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Teoría de Juego evolutivo, Selección Natural, y Darwinian Dinámica

Todo de vida es un juego y la evolución por selección natural es ninguna excepción.


Los juegos tienen jugadores, estrategias, payoffs, y reglas. En el juego de vida, los
organismos son los jugadores , su heritable traits proporcionar estrategias, sus
nacimientos y las muertes son el payoffs, y el entorno pone las reglas. La teoría de
juego evolutiva desarrollada en este libro proporciona las herramientas necesarias
para comprensivos muchos de los misterios de la naturaleza. Estos incluyen
coevolution, especiación, y extinción así como las cuestiones biológicas importantes
que consideran cabidos de forma y función, diversidad de vida, procesión de vida, y
la distribución y abundancia de vida. La matemática para el juego evolutivo es
desarrolló basado encima los postulados de Darwin dirigiendo al concepto de una
forma física que genera función (G-función). El G -la función es una herramienta
que simplifica notación y juega una función importante en el desarrollo del
Darwinian dinámica que paseo selección natural. La selección natural puede resultar
en resultados especiales como el evolutionarily estrategia estable o ESS. Un ESS el
principio máximo está formulado y su representación gráfica como un adaptive
paisaje illuminates conceptos como adaptación, Fisher Teorema Fundamental de
Selección Natural, y la naturaleza del juego evolutivo de la vida.

T H O M Un S L . V yo N C E N T es Profesor Emeritus de Ingeniería Aeroespacial y


Mecánica en la Universidad de Arizona. Sus intereses de búsqueda principales son
en las áreas de nonlinear diseño de sistema del control, optimal control y teoría de
juego, y evolución y adaptación de sistemas biológicos. Tiene 153 publicaciones
que incluyen 79 artículos de revista y 8 libros.

J O E L S . B R O W N Es un Profesor de Biología en la Universidad de Illinois en


Chicago. Su mentira de intereses de búsqueda principal en aplicar conceptos de
selección natural a conductista, población, y ecología comunitaria con aplicaciones
a biología de conservación. Los intereses concretos incluyen la ecología de temer
aquello estudia las implicaciones ecológicas y evolutivas de los efectos no letales de
predators encima presa. Tiene 102 publicaciones, incluyendo 88 artículos de
revista.
Teoría de Juego evolutivo,
Selección natural,
Y Darwinian Dinámica

T H O M Un S L . V yo N C E N T
Ingeniería aeroespacial y Mecánica
Universidad de Arizona

J O E L S . B R O W N Universidad de
Ciencias biológicas de Illinois en Chicago
Cambridge, Nueva York, Melbourne, Madrid, Ciudad de Cabo, Singapur, São Paulo

Cambridge Prensa universitaria


El Edificio de Edimburgo, Cambridge , Reino Unido
Publicado en los Estados Unidos de América por Cambridge Prensa Universitaria, Nueva
York
www.cambridge.org
Información en este título: www.cambridge.org/9780521841702

© T. L. Vincent y J. S. Brown 2005

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cuidadoso o apropiado.
Qué límite puede ser puesto a este poder, actuando durante edades largas y
rigidly scrutin-ising la constitución entera, estructura, y hábitos de cada
criatura, – favoreciendo el bueno y rehusando el malo? No puedo ver ningún
límite a este poder, en despacio y fantásticamente adaptando cada forma a la
mayoría de relaciones complejas de vida.
Charles Darwin, Origen de Especies,
1859
Contenidos

Lista de figuras Página x


Prefacio xv

1 Selección natural comprensiva 1


1.1 Selección natural 2
1.2 Genetical Aproximaciones a selección natural 7
1.3 Selección natural como un juego evolutivo 10
1.4 Mapa de carretera 21
2 Filosofía y matemática subyacentes 26
2.1 Scalars, vectores, y matrices 28
2.2 Sistemas dinámicos 33
2.3 Modelos de población biológica 39
2.4 Ejemplos de modelos de población 42
2.5 Conceptos de estabilidad clásica 49
3 El Darwinian juego 61
3.1 Juegos clásicos 62
3.2 Juegos evolutivos 72
3.3 Evolución por selección natural 83
4 G-funciones para el Darwinian juego 88
4.1 Cómo para crear un G -función 89
4.2 Tipos de G -funciones 91
4.3 G-funciones con estrategias escalaras 92
4.4 G-funciones con estrategias de vector 93
4.5 G-funciones con recursos 96
4.6 G múltiple-funciones 99
4.7 G-funciones en plazos de frecuencia de población 103

vii
viii Contenidos

4.8 Multistage G-funciones 106


4.9 No-dinámica de equilibrio 110
5 Darwinian Dinámica 112
5.1 Dinámica de estrategia y el adaptive paisaje 113
5.2 La fuente de estrategias nuevas: heritable variación y mutación 116
5.3 Tiempo ecológico y tiempo evolutivo 119
5.4 G-funciones con estrategias escalaras 120
5.5 G-funciones con estrategias de vector 131
5.6 G-funciones con recursos 140
5.7 G múltiple-funciones 141
5.8 G-funciones en plazos de frecuencia de población 143
5.9 Multistage G-funciones 144
5.10 No-equilibrio Darwinian dinámica 145
5.11 Condiciones de estabilidad para Darwinian dinámica 147
5.12 Dinámica de varianza 149
6 Evolutionarily Estrategias estables 151
6.1 Evolución de estabilidad evolutiva 153
6.2 G-funciones con estrategias escalaras 160
6.3 G-funciones con estrategias de vector 168
6.4 G-funciones con recursos 170
6.5 G múltiple-funciones 174
6.6 G-funciones en plazos de frecuencia de población 180
6.7 Multistage G-funciones 183
6.8 No-equilibrio Darwinian dinámica 188
7 El ESS principio máximo 197
7.1 Principio máximo para G -funciones con estrategias escalaras 198
7.2 Principio máximo para G -funciones con estrategias de vector 205
7.3 Principio máximo para G -funciones con recursos 211
7.4 Principio máximo para G múltiple-funciones 213
7.5 Principio máximo para G -funciones en plazos de población
Frecuencia 219
7.6 Principio máximo para multistage G-funciones 222
7.7 Principio máximo para no-dinámica de equilibrio 225
8 Especiación y extinción 231
8.1 Conceptos de especie 234
8.2 Concepto de especie de la estrategia 236
8.3 Dinámica de varianza 243
8.4 Mecanismos de especiación 251
Contenidos ix

8.5 Predator–Presa coevolution y evolución comunitaria 264


Wright está cambiando teoría de equilibrio y frecuencia-
8.6 dependiente
Selección 266
8.7 Microevolution Y macroevolution 268
8.8 Sustitución incumbente 272
8.9 Procesión de vida 273
9 Juegos matriciales 275
9.1 Un principio máximo para el juego matricial 277
9.2 El 2 × 2 bi-juego lineal 284
9.3 No-juegos matriciales lineales 295
10 Ecología evolutiva 304
10.1 Selección de hábitat 304
10.2 Consumidor-juegos de recurso 309
10.3 Ecología de planta 324
10.4 Foraging Juegos 333
11 Gestor evolucionando sistemas 343
11.1 Respuesta evolutiva a cosechar 344
11.2 Administración de recurso y conservación 350
11.3 Quimioterapia-evolución conducida 359

Referencias 364
Índice 377
Figuras

2.1 Dinámica del logistic mapa 36


2.2 Alternativo logistic mapa 37
2.3 Continuo logistic modelo 38
2.4 La capacidad de llevar y competición intraespecífica cuando
Funciones de distribución 46
3.1 El dilema del prisionero 67
3.2 El juego de pollo 68
3.3 El teatro ecológico y juego evolutivo 75
5.1 La especie con más alto llevando la capacidad sobrevive 114
La “estrella” localiza la estrategia en el valor de equilibrio para

5.2 x 115
5.3 Dinámica de estrategia en el adaptive paisaje para el
Lotka–Volterra Modelo con σ k2 = 4 128
5.4 Con σ k2 = 12.5 y n = 1, dinámica de estrategia produce un
El equilibrio señala que aquello es un mínimo local 129
5.5 Con n = 2, dinámica de estrategia deja para especiación 130
Abajo-resultados de dinámica de estrategia de velocidad en una
5.6 solución de equilibrio 131
Alto-resultados de dinámica de estrategia de velocidad en
5.7 inestables Darwinian
Dinámica 132
Con r = 2.5, resultados de dinámica de la estrategia en un
5.8 equilibrio
Solución para u1 y una cuatro solución de ciclo para densidad 146
5.9 Creciente r = 2.8 resultados en una solución caótica para el
Densidad de población 146
El conjunto de forma física, describió aquí por el interior del
6.1 superior shaped
Región, representa la forma física en hábitats Un y B como
resultado
De utilizar cada posible stratgy 155
6.2 El conjunto de reacción racional está dado por la línea sólida 158
6.3 Un ESS coalición de dos bajo dinámica de densidad caótica 192

x
Lista de figuras xi

6.4 Cuándo el ESS es fuertemente dependiente en x, la estrategia


Dinámica también ciclo 194
En un índice más lento de evolución, la dinámica de estrategia
6.5 deviene
Más liso 194
6.6 Un ESS debajo no-dinámica de equilibrio 195
En un ESS, G∗ (v) tiene que apechugar con un máximo global
7.1 cuando
v = u1 201
7.2 Un sistema estable convergente regresará a x ∗ cuándo u = uc 202
7.3 La solución obtenida no satisface el ESS máximo
Principio 203
Un ESS coalición de dos estrategias cuando indicados por el
7.4 abiertos
Caja y asterix 204
7.5 Un ESS coalición de una estrategia. A toda costa del número de
Empezando especie o sus valores de estrategia iniciales,
Darwinian
Resultados de dinámica en el solos-estrategia ESS 207
Decrecimiento el nicho de la presa breadth de aquel de Figura
7.6 7.5
Cambios el resultado. Cuándo el sistema está apremiado para
tener
Una especie sola, entonces, a toda costa de condiciones
iniciales, evoluciona
A un máximo local. Esta estrategia de especies solas no es un
ESS 209
Darwinian Resultados de dinámica en ESS cuándo los inicios de
7.7 sistema
Con dos o más especie con suficientemente inicial distinta
Valores de estrategia. Aun así, no todo empezando necesidad de
condiciones
Producto este resultado. Para algunos empezando condiciones
(con dos
O más especie) el sistema convergerá en el solo, lugareño,
No-ESS cumbre de Figura 7.6 210
7.8 Adaptive Paisaje para Bergmann G de regla-función. Porque
Sólo una medida de cuerpo positiva está dejada G (v, u∗, x∗, y∗)
tiene un
Máximo único 213
Utilizando σb2 = 10 resultados en un ESS coalición con una
7.9 presa y
Un predator. Hay una ilusión que el paisaje para la presa
Inmersiones. Es de hecho un máximo cierto cuando es el
predator 216
2
Utilizando σb = 4 resultados en un ESS coalición con una
7.10 presa y
Dos predators 217
2
Utilizando σb = 1 resultados en un ESS coalición con dos presa
7.11 y
Dos predators 217
2
Utilizando σb = 0.75 resultados en un ESS coalición con tres
7.12 presa
Y dos predators 218
Un ESS coalición de dos estrategias cuando indicados por el
7.13 círculo
Y asterisco 221
xii Lista de figuras

7.14 Un caso donde Darwinian la dinámica no resulta en un ESS


Solución 221
7.15 Un multistage ESS coalición de una estrategia 225
7.16 El ciclo ecológico en este caso es un 4-ciclo 228
7.17 El adaptive paisaje en cada de los cuatro puntos de un
Ciclo ecológico. El paso de tiempo y el valor del G -función
En cada cumbre está notada en la parte superior de cada graph 228
7.18 Una parcela del adaptive paisaje en cada punto del 4-ciclo 229
Adaptive La dinámica puede resultar en un estable mínimo
8.1 aquello no es
Un ESS 238
Utilizando una distribución estrecha de estrategias sobre el
8.2 arquetipo
Resultados en el clumping de estrategias en los fines del
Distribución 238
Una distribución más ancha de resultados de estrategias en un
8.3 clumping en
La proximidad del arquetipo así como en el fin izquierdo de
La distribución 239
8.4 La dos especie es en evolutionarily máximos estables pero ellos
No compone un ESS 240
En este caso las estrategias clump sobre un dos arquetipo de
8.5 especie
Denotado por los diamantes 241
8.6 El tres-especies ESS 241
Por escoger un intervalo apropiado para la distribución de
8.7 estrategias,
clumping Está obtenido alrededor de un tres arquetipo de
especie que
Forma junta un ESS 242
8.8 Cuando la estrategia mala se acerca el ESS, la varianza
Angosta 244
Poco después de los inicios de simulacro, sólo aquellas
8.9 estrategias en el
Barrio del ESS tiene una forma física positiva 245
Los cambios de estrategia malos con tiempo en una moda
8.10 similar a
Aquello obtuvo utilizar dinámica de estrategia con σ 2 = 0.001 246
8.11 Un clump de las estrategias evoluciona al ESS 248
Cuando el tiempo continúa en, el clump de estrategias straddles
8.12 el ESS cuando
Dado por u1 = 0.6065 248
Después de lograr el arquetipo de especie, el clump de
8.13 estrategias
Deviene un bimodal distribución 250
Cómo el clump de las estrategias se acerca el arquetipo de
8.14 especie 250
8.15 Con m = 0.1 el ESS es una coalición de una estrategia 255
Con m = 0.005 una estrategia sola evoluciona a un mínimo
8.16 local
En el adaptive paisaje 255

8.17 Con m = 0.005 el ESS es una coalición de dos estrategias 256


Lista de figuras xiii

Decrecimiento σ 2 puede también resultado en un ESS coalición


8.18 de dos
k

Estrategias 257
8.19 Las cuatro especies que resultan del dos medioambiental
Condiciones (E1 a la izquierda y E 2 a la derecha). Cada
espectáculos de figura
El dos co-existiendo especie aquello ha evolucionado a
evolutionarily
Máximos estables 259
8.20 Un adaptive radiación hacia un cinco-especies ESS. Simpátrico
La especiación lleva el sistema de una especie sola hasta
Cuatro especie que converge encima no-ESS evolutionarily
Máximos estables 262
8.21 Un ESS coalición de cinco estrategias para el Lotka–Volterra
Modelo de competición 263
8.22 El adaptive radiación del predator–modelo de presa de un solo
Presa y un solo predator especie a un no-ESS comunidad de
Dos presa y dos predator especie 267
9.1 La estrategia u1 es un matricial-ESS 289
9.2 El adaptive el paisaje es lineal para el bi-juego lineal 289
9.3 Una coalición de dos estrategias puras existe para el juego
De pollo 291

9.4 El G de función (v, u, p ) apechuga con un máximo apropiado
En v = 0.5469 297
9.5 El matricial-ESS la solución produce el número máximo
De niños 301
La línea sólida representa la forma física en hábitat 1 y el
10.1 torcido
dashed Tacha la forma física en hábitat 2. Cuándo la densidad
logra
Un nivel tal que el dos fitnesses es igual (designado por el
Cuadrado), cualquier aumento más lejano en densidad está
dividido entre el
Dos hábitats 307
La solución obtenida en el ejemplo anterior está encontrado
10.2 para ser
Establo convergente 314
10.3 La solución obtuvo satisface el ESS principio máximo 314
Resultados de dinámica de la estrategia en un ESS coalición de
10.4 dos estrategias 316
10.5 La solución obtuvo satisface el ESS principio máximo 317
Cuándo R < m Km equilibrio C es evolutionarily establo
10.6 (dejado
Tablero). Cuándo R > m Km equilibrio B es evolutionarily
Inestable (tablero correcto) 320
Después de que dos años las células de cáncer han evolucionado
10.7 a un máximo
En el adaptive paisaje 323
Después de los constreñimientos evolutivos han sido sacados,
10.8 cáncer
Desarrolla rápidamente en el primer año 324
xiv Lista de figuras

11.1 El primer tablero es el adaptive paisaje para el Schaeffer


Modelo sin cosecha (E = 0). El segundo y terceros tableros
Ilustrar cómo el adaptive cambios de paisaje con
Medida-restringió cosechar tanto antes de que y después de que
especiación 357
Antes de que tratamiento, las células de cáncer son en un
11.2 máximo local
En el adaptive paisaje 361
Durante tratamiento las células de cáncer evolucionan a un
11.3 nuevos, más
Estrategia mortífera 362
Después de que tratamiento, las células de cáncer son otra vez
11.4 en un máximo local
En el adaptive paisaje 362
Prefacio

Bernstein Et al. (1983) acuñó el plazo “el Darwinian dinámico” a de-escribano el


proceso dinámico selección natural subyacente. Michod (1999) añade
“Darwinian la dinámica es sistemas de ecuaciones que satisface las condiciones
de Darwin de variabilidad, heritability, y la lucha para sobrevivir y reproducir.”
Tomamos esta vista misma. De hecho, para varios años, los autores han sido
colaborando en un particulares unificando aproximación a Darwinian dinámica
que pone el estudio de evolución en un sonido marco matemático por reconocer
que la selección natural es un juego evolutivo . El objetivo de este libro es para
explicar cómo la aproximación de juego evolutiva junto con el concepto de una
forma física que genera función (llamado un G -función) suele formular las
ecuaciones para Darwinian dinámica. Entonces muestramos cómo para utilizar
estas ecuaciones para pronosticar y/o simular el resultado de evolución. El G -
funcionar también produce un adaptive paisaje que es útil en analizar resultados y
dibujando conclusiones.
Después de que 20 años de desarrollo, con nuestro trabajo extendido sobre
numeroso publi-cationes, sea difícil, incluso para nosotros, para ver el
cuadro entero. Este libro nos dejé para dibujar junto y unificar nuestro trabajo
dentro uno cubre. Tenga que ser una referencia buena para cualquiera
interesado en la matemática de evolución. Pueda también función como
textbook. Saliendo los detalles de los ejemplos proporciona ample problemas
de deberes.
Esto es un libro bastante a diferencia de cualquier otra publicación pretendida
para el estudio de evolución. Pueda ser pensado de darwinismo tan matemático.
Darwin utilizó argumentos verbales lógicos para entender evolución. Hoy,
pensamos de evolu-tion en plazos de genéticas, el cual implica el estudio de
herencia de genes de una generación al próximo. La genética parece para
proporcionar la herramienta definitiva para estudiar evolución, aún así Darwin
presentó su teoría sin un apropiado ap-preciation del trabajo de Mendel (1866).
No sea hasta el 1930s que Fisher (1930), Wright (1931), Dobzhansky (1937), y
otros evolución combinada y
xv
xvi Prefacio

Genética a qué es sabido como la Síntesis Moderna (Mayer y Provine, 1980). A


pesar de que la genética ha proporcionado un marco para evolución comprensiva,
no es un marco necesario porque los postulados de Darwin no requieren
cualquier mecanismo concreto de herencia. Más que tomar un gen-vista centrada
de evolución, vemos selección natural con un foco en heritable fenotipos. Los
genes son críticos como la receta para herencia, pero es el heritable fenotipo que
formas la interfaz entre el organismo y su entorno.
La evolución por selección natural es un juego evolutivo en el sentido que
tiene jugadores, estrategias, conjuntos de estrategia, y payoffs. Los jugadores son
los organismos individuales . Las estrategias son heritable fenotipos. El conjunto
de estrategia de un jugador es el conjunto de todo evolutionarily estrategias
factibles. Payoffs En el juego evolutivo está expresado en plazos de forma física,
donde la forma física está definida como el índice de crecimiento per cápita
esperado de una estrategia dada dentro de una circunstancia ecológica. La forma
física de un individual directamente influye cambios en frecuencia de estrategia
como aquellos pases de estrategia de generación a generación. La evolución por
selección natural tiene que hacer con la supervivencia de una estrategia dada
dentro de una población del individual que utilizan potencialmente muchos
estrategias diferentes.
En el desarrollo de nuestra aproximación, trabajamos de los tres
postulados sencillos de Darwin:

1. Gusta tiende a beget gusta y hay heritable variación en traits asociado


con cada tipo de organismo.
2. Entre los organismos allí es una lucha para existencia.
3. Heritable traits Influye la lucha para existencia.

Estos postulados pueden soler formular funciones de forma física. Las


funciones de forma física suelen modelo tanto dinámica de población y
dinámica de estrategia para especies dentro de una comunidad. Porque la
forma física está influida por todas las estrategias utilizaron en la evolución
comunitaria por selección natural emerge naturalmente como un juego
evolutivo.
Generalmente, funciones de forma física tienen una propiedad de simetría que
deja para la identificación de agrupaciones de individual. Por ejemplo, en una
presa–predator sys-tem la dinámica de cada especie de presa es claramente
diferente de la dinámica de cada predator especie, y diríamos que este sistema
está compuesto de dos grupos diferentes de individual. Aun así, cada grupo
puede ser hecho de individ-uals de muchos especie diferente. Cuándo
considerando sólo uno agrupa de individual (p. ej., toda presa), cada especie
dentro de aquel grupo puede poseer un similar dinámico y somos capaces de
agrupar individual en la base que tienen el mismo evo-lutionary potencial. Para
capturar esta simetría y para simplificar notación utilizamos el concepto de una
forma física que genera función o G -función. Hay un G diferente-función para
cada grupo de individual que tiene el mismo evolutivo
Prefacio xvii

Potencial. Por ejemplo, una presa–predator el sistema tendrá un G-función


para la presa y un G diferente-función para el predators.
Utilizamos G-funciones para proporcionar una interpretación matemática
de los postulados de Darwin. El G -la función suele expresar ambas dinámica
de población y dinámica de estrategia. Junto, dinámica de estrategia y
dinámica de población son el Darwinian dinámica.
En Capítulo 1 presentamos una visión general de selección natural como una
evolución-ary juego y contrastar esta aproximación con uno basado en genéticas.
El bulk del desarrollo matemático ocurre en Capítulos 2, y 4–7. En cada de estos
capítulos presentamos la teoría en plazos del “problema más sencillo” primero
antes de emotivo encima a problemas más complejos. El lector puede escoger
mover a través de estos capítulos que centran en el problema más sencillo.
Capítulo 3 define el juego evolutivo e introduce el G -función. Capítulos 8–11
uso la teoría desarrollada en los primeros siete capítulos para examinar
especiación, extinción, juegos matriciales, seleccionó temas en ecología
evolutiva, y algunas aplicaciones a administración de conservación. Algunos los
temas concretos incluyen comunitarios evolu-tion, micro- y macroevolution,
evolución de cooperación, selección de hábitat, carcinogenesis, ecología de
planta, administración de recurso, y conservación.
La bibliografía contiene los nombres de muchos individual que haber co-
authored papeles con nosotros. Su colaboración en el desarrollo del G -
aproximación de función a juegos evolutivos ha sido vital y bienvenida.
Somos indebted a todo de ellos. En particular somos agradecidos a Yosef
Cohen para el tiempo gaste en ayudarnos conseguir este libro empezado y
para compartir material con nosotros. También debemos un trato grande de
gracias a Chris Whelan para su lectura prudente del manuscrito entero y sus
sugerencias inestimables. Finalmente, damos las gracias a Tania Vincent
para su obra de arte.
1
Selección natural comprensiva

Las observaciones siguientes sobre los patrones en naturaleza han capturado


el imagi-nación de humanos para millennia.
1. Cabido de forma y función (FF&F): los organismos diferentes aparecen
extraordinariamente bien convenidos y engineered para sus entornos
particulares. El alto-crowned molars de cebras y acto de rinoceronte blanco
como mulching mowers para moler hierba, y proteger contra el desgaste
inevitable impuesto por el contenido de sílice de hierba. Rinocerontes
negros, por otro lado, tiene más bajo crowned molars favoreciendo
masticación eficaz de hojas y follaje. Ninguno de estos
Los animales tiene el agudos y acuchillando canines gustar aquellos de
leones. Especie distinta1 de los organismos se aplican a las tareas
ecológicas diferentes que utilizan sus conjuntos apropiados de
herramientas. Por ejemplo, las cebras y el rinoceronte blanco alimentan
encima hierba, los rinocerontes negros exploran hojas de arbustos, y los
leones matan y comer cebras.
2. Diversidad de vida: compartimos este planeta con una variedad
fenomenal de formas de vida diferente. Estos forma gama de musgos
delicados y plantas de floración anual a awesome ballenas y tiburones
temibles. Mientras muchos de estas formas difieren en maneras sutiles,
la mayoría puede ser fácilmente reconocido y categorized como tipos o
especie bastante distintos de otros. Esto es posible porque el extant
denizens de nuestro planeta no exhibe un continuum de variación
morfológica de bacterias a árbol de secuoya. Bastante, las morfologías y
características de grupo de organismos vivientes como conspicuous y
galaxias discretas en morpho-espaciales.
3. Procesión de vida: a pesar de la variedad y discreteness de vida, los
organismos parecen conectados por reglas de diseño de niveles crecientes de
complejidad. Ideas como el árbol de vida identifica un regular, aún así
aumentando, sofisticación de organismos en plazos de medida,
comportamiento, y el número y especialización de
1
Una definición formal de especies está dada en Inciso 8.2.2.

1
2 selección natural Comprensiva

traits. La idea temprana de un bauplan reconoció el fixity de reglas de


diseño seguro entre grupos definibles de especies. Linneo en su binomial
nomen-clature reglas de diseño utilizado para colocar organismos en el
árbol de vida. Moderno systematics y taxonomía, ahora más que nunca,
confía en la estructuración jerárquica de traits entre colecciones de
especies para asignar nombres y po-sition dentro el árbol de la vida.
4. Distribución y abundancia de organismos: esto es la cuestión central de
ecología. Pueblos de paleolítico probablemente pondered esto como el
central ques-tion de supervivencia. Los organismos no son extender
aleatoriamente en espacial y tiempo. Además, algunos organismos parecen
ubiquitous y excesivos en números (varias especie de cuervo, para su
medida, es particularmente abundante alrededor del globo) mientras otros
rompecabezas nos con su rareza (el introducido Eurasian gorrión de árbol
tiene un dedo-control en la ciudad de St. Louis mientras su congener, el
gorrión de casa europeo, ocupa el resto de América del Norte).

Estas observaciones tienen que predate historia grabada. Aún así una
respuesta satisfactoria y unificada a por qué el encima cuatro patrones
existen ha sido disponible para único aproximadamente 150 años con el
desarrollo de la teoría de Darwin de evolución por selección natural. Más
recientemente, teoría de juego (la matemática utilizó para estudiar conflictos
de interés entre dos o más jugadores) – está siendo exitosamente aplicado a
modeling selección natural. La teoría de juego clásica de economía,
sociología, y la ingeniería ha existido como disciplina formal desde el 1940s
y 1950s, mientras teoría de juego como el formalismo para selección natural
ha existido desde el 1970s.
El objetivo de este libro es para mostrar que la síntesis de las ideas de
Darwin dentro del contexto de un juego evolutivo proporciona una la
mayoría de herramienta útil para comprensivo los cuatro patrones de
naturaleza. Porque el uso de teoría de juego evolutivo a modelo la selección
natural requiere una cantidad moderada de matemáticas, proporcionamos
todo de los conceptos y las herramientas matemáticas necesitaron en los
capítulos que sigue.
En este capítulo, empezamos por hablar la idea maravillosa de Darwin de
selección natural, introduce vida como un juego evolutivo, y explicar por qué
favorecemos un juego theoretic aproximación como complementar al más
familiar y orthodox genetical se acerca a selección natural.

1.1 selección Natural


1.1.1 perspectiva Histórica
Es apropiado que bien al Siglo de las Luces el campo de la ecología evolutiva
residida dentro de la búsqueda intelectual de Filosofía Natural. Natural
1.1 selección Natural 3

La filosofía abarcó todos los aspectos de las ciencias. Entonces, tan hoy,
filosofía (literalmente el amor de cordura) persigue los hechos y principios de
realidad. Caídas de ecología a esta búsqueda para la realidad de la naturaleza
comprensiva, y los filósofos naturales reconocieron una cordura a naturaleza.
Toda exposición de organismos en sus características ingeniería excelente en
cabido de forma y función (FF&F) y la ingeniería muestra un commonality y
connectedness de diseño a través de toda vida de sencillo a complejo (
procesión de vida). Tiene de particular que, sobre las edades, las filosofías
naturales diversas tienen todo reconoció un diseño y componente de
ingeniería a naturaleza. Y, hasta el mid 1850s, todo de estas filosofías dibujó
una conexión muy lógica entre organismos y herramientas humanos como
herramientas diseñaron por naturaleza.
La conexión entre las herramientas en la casa humana y organismos en la
casa de la naturaleza está obligando. De ahí, esencialmente todo pre-
Darwinian las filosofías naturales tomaron el paso lógico próximo. Las
herramientas existen porque diseño de humanos y moda les con propósito y
forethought de intent, un reloj es prueba de un relojero.2 Commonality de las
características entre relojes refleja el reloj-la marca y el nivel del fabricante
de tecnología. Entonces sigue que la biodiversidad es una reflexión de un
Creador, de dioses, de Tierra de Madre, o de algunos otro personified fuerza
que espectáculos intent y propósito en el diseño consciente de sus
organismos. Para más culturas encima la mayoría de historia esta
construcción lógica aguantó balancear. Tan herramientas de marca de los
humanos tan algo más grande (singular o plural, masculino o femenino) hizo
vida. Esta vista filosófica de vida proporcionó un seamless blend para el
conocimiento ecológico de las personas y creencias espirituales. En el
decimonoveno cen-tury (el siglo de Darwin como Eiseley (1958),
acertadamente llama él) en Europa Occidental, y en Inglaterra en particular,
este punto de vista empezó para perder favor como aplicable a biología.
Lyell la geología mostró fuerzas qué actuales y no-personified los procesos
naturales podrían explicar las formas, tipos, y layering de rocas (Lyell, 1830). Y
dentro muchos de estos claramente rocas no vivientes eran el distintos re-mains
de vida anterior. Erosión, sedimentation, compresión, y volcanism proporcionó
para cambios geológicos con tiempo. Podría los destinos de rocas y vida ser
ligados juntos? Podría de modo parecido no-personified las fuerzas naturales
explican los orígenes y cambios de vida con tiempo? El essentialists (enlazado a
ideas griegas de vida mirroring o manifestando alguna realidad fija más profunda
y verdad) y bíblico creationists (Génesis como científico treatise) mezcló para
hacer sentido de

2
Aparentemente William Paley era el primer para utilizar la analogía. “. . . Supone que había
encontrado un reloj a la tierra . . . Este ser de mecanismo observó la inferencia pensamos es
inevitable, que el reloj tiene que haber tenido un fabricante . . . O él, todo inmediatamente nos
gira alrededor a una conclusión opuesta, concretamente que ningún arte o habilidad cualquier
cosa ha sido preocupada en el negocio. Puede esto ser mantenido sin absurdidad?” La
evidencia de evolución revela un universo sin diseño, por ello Dawkins es (1986) metáfora útil
del relojero ciego.
4 selección natural Comprensiva

Estos hallazgos nuevos e ideas. En sus formas más complejas, creación


científica-ism días bíblicos extendidos a millennia, y creaciones múltiples
reconocidas y destrucciones de vida, del cual la inundación de Noah era pero
uno particularmente ejemplo digno de mención (Schroeder, 1997). Pero
aquellos buscando un “uniformitarian” la explicación de por vida también
tuvo importante conceptual y lógico hurdles. Sí, ge-ology y la vida parecía
para compartir un destino común, pero erosión, sedimentation, y volcanism
no forma las características de organismos. Empíricamente, la vida podría
cambiar sus características con tiempo, pero qué era los procesos naturales
de la vida?
La evolución construida alrededor de heritable el cambio con tiempo era un
potencialmente attrac-tive fuerza. La mayoría de filósofos naturales aceptaron la
presencia de esta fuerza dentro de animal y cría de planta, y muchos las filosofías
sociales enfatizaron el con-nections entre humanos bloodlines y jerarquías
humanas. Pero, como fuerza para cambio, sea presumed para ser bastante
limitado y en más los casos útiles sólo para proteger sangre buena de malo.
Pocos sierran criar tan proporcionando la fuerza u oportunidad para
verdaderamente cambio evolutivo novel. Intentos tempranos en enlazar evo-
lution a FF &F y procesión de la vida todavía aferrada a la idea de foreordained
o mejora conducida conscientemente. Algunos espoused una clase de
creationist– evolutionist blend: una vista que sierra Dios creando la vida en
absoluto nivela seguida por la evolución de estas formas arriba de una cadena de
ser hacia humanos, ángeles, y ser-yond. Lamarck adelantó un tenable teoría de
evolución vía “self mejora.” Tan un individual puede ser condicionado
físicamente para una tarea, quizás una especie puede condicionar su heritable
características hacia necesidades y tareas particulares, dirigiendo a la herencia de
condicionado o adquirido traits. Dos aspectos de esta teoría de evolución está
interesando. Primero, Darwin no vio Lamarck cuando en-compatible con
selección natural y de hecho vio la herencia de adquirió traits cuando uno de
varias maneras probables para introducir heritable variación. Segundo, el
lamarckismo podría haber sido correcto como perspectiva científica. Si
pangenesis (las contribuciones iguales de todas las unidades del cuerpo al
heritable proyecto para la descendencia del organismo) había sido correcto,
entonces adquirido (o discarded) traits podría manifestar tan heritable cambio, y
la selección natural podría trabajar dentro de este con-texto. Y de hecho, en
prokaryotes, y algunas plantas donde hay menos fronteras claras entre el somatic
línea de célula y el gametic línea de célula, manifesta-tions de Lamarckian la
evolución ocurre cómodamente dentro del marco de selección natural. Pero, el
raindrops aquello erosionado y formado Lyellian geología todavía eluded
evolutionist pensamiento.
Darwin encontró el raindrops en deceptively procesos ecológicos sencillos –
nacimientos de superávit y hambruna subsiguiente. La Lucha para Existencia
(loosely asociado con Malthus (1796)) reconoce una realidad de ecología. Los
organismos son capaces de habiendo muchos más la descendencia que el entorno
pueden posiblemente
1.1 selección Natural 5

Soporte. El genio de Darwin era en hacer el enlace entre heritable variación


(aun así venga aproximadamente!) Con la Lucha para Existencia en qué
menos satisfac-tory dado de individual. Tan raindrops sculpt paisajes por
erosionar piedras más blandas y más duras en índices diferentes, el
ecológicos raindrops de los nacimientos y las muertes que golpean las rocas
más blandas y más duras de heritable características sculpt vida. No es duro
de ver cuánto un filósofo natural encontraría repugnante la ironía social
profunda de selección natural tan fantásticamente descrito en “el peligro de
Darwin-ous Idea,” (Dennett, 1995). Este repugnance resonates hoy en las
escrituras de intelectuales como Gould (1998). La “excelencia” noble
exhibida por FF&F y la procesión de vida es engineered por los azotes
puestos a él tan manifestado por “pobreza” y “hambruna.”

1.1.2 Cuando Darwin lo vio


La evolución es el físico, genético, o cambio conductista en poblaciones de
organismos biológicos con el tiempo. La evolución es más interesante y
resultado de manifestaciones significativas de selección natural, un proceso
que ingenieros bio-sistemas lógicos. Trabajos de selección natural dentro de
genéticos, del desarrollo, y constreñimientos medioambientales a forma
organismos biológicos en maneras que les hace aparecer adaptado a sus
entornos. Entendiendo un evolutivo de-la señal tiene sus raíces en los
postulados de Darwin (Darwin, 1859). Tan Sereno (1984, p. 21) notas, los
postulados de Darwin son realmente dos dibujados fuera, discursive propos-
itions. Darwin vio heritable la variación que dirige a evolución, y evolución
lea-ding a especie nueva y a distribuciones nuevas de características dentro
de especies. Dibujo de Lewontin (1974), separaremos el argumento de
Darwin a tres postulados:

1. Gusta tiende a beget gusta y hay heritable variación en traits asociado


con cada tipo de organismo.
2. Entre los organismos allí es una lucha para existencia.
3. Heritable traits Influye la lucha para existencia.

El primer postulado era generalmente bien sabido en el tiempo y había sido


utilizado por planta y animal breeders para siglos para mejorar tensiones
nativas. El segundo postulado estuvo influido por Malthus Ensayo encima
Población (1976) con la tesis que los recursos sólo pueden aumentar
arithmetically mientras pop humano-ulations crece geométricamente. Darwin
extendió esta idea al fenómeno general de competición entre individual del
mismo o especie diferente para recursos limitativos. El último postulado de
Darwin proporcionó la llave para comprensivo las consecuencias de
evolución. Para un particular environ-ment, estos resultados de postulado en
un aumento en phenotypically bien dotó
6 selección natural Comprensiva

Individual quiénes son mejores capaces de sobrevivir y reproducir que


menos bien dotó individual.
Darwin utilizó argumentos verbales lógicos a evolución de modelo. Sus vistas
encima la herencia era ambos orthodox para el día y defectuoso. Hoy, pensamos
de evo-lution en plazos de genéticas, el cual implica el estudio de herencia de
genes de una generación al próximo. La genética parece para proporcionar la
herramienta definitiva para estudiar evolución, aún así es un hecho curioso que
Darwin presentó su teoría en la ausencia de cualquier entendiendo de genes
cuando presentados por Mendel (1866). No sea hasta el 1930s que Fisher (1930),
Wright (1931), Haldane (1932), Dobzhansky (1937), y otros genética y
evolución combinadas a qué es sabido como la Síntesis Moderna (Mayer y
Provine, 1980). La genética ha pro-vided un marco para evolución comprensiva,
aún así necesite no ser el núcleo esencial para modeling o evolución
comprensiva por selección natural. Los postulados de Darwin no requieren
cualquier mecanismo concreto de herencia. Este obser-vation es de acuerdo con
el desarrollo presentado en este libro. Desde entonces los tres postulados de
Darwin constituyen un principio fundamental que puede soler explicar y
pronosticar evolución, utilizamos estos principios en en desarrollo un no-
genetical marco matemático para selección natural. El marco no es no-genetical
en el sentido de no habiendo algún mecanismo para herencia, y un entendiendo
de la receta de herencia, cuando en el caso de genética moderna, es primordial al
primer postulado de Darwin (así como a bioengineering, genética médica, el
animal y la planta que crian programas, taxonomía, ADN fingerprinting, etc.). El
marco es no-genetical en el sentido que un sistema genético real para dejar la
selección natural es una hipótesis auxiliar . En la misma manera la selección
natural es meramente una hipótesis auxiliar (entre varias fuerzas evolutivas) para
cambios a un sistema genético. Proponemos que evolución por natu-ral la
selección es un juego dinámico . Nuestro objetivo es para desarrollar una teoría
de juego evolutiva que puede ser utilizado como herramienta de modeling
fundamental para selección natural comprensiva.

1.1.3 La Síntesis Moderna


La Síntesis Moderna que empezó en el 1900s y estuvo completado por el 1930s
es a menudo visto como paso crítico en formalizar selección natural (Sereno,
1984). La carencia de un mecanismo para herencia desarrollo dificultado de
modelos matemáticos rigurosos de selección natural, el cual en girar dificultado
applic-ation y adelanto. El “rediscovery” de Mendel Leyes en el 1900s (Pearson,
1904; Hardy, 1908) electrizó trabajo encima criando y herencia, y dibujó a
cuestionar la compatibilidad de Mendel particulate herencia con
1.2 Genetical aproximaciones a selección natural 7

Selección natural. Fisher (1930), Wright (1931), Haldane (1932), y otros ush-
ered en una época dorada de genética de población por colocar el estudio de
evolución en una fundación matemática firme. En crear esta fundación,
mostraron la compatibilidad de Mendelian genes, loci, y alelos con selección
natural, la evolución de cuantitativo traits, y systematics. Además, la receta de
inheri-tance proporcionó ideas a otras fuerzas de evolución (mutación y drift
genético) y a interacciones que podría ocurrir genéticamente dentro y entre
organismos. Las interacciones genéticas dentro de un organismo podrían ser
epistatic (muchos genes en dif-ferent loci puede contribuir no-additively a un
particular trait) y pleiotropic (un gen solo puede contribuir al fenotipo de varios
traits). Entre individu-als, la selección natural podría ser densidad dependiente
y/o la frecuencia dependiente dependiendo de si la medida de la población y/o
frecuencias de gen influyen el éxito de individual con fenotipos particulares,
respectivamente.
La Síntesis Moderna dirigió a la primacía de genes sobre heritable
fenotipos como los objetos de evolución. Esta primacía parece self evidente.
En la Síntesis Moderna, la evolución está definida como cambio en
frecuencia de gen. Aun así, nat-ural selección en plazos de FF&F tiene que
implicar las consecuencias ecológicas de heritable fenotipos. Puede un
estrictamente genetical aproximación ser suficiente para modelo-ing
selección natural? Modelos de gen-dinámicas de frecuencia determinan qué
ha sido seleccionado pero puede no necesariamente determinar qué
supervivencia o fecundidad apti-tudes del organismo ha sido seleccionado
para. El FF&F requiere entender ambos qué ha sido seleccionado y por qué.
El “por qué” requiere un foco en heritable fenotipos, particularmente cuándo
la selección natural es frecuencia dependiente. Tan, mientras la Síntesis
Moderna proporcionó un avance enorme en nuestro entendiendo de
evolución, taxonomía, y dinámica de gen, pueda haber unwittingly dificultó
un agradecimiento más lleno de selección natural por subordinar heritable
fenotipos a sus recetas genéticas.

1.2 Genetical aproximaciones a selección natural


Genética de población (cambios de modeling en la frecuencia de alelos
particulares dentro de una población) y genética cuantitativa (modeling el
cambio con tiempo de cuantitativo traits bajo la suposición que muchos
alelos y loci contribuye más o menos additively al trait valor dentro de un
interbreeding población) es los conceptos actualmente utilizados para pensar
aproximadamente y evolución de modeling donde la evolución está definida
como cambio en frecuencia de gen. Este punto de vista búsqueda guiada para
examinar variabilidad qué genética y los constreñimientos genéticos directos
y restringir cambio evolutivo (Cuervo y Kimura, 1970).
8 selección natural Comprensiva

Viendo evolución cuando el cambio en frecuencia de gen puede producir


razonable re-sults en plazos de producir un FF&F. Por ejemplo, considerar el
caso donde la forma física conferida por un gen en un individual es densidad
independiente (independiente de la medida de población) y la frecuencia
independiente (indepen-abolladura de frecuencias de gen). En este caso, la
dinámica de gen favorece los genes que confiere el índice per cápita más alto de
crecimiento en la población. En la situación donde la forma física conferida por
un gen es densidad dependiente y frecuencia en-dependiente, entonces genes de
favores de dinámica de gen que maximize la medida de la población. En ambos
de estos casos la supervivencia de favores de dinámica de gen del más apto si la
forma física está definida tampoco tan índice de crecimiento de la población o
medida de población. Aun así, apenas la evolución es frecuencia dependiente,
aquello es la forma física conferido por un gen en un individual está influido por
las frecuencias de otros genes en la población, entonces la conexión entre la
consecuencia de selección natural op-erating en genes y algunos medida
correspondiente de la forma física en el nivel de población desaparece. El
endpoint de la dinámica de gen ya no optimiza cualquier medida obvia de éxito
ecológico. Esto será la situación más común como interacciones genéticas
verosímiles como epistasis, pleiotropy, y superioridad de heterozigoto todos
introducen dependencia de frecuencia. El desacoplamiento de cambio en
frecuencia de gen de alguna medida de éxito ecológico para el organismo
individual o la población ha unintended y unfortunate consecuencias para la
cuestión de FF &F. Cuándo la evolución por selección natural deviene
sencillamente el endpoint de dinámica genética, la evolución por selección
natural deviene poten-tially tautological. Los genes más aptos son los que
sobrevivir y tan supervivencia del más apto deviene un truism. O anima una
vista de una vida en qué genes es las ingenieras de a ciegas programó robots que
sirve sólo para reproducir más genes (paraphrased del Gen Egoísta (Dawkins,
1976)). Las alas de un pájaro son ya no para volar; bastante son una parte de la
maquinaria para proliferar genes. El FF&F el concepto está perdido a favor del
sistema dinámico de frecuencias de gen.
En este libro, el foco será en el ala más que la codificación de genes para
el ala. Los caracteres como alas serán modeled tan evolutivos strat-egies
(heritable fenotipos). Incluso debajo frecuencia-selección dependiente, el
análisis de teoría de juego resultante revelará ambos qué ha sido
seleccionado y por qué. El FF&F nos requiero para estudiar estrategias como
el resultado de un evo-lutionary proceso (accesible utilizando gen-frecuencia
modelos dinámicos), y para estudiar estrategias por su función (delicado
cuándo utilizando estrictamente genetical mod-els de frecuencia-selección
dependiente). Un juego theoretic la aproximación está necesitada porque
frecuencia-la selección dependiente es ubiquitous en selección natural y
juega la función clave en la diversidad de vida y la distribución y
abundancia de organismos .
1.2 Genetical aproximaciones a selección natural 9

Una consecuencia del estrictamente genetical la aproximación utilizada en


actual textbooks encima evolución3 es una perspectiva estrecha en variabilidad
genética y un desacoplamiento de los conceptos de microevolution (cambios
evolutivos pequeños) de conceptos de macroevolution (cambios evolutivos
grandes y el material de la procesión de vida ). En cursos de evolución, tal traits
cuando rodamiento de lengua y tipo de sangre sirven para enfatizar la idea de
variabilidad genética. Una vez la variabilidad genética ha sido identificada, el
loci y los alelos especificaron, y las consecuencias de genes para sur-vival y la
fecundidad definió, entonces genética de población trae rigor matemático a los
cambios subsiguientes en frecuencias de gen trajeron aproximadamente por
selección natural. Unwittingly Aun así, el foco en extant la variabilidad genética
mucho reduce nuestro agradecimiento del conjunto completo de heritable
variación en qué natural selec-tion opera. Los análisis subsiguientes dan la
impresión que la selección natural es una escuela de acabado para
microevolution pero es inaplicable a macroevolution. La selección natural
deviene subordinada a la maquinaria sabida y aceptada de población y genética
cuantitativa qué entonces consigue subordinado para explicar-ing fácilmente
cambios evolutivos observables dentro de poblaciones. Por no siendo capaz de
aplicar el genetical aproximación a los cambios evolutivos interesantes grandes
que especie separada, familias, órdenes, y clases de cada otro, evolutionists ha
propuesto macroevolutionary fuerzas como revoluciones genéticas, selección de
especie, e inercia y constreñimientos filogenéticos aquello haber poco grounding
en selección natural (Eldridge y Gould, 1972; Stanely, 1979; Vermeij, 1994). La
enseñanza evolutiva actual refleja esta ruptura en pensamiento intelectual. Los
rigores de la población y la genética cuantitativa suelen espectáculo cómo la
selección natural puede características de forma de poblaciones, y entonces esta
maquinaria es discarded y reemplazado cuándo los movimientos de curso encima
al realmente interesantes ques-tions de especiación, biogeographic patrones, y la
evolución de caracteres que define y separar el más alto taxa de vida. Porque
macroevolution no cabe cómodamente dentro genética de población, la selección
natural deviene separada de la cuestión de la diversidad de vida y la procesión de
vida por virtud de su asociación con genetical modelos.
Genetical Vistas de la selección natural a menudo ignora el más apelando
appli-cationes de selección natural a FF &F, diversidad de vida, y procesión de
vida. Esto pasa porque un genetical la base para selección natural puede no
cómodamente cuenta para el según parece limitless, aun así apremiado, puesto de
heritable vari-la capacidad disponible a selección natural, y subordina la
ecología del organismo al mecanismo genético. Pero en la formulación original
de Darwin es el eco-las interacciones lógicas que operan en el conjunto de
evolutionarily fenotipos factibles
3
Frecuencia-la selección dependiente a menudo consigue corta shrift en estos textbooks.
Normalmente los ejemplos más interesantes de selección natural citaron implicar dependencia de
frecuencia (al menos implícitamente) incluso como los formalismos para conceptualizar dependencia
de frecuencia recibe atención mínima.
10 selección natural Comprensiva

Aquel sculpt y refine especie hacia un FF&F. Este aspecto de Darwin pers-
pective en la selección natural representa un adaptationist la búsqueda
programa cuál estudia las ventajas que los caracteres particulares podrían
conferir en el individual. Campos como ecología fisiológica, morfología
funcional, y ecología conductista (particularmente en el guise de foraging
teoría y socio-biología) produce más o menos hipótesis verosímiles para la
adaptación de un organismo heritable traits.
El adaptationist la aproximación a selección natural está apelando en
aquel parece para contener el espíritu de la idea original de Darwin. Aun así,
está construido en una fundación pobre. Tan scathingly notado en “El
Spandrels de San Marco” (Gould y Lewontin, 1979), el intuitively apelando
explicaciones para el valor de traits a un organismo descansó encima no-
ideas rigurosas y a menudo indefendibles de qué es valioso a un organismo y
qué es heritably factible. El adaptationist el paradigma en el 1970s careció de
funciones de forma física formal, declaraciones formales de qué era feasibly
heritable, y dinámica evolutiva formal. Aquí es el dilema. Genetical Las
aproximaciones han sido exitosas en modeling qué está seleccionado pero
ideas de carencia a por qué un carácter ha sido seleccionado. Adaptationist
Las aproximaciones han sido exitosas en proponer por qué un carácter ha
sido seleccionado para, pero a menudo carecer de un marco de modeling.
Aquí tomamos otra mirada en el adaptationist aproximación cuando
encarnando el espíritu de la teoría de Darwin de selección natural. Mientras
aplaudimos el formalismo y rigor de la población genética y aproximaciones
genéticas cuantitativas a evolución, consideramos vida como juego, y que un
juego theoretic la aproximación proporciona las herramientas correctas y un
nivel suficiente de rigor para un adaptationist aproximación a evolución por
selección natural. En este libro, presentamos vida como juego y desarrollar el
formalismo necesario a evolución de modelo por selección natural como juego.
Para hacer la transición de un estrictamente genetical perspectiva a un juego
theoretic un, vemos evolución como cambio en heritable fenotipos más que
como cambio en frecuencia de gen. De este punto de vista, recuperamos el
sentido de selección natural como un proceso de optimización que dirige a
adaptaciones, y apoyar la perspectiva del ingeniero que los organismos están
diseñados para una función.

