado
como el rojo mediado por fitocromo, manda un mensaje que actúa
sobre factores específicos del núcleo, de esta manera provoca la
síntesis de la subunidad pequeña que se genera a partir de un
RNAm, y luego la subunidad pequeña va a actuar como un factor de
trascripción de la subunidad grande.

Ultraestructura y composición del sistema lamelar

 envuelta o membrana externa: compuesta por fosfolípidos en
baja proporción, sulfolípidos, galactolípidos, quinonas y varios
tipos de proteínas. La membrana externa es más permeable que
la interna. La síntesis de ácidos grasos tiene lugar en esta
envuelta. En el espacio intermembranal hay proteínas que
actúan de puente.
 estroma: matriz interna, en este entorno tiene lugar la fijación de
CO2 y obtención de carbohidratos. INCLUYE:
 tilacoides: sáculos aplanados y apilados (grana), cuyas
membranas se denominan lamelas.

En Figs. 3 y 4, se indican las diferentes partes citadas, se observa

en el corte esquemático el estroma, inmerso en el cual, existe una
red de sáculos. Las lamelas o tilacoide, si estan en contacto con el
estroma serian “lamelas del estroma”, si los saculos están apiladas

Fig. 3. Corte esquemático de cloroplasto Fig. 4 .Microfotografía microscopio

electronico mostrando la estrucutura de un cloroplasto : 1(tilacoides), 2
(estroma) y 3 (envuelta). Citología e Histología Vegetal y Animal. Ricardo Paniagua. Edición 1997.
Realizan la fotosíntesis mediante la clorofila (abundante). También poseen
carotenoides y un elevado contenido en lípidos. Son muy abundantes en las
células vegetales superiores diferenciadas, colocados en la periferia, alrededor
de la gran vacuola central. Su nº es muy variable de unos lugares a otros de la
planta, y según el tejido donde se localicen. En el parénquima clorofílico o
asimilador son muy abundantes (30-40/cél), y su posición varía según la luz:
con luz tenue, se disponen paralelos a la cara de la célula donde incide la luz,
buscando su máxima absorción; con luz intensa, migran hacia la pared celular
y se orientan paralelametne a la luz.
En vegetales inferiores no suelen ser ovoides como en los superiores, sino que
tienen diversas formas (estrellada, herradura…).
forman grana, y constituyen “lamelas del grana”. El entramado
lamelar (Fig 5) forma un todo continuo en los cloroplastos.

El estroma contiene ademas del sistema lamelar, ribosomas,

material genético, sales minerales. Con frecuencia tambien se
localizan gotas lipídicas e incluso acúmulos de almidón formando la
estructura suborganular llamada pirenoide.

Fig. 5..Microfotografía electrónica mostrando la continuidad del sistema

lamelar

ENVUELTA DE LOS CLOROPLASTOS

Las membranas de la envuelta son ricas en sulfolipidos y

galactolipidos sin embargo son pobres en fosfatidilcolina y
fosfatidiletanolamina.
Es el lugar de síntesis de ácidos grasos en la célula vegetal además
de sintetizar los compuestos de los sistemas de membrana de
cloroplastos jóvenes.
La permeabilidad será diferente y la carencia de fosfolipidos en la
membrana va a hacer que la fluidez sea mucho mayor. Gracias a la
fluidez le va a dar un desplazamiento o dinamismo de los
transportadores. La membrana es muy parecida a algas verde-
azuladas. Su origen parece ser la inclusión de un organismo
próximo a algas dentro de un organismo eucariota.
Se pudo observar tras técnicas de investigación, que las
membranas de los sáculos también tenían distinta composición
dependiendo si era de membranas de grana o si se disponían
rodeado del estroma. Sus diferencias son las distintas proporciones
de clorofila a, b y la distinta distribución de los fotosistemas, lo que
confiere:
asimetría
La asimetría o heterogeneidad de la membrana del cloroplasto se
debe a distribución diferencial de:

- ATP sintasa que está mayoritariamente en zonas en contacto

con el estroma.
- Fotosistema I mayor proporción donde el estroma.
- Fotosistema II se localiza en las zonas fuera del estroma.
- Citocromo 6 su distribución está dentro y fuera del estroma.

Localización de los principales acontecimientos

fotosintéticos
En las membranas de la envuelta, tiene lugar la síntesis de ácidos
grasos.
En las membranas tilacoidales tiene lugar la síntesis de ATP y poder
reductor, gracias a su composición físico-química y asimetría.
En el estroma ocurre la fijación de CO2 y su asimilación en hidratos
de carbono.
El intercambio con Pi permite la exportación de triosas fuera del
estroma.

Origen de los cloroplastos

Los cloroplasto maduros se diferencian a partir de proplastidios.

El desarrollo ontogénico está regulado por la luz a través de
fitocromo; las citoquininas participan también en estos procesos de
diferenciación y maduración de cloroplastos.
Fitocromo: cromóforo que capta todas las señales del medio
externo a través de la proporción de rojo, rojo lejano (ver tema Los
proplastidios pueden tomar vías diversas de diferenciación en
función de las señales externas.
Los cloroplastos maduros son viables funcionalmente durante un
tiempo, pueden paulatinamente perder organización y pigmentos, y
entrar en senescencia.

Diferenciación
Los cloroplastos se diferencian a partir de proplastos que se
encuentran en células meristemáticas. Tienen doble membrana y
material genético que se encuentra en el cloroplasto adulto.
 Con luz: la membrana del proplasto se invagina
formando prolongaciones. La invaginación se aplasta y evolucionan
a estructuras típicas de tilacoides. Ocurre una síntesis de clorofila y
proteínas.
 
Sin luz: la diferenciación se detiene en el etioplasto
que es incoloro y contiene protoclorofila. Al aparecer la luz hay una
transformación directa de etioplasto a cloroplasto.

 Protoplastidios son estructuras menos funcionales, estos entre

otras cosas menor numero de invaginaciones, su membrana
es menos compleja, no tienen clorofila sino precursores de
ella, la transformación de estos esta regulada por la luz y por
la periodicidad de aplicación de la luz (fotoperiodo).
 Luz y citoquininas activan la formación del cloroplasto.
División por estrangulamiento de la estructura.

Tipos de plastos
Protoplastidios: precursor (Fig. 6) de cloroplastos en función de la
luz evolucionará a otros estados.

Fig. 6. Proplastidio

Fig. 7. MET de cromoplasto rodeado de

una capa muy fina de citoplasma en la
pared del fruto maduro de Solanum
pseudocapsicum.

Cromoplastos: acumulan (Fig.7)

otros pigmentos diferentes, lo cual
les confiere color característico.
Cuando son jóvenes se parecen
a los cloroplastos y contienen
laminillas y/o grana, pero ésta,
con el tiempo disminuye
perdiendo la clorofila, y en su
interior de forman cristales
ondulados de licopeno. En el
estroma de los cromoplastos hay plastoglóbulos, gotas lipídicas,
gránulos de almidon.
Ya maduros, tienen forma irregular; la doble membrana se conserva
pero las laminillas quedan ondulantes. Algunas se muestran
dilatadas y contienen β-carotenos. También hay ribosomas y un
nucleoide de DNA. Está formado por 58% de lípidos y carotenoides,
22% de proteínas y 3% de RNA. Se supone que su origen reside en
que un cloroplasto haya perdido la clorofila y adquieran otros
pigmentos β-caroteno.
.
Fig. 8. Amilopalsto: S
(grano de almidón), en
célula de la columnela de
la raíz de trébol blanco
Amiloplastos:
acumulan (Fig. 8)
almidón, carecen de
estructuras
membranosas,
funcionan como
almacenamiento de
sustancias de reserva.
El almidón forma
granos redondeados,
ovoides, de varias
capas. Los gránulos
de almidón se localizan en el estroma

Fig. 9. Leucopalsto, en un tricoma

con activa secreción glandular en
Mentha piperita.