1.3 selección Natural como un juego evolutivo


El bucle largo de Henle dentro del riñón de una rata de canguro lo deja para
producir orina concentrada extremadamente. Debido a este y otro fisiológico
adap-tations (Schmidt-Nielson, 1979), la rata de canguro puede habitar desiertos,
come poco más de semillas, y nunca beber una gota de agua en su lifetime.
Mejillones en-habiting inter-tidal los hábitats tienen hilos abisales fuertes que
lash les al
1.3 selección Natural como un juego evolutivo 11

Rocas e impedirles de ser barrido fuera por chocar olas. En bajamar ellos
almeja arriba de estanco de impedir desecación y en pleamar abren hasta
filtrar partículas alimentarias del swirling agua. Estos fisiológico, morpho-
lógico, y conductista traits parecer sensato en los organismos' ecología.
Conocen retos y oportunidades de proeza. Estos traits tiene que ser heritable,
y la selección natural ha producido este FF&F. El riñón de la rata de canguro
y los hilos del mejillón representan el diseño evolutivo presenta aquello deja
estos animales para sobrevivir en un según parece optimal manera bajo las
circunstancias. Explicaciones para esta caída de adaptaciones squarely dentro
la teoría de Darwin.
Para alguna especie de ranas, los coros de machos cantan en ponds y
waterways para atraer mujeres. En Costa Rica, para caso, las llamadas
también atraen la atención de murciélagos que comen rana (Tuttle y Ryan,
1981). Los machos, cuando en mucha especie del mundo animal, literalmente
está muriendo para amor. Un chorusing el macho pide un compañero, pero
puede llamar en su predator. Aún así él todavía coros. Por qué? Y, más
fundamentalmente, es esta adaptación compatible con FF &F? Tal chorusing
no es la manera única para mujeres para encontrar compañeros. Hay otra
especie de rana que consigue que hace partido más tranquilamente. Hay
costes y beneficios a chorusing, tal llamando parece para hacerlo más fácil
para mujeres para encontrar compañeros, deja machos para anunciar su
presencia, reduce macho survivorship, y alimenta murciélagos. Un col-
lective reducción en llamar volumen por los machos probablemente
dificultarían murciélagos' efectividad como predators con efecto
insignificante en mujeres' acceso a compañeros. Esta paradoja aparente en
comportamiento está resuelta cuándo apareando está visto como el juego
jugado con muchos otras ranas. La rana macho mejor chorusing la estrategia
depende de la elección de estrategia de mujeres y la estrategia de llamar de
otros machos. En el juego de apareamiento de la rana, chorusing funciona
principalmente para atraer compañeros fuera de otros machos. Un
economista deprisa vería este sistema de apareamiento como un juego
publicitario, donde los gastos publicitarios sirven principalmente para
desviar los clientes de uno es competidores más que para aumentar la piscina
global de clientes.
Dado las estrategias utilizaron por las mujeres y otros machos, la estrategia de
coro del macho es optimal en el sentido de maximizing su éxito reproductivo que
depende de el producto de survivorship y apareando éxito. Supone que apareando
aumentos de éxito y survivorship disminuciones con el volumen de un individual
chorusing; y que el revés pasa en respuesta al chorusing volumen de otros
machos. Si la mayoría de coro de machos tranquilamente, él behooves un macho
de llamar más fuerte – obtiene más de aparear el éxito que él pierde en
survivorship. Si la mayoría de machos son exceptionally fuertes, pueda behoove
el macho de llamar más tranquilamente – obtiene más de survivorship que
pierde de menos oportunidades de apareamiento. Entre estos extremos
publicitarios, una estrategia mejor existe donde las llamadas machos en el mismo
nivel de volumen cuando todo de los otros machos. El negocio entero de llamar
ruidosamente
12 selección natural Comprensiva

Puede parecer maladaptive pero, dado las circunstancias, el comportamiento


de llamar de la rana macho individual maximizes su éxito reproductivo.
Hay semejanzas en otras situaciones que, al principio mirada, parece
radicalmente diferente de la perspectiva de los organismos' historias naturales.
Para caso, qué la evolución de la altura en árboles tiene que hacer con chorusing
en ranas machos? Son fundamentalmente el mismo juego evolutivo! Woody
plantas en-recursos de chaleco (photosynthate) a madera no productiva que
presumiblemente podría haber sido utilizado para reproducción o la producción
de según parece estructuras más útiles como hojas y raíces. Los troncos de
árboles precipitan todas las clases de retos adicionales para la planta:
susceptibilidad a verter encima en vientos altos, área de superficie más grande
para la invasión de patógenos y herbívoros, hy-drostatic los problemas asociaron
con intercambio de nutriente entre raíces y hojas, y peso y asuntos de equilibrio
asociaron con de apoyo altos, estrechos struc-tures. Árboles behave como árboles
por el bien de sol. Desde la piscina de sol disponible está fijada, un árbol crece
para huir la sombra de otros árboles. En el op-timum altura, siendo más alto que
el otros alrededor incurre costes más grandes en altura que beneficios en ligeros.
Siendo más corto que otros incurre pérdidas más grandes en ligeros que
beneficios en menos altura. Troncos de árbol funcionan principalmente para
reunir ligero fuera de otras plantas. En la presencia de árboles de dosel, todo
striving para ser sombra gratis, allí existir oportunidades para una diversidad de
ligero-estrategias crecientes. Los vacíos ligeros proporcionan oportunidades para
que crecen rápidos, ligeros-hierbas y arbustos amorosos. El seasonality en las
zonas templadas proporciona ventanas de primavera de ligeros para flor
temprana-ing hierbas que crece y la flor antes de los árboles de dosel ha tenido
tiempo a hoja fuera. El flecks de ligero que pase a través del tamiz de hojas de
dosel proporciona oportunidades para sombra-tolerant especie de planta. El juego
de competición ligera puede no sólo seleccionar para troncos de árbol (FF&F),
pero también seleccionar para un co-existiendo diversidad de estrategias
(diversidad de vida).
Dos propiedades importantes son elementos esenciales de cualquier
juego. Primero, el éxito de cada jugador depende no sólo en su estrategia
propia pero en las estrategias de los otros jugadores. Segundo, los jugadores'
los objetivos son generalmente en propósitos de cruz; aquello es, la
combinación de estrategias entre jugadores que es preferible a un jugador
necesita no ser el arreglo más preferible a cualquiera de los otros jugadores.
La naturaleza abunda con juegos. Las ranas y los árboles comprometen en
formas diferentes de la tragedia del commons (Hardin, 1968) en qué beneficios
al individual a expensas del grupo animan organismos (y humanos)
invariablemente a overuse su piscina común de recursos. Búsqueda-juegos de
evasión ocurren dentro más, si no todo, predator–sistemas de presa. Carreras de
armas ocurren en la competición para compañeros, comida, espacio, y seguridad.
Los juegos de pollo ocurren en mucho ejemplo de
1.3 selección Natural como un juego evolutivo 13

Competición de interferencia. El dilema del prisionero caracteriza muchos


juegos implicando la evolución de comportamientos cooperativos.
Todo de vida es un juego. Los organismos no son maestros de su destino
propio. En evolucionar características favorables, ningún organismo es libre del
evolutivo inmiscuiéndose de otros. Indudablemente, la ventaja o funcionando de
muchos heritable traits sólo puede ser entendido en el contexto del traits de otros,
aquello incluye igual y/o especie diferente. De la perspectiva de un juego, las
estrategias utilizaron por los árboles y las ranas pueden ser no sólo entendidos,
pero de hecho pronosticó.
Darwin reconoció vida como juego. En describir selección sexual, vea
que muchos conductistas y morfológicos traits de sexualmente reproduciendo
animales sentido hecho sólo en plazos de competición de compañero. Las
plumas del pavo real, macho leks, y elaborar rituales de noviazgo, más que
funcionar directamente para sur-vivorship o comida, servir el suitor en plazos
de calidad y cantidad de compañeros. Altruismo, traits aquello parece para
proporcionar “bienes” públicos a otros en un “coste” privado al individual,
era troubling para Darwin y temprano proponents de selección natural.
Enlightened self-El interés proporcionó pistas. Costoso pero los
comportamientos buenos pueden ceder el individuales indirectos o retrasó
recompensas de dentro de su sociales con-texto. Mientras reconociendo el
reto de algunos de los juegos de la naturaleza para selección natural, Darwin
y su contemporaries no poseyó las herramientas formales de teoría de juego a
lógicamente y deductively evaluar el traits cuyo adaptive signi-ficance
mentiras en el traits de otros.
Wright (1931) (ve también Wright, 1932) buscó el optimality de traits sup-
ported por selección natural. Su construir del paisaje de forma física, donde una
medida de forma física es plotted en contra frecuencia de gen, proporcionado un
visual repre-sentation de adaptaciones como cumbres de estos paisajes. Fisher
Teorema Fundamental de Selección Natural (Fisher, 1930) proporcionó un
dinámico para cómo nat-ural la selección conduciría frecuencias de gen a estas
cumbres. Muestre cómo el índice de evolución en la respuesta a selección
natural procede arriba de gradientes de forma física más alta y en un índice
proporcional al producto de heritable variabilidad (addi-tive variabilidad
genética) y la magnitud del gradiente de forma física. Este aspecto de la selección
natural como una optimización procesa aquello sube las pendientes de paisajes de
forma física trabajaron bien para densidad-independiente y frecuencia-selección
independiente. En estos casos, el paisaje es rígido en respuesta a frecuencias de
gen dentro de la población. Cambio de frecuencias del gen, pero la forma de la
tierra-scape no. Bajo ambas dependencia de frecuencia y dependencia de
densidad, el paisaje es ya no rígido en respuesta a cambios en frecuencias de gen,
y la optimización de forma física es ya no aplicable. Porque el análisis de Wright
vino antes del desarrollo de teoría de juego, análisis formal de un paisaje flexible
no fue posible.
14 selección natural Comprensiva

Fisher4 en dirigir la evolución de proporciones de sexo género reconocido


frequen-cies como juego y coqueteado con herramientas de teoría de juego. Vea
qué, en diploide, sexualmente reproduciendo organismos, la forma física
definitiva payoffs a cada género tiene que ser igual. Además, una madre que
produce la descendencia consigue forma física en sus nietos a través de ambos
sus hijos y sus hijas. Los hijos introducen una clase de lotería para medio del
genético payoffs a la generación próxima, mientras las hijas unen una lotería para
el otro medio. Esto ocurre si la piscina del individual en la generación próxima
está fijar, o está determinado sólo por el número de mujeres, o alguna
combinación de machos y mujeres. Si el lado macho de la lotería es
oversubscribed es más para producir hijas, y viceversa en producir hijos. De ahí,
es más para dedicar recursos reproductivos iguales hacia la producción de
descendencia macho y hembra. En formalizar este centerpiece de sexo-teoría de
proporción, Fisher (1930) anticipó Maynard Smith es (1976) ESS concepto y
Obispo y Cannings es (1976) resultado general que, en un juego matricial con
una solución de estrategia mixta, cada estrategia pura del ESS cederá igual
payoffs al jugador.
Hamilton (1963) en su contribución a la evolución de cooperación por kin la
selección tocada a optimality como juego. Formule la idea que la ventaja de
comportamiento cooperativo puede mentira en su inclusive efecto de forma física
en rela-tives. Haldane (1932) anticipó la idea de inclusive forma física cuándo
observe que una persona self-sacrificando la estrategia de hecho beneficiaría si
la persona era dispuesta de sacrificar su vida para salvar tres de sus hermanos
quiénes son presumed para tener un cincuenta–cincuenta posibilidad de
compartir esta estrategia. El likelihood de gusta interaccionar con gustar
(interacciones entre los parientes que proporcionan tal contexto) puede render al-
truistic comportamientos adaptive. El altruismo puede funcionar a maximize las
perspectivas genéticas de un individual circunstancias dadas de interacciones no
aleatorias.
Levins (1968), con su concepto de conjuntos de forma física y evolución en
hetero-geneous entornos, proporcionados una teoría de evolución por la
selección natural basada en estrategias (i.e., heritable fenotipos). También
adelante la aproximación de utilizar heritable fenotipos para ver selección qué
natural puede promover di-versity. Primero proponga una estrategia puesta para
un cuantitativo trait. El conjunto de estrategia representa todo del evolutionarily
valores factibles para la estrategia. Entonces suponga que el entorno por la virtud
de heterogeneidad ofrece diferente oppor-tunities al organismo. Luego, razone
que selección natural siempre estrategia de favor valora que simultáneamente
mejorar las perspectivas de un organismo en ambos hábitats del entorno
heterogéneo. Aquellas estrategias restantes que comercio-fuera el rendimiento en
los dos hábitats deviene el borde activo del
4
Entre Fisher las contribuciones a genética y estadística es su medida de indeterminacy,
ahora llamados Fisher información. Este concepto ahora juega una función importante en
física teórica (Frieden, 1998).
1.3 selección Natural como un juego evolutivo 15

Conjunto de forma física (Levins, 1968). El borde activo tiene propiedades


similares al Pareto-optimal solución de teoría de juego. Un Pareto-optimal
la solución tiene la propiedad que no es posible de cambiar estrategias entre
individual con objeto de mantener o aumentar todo el mundo es payoff
(Vincent y Grantham, 1981). Levins Entonces fija el contexto
medioambiental con respetar a la escala (bien- versus tosco-grained para
pequeño vs. remiendos grandes de hábitat, respectivamente) y frecuencia de
los dos hábitats. Uno entonces puede solucionar para un evolutionarily
estrategia estable por enfrentar el borde activo de la forma física puesta
contra las circunstancias medioambientales. Esto produce un óptimo que
puede favorecer cualquiera un solo generalist estrategia o dos estrategias de
especialista. Estas estrategias producen el índice de crecimiento per cápita
más alto (forma física) dado las circunstancias.
Nunca desde entonces Darwin, la selección natural ha sido vista como un
optimizando pro-cess. Uno aquello promueve heritable fenotipos
(estrategias) aquello es optimal en el sentido de ser el mejor (maximizing
forma física) dado las circunstancias. Qué-nunca, cuándo las circunstancias
incluyen las estrategias utilizaron por otros, la evolución ya no puede ser
vista en plazos de un proceso de optimización sencillo, bastante es un juego .
Como juego, la selección natural combina principios evolutivos de herencia
con principios ecológicos de interacciones de población a pro-duce lo que
Hutchinson (1965) llamó el teatro ecológico y juego evolutivo.

1.3.1 teoría de Juego y evolución


La génesis de una teoría formal de juegos puede ser localizada a la
publicación de Teoría de Juegos y Comportamiento Económico por von
Neumann y Morgenstern (1944). Teoría de juego tuvo sus principios con el
dos-jugador juego matricial, el cual introdujo los conceptos de conflicto,
estrategia, y payoff. Allí continúa ser un grande y creciendo literatura en la
teoría y aplicación de juegos matriciales en economía, particularmente de una
perspectiva evolutiva (Samuelson, 1997; Weibull, 1997).
Los juegos son generalmente divididos a tres clases importantes: juegos
matriciales, contin-uous juegos estáticos, y juegos diferenciales. Los juegos
matriciales tienen un número finito de elecciones de estrategia. Después de cada
jugador hace una elección, el payoff a cada jugador está determinado por un
elemento de una matriz. La estrategia de un jugador corresponde a la selección de
una fila y la estrategia del otro jugador corresponde al selec-tion de una columna.
Todo posible payoffs está dado por los elementos de la matriz. El particular
payoff un jugador recibe está determinado por esta combinación de estrategias.
En juegos estáticos continuos, las estrategias y payoffs está relacionado en un
continuo más que manera discreta (Vincent y Grantham, 1981). El juego es
estático en el sentido que la estrategia de un individual es constante. Diferencial
16 selección natural Comprensiva

Juegos (Issacs, 1965) está caracterizado por continuamente tiempo-variable


strate-gies y payoffs con un sistema dinámico gobernado por ecuaciones
diferenciales normales.
En un juego convencional, el objetivo de un jugador racional es para escoger
una estrategia que maximizes su o su payoff. Cuándo un individual payoff es
una función no sólo de su o su estrategia propia, pero las estrategias de otros
jugadores, tenemos las condiciones que define y separar un problema de juego
de un problema de optimización. Un juego consta de jugadores, estrategias y
conjuntos de estrategia, payoffs, y reglas para determinar cómo las estrategias
emplearon por el resultado de jugadores en su respectivo payoffs. Teoría de
optimización diferente, el cual está dominado por el concepto de un máximo,
teoría de juego tiene una variedad de conceptos de solución para pronosticar los
resultados del juego y los jugadores' optimal elección de estrategias (p. ej., min-
max) von Neumann y Morgenstern 1944), Nash (Nash, 1951), Pareto-optimal
(Pareto, 1896), y Stackelberg (von Stackelberg, 1952)).
Maynard Smith, un aeronáutico-ingeniero-girado-biólogo, era uno del
primer para examinar evolución como juego matemático en su Evolución de
libro y la Teoría de Juegos (Maynard Herrero, 1982). El hawk–buceó,
proporción de sexo, Pris-oners Dilema, y otros juegos matriciales
interesantes son discutidos y analizados por Maynard Herrero en el contexto
de su concepto de un evolutionarily estrategia estable (Maynard Herrero y
Precio, 1973). Nuestra aproximación a teoría de juego evolutivo es de una
perspectiva que tiene sus raíces en Maynard el pionero del herrero-ing
trabajo (Vincent, 1985; Brown y Vincent, 1987un,c; Vincent et al., 1993,
1996).
La evolución por selección natural es un juego evolutivo en el sentido que
tiene jugadores, estrategias, conjuntos de estrategia, y payoffs. Los jugadores son
los organismos individuales . Las estrategias son heritable fenotipos. El conjunto
de estrategia de un jugador es el conjunto de todo evolutionarily estrategias
factibles. Payoffs En el juego evolutivo está expresado en plazos de forma física,
donde la forma física está definida como el índice de crecimiento per cápita
esperado para una estrategia dada y circunstancia ecológica. La forma física de
un individual directamente influye cambios en la frecuencia de la estrategia
dentro de la población como aquella estrategia está pasada de generación a
generación. Evolución, entonces, tiene que hacer con la supervivencia de una
estrategia dada dentro de una población del individual que utilizan
potencialmente muchos estrategias diferentes.
Varias características distinguen juegos evolutivos de juegos clásicos.
Primero, el juego evolutivo no cae a uno de las tres clases importantes de juegos.
Es un híbrido con alguna semejanza a ambos juegos estáticos continuos y juegos
diferenciales. Además, en teoría de juego clásico, el foco es en los jugadores
quién strive para escoger estrategias que optimiza su payoffs; mientras que, en el
juego evolutivo, el foco es en estrategias que persistirá a través de tiempo. A
través de nacimientos y muertes, los jugadores vienen e ir, pero sus estrategias
1.3 selección Natural como un juego evolutivo 17

Pase encima de generación a generación. En teoría de juego clásico, los


jugadores escogen sus estrategias de una estrategia bien definida ponen dadas tan
parte de la definición de juego. En el juego evolutivo, los jugadores generalmente
heredan sus estrategias y ocasionalmente adquirir una estrategia novel como
mutación. El conjunto de estrategia está determinado por genético, físico, y
constreñimientos medioambientales que puede cambiar con tiempo. En teoría de
juego clásico, cada jugador puede tener un conjunto de estrategia separado y
separado payoffs asoció con sus estrategias. En el juego evolutivo, habrá grupos
de evolutionarily individual idénticos quiénes tienen el mismo conjunto de
estrategia y experimentar el mismo esperado payoffs de utilizar las mismas
estrategias. En teoría de juego clásico, racionalidad o self-el interés proporciona
el agente de optimizar que anima jugadores para seleccionar estrategias sensatas.
En el juego evolutivo, la selección natural sirve como el agente de optimización.
Sabemos estamos tratando un juego clásico cuándo la admiración está reservada
para los ganadores (p. ej., miembros de Congreso), y estamos tratando un juego
evolutivo cuándo la admiración está reservada para los supervivientes (p. ej.,
cucarachas). Esto no es para decir que los ganadores podrían no también ser
supervivientes, pero, cuando veremos, los supervivientes necesitan no ser
ganadores en el sentido habitual.
El juego evolutivo tiene un interior y un juego exterior (Vincent y Brown,
1984b). El juego interior implica sólo procesos ecológicos y puede ser
consid-ered como juego clásico. Para el juego interior, los jugadores
interaccionan con otros y recibir payoffs de acuerdo con su propio y otros'
estrategias. La evolución tiene lugar en el juego exterior. Es el enlace
dinámico , vía herencia y acceso-ness, por el cual los jugadores' payoffs
deviene traducido a cambios en frecuencias de estrategia.

1.3.2 Naturaleza de Juegos juegos


El segundo postulado de Darwin declara que hay una lucha para existencia
entre organismos. Esta lucha puede ser simulada utilizando modelos de
dinámica de la población. Tales modelos contienen muchos parámetros,
como índices de crecimiento, recursos uptake índices, predation índices, y
llevando capacidades. Estos parámetros, en vuelta, de-pend en las estrategias
(i.e., heritable traits) utilizó por la varias especie en la población. La
influencia de estrategias en la lucha para existencia está obtenida por
parámetros de modelo variable. Si podemos identificar estrategias y embed
el primer postulado de Darwin al sistema, las estrategias en el modelo
tendrán el capac-ity para evolucionar. Esto nos doy todos los elementos
necesitaron para la formulación de un juego evolutivo.
Algunos elementos del juego evolutivo son fácilmente aparentes en población
modelos dinámicos. Inicio por escoger medidas de población inicial y estrategias
para cada especie en la comunidad. Solucionar este tiempo-la población
dependiente dinámica
18 selección natural Comprensiva

Modelos hasta el sistema asymptotically se acerca una solución de equilibrio


(o hasta el sistema desarrolla un estado persistente de oscillations o no-
dinámica de equilibrio). Aquella especie en un no-cero número de equilibrio
representa el sur-vivors. Uno descubre que, en general, empezando con
muchos resultados de estrategias diferentes en relativamente pocos
estrategias supervivientes. Esto representa la lucha para existencia en estos
modelos. Buscamos un tipo especial de estabilidad para la evolución-ary
juego que centrará en la característica principal: la capacidad de sistemas
para evolucionar. Para una estrategia dada para persistir a través de tiempo,
tenga que ser capaz de mantener una población viable en la cara de la
introducción de estrategias nuevas y a través de la evolución subsiguiente de
las estrategias.

1.3.3 ESS concepto


Es una cosa para ser capaz de caracterizar selección natural como juego, es
bastante otro para determinar un concepto de solución apropiado para aquel
juego. Ev-ery Evolucionando productos de sistema trajectories de cambiar
valores de estrategia. Pero hacer estos trajectories tiene un estable endpoint,
y hacer estos endpoints tiene cualquier cosa en común? En particular, estos
endpoints de evolución por nat-ural la selección tiene la propiedad común de
producir la estrategia mejor dada las circunstancias? Uno podría creer que
que la estrategia mejor es uno que maximizes alguna medida de recompensa
colectiva. Si esto era el caso , entonces el concepto de juego convencional de
un Pareto-optimal solución (Vincent y Grantham, 1981; Pareto, 1896)
proporcionaría un punto de partida interesante. Aun así, debido a la
naturaleza del juego evolutivo, este concepto de solución no es apropiado.
Maynard Smith y Precio (1973) proporcionó un concepto de solución para
evolución-ary juegos con su definición de un evolutionarily estrategia estable
(ESS). Razonaron que para una estrategia para ser evolutionarily establo tenga
que ser capaz de resistir invasión de estrategias alternativas. Con su definición,
esta resistencia a invasión aplicó sólo cuándo casi todo el mundo en la población
está utilizando el ESS. En otras palabras, un ESS tiene que ser mejor que todas
las estrategias alternativas cuándo el ESS es común durante la población. Pronto
esté reconocido que el ESS la definición tuvo semejanzas al Nash equilibrio
(Nash, 1951) de teoría de juego clásico (Auslander et al., 1978). Un Nash
equilibrio y un ESS es “no-estrategias” de remordimiento en el sentido que si
todo el mundo en una población está jugando un Nash estrategia (en un juego
convencional) o un ESS (en un juego evolutivo), entonces nadie individual puede
beneficiar de unilateralmente cambiando su estrategia. Aun así, hay diferencias
importantes entre el Nash definición utilizado en juegos estáticos continuos y un
ESS. El foco anterior en payoffs sin recourse a cualquier dinámico en las
medidas de población del individual que poseen estrategias particulares;
1.3 selección Natural como un juego evolutivo 19

Mientras que, un ESS mosto también dinámica de población de la dirección


cuando influido por las estrategias presentan dentro y entre las poblaciones
de interaccionar.
Los orígenes de una teoría de juego evolutiva formal pueden ser localizados al
en-troduction del ESS concepto y su aplicación a juegos matriciales. Tenga su
inicial intelectual beachhead en las orillas de juegos matriciales sencillos
(Riechert y Hammerstein, 1983). Juegos matriciales, implicando pairwise
comportamientos animales, porciones de forma del conceptuales underpinning de
casi todas las investigaciones actuales a comportamientos sociales animales,
incluyendo comportamientos como territorialidad, domi-nance jerarquías,
cooperación, grupo foraging, vigilance, medida de grupo, elección hembra,
competición de compañero, y criando estrategias. Teoría de juego evolutivo ha
sido expandida para incluir juegos continuos donde conjuntos de estrategia son
contin-uous más que discretos (Vincent y Brown, 1984b). Los juegos continuos
pueden el modelo cuantitativo traits como medida de cuerpo, floreciendo fecha, y
nicho specializa-tion. Porque el ESS puede contener varias estrategias de
convivir, teoría de juego evolutivo puede ser aplicada al mantenimiento de
polimorfismos dentro pop-ulations (Obispo y Cannings, 1976) o a la cuestión de
mantener diversidad de especie (Brown y Vincent, 1987un). Teoría de juego
evolutivo puede aplicar a cuestiones de coevolution (Lawlor y Maynard Smith,
1976), especiación (Dieckmann y Doebeli, 1999), y la evolución de organización
comunitaria (Brown y Vincent, 1992). En particular, los últimos 30 años ha visto
adelanta en los tipos de dinámica ecológica y evolutiva inherente en evolución-
ary teoría de juego, y en la variedad de propiedades de estabilidad asoció con esta
dinámica (Metz et al., 1996; Cohen et al., 1999).
Temprano encima esté apreciado que el ESS definición de Maynard gorra de
Herrero-tured una idea de estabilidad evolutiva pero perdió un segundo (Taylor y
Jonker, 1978; Zeeman, 1981). La definición original requiere sólo que el ESS ser
resistente a invasión por una estrategia alternativa rara (una condición necesaria
para estabilidad evolutiva), pero esta condición no asegura que una población de
hecho evolucionará al ESS. Esto requiere una segunda idea de estabilidad
evolutiva, aquello de estabilidad de convergencia. Estabilidad de convergencia
implica que una población evolucionará a un ESS cuándo su composición de
estrategia es cercana pero no en el ESS (Eshel, 1983). La presencia o ausencia de
estas dos formas de evo-lutionary la estabilidad cede una variedad de soluciones
posibles a juegos evolutivos. Notable entre no-ESS las soluciones son
evolutionarily mínimos estables en la estrategia de qué una población de hecho
evoluciona a un mínimo de forma física (Brown y Pavlovic, 1992; Abrams et al.,
1993b). En tales puntos, un individual por utilizar su estrategia actual puede
hacer ningún peor! Extraordinariamente, tales situaciones perversas pueden ser
establo convergente . No son ESS y curiosamente abren la puerta a modelos
nuevos de adaptive especiación o levantar cuestiones aproximadamente si la
selección natural de hecho deja especie con estrategias aquel no sólo aparecer
desajustado, pero
20 selección natural Comprensiva

Parece para ser el peor dado las circunstancias (Brown y Pavlovic, 1992;
Cohen et al., 1999).

1.3.4 Alcance de teoría de juego evolutivo


Teoría de juego evolutivo empezó con los objetivos de solucionar cuestiones de
la selección natural que implica el comportamiento de animales afrontó con
pairwise conflicto. Tal conflicto es fácilmente modeled por juegos matriciales y
el bulk de previ-ous los libros en juegos evolutivos enfatizan comportamientos y
esta clase de juegos (Maynard Herrero, 1982; Hofbauer y Sigmund, 1988;
Cressman, 2003). Evo-lutionary teoría de juego puede fácilmente frecuencia de
modelo-selección dependiente. Pero, de una genética-perspectiva basada encima
evolución, teoría de juego evolutivo es a menudo vista como corto-método
cortado para solucionar problemas con frecuencia de-pendence aquello aplicó
sólo a organismos con reproducción asexual. Esto es un poco irónico, cuando
sexo, géneros, y proporciones de sexo son estrategias que probablemente
evolucionados en respuesta a la selección natural y cuál forman una parte del
juego evolutivo. Muchos asuntos importantes con respecto a la aplicación de
teoría de juego evolutivo en la ausencia de genéticas explícitas ha sido resuelta.
En general, las conclusiones obtuvieron utilizar modelos de juego evolutivo o su
genéticos counterparts es igual o similar. Esto es particularmente el caso para
modelos de genética cuantitativa y modelos de juego evolutivo basaron al
adaptive dinámica de quanti-tative traits. Teoría de juego evolutivo es
suficientemente desarrollada para proporcionar un marco para evolución de
adaptaciones dentro de especies, el coevolution de traits entre especies,
especiación, y micro- versus macroevolution.
La adaptación ha sido pensada de en dos contextos. El primer de estos
describe el FF&F, la extensión al cual un heritable trait ha sido shaped vía
selección natural dentro de un contexto medioambiental especificado. El segundo
contexto es similar al primero, pero no directamente ligado al endpoint de
selección natural. La adaptación es a menudo utilizada para describir cómo un
trait o la característica de una individual lo sirve bien. Para caso, uno podría
referir a qué bien las ardillas han adaptado a hábitats urbanos. Esta declaración
transporta qué las ardillas parecen idealmente convenidas a backyards y cómo
han utilizado su flexibilidad conductista para ajustar a mantequilla de cacahuete
para alimentario y áticos como casas. Aun así, han no (al menos no
completamente) adaptó en el sentido de evolucionar estrategias nuevas en
respuesta a un hábitat novel. Es justo que las ardillas tienen un suite de existir
traits aquello les permite a thrive con humanos (esta asociación es más evidente
con ardillas de zorro y ardillas grises en los Estados Unidos, pero este tren de
pensó aplica igualmente bien a aquellos mamíferos concretos y pájaros que
thrive en el backyards de personas anywhere en el mundiales). Como juego
theoretic concepto definimos una adaptación como las estrategias particulares
qué hacer el ESS. Tal vista de adaptación combina el
1.4 mapa de Carretera 21

Apelando partes de los dos contextos dentro de qué adaptación es generalmente


utilizó. El ESS es el endpoint de evolución por selección natural. Además, como
“ningún-estrategia” de remordimiento, la estrategia de un individual lo sirve
mejor que cualquier estrategia alternativa. En este sentido, las adaptaciones que
resultan de la selección natural es optimal dado las circunstancias, y representar
el FF&F (Mitchell y Valone, 1990).
Utilizamos el plazo adaptive dinámica (Metz et al., 1996) para describir el
cambio en la frecuencia de estrategias dentro de la población y el plazo strat-egy
dinámica para describir cómo una estrategia asociada con unos cambios de
especie particulares con tiempo. Porque el plazo adaptive la dinámica tiene más
de uno re-lated significado en la literatura,5 lo utilizamos sólo en el sentido
restringido encima. Las ecuaciones de dinámica de la estrategia son una parte
importante de evolución por natural selec-tion aquello conduce una población a
un ESS, a otras soluciones, o a no-equilibrio dinámica evolutiva. Debido a
dinámica de estrategia, Fisher Teorema Fundamental de la selección Natural
también aplica a juegos evolutivos.
Co-La adaptación en genéticas describe respuestas evolutivas recíprocas de
genes en diferentes loci a cada cual otro es efecto en la forma física del
individual. Vía co-adaptación, el gen favorecido por selección natural en uno
locus puede ser influido por los genes en otro loci. En el contexto de adaptación,
esto hace sentido cuándo uno considera qué diferente traits interaccionar para
determinar el éxito de un organismo. Para caso, uno a menudo ve co-adaptación
entre comportamientos y morpholo-gies. Organismos con morfologías de
especialista a menudo alimentan selectively, mientras aquellos con generalist las
morfologías alimentan opportunistically. Por dejar estrategias para ser un vector
de traits, teoría de juego evolutivo puede modelo co-adaptaciones. En este caso,
el ESS para uno trait está influido por los valores de otro traits dentro del
organismo. Para caso, en semilla de plantas anuales del desierto-dispersal
mecanismos, semilla dormancy, y xeric (seco) adaptó las hojas pueden todo
asiste la planta en apostado-hedging contra sequías y años malos. De ahí, una
planta con altamente xeric hojas re-quires menos semilla dormancy que uno con
mesic (mojado) hojas. O una planta con semillas-dispersal traits como ganchos
para animales dispersal o awns para viento dis-persal requiere menos semilla
dormancy o menos xeric hojas. En el ESS esperamos estos traits para devenir
co-adaptado, y teoría de juego evolutivo proporciona las herramientas de
modeling necesitaron para tal co-adaptaciones.

1.4 mapa de Carretera


Cuando con sistemas vivientes, la teoría de juego evolutiva que presentamos
en este libro evolucionado de una teoría relativamente sincera desarrolló para
tratar
5
Por ejemplo, el plazo adaptive la dinámica también sirve para describir cambios en frecuencia de
gen de modelos de genética de la población. No sorprendentemente, las ecuaciones para el
cambio en frecuencia de estrategia tiene un paralelo a aquellos de Wright (1932) para cambios
en frecuencia de gen.
22 selección natural Comprensiva

Problemas biológicos con estructura pequeña a una teoría más compleja que es
ap-plicable a problemas biológicos con mucha estructura. Afortunadamente, la
ruta a complejidad está basada en un principio subyacente que no cambia tan
añadimos capas de complejidad. Como consecuencia, uno puede entender las
ideas básicas por centrar en el problema fácil primero y dejando el más
complicado (y más interesante) problemas para más tardíos. Estructuramos este
libro consiguientemente.
El bulk del desarrollo matemático ocurre en Capítulos 2, 4, 5, 6, y
7. Capítulo 2 proporciona una introducción a modeling de población,
población dy-namics, puntos de equilibrio, y la estabilidad de estos puntos.
Capítulo 3 proporciona una introducción a juego clásico y evolutivo teoría.
La vida está vista como el juego y la etapa está puesto para teoría de juego
para proporcionar las herramientas para modeling la dinámica ecológica y
evolutiva asociada con selección natural, con la introducción de la forma
física que genera función (G-función) concepto. En-dividuals está dicho
para ser del mismo G-funcionar si poseen el mismo conjunto de
evolutionarily estrategias factibles y experimentar las mismas consecuencias
de forma física de poseer una estrategia dada dentro de un entorno dado.
Hay una conexión cercana entre un G -función y el plazo alemán bauplan, el
cual es un descriptor viejo para clasificar organismos por qué aparecer para
ser características de diseño común o reglas de diseño. El G -la función
puede ser pensada de tan describiendo tanto un organismo bauplan y las
condiciones medioambientales que los organismos tienen que tratar.
Capítulos 4, 5, 6, y 7 está estructurado en paralelo para dirigir los conceptos
necesitaron a modelo y analizar juegos evolutivos. En Capítulo 4 presentamos
una receta para hacer un juego evolutivo, empezando con un modelo de ecología
de población y mostrando cómo para construir un G -función de él. El G -la
función está utilizada en el desarrollo de ambos la dinámica ecológica y
evolutiva (Capítulo 5). Referimos a la combinación de dinámica de población
(cambios ecológicos en las medidas de población) y dinámica de estrategia
(cambios evolutivos en una especie' valor de estrategia) como Darwinian
dinámica. El Darwinian la dinámica puede converger encima la población y la
estrategia valora aquello es ambos establo convergente y cuáles no pueden ser
invadidos por estrategias alternativas raras. Los valores de estrategia obtuvieron
de este modo es evolutionarily estrategias estables (ESS). Capítulo 6 expande
en el ESS concepto de Maynard Herrero para proporcionar una definición formal
de un ESS. Un ESS tiene que ser establo convergente y optimal en el sentido de
maximizing la forma física de un individual dado las circunstancias y estrategias
de otros. El ESS principio máximo de Capítulo 7 proporciona condiciones
necesarias Para determinar un ESS. En plazos del G -funcionar el ESS es un
evolutivo óptimo aquello representa el FF&F. Nuestra aproximación en cada de
Capítulos 4–7 es para presentar la teoría en plazos del problema más sencillo
primero antes de emotivo a los problemas más complejos.
1.4 mapa de Carretera 23

Un ESS puede poseer una diversidad de especies o estrategias (Capítulo


8). Estos co-existiendo la especie puede emerger de ambos dentro y entre G-
funciones. Cuándo la diversidad está promovida dentro de un G -funcionar el
modelo evolutivo puede incluir especiación y el medio para generar
diversidad. Cuándo diversidad oc-curs entre G-funciones el modelo evolutivo
puede incluir coevolution, microevolution (cambios evolutivos dentro G-
funciones), y macroevolu-tion (los cambios evolutivos que resultan en G
nuevo-funciones).
Mucho de foco de teoría de juego evolutivo en juegos matriciales. En Capítulo
9 nosotros revisit juegos matriciales de la perspectiva de una teoría más general
de evolu-tionary juegos. Capítulo 10 proporciona ejemplos para aplicar las
herramientas de modeling de este libro a temas en la ecología evolutiva que
incluye selección de hábitat, re-competición de fuente, competición de planta, y
foraging juegos entre predators y presa. La teoría también tiene aplicaciones
directas a los problemas que implican la administración y conservación de
evolucionar sistemas (Capítulo 11).
En Capítulos 4–7 las clases siguientes de problemas biológicos están
examinadas en detalle. Las mismas ideas básicas son aplicables a cada clase; aun
así, las características devienen más complejas como los problemas devienen más
complejos.

1.4.1 El problema más sencillo


El problema más sencillo es uno aquello puede mimic vida temprana encima
Tierra. Suponemos que las poblaciones de evolucionar están basadas en un
G solo-función. hay sólo un bauplan y un solo (escalar) estrategia que define
un fenotipo. Hay un constreñimiento correspondiente puesto de qué
estrategias pueden evolucionar dentro de superiores y más bajos bounds (p.
ej., medida de cuerpo negativo no dejada). El adaptive strate-gies influencia
la forma física de los organismos relativos a uno otro. Además el entorno
abiótico es tan estable que resultados de dinámica de la población en estables
ecológicos equilibria. La evolución en tal sistema procede del hecho aquello
no todos los fenotipos pueden co-existir. Bastante, sólo fenotipos seguros o
combina-tions de los fenotipos pueden sobrevivir y persistir a través de
cronometrar cuándo afrontado con un fenotipo nuevo. El objetivo principal
para el problema más sencillo y todo otros es para ser capaces de identificar
aquellos fenotipos o especie que puede persistir a través de tiempo.

1.4.2 estrategias de Vector


Incluso el más sencillo de los organismos poseen un número de diferente
heritable traits. Cada proteína de funcionamiento, cada carácter estructural, y
cada fisiológico o conductista pathway puede representar un diferente, y a veces
independiente, heri-mesa trait. Muchos adaptive características de un organismo
forma física de influencia probable.
24 selección natural Comprensiva

La primera generalización del problema más sencillo es para introducir


estrategias de vector con un conjunto de constreñimiento correspondiente.
Muchos constreñimientos son obvios, mientras otros no son obvios como los que
resultado de limitaciones físicas o genéticas, o no-independencies entre
diferentes heritable traits. Cada elemento de una estrategia de vector describe un
diferente heritable trait de interés.

1.4.3 Evolucionando sistemas con recursos


Esta clase de sistemas es útil cuándo tratando las plantas o los animales que
alimentan en un recurso explícito que no se es evolucionando. Aun así, cada
cual afecta la dinámica del otro. En algunas situaciones, la competición entre
los organismos de evolucionar ocurre sólo a través de recursos de no
evolucionar.

1.4.4 G Múltiple -funciones


Una generalización importante del problema más sencillo es la introducción
de G adicional-funciones. G múltiple-las funciones están requeridas cuándo
una población contiene varios bauplans6 o hay un solo bauplan con
organismos en más de uno encuadre medioambiental. Esto deja el modeling
de sistemas biológicos en niveles de trópico diferente así como la
introducción de tipos noveles dentro de un nivel de trópico dado. Por
ejemplo, un sencillo un-trópico-sistema de nivel podría implicar presa justa y
predators. Dos G-las funciones serían requeridas, uno para la presa y uno
para el predators. La evolución en este caso podría resultar en varias especie
de presa (todo del mismo bauplan) y varios predators (todo del mismo
bauplan). Dos G-las funciones también podrían soler definir un sistema de
trópico sencillo con dos niveles, por ejemplo plantas y herbívoros. Más-
complicó los sistemas están estudiados por introducir G adicional-funciones.

1.4.5 dinámica de Frecuencia


La mayoría del libro toma un punto de vista de dinámica de la población que
trata cambios en medidas de población con tiempo. Aun así, hay un punto de
vista alternativo que es importante en el estudio de genéticas y juegos
matriciales. En vez de pensar de un sistema biológico en plazos de la densidad
una población tiene a raíz de su estrategia correspondiente, uno puede pensar en
plazos de la frecuencia en qué una estrategia dada está encontrada en la
población. Los dos puntos de vista son totalmente intercambiables; aun así, hay
ventajas a ambos puntos de vista.
6
La ortografía alemana original para el plural de bauplan es Bauplaene. Desde entonces
estamos utilizando este plazo en un contexto moderno y un poco diferente, escogemos
utilizar el plural inglés.
1.4 mapa de Carretera 25

El punto de vista de dinámica de la frecuencia es particularmente útil si hay


ninguna dependencia de densidad en el modelo, a menudo el caso en juegos
matriciales.

1.4.6 Multistage sistemas


Un dado bauplan puede ser más complicado que un bauplan basó encima
lumping toda vida escenifica junta a uno variable. Mientras esta
aproximación es deseable y útil para muchos sistemas no sea válido para
todo. Por ello la teoría está extendida para incluir multistage G-funciones (p.
ej., pupa, larva, adulto).

1.4.7 No-dinámica de equilibrio


Es generalmente reconoció que dinámica de equilibrio representa una
idealización, útil para estudio pero no realista en el mundo real. Estamos de
acuerdo. Teniendo un entorno abiótico que es fijo no es suficiente para dinámica
de equilibrio estable, pero él ciertamente ayudas. No sólo hace suponer la
existencia de dinámicas de equilibrio estable simplifica la teoría, pero ideas y
conclusiones válidas sobre evolu-tion todavía puede ser hecho. Para aquellas
situaciones donde no-dinámica de equilibrio es genérica al sistema, la teoría está
extendida para incluir esta condición.
2
Filosofía y matemática subyacentes

Darwin utilizó largo, a veces discursive, aún así convenciendo, argumentos


verbales en su Origen de Especies. Los postulados de Darwin, cuando hablados
en Capítulo 1 y a qué su teoría está construida, aplica en términos generales a la
explicación o entendiendo de evolución. Aun así, conceptos tan verbales están
limitados a persuasión con pocos capacidades predictivas formales. Por ejemplo,
uno puede entender por qué Darwin finches tiene características de pico
particular (Weiner, 1994). Uno incluso puede pronosticar que la selección natural
tenderá para aumentar medida de pico durante periodos de sequía. Aun así, uno
no puede utilizar verbal Darwinian argumentos para pronosticar la medida de
pico exacta apropiada a una especie particular de finch. De hecho, la capacidad
de hacer tal predicción basada en puro Darwinian los principios es imposibles a
no ser que estos principios pueden ser traducidos a una lengua matemática. Sólo
entonces puede su teoría ser utilizado no sólo para explicar, pero también para
hacer predicciones. Además, sin un marco matemático, es difícil o imposible de
entender cómo un trait como la cooperación evoluciona.
Haciendo la teoría de Darwin riguroso y predictivo ha sido una consecución
de genética de población y aproximaciones de genética cuantitativa a evolución.
Estos se acerca a menudo conseguir bogged abajo en los detalles genéticos y,
consiguientemente, perder un sentido de las interacciones ecológicas que tiene
lugar para determinar evolución por selección natural. Además, mientras la
aproximación genética puede determinar aquellos “genes” egoístas que está
propagado a través de tiempo, es el trait que el código de genes para aquel de
hecho está seleccionado. Los genes están seleccionados pero el heri-fenotipos de
mesa constituyen qué está seleccionado para. El heritable fenotipos, no los genes,
es las adaptaciones. Hasta que uno centra en la función que traits servir más que
justo su heritable receta, uno no puede contestar por qué un trait ha evolucionado
o cómo está mantenido dentro de una población. Esto proporciona el motiv-ation
para centrar en heritable traits más que el concreto genetical receta como la
unidad de adaptive evolución. Apuntamos para una aproximación rigurosa y
predictiva a Darwinian evolución que considera diferencias en los índices de
crecimiento de la población
26
Filosofía y matemática subyacentes 27

Del individual que poseen estrategias diferentes, cuando en Hutchinson


“teatro ecológico” y “juego evolutivo” (Hutchinson, 1965).
En este libro, desarrollamos una teoría para Darwinian dinámica.
Dinámica, en el contexto físico, es el estudio de la relación entre movimiento
y las fuerzas que afectan movimiento. Pensamos de Darwinian dinámica
como el estudio del re-lationship entre la evolución de heritable traits y
selección natural como la fuerza que afecta evolución. (Mutación y drift
genéticos son otras fuerzas importantes de evolución, pero exterior del foco
central de este libro.) El movimiento es cambio en posición de una entidad
física. La evolución es el cambio en carácter de una entidad biológica. El
clave aquí es la observación que ambos físico y biológico sys-tems cambio
con tiempo. Si queremos entender y pronosticar estos cambios, una
matemática está requerida aquello describe que cambio. Poniendo Darwinian
dynam-ics a un marco matemático similar a aquel utilizado en dinámica de
población normal de resultados de ecología en una teoría para comprensivo y
pronosticando evolución por selección natural – una teoría que es verificable
y accesible a través de experimentos.
El proceso ecológico es modeled utilizando ecología de población estándar
ap-proaches. Aun así, identificamos en esta población los modelos dinámicos
seguros adaptive los parámetros llamaron estrategias. Las estrategias en el
ecológicos mod-els cambio con tiempo y de ahí evolucionar. Muestramos cómo
una estrategia dinámica puede ser derivado de población estándar modelos
dinámicos cuándo una distribución de estrategias es presente entre individual de
una población. La combinación de dinámica de población y dinámica de
estrategia define el Darwinian dinámica para un sistema de evolucionar. En
general, las dinámicas de población disuaden-cambios de minas en densidad de
población con cronometrar mientras que la dinámica de estrategia determina
cambios en la distribución de estrategias dentro de la población.
Es común en modelos evolutivos para trabajar en plazos de frecuencia de
genes o estrategias en la población. Porque frecuencia de estrategia es
fácilmente determinada por saber la densidad de especies dentro de una
población, preferimos, en cambio, para centrar en las densidades de
especies. La aproximación de densidad de población permite un lazo
cercano-en con ecología de población, y aclara la densidad-procesos
dependientes de más modelos. Aun así, también desarrollamos una
frecuencia se acerca aquello es útil cuándo hablando juegos matriciales, o
juegos sin consideración explícita de densidad de población.
Cuando en cualquier tratamiento de ecología evolutiva, requerimos un
concepto de especie. Cualquier estudiante de biología sabe que la especie es un
concepto bastante cargado , uno aquello es a menudo euphemistically dejó
“constructively ambiguo.” Utilizamos una definición que identifica individual en
una población cuando siendo de la misma especie si ellos todos comparten el
mismo G-función y tener estrategias que es estrechamente clumped junto. En este
contexto, el malo de este clump suele definir una especie. Esto
28 matemática Subyacente y filosofía

Estrategia-definición de especies está pretendida para ser útil y aplicable a


definir tipos diferentes de organismos en el taxonomic subdivisión bajo genus.
Esta definición no sacará todo de los asuntos importantes y controversias sobre
definiciones de especies. Además, la definición no impide ambigüedades encima
si dos estrechamente relacionó los tipos de individual pertenecen a la misma
especie o a dos especie diferente. Este fuzziness tendría que existir en cualquier
modelo evolutivo que trata los procesos y resultados de la especiación que
resulta en la formación de especie nueva y más alto taxa. Defendemos la
estrategia-concepto de especies como útil para modeling Darwinian dinámica y
la propagación y persistencia de diversidad de especies. El concepto de especie
está formalizado y hablado en mucho más detalle en Capítulo 8.
Antes de construir modelos de teoría del juego de selección natural,
necesitamos un no-tational sistema que puede servir útilmente durante el
libro. Del perspec-tive de la estrategia-definición de especies, el resto de este
capítulo está dedicado a desarrollar la notación, matemática, y la
caracterización de los conceptos necesitó describir Darwinian dinámica.