LEUCOPLASTOS: (Fig.9) son

plastidios incoloros
fotosintéticamente inactivos,
irregulares y grandes.
Acumulan sustancias de
reserva (licoproteínas,
almidón…). no tienen ninguna
estructura lamelar, presentan coloración blanquecina. Tienen
transportadores para hexosas, malato, 3fosfoglicerato,
fosfoenolpiruvato, glucosa
Etioplasto: estructura (Fig.10) intermedia en la formación del
cloroplasto. Si los proplastos se diferencian en la oscuridad, dan
lugar a estos etioplastos. Tienen estructuras laminares y tubulares
que se organizan geométricamente formando estructuras cristalinas
(cuerpos prolamelares) que contienen un precursor de la clorofila, la
protoclorofila. En ellos no existe grana.
La incidencia de luz induce cambio de etioplasto a cloroplasto.

Fig. 10. MET de etioplasto

con un gran cuerpo
prelamelar (PR), y
asociado a tilacoides
apilados (T) en hoja de
maíz.

Aplicaciones de cloroplastos
Manipulación genética de los cloroplastos para la mejora vegetal.
Áreas de investigación:

Resistencia a herbicidas: la modificación se realiza en
el ámbito de cloroplasto para evitar la propagación del gen de
resistencia mediante la transmisión del polen, debido a que el
plásmido del cloroplasto se pierde durante la maduración del polen.

Resistencia a insectos: se inserta el gen de una
proteína tóxica. Una vez sintetizada la toxina se sitúa en el tejido
fino verde de la hoja, la zona más susceptible de ser consumida por
los insectos. El transgen no se encuentra en frutas ni polen y por
tanto no se propaga.

Resistencia a sequía: interesa conseguir cultivos
resistentes a condiciones de congelamiento, altas temperaturas,
sequía,... Por ejemplo insertando el gen de la trialosa, disacárido
que protege al vegetal de los daños causados por estas
condiciones.
 
Resistencia a enfermedades: se intenta crear plantas
resistentes a bacterias y hongos patógenos.

Productos biofarmacéuticos: los cloroplastos pueden
funcionar como reactores biofarmacéuticos porque son capaces de
producir a gran escala proteínas foráneas. Además reducen el
conste de la producción de muchas proteínas como la insulina y
también su purificación.

Técnicas de investigación

- Criofactura
- Aislamiento y purificación de cloroplastos.

Criofactura

Es una modificación de la microscopia óptica que difiere en la etapa

de fijación de la muestra, para ello se somete la muestra a bajas
temperaturas a -180ºC y luego se realiza una presión de forma que
la doble membrana se desgarre al azar, de manera que se observa
que las protuberancias se distribuyen desigualmente según la
localización que tengan las membranas, así hablamos de la
asimetría de las membranas que es debida a la localización de los
fotosistemas.

Purificación de orgánulos

Existen tres características comunes a todos los orgánulos para

purificar:
1. Mantener un pH adecuado entre 5-8.
2. Debe estar en un medio isotónico
3. Debe tener la presencia de protectores de grupos sulfidrilos,
su no presencia causa el no funcionamientos de grupos
enzimáticos y por tanto darán fenoles.
Se parte de peso fresco, se realiza en aquellas especies con mayor
contenido en cloroplastos, eliminamos aquellos tejidos que no
tengan cloroplastos y partimos de una cantidad de peso fresco
concreto en muchas ocasiones es interesante conocer peso seco o
cantidad e proteína. Seguidamente un proceso de trituración
pudiéndolo hacer desde un mortero (preferentemente que esté
congelado ya que facilita el mantenimiento de la actividad
enzimática) hasta una batidora; la t tiene que ser adecuada para no
producir efectos secundarios, se hace la trituración junto con un
tampón y un componente osmótico para la plasmolisis.
Se adquiere un estado bruto por centrifugación se van decantando
aquellas partículas de mayor peso y se libera. Se pueden realizar
decantaciones sucesivas.
Al final se va a tener una colección de cloroplastos funcionales.
Se pueden preparar gradaciones de diferente densidad, se suele
hacer con cloruro de cesio, sacarosa. El material (extracto bruto) se
va a depositar según su peso y densidad, de esta forma se puede
obtener cloroplastos.