2.1 Scalars, vectores, y matrices


Qué nivel de matemáticas necesitamos describir el ecológicos y evol-
utionary los cambios asociaron con vida como juego? El álgebra no es
bastante. Es una teoría estática útil para calcular el resultado de un
acontecimiento solo como encontrar las raíces de ecuaciones cuadráticas.
Cálculo con su concepto de un derivado viene más cercano. Diferencia o
ecuaciones diferenciales ecuaciones (una forma de álgebra iterada) está
necesitado para describir Darwinian dinámica. En este libro utilizamos
ambos. Un modelo dinámico matemático para el juego evolutivo puede
implicar muchas variables, y requiere vector y notación matricial para
facilitar el modeling eficaz de evolución.
Un escalar, u, es una cantidad con único una dimensión. Pueda ser
representado como punto en una línea. Altura y temperatura así como la longitud
de pico de Darwin finches es ejemplos de scalars. Un vector, u, es una cantidad
de la dimensión más grande que 1. Pueda ser representado como punto en un
más alto-espacio dimensional como un avión (dos dimensiones), cubo (tres
dimensiones), o hypercube (más grandes que tres dimensiones). La longitud,
altura, y ancho del pico de un pájaro conjuntamente representa un vector.
Utilizaremos negrita para indicar un vector u e italic para indicar uno de sus
componentes escalares ui . Para poner junto un modelo para un evolucionando
sistema biológico necesitamos tratar potencialmente muchos cantidades de
vector diferente. Por ejemplo, necesitamos un vector x para describir las
medidas de población de todo de la especie diferente dentro de una población y
un vector u para describir
2.1 Scalars, vectores, y matrices 29

Todas las estrategias diferentes. La estrategia de una especie dada puede él


ser un vector de traits (longitud, altura, y ancho de picos de pájaro), y así que
el vector u de hecho puede ser un vector de vectores.
Considerar una población de n s especie diferente.1 utilizamos el escalares x i
a repre-envió el número, densidad o biomasa2 de individual de especies i y el
vector x para representar las densidades de población del n s especie diferente.
Mientras hemos supuesto que hay n s especie diferente, este número necesita no
ser fijado. De hecho, uno de las características de Darwinian la dinámica es que
el proceso evolutivo puede determinar el número de especies ns como el producto
de evolución. El vector x está compuesto de componentes escalares cuando
descritos por el vector
x= x1 ··· xn s .

Todos los individual en la población están identificados por el heritable


fenotipos o estrategias qué caracterizar que individual cuando perteneciendo
a una especie particular. La notación

u u u
i = i 1 ··· i nui

Suele denotar el vector de estrategia de individual de especies i. El primer


subíndice en el vector de traits refiere a la especie y el segundo subíndice denota
el particular trait (p. ej., longitud de factura, profundidad de factura, o ancho de
factura) del vector de estrategia utilizado por aquella especie. Desde el número de
traits puede variar de especies a especie, la medida de un vector de estrategia
puede variar con especies. Utilizamos la notación nui para denotar el número de
componentes en el vector de estrategia de especies i. Cuándo necesitamos referir
a todo de las estrategias en la población, la notación
u1 · · · uns
Está utilizado. En general, u es un vector formado del catenation de todo de
los vectores de estrategia de la especie. Las barras verticales suelen enfatizar
cómo este catenation ventajas a un naturales partitioning de u . La notación
está simplificada considerablemente cuando todas las estrategias son scalars.
En este caso caemos los subíndices dobles y referir a la estrategia para
especies i por ui . En este caso el vector de todas las estrategias utilizó por
todo de la especie en la población está dada por

u= u1 ··· uns .

1
Estamos utilizando qué puede ser un unfamilier notación de subíndice (p. ej., ns ) para evitar
una proliferación de símbolos. La ventaja de esta notación es que es mnemotécnico y
jerárquico (p. ej., ns refiere al número de especies).
2
Desde las poblaciones pueden ser medidas en plazos de número, densidad, o biomasa, todos
de estos plazos están utilizados interchangeably.
30 matemática Subyacente y filosofía

En muchos circunstancias ecológicas el índice de crecimiento de una población


depende de la abundancia de algún recurso. Para plantas, este recurso puede ser ni-
trogen, fósforo, etc. Esto introduce una retroalimentación medioambiental donde la
medida de población de plantas puede influir la disponibilidad de recursos, y la
disponibilidad de estos recursos influye el crecimiento de plantas. Tal envi-ronmental
las retroalimentaciones son comunes como los animales y las plantas modifican
características y recursos en su entorno. La importancia de incluir tales
retroalimentaciones en modelos ecológicos está reconocida por estudios y modelos de
consumidor–dinámica de recurso (Tilman, 1982), ingeniería ecológica (Jones et al.,
1994), nicho con-struction (Odling-Smee et al., 2003), y entornos de
retroalimentación (Getz, 1999). En consumidor-modelos de recurso, la interacción
primaria entre individual es a través de su uso, protección, o reducción de un factor
limitativo común. hay a menudo un efecto indirecto de individual en cada otro,
donde la estrategia de uno influencias individuales la disponibilidad del recurso a
otro. En ingeniería ecológica, el denning comportamiento, estilo de vida, o arraigando
la estrategia de organismos individuales influye algún aspecto del entorno biótico o
abiótico. Para en-stance, en modelos de sucesión, una especie de planta del pionero
puede ser capaz de colonizar un sistema recientemente perturbado. La presencia de la
especie puede estabilizar tierra, pro-mote complexión de nutriente-arriba, altera
moisture regímenes, y quizás facilitar el inva-sion de especie sucesiva como cambio
de condiciones físicas en respuesta al pres-ence de esta especie sucesiva.
Construcción de nicho considera ecológica en-gineering de la perspectiva de cómo
los organismos pueden poseer estrategias specif-ically diseñados para hacer el
entorno más hospitalario al individual. Para caso, prairie los perros requieren sistemas
de madriguera extensa para protección y abierto sightlines aboveground para la
detección de predators. Consiguientemente, prairie los perros viven en colonias,
constantemente crear y remodelar madrigueras y dens, y en conjunto masticarán
encima y diezmar arbustos y plantas leñosos que obstruye su sightlines. Todo de estas
interacciones de organismos crean una retroalimentación environ-ment en qué las
estrategias y medidas de población de organismos influyen alguna propiedad del
entorno qué en la vuelta influye la forma física de los organismos.

Los recursos y las características medioambientales son explícitamente


modeled por incluir dinámica de recurso en el modelo evolutivo. Dejado n y
ser el número de tales recursos. El vector de todos los recursos está escrito
cuando
y= y1 ··· yn y .

Ejemplo 2.1.1 (tres-especies, dos-estrategia, sistema de tres recursos)


Supone que una comunidad biótica tiene tres planta diferente especie con las
densidades dadas por

3
2.1 Scalars, vectores, y matrices 31

En qué cada especie tiene un conjunto de dos estrategias: altura de raíz y


biomasa de raíz,

u= u1 u2 u3
u u u u u
= u11 12 21 22 31 32

Y confía encima tres recursos: nitrógeno ligero , disponible, y agua.


y= y1 y2 y3 .

En este caso el estado de la comunidad, en cualquier punto en tiempo, está


especificado por los tres vectores u, x, y y . En este ejemplo ns = 3, nu1 = nu2
= nu3 = 2 y n y = 3.

2.1.1 operaciones Elementales


Cuando con scalars, las operaciones elementales aplican a vectores y
matrices. Una matriz es una variedad compuesto de varios vectores. Por
ejemplo, un dos-fila, tres-columna (2 × 3) matriz

m m m
11 12 13

m m m
M= 21 22 23
Puede ser pensado de tan siendo compuesto de cualesquier tres vectores de
columna o dos vectores de fila. Mientras una matriz no puede ser pensada de
como punto en espacial, representa una generalización conveniente de un
escalar y vector. Aquello es, un escalar es una 1 × 1 matriz, un vector de
columna es un ns × 1 matricial y un vector de fila es un 1 × ns matriz. Aun
así, la utilidad de notación matricial va allende este cuando será evidente en
capítulos más tardíos. Ambas mayúsculas intrépidas y calligraphic las
fuentes suelen designar matrices. Desde scalars y los vectores están incluidos
como clases especiales de matrices necesitamos sólo definir las operaciones
elementales en plazos de matrices.

2.1.1.1 Adición
Dos matrices están añadidas (o restados) componente por
componente:
Un Un Un
2
Un b b + b23
Un21 22 23 + b21 22 23 = Un21 + b21 2 + b22 23

Un U U U
Un n b b b Un n n
11 12 13 11 12 13 11 + b11 12 + b12 13 + b13

O en notación matricial

Un + B = C.

Para adición para hacer sentido, las matrices tienen que tener las mismas
dimensiones.
32 matemática Subyacente y filosofía

2.1.1.2 Multiplicación
Dos matrices están multiplicadas de tal manera que uno toma el producto
interior de cada de los vectores de fila de la primera matriz con cada de los
vectores de columna de la segunda matriz. Unos resultados de producto
interiores en un escalares, por summing el producto de cada elemento del
vector de fila con su elemento correspondiente en la matriz de columna.
Cuando todas las combinaciones de los productos interiores de fila y
vectores de columna han sido calculados el resultado es una matriz nueva
cuya dimensión tiene el mismo número de filas como la primera matriz y el
mismo número de columnas como la segunda matriz
U U U
n 11 n 12 n 13 b21 b22
b b
21 22 23 11 12
b 31 b32

U U U
n n n
= Un
+ + 21 + +
Un b Un b b Un b Un b
Un21b11 22 21 23 31 12 22 22 23 32

Un b Un
11 1 + + 11 + +
Un b Un b b Un b Un b
1 12 21 13 31 12 12 22 13 32

O en notación matricial

AB = C.
Para multiplicación para hacer sentido, el número de columnas en el primer
mosto matricial igual el número de filas en la segunda matriz. Cuándo el
número de las filas en la primera matriz es iguales al número de columnas en
la segunda matriz, cuando es el caso en el encima ejemplo, el producto
produce una matriz cuadrada (números mismos de filas y columnas).

2.1.1.3 División
La división está definida para matrices cuadradas en plazos de un inverse.
Dejado M ser una matriz cuadrada de dimensión n × n entonces M−1 es su
inverse, proporcionado que

MM−1 = yo (2.1)
Dónde es el n × n matriz de identidad con unos a lo largo de su diagonales
y ceros en todas partes más

1 0··· 0 0
Yo 0 1··· 0 0
= . . . . . . (2.2)
. . .
. .
. .
.. .
0 0 ··· 1 0

0 0 ··· 0 1
Si un inverse existe, entonces la solución al sistema de ecuaciones
Hacha = b
2.2 sistemas Dinámicos 33

Dónde Un es dimensión ns × ns , x es dimensión ns × 1, y b es dimensión ns


× 1 está dado sencillamente por

x = Un−1b.
Cuándo el inverse de una matriz existe, pueda ser encontrado utilizando la
definición (2.1). Cuándo la medida de una matriz es grande, todos de las
operaciones elementales son cumber-algún para actuar a mano.
Afortunadamente varios paquetes de software son disponibles a render tales
cálculos fáciles.

2.2 sistemas Dinámicos


Los sistemas biológicos son sistemas dinámicos desde el estado del sistema,
definido por x, u, y y , puede (y normalmente ) cambio con tiempo.
Conocimiento del estado, en cualquier punto en tiempo, representa toda la
información necesitó pronosticar los estados futuros del sistema biológico
mediante ecuaciones dinámicas. En lengua vernacular de modeling, x, u, y y se
apellida variables estatales. Los sistemas dinámicos son normalmente modeled
utilizando ecuaciones de diferencia3 o ecuaciones diferenciales.4
consideraremos ambos tipos de ecuaciones aquí; aun así, restringiremos la clase
de ecuaciones diferenciales a ecuaciones diferenciales normales. 5 Tanto las
ecuaciones de diferencia y las ecuaciones diferenciales normales serán escritas en
qué se apellida estatal-notación espacial. Para ecuaciones de diferencia este
medio que las ecuaciones implican sólo el estado actual y el estado un periodo de
tiempo en el futuro. Para ecuaciones diferenciales este medio que las ecuaciones
implican sólo el estado actual y primero-derivados de orden del estado. En
estatal-forma espacial, el orden del sistema de las ecuaciones siempre serán igual
como el número de ecuaciones.

Ejemplo 2.2.1 (estatal-notación espacial para ecuaciones de diferencia)


El seguir-ing segundo-ecuación de diferencia del orden
z (t + 2) + z (t + 1) + z = 0
Puede ser escrito en estatal-forma espacial cuando dos
primer-ecuaciones de orden x1 (t
+ 1) = x2
x2 (t + 1) = −x1 − x2
3
Una ecuación de diferencia es una relación entre elementos consecutivos de una secuencia en
plazos de actuales y futuro (y/o pasado) estados. El estado actual está designado sin un
argumento (p. ej., x ) y los estados futuros están designados con un argumento [p. ej., x (t + 1)
es el estado una unidad de tiempo en el futuro de tiempo actual t ].
4
Ecuaciones que implica variables dependientes (p. ej., estados) y sus derivados con respetar a
un o variables más independientes se apellidan ecuaciones diferenciales.
5
Ecuaciones diferenciales que implica sólo uno variable independiente (p. ej., tiempo) se
apellida ecuaciones diferenciales normales.
34 matemática Subyacente y filosofía

Dónde z = x1. Este resultado es fácilmente verificado por empezar con z =


x1, dando un paso adelante en tiempo y haciendo sustituciones apropiadas
como sigue

z (t + 1) = x1 (t + 1) = x2

z (t + 2) = x2 (t + 1) = −x1 − x2 = −z − z (t + 1) .
Ejemplo 2.2.2 (estatal-notación espacial para ecuaciones diferenciales)
El follo-ala segundo-ordenar ecuación diferencial normal

z¨ + z˙ + z = 0
Puede ser escrito en estatal-forma espacial cuando dos primer-ecuaciones
de orden

x˙1 = x2

x˙2 = −x1 − x2
Dónde z = x1. Este resultado es fácilmente verificado por empezar con z =
x1, tomando dos derivados y haciendo sustituciones apropiadas como sigue:

z˙ = x˙1 = x2

z¨ = x˙2 = −x1 − x2 = −z − z˙.


Desde entonces deseamos a modelo las interacciones de sistemas que
puede tener muchos la especie diferente que utiliza muchos recursos
diferentes, puede haber muchos las variables estatales implicaron con el
orden del sistema bastante grande. Es por esta razón que utilizamos el
estatales-notación espacial en modeling la dinámica. Bajo esta notación, el
paso de tiempo próximo o el primer derivado de cada variable estatal está
dado en el lado izquierdo de la ecuación y la función que produce este
cambio está dado en el lado correcto.

2.2.1 ecuaciones de Diferencia


Cambios en una especie' la densidad de población es a menudo modeled
mediante dif-ference las ecuaciones que utilizan sólo el estatales variables x.
Por ejemplo, la dinámica
Para tres especie diferente x = x1 x2 x3 es modeled por

x1 (t + 1) = f1(x1, x2, x3)


x2 (t + 1) = f2(x1, x2, x3)
x3 (t + 1) = f3(x1, x2, x3).
En general, el número de variables estatales puede ser grande, así que la notación
equivalente

x i (t + 1) = fi (x) i = 1, · · · , 3 (2.3)
2.2 sistemas Dinámicos 35

Está utilizado. Ecuaciones de diferencia producen un dinámicos para x


mediante iteración. Aquello es, dado un punto inicial en espacio estatal x(0),
el estado del sistema en el futuro está calculado por primero sustituyendo x
(0) al lado derecho de (2.3) para determinar x(1), entonces sustituyendo x(1)
al lado derecho de (2.3) para determinar x(2), y tan encima. De este modo el
estado del sistema para cualquier fu-ture la generación está determinada.
Nota que t de hecho juega la función de un contador. Aun así, para modelos
biológicos, t generalmente es tiempo scaled a empíricamente rel-evant
unidades como años6 de modo que t es el año actual y t + 1 es un año más
tarde.
Una ecuación de diferencia es también referida a como mapa desde
entonces él gráficos el estado actual a un estado futuro. Uno la característica
única de una ecuación de diferencia es que incluso una ecuación
unidimensional con un no-el lado derecho lineal puede producir dy-namics
aquello dista mucho de sencillo. Mayo (1976) era uno del primer para señalar
fuera de aquellos modelos biológicos muy sencillos podrían producir muy
complicados popula-tion dinámica. Ejemplos 2.2.3–2.2.5 examina tres
versiones diferentes del logistic ecuación. Los primeros dos ejemplos son
formas discretas que producto movimiento asintótico estable, movimiento
periódico, o movimiento caótico por sencillamente cambiando el valor del
parámetro r en el modelo.
Ejemplo 2.2.3 (discreto logistic ecuación) El discreto unidimensional lo-
gistic la ecuación está dada por
r
x (t + 1) = x 1+
(K − x )
K
Dónde x es la densidad de población en tiempo t , r es el índice de
crecimiento intrínseco disuade-mined por la fisiología de la especie
individual y K es un constante sabido como la capacidad de llevar
determinada por la característica de especie y/o envi-ronmental factores. La
dinámica de este sistema varía considerablemente dependiendo de el valor
para el constante r . Considera iterar esta ecuación que empieza de x (0) =
0.1, utilizando K = 1 y r = 1.5, 2.5, y 3 . Figura 2.1 ilustra los resultados
obtuvieron por iterar esta ecuación 20 tiempo. Nota que cuando r = 1.5,
movimiento asintótico estable a la solución de equilibrio 7 x = K está
obtenido. Qué-nunca, con r = 2.5 un ciclo de dos puntos sobre la solución de
equilibrio es ob-tained y finalmente con r = 3, el movimiento caótico sobre la
solución de equilibrio ocurre.

6
O generaciones, en qué caso las unidades de generaciones tienen que quedar fijadas
incluso si la generación real se cronometra cambia.
7
Los valores de x en qué la dinámica de sistema no produce ningún cambio en x con el tiempo
es tradicionalmente llamó un punto fijo cuándo utilizando ecuaciones discretas y un punto de
equilibrio cuándo utilizando ecuaciones diferenciales. Escogemos utilizar “equilibrio” para
referir a ambos. Ve Inciso 2.5.1 para más detalles.
36 matemática Subyacente y filosofía

r = 1.5
1.5

1
x

0.5

00 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
r = 2.5
1.5

1
x

0.5
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
r=3
1.5

1
x

0.5

00 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Número de
generación
Figura 2.1 Dinámicas del logistic mapa.

Ejemplo 2.2.4 (discreto exponencial logistic ecuación) Un alternativo dis-


crete representación del logistic el mapa está dado por
exp r
x (t + 1) = x (K − x ) .
K
Figura 2.2 ilustra la dinámica de este mapa que utiliza la misma condición
inicial, y K y r valora tan en el ejemplo anterior. Similar, pero no
exactamente los mismos resultados de dinámica de la población.

2.2.2 ecuaciones Diferenciales


Un sistema dinámico continuo es uno en qué el estado de los cambios de sistema
en una moda continua, como el vuelo de un pájaro. Tales sistemas pueden ser
descritos por un sistema de ecuaciones diferenciales normales, una ecuación para
cada variable estatal. Un sistema con dos especies y cuatro recursos tendrían seis
ecuaciones. Las aplicaciones en sistemas biológicos incluyen modelos de
biomasa para plantas y bacterial sistemas. Aun así, la aproximación de ecuación
diferencial es a menudo utilizó
2.2 sistemas Dinámicos 37

r = 1.5
1.5

1
x

0.5
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
r = 2.5
2
1.5
1
x

0.5
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
r=3
3

2
x

00 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Número de
generación
Figura 2.2 Alterna logistic mapa.

A modelo poblaciones animales también cuándo el número de individual o


unidades es suficientemente grande de hacer la aproximación continua
válida.
Otra vez, supone que la dinámica de población de un sistema está
representada por
Utilizando sólo la variable estatal x = x1 x2 x3 de la forma

x˙1 = f1(x1, x2, x3)

x˙2 = f2(x1, x2, x3)


x˙3 = f3(x1, x2, x3)
O equivalently

x˙i = fi (x), i = 1, · · · , 3. (2.4)


Dónde el punto denota diferenciación con respetar para cronometrar t (i.e.,
x˙1 = dx1/dt ).
Las ecuaciones diferenciales producen un temporal secuencia de valores para
x mediante integración. Dado un punto inicial en espacio estatal x(0), el estado
del sistema para todo tiempo futuro está determinado por integrar el sistema de
ecuaciones (2.4)
38 matemática Subyacente y filosofía

1.5

1
r=3
r = 2.5
r = 1.5
x

0.5

00 1 2 3 4 5 6
Tiempo t
Figura 2.3 Continuo logistic modelo.

Empezando del estado inicial x (0). Generalmente una solución analítica no es


avail-métodos capaces y numéricos tienen que ser utilizados. Todos resultados de
integración presentaron en este libro estuvo producido utilizando rutinas de
integración disponibles con Matlab.

Ejemplo 2.2.5 (continuo logistic ecuación) La versión continua del


logistic El modelo está dado por

x˙ = x K (K − x ) .
Figura 2.3 ilustra la dinámica que utiliza la misma condición inicial, y K y r
valora tan en el anterior dos ejemplos. Nota que, en cada caso, el modelo
continuo se acerca la solución de equilibrio x = K y es similar a la dinámica
de los otros dos modelos sólo cuándo r = 1.5. De hecho, ecuaciones
diferenciales de la forma de (2.4) no puede producir cyclic movimiento a no
ser que la dimensión de x es 2 o más grande, ni puede movimiento caótico
ser producido a no ser que la dimensión de x es 3 o más grande.
2.3 población Biológica modelos 39

2.3 población Biológica modelos


Seremos utilizar cualesquier ecuaciones de diferencia o ecuaciones
diferenciales para mod-eling sistemas biológicos. El encima tres ejemplos
ilustran algunas posibilidades para un sistema compuesto de una especies. En
cada de los modelos, x aparece como multiplicative factor en el lado derecho
de cada ecuación.
r
x (t + 1) = x 1+ (K − x )
K
exp r
x (t + 1) = x (K − x )
K
r
x˙ = x (K − x ) .
K
Esto es una característica característica de modelos biológicos. Crecimiento
de población, gusta dinero en el banco, compuestos con tiempo en un índice
de crecimiento multiplicado por el presente de cantidad. El logistic la
ecuación incluye una densidad-plazo dependiente (en paréntesis) que
modelos una disminución en índice de crecimiento per cápita cuando
aumentos de medida de la población. En el no-cero equilibrio, x = K , el
índice de crecimiento equals 1 en los modelos de ecuación de la diferencia y
cero en el modelo de ecuación diferencial. Bajo unregulated crecimiento, K
→ ∞, el por encima de las ecuaciones sencillamente devenidas
x (t + 1) = x (1 + r )
x (t + 1) = x exp r
x˙ = xr

Aquello produce crecimiento exponencial para cualquier r > 0.

2.3.1 Una clase especial de sistemas dinámicos


El multiplicative naturaleza de unregulated el crecimiento pone modelos de
población a una clase especial de sistemas dinámicos en qué los lados
derechos, representando el cambio o índice de cambio en x i , siempre incluir
un plazo para índice de crecimiento per cápita, Fi , multiplicado por x i .
Escribimos las ecuaciones utilizaron a dinámica de población del modelo en
la forma

x i (t + 1) = x i Fi (u, x, y) (2.5)
x˙i = x i Fi (u, x, y).
Esta notación deja para el hecho que, en general, el plazo Fi depende de
strate-gies u, densidad de población x, y recursos y, todo de las variables
estatales que puede cambiar con tiempo. Parámetros que no cambia con los
tiempos son generalmente no incluidos en los argumentos de las funciones Fi
.
40 matemática Subyacente y filosofía

Una característica única del sistema de ecuación diferencial es que


mientras Fi es continuo en sus argumentos y mientras u y y no puede
cambiar discon-tinuously, si los valores positivos están escogidos para x i
entonces para todo tiempo futuro x i ≥ 0. De hecho, este resultado es qué
esperaríamos para cualquier población modelo dinámico. Aun así, este
resultado no automáticamente sigue para el modelo de ecuación de la
diferencia, pero tiene que ser construido en por utilizar funciones realistas
para Fi .

2.3.2 El concepto de forma física con escalar Fi


La misma función de forma física aplica a todos los individual de la misma especie.
Por ejemplo, la función de forma física para individual de especies i es una función
8
escalara de los vectores u, x, y y y está designado por F i (u, x, y) . Para los
modelos de ecuación de diferencia discretos, la forma física está definida como el
cambio per cápita en densidad de población (el índice de crecimiento finito) de uno
cronometra periodo al próximo; mientras que, para modelos de ecuación diferencial,
la forma física está definida como el índice per cápita actual de cambio en densidad
de población (el índice de crecimiento instantáneo). Bajo estas definiciones, vemos
que el F i valores en (2.5) es de hecho funciones de forma física.
Para el primer tipo de modelo discreto suponemos que las funciones Fi es
de la forma

Fi (u, x, y) = 1 + Hi (u, x, y).

Para el segundo tipo de modelo discreto suponemos que las funciones Fi es


de la forma

Fi (u, x, y) = exp Hi (u, x, y)


Y para los modelos de ecuación diferenciales tenemos

Fi (u, x, y) = Hi (u, x, y).


Aquello es, las clases de modelo de población que estudiaremos es de la
forma

x i (t + 1) = x i [1+ Hi (u, x, y)] (2.6)


x i (t + 1) = x i exp Hi (u, x, y) (2.7)
x˙i = x i Hi (u, x, y). (2.8)
Por utilizar el H notación más que el F notación, somos capaces de expresar
resultados para todo tres modelos simultáneamente y utilizar el H notación
durante el libro. Porque F y H es sencillamente relacionado, es más conveniente
de referir a H como la función de forma física y llamada F la función de
proyección de la población. El
8 En aquellas situaciones en qué es deseable de distinguir entre etapas de vida diferente de un
individual, la función de forma física deviene un matricial designado por F i (u, x, y).
2.3 población Biológica modelos 41

Terminología para F está tomado prestado de teoría de modelo de población


matricial (Caswell, 1989; Stearns, 1992). Cuándo hablamos multistage
modelos, no podemos definir forma física tan sencillamente un índice de
crecimiento finito o un índice de crecimiento instantáneo (cuando estuvo
hecho aquí para el caso escalar) pero podemos definir una matriz de
proyección de la población F y una matriz de forma física H. En otras
palabras, las definiciones dadas aquí es casos especiales de una situación más
general.

2.3.3 Continuo versus modeling discreto con forma física escalara


Las dos ecuaciones discretas (2.6) y (2.7) es “derivable” de la ecuación
diferencial continua (2.8). Para obtener la primera ecuación discreta, la
ecuación diferencial está aproximada cuando
x (t t ) x
i + − i = x i Hi (u, x, y)
t
x i (t + t ) = x i + x i Hi (u, x, y) t .
Encuadre t = 1 cosechas (2.6).
Para obtener (2.7), el modelo continuo es primero escrito cuando
dxi
xi = Hi (u, x, y) dt .
Integrando ambos lados encima uno cronometra intervalo,
conseguimos
xi + xi i = t + Hi (u, x, y) dτ
xi
(t 1) dx t 1

O
x i (t +
ln 1) t +1 H (u, x, y) dτ. (2.9)
x
i = t i
Por definición, las variables estatales en un proceso discreto quedan
constante entre los intervalos de tiempo. Esto en vuelta implica que Hi (u, x,
y) queda constante sobre el intervalo de tiempo de la unidad, dejando
integración de (2.9) para ceder
x i (t + 1)
ln = Hi (u, x, y)
O

x i (t + 1) = x i exp Hi (u, x, y).


Las dos versiones discretas del logistic la ecuación dada en Ejemplos 2.2.3 y
2.2.4 está relacionado al modelo continuo en Ejemplo 2.2.5 en exactamente
de este modo.
42 matemática Subyacente y filosofía

2.4 Ejemplos de modelos de población


Nosotros dinámica de población del modelo por seleccionar de entre las
formas en (2.6)– (2.8). Una función de forma física escalara dada Hi (u, x, y)
puede ser utilizado con cualquiera de los modelos dinámicos y nosotros no
necesitan para especificar a priori cuál de los tres modelos pretendemos
utilizar. Necesitamos desarrolla sólo una teoría que aplica a todo tres
modelos. En general, Hi explícitamente dependerá de las densidades de
población x, existiendo estrategias u, y recursos y. Aun así, el primeros
pocos modelos miramos en no incluye la dependencia en u y y .

2.4.1 Solo-especies logistic modelo


Uno de los modelos más tempranos utilizó para describir la dinámica de
población de una especie sola está dada por el Verhulst–Pearl ecuación
(Verhulst, 1844; Pearl, 1924)

x˙ = x [α (β − x )] (2.10)
Dónde α y β es parámetros constantes. La característica significativa de esta
ecuación es que tiene una solución de equilibrio otro que cero. En su forma
moderna con
α = r/K , y β = K , es sabido como el logistic ecuación que representamos
en plazos de la función de forma física escalara
r

H (x ) = K (K − x ). (2.11)
Los parámetros r y K , cuando notados en Ejemplo 2.2.3, es el índice
intrínseco de crecimiento y la capacidad de llevar respectivamente. Todo tres
modelos de población tienen un no-cero equilibrio en x = K . Cuándo x es
pequeño, el crecimiento será exponen-tial para el modelo continuo y
exponencial-gustar para los modelos de ecuación de la diferencia.
Logistic Crecimiento de población es a menudo una aproximación pobre a
índices de crecimiento de poblaciones reales (Slobodkin, 2001). Además el
modelo no puede tener un claro mechanistic interpretación en plazos de índices
de crecimiento intrínseco y automovilísticos-rying capacidades. Aun así,
conceptualmente representa el más sencillo primero-aproximación de orden de
cualquier población en qué disminuciones de forma física con medida de
población (Turchin, 2001). Es también un punto de partida conceptual valioso
para los modelos similares que implican interacciones interespecíficas como
competición y predation.

2.4.2 Lotka–Volterra modelos para mucha especie de individual


El modelo clásico para un un-predator, sistema de una presas se debe a Lotka
(Lotka, 1932) y Volterra (Volterra, 1926).

x˙ 1 = x1 (α − β x2) (2.12)
x˙2 = x2 (−γ + δx1)
2.4 Ejemplos de modelos de población 43

Dónde x1 es la densidad de población de presa y x 2 es el predator densidad de


población. Todos de los parámetros están supuestos para ser positivos. El
parámetro α está relacionado al índice de nacimiento de la presa, γ al índice de
muerte del predator, β y δ al inter-acciones entre presa y predators. Este modelo
es la forma más sencilla para una dos interacción de especie. Tiene la
característica de producir el equilibrio señala que aquello tiene estabilidad neutra.
Es también extremadamente útil para modelos más sofisticados en desarrollo de
competición y predation. Ecuaciones (2.12) también puede soler competición de
modelo entre dos especies por cambiar la señal de los parámetros γ y δ .
El Lotka–Volterra (L–V) modelo de competición es una generalización de
(2.12) para n s especie. Todas las especies tienen un plazo de crecimiento
positivo con todo interespecífico en-teractions negativo, incluyendo una
interacción intraespecífica negativa. El siguiente es la generalización del L–V
ecuaciones de competición para n s especie separada
r1 ns

H1 (x) = K1 K1 −un1 j x j
j =1

.. ..
. = .

r ns
ns
K Un x j.
Hns (x) = Kns n − n j
s s

j =1
Nota que, cuándo ns = 1 y un 11 = 1, este sistema reduce al logistic modelo y
cuándo ns = 2, un11 = un22 = 0, un12 = β K1/α, un21 = δ K2/γ , r1 = α, y r 2 =
−γ , este sistema reduce al original Lotka–Volterra presa–predator modelo.
Como logistic crecimiento de población, este modelo puede ser un pobre
predictor de ac-tual dinámica de población en multi-especies interacciones
competitivas. Pero, representa el más sencillo primero-aproximación de orden de
cualquier multi-sistema de especies un-der inter- y competición intraespecífica.
El generalizado Lotka–Volterra el modelo es frecuentemente utilizado a modelo
co-existencia de competidores similares (Goh, 1980) mientras modelos más
comprensibles están utilizados para presa–predator sistemas.
Las varias constantes en el Lotka–Volterra modelo de competición tiene
su notación propia. El índice de crecimiento intrínseco ri es el
(exponencial) índice de crecimiento una especie tendría cuándo x es cercano-
cero densidad. La capacidad de llevar Ki es el no-cero densidad de equilibrio
para cualquier especie cuando toda otra especie es en cero densidad. El
coeficiente de competición uni j determina el efecto competitivo de especies
j en especies z˙.

2.4.3 Leslie modelo de una presa y un predator


El modelo siguiente (Brown y Vincent, 1992) extiende el original Lotka–
Volterra presa–predator modelo para incluir una densidad-muerte
dependiente-plazo de índice para la presa, un nacimiento-plazo de índice para
el predator y una muerte más realista-índice
44 matemática Subyacente y filosofía

Plazo para el predator (Leslie, 1945).


r1
H1 = K1 (K1 − x1) − bx2
H2 = r2 1 − cbx1 .
(2.13)
x
2

En este modelo, H1 es la función de forma física de la presa y H 2 es la


función de forma física del predator. La muerte-plazo de índice del predator
tiene dos densidad-plazos dependientes. Los primeros aumentos el índice de
muerte (o reduce el índice de nacimiento) con un aumento en la densidad de
predators y las segundas disminuciones el índice de muerte con un aumento
en la densidad de presa. El constante b determina la efectividad de predators
en matar presa. El constante c relaciona al valor nutritivo de la presa al
predators. Diferente algunos modelos de predator–interacciones de presa que
supone no efectos negativos directos de predators en cada otro (Rosenzweig
y MacArthur, 1963), este modelo supone que predators directamente
interferir con cada otro. Este efecto negativo directo de predators encima
ellos aumenta la estabilidad de equilibrio señala aquello tiene medidas
positivas para la presa y predator poblaciones.

2.4.4 Mucha presa y muchos predators modelo


El encima el modelo puede ser generalizado a una comunidad con mucha especie
de presa y muchos predator especie. Para hacer tan, las necesidades de modelo de
la presa para incluir el com-petitive efectos de cada especie de presa en el otros y
la mortalidad inducida por cada del predator especie. Además, el predator los
modelos tienen que incluir los efectos directos negativos del combinó
poblaciones de predators y los beneficios acumularon de capturar cada de la
especie de presa diferente. Supone que n p es el número de especie de presa y n s
es el número de presa más predator especie
H1 (x)=
K1 K1 −Un1 j x j − b1 j x j
r1 np ns

j =1 j =n p +1
.
. .
.
.
= .
rn np ns
Hn p (x) Un x b x

p

K Kn p −
= np n p j
j =1
j
j
np 1
npj j
= +
ns
xj
Hn +1 (x) = rn +1 1− j =n p +1
n
p p p

b x
c n p +1, j j
j =1
2.4 Ejemplos de modelos de población 45

. .
. .
. = .
ns

j =n p +1 xj
H
ns (x) rns 1 nx p .
= − cb
ns j j
j =1

2.4.5 Identificando estrategias en el Lotka–Volterra modelo


Muchos de los parámetros utilizaron en el por encima de los modelos podrían ser
cualesquier estrategias o funciones de estrategias. Heritable Fenotipos de los
organismos probablemente influyen su capacidad de capturar presa, elude
predators, efficiently metabolize comida, etc. Todos tales fenotipos tienen efectos
en los parámetros correspondientes en el o-ganism función de forma física. Las
estrategias utilizaron por estos fenotipos devienen el u utilizó en las funciones de
forma física. Los métodos presentaron en este libro requiere que las estrategias
ser explícitamente identificó. Dejado es ver cómo esto podría ser hecho con el
Lotka–Volterra modelo. Todo de los parámetros en este modelo posiblemente
podría ser estrategias ellos. Aun así, más probablemente hay comercio-offs entre
param-eters. Por ejemplo, ri , Ki , y un i j poder todos dependen de índices
metabólicos y con-eficacias de versión y, si estos estrategias más básicas
estuvieron cambiadas para aumentar, dice, ri , probablemente puede que Ki
disminución con cambios posibles en un i j también.
Considerar la situación donde ri es constante, Ki es una función de
estrategia ui , y un i j es una función de todo de las estrategias u. El Lotka–
Volterra el modelo es entonces expresado cuando
K1 (ui ) K1 (ui ) − Un1 j (u) x j
r n
1 s

H1 (u, x) =
j =1
. ..
. =

. K u . −
ns ns Kns uns

ns
Unns j (u) x j .
r
ns
Hns (u, x) =
j =1

Para completar el modelo, relaciones concretas para Ki y un i j tiene que ser


dado. Por ejemplo, las formas funcionales siguientes han sido utilizadas en
modelos de coevolu-tion (Roughgarden, 1983; Vincent et al., 1993)
u2
i
Ki (ui ) K exp
= m − 2σk2
2
= − 2σun
2
ui −uj

Un (u) exp .
46 Filosofía y matemática subyacentes

10
K

8
Llevand Capacid
ad

4
o

0
−8 −6 −4 −2 0 2 4 6 8
Estrategia ui

10

8
6
u , i )j u
Un(

0
−8 −6 −4 −2 0 2 4 6 8
Estrategia ui

Figura 2.4 La capacidad de llevar y competición intraespecífica cuando


funciones de distribución.

Ambos de estas ecuaciones describen funciones de distribución normal con


el valor malo determinado por las elecciones para ui y u j cuando ilustrados
en Figura 2.4 utilizando los valores Km = 10, σk2 = σα2 = 4, y u j = 1. En
esta formulación, hemos supuesto que las varianzas y los valores máximos
están fijados.

2.4.6 Consumidor-modelos de recurso


Los modelos presentaron tan lejos no explícitamente incluir la utilización de re-
fuentes. Bastante, uso de recurso está incorporado implícitamente a través de
plazos como llevar capacidad. Consumidor-modelos de recurso tienen una
dependencia explícita en recursos y está utilizado extensamente en el modeling
de plantas (Tilman, 1982). Cuando el consumidor, la planta requiere recursos
como nutrientes de tierra y sol. Un ejemplo de esta situación (Vincent y Vincent,
1996) utiliza el H funciones
r y1 u 1
H1(u, x, y) = −R−d
y +k
1 y1
r y2 (1 − u2)

H2 (u, x, y) = −R−d
2.4 Ejemplos de modelos de población 47

A modelo cómo las biomasas de dos planta diferente cambio de especie con
tiempo. El H1 función es para una especie de planta que es el nutriente
limitado y H 2 es para una especie de planta que es la luz limitó. Las
estrategias u1 y u 2 es las fracciones de biomasas cada especie de planta
dedica a raíces, y1 es nutrientes de tierra disponible, y2 es la disponibilidad
ligera, y los parámetros restantes r, R, d, ky1 , y k y2 es los parámetros fijos
particulares a este modelo. La disponibilidad de nutriente en la tierra es
modeled por una ecuación diferencial de la forma

y˙1 = N1 (u, x,y1)


Y la disponibilidad ligera es modeled por una ecuación algebraica de la
forma

N2 (u, x,y2) = 0.
Nota que las funciones de forma física no dependen de las biomasas de
planta x1 y x 2 y que sólo la estrategia de la primera especie está contenida en
la primera función de forma física y sólo la estrategia de la segunda especie
está contenida en la segunda función de forma física. La competición entre
las plantas tiene lugar sólo a través de los recursos y1 y y 2. Desde los
recursos disponibles a cada cual de las plantas depende de la biomasa de cada
especie así como las estrategias utilizaron por cada especie estas funciones de
forma física junto con las ecuaciones de recurso , de hecho, competición de
modelo.

2.4.7 Multistage modelos


En muchos modelos biológicos, no podemos querer combinar todos los
individual de una población a una variable escalara sola x i . Esta situación
aplica cuándo uno necesita considerar clases de edad distinta, estados del
desarrollo, o vida-etapas de historia. Para caso, mucha exposición de especie
del insecto larval, pupal, y etapas de adulto, todo pos-sessing ecologías
bastante distintas y necesidades. Otros organismos pueden ser modeled por
considerar qué la edad explícitamente influye fecundidad y mortalidad.
Clases de individual dentro de un multistage el modelo puede también
sencillamente representar aquellos en-dividuals experimentando condiciones
diferentes dentro de un spatially entorno heterogéneo.
Si una especie particular tiene, dice, tres etapas de vida entonces podemos
referir a esta especie mediante el vector

x x x x .
i= i1 i2 i3
Consideramos sólo multistage población modelos dinámicos de la forma
x (t + 1) = xF T(u, x, y)
i i i
48 matemática Subyacente y filosofía

Dónde Fi es matrices y F iT es el transpose de F i obtenido por interchanging las


filas y columnas de F i . En este caso, Fi es una matriz de proyección de la
población. No incluimos una forma de diferencia exponencial desde tal forma no
puede ser derivada de ecuaciones diferenciales cuando descritos en Inciso 2.3.3.

Ejemplo 2.4.1 (transpose notación) para ver por qué el transpose la


notación está necesitada, supone que tuvimos la matriz de proyección de la
población
F F
F= 11 12

F F
21 22

Con un sistema de especies solas descrito por la ecuación diferencial

x˙1 = x1 F11 + x2 F12

x˙2 = x1 F21 + x2 F22.


Sigue aquello
x˙1 x˙2 = x1 x2 F12 F22 .
F F
11 21

Aquello es

x˙ = xFT.
De modo parecido al caso escalar expresamos diferencia y modelos de
ecuación diferencial en plazos de una matriz de forma física Hi

x i (t + 1) = x i yo + HiT (u, x, y)

x˙i = x i HiT (u, x, y) .


Dónde es la matriz de identidad (de dimensión apropiada) cuando dado por
(2.2). El modelo de ecuación de la diferencia puede ser “derivado” del
modelo de ecuación diferencial en la misma manera como el scaler caso
cuando en Inciso 2.3.3.

Ejemplo 2.4.2 (sistema de dos etapas) Considera el siguiente dos-etapa


differen-tial sistema de ecuación
nx
u x
x˙i 1 = x i 1 f (ui ) − j j1 + x i 2ui
j =1

nx
x˙i 2 = x i 1ui − x i
x
2 j1

j =1
2.5 estabilidad Clásica
conceptos 49

La matriz de forma física para este caso está


dada por
nx
f (u ) u x
i − j =1 j j1 ui
Hi (u, x) nx
x
= ui − j 1
j1
=

Nota que el producto


nx
x x f (u ) u x
T i i i − j =1 j j1 ui
xi H
i (u, x) 1 2 nx
x
= ui j1
− j = 1

Resultados en el lado derecho del conjunto original de ecuaciones. En este


caso, desde Hi es symmetric, Hi = HiT.
Multistage Los modelos serán hablados más allá en Capítulos 4, 6, 7, y
10.

2.5 estabilidad Clásica conceptos


La estabilidad de sistemas dinámicos, como (2.6)–(2.8), es siempre con
referencia a algunos condición operativa nominal como un trajectory o punto de
equilibrio. El foco primario en este libro será estabilidad con referencia a puntos
de equilibrio. En hablar la estabilidad de juegos evolutivos, tenemos que
mantener en importar que puede haber hasta tres coupled los sistemas dinámicos
que corren simultane-ously. Estos determinan cómo x, u, y y cambio con
tiempo. Como consecuencia, más de una definición de estabilidad está necesitada
para distinguir el ecolog-ical la estabilidad asociada con x y y de la estabilidad
evolutiva asociada con u . Ambos de estos conceptos de estabilidad difieren de
conceptos de estabilidad clásica que está definido para sistemas de la forma

x (t + 1) = f (x)
O (2.14)

x˙ = f (x) .
No obstante, la estabilidad clásica representa un punto de partida para el
estudio de sta-bility del juego evolutivo. Revisamos algunos de estos
conceptos en esta sección. Estabilidad ecológica y estabilidad evolutiva, los
puntos focales de interés en el Darwinian juego, será formalmente
introducido en Capítulos 5 y 6.
50 matemática Subyacente y filosofía

La estabilidad es tan dominante en nuestras vidas que parece para ser el


orden natural de cosas. Tendemos no para darlo mucho pensado a no ser que
algo va mal. Mientras somos aptos de pensar de estabilidad en plazos de un
sistema (por ejemplo, uno podría creer que la Tierra, Luna, y el sol representa un
sistema estable) la estabilidad no de hecho refiere al sistema él, pero a un
concreto trajectory o equi-librium el punto asociado con aquel sistema. Las
órbitas reales de la Tierra sobre el Sol y la Luna sobre la Tierra es órbitas
estables, pero si éramos para colocar la Tierra, Luna, y Sol encima algunos
órbitas arbitrarias, probablemente puede que en tiempo a escaso la Luna sería
enviada fuera a infinidad! Como más abajo a ejemplo de tierra, considerar una
pelota y un bol de mezclar como nuestro sistema. Si colocamos la pelota en el
bol, el fondo del bol representa un punto de equilibrio estable. La combinación
de gravedad, fricción, y la curvatura del bol garantiza que la pelota siempre
regresará hasta abajo del bol cuándo desplazado de esta posición. Aun así, si
giramos el bol encima y colocar la pelota en el punto superior, este punto es
todavía un punto de equilibrio, pero es ya no estable. Un punto de equilibrio
estable o trajectory es uno al cual los regresos de sistema cuándo perturbados de
aquel equi-librium punto o trajectory. Una condición operativa nominal refiere
a un punto concreto o trajectory, mientras la estabilidad refiere a las propiedades
de la dinámica del sistema en el barrio de la condición nominal. Mientras la idea
de un punto de equilibrio estable es relativamente claro, necesitamos ser
precisos en nuestro mathe-matical formulación.

2.5.1 soluciones de Equilibrio


Dado el sistema dinámico (2.14), si f(x) es continuo en x, entonces los
sistemas dinámicos tendrán un punto fijo (ecuaciones de diferencia) o punto
de equilibrio (ecuaciones diferenciales) en x∗ si y sólo si
f (x∗) = x∗
O
f(x∗) = 0.
Incluso aunque los requisitos f (x∗) = x ∗ y f (x∗) = 0 es diferente, ellos
ambos imponen la misma condición: ningún cambio en medida de población
ocurre con tiempo. Sigue que los plazos equilibrio y punto fijos punto tanto
referir a la misma condición. Para brevity, utilizamos el punto de equilibrio
del plazo para referir a esta condición para ambos sistemas.
Para simplificar la discusión de estabilidad supondremos que la función
f(·) no es sólo continuo pero también tiene derivados parciales continuos de
cualquier orden requerido por el ensuing análisis.
2.5 estabilidad Clásica conceptos 51

2.5.2 estabilidad Asintótica


Un punto de equilibrio, x∗, es establo (más precisamente, Lyapunov establo
(Vincent y Grantham, 1997)) si cualquier trajectory x(t ) que los inicios cercanos
x∗ queda cercano x∗ para todo t ≥ 0. Si, además la longitud euclidiana de la
diferencia
x(t ) − x∗ → 0cuando t → ∞ (2.15)

Entonces x∗ es asymptotically establo. La longitud euclidiana de un vector x


está definido por
√ T 2 2
x = x x= x1 + · · · + xn s .
Si la solución x∗ es asymptotically establo para cada solución x(t ) de todas
condiciones iniciales posibles entonces x∗ es globalmente asymptotically
establo.
Nota que Lyapunov la estabilidad no requiere que los regresos de sistema
al punto de equilibrio, sólo que se queda cercano por. La estabilidad
asintótica requiere el sistema para regresar al punto de equilibrio, pero en
general la estabilidad asintótica es lugareña única para sistemas no lineales.
Para sistemas lineales y algunos sistemas no lineales, la estabilidad asintótica
es global.

Ejemplo 2.5.1 (Lotka–Volterra predator–modelo de presa)


De (2.12) esto
El modelo está dado por

x˙1 = αx1 − β x1 x2 (2.16)


x˙2 = −γ x2 + δx1 x2,
Y no-cero poblaciones de equilibrio están dadas por
γ α
x1 ∗ = δ , x2∗= β . (2.17)
Desde el trajectories para este sistema está cerrado soluciones periódicas a
órbitas sobre la solución de equilibrio dada por V (x) = C dónde C es un
constante y dónde
V (x1, x2) = γ x1∗ − ln x1∗ +α x2∗ − ln x2∗ (2.18)
x1 x1 x2 x2

Sigue que el equilibrio en x∗ es estable, pero no asymptotically estable.


Ejemplo 2.5.2 (continuo logistic ecuación) De (2.11) el modelo de ecuación
diferencial está dado por
r
x˙ = x K (K − x )
Con la solución
x (t ) = K
1 CKe rt

+ −
52 matemática Subyacente y filosofía

Dónde C es un constante determinado de la condición inicial x (0) por


1 1
C = x (0) − K .
Sigue que para cualquier no-cero condición inicial la solución siempre
asymp-totically aproximación el punto de equilibrio

x ∗= K .
En sistemas no lineales, a menudo pasa que una solución de equilibrio x∗ es
asymptotically establo, pero el punto de equilibrio no es globalmente
asymptotically establo. El ámbito de atracción D para un asymptotically punto
de equilibrio estable es el conjunto de estados iniciales x (0) de qué soluciones
x(t ) converge a x ∗ cuando
t → ∞. Otro concepto útil es que de un conjunto invariable. Un conjunto X es un
conjunto positivamente invariable si para cada x(0) en X el correspondiente
trajectory x(t ) restos
En X para todo los tiempo futuro t ≥ 0. Un conjunto X es un conjunto
invariable si x(0) ∈ X implica x(t ) ∈ X para todo tiempo, −∞ < t < ∞.

2.5.3 Linearization
Podemos investigar la estabilidad de un punto a favor de equilibrio un
sistema de ecuaciones no lineales, al menos localmente, por examinar el
linearized ecuaciones de movimiento. Esta aproximación es sabida cuando
Lyapunov es Primero (o Indirecto) el método y él pueden proporcionar
propiedades de estabilidad local en muchas aplicaciones (Vincent y
Grantham, 1997).
Dejado X∗ ser una solución de equilibrio al sistema no lineal
X(t + 1) = f(X)
O (2.19)
˙
X = f(X)
Aquello satisface f(X∗) = X∗ (sistema discreto) o f (X∗) = 0 (sistema continuo).
Para investigar la estabilidad de X ∗ necesitamos examinar la naturaleza de
soluciones con las condiciones iniciales cercanas X∗. Esto está hecho por
encontrar una aproximación lineal a (2.19) y entonces examinando las
propiedades de estabilidad del sistema lineal. Primero definimos una solución de
perturbación como la diferencia entre la solución real al sistema no lineal y la
solución de equilibrio x(t ) = X(t ) − X∗. Si escogemos x (0) para ser en un
barrio pequeño de X ∗, entonces del teorema de Taylor, mientras la solución de
perturbación x(t ) queda pequeño, su movimiento está determinado por un
sistema de ecuaciones de perturbación estatales lineales

x(t + 1) = (2.20)
Hacha
O

x˙ = Hacha
Conceptos de estabilidad
2.5 clásica 53

Dónde Un es el n s × ns matriz de derivados


parciales
∂ f (X) ∂ f1(X)
∂X
1

Un
∂ f(X) ∂ X1 ··· ns
= ∂X = .

. .
. .

.
∂f
(X) ∂f (X)

. . .

ns ns

∂ X1 ··· ∂X
ns X X∗

=
Evaluado en el punto de equilibrio X∗. Mientras la solución de perturbación
queda pequeña la solución al sistema no lineal es estrechamente aproximado por

X(t ) = X∗ + x(t )
Dónde x(t ) es la solución al sistema lineal (2.20). Además las propiedades de
estabilidad locales de X ∗ será exactamente igual como las propiedades de
estabilidad de la solución de equilibrio para el sistema lineal (i.e., x∗ = 0).
En resumen, determinamos la estabilidad local del equilibrio no lineal
punto X∗ por examinar la estabilidad de la solución de equilibrio x∗ = 0 para
el linearized sistema (2.20). Nota que para sistemas lineales, la estabilidad
local implica estabilidad global, pero esto necesita no ser el caso para
sistemas no lineales y los resultados tienen que ser interpretados
consiguientemente.

Si x∗ = 0 es asymptotically estable esto implica que X∗ es localmente


asymptoti-cally establo.
Si x∗ = 0 es estable, esto implica que X∗ es localmente estable.
Si x∗ = 0 es inestable, esto implica que X∗ poder o no puede ser localmente
estable.
En el primer caso, si X (0) es fuera del ámbito de atracción a X ∗ el
sistema no lineal puede apartar de X ∗ (a otro punto de equilibrio o a
infinidad). En el último caso, el sistema no lineal apartará de X ∗ pero puede
quedar en el barrio de X ∗. Para utilizar linearization necesitamos algunos
información adicional sobre sistemas lineales.

2.5.4 punto de Equilibrio estabilidad para ecuaciones de


diferencia lineal
Considerar el n th iteración de la ecuación de diferencia (2.20) cuando dado
por

x (2) = Hacha (1)


x (3) = Hacha(2) = Un2x (1)
.
.
.
x (n) = Unn−1x(1).
54 matemática Subyacente y filosofía

Vemos que el punto inicial x(1) está propagado una iteración al próximo por
añadir un más poder a Un . Dado un no-cero vector para x(1), vemos la
manera única que x(n) → x∗ = 0 cuando n → ∞ es para Un n−1 → 0 cuando
n → ∞. Para encontrar condiciona cuál garantizará esto, reescribe

x (t + 1) =
Hacha (2.21)
Cuando

z (t + 1) = z.
Dónde x y z está relacionado a través de la transformación no
singular
z M−1x x Mz (2.22)
= ⇐ ⇒ =
Y

= M−1SOY.
Si el eigenvalues de Un es distinto y si M está escogido para ser una matriz
del correspondiente eigenvectors, entonces será una matriz diagonal con el
eigen-vectores abajo la diagonal (Grantham y Vincent, 1993). Esto significa
que el conjunto de z las ecuaciones es completamente desacopladas y de la
forma

z1 (t + 1) = λ1 z1
z2 (t + 1) = λ2 z2
. .
. .

. =.
Dónde λi es el eigenvalues. Sigue aquello
n−1
z (n) z (1)
=
Y que n−1 → 0 proporcionó que |λi | < 1. Porque (2.22) es una
transformación no singular, esto también proporciona los requisitos en Un .
En otras palabras, para el constante-coeficiente sistema lineal (2.21) el
origen es globalmente asymptotically establo si y sólo si los valores
absolutos de todo del eigenvalues del matricial Un es menos de 1.

Ejemplo 2.5.3 (Leslie predator–presa modelo discreto) De (2.13) tenemos


La forma de ecuación de la
diferencia
x1 (t + 1) = x1 1 + K1 (K1 − x1) − bx2
r
1

1−
x2 (t + 1) = x2 1 + r2 cbx1 .
x2
2.5 estabilidad Clásica conceptos 55

Para simplificar el análisis supone que r1


= 0.25
r2 = 0.1
K1 = 100
b = 0.1
c=1
Las soluciones de equilibrio están obtenidas por
solucionar
x1 1 + 100 (100 − x1) − 0.1x2 = x1
0.25
x2 1 + 0.1 1 − 0.12x1 = x2
x

Cediendo las soluciones {x2 = 0, x1 = 100} , {x1 = 20, x2 = 2} . Calculando el


Derivados
parciales
∂ !x 1 1 + 100 (100 − x1) − 0.1x2 "
0.25

!
∂ x1 1 + 100 ∂ x1 (100 − x1)
− 0.1x2 " = 1. 25 − 0.005x1 − 0.1x2
0.25

! ∂ x2
+ − 0.1x1 " = −0.1x1
x2 2
x
∂ x2 1 0.1 1
2

! ∂ x1 = x1 2
∂ x2 1 + 0.1 1− 0.12x1 " 11x1 − 10x2
x2
x

x
∂ x2 = 10x1 − 1
Nos dejo para evaluar la matriz −
= x2 10 x1 x
1 = 100 0.9
1.25 − 0. 005x 0.1x − 0.1x
2 1 − 2 1 x1 20,x2 2
0.95 2.0
Un 1
x2 11x1 10x2 −
x2 1 − .

= =
El eigenvalues de esta matriz es

0.925 ± 0.139 19i.


Porque el valor absoluto de este par complejo

|0.925 ± 0.139 19i | = 0.935 41


56 matemática Subyacente y filosofía

Es menos de 1, el no-cero punto a favor de equilibrio el sistema no lineal es


localmente asymptotically establo.

2.5.5 punto de Equilibrio estabilidad para lineal


Ecuaciones diferenciales
Un procedimiento similar también puede ser utilizado con las ecuaciones
diferenciales de la forma

x˙ = Hacha. (2.23)
Si desacoplamos este sistema que utiliza (2.22) para obtener

z˙ = z

Tenemos un sistema de desacopló ecuaciones de la forma

z˙1 = λ1 z1
z˙2 = λ2 z2
. .
.=.

. .
Cada cual uno del cual tiene una solución de la forma

z j (t ) = z j (0) eλ j t .
Para z j i (t ) → 0
cuando t → ∞, está requerido que
λ t (σ ±i ω )t
e j =e j j = eσ j t (cos ω j i t ± i Pecado ω j t ) → 0 (2.24)
Cuando t → ∞ √
donde i En (2.24) refiere al número complejo i = −1. Así
eλ j t → 0 cuando t → ∞ proporcionó que σ j < 1. Porque (2.22) es una
transformación no singular, esto también proporciona los requisitos en Un .
Aquello es, en orden para el origen para ser establo para el constante-coeficiente
sistema lineal, todo del eigenvalues de Un mosto ha Re(µ j ) ≤ 0, donde Re(·)
denota partes reales. Si cualquiera del eigenvalues tiene una parte real positiva
entonces allí es al menos una solución x(t ), empezando arbitrariamente cercano
x = 0, para qué x(t ) → ∞ cuando t → ∞, el cual implica que el origen es
inestable. Por tanto, concluimos: para el constante-coeficiente sistema lineal
(2.23) el origen es globalmente asymptotically establo si y sólo si todo del
eigenvalues del matricial Un tener partes reales negativas.

Ejemplo 2.5.4 (Leslie predator–presa modelo continuo) De (2.13)


tenemos la forma de ecuación diferencial
r1
K
x˙1 = x1 1 (K1 − x1) − bx2
x˙2 = x2 x
1− 2 .
cbx1
2.5 estabilidad Clásica conceptos 57

Utilizando el mismo parámetro valora tan en el caso


discreto r1 = 0.25

r2 = 0.1
K1 = 100
b = 0.1
c=1
Las soluciones de equilibrio están obtenidas por
solucionar
x1 100 (100 − x1) − 0.1x2 =0
0.25

x2 0.1 1 − 0.12x1= 0,
x
C
ua
Mism Solucion nd Discret Caso
Cediendo el o es o En El o , {x2 = 0, x1 = 100},
{x1 = 20, x2 = 2} . Calculando los derivados parciales
∂ ! x1 100 (100 − x 1) − 0.1x 2 "

0.25

!
∂ x1 100 (100 − x1)
∂ x1 − 0.1x2 " = 0.25 − 0.005x1 − 0.1x2
0.25

! ∂ x2 − 0.1x1 " = −0.1x1 x2 2

∂ x2 x2
0.1 1

! ∂ x1 0.12x = x1 2
∂ x2 0.1 1− 1 " x1 − 20x2

∂ x2 = 10x1
Nos dejo para evaluar la matriz −
= x2 10 x1 = 100 0.1
0.25 − 0. 005x 0.1x −0.1x
2 1 − 2
x
1 x1 20,x2 2
0.05 − 2.0
Un x2
1
1 20x2 −1 − .

= =
El eigenvalues de esta matriz es

−0.075 ± 0.139 19i.

Porque el eigenvalues es complejo, el movimiento en la proximidad del


equilib-rium el punto es oscilatorio y porque las partes reales son negativas
el punto de equilibrio es localmente asymptotically establo.
58 matemática Subyacente y filosofía

2.5.6 Otras situaciones


Información adicional encima estabilidad de punto del equilibrio puede ser
encontrada en Vincent y Grantham (1997). Incluso para los modelos lineales
allí son complicaciones associ-ated con repetidos eigenvalues o el borderline
situación donde el eigenvalue es puramente imaginario en el caso continuo, o
el valor absoluto del eigen-valores equals 1 en el caso discreto. Para sistemas
continuos, si uno del eigenvalues tiene una cero parte real y el otros tienen
partes reales negativas entonces el origen para el sistema lineal es Lyapunov
establo, pero no asymptotically estable. Esto es porque el eigenvalue con la
cero parte real corresponde a plazos en la solución habiendo una amplitud
constante. No crece con tiempo, ni lo decadencia a cero. Si allí está repetido
eigenvalues con cero partes reales y el correspondientes eigenvectors no es
linearly independiente, entonces algunos de los coeficientes en la solución
serán polinomios en tiempo sin contador-factor de decadencia exponencial
suplente y el origen serán inestables para el sistema lineal.
Dibujamos conclusiones sobre la estabilidad asintótica local o instability
de un punto a favor de equilibrio un sistema no lineal, basado en la
estabilidad o instability del linearized sistema. Somos guaranteed que, si la
condición de estabilidad está satisfecha, entonces el punto de equilibrio
proporcionará estabilidad asintótica, al menos en algún barrio del punto a
favor de equilibrio el sistema no lineal. Aun así, si el linearized el sistema
tiene un punto de equilibrio inestable, esto no implica que cualquier solución
en el barrio del punto de equilibrio necesariamente va a infinidad para el
sistema no lineal.

2.5.7 No-dinámica de equilibrio


En general, el vector estatal x asoció con un sistema dinámico tendrá uno o
más puntos de equilibrio x∗. Si el sistema es inicialmente colocado en x∗,
entonces, por definición, quede allí. Aun así, el hecho que un sistema
quedará en x∗ no implica cualquier cosa sobre la estabilidad de tal punto. En
particular si el sistema es inicialmente colocado en el barrio de x ∗, quede
en el barrio, finalmente regresando a x ∗; no regresar, pero estancia en alguna
región acotada del punto de equilibrio; o, el movimiento deviene unbounded
con uno o más de los componentes del vector estatal x deviniendo infinito?
En el primer caso el punto de equilibrio está dicho para ser asymptotically
establo. En el segundo, está dicho para ser estable y en el tercer caso el
punto de equilibrio está dicho para ser inestable. Hay muchos tipos del
movimiento acotado que corresponde al segundo caso que nosotros el trozo
junto bajo el encabezando no-dinámica de equilibrio.
2.5 estabilidad Clásica conceptos 59

2.5.7.1 sistemas Lineales


Un sistema dinámico lineal tiene la forma

x (t + 1) = Hacha

x˙ = Hacha

Dónde x es un vector estatal de dimensión ns y Un es una constante ns × ns


matriz. Si Un−1 existe entonces

x∗ = 0
Es la solución de equilibrio única.9 La estabilidad de este punto de equilibrio está
determinada por el eigenvalues de la Una matriz. Si uno o más eigenvalues tener
una parte real positiva entonces si el estado inicial es cualquier punto otro que x∗
el movimiento será unbounded.10 Aun así, si todo el eigenvalues haber no-partes
reales positivas entonces x∗ es estable11 y dos tipos de movimiento son posibles.
Estos son estabilidad asintótica (todo del eigenvalues tiene partes reales
negativas) y órbitas periódicas (con algunos del eigenvalues habiendo cero
partes reales). Un péndulo sencillo con y sin la fricción en el punto de pivote
ilustra ambos tipos de movimiento. El péndulo con la fricción siempre regresará
a su posición de equilibrio descendente cuándo desplazada. Si empezamos un
frictionless péndulo en un ángulo +θ del vertical, balancee para siempre entre −θ
y+θ.

2.5.7.2 sistemas No
lineales sistemas No lineales de la forma

x (t + 1) = F (x)

x˙ = F (x)

Puede tener muchos puntos de equilibrio, x∗, definidos por

F x∗ = x∗
9 −1
Si Un no existe, entonces hay un conjunto del equilibrio señala igual a un subspace (línea,
avión, etc.) a través de x = 0 de dimensión ns − Rango [Un] .
10
El movimiento inestable es también posible con no-partes reales positivas si allí está repetido
eigenvalues con cero partes reales y el correspondientes eigenvectors no es linearly independiente.
11
Proporcionado que cualquier repetido eigenvalues con cero partes reales haber eigenvectors
aquello es linearly dependiente.
60 matemática Subyacente y filosofía

F x∗ = 0.
Además de estabilidad asintótica y órbitas periódicas, hay tres tipos adicionales
del movimiento estable posible: ciclos de límite, quasi-órbitas periódicas, y
movimiento caótico. Un ciclo de límite estable es un periódico trajectory sin
vecinos periódicos. Bastante, neighboring trajectories está atraído al ciclo de
límite. El trajectory haciendo el ciclo de límite es mucho como la pista en un
rodillo coaster. Pueda torcer y vuelta en espacial, pero siempre acaba donde
empiece. Un quasi-la órbita periódica es mucho como las órbitas periódicas
encontradas en los sistemas lineales exceptúan que cada vez regresa cerca su
punto inicial está desplazado por una cantidad pequeña. Uno puede pensar del
trajectory winding alrededor de la superficie de un torus, el trajectory nunca
repite, pero después de un tiempo infinito deviene arbitrariamente cerrar a ser
periódico. Productos de movimiento caótico trajectories aquello vaga erratically
en un acotado caótico attractor sin los repetir, con neighboring trajectories
separando exponentially con tiempo. Cuando el nombre implica, un caótico
attractor atrae trajectories aquello no es inicialmente parte de él. Movimiento en
el attractor es “quasi-periódico” en el sentido que cada punto en el caótico
attractor consigue un tiempo de visita cercano y otra vez como el trajectory
vientos su manera en el attractor, pero los intervalos de tiempo para tal un
acontecimiento son aleatorios y nunca pasa en exactamente la misma manera. Un
ejemplo sencillo está dado por el discreto logistic ecuación (mayo, 1976). Para
discusión más lejana de no-movimiento de equilibrio en un contexto evolutivo ve
Rand et al. (1994).
3
El Darwinian juego

Porque la evolución ocurre dentro de un encuadre ecológico, los conceptos y los


modelos de ecología de población son integrales a teoría de juego evolutivo. Los
organismos' el entorno y las ecologías proporcionan las “reglas,” el contexto a
qué evolución responde. La transición de un modelo ecológico a un modelo
evolutivo puede ser hecho seamless. Los ejemplos incluyen el Logistic modelo
de crecimiento, Lotka–Volterra ecuaciones de competición, modelos de
predator–interacciones de presa, y consumidor-modelos de recurso. De hecho,
cualquier modelo o la caracterización de dinámica de población puede ser
reformulated como un juego evolutivo. Uno necesita sólo identificar evolución-
ary estrategias que determina forma física y crecimiento de población índices.
Conjoining Un modelo ecológico de crecimiento de población con heritable las
estrategias pone el modelo en un encuadre de juego evolutivo. No
sorprendentemente, entonces, juego evolutivo el-ory es bien convenido para
dirigir FF&F (cabido de forma y función) debajo todo de los escenarios
ecológicos diversos de la naturaleza.
Juegos como carreras de armas, el dilema del prisionero, pollo, batalla de
los sexos, y guerras de attrition ha devenido bases estándares para considerar
la evolución de muchos comportamientos sociales (cualquier asunto de
ejemplos de ofertas de comportamiento animales de estos o variantes de
estos juegos). Estos juegos, aun así, no es único a ecología evolutiva. Son
productos de y temas recurrentes en economía, ingeniería, sociología, y
ciencia política. Es de estas disciplinas que teoría de juego primero emergida
como las herramientas matemáticas para comprensivos y solucionando
conflictos de interés.
Empezamos con una discusión de juego convencional o clásico teoría que
tuvo sus orígenes (en el 1930s) en los campos de economía, ciencias militares,
en-gineering, y ciencia política. En particular, la evolución por selección natural
es también un juego. Destacamos las semejanzas y diferencias entre teoría de
juego clásico y teoría de juego evolutivo. Dos características noveles de juegos
evolutivos les distinguen de juegos clásicos. En el juego evolutivo, órgano-isms
(los jugadores) hereda más que escoger sus estrategias. En el evolutivo
61
62 El Darwinian juego

Juego, payoffs (cuando forma física) determina directamente la dinámica que


gobierna tempo-ral cambios en frecuencias de estrategia. En la discusión de
juegos clásicos, introducimos juegos matriciales, juegos continuos, simetría
en juegos, y varios conceptos de solución.
Hay una clase especial de simetría en el juego evolutivo. Recogiendo
individual que hace una población a evolutionarily los grupos idénticos
permite la definición de una forma física que genera función (G-función).
El G -la función elimina la necesidad a explícitamente identificar una
función de forma física diferente para cada individual (de un evolutionarily
grupo idéntico) aquello pasa para ser utilizando una estrategia diferente.
Además, el G -la función juega una función clave en el desarrollo de una
teoría para juegos evolutivos que por sus mentiras de naturaleza exteriores de
teoría de juego clásico.
Finalmente, relacionamos el G -funcionar a principios y conceptos
importantes de ecología y evolución. De principios ecológicos, sabemos que
todas las poblaciones tienen la capacidad de crecer exponentially bajo
condiciones ideales. Y ninguna población puede crecer exponentially para
siempre – hay límites a crecimiento. El potencial para crecimiento de población
exponencial y los límites a crecimiento generan el Malthusian Lucha para
Existencia (Gasue, 1934). De principios evolutivos, sabemos a aquello le gusta
tiende a beget gusta (un organismo traits es heritable), y que esta variación de
productos del proceso y un poco inexact descendientes como consecuencia de
mutaciones y Mendel Leyes de segregación y surtido independiente. El cercano-
transmisión fiel de los genes parentales a su descendencia produce heritable
variación. Como principio de ecología evolutiva, sabemos que un organismo
heritable fenotipo (=estrategia) puede influir su mortalidad y fecundidad. De este
modo, heritable la variación influye la lucha para existencia. La lucha para
existencia, heritable variación, y la influencia de heritable variación en la lucha
para existencia es los tres postulados Darwin utilizó (ve Inciso 1.1.2) para
entender y explicar evolución por selección natural. Porque estos postulados
pueden ser couched en plazos de un juego, la evolución por selección natural
puede ser modeled y entendido como un juego evolutivo.
Junto las herramientas matemáticas de Capítulo 2 y las herramientas
conceptuales de este capítulo dejan para un modeling matemático de evolución
por selección natural. Cuándo hecho, la diversidad y las características de vida
emergen como la combinación de qué es evolutionarily factible y qué es
ecológicamente aceptable.

3.1 juegos Clásicos


Von Neumann y Morgenstern (1944) concibió teoría de juego como mathemat-
ical herramienta para solucionar conflictos de interés. Ellos envisioned dos o más
jugadores
3.1 juegos Clásicos 63

Cada cual con su conjunto propio de elecciones (conjunto de estrategia) y su


objetivo propio. Un jugador intenta escoger una estrategia de su estrategia puesta
que maximizes su paga personal-fuera. Qué separa un problema de juego de un
problema de optimización estándar?1 En un juego con más de un jugador, la
elección de estrategia mejor de cualquier jugador depende de las elecciones de
estrategia hicieron por todo de los otros jugadores y las elecciones de otros
jugadores no necesariamente favorecen el objetivo de un jugador dado. Tal
situación es transparente cuándo los jugadores son adversarios en un juego de
cero sumas donde un jugador puede aumentar su/su propio payoff sólo a
expensas de otro es. Los ejemplos incluyen la mayoría de juegos de tarjeta, parlor
juegos, e individuales o deportes de equipo. Incluso en juegos donde el individual
pueden maximize su colectivos payoff por coordinar estrategias, un individual
puede ser animado para engañar por escoger una estrategia que maximizes su/su
individual payoff a expensas de payoffs a otros en el grupo. Por engañar en un
potencialmente cooperativo, no-juego de cero sumas, un individual puede
aumentar su/su payoff pero disminución la suma de payoffs entre todos los
jugadores (p. ej., el dilema del prisionero). En no-juegos de cero sumas las
acciones de un individual simultáneamente influyen la medida del pastel y la
participación del individual de aquel pastel.

En teoría de juego clásico cuando definido por von Neumann y


Morgenstern, hay jugadores, estrategias, conjuntos de constreñimiento de la
estrategia, payoffs, y reglas para de-termining cómo las estrategias
emplearon por el resultado de jugadores en su respectivo payoffs. Teoría de
juego clásico ha producido una variedad de conceptos de solución para
pronosticar los resultados del juego y los jugadores' optimal elección de strat-
egies; p. ej., min-max (von Neumann y Morgenstern, 1944), ningún-
remordimiento o solución de Nash (Nash, 1951), Pareto optimality (Pareto,
1896), y Stackelberg tan-lution (von Stackelberg, 1952). Ve Vincent y
Grantham (1981) para discusión más lejana en las relaciones entre estas
varias soluciones, conceptos, y teoría de optimización.

3.1.1 El problema de optimización


Los economistas a menudo suponen que empresas strive a maximize beneficios,
y con-sumers strive a maximize utilidad. Un ingeniero strives a maximize el
rendimiento de una aeronave en plazos de velocidad, carga, gama, y eficacia de
combustible. Un physician prueba a maximize un paciente likelihood de
recuperación llena de una enfermedad. Personas encima las vacaciones prueban a
maximize un sentido de divertido, relajación, o recreación. En todos los aspectos
de vida, ajustamos comportamiento para hacer elecciones que maximize algunos
objec-tive o puestos de los objetivos subject a constreñimientos que límite
nuestra libertad de elección.

1
Si hay sólo un jugador en un juego, entonces el problema de juego y el problema de optimización
son igual. De este modo, todos de teoría de optimización estándar pueden ser vistos como uno-
juego de jugador.
64 El Darwinian juego

El problema de optimización trata estas situaciones. Está definido en plazos de


un payoff función (objetivo), un conjunto de estrategias, y un constreñimiento de
estrategia puesto que límites de sitios a la elección factible de estrategias. El
objetivo puede ser escalar- o vector-valorado y el conjunto de estrategias puede
ser escalar- o vector-valoró. Los constreñimientos pueden jugar una función
importante en determinar el optimal solución. Por ejemplo, suponer un conjunto
de estrategia deja sólo las elecciones discretas Un, B, y C que cosecha payoffs de
7, 11, y 2, respectivamente. Si el objetivo de un organismo es a maximize su
payoff entonces tenga que seleccionar estrategia B. Pero suponer estrategia D
ofertas un payoff de 13. Tal payoff es preferible al organismo pero si está
apremiado para escoger entre Un, B, o C sólo entonces su optimal la estrategia
tiene que quedar C. En general, las estrategias utilizaron en la determinación de
un payoff puede ser cualquier continuo o discreto. 2 Un ejemplo bueno de un
problema de optimización con estrategias continuas está dado por Smith y
Fretwell (1974) quiénes consideran el comercio-fuera entre medida de
descendencia y número de descendencia.

Ejemplo 3.1.1 (medida de descendencia versus número) Supone una


madre tiene y recursos para cometer a producir descendencia, y pueda
escoger cuánta descendencia, u1, para producir y la medida de cada
descendencia, u2. La calidad de cada aumentos de descendencia con
medida, y el objetivo de la madre es a maximize el producto de número de
descendencia y calidad de descendencia. El problema puede ser escrito
cuando:
Maximize E (u1, u2) = u1 Q(u2) tema a u1u2 = y

Dónde Q(u2) describe la relación entre medida de descendencia y calidad de


descendencia. En este problema el payoff la función está dada por E , el cual
es una función de una estrategia de vector compuesta de dos componentes,
u1 y u2. El conjunto de constreñimiento está definido por el requisito que u1
y u2 mentira en la curva definida por
u 1u2 = y. En este caso, el conjunto de estrategia es continuo porque el
conjunto de estrategia es una función continua de u 1 y u2. Para encontrar
los valores de u1 y u2 aquello
maximize E Uno tampoco puede utilizar las herramientas de optimización
cohibida (Vincent y Grantham, 1981), o uno puede reducir el problema a una
estrategia sola, u1, por sustituir el constreñimiento a la función objetiva por
notar que u2 = y/u1.
Para este ejemplo, aumento de calidad de descendencia dejado con medida

de descendencia según Q(u2) = −un + u2
Dónde u2 > un2 y un > 0 representa la medida de umbral para descendencia
para tener una influencia positiva encima forma física. La función objetiva
original es ahora

2
Recuerda que los modelos utilizaron para representar la dinámica de población también puede
ser cualquier continuo (ecuaciones diferenciales) o discretos (ecuaciones de diferencia).
Cualquier tipo de estrategia puede ser utilizado con cualquier tipo de población–modelo
dinámico.
3.1 juegos Clásicos 65

reformulated En plazos de un unconstrained escalares-


estrategia valorada E (u1) = −au1 +

u1 y.

Condiciones necesarias para el optimal valor de u ∗1 que maximizes E está dado


por
∂E ∂2E

∂ u1 = 0 y ∂ u12 < 0.
Actuando estas operaciones encontramos aquello
y
2u Y por ello u2∗=
u1∗ = n 2 2un2.
En el encima ejemplo, la madre payoff no depende de las elecciones hicieron
por otras madres. Esto necesita no ser el caso. Suponer el payoff a un indi-vidual
seleccionando una estrategia también dependida de lo que otro individual
seleccionó y viceversa. Entonces tenemos un juego. Cuando notado en Sección
2.3, un modelo ecológico de dinámica de población describe forma física y
crecimiento de población índices. La forma física proporciona el payoff en el
juego evolutivo. En construir un evo-lutionary juego, la relación funcional entre
estrategias y forma física tiene que ser definida. Miraremos primero en teoría de
juego matricial para proporcionar esta relación entre estrategias y payoff. En el
juego matricial tradicional, el conjunto de elecciones de estrategia es finito y
discreto, y par de individual-hasta determinar cada cual otro es recompensas. Una
mucha clase más ancha de juegos matriciales está considerada en Capítulo 9.

3.1.2 juegos Matriciales


Los juegos matriciales son aquellos en qué el payoff a un individual puede ser
determinado de una matriz de payoffs. El payoffs está asignado a cada elemento
del matricial suponiendo que las interacciones entre jugadoras son pairwise. Un
jugador escoge una fila del matricial y el otro escoge una columna de la matriz.
La intersección de la fila y la columna determina un elemento único de la matriz.
Por ejemplo, si jugador Un es la estrategia es para escoger la segunda fila y
jugador B la estrategia es para escoger la cuarta columna, el resultante payoff a
jugador Un es el valor en la segunda fila y cuarta columna de la matriz. Como
consecuencia de esta construcción, el número de las estrategias disponibles a
cada jugador es finito (a menudo justo dos estrategias) y discretos. El juego
matricial es asimétrico si cada jugador tiene un conjunto de estrategia diferente
y/o si los jugadores experimentan diferentes payoffs de jugar la misma estrategia
contra los adversarios que utilizan una estrategia particular. El juego matricial es
symmetric si los jugadores poseen el mismo conjunto de estrategias y
experimentar las mismas consecuencias de utilizar una estrategia dada contra un
adversario con una estrategia particular. Ve von Neumann y Morgenstern (1944)
y Luce y Raiffa (1957) para definiciones formales de simetría en el contexto de
juegos.
66 El Darwinian juego

Un dos-jugador el juego matricial asimétrico requiere un diferente payoff


matriz Un para el primer jugador del payoff matricial B para el segundo jugador.
El primer jugador escoge estrategia i y el segundo jugador escoge estrategia j . El
payoff al primer jugador está dado por un i j localizó en la intersección de fila i y
columna
j En el matricial Un. El payoff al segundo jugador está dado por b j i
localizado en la intersección de fila j y columna i en el matricial B.
El payoffs para un dos-jugador symmetric el juego matricial puede ser
representado por una matriz cuadrada sola y el payoffs a cada jugador puede ser
encontrado por invertir foco. Las entradas en el matriciales dar el payoff al
jugador focal cuya estrategia está encontrada a lo largo de las filas y la estrategia
de su adversario está encontrada a lo largo de las columnas.
De ahí, si los primeros usos de jugador estrategia i y el segundo escoge
estrategia j entonces el payoffs a los jugadores son un i j y un j i
respectivamente.

Ejemplo 3.1.2 (batalla de los sexos) Esto es un ejemplo de un juego


asimétrico entre un par macho y hembra. Prefiere hockey de hielo, prefiere
ópera, y cada cual prefiere hacer una actividad junta más que solo. Cada
cual tiene su o su propio payoff la matriz y cada cual igual ha puesto de
estrategias, concretamente atender un juego de hockey o atender la ópera.

Hembra payoff matriz


Hockey Ópera
Hockey Un f bf
c d
Ópera f f

Macho payoff
matriz
Hockey Ópera
Hockey Unm bm
c d
Ópera m m

En su la mayoría de forma general, la batalla de los sexos tiene la estructura


siguiente al payoff elementos. La mujer prefiere hockey, un > f d f , b f > c f , y el
hombre prefiere ópera, un < m dm , bm < cm . Preferirían hacer las cosas juntas
más que solos: un > f b f > c f y dm > cm > bm . La relación entre
b f Y d f determina si la preferencia de la mujer para el hockey es dominante
(b f > d f ) o subordinar (b f < d f ) a su preferencia para hacer cosas como
par; y de modo parecido un m y cm determina si su preferencia para ópera
(un < m cm ) o togetherness (un > m cm ) domina.
Ejemplo 3.1.3 (el dilema del prisionero; figura 3.1) Esto es un ejemplo de
un symmetric, dos-jugador, dos-estrategia juego matricial. Está formulado
en plazos
3.1 juegos Clásicos 67

DE
FECT?? ?
E??
T

RA
OP E

CO
D E
F

CT

?? ?
COO E
P RENE??

Figura 3.1 el dilema del Prisionero.

De una matriz sola:


Symmetric payoff Matriz
Un B
Un Un
Un 11 12
Un Un
B 21 22

Dos individual están siendo aguantados en una prisión en células separadas


, aisladas y ellos tienen cada cual sido dicho que, si desertan (de su socio en
delito) por confesar-ing, irán libres mientras el otro conseguirá cinco años
en prisión. Aun así, si cooperan (con su socio en delito) por no confesando,
hay bastante evidencia para enviarles ambos a prisión para dos años. Si
ellos tanto defecto, por confesar, ellos cada cual consigue cuatro años . El
potencial existe para ir libre. Esto ocurre si los defectos individuales focales
(confiesa) mientras su socio coopera (mamá de restos). Qué haces en esta
situación? Si estrategia Un repre-sents coopera y B defecto, entonces los
elementos del payoff la matriz toma la forma un 11 > un22, un21 > un11, un22
> un12, y 2 un11 > un21 + un12. Estrategia B siempre cede un más alto
payoff a un jugador que estrategia Un; aún así ambos jugadores que utilizan
estrategia Un obtener un más alto payoff que ambos jugadores que utilizan
B. El dilema del prisionero forma la fundación para muchas investigaciones
al likelihood y persistencia de comportamientos cooperativos en economía,
sociología, política, y ecología evolutiva.
Ejemplo 3.1.4 (juego de pollo; figura 3.2) El juego de pollo (también
sabido como el hawk-buceó el juego introducido por Maynard Herrero
(1974)) tiene el
68 El Darwinian juego

Figura 3.2 El juego de pollo.

Mismo 2 × 2 matriz como el dilema del prisionero pero con una relación
diferente entre los elementos. Dos niños en carrera de bicis hacia cada otro
y el primer a swerve es el pollo. Dejado Un ser una estrategia de swerving
para evitar una colisión (buceó) y B la estrategia de no swerving (hawk). El
payoffs es scaled de modo que: un 11 > un22, un21 > un11, un12 > un22, y
un12 + un21 > 2un22. En este juego, Un es la respuesta mejor a B, y B es la
respuesta mejor a Un. El juego de pollo trae memorias posteriores
(desagradables para nosotros tipos más suaves) del grado juego escolar-
tierra.

3.1.2.1 estrategias Continuas


Mientras los juegos matriciales introdujeron encima poseer estrategias discretas
(escoge una fila o columna) hay también versiones de estos juegos en qué
estrategias son continuos. Una estrategia continua es una en qué elecciones
están hechas sobre un posiblemente infinitos continuum de valores. Estas
elecciones pueden ser escalaras- o vector-valoró. Un ejemplo de una estrategia
escalara es la cantidad de dinero un jugador en un juego de juego decide apostar.
Un ejemplo de una estrategia de vector es la cantidad para apostar encima cada
cual del 15–19 caballos que corren en el Kentucky derby. 3
Un juego matricial, como el dilema del prisionero o el juego de pollo, puede
ser re-formulado como juego continuo con la introducción del concepto de
estrategia mixta. Una estrategia mixta es una en qué el individual juega
cualquiera de las estrategias discretas de un juego matricial con un continuo
prob-capacidad entre cero y 1. En un 2 × 2 symmetric juego, ui puede representar
la probabilidad que jugador i utiliza estrategia Un y (1 − ui ) es la probabilidad
de utilizar estrategia B. Durante cualquier juego dado del juego, un individual
tiene que utilizar cualquier estrategia Un o estrategia B, pero con estrategias
mixtas la estrategia real jugó
3
Payoffs, sabido cuando odds, está determinado por las cantidades colectivas que todos los
individual apostados en cada caballo.
3.1 juegos Clásicos 69

Tiene un elemento de incertidumbre. Un individual con una estrategia pura


siempre utiliza la misma estrategia Un o B con certeza.
Un individual utilizando una estrategia mixta tendrá un payoff la función
basó encima
Las probabilidades de su estrategia mixta. El esperado payoff
Ei ui , u j A un
Individual i utilizando la estrategia mixta ui contra un Utilizando el
mixto
individual
Estrategia u j puede ser determinado de una matriz. Para un mixto-estrategia
2 × 2 juego matricial
Un
2
E
i ui , u j = ui 1 − ui Un21 2 1 −j uj .
U
Un n
11 12 u
Dónde i, j = 1, 2. La matriz

un un
Un = 11 12
Un un
21 22

Podría ser de uno de los juegos describió encima. Por ejemplo, un juego de
estrategia mixta de pollo tendría los mismos elementos en Un tan el juego de
pollo describió encima. Multiplicando el matricial Un por los dos vectores de
estrategia cosechas

E i (ui , u j ) = ui u j un11 + ui (1 − u j )un21 + (1 − ui )u j un12 + (1 − ui )(1 − u j


)un22.

Vemos que el juego es bi-lineal. El esperado payoff a un jugador es lineal


en su estrategia propia ui y lineal en la estrategia de su adversario u j .
Además, el efecto de la estrategia del adversario en un jugador payoff es el
producto de la estrategia del jugador y que de su adversario.

3.1.3 conceptos de Solución: max-min, Nash equilibrio, etc.


Cómo tener que un individual va aproximadamente escogiendo la “estrategia”
mejor? Esta cuestión es central a ambos juego clásico y evolutivo teoría. En
pensar aproximadamente cómo un individual dado tendría que escoger una
estrategia, deviene aparente que hay nadie aproximación sola a este problema.
Considerar el siguiente dos-jugador, cuatro-estrategia por cuatro-estrategia,
payoff matriz para un symmetric juego:

Un B C D
Un 3 6 5 3
B 5 9 1 2
C 3 11 5 1
D 2 7 6 4
Cada jugador tiene cuatro elecciones de estrategia (escoge fila Un, B, C, o D) y
hay méritos a cada cual de ellos. Estrategia Un es un max-min estrategia. Es el
pessimist estrategia: “desde entonces no soy seguro lo que mi adversario va a
jugar, estoy yendo
70 El Darwinian juego

Para suponer que sea la estrategia que minimiza mi payoff!”. Estrategia Un


maximizes el más bajo payoff que un individual puede recibir de jugar un
adversario que juegos la estrategia menos deseable para aquel individual. El
max-min estrategia maximizes los mínimos de fila. Aun así, si todo el mundo
juega estrategia Un un individual haría bien para utilizar otra estrategia como B.
Estrategia B es un grupo-optimal estrategia. Es atractivo en aquel proporciona
el más alto global payoff dado todos los individual utilizan la misma estrategia
pura. Cuando tal, estrategia B representa el máximo de los elementos diagonales.
Aun así, si todo el mundo juega B un individual sería tentado para utilizar
estrategia C. Estrategia C es atractivo para varias razones. Representa el max-
max estrategia bajo la suposición optimista que el adversario juega la estrategia
más deseable para aquel individ-ual. También, desde entonces fila C tiene la
media más alta payoff, estrategia C maximizes un jugador está esperado payoff
bajo la suposición que el otro jugador selecciona su/su estrategia al azar. Aun así,
si todo el mundo juega estrategia C él behooves un individual de jugar estrategia
D. Al principio mirada, estrategia D ha poco a commend lo. No es max-min,
max-max, ni él maximize el valor de los elementos diagonales cuándo jugados
en contra él. Es, aun así, un no-estrategia de remordimiento. Tales estrategias
son Nash soluciones (Nash, 1951). Si toda estrategia de uso de los individual D,
entonces un individual no tiene ningún incentivo a unilateralmente cambiar su/su
estrategia. Si el individual son libres de alterar sus estrategias, un Nash solución
es una solución de equilibrio en el sentido que si todo el mundo utiliza estrategia
D nadie tiene que quiere unilateralmente cambiar su/su estrategia.

3.1.4 juegos Continuos


La introducción del concepto de estrategia mixta para el juego matricial cambió
la naturaleza del juego matricial de un dónde el conjunto de estrategia es discreto
a uno en qué es continuo. El mixto-estrategia el juego matricial es un caso
especial de la clase más grande de juegos continuos en qué el payoff a cada
jugador está dado por una función continua de las estrategias utilizó por cada de
los jugadores. En el caso general, el payoffs Hi puede ser un esperado payoff
(cuando en el caso de mixto-estrategia juegos matriciales) o H i puede ser el real
payoff obtuvo de un juego solo del juego. Dejado allí ser n s jugadores cada
utilizando una estrategia escalara. El payoffs a cada cual de los jugadores
separados está dado por las funciones

H1 = f1 (u)
.
.
.
H f (u)
ns = ns
Dónde u = u1 · · · uns .
3.1 juegos Clásicos 71

Ejemplo 3.1.5 (guerras de hormiga) Dos especies de hormigas lado vivo


por lado en condiciones iguales cercanas. Aun así, especie 2 gusta invadir el
espacial ocupado por especies 1. En esta situación tienen funciones de
forma física

H1 = −u2 K2 + u1u2 K2 − u1

H2 = u2 − αu1u2

Dónde u1 es la fracción de especie de tiempo 1 gasta repeler especie 2 y u 2


es la fracción de especie de tiempo 2 gasta en especies 1 territorio. Para
especies 1, −u2 K2 es la pérdida de forma física debido a invasión, u 1u2 K2
es el regreso en forma física debido a repeler y − u1 es la pérdida de la
forma física debido al tiempo gastó repeler. Para especies 2, u 2 es el
beneficio en forma física debido a invasión y − αu1u2 es la pérdida de
beneficio debido a repeler. El parámetro K2 es la población de equilibrio de
especies 2 y α es un factor de conversión. Supone que K 2 ≥ 1 y α ≥ 1. Un
Nash solución puede ser obtenido para este juego por poner
∂H ∂H
1 = 2 =0
∂ u1∂ u2

Lucrativo u1 = 1/α y u2 = 1/K2 (ve ejercicio 5.8, p.186 Vincent y Grantham,


1981).

Algunos juegos con las estrategias continuas no pueden tener continuas


payoff funciones. Tal un ejemplo puede ser encontrado en varias formas de la
guerra de attrition .

Ejemplo 3.1.6 (guerra de attrition) En uno forma de este juego, dos


individual contribuyen cualquier tiempo o recursos en esperanzas de
outlasting su adversario. Si uno de los individual tiene una estrategia
(medido tan tiempo o recursos) aquello es más grande que su/su adversario
es entonces un premio está recogido del otro jugador de valorar un. En
jugar el juego, cada pagas individuales un coste proporcional a la estrategia
utilizó. En un symmetric forma de este juego el esperado payoff la función
tiene la forma siguiente parai , j = 1, 2, e i =j
E ui , u j = −cui cuándo ui < u j

E ui , u j = un − cu j cuándo ui > u j .

Una discontinuidad en el payoff la función ocurre cuándo u i = u j . Al llegar


a este punto salta en valor por la cantidad un. Ve Capítulo 3 de Maynard
Herrero (1976) para una discusión de y soluciones a juegos de este tipo.
72 El Darwinian juego

3.2 juegos Evolutivos


En este libro, estamos interesar en conceptos de solución aplicables a juegos
evolutivos. Mientras la teoría de Darwin de selección natural, datando del
1850s, tiene todo de los elementos de un “juego” no pueda ser formulado
como tal hasta el desarrollo de teoría de juego casi un siglo más tarde.
Durante el interino, campos como la población y la genética cuantitativa
proporcionaron el lingua franca de pensamiento evolutivo arriba hasta el
tiempo que Maynard Smith empezó desarrollar una teoría de juego evolutiva
en el temprano 1970s. Hemos visto que teoría de juego clásico está
formulada en plazos de payoff funciones para cada de los jugadores. Hay
una conexión entre el payoff funciones de teoría de juego y funciones de
forma física para jugadores individuales que las ideas de enlaces Darwin a
teoría de juego. Aun así, la conexión no es exacta; aquello es, la forma física
no es un clásico payoff función. El juego evolutivo implica más de funciones
de forma física justa, también contiene un evolutivo dinámico aquello
traduce payoffs a individual a frecuencias de estrategia en la generación
próxima.

Ejemplo 3.2.1 (girando un juego matricial a un juego evolutivo) Un


mixto-estrategia 2 × 2 juego matricial tiene un esperado payoff función para
cada jugador dado por
E i (ui , u j ) = ui u j un11 + ui (1 − u j )un21 + (1 − ui )u j un12 + (1 − ui )(1 − u j
)un22.

Una vez el número de jugadores ha sido especificado, cualquiera de los


conceptos de solución de teoría de juego clásico pueden ser aplicados para
ceder un juego theoretic solución. Aun así, ninguno de esta necesidad es la
solución al juego evolutivo desde payoff las funciones sólo no definen el
juego evolutivo. Necesitamos identificar una relación dinámica entre
esperado payoffs y forma física. Dejado nos uso dif-ferential dinámica de
ecuación (Inciso 2.3.2) y dejar el cambio en el número del individual que
utilizan estrategia ui ser dado cuando

ent
x˙i = x i Hi (x, u) (3.1)
Dónde u
= u1 · · · uns , x = x1 · · · xn s . Porque hayn s diferir-
Estrategias, es razonable de suponer que la forma física de estrategia i
es la suma del esperado payoffs de jugar u i en contra todas las estrategias
en proporción a sus números en la población, aquello es
n
s xj
Hi (x, u) = w0 + E ui , u j N (3.2)
Dónde j =1
n
s

N= xk
k=1
3.2 juegos Evolutivos 73

Y w 0 describe la forma física de un individual en la ausencia de


interacciones con otros. Control de población puede ser construido a este
ejemplo por hacer w0 una función decreciente de medida de población total,
N .Con la forma física definida porH i (x, u) , ecuaciones (3.1) y (3.2) juntos
definir la dinámica de población para un evo-lutionary juego.

El encima el ejemplo ilustra el hecho que unas mentiras de juego evolutivas


fuera-lado de teoría de juego clásico, pero él mentiras firmemente dentro del
ámbito de Darwinian evolución. Porque el juego evolutivo es claramente
diferente del clas-sical juego, teoría de juego evolutivo requiere solución nueva y
apropiada conceptos. Como el juego clásico, la evolución por selección natural
tiene jugadores, estrategias, conjuntos de estrategia, y payoffs. Los jugadores son
los organismos individuales en cualquier nivel de organización biológica que
manifiesta separado payoffs y estrategias separadas. Bajo Mendelian herencia,
los genes individuales no pueden ser el juego-ers, porque su esperado payoffs es
el mismo tan aquello del organismo entero. Aun así, cuándo estudiando las
consecuencias evolutivas de fenómenos como paseo meiótico, los genes
individuales pueden ser jugadores y tener “personal” payoffs divergente de otros
genes dentro del organismo. De modo parecido, cuando simbiosis (p. ej., lichens)
o estructuras sociales (eusocial insectos) deviene cada vez más estanco, los
organismos individuales pueden cesar ser jugadores separados. El resultante
symbi-otic relación o supra-el organismo puede devenir el jugador qué manifiesta
la estrategia y recibe el payoff. De hecho, la presencia o ausencia de un en-
dividual el objetivo dentro de una red social estanca puede proporcionar el medio
mejor para definir y separando sistemas sociales que es altamente despotic
(individ-uals retiene estrategias y objetivos personales dentro de un contexto
social) versus eusocial (la unidad social manifiesta los objetivos y estrategias).
Para caso, el social foraging de las hormigas apoya la idea de un supra-organismo
(Anderson et al., 2002; Portha et al., 2002). Las hormigas parecen a
completamente subordinar cualesquier objetivos individuales para el buenos del
grupo. Por otro lado, el social foraging de las hienas demuestra órdenes del día
individuales dentro de un estancos-tejer grupo social (Hofer y Este, 2003).
Juegos tan evolutivos, uno adscribiría strate-gies y payoffs a la colonia de
hormiga, mientras adscribiendo estrategias y payoffs a las hienas individuales de
un paquete. No es un consolando pensado a nosotros humanos, pero el cáncer
representa el momento que una célula individual de un órgano pluricelular-ism
rompe libre y empieza para manifestar sus estrategias propias y payoff función
(Inciso 10.2.2). Dependiendo de las circunstancias, los jugadores que pos-sess
estrategias y payoffs puede ser una colonia de hormiga, una hiena individual, o
una célula.
Las estrategias son heritable fenotipos que tiene consecuencias para los
jugadores' payoffs. Una estrategia puede ser un fijo o variable trait. Estrategias
fijas repre-enviados invariables morfológicos o fisiológicos traits. Las
estrategias variables son
74 El Darwinian juego

Estrategias contingentes que implica traits de valoración y responce. El conjunto


de estrategia de un jugador es el conjunto de todo evolutionarily estrategias
factibles. En su sentido más estrecho, “evolutionarily factible” está interpretado
como el extant variabilidad genética dentro de una población. Aquí,
pretendemos una interpretación más ancha. Una estrategia es evolutionarily
factible si tampoco existe en la población o reoccurs regularmente como
mutación. Todas las razas de perra doméstica pueden proporcionar un indicador
mejor de la estrategia puesta de Canis que el extant la variabilidad genética
encontrada entre miembros salvajes del genus (i.e., lobo, coyote, chacal, dingo).
E incluso los perros domésticos pueden representar un bastante atenuar
subconjunto de qué sería verdaderamente evolutionar-ily factible para perros
domésticos, si nosotros tan deseados. Payoffs En el juego evolutivo entrado la
forma de forma física; dónde la forma física está definida como el índice de
crecimiento per cápita esperado de una estrategia dada las circunstancias
ecológicas. La forma física no es definida como propiedad de un individual o de
un grupo. La forma física está definida como el índice de crecimiento per cápita
en densidad de población. Por ello la forma física directamente influye cambios
en la frecuencia de cada estrategia dentro de la población. En El Gen Egoísta,
Dawkins (1976) reconoce que tampoco individual ni grupos haber Darwinian
forma física. Bastante, el individual son transportistas de la unidad de selección.
Preferimos el plazo “Estrategia Egoísta” más que “Gen Egoísta.” Sustituyendo
“estrategia” para “gen” en la mayoría de Dawkins trabajos de libro famoso bien
y probablemente sirve el au-thor filosofía y perspectiva tan exitosamente. En
otras palabras,, las estrategias tienen la forma física asociada con ellos.
Varias características distinguen juegos evolutivos de juegos clásicos. En
teoría de juego clásico, el foco es en los jugadores. Los jugadores, más tan que el
juego o estrategias, persiste a través de tiempo. En el juego evolutivo, el foco es
en las estrategias. A través de nacimientos y muertes, los jugadores vienen e ir,
pero sus estrategias persisten a través de tiempo. En teoría de juego clásico, los
jugadores escogen sus estrategias de sus conjuntos de estrategia. En el juego
evolutivo, los jugadores generalmente heredan sus estrategias, y ocasionalmente
adquirir una estrategia novel de la estrategia puesta como mutación. En teoría de
juego clásico, cada jugador puede tener un conjunto de estrategia diferente y un
diferente payoff función. En el juego evolutivo, habrá poblaciones de jugadores
quiénes son evolutionarily idénticos en aquel tienen el mismo conjunto de
estrategia y experimentar el mismo esperado payoffs de utilizar las mismas
estrategias (Vincent y Brown, 1984b; Brown y Vincent, 1987c). En teoría de
juego clásico, racionalidad y self-interesar proporcionar el agente de optimizar
que anima jugadores para seleccionar estrategias sensatas. En el juego evolutivo,
la selección natural sirve como el agente de optimización. Esto es porque teoría
de juego evolutivo tiene un interior y un juego exterior (Vincent y Brown, 1988).
El juego interior es que de teoría de juego clásico. Esto es el arena en qué
jugadores reciben payoffs en acuerdo con su propio y otros' estrategias. El juego
exterior representa un enlace dinámico, vía herencia y forma física, en qué
3.2 juegos Evolutivos 75

Figura 3.3 El teatro ecológico y juego evolutivo.