Pigmentos fotosintéticos
Los pigmentos fotosintéticos son moleculas que absorben y
transmiten eficazmente la energía solar captada. La transfieren a
otras moléculas: absorben luz en un espectro de 400 a 700 nm
aproximadamente, que se corresponde con el espectro visible, luz
fotosinteticamente activa (ver tema 6).

Esta captación de la energía luminosa (fotones), tiene lugar en las

membranas tilacoidales, y en el estroma va a tener lugar la
transferencia de la energía luminosa (excitones) en energía
química, el ciclo de Kalvin.
Poseen sistemas conjugados de dobles enlaces, que permite la
transferencia de electrones. La diferencia que existe entre cualquier
molécula y un pigmento, es el que tengan dobles enlaces
conjugados, que tenga una configuración  de electrones, que
realicen un movimiento de Spin (que se muevan los electrones
sobre si mismo), tal que esos electrones se mantengan en un
estado reactivo durante el tiempo suficiente para dar una reacción
fotoquímica, que conviértala luz, en energía química en forma de
ATP, y poder reductor. Luego esa energía se usa para fijar el CO 2 y
captar la materia orgánica.

El rango de luz fotosintéticamente activa está entre una rango de

300-900nm. Al estudiar esta luz, se va a obtener un espectro de
absorción.
Los pigmentos se han de integrar en la membrana en forma de
holocomplejo, es decir unidos a través de una proteína.

Cuando una molécula absorbe luz cambia su configuración, esto lo

podremos detectar utilizando un espectrofotómetro (empleados en
la práctica 2 de fisiología vegetal).

Los pigmentos se localizan principalmente en la membrana del

tilacoide y en la envuelta del cloroplasto, sin embargo las clorofilas
no están en la envuelta, por ello el proceso fisiológico se realiza en
el sistema de membranas internas.

Distribución de Pigmentos

 En plantas verdes en tilacoides: Clorofila a,b

Pigmentos accesorios:  carotenos, luteína, violanxantina

 Algas pardas, diatomeas: clorofila a, c

 Algas rojas: clorofila d

 Pigmentos accesorios:  carotenos, luteína,
 zeoxantinas, yalgunos ficobilisomas

 Bacterias fotosintéticas: bacterioclorofila

Espectro de absorción
Es la variación de la actividad óptica frente a determinadas λ (Figs.
11 y 12).
Representa la intensidad de luz que es captado por los distintos
pigmentos que lleve la planta, por el número de fotones o cuantos
que es absorbido por un organismo.
Ese espectro refleja la luz absorbida para producir una reacción
bioquímica para obtener materia orgánica o para el desprendimiento
del oxigeno.

Fig.11.12. Espectros de absorción de los pigmentos fotosintéticos

que se indican.
Espectro de acción
Es la variación de la efectividad de la energía (Fig. 13) captada
respecto a la efectividad fotosintetica, medida esta respecto a
algún parámetro que intervenga en el proceso. Van a variar estos
dos espectros según se realicen in vitro o in vivo, es decir según el
entorno donde se encuentren los pigmentos.

Fig.13. Espectro de acción.

Pigmentos fotosintéticos

Se distribuyen de forma diferencial en los organismos, todos menos

las bacterias tienen clorofila a, y varias en la proporción de
clorofila b, otros tienen c. Los pigmentos que van a incidir
directamente sobre el proceso fotosintético son las clorofilas
porque van a ocupar el centro de reacción. Los pigmentos
accesorios van a tener dos funciones:
1. Canalizar la luz absorbida hacia los centros de reacción.
2. Ejercer un papel protector a la estructura y a otros pigmentos
de tipo clorofila.
Como se resume en la tabla (1) todos los organismos fotosintéticos
oxigénicos tienen clorofila a.