El payoffs a los jugadores con estrategias particulares devienen traducidos a


cambios en frecuencias de estrategia. El juego interior (Hutchinson teatro
ecológico; figura 3.3) y el juego exterior (juego evolutivo suyo) combina
para producir evolución por selección natural (Hutchinson, 1965).

3.2.1 Colapsando las funciones de forma física de una población


A un G solo -función
Considerar una población de organismos, en un entorno dado, aquello, por virtud
de herencia y ascendencia común, tiene el mismo conjunto de estrategia (=puesto
de evolu-tionarily fenotipos factibles) y las mismas consecuencias de forma física
de poseer una estrategia particular. El Individual dentro de esta población están
jugando un symmet-ric juego con cada otro. Aun así, si dos o más las
poblaciones de individual provienen apellidos diferentes y poseer conjuntos de
estrategia diferente y acceso diferente-ness consecuencias de poseer estrategias
particulares entonces estas poblaciones están jugando un juego asimétrico.
Cuándo el individual igual han puesto de estrategias y el mismo conjunto de
forma física funciona gobernar las consecuencias de estrategias para índices de
crecimiento per cápita, podemos referir a estos individual como evolutionar-ily
idénticos y deviene posible de colapsar sus funciones de forma física a un
76 El Darwinian juego

La forma física sola que genera función (definido más tardío), el cual
llamamos el G -función. En lo que sigue, muestramos para el problema más
sencillo (ve Inciso 1.4.1) que cuándo el individual son evolutionarily
idénticos, las funciones de forma física, Hi , intro-duced en Inciso 2.3.2
puede ser reformulated como la forma física sola que genera función (G-
función). El mismo procedimiento es fácilmente adaptado para los problemas
más complejos también.
Para el problema más sencillo, la población está compuesta de individual
con n s estrategias escalaras diferentes. Todo de las estrategias actualmente
en la población está dada por el vector de fila
u= u1 ··· uns

Dónde las estrategias ui (i = 1, · · · , ns ) representa un heritable


característica como medida de cuerpo.4
Las estrategias diferentes en la población definen diferencias entre
individual. Así, para cada estrategia en la población ui , hay un número
asociado de individual x i quiénes poseen ui . Todos los individual en la
población están representados por el vector

x = x1 · · · xn s

Dónde x i hace el n s componentes.


Utilizando nuestra notación de Capítulo 2, la forma física individual Hi
para la especie i (de densidad x i utilizando estrategia ui ) será una función de
u y x cuál escribimos tan H i (u, x). Nosotros también notados en Capítulo
2 que puede haber una dependencia funcional en un vector de recurso y, el
cual no es incluido tan parte del modelo para el problema más sencillo. De
hecho, y será incluido en el G -funcionar sólo cuándo los recursos son una
parte explícita del modelo ecológico. Aun así, u y x es siempre elementos
esenciales en un Darwinian juego.
Una vez las funciones de forma física han sido definidas, la dinámica de
población para cada de la especie está dada como ecuaciones. Si Hi (u, x) define
índice de crecimiento per cápita, entonces la dinámica de población está
expresada tan ecuaciones de diferencia o ecuaciones tan diferenciales. Las
alternativas de Inciso 2.3.2 es de la forma

Diferencia: x i (t + 1) = x i [1 + Hi (u, x)]


Exp. Diferencia: x i (t + 1) = x i exp Hi (u, x)
Diferencial: x˙i = x i Hi (u, x) .

4
Más generalmente, la caracterización llena de un organismo requiere un vector-estrategia
valorada cuya dimensión equals el número de independiente, heritable traits comprendiendo el
organismo como la forma de un pez en plazos de longitud, profundidad, y breadth (Brown et
al., 2005). Desde entonces estrategias de vector añaden su propios notational carga, les
consideramos más tarde.
3.2 juegos Evolutivos 77

Para el problema más sencillo, suponemos que, para una estrategia dada u,
allí existe al menos uno no-cero solución de equilibrio x∗ (i.e., no cada
componente de x ∗ es cero). Hay dos maneras podemos encontrar un no-
cero solución de equilibrio para x∗. Una manera es para solucionar para x∗
del sistema de ecuaciones
Hi u, x∗ = 0, i = 1, · · · , ns .

En general, una solución a este sistema de ecuaciones requerirá un numérico


proce-dure. Si más de una solución de equilibrio existe, entonces la solución
numérica particular obtuvo dependerá de la suposición inicial hecha para x∗.
Un segundo método para determinar una solución de equilibrio (cuándo tal
solución es asymptotically establo), para un dado u , es para escoger una
condición inicial x (0) y sencillamente iterar las ecuaciones de diferencia o
integrar las ecuaciones diferenciales hasta una solución está lograda.
En equilibrio, habrá uno o más especie con un no-cero medida de
población. Hace esta solución pronostica el resultado de evolución por
selección natural y es esto una manera eficaz a evolución de modelo dentro
de una población? El un-swer a ambas cuestiones es Núm. La solución de
equilibrio al encima el sistema de ecuaciones considera sólo el resultado para
aquellas estrategias ya residentes en la población. La solución no considera,
ni puede considere, el número potencialmente infinito de evolutionarily
estrategias factibles que probablemente ocurrirá en el futuro vía selección y/o
mutación. Necesitamos incluir el hecho que cada cual en-dividual no es un
apellido evolutivo distinto sino comparte una historia evolutiva y contexto
con otros en la población vía ascendencia común e interbreeding.
El hecho que habrá uno o más grupos de evolutionarily los individual
idénticos en la población crea un tipo especial de simetría en el evo-lutionary
juego. En un sentido, evolutionarily los individual idénticos son
completamente intercambiables. Una población de evolutionarily los
individual idénticos requiere sólo una forma física sola que genera función
para describir la forma física de todo individu-als (residente u otherwise)
dentro de la población (Vincent y Brown, 1984b, 1988).

Definición 3.2.1 (la forma física que genera A G de función(v, u, x) es


función) ness generando función (G-función) una acceso-dinámica de
para el único si población si y

G(v, u, x)|v=ui = Hi (u, x), i = 1, · · · , ns (3.3)


Dónde u y x en G es exactamente los mismos vectores tan en H i . Esto es el
G -función para el problema más sencillo con estrategias escalaras. Las
definiciones similares para otras situaciones están dadas en Capítulo 4.
78 El Darwinian juego

El escalar v es un titular de sitio en el G -función. Como variable en el G -


función, es una estrategia virtual . Uno puede obtener la función de forma
física para cualquier individual utilizando una estrategia ui por sustituir él
para la estrategia virtual y evaluando G en v = ui . Uso de una estrategia
virtual en el encima la definición al principio puede parecer no-intuitivo,
pero juega una función muy importante en el desarrollo de una teoría de
juego evolutiva. Las estrategias residentes u, sus medidas de población x, y
el nivel de recursos y (cuándo aplicables) describe el entorno biótico actual.
El argumento v dentro del G -la función determina la forma física que
acumularía a un focal individual utilizando cualquier estrategia del conjunto
de estrategia fue para afrontar este entorno biótico particular. Por cambiar v a
cualquier estrategia del conjunto de estrategia, uno puede determinar la
consecuencia para el focal individual utilizando que estrategia si la estrategia
es de hecho presente en la población o no.
El G -la función es similar a funciones de forma física segura de
población ge-netic, cuantitativo genético (Charlesworth, 1990) y otras
formulaciones de teoría de juego evolutivo (Auslander et al., 1978; Abrams
et al., 1993un; Geritz, 1998). En tal cuantitativo y formulaciones de teoría
del juego, una función es con-structed aquello describe la forma física de una
población pequeña con una estrategia mutante que está enfrentado contra una
población residente que tiene un fijo genético o composición de estrategia.
Los análisis evolutivos del 1970s (Lawlor y Maynard Smith, 1976; Auslander
et al., 1978; Mirmirani y Oster, 1978) utilizó las funciones similares a pero no
idénticos a el G -funcionar definido encima. Por ejemplo, Roughgarden (1976)
utilizó funciones que no incluye la estrategia del individual focal, v. Tales
resultados de formulación en independencia de frecuencia entre individual con la
misma estrategia. Cuándo utilizado en una frecuencia-encuadre de dependencia
Roughgarden la formulación deviene un modelo de selección de grupo
(Abrams, 1987; Brown y Vincent, 1987un; Taper y Caso, 1992). Debajo
selección de grupo uno busca un strat-egy que maximizes el índice de
crecimiento del grupo entero. En contraste, la selección individual busca una
estrategia que maximizes el índice de crecimiento de un focal individ-ual. Esta
distinción ilustra la necesidad para una forma física que genera función que deja
para selección individual. Esto es precisamente la función de la variable virtual
en (3.3) dónde la estrategia del individual, v, está separado de las estrategias
utilizaron por aquel individuales y todo otros, u. Esta formalización particular del
G -la función estuvo desarrollada en el 1980s (Vincent y Brown, 1984b; Brown y
Vincent, 1987b; Rosenzweig et al., 1987; Vincent y Brown, 1988) con exten-
sive aplicación en el 1990s en trabajos encima adaptación, coevolution, y
adaptive dinámica (Rees y Westoby, 1997; Schoombie y Getz, 1998; Cohen et
al., 1999; Mitchell, 2000). Además, ha habido formulaciones numerosas
3.2 juegos Evolutivos 79

Aquello converge encima o devenir unG -funcionar cuándo la función de


forma física para una población pequeña de mutantes está redefinida como
individual focal (et al de Meollo., 1992; Abrams et al., 1993un; Rand et al.,
1994; Dieckmann et al., 1995; Abrams y Harada, 1996; Metz et al., 1996;
Kisdi y Geritz, 1999).
La forma física que genera G de función(v, u, x) determina la forma física
esperada de un individual utilizando estrategia v como función de su entorno
biótico que incluye el extant las estrategias encontradas entre la especie diferente
dentro de la población u =
· · · uns , y sus medidas de población x
u1 = x1 · · · xn s . A veces,
Es más útil de pensar del entorno biótico en plazos de la suma de la medida
de población de todas las especies, N = x i , y el vector de frecuencias de
estrategia,
p = p1 · · · pns donde pi = x i /N . En este caso,5 la forma física que
genera
La función está escrita tan G(v, u, p, N ). Cualquier manera, la forma física
que genera funciona no sólo representa la formulación del juego interior,
pero directamente influye los cambios en frecuencias de estrategia (o
medidas de población) aquello representa el juego exterior.
Dado una estrategia no vacía vector u, la selección natural es densidad
dependiente
Si
∂ G(v, u, p,N ) =0
∂N
Y la frecuencia dependiente si
∂ G(v, u, p,N )
∂ pi =0, i = 1, · · · , ns .
Si la forma física que genera la función está representada en plazos del vector
de medidas de población, G(v, u, x), o en plazos de la frecuencia de cada
estrategia dentro de una población, G(v, u, p,N ), es un asunto de comodidad y
un asunto de énfasis. Cuándo el vector de estrategias representa potencialmente
especie distinta el anterior es preferible cuando enfatiza la perspectiva ecológica
de considerar-ing las medidas de población de cada especie por separado. Si los
componentes diferentes de u está interpretado como estrategias diferentes dentro
de una población, entonces el último es preferible cuando enfatiza la
representación proporcional de cada estrategia dentro de una población de
especies solas N . Cualquier formulación manifestará el fre-quency y
dependencia de densidad del modelo. La representación de frecuencia que utiliza
p es más en línea con perspectivas evolutivas tradicionales de definir evolución
cuando cambio en frecuencia de estrategia. Una representación de vector de la
población, x, es más en el espíritu de perspectivas ecológicas donde la base para
forma física es índices de crecimiento per cápita de poblaciones o
subpopulations.

5
Los detalles más lejanos para este caso están presentados en Sección 4.7.
80 El Darwinian juego

Ejemplo 3.2.2 (densidad a frecuencia) Considera el modelo de ecuación


diferencial

x˙i = x i G(v, u, x)|v=ui .

El número total del individual en una población está dar por


ns

N= xi
i =1
Con la frecuencia de individual
xi ns

pi = N Dónde pi = 1.
i =1
Reemplazando x i = pi N en el G-función, y notando que
N
p G(v, u, p, N)|
N i v=ui
=
i =1
Definimos forma física mediana
ns
G (v, u, p, N) v=ui = pi G(v, u, p, N)|v=ui .

i =1
Sigue aquello
˙
p˙ N x˙i − x i N
i = N2
= p G(v, u, p, N)
i
|
v=ui − p G (v, u, p, N).
i i
v=u

Entonces tenemos la dinámica de población equivalente en plazos de


frecuencia

p˙i = pi G(v, u, p, N)|v=ui − G (v, u, p, N)v=ui


˙N N G(v, u, p, N) v u . i
= =

Como ejemplo concreto, considerar el G sencillo-función en el formato de


densidad dado por
ns
G(v, u, x) = f (v) − ui x i .
i =1

La dinámica de población está escrita cuando


ns

x˙i = x i f (ui ) − ui x i .
i =1
3.2 juegos Evolutivos 81

Convirtiendo al formato de frecuencia tenemos el G-función


n
s

G(v, u, p, N) = f (v) − N ui pi
i =1

Con la dinámica de frecuencia


p˙i = pi f (ui ) − N ns ui pi − ns pi f (ui ) − N ns ui pi (3.4)

i =1 i =1 i =1
= pi G(v, u, p, N)|v=ui − G(v, u, p, N)v=ui
ns ns
˙
N=N pi f (ui ) − Nui pi (3.5)
i =1 i =1

= N G(v, u, p, N) v=ui .
Los formatos son equivalentes y cederá exactamente los mismos resultados.
La diferencia única es en plazos de perspectiva. A veces (especialmente en
juegos matriciales) la medida de población total N está supuesto constante
(o ignorado), dejando dinámica de frecuencia única, (3.4). En tal caso
habría ninguna dependencia de densidad explícita. Alternativamente la
frecuencia podría ser supuesta constante dejando dinámica de población
única (3.5) sin dependencia de frecuencia.

3.2.2 Bauplans, G-funciones, y taxonomic jerarquías


El plazo alemán bauplan es un descriptor viejo para clasificar acuerdo de
organismos-ing a características de diseño común o reglas de diseño. Proviene el
reconocimiento que muchos grupos de organismos difieren sólo con respetar a un
subconjunto pequeño de sus características. El bauplan como el concepto
reconoció que el fixity de muchos traits es más la regla que la excepción entre
organismos. Hoy podríamos ver esto como constreñimientos del desarrollo en
traits, o constreñimientos tan filogenéticos. El bauplan como el concepto tiene
aplicaciones obvias a taxonomía, en qué órgano-isms está ordenado por
características en una moda jerárquica. Aun así, la taxonomía moderna pasó por
un periodo de utilizar subconjuntos pequeños de traits como las llaves que define
taxa en una moda un poco dicotómica – un apoyando hacia un dichoto-mous
aproximación clave a systematics. Objetivos de taxonomía moderna para agrupar
los organismos basaron en relaciones evolutivas estrictas. El medio hacia este fin
es la identificación de compartió derivó caracteres como la herramienta para
agrupar organismos a mono-phyletic agrupaciones. Uno busca para definir
“ramas” de la evolución-ary árbol por los puntos en cuál agrupan de los
organismos difiere de otro basados a uno o varios cambios de carácter. Traits
Aquello es “conservó” devenido
82 El Darwinian juego

Importante en encontrar los puntos de rama. Curiosamente, esta agrupación


de organismos en taxonomía moderna por compartido, heritable traits
parallels el bauplan concepto, incluso aunque el plazo tuvo no interpretación
evolutiva estricta y sería visto como arcaico en moderno phylogenetics.
Podemos pensar del G -funcionar tan incorporando un bauplan junto con su
entorno físico. El bauplan componente de un G -la función incluye la estrategia
puesta de un grupo de evolutionarily individual idénticos, y incluye las maneras
en qué estas características del bauplan interaccionar con entornos físicos para
influir forma física. Un G -la función y su conjunto de estrategia asociado
proporcionan una formalización útil de un bauplan cuando algún conjunto de
diseño gobierna que de-bueno y apremiar un grupo particular de especies o más
altos taxa. El G -la función es un matemático construir aquello define un grupo
de individual cuando evolución-arily idéntico. Individual de un bauplan igual ha
puesto de evolutionarily factible trait valores, los mismos constreñimientos en
traits, y las mismas consecuencias ecológicas de de hecho poseyendo un
particulares trait valor. Mientras un bauplan es integral a un G -función (cambio
el bauplan y el G -cambio de mosto de la función), el G real-la función emerge
de combinar un bauplan con un particular phys-ical entorno (cambio el entorno y
el G -funcionar cambios probables incluso aunque el bauplan no). Reservamos
el plazo bauplan para describir unG -el conjunto de estrategia de la función y el
asoció propensiones de estas estrategias para influir la forma física cuándo
afrontada con circunstancias ecológicas particulares. Sólo cuándo el entorno real
está especificado el bauplan tiene un asociado
G -Función.
Estuvimos tentar para dejar el G -funcionar definir un taxonomic la
agrupación basó encima compartida y derivó características más que asociar él
con un bauplan. Para caso, un G -la función podría describir la especie dentro de
familias. El taxo-nomic nivel de familiar puede amistar todos los individual que
es evolutionarily idéntico en el sentido que cada cual podría evolucionar bastante
fácilmente el trait valores de cualquier especie dentro de la familia (p. ej.,
Canidae está representado por un G de perro-función y Felidae por un G de gato-
función). Para caso, artificialmente seleccionando un coyote para ser un lobo
probablemente resultado en un “lobo” cierto más que un coyote-gustar lobo.
Pero, seleccionando un coyote para ser un tigre probablemente produciría un
coyote-gustar tigre más que un tigre. Si el taxonomic nivel de familiar
aproximadamente corresponde a un punto de rotura en bauplans y G -las
funciones queda altamente discutibles y un untested cuestión empírica. Más allá,
nuestro uso de familiar o algunos otro taxonomic agrupación para unG -la
función sería cooptar plazos y definiciones que no fue pretendido o desarrollado
para elG -función. Estas agrupaciones tienen uso importante y actual en
taxonomía moderna. Todavía, el G -la función necesita un plazo para describir su
categorizing de los organismos basaron en evolutionarily idénticos individ-uals.
Sentimos que bauplan es un plazo excelente para re-uso en este contexto
moderno.
3.3 Evolución por selección natural 83

Exitosamente transporta la idea de agrupar organismos por evolución común-


ary reglas de diseño. Dentro de un entorno físico dado, un G-la función
significa uno bauplan, dos G-las funciones significan dos bauplans.

3.3 Evolución por selección natural


El razonamiento de Darwin era sencillo, elegante, y revolucionario. Empiece
con el postulado de descenso con cambio: gusta tiende a beget gusta
(herencia) y hay heritable la variación asociada con cada tipo de organismo.
Esto por él era tampoco novel ni revolucionario. Programas antiguos de
planta y cría animal así como patrones culturales de selección de compañero
reconocida (más o menos con exactitud) “bueno” versus “sangre” mala y las
ventajas de un pedigrí bueno. Aun así, la piscina de variabilidad era
generalmente visto como estrecho halo alrededor de un fijo, a menudo
“forma” mejor. La variación novel constituyó una degeneración de la línea de
sangre más que oportunidades noveles para tipos mejorados o diferentes de
organismos. El postulado de Darwin de heritable la variación es un principio
evolutivo que mejora de permisos a través de prueba y error. Pero prueba y
error para qué propósito? Qué constituye una mejora?
El segundo postulado de Darwin era relativamente bien sabido e inobjetable
en el tiempo. Esté basado en el Malthusian principio que entre los organismos
allí es una lucha para existencia. Sigue directamente de dos principios de
ecología de población. Primero, todas las poblaciones tienen la capacidad de
crecer exponentially bajo condiciones ideales. Segundo, ninguna población puede
crecer exponentially para siempre: hay límites a crecimiento. Combinando los
principios de crecimiento de población exponencial con los límites a crecimiento
cede la lucha para existencia. Primera contribución novel de Darwin era para ver
en la lucha para existencia un medio para dirigir y discriminando entre heritable
variación. Proporciona la oportunidad para heritable traits a ayuda un organismo
en la lucha.
El último postulado de Darwin, aquel heritable la variación influye la
lucha para ex-istence, es una conjunción sencilla y elegante del primer dos. Y
su consecuencia, evolución por selección natural, era intelectualmente
revolucionario. Heritable vari-ation Proporcionado el medio para el proceso
natural de prueba y error a forma el traits de un organismo. La lucha para
existencia proporcionó el objetivo para qué el organismo traits está juzgado
superior o inferior.

3.3.1 Tautología y teleología en Darwinian evolución


Evolución por selección natural, y por extensión teoría de juego evolutivo, tiene
que ser defensible contra el gemelo accusation de tautología y teleología. Natural
84 El Darwinian juego

La selección puede parecer como un truism o una tautología: la selección


natural es la supervivencia del más apto donde el más apto está definido tan
los que sobreviven – principales uno a la conclusión que la selección natural
es todo sobre la supervivencia de los supervivientes. Y, dependiendo de la
formulación de los postulados de Darwin, la selección natural de hecho
puede devenir vacuous por virtud de tautología (Lewontin, 1974; Endler,
1986). Para cualquier proceso que ventajas a la “erosión” y/o “la acreción”
de elementos puede dirigir a un tamiz selectivo que altera el carácter de una
colección de cosas. Esto puede incluir la composición de medidas de grano
en una duna de arena, el sculpt-ing de guijarros de corriente a través de
abrasión, o la composición de bienes de casa que siguen una limpieza de
primavera. Si uno no sabe la “intención” o “objec-tives” del proceso de
cribar entonces de hecho todo uno sabe es los que sobreviven. Rosenberg
(1985) hace la distinción útil entre “qué tiene sido se-lected” y “qué ha sido
seleccionado para” (ve Mitchell y Valone (1990) para una discusión más
llena). Sencillamente sabiendo qué ha sido seleccionado cae a tautología
como mecanismo predictivo. Aun así, sabiendo el objetivo del proceso de
selección rompe la tautología y da un proceso de selección poderes
predictivos. Un tamiz de malla de alambre selecciona para medida, un
winnowing el proceso selecciona para gravedad concreta, etc.
Cuándo la selección natural está vista como winnowing entre variación según
algunos criterios u objetivos, la selección natural arriesga devenir teleological.
Por requerir que un trait tiene un propósito somos presuponiendo un consciente
intent o pre-meditated diseño? Afortunadamente, la respuesta es ningún
(Mitchell y Valone, 1990; Reeve y Sherman, 1993). Un trait no necesita para
tener un propósito para ser seleccionado para, necesite sólo tener una función.
Las alas de muchos pájaros y los insectos son para volar, no en un sentido
resoluto, pero en un sentido funcional. De ahí, para evitar tautología y para evitar
teleología, la selección natural implica algún conjunto de evolutionarily
estrategias factibles (heritable variación) y una función objetiva que define éxito
en la lucha para existencia. El conjunto de estrategia y la forma física que genera
la función sirve nuestros propósitos en el contexto de teoría de juego evolutivo.
Tradicionalmente esta función ha sido jugada por la genética y el relativo
fitnesses de fenotipos.

3.3.Los postulados de 2 Darwin en teoría de juego evolutivo


La forma física que genera función encapsulates los tres postulados de
Darwin cuando adaptados de Lewontin (1961): (1) heritable variación, (2)
lucha para exis-tence, y (3) heritable la variación influye la lucha para
existencia.
Considerar la traducción de los postulados de Darwin a un encuadre de
juego evolutivo:
3.3 Evolución por selección natural 85

1. Heritable Variación: el organismo individual posee un heritable estrategia,


ui , aquello puede ser cualquier elemento en su conjunto de estrategia: ui
∈ U.
2. Lucha para existencia: el individual tiene un índice de crecimiento per
cápita disuade-mined de G (v, u, x)v=ui aquello es dependiente en las
densidades y estrategias de otros.
3. Heritable La variación influye la lucha: el índice de crecimiento per
cápita de un individual varía según la elección de v ∈ U .

3.3.3 Heritable variación y forma física


La Síntesis Moderna (Dobzhansky, 1937; Huxley, 1942) era un triunfo
importante de pensamiento evolutivo. El rediscovery de Mendel Leyes en la
vuelta del decimonoveno siglo, el entendiendo de genes como las unidades
fundamentales de herencia, y el desarrollo de genética de población por
Wright, Fisher, y Haldane mostró cómo un atomized y particulate receta de
herencia (ideas de alelos discretos en loci, y discretos loci packaged en
cromosomas) era compatible con la producción, persistencia, y hasta cierto
punto continuidad de heritable la variación requerida por la teoría de Darwin
de selección natural. No está sorprendiendo que la población y las genéticas
cuantitativas han devenido el lingua franca de pensamiento evolutivo y por
qué la receta de herencia está considerada central a cualquier teoría actual de
selección natural.
La genética parecía para solucionar dos asuntos adicionales en pensar
sobre selección natural. Primero, Darwin era mayoritariamente mal en sus
vistas encima herencia. Con respetar a heritable variación, Darwin era
bastante pluralistic y aceptado blend-ing herencia (una clase de weighted
averaging de las características parentales), pangenesis (todo de los órganos
del cuerpo contribuyen su pieza apropiada propia del proyecto), y
consiguientemente algunas formas de herencia de adquirido traits. Mendelian
Y la genética moderna corrigió estos errores y proporcionados un medio
riguroso de modeling el trajectory de selección natural de alguna mezcla
inicial de genes.
La selección natural invita uno para ver evolución como la sustitución de
menos caracteres de acceso por los que son más cabidos, quizás logrando un
evolutivos equi-librium, en qué punto uno tiene la mayoría de-caber
características. De este modo, el esperó los resultados de selección natural han
sido asociados con optimality y la producción del mejor u optimal traits. Hecho
casualmente, esto dirigió Darwin y muchos otros desde entonces para preguntar
“Por qué hace una planta (o animal) posee tal y tal un trait o característica?” Esto
“explica un trait” aproximación a natural selec-tion probablemente trabaja
extraordinariamente bien para traits con funciones de supervivencia obvia o
funciona aquello es necesario para el organismo es muy existencia. Sacar un
86 El Darwinian juego

El corazón del mamífero y muere – un corazón parece como una idea buena
para supervivencia de un mamífero-gustar organismo. También conduzca
ideas profundas y pensando con respecto a traits como altruismo que parecía
no-optimal o contador-productivo al individual. Sloppier Formas de la
adaptación que piensa dirigido a agudo y a menudo ac-comisariar críticas de
aplicar optimality a los resultados de selección natural (Gould y Lewontin,
1979; Agujerea y Ollason, 1987), pero ver Queller (1995). Aquí otra vez, la
genética estuvo vista como la solución a estos problemas. La evolución
podría ser definida tan cambio en frecuencia de gen. Diferencias de forma
física entre indi-viduals poseyendo las combinaciones diferentes de genes
produjeron selección natural. Y la composición genética resultante de la
población que sigue este génico y genotypic dinámica de forma física
representó el resultado pronosticado de selección natural.
Genética de población y la genética cuantitativa parecían para resolver
muchos emite levantados por la aproximación de adaptación. Debajo densidad-
independiente y frecuencia-selección independiente, la población adquirió un
genético compos-ition que maximized el índice de crecimiento de la población.
Debajo densidad-dependiente y frecuencia-selección independiente, la
composición genética de la población evolucionado con objeto de maximize
medida de población del equilibrio. Desafortunadamente, debajo frecuencia-
cambios de selección dependiente en poblaciones de producto de frecuencia de
gen que no aparece para optimizar cualquier característica de la ecología de la
población. Con conceptos como conexión, epistasis (un gen solo influye varios
traits), y pleiotropy (varios genes interaccionan para producir un solo trait),
genética de población parecía para explicar el mantenimiento de variabilidad
genética, la persistencia de qué aparecer para ser maladaptive fenotipos, y
cambios correlativos en traits. Con Hamilton es (1963) regla y el concepto de
inclusive forma física, genética de población podría utilizar el concepto de los
genes que son idénticos por descenso para entender la evolución de altruismo
por el cual un individual puede sacrificar forma física personal para contribuir a
la supervivencia o fecundidad de un pariente. Así que era Darwin en su
ignorancia de la receta de la herencia meramente afortunada en venidero arriba
con una idea potente para la razón incorrecta? O selección natural supervene la
genética subyacente (Mitchell y Valone, 1990)?
Un agradecimiento lleno de dinámica de estrategia (Meszena et al., 1997) y el
objec-tive de la selección natural requiere un foco en heritable fenotipos
(=estrategias) así como las unidades fundamentales de herencia. En su núcleo,
evolución por nat-ural sorteos de selección en ambos principios evolutivos y
ecológicos. Aún así evol-utionary ecología, aquel armonioso blend de qué es
evolutionarily factible y qué es ecológicamente aceptable, a menudo ha sido
difícil de conseguir. Combinando los genes de genética de población con los
individual de ecología de población es difíciles en mejores. Por otro lado, el
heritable fenotipos de individual
3.3 Evolución por selección natural 87

Sitio los contextos evolutivos y ecológicos a la misma moneda. En el G -


función, los principios evolutivos y ecológicos la evolución subyacente por
selección natural puede ser descrita en el contexto de teoría de juego. Teoría
de juego evolutivo deviene una herramienta de modeling para pronosticar el
trajectory de evolución (dinámica de estrategia) así como los resultados de
selección natural (adaptación y optimality).
4
G-funciones para el Darwinian juego

Un bauplan para un grupo de evolutionarily los individual idénticos junto


con su entorno representa los elementos esenciales necesitaron construir un
G -función. El bauplan tiene dos aspectos. Primero, describe un conjunto de
evo-lutionarily estrategias factibles, y, segundo, especifica el intrínseco
ecolog-ical propiedades, aptitudes, comercio-offs, y limitaciones de este
grupo. El en-vironment proporciona un encuadre dentro de qué el bauplan
especie de productos que evoluciona, diversifica, y persistir. Para caso,
hornbills, un frugivorous pájaro de bosques africanos, difiere en medida,
morfología de ala, y factura characteris-tics. Aun así, todos los miembros
del grupo son fácilmente identificables cuando hornbills bastante distintos de
otros pájaros. Es razonable de suponer que todas las especies de hornbills
participación el mismo bauplan y, de ahí, dentro del mismo environ-ment su
forma física está determinada de un G solo-función. Toucans De Cen-tral y
América Del sur ocupa nichos ecológicos similares a hornbills. Estos pájaros
haber radiated a lo largo de líneas morfológicas similares a hornbills. Aún así
tienen un distintos bauplan de hornbills y de otros grupos de pájaro. En un
evolu-tionary el juego que implica ambos hornbills y toucans, dos G-las
funciones serían requeridas.
Cuándo evolución de modeling, uno normalmente tiene algún taxa (como
hornbills o toucans) junto con un encuadre medioambiental en mente. En
este capítulo, emprendemos la tarea práctica de amistar la notación
matemática de Capítulo 2 y el G -función, Definición 3.2.1, para formular la
forma física requerida que genera funciones. Consideraremos un número de
evolución diferente-ary juegos. Empezamos por hablar el procedimiento
general y entonces ilustrar el método por G en desarrollo-funciones para
sistemas de complejidad creciente, empezando con los modelos biológicos
más sencillos que puede ser descrito por un pecado-gle G-función con
estrategias escalaras. El mismo método básico es entonces utilizado para
determinar G-funciones para sistemas más complejos.
88
4.1 Cómo para crear un G-función 89

4.1 Cómo para crear un G -función


Es normalmente bastante fácil de formular un G -función para situaciones
más biológicas de interés. Normalmente el G -la función puede ser escrita
como una expresión analítica1 mediante el siguiente tres pasos.

1. Seleccionar un modelo ecológico apropiado para la dinámica de


población. El modelo puede ser para una población sola o especie,
pueda ser una vida -modelo de historia con etapa y edad diferentes
clases, o pueda ser un modelo de popula-tion interacciones que incluye
ecuaciones de crecimiento para competidores, recursos, predators, etc.
2. Selecciona estrategias y conjuntos de estrategia asociaron con la población,
especie, o comunitario debajo consideración. El conjunto de estrategia puede
ser continuo y/o discreto. El conjunto de estrategia está determinado de
preocupación de hipótesis-ing genético, del desarrollo, fisiológico, y
constreñimientos físicos en el conjunto de evolutionarily estrategias
factibles. Determina las combinaciones factibles de estrategias basaron
encima constreñimientos de igualdad (p. ej., heterozygosity, dominance,
penetrance, etc. de Mendelian genética) y/o superior y más bajo bounds por
constreñimientos de desigualdad (semejantes a algunos constreñimientos
genéticos cuantitativos). Cuándo definiendo estrategias y conjuntos de
estrategia, uno tiene que decidir si el modelo pide uno, dos, o conjuntos más
distintos de evolutionarily individual idénticos. Para caso, en un modelo solo
de densidad-dependiente popul-ation crecimiento, todos los individual
podrían ser considerados evolutionarily idénticos, en qué caso allí es una
estrategia sola puesta que devendrá asociado con un G solo-función. Aun
así, en un modelo de trophic interacciones, pueda ser conjectured que la
presa representa uno puesto de evolutionarily individual idénticos (un
mamífero pequeño para caso) y el predators otro (un raptorial pájaro). En
este caso, habrá un conjunto de estrategia separado y G -funcionar asociado
con cada grupo de evolutionarily individual idénticos.

3. Crear el G -función(s) por hypothesizing cómo la estrategia del


individual, v, así como todas las estrategias en la población, u, influye
los valores de parámetros en los modelos ecológicos de dinámica de
población. Apenas los parámetros claves de un modelo de población
devienen funciones de v , u, x, y, el modelo ecológico deviene unG-
función.
1
Hay situaciones implicando stochasticity en qué el G -la función está definida dentro del
contexto de un simulacro donde las iteraciones numéricas crean el entorno biótico contra qué
un individual focal está comparado (p. ej., Schmidt et al., 2000).
90 G-funciones para el Darwinian juego

Ejemplo 4.1.1 (symmetric juego de competición) Para paso 1, dejado nos


reconsiderar el Lotka–Volterra el modelo introducido en Inciso 2.4.5
r1 ns

H1 (x) =K1 K1 −un1 j x j


j =1

. .
. .

. = .
r ns
ns
K Un x j.
Hns (x) = Kns n − n j
s s

j =1
Para paso 2, notamos que muchos de los parámetros utilizaron en el por encima
de los modelos podrían ser cualquier adaptive parámetros o funciones de
adaptive parámetros. Por ejemplo, ri , Ki , y uni j poder todos dependen de
conversión y índices metabólicos eficacias y si estos más básicos (adaptive) los
parámetros estuvieron cambiados para aumentar decir r i probablemente puede
que Ki disminución, con uni j cambiando también. Considerar la situación
donde cada ri es igual a la misma constante
ri = r,
Cada función Ki es de la misma forma funcional que depende sólo en el
escalar adaptive parámetro ui
K i = K (ui ) ,
Y cada función uni j es de la misma forma funcional que depende de el
adaptive parámetros ui y u j

Uni j = un ui , u j .
El Lotka–Volterra el modelo es entonces expresado cuando
H1 (u, x) = .
.
. =
i
K (u ) i
K (u ) − i j
Un u , u x j

r ns
Hns (u, x) =
.
j =1
.
K u .
ns K uns Un ui , u j x j.
ns

j =1
Para completo el modelo, relaciones concretas para K y un mosto ser dado.
En Inciso 2.4.5 utilizamos las funciones de distribución siguientes
= −
u2
2σk2

K (ui ) Km exp
2σun
2
Un ui , u j
= exp
− ui − u j
2
.
4.2 Tipos de G-funciones 91

Para paso 3 notamos de la simetría de la forma física funciona que el


Lotka– Volterra G-la función para este sistema está dada por
G (v, u, x) = K (v) K (v) − Un v, u j x j, (4.1)
r ns

j =1
Dónde
2
= − v k2

K (v) Km exp (4.2)


Y
2σun
2
Un v, u j
= exp
− v−uj
2

Cuando puede ser verificado por sustitución directa. El plazo K m es el valor


máximo para la capacidad de llevar, σk está relacionado a la “gama de
recursos,” σun está relacionado a un ancho “de nicho de la especie.” Llevando
la capacidad apechuga con un valor máximo en
v = 0. La varianza de esta distribución, σk2, determina la severidad con qué una
individual pierde llevar capacidad como su estrategia deviates de v = 0. Con
una varianza más grande, el individual padece menos de una desviación. El
plazo de competición es una distribución normal con respetar a v y apechuga
con un máximo cuando
v = u j . Su varianza, σun2, determina qué deprisa los cambios de coeficiente de
la competición como competidores deviate en sus valores de estrategia. Una
varianza grande significa que los cambios de coeficiente de la competición
despacio con cambios en v .

Frecuencia-la selección dependiente introduce el encima modelo a través del


symmet-ric coeficientes de competición. Cuando notado por Marrón y Vincent
(1987un), un resultado de esta simetría es que dependencia de frecuencia está
perdida como el factor que determina el ESS. Esto limita la utilidad de este
ejemplo particular.

4.2 Tipos de G -funciones


La forma y complejidad del G -la función dependerá de la complejidad del
comunitario debajo consideración. También dependa de el modeler vista de la
ecología de población del sistema, el suite de simplificar suposiciones, y el
presumed relaciones entre evolución y parámetros ecológicos-ary estrategias. En
el encima ejemplo, hemos ilustrado cómo el G -la función puede soler modelo
una comunidad de competidores bajo un número de sim-plifying suposiciones.
En particular, el modelo supone que todos los individual son evolutionarily
idénticos, las estrategias son scalars, y que no hay ninguna edad o
92 G-funciones para el Darwinian juego

Estructura de etapa. Aun así, por utilizar notación apropiada, G-las funciones
pueden ser de-termined para sistemas con vector-valoró estrategias, grupos
de individual que no es todo evolutionarily idéntico, e historias de vida con
edad o etapas explícitas clases. Desafortunadamente, la notación deviene
horrendous si intentamos para hacer todo inmediatamente. Bastante,
miraremos en cada de estos casos con tanta generalidad como posible sin
crear un notational sobrecarga.
El resto de este capítulo está dedicado a categorizing cada vez más com-plex
G-funciones que está hablado con más detalle otra vez en capítulos más tardíos.
Hemos intentado para hacer las categorías corresponden a clases de problemas
que hemos estudiado y encontrados para ser útiles. Si un problema particular no
cae dentro de una categoría dada, tenga que ser aparente cómo para modificar
los resultados dados aquí. Por ejemplo, si uno está interesado en multistage G-
funciones con estrategias de vector, entonces uno puede utilizar la notación de
ambos el multistage G-funciones y el G -funciones con estrategias de vector para
manejar este caso.

4.3 G-funciones con estrategias escalaras


Esta categoría incluye cualquier G-funcionar aquello suele sistemas de modelo
habiendo un únicos bauplan con una estrategia escalara sola. Para este para ser
el caso, la ecuación de crecimiento de cada población tiene que ser dependiente
en el mismo evolucionando trait. Por ejemplo, floreciendo el tiempo ha sido
identificado como un importante adaptive parámetro en el modeling de plantas
anuales (Cohen, 1971; Vincent y Brown, 1984un).
Con n s especie, sus densidades de población y las estrategias están
representadas por los vectores
x= x1 ··· xn s

u= u1 ··· uns .

Cada estrategia, ui , es distinto y dibujado del mismo conjunto de


evolutionarily estrategias factibles (cuando está requerido por un solo
bauplan – todos los individual tienen que ser evolutionarily idénticos)

ui ∈ U, i = 1, · · · , ns , (4.3)
Dónde U es un subconjunto de una estrategia unidimensional espacía aquello
representa las elecciones de estrategia factibles después de todo (si cualquier)
los constreñimientos han sido impuestos. Para cuantitativo traits, los
constreñimientos son sencillamente superiores y más bajos bounds colocados
en los componentes del vector de estrategia. Como taquigrafía, utilizamos

u∈U
En sitio de (4.3).
4.4 G-funciones con estrategias de vector 93

La definición del G -la función para este caso está dada por (ve Definición
3.2.1)

G (v, u, x)|v=ui = Hi (u, x), i = 1, · · · , ns .

En plazos del G -función, la dinámica de población para los tres sistemas


dinámicos introdujo en Inciso 2.3.2 es de la forma siguiente
Dinámica de población disponible para G -funciones con estrategias escalaras
|
i + = xi v=ui

Diferencia: xi (t + 1) = xi 1 + G (v, u, x)|v=ui


Exp. Diferencia: x (t 1) exp G (v, u, x)
Diferencial: x˙i = xi G (v, u, x)|v=ui

Dónde i = 1, . . . , ns .
Ejemplo 4.3.1 (L–V juego de competición) Ejemplo 4.1.1 es uno de muchos
modelos basó en el Lotka–Volterra sistema. Podemos obtener muchas variantes
de este juego por sencillamente cambiando las relaciones funcionales para r , K ,
o un. Para el L–V juego de competición, nosotros otra vez uso (4.1) con el
symmetric distribu-tion para la capacidad de llevar cuando dado por (4.2). Aun
así, el modelo difiere de

Ejemplo 4.1.1 por reemplazar la distribución simétrica funciona un v, u j con


un no-symmetric un
Un v, v−uj +β β2
2
uj 1 exp exp .
2σun
# $
= + − 2σun2
− !− 2
"
El plazo β introduce una asimetría al plazo de competición.
Ejemplo diferente 4.1.1, dependencia de frecuencia tiene una influencia fuerte
en el ESS para el L–V juego de competición. Ha sido analizado en varios
papeles (Brown y Vincent, 1987un; Vincent y Brown, 1987un; Vincent et al.,
1993). Mostraremos en Capítulo 5 que, con este modelo, es posible para ESS
coaliciones para formar aquello implica el co-existencia de más de una especies.

4.4 G -funciones con estrategias de vector


Esta categoría incluye cualquier G-funcionar utilizado a sistemas de modelo
con uno único bauplan y con estrategias de vector. Extiende el caso escalar
por permitting heritable fenotipos con más de uno evolucionando trait. Por
ejemplo, floreciendo tiempo, raíz–proporción de brote, y la altura podría
hacer un vector de adaptive los parámetros utilizaron en un modelo de planta
anual.
Con n s especie, las densidades de población escalaras están representadas por
el vector
x= x1 ··· xn s .
94 G-funciones para el Darwinian juego

La estrategia de vector de una especie dada i está dado por


u u u
i = i 1 ··· i nu

Dónde nu es el número de traits en el vector ui (todos vectores de estrategia


son tan-sumed para ser de la misma dimensión). Cada vector de estrategia
representa un su-itable fenotipo con tan muchos traits como la dimensión de
la estrategia vec-tor y es distinto y dibujado del mismo conjunto de
evolutionarily estrategias factibles

ui ∈ U, i = 1, · · · , ns . (4.4)
Dónde U es un subconjunto de un nu -la estrategia dimensional espacía
aquello representa las elecciones de estrategia factibles después de todo los
constreñimientos han sido impuestos. Como taquigrafía, nosotros otra vez
uso

u∈U
En sitio de (4.4).
El vector de todo presente de estrategias en la comunidad está dado por

uns
Dónde u es la concatenación de las estrategias de vector de toda la especie.
Aquello es, el primer nu los componentes de este vector pertenecen a x 1, el
segundo nu los componentes pertenecen a x 2 y tan encima. En conjunto forman
un vector de n s particiones con
a La longitud total determinada por el producto ns · nu . Por ejemplo, supone
que ns = 3 y n u = 2. Los tres vectores de estrategia están dados por
u u u
1 = 11 12

u u u
2 = 21 22

u u u
3 = 31 32
Con
u u u u u u
u= 11 12 21 22 31 32

Dónde la barra vertical está utilizada para claridad para mostrar el


partitioning de cada especie' vector de estrategia.
El G -definición de función para este caso es una extensión obvia de
Defini-tion 3.2.1

G (v, u, x)|v=ui = Hi (u, x), i = 1, · · · , ns .

Claramente, la estrategia del individual focal cuando dado por la variable virtual
en G (v, u, x) es también un vector de dimensión nu . La dinámica de población
para estos
4.4 G-funciones con estrategias de vector 95

Los sistemas son de la forma siguiente


Dinámica de población disponible para G -funciones con estrategias de
vector
Diferencia: x i (t 1) = xi 1 + G (v, u, x)|v=ui
+ | =
(4.5)
Exp. Diferencia: x i (t + 1) = xi exp G (v, u, x) v ui
x i G (v, u,
Diferencial: x˙i = x)|v=ui

Dónde i = 1, . . . , ns .
Ejemplo 4.4.1 (L–V matón grande juego) otra vez utilizamos el Lotka–
Volterra com-petition modelo (4.1), pero ahora introducir un vector-
estrategia valorada que tiene dos componentes. El primer componente
influye llevar capacidad
2
v1
K (v) 1 v2 2 Kmax exp
= − − 2σk2
Y los coeficientes de competición
Un v, u v1 − u j 1 + β β2
2
j 1 B j exp exp
2σun
= + − 2σun −
2
− 2
En la misma manera cuando en Vincent et al. (1993) y Cohen et al. (1999).
Aquello es, un individual está llevando la capacidad cabe una distribución
normal con respetar al primer componente de su estrategia, v1. La competición
experimentada por un individual de otro individual de su especie propia o
diferente está influido por la diferencia entre el primer componente de la
estrategia del individual y el primer componente de la estrategia de otra especie.
El factor β describe el nivel de asimetría en competición. Cuándo β > 0, un
individual con un valor más grande para v1 tiene un efecto negativo más grande
en un individual con un más pequeño v1 que el valor más pequeño tiene en el
más grande. La función de competición sigue una distribución normal con
respetar a v 1. Además, el coeficiente de competición, mediante un plazo de
ajustamiento aditivo, apechuga con un valor de 1 cuándo el individual
comparten el mismo valor para el primer componente. El segundo componente
de la estrategia de un individual, v2, influye llevar capacidad, cuando indicado,
y los coeficientes de competición vía una “función” de matón

B j = 1 + Bmax u j 2 − v2 .
La función de matón, utilizado en el encima ejemplo, describe formas de
com-petition donde siendo ligeramente más grandes que vuestro vecino confiere
una ventaja competitiva por reducir los efectos negativos de otros y crecientes
uno es efecto negativo propio encima otros. La altura en árboles proporciona un
ejemplo obvio. Siendo más alto que uno es vecino aumenta uno es acceso propio
para encender a expensas de individual más cortos que es ahora sombreó. Esto
favorece una clase de carrera de armas en
96 G-funciones para el Darwinian juego

Qué beneficio de árboles por evolucionar una ventaja de altura contra


vecinos. Aun así, esta ventaja es nullified apenas otros adoptan una altura
más alta. Esto arma la carrera tiene un precio. Mientras la cantidad total de
sol disponible queda sin cambios si los árboles son cortos o altos, todo de los
árboles tiene que ahora producto y apoyar el no-tronco leñoso productivo
que consigue altura. Esto reduce el avail-capacidad de recursos para tejidos
productivos como raíces, raíces, y finalmente semillas. En árboles, vía
troncos de árbol, competición para productos ligeros una tragedia del
commons (Hardin, 1968). La ventaja para ser más alto que uno es vecinos
proporciona un beneficio individual pequeño que es más pequeño que la
pérdida colectiva. Y esta ventaja pequeña está eliminada apenas otros
evolucionan una altura similar; pero los restos de coste colectivos.
Como tragedia del commons, dejamos la función de matón, B, escala el
compet-itive efecto que otros tienen en un individual. Si otros son más
grandes que tú entonces su efecto negativo está amplificado; si más pequeño,
entonces su efecto negativo es dimin-ished. Cuándo el individual tienen el
mismo valor para v2 entonces B = 1 y el efecto de la función de matón en el
coeficiente de competición desaparece. Pero las pagas individuales un precio
en plazos de su propios llevando capacidad por creciente v2. Un individ-ual
pierde llevar la capacidad proporcional a 1 − v22 . Este efecto y la forma
funcional eficazmente restringe los valores razonables para este segundo
componente a v 2 ∈ [0, 1). La función B y su efecto en los coeficientes de
competición intro-duce una carrera de armas evolutiva: valores más grandes
para v2 es mejor para competición y caro en plazos de K .
Utilizaremos el juego de matón más tarde para ilustrar convergente-
soluciones de punto de sillín estables, adaptive especiación y ESS las
soluciones compusieron de coaliciones con más de dos especies.

4.5 G -funciones con recursos


Esta categoría incluye cualquier G-funcionar utilizado a sistemas de modelo
que explícitamente incluir la dinámica de recursos utilizó por e influido por
la población de organismos. En particular, esto incluye todos los sistemas
habiendo un únicos bauplan con estrategias de vector y dinámica de
recurso. Esta clase de sistema es útil cuándo tratando las plantas o los
animales que alimentan en un explícitos, depletable recurso que no es separar
del sistema de evolucionar.
Además del vector de densidad de población
x= x1 ··· xn s
Hay un vector de recurso y

y= y1 ··· yn y

Dónde n y es el número de recursos. El vector de estrategia satisface igual


4.5 G-funciones con recursos 97

Condiciones cuando requeridos para G -funciones con estrategias de vector.


ui = ui 1 · · · ui nu .
El G -funcionar en este caso está definido por

G (v, u, x, y)|v=ui = Hi (u, x, y), i = 1, · · · , ns .

La dinámica de población para estos sistemas está dada por el siguiente


Dinámica de población disponible para G -funciones con recursos

Diferencia: x i (t + 1) = x i 1 + G (v, u, x, y)|v=ui


Exp. Diferencia: x i (t + 1) = x i exp G (v, u, x, y)|v=ui
Diferencial: x˙i = x i G (v, u, x, y)|v=ui .
Las ecuaciones dinámicas para el vector de recurso y está expresado en
plazos de una función de recurso N (u, x, y) también de dimensión n y
N = N1 · · · Nn y .

En plazos de N, la dinámica de recurso está dada por el siguiente


Dinámica de recurso
Diferencia: y(t + 1) = y + N (u, x, y)
Diferencial: y˙ = N (u, x, y).

La ecuación de diferencia para dinámica de recurso está utilizada con


cualquier del diferir-ence ecuaciones para dinámica de población.
Ejemplo 4.5.1 (Bergmann regla) Bergmann notas de regla cómo la medida de
cuerpo de una especie de mamífero o de un grupo estrechamente relacionado de
especie de mamífero (especie del mismo genus) aumentos con latitud. Este
aumento en medida de cuerpo cuando uno aparta del ecuador ha sido
interpretado como un adaptive consecuencia de temperaturas más frías y la
utilidad de habiendo una superficie más pequeña-área-a-proporción de volumen.
La medida está vista cuando mitigando el thermoregulatory costes de
temperaturas frías. En este ejemplo, desarrollaremos y explorar un modelo en
qué Bergmann la regla emergerá como consecuencia de temperatura-
dependiente con-sumer dinámica de recurso, y la consecuencia de medida de
cuerpo para buscar y manejando elementos alimentarios. Utilizamos un
consumidor sencillo-modelo de recurso en qué el recurso renueva según el
Monod modelo. Los consumidores tienen que buscar y recursos de mango en una
moda modeled por la ecuación de disco (Holling, 1965). Dinámica de recurso
para y está descrito por restar consumidor-inducido mor-tality de renovación de
recurso
Uni y
ns xi
y˙ = r (K − y) −
1 + un h y
i =1 i i
98 G-funciones para el Darwinian juego

Dónde r regula la velocidad de crecimiento de población del recurso, K es el


recurso que lleva capacidad, un es la probabilidad de encuentro de un
individual de consumidor en recursos, y h es el consumidor está manejando
tiempo en un elemento de recurso. Dejado el índice en qué aumento de
consumidores en números es una función de beneficio de energía neta de
consumir recursos minus un foraging coste ci
Uni y
1 + uni hi
x˙i = xi y − ci .
Allometry Considera la relación entre medida de cuerpo e importante phys-
iological, conductista, morfológico, y parámetros demográficos. Para
nuestros propósitos, dejaremos medida de cuerpo es la estrategia evolutiva
u. Por ello tenemos el conjunto de constreñimiento

U = {u ∈ R | u > 0}.
(Uno lee esta ecuación cuando: el conjunto U está compuesto de todo u, un
elemento del-espacio de número real dimensional R tal que u es un número
positivo.) Supondremos que hay allometric relaciones entre medida de
cuerpo y probabilidad de encuentro, manejando tiempo, y costes
metabólicos

Uni = Auiα , hi = H ui−β , ci = C uiγ .

Dónde α balanza cómo aumentos de probabilidad del encuentro con medida


de cuerpo, β balanza cómo manejando disminuciones de tiempo con medida
de cuerpo, y γ balanza qué foraging aumento de costes con medida de
cuerpo. Relativo a foraging costes, supondremos aquella medida de cuerpo
representa un comercio-fuera entre ser capaz de encontrar y siendo capaz
de manejar elementos de recurso. Relativo a foraging costes supondremos
que más pequeños ani-mals tiene una ventaja de búsqueda (p. ej., es
ventajoso para grupos para partir arriba cuándo buscando aleatoriamente
para algo) y los animales más grandes tienen una ventaja de manejar (
puede haber una economía de escala a las bocas y masticatory aparato de
animales). Este tradeoff requiere α < γ < β. Podemos ahora formu-tardíos
un juego evolutivo para la evolución de medida de cuerpo por considerar
dinámica de recurso y el G-función para la especie de consumidor
Unvα y
G(v, u, x) = − C vγ
1 + Un H v(α−β) y
ns
Auα y xi
i .

y˙ = r (K − y) − 1 + Un H ui(α−β) y
i =1
En este modelo, porque la competición entre consumidoras es meramente
exploitative, la especie de consumidor no directamente influye cada cual otro es
forma física. Las estrategias y medidas de población de otras consumidoras
introducen el G-funcionar sólo a través de su
4.6 G Múltiple-funciones 99

Efecto encima abundancia de recurso, y. En Capítulo 7 mostraremos cómo


Bergmann la regla está obtenida utilizando este consumidor-modelo de
recurso.

4.6 G Múltiple -funciones


Esta categoría incluye cualesquier sistemas habiendo dos o más bauplans
con estrategias de vector. G múltiple-las funciones están requeridas cuándo
organismos de modeling de-multados por un solos bauplan en encuadres
medioambientales diferentes, cuándo organismos de modeling con diferentes
bauplans en el mismo encuadre medioambiental, o alguna combinación de
ambos.
Un mundo de isla con único un G solo-la función sería un sencillo un. Entre
pájaros, supone que Hawái hubo sólo hawaiiano honeycreepers o que el
Gal´apagos hubo sólo Darwin finches. A través de adaptación, la especie podría
venir e ir como los cambios de entorno, pero bajo el G solo-funciona son todo
evolutionarily idénticos. En nuestras observaciones de este mundo, hopefully, al
menos una especies siempre sobrevive (un la mayoría de atenuar mundial
otherwise!).
En un mundo más complicado, no todos los individual son evolutionarily
idénticos y/o el encuadre medioambiental no es igual para todo el mundo. Estas
situaciones requieren más de un G-funcionar para describir la ecología evolutiva.
Dejamos ng denota el número de G distinto-funciones dentro del sistema. En
tratar este caso, tomamos la vista que ng es un número fijo ; aun así, no es
requerido que el número de individual modeled por un G dado-la función es no-
cero, sólo que al menos un G-la función ha al menos una especies en un no-cero
medida de población. La razón para este es que el ESS necesita no implicar el
individual asociaron con cada G-función. Considerar un sistema en qué hay dos
G de presa-funciones y un predator G-función. En la ausencia de predators, es
posible que presa de cada G-la función podría llegar en un ESS. Aun así,
introducción de un predator podría resultar en un ESS con la pérdida de todas las
especies asoció con uno del G de presa-funciones. Por ejemplo, en nuestro
mundo de isla de Hawái, supone que algunos blancos-los ojos llegan y es capaz a
co-evolucionar con el honeycreepers para formar un ESS coalición de dos o más.
Entonces las ratas llegan y eliminar todo del blanco-ojos, quiénes no tienen
ningún defensa contra ratas (puramente hipotéticos!).
Supone que cada G-la función ha nsi >¯ 0, i = 1, · · · , ng especie diferente.
Utilizamos la notación, >¯ para denotar que al menos un nsi tiene que ser más
grande que cero (con posiblemente todo otros cero). Dejado el número de
aumentar de especies2 ri ser el número obtenido cuándo el número de especies
en el primer G-la función está añadida
2
La notación para el número de aumentar r (sans serif r) es una excepción de nuestra notación
habitual para número de índices (p. ej., nr ). Esto está hecho para simplificar notación cuándo los
subíndices múltiples están requeridos).
100 G-funciones para el Darwinian juego

A aquello en el segundo G-función, a aquello en el tercer G-función, etc., hasta


G-funcionar ng . Empezamos con un número de aumentar de cero y entonces
añadir la especie que va de un G-funcionar al próximo (r0 está introducido para
notational comodidad)

r0 = 0
1
n n
r1 = s1 = s j

j =1
2
r2 =ns j
j =1
.
.
.
n
G

n n 1
rnG = s j = s ≥
j =1

O más compactly
i

ri = ns j Para i = 1, · · · , ng
j =1

Dónde ns es ahora el número total de especies de todo el bauplans. Este uso


de n s es compatible con su uso anterior. Podemos ahora oportunamente
ordenar la especie según
x1 =

x2 =
x3 =

x
nG =
x1 · · · xr 1

x x
r 1 +1 ··· r2

Tomando nota de la definición para r 0, podemos escribir esto más compactly cuando
x x x
i= r (i −1) +1 ··· ri

Para i = 1, . . . , ng . Si un G -la función tiene cero especies, es todavía dado un


placeholder, por asignarlo uno especie con una densidad de cero. De este modo,
todo G-las funciones son accounted para. Utilizando esta notación definimos el
vector de densidad total cuando

x= x1 ··· xn g .

El mismo x la notación está utilizada tan en el G solo-caso de función, con el


un-derstanding que x es ahora un vector extendido que incluye el catenation
de densidades de toda la especie de todo el G diferente-funciones.
4.6 G Múltiple-funciones 101

Los miembros de cada G-la función tiene las estrategias dibujadas de una
estrategia puesta aquello es una propiedad del bauplan y generalmente único
a cada G-función. Cuando en el caso de estrategia del vector encima,
requerimos una notación de subíndice doble para especificar una estrategia
particular dentro de un G dado-función. Las estrategias utilizaron por el i th
la especie está dada por
u u
ui = i 1 ··· i nu j

Dónde nu j es el número de estrategias en el vector ui (vectores de estrategia


de G diferente-las funciones pueden tener dimensiones diferentes).
Por ejemplo, supone que ng = 3, ns1 = 2, ns2 = 1, ns3 = 3. En este caso
entonces, r1 = 2, r2 = 3, r3 = ns = 6 con
x= x1 x2 x3 x4 x5 x6

Dónde utilizamos la barra | a partición x correspondiendo al varios G-


funciones. Dejado nu1 = 3 ser el número de traits en el vector de estrategia
del primer G-función; entonces el vector de estrategias utilizó por cada de la
especie en el primer G-la función está dada por

u u u u
1 = 11 12 13

u u u u
2 = 21 22 23

Dónde ui j es el j th vector de estrategia del i th población. Nota que cada


strat-egy vector, bajo un G dado-función, siempre tendrá el mismo número
de componentes. Si n u2 = 2 entonces el vector de estrategias en el segundo
G-la función está dada por

u u u
3= 31 32

Y si n u3 = 1, entonces el tercer G-la función tiene estrategias escalaras


u 4 = u41
u 5 = u51
u 6 = u61.
La generalización es ahora bastante obvia: definimos el vector de todas
las estrategias en la población por

u= u1 ··· un g .
Esto nos doy una notación compatible con uso anterior. En el encima
ejemplo, el vector de todas las estrategias está dado por
u u u u u u u u
u = u11 u12 u13 21 22 23 31 32 41 51 61 .

El conjunto de constreñimientos para cada G-la función puede ser diferente;


en general allí
Será n g conjuntos de estrategia diferente. Así

ui ∈ U j (4.6)
102 G-funciones para el Darwinian juego

Dónde
i = r0 + 1, · · · , r1 Para j=1
i = r1 + 1, · · · , r2 Para j=2
.. .. .. (4.7)
. . .
i = r j −1 + 1, · · · , ns Para j = nG .
Más compactly, en vez de (4.7) podemos
escribir
(4.8)
Para j = 1, · · · , ng
i = r j −1 + 1, · · · , r j .
Una vez más utilizamos

u∈U
Como taquigrafía para (4.6) y (4.8). Para aquellas situaciones en qué las
estrategias utilizaron en cada G-la función es scalars, la notación está
simplificada por caer el subíndice doble. En este caso utilizamos u1 para
u11, u2 para u21, etc. con
u = u1 · · · ung .

Cada G-la función está definida por

G (v, u, x) H (u, x)
j v=ui = i
Dónde i y j está determinado según (4.8), u, y x está definido tan encima y v
es la variable virtual para ser dibujada del U j la estrategia puesta según (4.8). Por
ejemplo, si hay dos G-funciones en qué el primero tiene dos especies con una
estrategia de dos componentes el vector y el segundo tiene una especies
Con una estrategia de tres componentes vector, entonces v
u u
está puesto igual a 11 12 Y
2

Cuándo evaluando G1 y v está puesto Cuan


u
21
u
22 igual a u
31 u32 u
33
do
Evaluando G .
La dinámica de población para esta clase de sistemas es como sigue
Dinámica de población disponible para G múltiple-
funciones
x
i i j v u
Diferencia: xi (t + 1) = xi 1 + G j (v, u, x) v=ui
+
Diferencial: x˙i = xi G j (v, u, x) v ui = i

Exp. Diferencia: x (t 1) exp G (v, u, x)


= =

Dónde i y j está determinado según (4.8).


Ejemplo 4.6.1 (predator–presa coevolution) Predator–presa coevolution pro-
vides ejemplos de juegos evolutivos con dos G-funciones (Brown y Vincent,
1992; et al de Meollo., 1992; Abrams y Harada, 1996). Considerar el predator–
sistema de presa introducido en Inciso 2.4.4. Supone que ambos la presa y el
predators tiene estrategias escalaras, así que podemos utilizar el simplificados
4.7 G-funciones en plazos de frecuencia de población 103

Notación de estrategia. Supone que el índice de crecimiento intrínseco para


toda presa es el mismo constante r1 y el índice de crecimiento intrínseco de
todo predators es el mismo constante r2. Supone que la capacidad de llevar
de la presa K (v) es una función de la estrategia de la presa individual sólo.
La interacción denomina un(v, u j ) es una función de la estrategia de la
presa individual así como las estrategias de la otra presa. El predation plazo
b(v, u j ) enG 1 es una función de la estrategia de la presa individual así
como las estrategias del predators. El predation plazo b(v, u j ) enG 2 es una
función del individual predator estrategia así como las estrategias de la
presa. Bajo estas suposiciones tenemos
n x j Un(v, u j ) x j b(v, u j
r1 s1 ns
Presa : G1(v, u, x) = K (v) K (v) − − )
=+
n
j =1 j s1 1
ns
j n +1 x
Predator : G2(v, u, x) = r2 1− ns 1
= s1 j

c x j b(v, u j )
j =1

Dónde ns1 es el número de especie de presa y ns es el número de presa más


predator especie. Las formas funcionales siguientes están supuestas para la
capacidad de llevar, coeficientes de competición, y probabilidades de
captura
= − σk 2
v2
K (v) Kmax exp
σU
2
Un v, u j
= exp
− v−uj
n 2

b v, u j
= bmax exp
− σb
v−uj
2
2
.

El hecho que G1 y G 2 es de hecho G-las funciones para el modelo dado


pueden ser fácilmente probó utilizar el G -definición de función.

4.7 G-funciones en plazos de frecuencia de población


Esta categoría incluye cualquier G-funcionar que sistemas de modelos
habiendo un únicos bauplan con estrategias de vector cuándo elG -la
función es del G de forma (v, u, p,N ) dónde p es un vector de frecuencia de
la población y N es la medida de población total. Esta categoría es
exactamente igual tan G-funciones con estrategias de vector excepto x está
reemplazado por p y N .
104 G-funciones para el Darwinian juego

Esta formulación es más compatible con aquel utilizado en los días


tempranos de evolu-tionary teoría de juego cuándo los juegos matriciales
eran los focos (Maynard Herrero, 1974). Tales juegos eran generalmente
formulados en plazos de frecuencia de estrategia más que densidad de
población. Mientras los juegos matriciales generalmente no tienen dinámica
de población explícita y consideró sólo la frecuencia de estrategias residentes
dentro de la población, no tomamos aquella aproximación aquí. Bastante,
sencillamente reemplazamos dinámica de población con dinámica de
frecuencia. Los resultados obtuvieron es aplicable a ambos juegos
matriciales (Capítulo 9) y los juegos continuos formularon en plazos de
frecuencia.
El número total de individual en una población N está dado por
ns
N= xi.
i =1

Una medida de qué bien especie muy dada está haciendo en tiempo t está dado
por su medida de población correspondiente x i . Aun así, si deseamos medir qué
bien una especie está haciendo relativa a otros, entonces la frecuencia de
aquellos individual
x
pi = i
N
Proporciona un métrico. Es obvio de estas definiciones que
ns

pi = 1.
i =1

Utilizando el por encima de definiciones, nosotros re-escribir la dinámica


de población para el caso de vector
Dinámica de población en plazos de funciones de forma física
Diferencia: x i (t + 1) = x i [1 + Hi (u, x)]
Exp. Diferencia: x i (t + 1) = x i exp Hi (u, x) (4.9)
Diferencial: x˙i = x i Hi (u, x)
En plazos de frecuencia (Vincent y Fisher, 1988)
Dinámica de frecuencia en plazos de funciones de forma física
1+ Hi (u,p,N )
Diferencia: pi (t + 1) = pi 1 + H¯
Exp. Diferencia: p (t 1) p exp Hi (u,p,N )
ns

i + = i i =1 pi exp Hi (u,p,N ) ¯
Diferencial: p˙i = pi Hi (u, p,N ) − H
¯
Dónde H es la forma física mediana de la población globalmente
ns
¯=

H pi Hi (u, p,N ) . (4.10)


i =1
Las ecuaciones para la medida de población total son
4.7 G-funciones en plazos de frecuencia de población 105

Dinámica de medida de población total


¯
Diferencia: N (t + 1) = N 1 n+ H

+ ˙ = ¯ =
=
Exp. Diferencia: N (t 1) N
s
i 1 pi exp Hi (u, p,N )
Diferencial: N NH

El por encima de las ecuaciones son equivalentes a (4.9) y cederá


exactamente los mismos resultados. La diferencia única es punto de vista .
En esta forma, dependencia de frecuencia (en plazos de p) y dependencia de
densidad (en plazos de N ) está hecho explícito. A menudo (especialmente en
juegos matriciales) la medida de población total está ignorada y el N la
dependencia está caída de H .
Por ello tenemos un vector de frecuencias de población
p= p1 ··· pns

Con el vector de estrategia que satisface exactamente las mismas condiciones


como el caso de vector encima. Aun así, desde las ecuaciones de diferencia
exponenciales no pueden ser expresadas
¯

En plazos de H siempre tienen que ser tratados como caso especial. Para
evitar complejidad indebida, caemos este sistema de esta categoría de G -
funciones.
El G -función en los plazos de frecuencia de población está definido por

G (v, u, p,N )|v=ui = Hi (u, p, N ) i = 1, · · · , ns .

La dinámica de frecuencia, en plazos del G -función, está dado por


Dinámica de frecuencia en plazos de un G -función
Diferencia: pi (t + 1) = pi 1+ G(v,u,p,N )|v=ui
1+ G
(4.11)
¯
Diferencial: p˙i = pi ¯
G (v, u, p,N )|v=ui − G

Dónde i = 1, . . . , ns y
n
s
¯= |

G pi G (v, u, p,N ) v=ui .


i =1

La dinámica de población total está dada por el siguiente


Dinámica de medida de población total
Diferencia: N (t + 1) = N ¯
1+G
˙ ¯ (4.12)
Diferencial: N = N
G

Ejemplo 4.7.1 (L–V juego de competición en plazos de Este juego


frecuencia) (Ejemplo 4.3.1) reformulated en los plazos de
frecuencia está dado por
G (v, u, p,N ) = K (v) K (v) − N Un v, u j pj
,
n
r s

j =1
106 G-funciones para el Darwinian juego

Con
! "
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2

α (v, ui ) 1 exp (v − ui + β)2 exp β2 .


!− 2 !− 2σα " 2
= + 2σα "−
Mientras la reformulación de este juego es trivial, los conjuntos de
ecuaciones requirieron para solucionarles es bastante diferente. Compara
(4.5) con (4.10), (4.11), y (4.12). A no ser que uno quiere una frecuencia–
punto de vista de densidad allí es ninguna ventaja a utilizar esta formulación.
Aun así, esto es el punto de vista más a menudo utilizado en teoría de juego
matricial (Capítulo 9).

4.8 Multistage G -funciones


Esta categoría incluye cualquier G-funcionar que sistemas de modelos habiendo
un únicos multistage bauplan con estrategias escalaras. El multistage el caso
requiere un ma-trix G-función del G de forma (v, u, x). La comunidad ecológica
está compuesta de n s la especie y todas las especies tienen una historia de vida
similar aquello ha nh etapas de historia de la vida. Estas etapas pueden
representar clases de edad (cuando en una historia de vida estándar ta-ble;
Deevey, 1947), etapas del desarrollo (cuando en modelos con ontogenetic
cambios de nicho; Werner y Gilliam, 1984), estados dentro de una población
estructurada (cuando en el individual que ocupan sitios o hábitats diferentes
dentro de un metapopulation; Hanski, 1991), o hábitats diferentes o coloca
aquello es coupled por migración. La especie está identificada por sus medidas
de población respectivas, x i , y estrategias, ui . La medida de población de una
especie incluye el número de individual de aquella especie dentro de cada etapa
de historia de la vida. La estrategia escalara de la especie está dibujada de algún
conjunto pertinente de heritable traits. En el siguiente, muestramos cómo estos
elementos combinan a modelo la dinámica de población de cada especie como
población pro-jection matriz. Las entradas matriciales representan los procesos
de transición entre vida-etapas de historia. Algunas entradas pueden ser
probabilidades y representar el likeli-capote de superviviente de uno envejece
clase al próximo. Otras entradas pueden ser valores que refleja el número de la
descendencia producida por clases de adulto. Frecuencia y dependencia de
densidad potencialmente pueden introducir a través de cada elemento de la
matriz.
Necesitamos reafirmar la definición para x. Sigue que, con único un
mul-tistage bauplan, todas las especies tendrán el mismo número de vida-
etapas de historia. Por ello la densidad de cualquier especie es un vector
hecho de n h vida-etapas de historia.
x i= xi1 ··· xi nh .

Por ejemplo, x23 es la densidad de población de la tercera etapa de especies


2. Dejado
4.8 Multistage G-funciones 107

El vector
x = x1 · · · xn s

Ser las densidades asociaron con n s especie en una comunidad. Sigue que x
es un vector cuya longitud está determinada por el producto ns × nh .
Ninguna notación especial está necesitada para el vector de estrategia
cuando satisface exactamente las mismas condiciones cuando especificados
para G -funciones con estrategias escalaras. Aun así, definiendo el G -
matricial es más complicado. Somos aided a este particular por otra vez
utilizando el número de aumentar concepto. En este caso, el número de
aumentar cuenta el número de etapas de vida cuando añadimos especie
empezando de cero. Por ejemplo, si hay tres especies, ns = 3, cada cual con
dos vida-etapas de historia nh = 2, entonces

r1 = 0

r2 = n h = 2
r3 = 2nh = 4
Más generalmente
ri = (i − 1) nh .
Utilizamos esta notación a modelo la dinámica del i th población de especie den-
sities, x i , en plazos de funciones de forma física de la forma Hi j (u, x) cuando
dado en la mesa siguiente (ecuaciones de diferencia exponencial no son incluidas
desde entonces no son derivables de ecuaciones de forma diferencial, ve Inciso
2.3.3). Para notational claridad los argumentos de función (u, x) no es siempre
incluido

Multistage Dinámica en plazos de funciones de forma física


x (t 1) x 1
i1 + = i1 +H (ri +1)1 +
x
i2
H
(ri +1)2 + ···
x H
+ i ns (ri +1)nh
x (t 1) x H x 1 H
i2 + = i1 (ri +2)1 + i2 + (ri +2)2 + ···
x H
Diferencia: + i ns (ri +2)nh
.. ..
. =.
x (t 1) x H x H
i nh + = i1 (ri +nh )1 + i2 (ri +nh )2 + ···

x 1
+ i ns + H(r i +nh )nh
x˙ x H x H x H
i1 = i1 (ri +1)1 + i2 (ri +1)2 + ··· + i ns (ri +1)nh
x˙ x H x H x H
i2 = i1 (ri +2)1 + i2 (ri +2)2 + ··· + i ns (ri +2)nh
Diferencial: . .
. .
. =.
x˙ x H x H x H
i nh = i1 (ri +nh )1 + i2 (ri +nh )2 + ··· + i ns (ri
+nh )nh
(4.13)
108 G-funciones para el Darwinian juego

Dónde i = 1, · · · , ns . Por ejemplo, supone que hay dos especies, ns = 2,


cada cual del cual tiene tres historia de vida etapas, nh = 3. Las ecuaciones
para el caso diferencial serían escritas cuando
x˙ x H x H x H
11 = 11 11 + 12 12 + 13 13
x˙ x H x H x H
12 = 11 21 + 12 22 + 13 23
x˙ x H x H x H
13 = 11 31 + 12 32 + 13 33
x˙ x H x H x H
21 = 21 41 + 22 42 + 23 43
x˙ x H x H x H
22 = 21 51 + 22 52 + 23 53
x˙ x H x H x H .
23 = 21 61 + 22 62 + 23 63
En forma matricial, (4.13) está escrito cuando
x i (t + Yo + HiT (u,
Diferencia: 1) = xi x)
HT (u, x)

Diferencial: x˙i = xi i

Dónde es el n h × nh matriz de identidad y


H
H(ri +2)1 (u, x) (r +2)2 (u, x) i

H H ··· H(ri +1)nh (u, x)


= (ri +1)1 (u, x) (ri +1)2 (u, x) ···
H (u, x)
Hi (u, x) . .
(ri +2)nh
. .

.
H
(ri . H
(ri . . .
nh )1 (u, x) h )2 (u, x)
n

..
···
+ +
.
H (u, x)
(ri +nh )nh

Es la matriz de forma física para individual de tipo i y H iT es el transpose


de H i obtenido por interchanging las filas y columnas de H i (ve Ejemplo
2.4.1). Suponemos que Hi [u, x] tiene derivados parciales continuos con
respetar a x , y u .
Para un dado u y x es posible de definir un (escalar) función de forma
física para el multistage caso por utilizar una función especial que está
evaluado utilizando un del eigenvalues de H i . Esta función está relacionada
al concepto de un dominante eigenvalue.
Definición 4.8.1 (dominante eigenvalue) El eigenvalue λi de un matricial
Un se apellida el dominante eigenvalue de Un si |λi | > λ j para todo
eigenvalues λ j donde i no es igual a j .

Desafortunadamente el dominante eigenvalue no proporciona una


definición general utilizable de forma física. Un problema es que un
dominante eigenvalue la necesidad ni siquiera existe (p. ej., considerar la
matriz Hi (u, x) aquello ha sólo el eigenvalues −2 y + 2). Incluso cuándo el
eigenvalues es distinto, una definición diferente está necesitada cuándo la
dinámica de población está dado por ecuaciones diferenciales. Una
definición general más útil está proporcionada por el concepto de un valor
crítico.
4.8 Multistage G-funciones 109

Definición 4.8.2 (valor crítico) Dado u y x , dejado λi = λi 1 · · · λi ns


ser el
Vector de eigenvalues correspondiendo a H i (u, x). Dejado abs(λi ) ser el vector
de valores absolutos y Re (λi ) ser el vector de partes reales. Dejado max (abs(λi
)) y max (Re (λi )) ser los valores de los componentes máximos del vector (el
valor máximo es único; aun así, puede haber más de una solución con este
valor). Aquellos componentes del vector de eigenvalues aquello tiene este valor
máximo se apellida valores críticos. La notación siguiente está utilizada

Diferencia: crit Hi (u, x) = max (abs(λi ))


Diferencial: crit Hi (u, x) = max (Re (λi )) .
En general el valor crítico necesita no ser un eigenvalue. Sólo cuándo todo
eigen-los valores son reales, distintos, y no-negativos (o no-positivos) el
valor crítico ser el dominante eigenvalue para el caso de ecuación de la
diferencia. La definición de valor crítica nos dirijo a la definición siguiente
de forma física.

Definición 4.8.3 (forma física para multistage G-funciones) Dados u y x ,


y una matriz de forma física Hi (u, x), la forma física de individual,
asociados con un multistage G-función, utilizando la estrategia ui está
definido por
Hi (u, x) = crit Hi (u, x).
Así tenemos ambos un G -matricial

G (v, u, x)|v=ui = Hi (u, x)


Y un G -función

G (v, u, x)|v=ui = Hi (u, x)


Para el multistage sistemas. Trabajando en plazos del G escalar-la función tiene
ventajas en varias situaciones encima utilizando el G -matricial directamente. En
algún G de casos(v, u, x) puede soler solucionar analíticamente para un potencial
ESS y pueda soler parcela el adaptive el paisaje introducido en Capítulo 5. Aun
así, cuándo solucionando para la dinámica de población, el G -matricial tiene que
ser utilizado. La dinámica de sistema, en plazos del G -matricial, está dado por el
siguiente

Dinámica de población en plazos del G -matricial


x i (t +
Diferencia: 1) = xi Yo + GT (v, u, p) v=ui
GT (v, u, p)
Diferencial: x˙i = xi v=u i
Ejemplo 4.8.1 (juego de ciclo de la vida) El juego de ciclo de la vida en el
examen siguiente-ple no puede conformar directamente a un organismo real,
pero él illuminate
110 G-funciones para el Darwinian juego

Algunas características de multistage G-funciones. En este ciclo de vida, la


criatura tiene dos etapas: una etapa reproductiva competitiva, y un no-etapa no
reproductiva competitiva. Un organismo en la descendencia de productos de
etapa reproductiva (inmediatamente recruited a esta etapa reproductiva),
padece mortalidad que en-arruga con la densidad de reproductives, y tiene
alguna probabilidad de devenir no-reproductivo. El Individual en la etapa no
reproductiva padecen mortalidad que aumentos con la densidad de
reproductives, y tener alguna probabilidad de becom-ing reproductivo
(nacimientos, muertes, y probabilidades de transición son independientes de la
densidad de no-reproductives). Dejado un escalar-la estrategia valorada de una
individual afecta dos aspectos del ciclo de vida. Primero, un individual
likelihood de cambiar de reproductivo a aumentos no reproductivos linearly con
su estrategia. Sec-ond, esta estrategia misma de las influencias individuales su
índice de reproducción cuándo es en la etapa reproductiva. Dejamos las
estrategias de otros peso el efecto de mortalidad que reproductives ha encima
aquellos en la etapa reproductiva. Incorporamos estas suposiciones al modelo
siguiente de crecimiento de población. El modelo describe el índice de cambio
en densidad de población de etapa 1 (reproductives) y etapa 2 (no-
reproductives) del i th especie (cuando influido por u y x )
nx

x˙i 1 = f (ui ) − u j x j 1 x i 1 + ui x i 2
j =1

nx

x˙i 2 = ui x i 1 − x j 1 x i 2.
j =1

De la definición del G -matricial sigue aquello


nx
f (v) u x
− j =1 j j1 v
G(v, u, x) nx x .
= v j1
− j = 1

Nota cómo el G -puntos destacados matriciales los efectos encima forma física
de la estrategia del individual focal, v, las estrategias de otros, u, y los efectos
de densidades de población, x.
Desde elG -matricial en el encima el ejemplo es symmetric, el
eigenvalues es real. Esto a menudo será el caso, pero no siempre.

4.9 No-dinámica de equilibrio


Generalmente, para estrategias fijas, allí existir asymptotically equilibrio estable
tan-lutions para la dinámica de población. Las medidas de población del
individual que utilizan
4.9 No-dinámica de equilibrio 111

Las estrategias particulares tienden cualquiera hacia cero o hacia estable y


positivo val-ues. Aun así, esto necesita no ser el caso y, para cualquier de las
categorías introdujeron encima, la posibilidad existe para no-dinámica de
población del equilibrio que incluye ciclos de límite (continuos), n-ciclos
(discretos), y caos. Examinaremos no-dinámica de equilibrio para G -
funciones con estrategias escalaras en los capítulos siguientes.
5
Darwinian Dinámica

Darwinian Dinámica de población de pares de dinámica1 con estrategia


dynam-ics2 a modelo el proceso evolutivo. Tan lejos, hemos centrado en
modelos ecológicos por utilizar el G -funcionar para expresar la dinámica de
población. En este capítulo obtenemos dinámica de estrategia que utiliza el
mismo G-función por suponer heritable variación como distribución de
estrategias alrededor de la estrategia mala utilizada por cada especie en la
población.
Cualquier teoría de evolución que incluye la selección natural es incompleta,
un-menos incluye ambas dinámica de población y dinámica de estrategia. El
resultante Darwinian la dinámica captura el comportamiento rico lleno del
evolutivo pro-cesses. Su uso aclara dos características importantes de estabilidad
evolutiva: resis-tance a invasión y dinámico attainability (Eshel y Motro, 1981;
Eshel, 1983; Taylor, 1989; Christiansen, 1991; Takada y Kigami, 1991; Taylor,
1997).
El concepto de una estrategia dinámica nos requiero para tratar asuntos de
mu-tation, heritable variación, y si la especie representa poblaciones o apellidos
asexuales de sexualmente interbreeding individual. La estrategia ui de una
especie es ya no consideró fijado. Bastante, describe la estrategia mala de una
población valora aquello contiene alguna variabilidad en valor entre los
individual del pop-ulation. La introducción de dinámica de estrategia con las
ventajas de dinámica de la población a una escala de tiempo nueva. Además de la
escala de tiempo ecológica allí es ahora una escala de tiempo evolutiva. Porque
dinámica de población y dinámica de estrategia pueden ocurrir en balanza de
tiempo diferente, es útil de hacer esta distinción. Mostraremos aquella dinámica
de población generalmente, pero no siempre, ocurre en una escala de tiempo más
rápida que dinámica de estrategia. También mostraremos aquella dinámica de
estrategia

1
Dinámica de población es aquellas relaciones entre densidad de población y los factores
que afecta cambios de densidad con tiempo. Cualquiera de los modelos de población de
Capítulo 2 representa dinámica de población; ve en particular Inciso 2.3.2.
2
Dinámica de estrategia es relaciones entre valores de estrategia y los factores que afectan
cambios en estos valores con tiempo.

112
5.1 dinámica de Estrategia y el adaptive paisaje 113

Puede ser visualizado cuando ocurriendo en un adaptive paisaje. Para un dado


u (ex-isting estrategias entre especies) y x (medidas de población de cada
especie), un adaptive parcelas de paisaje el índice de crecimiento per cápita, G (v,
u, x), como función de la estrategia de un individual focal, v. Es similar al
paisaje de forma física de Wright (Wright, 1931, 1969). Aun así, el paisaje de
forma física rígida de Wright diferente, el adaptive el paisaje es pliable.
Fácilmente cambia forma con cambios en popul-ation densidades y estrategias
dentro y entre la varias especie. Este capítulo concluye con material adicional en
las varias formas de la estabilidad dinámica asociada con Darwinian dinámica
para G -funciones con estrategias escalaras.

5.1 dinámica de Estrategia y el adaptive paisaje


El G -las funciones desarrollaron en el capítulo anterior puede determinar los
destinos de cualquier número de estrategias concretas jugó junto. Por
alternativamente poniendo v igual a cada cual de las estrategias, el destino de
cada estrategia puede ser seguido a través de tiempo mediante las estrategias'
dinámica de población. Algunas estrategias persistirán en medidas de población
positiva mientras otros no debido a una disminución de medida de la población
hacia extinción (x i = 0). A menudo, cuándo varias estrategias están jugadas
contra cada otro, sólo un número pequeño (posiblemente justo un) sobrevive.
Esto es cierto si las estrategias son muy cercanas a cada cual otro en valor
(relativo al conjunto de estrategia entero) o si las estrategias son lejos aparte en
espacio de estrategia.
Como preceptoral, considerar un G sencillo-funcionar derivado de logistic
crecimiento de población. En este modelo dejamos llevar la capacidad es
una función de una estrategia escalara, y suponemos que la forma física está
influida por la estrategia del individual y las medidas de población
combinadas de todo existiendo estrategias
G (v, x) = K (v) K (v) − xj
r ns

j =1
Dónde
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2

r = 0.1, Km = 100, σk2 = 2.


Considera cuatro especies con los valores de estrategia
siguientes u=
0.2 0.5 1 2 cuáles resultan en cuatro modelos de dinámica de población
con el
36.8 .
Siguiendo asoció llevar capacidades K = 99 =
93.9 77.9 Ahora
Dónde x (0)

Dejado cada inicio de población en una densidad


de x (0) 1 1 1 1 ,
114 Darwinian dinámica

100

80 u1 = 0.2

60
Populationdensity

40

u2 = 0.5
20
u3 = 1

0
u4 = 2

−200 100 200 300 400 500 600 700 800


Tiempo
Figura 5.1 La especie con más alto llevando la capacidad sobrevive.

Los valores son las estrategias ' medidas de población en tiempo 0. Cuando
ilustrado en Figura 5.1, la dinámica de población resultante, obtuvo utilizar
la ecuación diferencial dy-namics,3 inicios con un aumento rápido en las
medidas de población de todo cuatro estrategias. Pero pronto vemos una
disminución bastante rápida en el tercio y cuarta especie, una disminución
lenta en la segunda especie, y el eventual único survivorship de la primera
especie. Tenemos los principios de un crudos pero la estrategia eficaz
dinámica para pro-ducing cambio evolutivo. Mientras la estrategia de cada
población quedó fijada, la frecuencia global de cada estrategia dentro de la
población cambiada con tiempo. Finalmente la especie con el más alto
llevando la capacidad reemplazó todo otros. En este caso, la selección no
ocurrió dentro de una especie sino entre especies.
Nosotros refine el proceso de selección por empezar con especies x1 cuando
el superviviente único (u1 = 0.2) y entonces añadir dos especie nueva con
estrategias cierra a x1estrategia:
u = 0.2 0.15 0.3 . Entonces solucionamos la dinámica de población que
utiliza una medida de población inicial de 1 para cada especie. La dinámica
de población es más rápida,

3
Para este y muchos ejemplos utilizaremos la descripción de tiempo continua de dinámica de
población (forma de ecuación diferencial) más que uno del discreto, formas de ecuación de la
diferencia. Todo de estas tres formas proporciona resultados similares mientras evitamos el
parámetro valora que dinámica de población del producto con ciclos de límite o caos.
5.1 dinámica de Estrategia y el adaptive paisaje 115

(Un) (b)
0.2 0.2

u
n

ó
n
c
-
f

i
0 0
Función-G

−0.4
−0.2 −0.2

−0.4

−0.6 −0.6

−0.8 −0.8
−1 0 1 2 3 −1 0 1 2 3
v v
(c) (d)
0.2 0.2
G

u
n

ó
n
c
-
f

0 0
Función-G

−0.4
−0.2 −0.2

−0.4

−0.6 −0.6
−0.8 −0.8
−1 0 1 2 3 −1 0 1 2 3
v v

Figura 5.2 La “estrella” localiza la estrategia en el valor de equilibrio para x ∗ .

Pero el proceso de selección de reemplazar una estrategia por otro ocurre mucho
más despacio como la segunda especie (con el más alto llevando capacidad del
tres) reemplaza el otro dos. Podemos continuar este proceso de selección por
considerar especie u2 = 0.15 cuando el superviviente único y añadiendo dos
estrategias nuevas muy cercanos a y en cualquier lado de 0.15. Con cada
iteración de este proceso de selección, habrá una especie superviviente única, la
especie superviviente tendrá la estrategia que tiene el más alto llevando
capacidad, y esta estrategia será el más cercano a
v = 0. Esta estrategia maximizes forma física por virtud de maximizing K.
Podemos visualizar cómo el proceso de selección de reemplazar
estrategias viejas por nuevos unos tiene lugar por examinar el adaptive
paisaje qué G de parcelas (v, x∗) versus v donde x∗ es el vector de población
del equilibrio. Para este ejemplo, el adaptive el paisaje es montículo shaped
y siempre logra un máximo en v = 0 cuando ilustrado en Figura 5.2. Esta
forma de cambios de paisaje particular sólo en respuesta a cambios en las
medidas de población combinadas de todo presente de especies
ns
En equilibrio: x ∗j. En respuesta a aumentos y disminuciones en población
j =1
Medida, los fregaderos de paisaje y aumentos, respectivamente, cuando
ilustrados en los marcos de Figura 5.2. Para este ejemplo, hay sólo un
presente de especie en equilibrio
116 Darwinian dinámica

Y marco (un) corresponde a u 1 = 2, x1∗ = 36.8, marco (b) corresponde a


u 1 = 1, x1∗ = 77.9, marco (c) corresponde a u 1 = 0.5, x1∗ = 93.9, y marco
(d) corresponde a u 1 = 0, x1∗ = 100. Nota que, en equilibrio, todo extant las
estrategias tienen cero crecimiento per cápita índices (forma física de cero).
Aun así, sólo en u1 = 0 el adaptive el paisaje apechuga con un máximo en el
valor de estrategia que produce forma física de cero. Inspección de los
espectáculos de paisaje si las estrategias cercanas podrían invadir por virtud
de habiendo forma física más alta.
Si las estrategias están introducidas “uphill” de una estrategia superviviente
no localizada en una parte superior de cerro, un escalator el efecto ocurre de la
interacción de dinámica ecológica y el proceso de selección. Una estrategia que
es uphill puede invadir por virtud de habiendo forma física más alta. Pero, apenas
hace tan, cambio de medidas de la población en una manera que reduce la forma
física de la estrategia superviviente nueva a cero. En el encima ejemplo, una
estrategia que movimientos arriba del adaptive el paisaje devendrá el
superviviente nuevo, pero él también resultado en una medida de población más
alta que finalmente causa el paisaje entero para hundirse. Cuando veremos, este
efecto es general. Cambios de favores de dinámica evolutivos en estrategia
valora que movimiento arriba de la pendiente del adaptive paisaje mientras la
dinámica ecológica constantemente empuja el paisaje abajo debajo los pies de las
estrategias supervivientes.
El por encima de logistic modelo de crecimiento es un ejemplo de
densidad-dependiente se-lection, donde la forma física de una individual es
sólo influido por medida de población total, y la estrategia propia del
individual, y no directamente por las estrategias de otros. Las estrategias de
otros eran sólo pertinentes a forma física insofar como su presencia o la
ausencia influye medidas de población total. En tal situación, evo-lution por
la selección natural siempre favorece la estrategia que maximizes medida de
población del equilibrio (Wright, 1931).
El continual la introducción de estrategias noveles ilustra qué resultados
de selección en un proceso evolutivo. Este proceso evolutivo puede proceder
deprisa cuándo las estrategias son muy diferentes de cada otro y tener forma
física muy diferente valores. Cuándo las estrategias diferentes son cercanas a
cada cual otro en valorar el proceso evolutivo puede, en general, tomar un
tiempo largo para ordenar las estrategias de perder de las estrategias
supervivientes. Deviene importante en un juego evolutivo para considerar la
fuente de heritable variación y la fuente de estrategias nuevas tampoco
dentro o entre especies.

5.2 La fuente de estrategias nuevas: heritable


Variación y mutación
El ejemplo de la sección anterior ilustra un proceso evolutivo basado en la
introducción de estrategias noveles. Perdiendo de este procedimiento es
5.2 La fuente de estrategias nuevas: heritable variación y mutación 117

Mecanismos concretos para producir estrategias noveles. No hemos incluido


el mecanismo de herencia, la genética subyacente, las fuentes de estrategias
noveles para invasión, o la ocurrencia de mutaciones dentro de la población.
Estos temas han sido bien cubiertos en literatura encima población y quan-
titative genética (Falconer, 1960; Wright, 1960; Cuervo y Kimura, 1970;
Speiss, 1977; Wright, 1977). También, allí existe una literatura excelente
relat-ing genética subyacente a las estrategias de juegos evolutivos
(Dieckmann et al., 1995; Hammerstein, 1996; Hofbauer y Sigmund, 1998;
Kisdi y Geritz, 1999).
Aquí examinamos dos asuntos importantes que fuertemente estrategia de
influencia dy-namics. Las primeras preocupaciones de asunto cómo las
mutaciones o las estrategias noveles introducen la población. Las estrategias
noveles pueden ser introducidas como heritable variación alrededor de las
estrategias de existir especie, o especie tan separada que empieza fuera en
medidas de población pequeña. El segundo asunto se preocupa las
consecuencias de habiendo cualquier reproducción asexual o sexual. Con
reproducción asexual él no mate-ter si las estrategias noveles están pensadas
de especie tan separada o tan heritable variación dentro de una especie. Por
esta razón, juego estricto theoretic los modelos a veces han sido vistos como
aplicables únicos a especie con asexual o haploide en-heritance. Con
reproducción sexual importa si heritable la variación existe dentro de una
especie donde mezclando, intercambio genético, y la recombinación puede
oc-cur, o si heritable la variación toma la forma de no-interbreeding especie.
Estos asuntos influirán la dinámica de estrategia resultante, y la velocidad y
extensión a qué evolución por selección natural puede explorar el conjunto
de estrategia y movimiento a lo largo del adaptive paisaje.
Utilizamos la invasión de plazo-conducido heritable variación para
describir el situ-ation donde las estrategias noveles están introducidas como
especie separada que no interbreed con el extant especie (Roughgarden, 1987;
Brown y Vincent, 1987un). Tal situación aplica generalmente a cualquier especie
haploide o asexual, a toda costa de si la estrategia nueva surge como mutación
dentro del extant población o si inmigra de exterior la población. Aplica sólo a
especie sexual dentro del contexto de una especie diferente que invade una
comunidad de en otro lugar, o en el acontecimiento inusual que una mutación
dentro de la población confiere ambos un cambio de estrategia y aislamiento
reproductivo (p. ej., polyploidy en alguna especie de planta). Cuándo viendo el
proceso evolutivo tan principalmente invasión-conducido hay ninguna necesidad
de especificar heritable variación dentro de una especie. Todo de la variación
pertinente es presumed para existir entre la especie encontrada en el vector u.
Cada vez una estrategia nueva invade, la dimensión de u aumentos por una
especies, y cada vez una especie deviene extinta declina por uno. Esto es
aproximadamente el procedimiento que seguimos en el ejemplo preceptoral de
evolución bajo logistic crecimiento de población.
118 Darwinian dinámica

Debajo invasión-conducido heritable variación, el modeler tiene considerable


flex-ibility con respecto a la introducción de estrategias nuevas. Invadiendo
estrategias gen-erally ser introducidos en números de población pequeña. Aun
así, esto necesita no ser el caso. Respecto al cronometrando de invasiones, uno o
estrategias más noveles pueden ser introducidos frecuentemente o infrequently
en intervalos regulares o irregulares. O cada estrategia nueva puede ser
introducida sólo después del anterior invader tampoco ha sido establecido o
devenir extinto. Respecto al valor de estrategia del en-vader, las estrategias
noveles pueden, en uno extremo, ser dibujado aleatoriamente del conjunto de
estrategia entero, o en el otro extremo dibujado según una distribución más
estrecha de alrededor de las estrategias del extant especie. El dibujo que invade
estrategias de a través del conjunto de estrategia deja para “monstruos
esperanzadores” (Goldschmidt, 1940) que mucho realzar la oportunidad para
selección natural para explorar el conjunto de estrategia. Esto puede o no puede
ser biológicamente razonable dado la receta de inher-itance y la fuente de invadir
estrategias. Alternativamente, un micro-aproximación de mutación de
seleccionar invaders' estrategias dentro algunos barrio pequeño de existir valores
de estrategia pueden conformar más fielmente a los constreñimientos impusieron
por la genética, o por la variabilidad de existir entre estrechamente especie
alopátrica relacionada. Un micro-aproximación de mutación restringe las
maneras la selección natural explora el conjunto de estrategia. A toda costa de las
reglas colocadas al invaders' estrategias, invasión-estructurado heritable la
variación ocurre entre especies y no dentro de especies.
Utilizamos la estrategia de plazo-conducido heritable variación para
describir el situ-ation donde las estrategias noveles están introducidas tan
variabilidad dentro de extant especie que poder o poder no interbreed. En este
caso, la población puede ser descrita cuando habiendo un valor de estrategia
malo con variabilidad en valor de estrategia alrededor de este malo entre
individual diferente dentro de la población. Mutación, recombi-nación, y otros
cambios genéticos son el presumed procesos que continuamente introducir
desviaciones del malos en el valor de estrategia de algún individual. Es de-diez
conveniente de aproximar la distribución de la población de valores de estrategia
como distribución normal. En este caso, la estrategia de una población puede ser
plenamente descrito por su malo y varianza. La selección natural reducirá la
varianza en valores de estrategia alrededor del malos, y la mutación servirá para
aumentar esta varianza. Con-sequently, tanto el malo y la varianza del valor de
estrategia de una población cambiará con tiempo. Si la población es sexual, la
estrategia mala de la población cambiará con selección natural, con
interbreeding, y con la genética subyacente. El interbreeding deviene parte del
“entorno” al cual la estrategia adapta, y la genética tiene que ser accounted para
tan constreñimientos en el conjunto de estrategia. Mutación, interbreeding, y la
genética puede influir la variabilidad entre individual en valores de estrategia.
Sexualmente reproduciendo especie, por virtud de interbreeding, puede producir
cambios más complejos en ambos el malos y la varianza de la estrategia de una
población.
5.3 tiempo Ecológico y tiempo evolutivo 119

5.3 tiempo Ecológico y tiempo evolutivo


La selección natural es ambos un ecológico y un proceso evolutivo. Ambos strat-
egy dinámica y dinámica de población contribuyen al poniendo orden de
estrategias supervivientes que constituye evolución por selección natural.
Consiguientemente, modelos de teoría del juego de selección natural tienen dos
balanza de tiempo. Hay una escala de tiempo ecológica, Tec , asociado con el
tiempo toma para la densidad de individual para regresar a un equilibrio
ecológico cuándo perturbado de este equilibrio y una escala de tiempo
evolutiva, Tev , asociado con el tiempo toma para el strate-gies para regresar a
un equilibrio de estrategia cuándo perturbado de este equilibrio. A menudo pueda
ser que la escala de tiempo evolutiva es mucho más lento que el ecolog-ical
escala de tiempo, pero esto necesita no ser el caso. Grant y Grant (2002) observó
evolución natural rápida de medida de pico en Darwin finches. Fuerte selectivo
pres-seguro está ejercido por año a variabilidad de año en medidas de población
que puede routinely lograr 20–30%. Durante un particularmente interesando
ecológico crunch periodo para el finches, morfología de pico y medida de cuerpo
cambiada en el orden de 2–3%.
Si movemos el sistema fuera de un equilibrio declara una medida del eco-
escala de tiempo lógico Tec está determinado por la cantidad que la forma
física ha cambiado,4 mientras que la escala de tiempo evolutiva Tev está
determinado por la pendiente del adap-tive paisaje así como la distribución
de estrategias disponibles.5 La forma física relativa entre el individual con
estrategias diferentes determina la evolución-ary escala de tiempo. Qué
nuestro (modelo) mundial ser gustar si Tec = número finito y T ev = ∞? Esto
implica que no hay ninguna evolución de estrategias (por cualquier medio!).
Todo presente de especies en la población sería determinado de las
condiciones iniciales utilizaron para instalar el modelo ecológico, sin
oportunidad para cambios en valores de estrategia. Aun así, incluso en este
caso, la población mimics un proceso evolutivo en el sentido que la
frecuencia en qué estrategias oc-cur entre especies en los cambios
comunitarios con cambiar medidas de población, demostrando que dinámica
ecológica y evolutiva nunca puede ser enteramente distinto. Después de un
estado de equilibrio ha sido obtenido, todo de la especie que nunca será
puede ser identificado y contó. Si el entorno era estable, aquello sería el fin
de él. Si el entorno no fue estable (p. ej., dejó mezclar de un ecosistema con
otro), descubriríamos la especie que deviene extinto. Hay dos efectos
posibles debido a cambios medioambientales: pérdida de especies y cambios
en números de equilibrio de la especie restante. Claramente esto es parte de,
pero no todo de, el mundo real, y sólo una porción pequeña del proceso
evolutivo.