Tabla.1. Distribución de pigmentos en los organismos que se indica.

clorofila
carotenoides ficobilinas
a b c d
+ + - - + -
Plantas

algas verdes + + - - + -

Diatomeas + - + - + -

Dinoflagelados + - + - + -

Algas pardas + - + - + -

Algas rojas + - - + + +

Cianobacterias + - - - + +

Los organismos eucariotas fotosintéticos tienen además clorofila b c

o d. La mayoría de las cianobacterias que son procariotas tienen
sólo clorofila a. En general todos los organismos tienen varios
carotenoides diferentes y algunos poseen además ficobilinas
de muchos pigmentos distintos, que tengan máximos de absorción
en zonas diferentes del espectro (Fig 11), respecto a los que solo
tienen un tipo permiten una mayor optimización de energía solar
incidente. Este hecho cobra mayor importancia en organismos
acuáticos que van a tener muy poca luz roja a su disposición y
necesitan alternativas.

La clorofila
 La mayoría de los organismos fotosintéticos tienen algún tipo
de pigmento clorofílico que sea capaz de captar luz. Las plantas, las
algas y las cianobacterias tienen clorofila pero las bacterias menos
evolucionadas tienen bacterioclorofila, ya sean o no anaerobias,
que se considera una clorofila primitiva (Fig. 14).
Los diferentes tipos de clorofila se diferencian por variaciones
minimas de sus radicales(Fig 15 ).
Las moléculas de clorofila están compuestas por un anillo
tetrapirrólico es decir que tiene estructura porfirínica similar a la de
los grupos hemo de la hemoglobina o citocromos. A diferencia de
estas últimas moléculas la clorofila tiene un átomo de magnesio en
el centro del anillo. El magnesio ayuda a que la estructura de la
membrana sea plana, teniendo así mayor superficie con capacidad
de absorción.
 Fig. 14. 15: Diferentes tipos de clorofila y bacterioclorofila, en amarillo
se resaltan la diferencia entre a y b en gris las diferencia s de clorofila y
bacterioclorofila (Biochemistry &molecular biology of plants.Buchanan,
Gruissem, Jones).

Las diferencias entre las clorofilas provocan en el espectro de

absorción variaciones considerables con desplazamiento de los
máximos de absorción, por ello la calidad de la luz provoca
dispersión de poblaciones de forma diferente.

Así pues la bacterioclorofila absorbe en la zona de u.v. e infrarrojos

(350-750 nm), en la clorofila A se cierran los máximos entorno a
420-600 y en la B en 750-450. Al final entre todos los espectros se
cubre la ventana fotosinteticamente activa; Así la producción de
biomasa puede ser constante e independiente de las condiciones
ambientales.

Otra peculiaridad de la molécula de clorofila es que tiene una

cadena lateral (de unos 20 carbonos) que es hidrofóbica y es una
cadena fitol, es la responsable de que la molécula de clorofila
íntegra sea de gran carácter apolar y sirve para el anclaje en la
membrana. Si quitásemos ese grupo fitol estaríamos hablando de
clorofilina.
Pequeña modificación en cualquiera de los anillos, da un cambio
en el espectro de absorción distinto (va a absorber luz de distinta
onda).

Biosíntesis de las clorofilas

La ruta de biosíntesis de la clorofila se ha estudiado muy a

fondo y se ha visto que hay una serie de precursores comunes con
la síntesis de grupos hemo. El primero sería el ácido δ-
aminolevulénico (ALA) cuya síntesis difiere en plantas y bacterias
respecto a la de animales. En plantas el ALA se produce a partir de
glutamato.
El punto de separación en la ruta de síntesis de hemo con la de
clorofila está en la protoporfirina IX que a partir de ALA tienen un
desarrollo secuencial coincidente.
La protoporfirina IX va a sufrir la inserción de un átomo de
magnesio mediante la enzima magnesio quelatasa y por no coincide
ya con la síntesis de hemo. Las siguientes reacciones llevarán a la
Mg-protoporfirina IX en protoclorofilida. La protoclorofilida a su vez
va a ser reducida a clorofilida.
En angiospermas la luz interviene en el paso de
protoclorofilida a clorofilida, pero no se da el caso en los demás
grupos de organismos fotosintéticos.
El paso final que convierte a la molécula en clorofila a completa es
la esterificación de la cadena fitol.
Pero existen distintos tipos de clorofilas, eso depende de las
sustituciones que haya en el anillo pirrólico. Pequeñas variaciones
en la estructura de la clorofila alteran las propiedades de absorción
de las mismas. También puede afectar a la absorción la posible
interacción de la clorofila con otras moléculas de membrana.
La luz actúa vía fitocromo a través de Pr/pfr (cantidad de rojo), va a
ser una señal que detecta el fitocromo para dar mecanismos de
regulación, en este caso en la síntesis de la clorofila.
Etapas reguladas por el fitocromo:
 Desde aminolevulénico a protoclorofilida
 De protoclorofilida a clorofila
El hecho de que la clorofila y los cloroplastos (y por ende las hojas
de las plantas superiores) sean verdes se debe a que el pico de
absorción del pigmento clorofílico se produce a una longitud de
onda de 430nm (azul) y a 680nm (rojo) al absorber esas longitudes
de onda van a reflejar la luz verde y por eso tienen ese color
(Fig16).
Por otra parte la longitud de onda que captan los vegetales es más
favorable energéticamente para las reacciones que van a
desarrollar.
 Fig. 16. Zona del espectro absorbida y reflejada por la clorofila

Los carotenoides

Los carotenoides son también pigmentos y aparecen en todos los

grupos de organismos fotosintéticos. Forman parte del grupo de los
pigmentos accesorios junto con xantofilas y demás.
Los carotenoides se encuentran en los cloroplastos, y van a estar
inducidos y regulados por la luz.
Dentro del grupo de los carotenoides se encuentran los
carotenos, que tienen un sistema de dobles enlaces conjugados, y
las xantofilas que pueden contener átomos de oxígeno en estado
aditivo.
Fig.17. Ruta de biosíntesis de algunos carotenoides, en amarillo está resaltad
el ciclo de las xantofilas que consta de reacciones reversibles

Los carotenoides son tetraterpenos (40 carbonos), es decir,

que son moléculas de 8 isoprenos.
Los precursores de los isoprenoides (Fig.17) son
isopentenilpirofosfato y dimetilalilpirofosfato. Estos dos precursores,
su síntesis son por dos vías
1. La vía del ácido mevalónico que tiene lugar en citoplasma
2. La vía a partir de piruvato, que tiene lugar en cloroplastos
El fitoeteno es el precursor común de todos los carotenoides y va a
ser sometido a 4 desaturaciones ara convertirse en licopeno y éste
será ciclado para formar bien β-caroteno o α-caroteno que difieren
en el tipo de anillos resultantes.

La hidroxilación del α-caroteno produce luteína que es la

xantofila más abundante de los cloroplastos. La hidroxilación de β-
caroteno produce zeaxantina. A su vez esta zeaxantina puede dar
violaxantina o neoxantina según las reacciones que se le puedan
producir.
Una peculiaridad del proceso es que la violaxantina puede
producir a su vez zeaxantina que es su propio precursor a esta ruta
se le llama “ciclo de las xantofilas” (fig15) y es importante este
proceso en situaciones de gran intensidad de luz.

Para estudiar la formación y naturaleza de los pigmentos

carotenoides se han secuenciado primero los genes de la
maquinaria biosintética y se han introducido en cepas de bacterias
de esta manera se ha conseguido saber con mayor precisión como
funcionan estos pigmentos aislados de otras moléculas que pueden
afectar a su comportamiento.
Los carotenoides son responsables de color amarillento que
se observa en las hojas de las plantas puesto que absorben
radiación entre 400 y 500 nm que es una zona del espectro donde
la clorofila no capta efectivamente.
Pero en realidad el papel de los carotenoides como sustancias
colectoras de luz no es el fundamental que aportan estas moléculas
al complejo fotosintético sino que tienen otras funciones como la
capacidad de proteger el aparato fotosintético de los daños
causados por una posible reducción o la función estructural dentro
de los centros colectores o complejos antena.
Y es que en la naturaleza las plantas se ven sometidas a
grandes intensidades de energía luminosa que no necesitan en
realidad, y todo el exceso de luz va a producir que el oxígeno pase
a un estado de singlete y la clorofila a uno de triplete; el oxígeno
(Ión superóxido) puede producir daños en esa forma a la reacción
fotosintética porque es un estado muy reactivo de la molécula y
desencadenaría un proceso llamado fotoinhibición y la planta podría
llegar a morirse. Los carotenoides son imprescindibles en la
naturaleza para la supervivencia de las plantas.
Otros pigmentos accesorios