4
Tec Está relacionado al “más lento” eigenvalue asoció con la población dyanamics
ecuaciones linearized sobre la solución de equilibrio.
5
Tev Está relacionado al “más lento” eigenvalue asoció con las ecuaciones de dinámica
de la estrategia linearized sobre la solución de equilibrio.
120 Darwinian dinámica

La especie venida e ir como parte del proceso evolutivo. Sin duda la situación
más común es cuándo T ec < Tev . En este caso, sobre periodos cortos de
cronometra esperamos ver niveles de población del equilibrio fluctúan debido a
efectos medioambientales. Nota que nuestra suposición de la existencia de una
población de equilibrio no implica que el nivel de equilibrio no podría cambiar
en una escala de tiempo ecológica debido a cambios en el entorno. A corto plazo,
probablemente veríamos la extinción de especies tan en el T ev = ∞ caso. Aun así,
sobre el plazo largo esperaríamos ver la evolución que tiene lugar con las
especies que cambian sus valores de estrategia y la especie nueva que aparece.
En este caso, es posible de estudiar evolu-tionary efectos por suponer que la
dinámica ecológica es siempre en o equilibrio cercano por poner G (v, u, x∗) = 0
con el tiempo único-la ecuación dependiente dada por la dinámica de estrategia.
Nota que esta suposición no elimina la dinámica ecológica, sencillamente
reemplaza un conjunto de ecuaciones diferenciales con las ecuaciones
algebraicas que describen medidas de población del equilibrio como función de
la especie' valores de estrategia.
Es también posible que Tec ≈ Tev (aproximadamente igual). En este caso,
el pop-ulation ecuaciones dinámicas y la estrategia las ecuaciones dinámicas
son inseparably coupled y podríamos ver no-equilibrio o incluso
comportamiento caótico para el Darwinian dinámica incluso cuándo cada
sistema es por él 6 asymptotically sta-ble para una solución de equilibrio. El
caso de T ec > Tev parece improbable debido a la dinámica de población de
la manera genera dinámica de estrategia; el poniendo orden de las estrategias
ganadoras está hecha en la base de las ecuaciones ecológicas. Aun así, este
caso no tendría que ser descontado para situaciones antinaturales, implicando
ingeniería genética por ejemplo.
El resto de este foco de capítulo encima qué heritable variación dentro de
una dinámica de estrategia de paseos de población.

5.4 G-funciones con estrategias escalaras


El estudio de la selección natural que utiliza Darwinian la dinámica necesita una
formulación matemática explícita para la dinámica de estrategia. Dinámica de
estrategia es derivable de las ecuaciones de dinámica de la población
proporcionaron que una distribución de estrategias aproximadamente algunos
malos existe para cada especie. Esta distribución requiere una distinción entre
fenotipos y especie. Una comunidad de evolutionarily los individual idénticos
está hecho de ambos fenotipos y especie.7 En en desarrollo
6
Aquello es, u constante para las ecuaciones de dinámica de la población y x constante
en las ecuaciones de dinámica de la estrategia.
7
Cuándo una distinción entre el dos no es importante, utilizamos la misma notación para ambos.
Aquello esu i puede referir a la estrategia de un fenotipo o especie y x i puede referir a la densidad
de un fenotipo o especie.
5.4 G-funciones con estrategias escalaras 121

Dinámica de estrategia, la distinción entre la dos es importante. Referimos a una


especie como puesto de evolutionarily individual idénticos cuyas estrategias, re-
ferred a tan fenotipos, conjunto alrededor de un valor de estrategia malo distinto.
En Sección 8.2 esta definición de especie está desarrollada más allá utilizando
una estrategia-concepto de especies.8 muestramos abajo que, cuándo los
fenotipos de un conjunto de especie particular alrededor algunos valor de
estrategia mala (interbreeding puede facilitar esta agregación), la distribución de
resultados de estrategias en un evolutivos dinámicos. En este caso, ui es la
estrategia mala para los fenotipos de la especie y x i es la medida de población
de la especie (suma de las densidades de todo de los fenotipos de aquella
especie). Aquello es, ui y x i todavía referir a la estrategia y la densidad de una
especie.
Para simplificar lo que sigue utilizamos el siguientes cortos-G de
notación cortada|w = G (v, u, x)|v=w
∂G
∂v w = ∂G ∂v v w

(v, u, x)
=

Dónde w es cualquier estrategia escalara. Utilizando esta notación la


dinámica de población para esta categoría de G -las funciones deviene el
siguientes
Dinámica de
población
x i (t + 1) = xi |u i
(5.1)
Diferencia: x i (t + 1) = xi 1 + G|ui
Exp. Diferencia: exp G
Diferencial: x˙i = xi G|ui .
Los individual en la población x i expresará la variabilidad genética inhe-
alquiler en aquella población globalmente. Nosotros anteriormente
introducidos bounds en variabilidad genética en Capítulo 4 con la definición
del conjunto de estrategia U . Caracterizamos variabilidad genética por
suponer que hay n p fenotipos distintos dentro de cada especie. En el
desarrollo siguiente de dinámica de estrategia, interbreeding y/o la mutación
puede producir y mantener la distribución de fenotipos dentro de una especie
pero sólo las diferencias en forma física entre fenotipos cuando producidos
por el G -la función influye la estrategia mala de la especie. La variable ui ya
no refiere a la estrategia de cualquier individual dado en la población x i ,
sino ahora definimos ui para ser la estrategia mala de todos los individual en
la población x i . Cuándo el proceso de interbreeding o el sistema genético
real fuertemente influye el malo de la distribución de estrategia, entonces
estos particulars del sistema de cría y los mecanismos genéticos que
producen las estrategias tienen que ser explícitamente incorporadas al G -
función como un componente importante de la forma física de una estrategia.
8
El concepto de especie de la estrategia tiene semejanzas al concepto de especie
morfológico y no invoca el concepto de especie biológico. Estos conceptos están hablados
con más detalle en Sección 8.1.
122 Darwinian dinámica

5.4.1 estrategia Mala dinámica


Necesitamos una notación de subíndice doble para mantener pista de los
fenotipos diferentes en la población x i . Utilizamos la notación xi j para designar
un fenotipo j dentro de la especie i . Sigue de la definición del G -funcionar que
la dinámica de población para los fenotipos está dada por el siguiente
Dinámica de fenotipo
x 1 + G|
Diferencia: xi j (t 1) ij ui j

Exp. Diferencia: + 1) = |ui j


+ = (5.2)
x (t x exp G
ij ij

G| .
Diferencial: x˙i j = xi j ui j
La densidad de especies x i es sencillamente la suma de las densidades de
todo el pheno-tipos de aquella especie
np
x i= xi j .
j =0
Así mismo utilizamos la Para designar la estrategia utilizada por
notación ui j fenotipo entre ui j y el valor malo ui , sigue
xi j . Si dejamos δui j ser la
diferencia que

ui j = ui + δui j . (5.3)
Nota que δ no es una variable, pero δui j es. Ecuación (5.3) está pensado de
tan rep-molestándose la variabilidad genética dentro de la población i . La
frecuencia de fenotipos xi j en la población x i utilizando las estrategias ui j
es sencillamente la proporción de la población de x i j dividido por la
población total para aquella especie y él está designado por
x
qi j = i j .
xi
Por definición, la estrategia mala ui está determinado por
np
ui =qi j ui j .
j =0
(5.4)

Aun así, desde


entonces
n n n
p p p
q u q u δu
ij ij = ij i + ij = ui +qi j δui j
j =0 j =0 j =0
Sigue aquello
np

qi j δui j = 0. (5.5)
j =0
5.4 G-funciones con estrategias escalaras 123

Es posible de determinar cómo la estrategia mala ui evoluciona (i.e., una


estrategia dinámica para ui ) por sencillamente considerando los cambios que
tiene que tener lugar en la estrategia mala a raíz de la dinámica de densidad.
Es importante de notar que, mientras la lata de estrategia mala y cambia en
tiempo debido a cambios en frecuencia de los fenotipos que utilizan las
estrategias ui j , las estrategias ui j es fijo y no cambia con tiempo (aun así, la
frecuencia del individual que utilizan estas estrategias cambia con tiempo).
De (5.4) sigue aquello
np

ui (t + 1) = qi j (t + 1) ui j
j =0

Para los modelos de ecuación de la diferencia y


np

u˙i = q˙i j ui j
j =0

Para el modelo de ecuación diferencial. Utilizando (5.2) para la


determinación de q i j (t + 1) y q ˙i j tenemos para la primera ecuación de
diferencia modelo
x % &
qi j (t 1) xi j (t + 1) ij
1 + G|ui j
i + xi 1 +G |ui G
+= x (t 1) = G
q 1 + G|ui q &
ij ij % |ui j − |ui
= 1 Gu i + 1 G ui

+ | + |
q % &
ij1 G|ui j − G|ui
+
= 1 + G|ui
Y para la segunda ecuación de diferencia modelo

xi j (t + 1) xi j exp G|
qi j (t 1) % ui j &
xi
+ = x i (t + 1) = exp G|ui
%
= qi j exp G|ui j − G|ui &
Y para el modelo de ecuación diferencial
ij = dt xi = xi 2
x i x˙i j − xi j
x
d ij x˙i

x i G| x x G| x
= ui j ij − ij ui i

xi 2
% &
q G| G| .
= ij ui j − ui
124 Darwinian dinámica

Por ello la dinámica de estrategia mala para los tres modelos está dada por el
siguiente
Dinámica de estrategia
| − G| u
Diferencia: ui + = nip + 1+ G|ui n j =0 %
p ui j ui & ij ij
1
(t 1) u % & G q
np % &
G| G| q u
Exp. Diferencia: ui (t + 1) = exp ui j − ui ij ij
G − G|
Diferencial: u˙i = j =0 % |ui j
j =0 ui
&
qi j ui j

(5.6)

Nota que la suposición única utilizó para obtener los resultados dados en
(5.6) es que un número finito de estrategias fijas es disponible a los
fenotipos. Mientras estos resultados pueden soler determinar dinámica de
estrategia mala, requieren mantener pista de un número grande de fenotipos.
Algunos pensaron también necesita ser dado a cómo la población original
está distribuida entre los fenotipos. Una suposición razonable sería para
asignar la mayoría de la población a fenotipos en el barrio de la estrategia
mala. Aun así, todos los fenotipos tienen que ser asignados una fracción de
la población, incluso aunque esta fracción podría ser bastante pequeña o
cero.
Las ecuaciones dadas en (5.6) puede ser simplificado por hacer algunas
suposiciones más lejanas. Considera utilizar los primeros dos plazos de una
expansión de serie del Taylor
% &
Aquello proporciona un primer-
Para G |ui j − G|ui . Tomando nota
aproximación de orden (5.3), pequeño δui de
j resultados en ∂G
δui j .
G| − G| ≈ ∂ v ui
ui j ui
Si ahora tratamos esta ecuación como una igualdad y sustituto él a (5.6)
obtenemos

1 ∂G
np
δu q u
Diferencia: ui (t + 1) = ui + 1+ G|ui ∂v ui j =0 ij ij ij
np
∂G
Exp. Diferencia: ui (t + 1) = ui + δui j qi j ui j
∂ v ui j =0
np
Diferencial: u˙i = ∂G ∂v
ui j =0
δui j qi j ui j

(5.7)
Dónde la función exponencial en la segunda ecuación de diferencia el modelo ha
sido reemplazado por los primeros dos plazos de la expansión ex = 1 + x + · · ·.
La suposición última, mientras no inconsistent con el pequeño δui j suposición,
es más
restrictive Para el modelo exponencial cuando también requiere ∂ G δui j para ser
pequeño.
∂ v ui
5.4 G-funciones con estrategias escalaras 125

Estas ecuaciones tienen el plazo común


np np
δu q u δu q
ij ij ij = ij ij ui + δui j
j =0 j =0
n n
p p

= ui δui j qi j +δui j qi j δui j .


j =0 j =0
Por virtud de (5.5), el primer summation plazo a la derecha del más bajo
equals la señal es cero y sigue aquello
np np
δu q u
ij ij ij = δui j qi j δui j = σi2 (5.8)
j =0 j =0

Dónde por definición σi2 es la varianza en δui j del malo ui .


Utilizando este resultado en (5.7) nos doy dinámica de estrategia
aproximada para los tres modelos diferentes.
Primer-dinámica de estrategia del orden
σi 2 ∂G
2 ∂G (5.9)

Diferencia: Diferencial:
ui = 1+ G|ui
i
u˙ i2
σ ∂v
∂ v ui
Exp. Diferencia: ui = σi ∂ v ui
∂G
= u i

Dónde
ui = ui (t + 1) − ui .
Estas ecuaciones son mucho más fáciles de utilizar que (5.6) porque no hay
ninguna necesidad para summations. También relacionan más directamente a
procesos biológicos sabidos. Por ejemplo, la varianza σi2 balanza el índice de
cambio evolutivo. Este coeficiente ha mucho en común con la manera
heritability, phenotypic varianzas, y anuncio-ditive escala de varianzas
genéticas índices evolutivos en modelos genéticos cuantitativos (Taper y
Caso, 1985).
Fisher el teorema Fundamental de Selección Natural afirma que el índice
de aumento en forma física de cualquier organismo en cualquier tiempo es igual
a su varianza genética aditiva en forma física en aquel tiempo (Fisher, 1930).
Pueda ser interpretado en plazos del adaptive paisaje como sigue. La estrategia
mala de una población cambiará en la dirección de la pendiente ascendente del
adaptive paisaje en un índice que es directamente proporcional a la pendiente del
adaptive paisaje y la cantidad de heritable variación dentro de la población
(varianza genética aditiva). La pendiente del adaptive el paisaje en cualquier
punto representa el cambio en forma física para un cambio dado en estrategia. El
más grande la varianza genética, el más grande el cambio en forma física y, por
(5.9), el más rápidamente un organismo evolucionará hacia
126 Darwinian dinámica

Equilibrio. Por esta razón σi2 es a veces referido a como el plazo de


velocidad en estas ecuaciones.
Tenga que ser notado que constreñimientos en el conjunto de estrategia

u∈U

Tiene que ser accounted para cuándo utilizando dinámica de estrategia. Esto está
hecho por incluir codificación extra cuándo solucionando las ecuaciones para
asegurar que los constreñimientos están satisfechos (Vincent y Grantham, 1997).
Es aparente que Fisher Fundamental El-orem mosto también ser modificado
consiguientemente. Sin explícitamente declarando él para cada caso, está
entendido que los constreñimientos de estrategia tienen que ser satisfechos
cuándo utilizando dinámica de estrategia para todas las situaciones habladas
abajo.

5.4.1.1 diferencia Grande en balanza de tiempo


Después de las condiciones iniciales han sido especificadas, ecuaciones (5.1),
(5.6) o (5.9) puede ser solucionado (iterado o integrado) para determinar el
resultado del juego evolutivo. Aun así, en tan haciendo, recordar la dos balanza
de tiempo: una escala de tiempo ecológica, Tec , asociado con la dinámica de
población (5.1) y una escala de tiempo evolutiva, Tev , asociado con la dinámica
de estrategia (5.6) o (5.9). La balanza de tiempo mide el tiempo toma para un
sistema para regresar a un punto fijo o equi-librium solución después de ser
desplazado de tal solución. Vemos del desarrollo de las ecuaciones de dinámica
de la estrategia que los tiempos de regreso para la dinámica de estrategia tienen
que ser más lentos que el tiempo de regreso para la población dy-namics (desde
un cambio en la estrategia mala sólo puede venir aproximadamente por el
cambio en frecuencia y por ello números de los fenotipos). En general, la
evolución-ary escala de tiempo podría variar de un poco más lento que la escala
de tiempo ecológica (bacterias) a una escala de tiempo evolutiva que es mucho
más lento que la escala de tiempo ecológica (tortugas). Esperamos el últimos de
ser el más comunes sentar-uation. Aun así, porque balanza de tiempo puede
cambiar rápidamente bajo presiones selectivas fuertes, no tendrían que ser
pensados de tan fijos.
Cuando hay una diferencia grande en balanza de tiempo, el sistema biológico
gastará la mayoría de su tiempo cerca un despacio cambiando solución de
equilibrio ecológico y nosotros pueden simplificar el proceso de solución por
reemplazar la dinámica de población por el punto fijo o el equilibrio condiciona
tan dados por las ecuaciones algebraicas

G (v, u, x)|v=ui = 0. (5.10)


Podemos pensar de (5.10) como puestos de ecuaciones que, para un dados u
, puede ser solucionado para el punto fijo o valor de equilibrio x∗. En este
caso el Darwinian dy-namics reduce a justo la dinámica de estrategia.
Reescritura (5.9) para este caso (utilizando la notación de argumento para
enfatizar que x está evaluado en x∗) nosotros
5.4 G-funciones con estrategias escalaras 127

Obtener el siguiente
Primer-dinámica de estrategia del orden con población de equilibrio X∗
Diferencia: ui = 1+ G(v,u,x ∗ )| v=ui ∂v ∗
v=ui
2
σi ∂ G(v,u,x )

2 ∂ G(v,u,x∗ )
Exp. Diferencia: ui = σi ∂v v=ui (5.11)

2 ∂ G(v,u,x∗ )
σ
Diferencial: u˙i =
i ∂v
v=ui

En el ejemplo próximo, utilizamos estas ecuaciones para examinar la


evolución cuándo allí es una diferencia grande entre Tec y T ev . Es
illuminating para observar cómo el ESS la estrategia evoluciona, por plotting
G (v, u, x∗) como función de v en tiempo diferente cuando la evolución
tiene lugar.
Ejemplo 5.4.1 (L–V juego de competición) Recuerda de Ejemplo 4.3.1 que
este juego tiene un G-funcionar dado por
G (v, u, x) = K (v) K (v) − Un v, u j x j,
r ns

j =1
Con
! "
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2

α (v, ui ) 1 exp (v − ui + β)2 exp β2 .


! !− 2σα2 " 2
= + − 2σα "−
Este modelo estuvo desarrollado para demostrar cómo una coalición9 de las
estrategias pueden formar aquello implica más de una especies. Exploraremos
esta característica que utiliza el modelo de ecuación diferencial por examinar
snapshots del adaptive paisaje mientras solucionando (5.11) de un arbitrario
empezando condición a una solución de equilibrio debajo dos conjuntos
diferentes de parámetros. Vincent siguiente et al., (1993), utilizamos los
parámetros r = 0.25, Km = 100, y σ k2 = σα2 = β2 = 4 como primer caso. Figura
5.3 ilustra la evolución de una estrategia sola (n s = 1, σ12 = 0.5) de una inicial
(arbitrario) valor de u1 = −3 a un valor de equilibrio final de u1 = 1.213 con una
densidad de población de equilibrio correspondiente 10 de x1∗ = 83.20.
9
Cuándo ns∗ > 1 especies tienen un no-cero población en equilibrio, sus estrategias
correspondientes son refered a una coalición (en el sentido de combinación) de n s∗
estrategias. Una definición formal está dada en Inciso 6.2.3.
10
Esto es la solución de equilibrio única obtenido bajo estas condiciones ningún asunto qué valor
de empezar está utilizado para u1 o cuánta especie está utilizada en el simulacro. Exactamente los
mismos resultados están obtenidos utilizando todo tres sistema dinámico modelos. Dado n s
estrategias diferentes, algunos (al menos 1) convergerá a u 1 con una población de equilibrio
finita. Otros tendrán sus números de población convergen a cero.
128 Darwinian dinámica

Marco 1 Marco 2
0.2 0.2
Función

0.1 0.1
G* -

0 0

−0.1 −4 −2 0 2 4 6 −0.1 −4 −2 0 2 4 6
Marco 3 Marco 4
0.2 0.2
Función

0.1 0.1
G *-

0 0

−0.1 −4 −2 0 2 4 6 −0.1 −4 −2 0 2 4 6
0.2 Marco 5 0.2 Marco 6
Función

0.1 0.1
G* -

0 0

−0.1 −4 −2 0 2 4 6 −0.1 −4 −2 0 2 4 6
Virtual variable v Virtual variable v
Figura 5.3 dinámica de Estrategia en el adaptive paisaje para el Lotka–Volterra
2
modelo con σ k = 4.

En equilibrio, G (v, u, x∗) apechuga con un valor máximo en u1. El adaptive


forma de cambios del paisaje un poco durante este proceso. Esta característica
deviene mucho más pronunciada tan σk está aumentado. Por ejemplo,
aumentando a σ k2 = 12.5 ventajas a un resultado dramáticamente diferente,
cuando mostrado en Figura 5.4. En este caso, una estrategia sola es otra vez
utilizó empezar en un valor inicial de u1 = −2; aun así, cuando la estrategia
sube el adaptive paisaje, vemos un valle aparece en marco 4. Este valle sigue la
estrategia y movimientos debajo él en el punto de equilibrio
u 1 = 3.79, x1∗ = 56.28. Tenemos un fascinating resultado. Mientras la
estrategia siempre sube arriba en el adaptive paisaje, cuándo logra equilibrio
es en un mínimo local! Podría esta solución posiblemente ser el endpoint de
evolución? Ahora mostraremos que esta solución no es estable con respetar a
cambios en el número de especies. La existencia de la cumbre alta en el último
marco de Figura 5.4 sugiere que un equilibrio evolutivo requerirá una coalición
de estrategias con más de una especies. Esto es de hecho el caso. Además, la
existencia
De una coalición de uno la estrategia estable en un mínimo local deja para
especiación para tener lugar (ns = 1 ⇒ ns = 2), resultando en una coalición
estable de dos especies. Figura 5.5 ilustra este proceso. El último marco de
Figura 5.4 y el primero
5.4 G-funciones con estrategias escalaras 129

Marco 1 Marco 2
0.2 0.2
Función

0.1 0.1
G *-

0 0

−0.1 −4 −2 0 2 4 6 −0.1 −4 −2 0 2 4 6
Marco 3 Marco 4
0.2 0.2
Función

0.1 0.1
G *-

0 0

−0.1 −4 −2 0 2 4 6 −0.1 −4 −2 0 2 4 6
Marco 5 Marco 6
0.2 0.2
Función

0.1 0.1
G *-

0 0

−0.1 −4 −2 0 2 4 6 −0.1 −4 −2 0 2 4 6
Virtual variable v Virtual variable v
2
Figura 5.4 Con σ k = 12.5 y n = 1, dinámica de estrategia produce un
equilibrio señala que aquello es un mínimo local.

Marco de Figura 5.5 difiere sólo en aquel n s = 1 ha sido reemplazado porn s


= 2. Una segunda estrategia ha sido añadida en un valor muy cercano a u1 =
3.79. Esto podría ocurrir en un sistema natural a través de un proceso de
assortative apareamiento (gusta tiende para aparear con gustar); aquello
es, en la distribución de los fenotipos disponibles a una especie dada a
través de variabilidad genética, tan modeled aquí por (5.3), hay una
tendencia para individual en las colas de las distribuciones para aparear
con cada otro. El mínimo local estable en el adaptive el paisaje creado por
la coalición de una solución crea una oportunidad para dos tipos distintos,
cercanos en valor de estrategia, a co-existir, formando una coalición de dos
especies. Cada tipo está localizado en cualquier lado del valle anteriormente
ocupado por la coalición de uno y de ahí será de frente a un cerro para subir
vía dinámica de estrategia. Debajo dinámica de estrategia, los dos tipos
suben sus cerros respectivos cuando vistos en marco 2 de Figura 5.5.
Marcos 3–5 ilustra que cuando este proceso continúa, el adaptive forma de
cambios del paisaje, y en equilibrio (marco 6), las dos cumbres son distintas
y separó bastante para identificarles especie tan separada. Cuando
demostrado en Vincent et al. (1993) este modelo mismo puede tener las
coaliciones más grandes que dos especie (utilizando un valor más grande de
σ k2).
130 Darwinian dinámica

Marco 1 Marco 2
0.2 0.2
Función

0.1 0.1
G* -

0 0

−0.1 −4 −2 0 2 4 6 −0.1 −4 −2 0 2 4 6
Marco 3 Marco 4
0.2 0.2
Función

0.1 0.1
G* -

0 0

−0.1 −4 −2 0 2 4 6 −0.1 −4 −2 0 2 4 6
Marco 5 Marco 6
0.2 0.2
Función

0.1 0.1
G* -

0 0

−0.1 −4 −2 0 2 4 6 −0.1 −4 −2 0 2 4 6
Virtual variable v Virtual variable v
Figura 5.5 Con n = 2, dinámica de estrategia deja para especiación.

Este ejemplo tiene implicaciones importantes para cómo la especiación puede


tener lugar. Sea Darwin reclamación que la evolución tiene lugar a través de
cambios graduales cuando conducidos por selección natural. Cada variación leve
hacia el estado final es ventajosa. Esta reclamación a menudo ha sido utilizada
por sus críticos como problema de primer orden con su teoría. Si mirábamos
sólo en el paisaje final cuando dado por marco 6 de Figura 5.5, también
podríamos tener la misma objeción. Cómo podría la especiación posiblemente
tiene lugar para crear las dos cumbres aisladas? Las dos especies en forma final
aparecen para tener un diferencia tan grande en carácter que es duro de imaginar
uno despacio evolucionando del otro. Aun así, hemos visto exactamente cómo
pueda ser hecho en la manera Darwin envisioned. La existencia de un mínimo
local estable para una estrategia proporciona una oportunidad para dos
estrategias casi idénticas en valor malo a co-existir. Un mínimo desarrolla entre
las dos estrategias y la selección natural conduce las estrategias, utilizando
cambios pequeños, al estado final cuando representado por las cumbres. La
especiación será hablada con más detalle en Capítulo 8.

5.4.1.2 diferencia Pequeña en balanza de tiempo


Cuándo la diferencia entre la escala de tiempo evolutiva Tev y la escala de
tiempo ecológica Tec no es grande, el conjunto completo de Darwinian la
dinámica tiene que ser
5.5 G-funciones con estrategias de vector 131

85
80
Populationdensity

75
70
65
60
55

500 50 100 150 200 250 300

1.8
Estrategi

1.6
a

1.4

1.20 50 100 150 200 250 300


Tiempo
Figura 5.6 dinámica de estrategia de velocidad Baja resultados en una solución de equilibrio.

Utilizado para pronosticar el camino de evolución. En este caso, aumenta el


likelihood que las soluciones resultarán en no-dinámica de equilibrio.

Ejemplo 5.4.2 (L–V juego de competición) nos Dejé reconsiderar el anterior


ex-ample utilizando el modelo de ecuación de la diferencia, todos otros
parámetros igual como el primer caso σk2 = 4 y con dos velocidad diferente
plazos. La población y dinámica de estrategia que utiliza σ12 = 0.5 cuando
ilustrado en Figura 5.6 espectáculos que conseguimos la misma solución de
equilibrio x1∗ = 83.2, u1 = 1.213 cuando en el anterior ex-ample. Aun así,
aumentando el plazo de velocidad a σ 12 = 35 (así mucho aumentando Tev )
conseguimos los resultados de Figura 5.7. Los resultados de dinámica
evolutivos rápidos en una solución de equilibrio que es ya no asymptotically
establo.

5.5 G -funciones con estrategias de vector


Dinámica de estrategia con estrategias de vector puede ser desarrollada en
una moda similar al caso escalar. Tan antes, xi j denota el j th fenotipo de
especies i y u i denota el vector de estrategia malo para el i th especie
u u u .
i = i 1 ··· inu
132 Darwinian dinámica

85
Populationdensity

80
75
70
65
60
55
50
0 5 10 15 20 25 30 35 40

2
Estrategi

0
a

−1

−2 0 5 10 15 20 25 30 35 40
Tiempo
Figura 5.7 dinámica de estrategia de velocidad Alta resultados en inestables Darwinian
dinámica.

En general, la variabilidad en valores de estrategia entre los fenotipos de


especies i será pariente pequeño a las diferencias de estrategia entre la
especie. Supone que para cada especie i hay n p fenotipos y que el n p
fenotipos dentro de un compañero de especie assortatively (como
compañeros con gustar). Cada componente de u i está supuesto para tener
una distribución de estrategias. Por ejemplo, el primer componente del vector
de estrategia es de la forma

u δu u δu u δu .
i1+ i 11 i 1 + i 12 ··· i 1 + i 1n p

Desde cada fenotipo puede tener una estrategia de vector con n u componentes,
la notación puede devenir compleja. Aun así, podemos manejar todos
componentes de estrategia y todos los fenotipos para cada especie por definir la
matriz de estrategia
δu u δu u δu
ui 2 + i 21 i2 + i 22 ··· i2 + i 2n p

u δu u δu u δu
=
i1 +.
i 11 i1 + .
i 12
u
ij
··· δui j k
i1 + .
i 1n p
Ui u
. δu u
. δu
+ u
.
i nu . i nu 1 i nu . i nu 2 i nu . δui nu n p

+ + ··· +
Dónde cada fila representa las variaciones en un componente dado del vector de
estrategia y cada columna representa un fenotipo. El primer subíndice representa
5.5 G-funciones con estrategias de vector 133

La especie diferente i. El segundo representa el trait dentro de una estrategia;


hay n u tal traits. El tercer subíndice representa el fenotipo. hay n p
fenotipos, y cada columna representa el conjunto de traits que un fenotipo
lleva. Un conjunto único de traits representar la estrategia de un fenotipo.
La diferencia entre el valor malo y el valor de estrategia real de todo
extant fenotipos dentro de especies i está representado por la matriz
δu δu
δui 21 i 22 ··· i 2n p

δu δu δu
= i 11 i 12 ···
δu
i 1n p
δUi .
.
.
.
ijk .
. .

.
δui nu 1
.
δui nu 2
.
δui nu n p

···
Así

Ui = uiT + δUi
Dónde
= 1 1 ··· 1
Es un vector de fila que contiene n p unos. Aquello es, uiT es un nu × n p matriz.
Cuándo está añadido plazo por denominar a δ Ui resulta en el fenotipo trait
valores para especies
i Con malo ui . Cambios en los componentes de u i j es independiente desde los
componentes de δ ui j es independiente. Mientras fenómenos genéticos como
conexión, epistasis, y pleiotropy puede forzar dependencias entre los
componentes del vector de estrategia, suponemos que tales fenómenos no
impiden el compo-nents de variables independientemente de cada otro. Por hacer
esta suposición, cualesquier covarianzas subsiguientes en los componentes'
dinámica de estrategia y entre los valores de componentes se deben a selección
natural, no forzado genético o
Constreñimientos físicos en el conjunto de estrategia.
La densidad de la especie x i puede ser escrito como la suma de las
densidades de todos los fenotipos dentro de especies i
np
x i= xi j .
j =1
La estrategia mala para la población x i está definido cuando
n
p
x
ij

ui = u
j =1 xi ij (5.12)
Dónde ui j es el j th vector de columna de U i .
Podemos seguir cómo la estrategia mala ui evoluciona (i.e., una dinámica de
estrategia para ui ) por considerar los cambios que tiene que tener lugar en la
estrategia mala como
134 Darwinian Dinámica

Resultado de cambios en densidades de fenotipo dentro de especies i .


Si definimos
x
ij

q i j = xi
Y

qi = qi 1 · · · qi n p T (5.13)
Entonces (5.12) puede ser escrito en la forma matricial compacta
siguiente

ui = Ui qi . (5.14)
Ahora podemos calcular una estrategia dinámica para la estrategia mala ui
utilizando (5.14). Aquí utilizamos la idea que la dinámica de u i cuando cambia
de su valor nominal original se debe a cambios en la frecuencia relativa de
fenotipos (el qi j ). Incluso aunque ui cambios con cronometra podemos tomar U
i para ser constantes desde entonces
n p Puede ser un número muy grande, con único una fracción de los fenotipos
posibles habiendo un no-cero qi j en cualquier punto en tiempo. Un grupo de
no-cero y que cambia nunca qi j estrategias de fenotipo son capaces de seguir
ui como distribución de estrategias sobre el malos. En otras palabras,, el
cambio en u i es previsto único a un cambio en q i cuando dado por el
siguiente
Dinámica de estrategia en plazos de q
Diferencia: ui = Ui qi
Exp. Diferencia: ui = Ui qi
Diferencial: u˙i = Ui q˙i

En plazos del G -función, la dinámica de población para la especie y los


fenotipos está escrito cuando

Dinámica de especie
Diferencia: x i (t + 1) = xi 1 + G|ui
|
exp G

Exp. Diferencia: x i (t + 1) = xi ui
G|
Diferencial: x˙i = xi ui

Dinámica de fenotipo
1 + G|
Diferencia: xi j (t + 1) = xi j ui j
Exp. Diferencia: x i j (t + 1) = x i j exp G |u i
G|
Diferencial: x˙i j = xi j ui j
5.5 G-funciones con estrategias de vector 135

Sigue que para la primera ecuación de diferencia modelo


x % &
qi j (t 1) xi j (t + 1) ij
1 + G|ui j
i + xi 1 +G |ui G
+ = x (t 1) = G
q 1 + G|ui q &
ij ij % |ui j − |ui
= 1 G ui + 1 G ui

+ | + |
G|
% ui j − G|ui &
qi j = qi j
Modelo de ecuación
1 + G|ui
Y para la segunda diferencia
x x %
qi j (t 1)
ij (t + 1) ij
exp G|ui j &
q exp G G |q q
G
+ = xi (t + 1) = xi exp ui

&
= ij % |ui j − |ui + ij − ij
% &
qi j = qi j exp G|ui j − G|ui −1
Y para el modelo de ecuación
diferencial
i j = dt xi = xi 2
x i x˙i j − xi j
x
d ij x˙i

x i G| x x G| x
= ui j ij − ij ui i
i2
x
% &
q G| G| .
= ij ui j − ui

Escribiendo estos resultados en forma matricial tenemos la


dinámica de Estrategia
siguiente
1
Diferencia: qi = 1+ G|ui Qi Gi
Exp. Diferencia: qi = Qi exp Gi (5.15)
Diferencial: q˙i = Qi Gi

Dónde qi y q˙ i es vectores de columna tan en (5.13) y Q i , es un n p × n p


matriz diagonal
q
i1 0 ··· 0
q
Qi =
0
..
...
i2 ··· .
0 0
.

... 0 0 0
q
inp
136 Darwinian Dinámica

Por definición
exp Gi .
G| − G|
exp u u
i1 i −1
.
= .

% &

exp G| − G| − 1
ui n p u i

G|ui 1 − G|ui
.
Gi = .. .

G| − G|
ui n p ui

Este resultado puede soler determinar la dinámica de estrategia. Aun así,


haciendo así que requiere mantener pista de un número grande de fenotipos,
y uno puede necesitar saber la forma de la distribución de estrategias
alrededor de la estrategia mala. Una suposición razonable asigna la mayoría
de la población a fenotipos dentro del barrio inmediato de la estrategia mala.
Aun así, todo pheno-los tipos tienen que ocurrir tan alguna fracción de la
población, incluso aunque esta fracción podría ser bastante pequeña o
incluso cero.
Utilizando una expansión de serie del Taylor sobre ui para aproximar Gi
en plazos de primer- y plazos de orden alto (CALIENTES) obtenemos

G|ui 1 − G|ui
.
G .
. G ui
inp
u

| − |
δu
∂ v 1ui δui 11 + ∂ v2 ui
i 21 +. · · · + ∂ vnu ui δui nu 1

∂G ∂G ∂G
CAL
IEN
. TE
= ∂G ∂G . ∂G +
δu δu δu
∂v 1 ui
i 1n p
+
∂v 2 ui
i 2n p
+· ·· +
∂v nu ui
i nu n p

∂G
δui 11 δui 21 δui nu 1 ∂ v1
δu δu ··· δu u2 ∂ v2

∂G
i 12 i 22 in

= . . ··· . +

. .

CALI
ENT
. . . . . E.
δui 1n p

.
δui 2n p

. .
···
δui nu n p

.
G

∂ vnu
. ui
Para pequeño δui j esto
da
Gi ≈ δUi ∂v ui .
T ∂G
5.5 G-funciones con estrategias de vector 137

Si tratamos esta aproximación como una igualdad exacta y sustituto él a


(5.15) obtenemos
=
Diferencia:ui 1+ G|ui Ui Qi δUi ∂ v ui
1 T ∂G

T ∂G
Exp. Diferencia: ui = Ui Qi δU
i
∂v ui
T ∂G
Diferencial: u˙i = Ui Qi δU
i
∂v ui

Dónde el plazo exponencial ha sido reemplazado por los primeros dos plazos
en su expansión. Todas las ecuaciones haber en común
Ui Qi δUiT ∂ v ui = [ui + δUi ] Qi δUiT ∂ v ui
∂G ∂G

T T
∂G
= ui Qi δUi + δUi Qi δUi ∂v i
u .

Si suponemos que qi j y δ ui j es symmetric (δui j tiene un malo Cero),


de podemos
Ahora muestra que el primer plazo es cero.
Aquello es

ui Qi δUiT = 0
Desde
entonce
s
u δu
δu
ui 2 i2 · · · ui 2 0 qi 2 · · · 0 δui 12 i 22 ··· i nu 2

u u u δu δu δu
i1 i1 ··· i1
....
qi 1 0 · · · 0 .... .
i 11
.
i 21 ··· .
i nu 1
.

.... .... . .. . .
ui nu ui nu ui nu
.... 0 0
.... qi nu
. δui 1n p δui 2n p
. .
δui nu n p

u i 2qi 1
··· ui 2qi 2 ··· ui 2 qi nu
··· ···
u q u q u q δui 11
= i1 i1
.
i1 i2
.
··· .
i 1 i nu
.
δui
. . . . .
.
ui nu qi 1
.
ui nu qi 2
. .
ui nu qi nu δu
.
i.1n p

···
Multiplicando este
resultado cede una matriz
q δu q δu
i nu i 1n p +··· ··· i nu i nu n p
u (q δu δu u q δu q δu
i1 i1 i 11 + qi 2 i 12 i1 i1 i nu 1 + i 2 i nu 2 +···
+ . . + .

u
i nu
(q δu
i 1 i 11 . q
i2
δu
i 12 . u
i nu
q δu
i 1 i nu 1 . q δu
i 2 i nu 2

+ +··· ··· + +···


q i nu δu i 1n p q i nu δu i nu n p
138 Darwinian dinámica

En qué cada sumas de plazo a cero debido a la simetría supuesta. Esto nos
dejo con el resultado

Diferencia: u 1 δUi Qi δUT ∂G

i = 1+ G|ui T ∂G i ∂ v ui
Exp. Diferencia: ui δUi Qi δUi ∂ v ui
Diferencial: u˙ i
= i i i
δU Q δU
T ∂G ∂v ui
=

Finalmente si definimos la matriz de covarianza

Di = δUi Qi δUiT

Podemos escribir el primer-dinámica de estrategia del orden como sigue

Primer-dinámica de
estrategia del orden
Diferencia: u Di ∂G
u
i = 1+ G|ui ∂v i
u
∂v i
∂G

Exp. Diferencia: ui i ui (5.16)


∂G
∂v

u˙i
=D
Diferencial: = Di

= 2, entonces estas ecuaciones para el


Por ejemplo, si n u = 2, y n s diferencial
Caso de ecuación es de la
forma
u˙11 = σ112 ∂ v1 v1 u11 + δ112 ∂ v2v2 u12
∂G = ∂G =

2 ∂G 2 ∂G
u˙ 12 = δ12 ∂ v1 v1 =
u
11 + σ12 ∂ v2 v2 = u12

2 ∂G 2 ∂G
u˙ 21 = σ21 ∂ v1 v1 =
u
21 + δ21 ∂ v2 v2 = u22

2 ∂G 2 ∂G
u˙ 22 = δ22 ∂ v1 v1 =
u
21

22 ∂ v2 v2 = u22

2 2
Dónde Representa covarianza. La notación es
σ Representa varianza y δ. simpli-
fied Si Di es igual para cada especie.
Debido a interbreeding y heritable independencia entre los componentes de
estrategia, los plazos de covarianza serán pequeños e hizo incluso más pequeño
por el summation de ambos plazos positivos y negativos. Si los plazos de
covarianza son cercanos a cero relativos a los plazos de varianza, podemos
escribir la dinámica de estrategia para
5.5 G-funciones con estrategias de vector 139

Cada trait de especies i como sigue

Primer-dinámica de estrategia del orden con covarianza pequeña


σ2
i k∂ G
Diferencia: ui k = 1+ G|ui ∂ v ui
u
Exp. Diferencia: ik σ 2 ∂G
ik ∂v ui
= σi k
2 ∂G
Diferencial: u˙i k =
∂ vk
ui

Dónde σi2k es el elemento de varianza que corresponde a componente de


estrategia k. Primer-dinámica de estrategia del orden en esta situación tiene
un equivalente en la dinámica evolutiva de cuantitativo traits en modelos
genéticos cuantitativos.
Por ejemplo, si n u = 2 y n s = 2 estas ecuaciones para el diferenciales
equa-tion el modelo es de la forma =σ
u˙11 11 ∂ v1 v1
u
11

2 ∂G =

= σ2 ∂G
u˙12 12 ∂ v2 v2 u
12
=

= σ2 ∂G
u˙21 21 ∂ v1 v
1
u
21
=

= σ2 ∂G .
u˙22 22 ∂ v2 v
2
u22
=

Nota que, cuándo utilizando una estrategia escalara, hay sólo un plazo de
varianza y ninguno plazos de covarianza, sigue aquello
Di = σi21 = σi2.

En los ejemplos que tratan estrategias escalaras utilizamos σi2 para denotar
varianza de estrategia.
Ejemplo 5.5.1 (L–V matón grande juego) Recuerda de Ejemplo 4.4.1, este
juego está definido por
G (v, u, x) = K (v) K (v) − Un v, u j x j (5.17)
n
r s

j =1
v 12
K (v) 1 v2 2 Kmax exp

= − 2σk22
= + − 2σun
v1 − u j 1 + β
2
− − 2σun2
β
2

Un v, u j 1 B exp exp
B = 1 + Bmaxu j 2 − v2 .
140 Darwinian dinámica

En el por encima de funciones paraG , K , α, y B, ambos componentes de la


estrategia de un individual influye su forma física vía efectos encima
coeficientes de competición y llevando capacidad. Los dos componentes
esto en maneras muy diferentes. El primer componente tiene un valor para
v1 que maximizes llevando capacidad (introduce estabilizar selección) y la
competición está minimizada por habiendo v1 mucho más grande o mucho
más pequeño que uno es competidores (introduce elementos de disruptive
selección). El segundo componente, v2, es bajo selección direccional para
ser más grande con respetar a competición y bajo selección direccional para
ser más pequeño con respetar a llevar capacidad. Considera primero una
especie sola con u 1(0) = (0, 0) y una población inicial de x1 = 100.
Pusimos los parámetros del modelo iguales a los valores siguientes

Kmax = 100
r = 0.25
σ2 =4
α

β=2

Bmax = 1.
Bajo Darwinian dinámica (plus de dinámica de la población primero-
estrategia de orden dy-namics) con
D1 = 0.1 0.5
0.5 0.1

Las estrategia y medida de población de la especie sola, utilizando el


modelo de ecuación diferencial, converge en los valores siguientes

x ∗ = 84.08
u∗ = [ 0.6065 0.2796 ].
La misma solución está obtenida independientemente del número de
empezar especie y condiciones iniciales. La misma solución es también
obtenida si los plazos de covarianza en D 1 está puesto igual a cero.
En el próximo dos capítulos examinaremos las propiedades y la
importancia de las soluciones obtuvo para este ejemplo.

5.6 G -funciones con recursos


Utilizando la misma aproximación cuando con estrategias de vector obtenemos
el siguientes
5.7 G múltiple-funciones 141

Primer-dinámica de estrategia del orden


i = 1+ G(v,u,x)|v=ui ∂v v=ui
∂ G(v,u,x,y)
Diferencia: u Di

i = i ∂v v =u i
Exp. Diferencia: u ∂ G(v,u,x,y) (5.18)
i = i ∂v v u
Diferencial: u˙ ∂ G(v,u,x,y)

Ejemplo 5.6.1 (Bergmann regla) De Ejemplo 4.5.1 tenemos el modelo


G(v, u, x) = Unvα y − C vγ
1 Un H v (α β) y

+
Auiα y xi

ns
+
Un H
y˙ = r (K − y) − 1 u (α−β) y .
i =1 i
Considerar una forma concreta de este modelo por asignar los valores de
parámetro siguientes
r = 0.25
K = 100
Un = 0.05
C = 1.5
H = 0.3
α = 0.5
β =1
γ = 0.75.
Bajo el Darwinian dinámica (5.18) y empezando de las condiciones iniciales
x (0) = 50, y (0) = 20, u (0) = 1
Con una varianza σ 2 = 0.05, obtenemos la solución de equilibrio para el
differen-tial y modelos de diferencia exponencial

x ∗ = 10.517, y∗ = 54.000, u∗ = 0.6561.


El modelo de ecuación de la diferencia es inestable utilizando estos
parámetros.

Las soluciones adicionales a este problema están dadas en Capítulo 6. En


Capítulo 7 obtenemos un resultado analítico que satisface Bergmann regla.

5.7 G Múltiple -funciones


Utilizando los mismos métodos tan en el caso de estrategia del vector obtenemos
el siguientes
142 Darwinian Dinámica

Primer-dinámica de estrategia del


orden
+
∂G (v,u,x) =
Diferencia: u Di ∂ G j (v,u,x)
i = 1 G(v,u,x)|v=ui ∂v v ui

i =Di ∂v v u
Exp. Diferencia: u j (5.19)
i =Di ∂v v u
Diferencial: u˙ j

Dónde i y j está determinado según el número de aumentar definido en


Sección 4.6

i = r j −1 + 1, . . . , r j para j = 1, . . . , nb .

Ejemplo 5.7.1 (predator–presa coevolution) Este Inciso Cuando


de modelo 4.6.1 tiene el dos bauplans presentado
ns1 en
x j un(v, u j )
Presa : G (v, u, x) r1
1 = K ( v) K (v) − −
ns
x j b(v, u j )
j =1
n j =ns1 +1
s

xj
j =ns1 +1
Pr edator : G 2(v, u , x)
= r 2 1
− c
n s 1 x j b(v, u j)

j =1

Dónde
= v2
K (v) Kmax exp
σU
2
= − n 2
v−uj
Un v, u j exp

b v, u j
= bmax exp
− v−uj
σb2 2
.

Considerar una forma concreta de este modelo con las constantes siguientes:

r1 = r2 = c = 0.25

K max = 100
bmax = 0.15
σ2 =2
k
σ2 =4
Un
σ 2 = 10.
b
5.8 G-funciones en plazos de frecuencia de población 143

Bajo Darwinian dinámica (utilizando (5.19) con σ 12 = σ22 = 0.5 y el covari-


ance los plazos puestos iguales a cero), suponiendo una especies de cada
tipo, y con las condiciones iniciales

x1 (0) = x2 (0) = 50, u1 (0) = 2, u2 (0) = −2

Obtenemos la solución de equilibrio

x1∗ = 30.77, x2∗ = 1.154, u∗1 = u∗2 = 0.


Esta solución está obtenida utilizando tampoco la ecuación diferencial o la
diferencia exponencial modelos dinámicos. Aun así, las condiciones iniciales
utilizaron no es dentro del ámbito de atracción (ve Inciso 2.5.2) a la solución de
equilibrio cuándo utilizando el sistema de ecuación de la diferencia. Las
condiciones iniciales

x1 (0) = 35, x2 (0) = 10, u1 (0) = 0.2, u2 (0) = −0.2

Es dentro del ámbito de atracción para el modelo de ecuación de la diferencia y


la misma solución está obtenido. Por variable el parámetro σb2 muchos otras
soluciones son posibles. Investigaremos algunos de estos en el próximos dos
capítulos.

El encima el ejemplo ilustra cómo la estabilidad de un punto a favor de


equilibrio un sistema no lineal es a menudo lugareño único y cómo el ámbito
de atracción para el mismo G-la función puede cambiar de uno sistema
dinámico al próximo.