El último grupo que queda dentro de los pigmentos comunes es el

de las ficobilinas.
Son similares a las clorofilas pero abiertas, así pues son
tetrapirroles abiertos, sin cadena fitol pero con posibilidad de unión
con proteínas, lo que les permite anclarse pero poder girar,
moverse, y adaptarse a las condiciones lumínicas.
Los pigmentos accesorios están o bien en la envuelta o
estructurados en fotosistemas dando estructuras compactas
Las ficobilinas participan en la absorción de luz en algas rojas y
cianobacterias de manera importante.
Se encuentran organizadas en ficobilisomas que son
complejos proteico-pigmentarios.

Fig. 18. Estructura de dos

cromóforos, ficocianobilina y
ficoertrobilina, los óvalos representan
proteínas de los que solo se representa
el residuo cys por donde se
une(Biochemistry &molecular biology of
plants.Buchanan, Gruissem, Jones)

Las ficobilinas son tetrapirroles lineales (Fig. 18) que derivan

de la misma ruta que las clorofilas pero a diferencia de éstas, son
hidrofílicas y no están asociadas a ningún ión metálico.

Las ficobilinas están unidas covalentemente a proteínas específicas

por un enlace tioéter entre un resto cisteína de la proteína con una
cadena lateral de la ficobilina.
La ficocianobilina se une a la proteína de ficocianina y la
ficoeritrobilina a la ficoeritrina de manera que se forman estas
estructuras llamadas cromóforos (Fig. 18).
Las algas rojas y cianobacterias contienen generalmente bastantes
ficobilinas que absorben luz de entre 500 a 650 nm.

NOMENCLATURA DE THORNBER
Los pigmentos han de estar configurados en una forma determinada
en la membrana, formando grandes complejos

Todos los pigmentos clorofila y los accesorios, forman una

estructura compuesta por dos elementos, el centro de reacción, y
una estructura externa formada por complejos captadores de luz.

En organismos fotosintéticos verdes distinguimos los complejos

proteína-pigmento:

CCI CCII LHCI LHCII

Los fotosistemas están agrupados en dos subdominios:

-Centro de reacción: Es donde realizan los procesos energéticos o
de transferencia.
-LH: Es el subdominio que capta la luz.

CCI: Las moléculas de clorofila a se encuentran en un entorno

(microambiente) tal que el máximo de absorción está en 700 nm, es
decir en el espectro rojo. A parte de llevar clorofila a está constituido
por 2 polipéptidos y 4 carotenos cuya función es fotoproteger al
pigmento, como a la estructura.

CCII: Aquí el máximo de absorción aparece en 680 nm, en el

dominio del rojo. Está formado por dos polipéptidos y clorofila a.

LHI: Absorbe luz. Está constituido por 2 polipéptidos, clorofila a y b

(4 más de clorofila a que b).

LHII: Formado por dos polipéptidos, 4 moléculas de clorofila a, 3 de

clorofila b y 2 de xantofilas.
Particularidades: En organismos que tengan ficobiliproteínas el
sistema II (el elemento captador), tiene una configuración particular
dando lugar a una estructura molecular que constituye los
ficobilisomas (forma en abanico, todos los tipos de estas moléculas
están unidos a proteínas), ver (Fig. 19)

Fig.19. Estructura de un ficobilisoma AP=aloficocianina PC=ficocianina

PE=ficoeritrina. Esto estaría encima de la membrana del cloroplasto y funciona
como antena (Biochemistry &molecular biology of plants.Buchanan, Gruissem,
Jones).

Magdalena Reinoso Cadavieco ( 2005-06).