5.8 G-funciones en plazos de frecuencia de población


Recuerda de Capítulo 4 que ecuaciones de diferencia exponencial no son
incluidas en esta agrupación de G -funciones. Utilizando la misma
aproximación cuando con estrategias de vector obtenemos el siguientes

Primer-dinámica de estrategia del orden


Diferencia: Di ∂ G(v,u,p,N )
u = 1+ G(v,u,p,N )|v=ui ∂v v=ui
(5.20)
i = D ∂ G(v,u,p,N )
i
∂ vv=ui
Diferencial: u˙i
Ejemplo 5.8.1 (L–V juego de competición en plazos de frecuencia) Este
juego
reformulated En los plazos de frecuencia está
definido por pj ,
Un v, u
G (v, u, p,N ) = K (v) K (v) − N j
r ns

j =1
144 Darwinian dinámica

Con
! "
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2

α (v, ui ) 1 exp (v − ui + β)2 exp β2 .


= + !− 2σα "− !− 2σα "
2 2
Todo de los resultados obtuvo de la formulación de densidad de este juego
es otra vez obtuvo. Por ejemplo, utilizando Km = 100, r = 0.25, y σ k2 = σα2
= β2 = 4, obtenemos del p y N ecuaciones en Sección 4.7 junto con (5.20) la
solución de equilibrio

u∗1 = 1.213, p1∗ = 1, N ∗ = 83.20.


Esto es el mismo resultado cuando obtenido en el G escalar-ejemplo de
función y es aplicable a ambos diferencial y dinámica de ecuación de la
diferencia.

5.9 Multistage G -funciones


Recuerda de Sección 4.8 que un G escalar-función para el multistage el caso
está definido utilizando el concepto de valor crítico

G (v, u, x)|v=ui = crit Hi (u, x).

Porque el valor crítico es una función de v , el mismo procedimiento está


utilizado en cuanto al G -funciones con caso de estrategias escalaras. Sólo
aquí obtenemos primero-dinámica de estrategia del orden en plazos del
gradiente de valor crítico
Primer-dinámica de estrategia del orden
σi 2 ∂ G(v,u,x)
Diferencia: ui = 2 ∂ G(v,u,x)
1+ G|ui ∂v v
=
ui

Diferencial: u˙i = σi ∂v
i
v=u

Ejemplo 5.9.1 (ciclo de vida) Ejemplo 4.8.1 tiene el G siguiente-matricial


nx
f (v) u x
− j =1 j j1 v
G(v, u, x) nx x .
= v j1
− j = 1
Cuando en Vincent y Brown (2001) dejó la relación entre índice de reproducción
y la estrategia del individual conforma a una parábola descendente que logra un
5.10 No-equilibrio Darwinian dinámica 145

Valor de cumbre en v = 2

f (v) = −1 + 4v − v2.
La estrategia de v = 2 maximize forma física si el modelo era independiente de
x Y u. Aun así, en este ejemplo, el G -matricial es ambas densidad y la
frecuencia dependiente. Por utilizar Darwinian dinámica para el caso de
ecuación diferencial, obtenemos la coalición de una solución de equilibrio

x11∗ = 1.781, x12∗ = 4.562, u∗1 = 4.562.

5.10 No-equilibrio Darwinian dinámica


Para cualquier del por encima de categorías de G -las funciones allí necesitan no
ser estables equilib-rium soluciones a las ecuaciones de dinámica de la población
y/o ecuaciones de dinámica de la estrategia. En el ejemplo siguiente, una
solución de equilibrio está obtenida para la estrategia a pesar del hecho que la
población puede ser periódica o incluso caótico.

Ejemplo 5.10.1 (no-equilibrio L–V juego) El G-función para el L–V juego


de competición está definido por
G (v, u, x) = K (v) K (v) − Un v, u j xj
n
r s

j =1
Dónde
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2
Un (v, (v − ui + β)2 β2
ui ) 1 exp 2σun exp
!
= + 2σun − "−
2! − 2
"
Y r > 2. Considerar el mismo conjunto de parámetros utilizó con el G de
frecuencia-ejemplo de función excepto creciente r. Utilizamos los
parámetros Km = 100,
r = 2.5, y σ k2 = σα2 = β2 = 2. Debajo estrategia de ecuación de la diferencia
dynam-ics, una vez más obtenemos u∗1 = 1.213. Aun así, cuando ilustrado en
Figura 5.8, la densidad de población sigue un 4 ciclo. Creciente r a r = 2.8
resultados en una solución caótica para la densidad de población cuando
ilustrado en Figura 5.9. Nota, aun así,
Aquella dinámica de estrategia de ecuación de diferencia cede la misma
solución de equilibrio para u∗1.
Este ejemplo ilustra qué no-dinámica de población del equilibrio no
necesariamente implica no-dinámica de estrategia del equilibrio. Ve Sección
6.8 para discusión más lejana.
L–V juego de competición
120
Densida

100
d

80

60

400 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

1.6
Estrategi

1.4
1.2
a

1
0.8
0.6
0.4
0.20 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Tiempo

Figura 5.8 Con r = 2.5, resultados de dinámica de la estrategia en una solución de


equilibrio para
u 1 y una solución de 4 ciclos para densidad.

L–V juego de competición


120

100
Densid

80
ad

60

40

200 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

1.6
1.4
1.2
Estrategi

1
0.8
a

0.6
0.4
0.20 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Tiempo
Figura 5.9 Aumentando a r = 2.8 resultados en una solución caótica para la
densidad de población..
5.11 condiciones de Estabilidad para Darwinian
dinámica 147

5.11 condiciones de Estabilidad para Darwinian dinámica


Condiciones de estabilidad para Darwinian la dinámica está determinada de la
dinámica de población y el primer-dinámica de estrategia del orden.
Desarrollamos estos condiciona utilizar G-funciones bajo dinámica de ecuación
diferencial con una especie sola, x1, y una estrategia escalara, u1. Cuando en
Cohen et al. (1999) supone que no hay ningún constreñimiento en la estrategia y
que una solución de equilibrio única existe para (5.1) y (5.9). Un equilibrio no
trivial (x i =0) tiene que satisfacer

G(v, u1, x1)|v=u1 = 0 (5.21)


∂ G( ∂ v 1, x1) v u1 = 0 (5.22)
v, u =

Qué cosecha las soluciones de equilibrio x1 = x1∗, v = u1 = u ∗1. Para ex-


amina la estabilidad de estas soluciones en el barrio de x 1∗ y u ∗1
obtenemos las ecuaciones de perturbación asociaron con la dinámica de
sistema total por examinar un primer-expansión de serie de Taylor de orden
de las ecuaciones diferenciales en los plazos de las variables de perturbación
definieron por

δx1 = x1 − x1∗
δu1 = u1 − u∗1
δv = v − u∗1

Notando que, cuándo v está reemplazado por u1, δv = δu1. Obtenemos


∂ G(
δx˙1 = G(v, u1, x1) + x1∗ ∂ x11 1 ∗ δx1
v, u , x )
,x ) , x ) δu
+ x1∗ ∂ v1 1 + G( ∂ u11 1 ∗ 1
∂ G(v, u ∂ v, u

∂ 2 G(v, u1, x1) ∂ 2 G(v, u1, x1) ∂ 2 G(v, u1, x1)

δu˙1 = σ12 ∂ x1∂ v δx1 + ∂ v2 + ∂ u1∂ v δu1 ∗


Dónde [ ]∗ denota que todo de los argumentos en la expresión están reemplazados
por x1 = x1∗, v = u1 = u∗1. Utilizando las condiciones de equilibrio (5.21) y
(5.22) la primera ecuación deviene
∂ G(
δx˙1 = x1∗ ∂ x11 1 δx1 + ∂ u11 1 δu1 ∗ .
∂ G(v, u , x ) v, u , x )
El sistema está determinado por
Desde x1∗> 0 y σ 12 > 0, la estabilidad de el
Darwinian
148 Dinámica

eigenvalues De la matriz
∂ G(v, u ∂ G( v, u , x )
1 , x1 ) 1 1

∂ x1 ∂ u1 .
∂ G(v, u1, x1) G(v, 11 ∂ 11
2
∂x 1∂ v
∂v + ∂u 1 ∂v

2 ∂2 u,x) 2
G(v, u ,x)

El análisis de estabilidad puede ser simplificado si suponemos que hay una
diferencia grande en escala de tiempo entre la dinámica ecológica y la estrategia
dy-namics. Esto implica que la dinámica ecológica local para medida de
población (5.1) ocurre pariente muy rápido a la dinámica evolutiva que
determina valores de estrategia (5.9). Así de (5.1) solucionamos la ecuación
algebraica

G(u1, u1, x1) = 0


Para x1 para dar una relación de la forma

x1 = f (u1)
Y sustituto a (5.9) para determinar la dinámica de estrategia como función de
v y u 1 sólo. En este caso la ecuación de perturbación para u1 deviene
∂ 2 G(v, u1, x1) ∂ 2 G(v, u1, x1) ∂ 2 G(v, u1, x1) ∂ f (u1)
δu1.
δu˙1 = σ12 ∂ v2 + ∂ u 1∂ v + ∂ x1 ∂ v ∂ u1 ∗
Así, para dinámica de estrategia estable es necesario aquello
∂ 2 G(v, u , x 1) ∂ 2 G(v, u1, x1) ∂ 2 G(v, u1, x1) ∂ f (u1)
2
1
(5.23)
∂v + ∂ u1∂ v + ∂ x1 ∂ v ∂ u1 < 0.

Ecuación (5.23) es una condición necesaria para la dinámica de estrategia
para ser asymptotically establo bajo la suposición que la dinámica de
población es estable y que Tec >> Tev . Este resultado es estrechamente
relacionado al concepto de con-vergent estabilidad (Eshel y Motro, 1981)
que hablamos en plazos más generales en Capítulo 6. Brevemente, la
estabilidad convergente refiere a la capacidad de una población de
evolucionar para regresar a un punto de equilibrio x1∗, u∗1 si está
desplazado de él. Ecuación (5.23) es ampliamente utilizado (p. ej., Abrams et
al., 1993b; Metz et al., 1996; y otros). Denotar el primer plazo en (5.23) por
Un , el segundo por B, y el tercer por C . Abrams Et al. (1993b) ignoró el
plazo C y considerar Un + B < 0 cuando la condición para estabilidad
convergente. Metz Et al. (1996) subsume el plazo C a plazo B. Aun así,
manteniendo plazo C separado de B puntos destacados la interacción entre
dinámica de estrategia y dinámica de población en influir estabilidad
convergente.
El plazo C = 0 ocurre en dos circunstancias especiales. En el primer de
estos, medida de población puede ser independiente de estrategias y
dinámica de estrategia: ∂ f /∂ u1 = 0. Esto probablemente no puede porque
aumento de estrategias en frecuencia precisamente
5.12 dinámica de Varianza 149

Porque tienen forma física más alta en la población actual. Así, cambios en
forma física y valores de estrategia generalmente también medidas de
población de equilibrio de cambio. Una segunda manera para C = 0 ocurre
cuándo medida de población está hecha implícita en el G -función por
sustituir f (u1) para x1∗ directamente a G con anterioridad a evaluar las
condiciones necesarias. De este modo, el plazo B implícitamente subsume C
y Un + B < 0 deviene la condición necesaria correcta para estabilidad
convergente (Metz et al., 1996).
Mientras la condición necesaria para estabilidad convergente contiene Un, el
cual también figuras en las condiciones necesarias para resistencia de invasión,
las condiciones para invasión y estabilidad convergentes la resistencia es un poco
independiente de cada otro: uno puede ser satisfecho mientras el otro no es. Estas
ventajas a cuatro posibilidades cuándo evaluando estrategias que es candidatos de
estabilidad en el sentido
Aqu ∂ G(v,u ,x )
1 1

ello ∂v v=u1 = 0 :
Resultados máximos estables cuándo u1 es ambos
(i) Un evolutionarily resistente a
Invasión ( Un < 0) y establo convergente ( Un + B + C < 0).
(ii) Un evolutionarily mínimo estable (Abrams et al., 1993b) ocurre cuándo u1
No es resistente a invasión ( Un > 0) pero es establo convergente (B +
C<0
Y | B + C | > Un).
(iii) Un evolutionarily máximo inestable (Eshel, 1983; Abrams et al., 1993b;
Taylor, 1997) resultados cuándo u1 es resistente a invasión ( Un < 0)
pero no es
Establo convergente (B + C > 0 y B + C > | Un|).
Un evolutionarily resultados mínimos inestables cuándo u1 no es
(iv) resistente a
Invasión ( Un > 0) y no establo convergente ( Un + B + C > 0).
Hemos examinado la estabilidad de Darwinian dinámica para los casos
sencillos que es común en la literatura. Las condiciones estables
convergentes para un coali-tion de dos o más es horrendous (Cohen et al.,
1999) y no es una aproximación que es propio para el caso general. De
hecho, no es necesario, cuando veremos en Capítulo 6.

5.12 dinámica de Varianza


Es de interesar para determinar cómo la varianza en cambios de valor de la
estrategia con cronometrar tan Darwinian la dinámica conduce el sistema hacia
equilibrio. Qué muestramos aquí es que, bajo las suposiciones utilizaron para
obtener el primer-ordenar dinámica de estrategia escalara, la varianza no cambia
con tiempo. Aun así, uno no tendría que intentar para generalizar este resultado;
cuando mostraremos en Sección 8.3, a través de simulacro, si relajamos la
suposición de un symmetric varianza pequeña, entonces los cambios de varianza
con tiempo. También observamos que la varianza deviene pequeña como el
equilibrio de aproximaciones del sistema. En la ausencia de algún proceso que
150 Darwinian dinámica

Genera variabilidad nueva, la selección natural finalmente eliminará la


variación sobre una estrategia mala. En esta sección sólo tratamos el modelo
de ecuación diferencial, pero el mismo resultado está obtenido para los
modelos de ecuación de la diferencia también (Vincent et al., 1993).
De (5.8) la varianza está dada por
np
δu q δu
σ i2 = j =0
ij ij ij (5.24)

Así
dσ 2 np
i
dt =δui j q˙i j δui j ,
j =0
Dónde
q˙i j = i j
x˙ i
= qi j G (v, u, x) ui i j . (5.25)
x˙ G vi j , u, x u

|
Por tanto
dt =n p δu
G
v, ui
δu
dσi2 j =0 i j qi j G vi j , u, x
|
ui j ij

( u, x) . (5.26)
Ecuación (5.26) puede soler computar la dinámica del phenotypic varianza
para el caso general. Aun así, debido al summation, no es conveniente de
utilizar. Si hacemos el mismo pequeños δui j suposición cuando hicimos
con primer-dinámica de estrategia del orden, podemos utilizar la expansión
de serie del Taylor sobre vi j = ui para aproximar (5.25); concretamente
∂ G(v,u,x)
q˙i j = qi j

G (v, u, x)|ui
G (v, u, x)

+ ∂v
ui
u
i
δui j ,

Utilizando este para sustituir a (5.24)


cosechas |
∂ G(v,u,x)
dti = δu q δui j .
2
ij ij G (v, u, x)uiui

dσ 2 n p
j =0
∂v |

Suponiendo que la distribución de estrategias sobre ui es symmetric (i.e., para


cada
j hay un k tal que δui j qi j = −δui k qi k ) sigue aquello
dσ 2
i = 0.
dt
6
Evolutionarily Estrategias estables

Estrategias de productos de selección naturales que es continuamente mejor


que aquellos dis-carded a lo largo de la manera a algunos equilibrio
evolutivo. Intuitively Esto implica que finalmente, la selección natural
tendría que producir la “estrategia” mejor para una situación dada. El tiempo
de floración de una planta, la longitud de pierna de un coyote, o el fil-ter
sistema de alimentación de una almeja tendría que producir forma física más
alta que estrategias alternativas que es evolutionarily factible (dentro del
genético, del desarrollo, y constreñimientos físicos en el bauplan). En forma
gráfica estos productos de selección natural tendrían que residir en cumbres
del adaptive paisaje. Aún así hemos visto en el capítulo anterior cómo, bajo
Darwinian dinámica, la selección natural puede producir estrategias que
evoluciona a puntos mínimos, puntos máximos, y saddlepoints en el adaptive
paisaje.
Un evolutivo ecologist estudiando el traits de una especie cuya estrategia ha
evolucionado a un mínimo estable convergente en el adaptive el paisaje puede,
encima reflexión, ser sorprendido. En este mínimo, cualquier individual con una
estrategia que deviates ligeramente de aquel producido por Darwinian la
dinámica tiene un más alto, no bajar, forma física que la estrategia residente.
Mientras un evolutionarily el mínimo estable puede resultar de Darwinian
dinámica, esta estrategia no es la “solución” correcta al juego evolutivo. En este
capítulo, expandimos a la definición de palabra original de un evolutionarily
estrategia estable (ESS) cuando dado por Maynard Herrero: “Un ESS es una
estrategia tal aquello, si todos los miembros de una población lo adoptan,
entonces ninguna estrategia mutante podría invadir la población bajo la
influencia de selección natural” (Maynard Herrero, 1974). Actualizamos esta
definición por poner él a un contexto matemático aplicable a la aproximación de
modeling desarrollada en los capítulos anteriores. En Capítulo 7, muestramos
que ESS las soluciones ocurren sólo en puntos máximos en el adaptive paisaje.
Porque Darwinian la dinámica es una combinación de dos procesos
dinámicos (dinámica de población y dinámica de estrategia) la selección natural
implica dos procesos de estabilidad. Cuando hablado en Capítulos 2 y 5,
estabilidad de un dinámico

151
152 Evolutionarily estrategias estables

El sistema es siempre en referencia a una condición operativa. Generalmente, la


condición operativa refiere a una solución de equilibrio a las ecuaciones
dinámicas.1 Estos son puntos en x, u (y posiblemente y) espacio en qué ningún
cambio en estatal tiene lugar. Por ahora, supone que y no es separar del modelo y
suponer que hemos encontrado un punto de equilibrio denotado por x∗ y u ∗. Por
definición, en este equilibrio señala el Darwinian cambio de cero de productos de
dinámica en x y u, requiriendo

G(v, u∗, x∗) v=u∗ = 0


∂ G(v, u∗, x∗)
= 0.
∂ vv=u∗
Perturbaciones en x y u de sus valores de equilibrio están hechos por poner

x = x∗ + δx
u = u∗ + δu
Dónde δx representa la cantidad x ha sido apartado de x ∗ (δx tiene que ser
escogido de modo que la densidad de población queda positiva) y δ u
representa la cantidad u ha sido apartado de u ∗ (δu tiene que ser escogido de
modo que u ∈ U).
Considera primero la situación en qué ninguno cambios de estrategia está
dejada de
u = u∗. Si la ecuación de dinámica de la población finalmente regresa el
sistema a x ∗ tan t → ∞, decimos que x∗ es ecológicamente estable. Esta
definición es útil para estudios ecológicos cuándo la escala de tiempo
evolutiva es mucho más grande que la escala de tiempo ecológica. Así
mismo podríamos definir un tipo de stabil-
ity Basó encima manteniendo x fijado en x∗ y examinando la estabilidad de u

debajo dinámica de estrategia. Aun así, tal definición no es generalmente
útil para el estudio de evolución bajo selección natural porque la balanza de
tiempo es raramente invirtió.
Una definición más apropiada es para dejar ambos x y u para variar. El
equi-
librium Señala x∗, u∗ es establo convergente (Eshel, 1996) si, para cualquier no-
cero δx con x > 0 y cualquier δu =0 tal que u ∈ U, el Darwinian dinámica
(i.e., estrategia de plus de dinámica de población dinámica) finalmente regresa el
sistema a
x∗ Y u ∗ como t → ∞. Esta definición podría parecer suficiente para definir un
evo-lutionarily estrategia estable; aun así, esto no es el caso. La definición de
con-vergent la estabilidad pierde el ingrediente esencial contenido en Maynard la
definición del herrero, la presencia de una estrategia mutante. La estabilidad
convergente examina la estabilidad del sistema sólo en plazos del extant
poblaciones y estrategias. Necesite no producir estabilidad evolutiva en el
sentido de Maynard Herrero ESS concepto. De hecho es posible para un punto
mínimo en el adaptive paisaje

1
Debajo no-equilibrio Darwinian dinámica un ciclo ecológico (ve Definición 6.8.1) está
utilizado en sitio de un punto de equilibrio.
6.1 Evolución de estabilidad evolutiva 153

Para ser establo convergente. Tal punto no es un ESS. Esto no es para decir
que un punto mínimo estable convergente no podría ocurrir en naturaleza
como el resultado de selección natural. Por ejemplo, en Inciso 10.2.2 un
modelo de célula está propuesto aquello tiene un mínimo estable
convergente en el adaptive paisaje. Para sostener esta solución de equilibrio,
la estructura genética de las células tiene que ser tal aquel perfecto clonal la
reproducción de las células está mantenida.
Un objetivo de este capítulo es para desarrollar un preciso matemático
ESS la definición útil para el estudio de estabilidad evolutiva. Llegamos en
una definición qué extiende Maynard Herrero original ESS concepto. La
razón para la extensión es threefold. Primero una definición matemática está
necesitada si vamos a utilizar matemática para solucionar para un ESS.
Segundo, una definición está necesitada que asuntos de direcciones de
estabilidad de convergencia y resistencia a invasión por estrategias mutantes.
Tercio, una definición está necesitada aquello aplica a las clases anchas de G
y juegos evolutivos-funciones.

6.1 Evolución de estabilidad evolutiva


En su definición pionera de un ESS, Maynard Smith mostró cómo a modelo
y caracterizar los resultados de frecuencia-selección dependiente. Natural se-
lection, sin dependencia de frecuencia, resultados en una perspectiva de
ingeniería de adaptaciones donde FF&F está optimizado (Vincent y Vincent,
2000). Esta vista-el punto aguanta que las adaptaciones tienen que ser
optimal en el sentido de maximizing forma física. Esta perspectiva de
optimización tiene apelación. El bucle inusualmente largo de Henle dentro
del riñón de las ratas de canguro que moran desierto lo permite para producir
orina concentrada extremadamente. Pueden sobrevivir sólo en el agua
contenida en su comida. Troncos de árbol dejan acceso de plantas para
encender. Las cebras corren rápidas a es-cabo su cursorial predators. Al
principio mirada, el sentido común parece suficiente a modelo selección
natural de este modo.
Esta aproximación de sentido común a explicar las adaptaciones crumble bajo
inspección cercana. Por ejemplo, las adaptaciones para la velocidad en la cebra
desafía nuestro sentido de adaptaciones sensatas. Dado que el jefe de la cebra
predators ataca seguir a escaso (en el caso de ambushing leones) o mucho tiempo
(en el caso de hienas y cazando perros) persecución, parece sensato de ser capaz
de acelerar y corrido rápidamente, y para tener suficiente endurance. Qué es
rápidamente bastante y en qué coste a la cebra? Qué si cebra predators no corrió
en absoluto pero utilizó otra táctica para ensnaring su presa (testigo el pitfall
trampas de humanos y hormiga-leones, o las webs de arañas)? Qué si las cebras
no huyeron pero luchó atrás, hunkered abajo, o confiado en camuflaje superior?
En corto, qué es idealmente rápidamente para una cebra depende de lo que
estrategias el predators exposición así como las estrategias de otras cebras
154 Evolutionarily estrategias estables

(A menudo baste para ser un wee mordió más rápido que vuestro vecino).
Esto significa que la evolución generalmente será la frecuencia dependiente,
el cual, en vuelta, significa que necesitamos frecuencia-modelos
dependientes para entenderles. Un optimal FF&F la aproximación no va a
ser válida para la cebra predator–sistema de presa o la mayoría otros sistemas
biológicos.
Con anterioridad a la definición formal dada por Maynard Herrero y
Precio (1973), varios enlaces entre adaptación y selección naturales habían
sido forjados. De la población grande geneticists del 1920s y 1930s, sea
sabido que densidad-selección dependiente, en la forma física de qué un
individual está influida por su estrategia y la medida de la población,
resultado en estrategias que maximize el índice de crecimiento de la
población. Si un equilibrio existe, densidad-resultados de selección
dependiente en estrategias que maximize medida de población.
Levins Es (1962) aproximación de conjunto de la forma física (ve también
Levins, 1968) proporcionó una salida temprana de los modelos tradicionales de
genética de población, y tomó un paso en un camino que dirige al ESS concepto.
Levins Examinó evolución dentro de un contexto ecológico (normalmente uno
de heterogeneidad de hábitat, o remiendo de recurso-iness). Levins Imaginó un
conjunto de evolutionarily estrategias factibles. Más que considerarles
explícitamente, suponga que estas estrategias influyeron un órgano-ism
rendimiento en cada de dos hábitats. Un conjunto de forma física definió el
mapeo de todos valores de estrategia posibles a un espacio de forma física
compuesto de forma física en hábitat Un versus forma física en hábitat B tan
ilustrado en Figura 6.1. Los valores de forma física únicos del interés en este
conjunto es los que mentira en la frontera correcta superior sabida como el borde
activo mostrado por la línea sólida en la figura.2 El borde activo es que
subconjunto de pares de forma física que representa comercio-offs en
rendimiento entre hábitats Un y B . Para ver esto, considera cualquiera otro punto
en la forma física pone no en el borde activo. Para cualquier tal punto, la forma
física en ambos hábitat Un y hábitat B puede ser mejorado a por escoger una
estrategia diferente que corresponde a algún punto en el borde activo. La
selección natural tiene que siempre estrategias de favor que simultáneamente en-
arrugar rendimiento en ambos hábitats. Siguiendo esta lógica, vemos una faceta
crítica de adaptación. La selección natural tendría que encontrar justo el correcto
compromise entre competir demandas u oportunidades, aquello es selección
natural tendría que escoger entre puntos en el borde activo.
Dado un entorno con hábitats Un y B , podemos determinar la consecuencia
de forma física a un individual utilizando estrategias particulares en ambos
hábitats Un y B . Supone que un individual es en hábitat Un con probabilidad p y
en hábitat
B Con probabilidad (1 − p) . Su forma física global, F , está

dado por F = p Fun + (1 − p) Fb


2
En teoría de juego, la frontera mostrada por la línea sólida es normalmente llamó el Pareto-
optimal conjunto (Vincent y Grantham, 1981).
6.1 Evolución de estabilidad evolutiva 155

0.020

0.005
FitnessinB
−0.010

−0.025

−0.040
−0.040 −0.025 −0.010 0.005 0.020
Forma física en Un
Figura 6.1 El conjunto de forma física, describió aquí por el interior del superior-
shaped región, representa la forma física en hábitats Un y B a raíz de utilizar cada
posible stratgy.

Dónde Fun es su forma física en Un y F b es su forma física en B . Para un dado


p , las líneas de forma física igual pueden ser construidas en la forma física
espacía tan ilustrada por el recto dashed líneas en Figura 6.1. Las líneas de forma
física más alta requieren sucesivamente rendimientos más altos en Un y B .
Cuándo esta forma física isoclines tiene señala que mentira dentro del conjunto
de forma física, allí existe más de una estrategia que podría evolucionar dentro de
la población para lograr aquel nivel de forma física. Levins Razonó que la
selección natural tendría que evolucionar para producir una estrategia que
mentiras en la forma física posible más alta isocline. Esta mentira de mosto de la
estrategia en el borde activo cuando indicado por el punto grande 3 en Figura 6.1.
Esta solución ocurre donde la forma física isocline es justo tangent al conjunto de
forma física. Porque la pendiente de un isocline depende de p, sigue que
cualquier punto en el borde activo es una solución posible. 4
La solución que Levins propone con conjuntos de forma física anticipa
Maynard Herrero ESS concepto. Estrategias que mentira en una forma física
isocline que trozos a través del conjunto de forma física no es evolutionarily
estable porque pueden ser invadidos por strat-egies aquello produce forma física
más alta en ambos hábitats. Puntos lying en el borde activo tiene dos propiedades
que les hace soluciones atractivas para selección natural. Son factibles y no
pueden ser reemplazados por las estrategias alternativas que ceden forma física
más alta en ambos hábitats. Las soluciones identificaron a través de análisis de
conjunto de la forma física es adaptive en el sentido de maximizing la forma
física de un individual circunstancias ecológicas dadas que implica las estrategias
de otros. Aquello es, cuándo el modelo de selección natural es frecuencia
dependiente.
3
puede haber más de una solución si el borde activo es no-convexo.
4
Levins la aproximación tiene un paralelo en microeconomics. El optimal consumo de dos
bienes por un consumidor ocurre donde una isopleta de utilidad – análogo a una línea de forma
física igual – es justo tangent al constreñimiento de presupuesto de la persona – análogo al
conjunto de forma física.
156 Evolutionarily estrategias estables

El ESS concepto y la primera definición formal de un ESS aplicar una


lógica similar a selección natural a aquel utilizado por Levin en su análisis.
En el fondo de Maynard Herrero ESS el concepto es la premisa que las
estrategias que ofrecen forma física más alta que aquellos actualmente
presentes en la población tendría que ser capaz de invadir y aumento en
frecuencia. Como Levins conjuntos de forma física, las ventajas de forma
física de estrategias dependen de las circunstancias ecológicas. Cuándo estas
circunstancias implican las estrategias de otros, entonces la selección natural
tendría que favorecer estrategias que, cuándo comunes, maximize la forma
física de un individual. Tales estrategias no pueden ser invadidas por
estrategias alternativas raras.
Maynard La definición formal de Smith es en plazos de un dos-jugador
juego matricial5 dónde la forma física de un individual depende de el
esperado payoffs obtuvo de utilizar una estrategia particular contra la
estrategia de un adversario. Dibuja de clas-sical teoría de juego la idea de
juego matricial con dos estrategias discretas: Un, B. Bajo su definición
formal, Un es un ESS si cualquiera
E ( Un, Un) > E (B, Un)
O

E ( Un, Un) = E (B, Un) y E ( Un, B) > E (B, B)


Dónde E ( Un, B) es el esperado payoff a un individual que estrategia de
juegos Un contra un adversario que utiliza estrategia B. El primer argumento
de E es la estrategia del individual y el segundo argumento es el adversario
estrategia.
El próximo 10 años que siguen el papel por Maynard Herrero y Precio (1973)
sierra progreso grande en aplicar esta definición a muchas situaciones, algunos
del cual pone fuera del alcance de la formulación original. La aplicación de la
definición formal reveló dificultades (Hines, 1987). La definición formal deviene
insatisfactoria con la introducción de estrategias mixtas, dinámica de estrategia, y
formulaciones de forma física con medidas de población explícita y dinámica de
población.
La idea de estrategias mixtas será hablada extensamente en Capítulo 9,
pero el asunto de estrategias mixtas surge cuándo la condición siguiente
ocurre
E ( Un, B) > E (B, B)
Y
E (B, Un) > E ( Un, Un).
En este caso, estrategia Un puede invadir una población de B , y estrategia B
puede invadir una población de estrategia Un. En este caso, la selección natural
favorece la coexistencia de las dos estrategias dentro de la población.
Coexistencia, aun así, puede venir

5
Los juegos matriciales están hablados en detalle en Capítulo 9.
6.1 Evolución de estabilidad evolutiva 157

Aproximadamente en dos maneras. La población puede representar una mezcla


de dos conjuntos distintos de individual, algunos aquello es Un y algunos
aquello es B . O puede haber estrategias mixtas en qué una estrategia u
representa la probabilidad de un individual de exhibir estrategia Un o exhibiendo
estrategia B. Superficially, los dos interpretan-ations de una mezcla de las
estrategias discretas y una estrategia mixta parecen igual. Aun así, cuándo
formalizado representan juegos muy diferentes. En el primero, el número de
estrategias queda pequeño y discreto. La evolución sencillamente altera las
frecuencias de los dos tipos de individual dentro de la población; mientras que
una estrategia mixta implica una estrategia puesta aquello es continuo. Dinámica
de estrategia puede cambiar el valor de u utilizado por la población.
Maynard La definición de Smith aplicó a resultados de estrategias mixtas
en un ESS donde cada cual estrategia pura Un y B tiene forma física igual en
la población. En el ESS, todas las estrategias 0 ≤ u ≤ 1 tiene forma física
igual. En otras palabras,, el adap-tive el paisaje es completamente plano
(Vincent y Cressman, 2000). Las conclusiones siguientes han emergido de
análisis exhaustivos de mixtos-estrategia juegos matriciales (Taylor y Jonker,
1978; Zeeman, 1981). Maynard Smith formal def-inition identifica
resultados probables de selección natural siempre y cuando las estrategias
alternativas raras ocurren en la población sólo uno a la vez. Si más de uno la
estrategia alternativa rara puede ser presente en la población
simultáneamente entonces nat-ural la selección no regresará una población a
la estrategia mixta ESS. Por ello un mixto-estrategia juego matricial ESS,
mientras resistente a invasión por una estrategia mutante sola, no es
resistente a invasión por estrategias mutantes múltiples. Un más fuerte ESS
la definición está necesitada.
Eshel (1983) expuesto otras debilidades en el por encima de Maynard Herrero
defini-tion. Extienda la clase de juegos de juegos matriciales con un número
finito de estrategias discretas a estrategias continuas donde un individual trait
representa un carácter cuantitativo como medida física. Eshel Imaginó que un
individ-ual la forma física estuvo influida por su estrategia propia y por el valor
de estrategia malo de la población. Utilice una técnica tomada prestado de teoría
de juego clásico llamó conjuntos de reacción racional (Simaan y Cruz, 1973)
para encontrar una estrategia valora aquello tiene las propiedades de un ESS. La
reacción racional puesta graphs la respuesta de estrategia mejor de un individual
(en el y-axial) a la estrategia mala de la población (en el x -axial) cuando
ilustrado en Figura 6.2. Considera aquellos señala corresponder a la intersección
de la reacción racional puesta con el y = x línea. En estos puntos, la forma física
de un individual maximizing la estrategia es igual como la estrategia mala de la
población. De ahí, cuándo todo el mundo utiliza una estrategia que corresponde a
uno de estos puntos, ningún individual puede aumentar forma física por
unilateralmente alterando estrategia (sim-ilar al no-estrategia de remordimiento
de Nash). Esto implica que tal estrategia no puede ser invadida por cualquier
número de estrategias alternativas raras, un ESS propiedad. Pero tales estrategias
evolucionan de selección natural? una población con un
158 Evolutionarily estrategias estables

10

Bestresponse
6

0
0 2 4 6 8 10 La estrategia
común de otros
Figura 6.2 El conjunto de reacción racional está dado por la línea sólida.

La estrategia cercana pero no en el “ESS” converger por selección natural en


el “ESS”? No necesariamente, cuando Eshel mostró.
Eshel el trabajo y mucho trabajo desde entonces han mostrado que evolutivo
conver-gence depende de la pendiente de la reacción racional puesta en el punto
de intersección. Supone que el conjunto de reacción racional cruza la línea de 45
grados de arriba (pendiente < 1). Esto significa que cuándo una población tiene
una estrategia justo bajo la intersección señala que un individual hará mejor con
una estrategia más grande que la población malo. Cuándo la estrategia mala de
la población es más grande que el valor de intersección la selección natural
favorecerá individual con un strat-egy menos de la población es. De este modo,
estrategias de favores de selección naturales que converge en el ESS. Pero
perdemos convergencia cuándo la reacción racional puesta en-tersects el y = x
línea desde abajo (pendiente > 1). Si la estrategia mala de la población es por
encima de la intersección, entonces favores de selección natural incluso valores
más grandes para el individual. Si la población malo es menos del valor de
intersección entonces nat-ural favores de selección incluso valores de estrategia
más pequeña. En vez de convergencia al ESS candidato, la selección natural de
hecho favorece divergencia de esta estrategia.
Eshel trabajo y el trabajo de otros ha mostrado que el ESS el concepto
tiene dos propiedades un poco distintas. El primero es resistencia a
invasión, donde estrategias de favores de selección naturales que no puede
ser invadido por estrategias alternativas raras. El segundo es estabilidad de
convergencia donde estrategias de favores de selección naturales que
mantendrá un tema de equilibrio a perturbaciones en x y u. Autores haber
independientemente derivó estas propiedades de estabilidad evolutiva y ha
utilizado sus plazos propios. Eshel Refiere a resistencia a invasión como un
evolutionarily estrategia imbatible, y ha referido a estabilidad de
convergencia como estabilidad continua. Taylor (1997) usos δ-estabilidad y
m -estabilidad y Apaloo (1997) utiliza el concepto de barrio invader
estrategia para tratar estas propiedades mismas.
6.1 Evolución de estabilidad evolutiva 159

Maynard Smith formal ESS la definición asegura resistencia única a invasión.


Estrategias que satisface su definición no puede ser establo convergente. Uno
podría intentar para definir la estabilidad evolutiva que utiliza sólo la propiedad
de estabilidad de convergencia. Aquello es, definir un evolutivo dinámico donde
las estrategias cierran a la población significa tampoco tener éxito o fallar
dependiendo de si tienen forma física más alta que la población malo. Aun así,
estabilidad de convergencia (cuando pasa en una reacción racional bidimensional
puesta cuándo cruza la línea de 45 grados con una pendiente menos de 1) no
asegura resistencia a invasión. Abrams Et al. (1993b) mostró que requiriendo
estabilidad de convergencia única puede resultar en estrategias que de hecho
minimizar forma física. Refirieron a estos tan evolutionarily mínimos estables.
Resultados de dependencia de la frecuencia en un flexibles adaptive paisaje de
modo que es posible para una estrategia para ser constantemente evolucionando
arriba de un gradiente sólo para llegar en un punto estable convergente que es un
mínimo de forma física. Incluso aunque estrategias en cualquier lado de una
oferta de punto mínima estable convergente forma física más alta, apenas los
cambios de estrategia de una población fuera del mínimo, los cambios de
gradiente de la forma física y estrategias de favores más cercanas al mínimo
(Brown y Pavlovic, 1992).
Queda para ser visto en naturaleza si la selección natural de hecho puede
dejar las estrategias de poblaciones en un mínimo de forma física (Abrams,
2001un; Cohen et al., 2001) sin protección de invasión por estrategias
alternativas raras. Si una estrategia está introducida a la población en
cualquier lado del mínimo, pueda invadir y aumento en frecuencia. Tales
puntos mínimos invitan especiación, donde las rupturas de estrategia solas a
dos estrategias distintas. Esta diversificación de estrategias de evolutionarily
los mínimos estables ha sido vistos tampoco tan com-petitive especiación
(Cohen et al., 1999) o tan evolutivo branching (Metz et al., 1996; Geritz et
al., 1997, 1998). Exploraremos este mecanismo posible de especiación en
Capítulo 8.
Roughgarden (1983) experimented con una aproximación de modeling a
multi-especies juegos evolutivos. Formule la forma física de un individual
cuando influido por la estrategia de su especie propia y el presente de estrategias
en otra especie. Ninguna consideración especial estuvo dada a la estrategia propia
del individual indepen-abolladura de su medida de población. La ausencia de la
estrategia propia del individual estuvo justificada en las tierras que el modelo
puede exhibir dependencia de frecuencia entre especies pero no dentro de una
especie. Un coevolutionary la estrategia estable estuvo definida como las
estrategias para cada especie que maximized la forma física de una especie
particular dada las estrategias de la otra especie (Rummel y Áspero-jardín, 1985).
El problema con esta aproximación es que dependencia de frecuencia entre las
especies que comparten tanto los mismos conjuntos de estrategia y consecuencias
de forma física de utilizar aquellas estrategias requiere dependencia de frecuencia
dentro de especies. El coevolutionary las estrategias estables identificaron por
Roughgarden la teoría necesita no
160 Evolutionarily estrategias estables

Ser resistente a invasión o establo convergente (Brown y Vincent, 1987c;


Taper y Caso, 1992; Abrams et al., 1993un).
El ESS el concepto requiere una formulación de teoría del juego que
explícitamente consid-ers frecuencia-efectos dependientes dentro y entre
evolucionar y/o coevolving especie (Brown y Vincent, 1987un). Otras
formulaciones de forma física similares para evo-lutionary los juegos consiguen
una distinción entre la estrategia de un individual focal y la estrategia de su
población por especificar una variable para una estrategia mutante rara dentro de
la comunidad de existir de estrategias (Abrams et al., 1993un; Dieckmann y Ley,
1996) y consideran especie múltiple por establecer una función de forma física
nueva cada vez una estrategia distinta nueva o la especie está añadida a la
comunidad (Geritz et al., 1997).
El G -aproximación de función a juegos evolutivos hace transparente las
fuentes de frecuencia-selección dependiente. Dependencia de frecuencia
introduce a través de la influencia de u encima G. Cuando hay varios extant
especies habiendo el mismo G-función, dependencia de frecuencia ocurre
simultáneamente dentro y entre especies. Cuando más de un G-la función está
requerida, frecuencia depen-dence puede ocurrir dentro y/o entre G-funciones.
Dependencia de frecuencia interespecífica puede ocurrir en la ausencia de
dependencia de frecuencia intraespecífica.
El encima puntos de discusión fuera de la necesidad de generalizar
Maynard Herrero ESS concepto de modo que incluye todos los aspectos de
frecuencia-selección dependiente así como estabilidad de convergencia
(careciendo de en más previo ESS definiciones). Estrategias de favores de
selección naturales que es ambos resistente a invasión y establo convergente.
Sentimos que ambos de estas propiedades tendrían que ser una parte integral
del ESS definición. Definiendo el ESS con estas propiedades proporciona
una manera directa para evaluar resultados probables de selección natural, y
evita la proliferación de plazos y definiciones que resultado cuándo uno no
trabaja de Maynard Herrero original ESS definición.
Utilizando las mismas categorías de G -las funciones introdujeron en
Capítulo 4, empezamos por definir un ESS en plazos de poblaciones
escalaras x i y estrategias escalaras ui . Entonces muestramos que este ESS la
definición queda sin cambios para las categorías restantes proporcionaron
que correctamente interpretamos x, u, ns , ns∗ utilizó en el varios G-
funciones. También necesitamos introducir y cuándo dinámica de recurso es
una parte del modelo.

6.2 G-funciones con estrategias escalaras


Para esta categoría de G -funciones tenemos una comunidad ecológica
compuesta de n s especie. Todas las especies tienen una historia de vida
similar. La especie está identificada por su medida de población respectiva, x
i , y estrategia escalara, ui .
6.2 G-funciones con estrategias escalaras 161

6.2.1 dinámica de Población


Tenemos
x= x1 ··· xn s

u= u1 ··· uns
Cuando las densidades y las estrategias asociaron con el n s especie en una
comunidad. La estrategia utilizada por especies i está dado por ui y tiene que
satisfacer los constreñimientos especificaron en Sección 4.3. En plazos de
esta notación, la dinámica del i th la densidad de población de la especie está
dada por el siguiente

Dinámica de población en plazos de funciones de forma física


x i (t +
Diferencia: 1) = x i [1 + Hi (u, x)]
x i (t +
Exp. Diferencia: 1) = x i exp Hi (u, x) (6.1)
Diferencial: x˙i = x i Hi (u, x)
Dónde i = 1, · · · , ns y el punto denota diferenciación con respetar para
cronometrar.

6.2.2 estabilidad Ecológica


Medidas de población tienen que quedar no-negativos y finitos. Incluso en
aislamiento, los límites a crecimiento aseguran que ninguna población puede
crecer a medida infinita. Por otro lado, generalmente sólo unos cuantos
especie en una comunidad inicial es capaz de persistir y co-existir en medidas
de población positiva. En el siguiente, caracterizamos asuntos de no-cero
medidas de población, la persistencia de una especie, y la coexistencia de
varias especie. Persistencia de una población sencillamente requiere
población dynam-ics acotado de cero (incluyendo la posibilidad de ciclos de
límite y dinámica caótica).
Porque la densidad de población es una cantidad no negativa , el modelo
dinámico dado por (6.1) tiene que producir trajectories de densidad de
población que satisface x(t ) ≥ 0 para todo t ≥ 0. Para un vector de estrategia
dado u y no-densidades de población iniciales negativas x(0), la población
trajectory, x(t ), generado por (6.1) ha ns dimensiones. Tenga que quedar en
el espacio no negativo, O, definido como el subconjunto de puntos en el n s
espacio estatal real dimensional, Rns satisfaciendo
' (
O = x ∈ Rns | x ≥ 0 .
El conjunto de puntos O es también referido a como el no-negativo orthant.
Cualquier modelo realista no generará soluciones con arbitrariamente grandes
comp-onents de x , de modo que el sistema trajectories tiene que quedar en un
subconjunto acotado de O . Muchos tipos de movimiento son posibles,
incluyendo movimiento estable a un punto de equilibrio, órbitas periódicas, y
caos (mayo, 1973, 1976). Para todo del G -función
162 Evolutionarily estrategias estables

Categorías, el foco principal es encima movimiento con puntos fijos estables


(para ecuaciones de diferencia) o puntos de equilibrio estable (para ecuaciones
diferenciales). Recuerda que los significados de un punto fijo y un punto de
equilibrio son igual: ningún cambio en estatal con tiempo. Cuándo refiriendo a
esta condición para ambos tipos de sistemas, utilizaremos el punto de equilibrio
“de plazo solo” como sustitución para “el punto fijo” generalmente utilizado con
ecuaciones de diferencia.
Necesitamos una definición factible para un punto de equilibrio. Sigue de la
definición de O que una solución de equilibrio x∗ puede tener algunos
componentes posi-tive y algunos componentes cero. Roberts (1974) hizo el
punto importante que, en orden para una población no lineal modelo para
representar un ecosistema viable, tenga que haber al menos uno equilibrio
positivo. Por ello necesitamos distinguir entre especies (un o más) de quién
poblaciones de equilibrio son positivas, xi ∗ > 0, y aquellos con poblaciones de
equilibrio de cero, xi ∗ = 0. Para comodidad asignamos aquella especie con
poblaciones de equilibrio positivo el primer ns∗ ≤ ns índices. Por hacer este,
somos ahora capaces de dar la definición formal siguiente de un equilibrio
ecológico para G -funciones con estrategias escalaras.

Definición 6.2.1 (equilibrio ecológico) Dado un vector de estrategia u ∈


U, un
Punto x∗ ∈ O está dicho para ser un punto a favor de equilibrio ecológico
(6.1) proporcionó que allí existe un índice n s∗ con 1 ≤ ns∗ ≤ ns tal aquello
Hi (u, x∗) = 0 y x ∗ > 0 para i = 1, · · · , ns∗
i

x∗ 0 Para i ns ∗ 1, , ns .
i = = + ···
Para examinar la estabilidad de un punto de equilibrio ecológico, puntos
en el barrio de x ∗ necesidad de ser definida. El concepto de una pelota es
útil a este particular. Una pelota B centró en x ∗ es el conjunto de puntos en el
n
n s -espacio estatal dimensional, con una norma euclidiana, E s ,
satisfaciendo
' (
B = x ∈ E ns |x − x∗ < .
B
Suponemos que, para cada vector de estrategia u ∈ U, una solución de

equilibrio ecológica x∗ existe. Para un punto de equilibrio ecológico para ser

estable, requerimos que cada trajectory cuál empieza en un barrio no negativo de


los restos de punto en aquel barrio para todo t , y converge al equilibrio como t

→ ∞. Si un punto de equilibrio ecológico tiene esta propiedad, referiremos a él

cuando un equilibrio ecológicamente estable (ESE). Goh (1980) era el primer

para introducir este concepto y referido a él tan estabilidad de sector.


Definición 6.2.2 (ESE) Dado un vector de estrategia u ∈ U, un ecológico
equilib-rium punto x∗ ∈ O está dicho para ser un equilibrio ecológicamente
estable (ESE) si allí existe una pelota B tal aquello para cualquier x(0) ∈ O
∩ B la solución generó
6.2 G-funciones con estrategias escalaras 163

Por (6.1) satisface x(t ) ∈ O para todo > t 0 y asymptotically


aproximaciones x ∗ cuando
t → ∞. Si el radio de la pelota puede ser hecho arbitrariamente grande, el
punto de equilibrio ecológico está dicho para ser un global ESE, otherwise
está dicho para ser un local ESE.

puede haber sólo uno global ESE, pero puede haber uno o más local ESE
soluciones para x∗ con un ámbito correspondiente de atracción (ve Inciso
2.5.2). Mientras Definición 6.2.2 requiere que x ∗(t ) asymptotically
aproximaciones x ∗ no es equivalente a la definición de estabilidad asintótica,
desde el último está definido en plazos de barrios abiertos (un barrio abierto
no existe sobre un punto en la frontera del no-negativo orthant).

,
Lema 6.2.1 (ESE) Dado u U si Un Equilibrio ecológico x∗ es un
ESE Entonces
Par
Hi u, x∗ 0a i 1, . . . , ns∗
Hi u, x∗ = 0 Para i= ns∗ 1, . . . , ns .
≤ = +
Prueba. La primera
condición Sigue De la definición de un ecológico equilib-
rium. Supone que Hi (u, x∗) > 0 para algún i = n∗s + 1, . . . , ns . Por
continuidad, podemos implicar que allí existe una pelota de no-cero radios
centraron en x∗ tal que Hi (u, x∗) > 0, i = n∗s + 1, . . . , ns en el barrio O ∩ B.
Esto significa que para cualquier condición inicial localizada en este barrio,
la dinámica de sistema producirá un aumento en x i , i = n∗s + 1, . . . , ns .
Porque x∗ es no-negativo, no es posible para los cero componentes de x ∗
para ser logrados por emotivos posi-tively de valores negativos; de ahí, la
dinámica no puede regresar el sistema a x ∗. Esto contradice la suposición
que x∗ es un ESE, por ello la segunda condición sigue.

Las condiciones proporcionadas por el ESE el lema es condiciones


necesarias para estabilidad y es de ninguna manera completo. Por ejemplo,
si n ∗s = ns entonces hemos sólo la igualdad condiciona aquello no
proporciona ninguna información con respecto a la estabilidad de x ∗.
Condiciones de estabilidad adicional son disponibles utilizando otros
métodos (p. ej., eigenvalue análisis). Aun así, nuestro interés es normalmente
con el n ∗s > ns caso y las condiciones proporcionadas por este lema es útil
para probar un teorema importante en Capítulo 7.

6.2.3 estabilidad Evolutiva


Para definir estabilidad evolutiva para una especie, necesitamos una manera
de caracterizar aquella especie que sobrevive como el sistema biológico
evoluciona a su equilibrio evolutivo.
164 Evolutionarily estrategias estables

Definición 6.2.3 (vector de coalición) Si para el sistema (6.1) allí existe un eco-
punto de equilibrio lógico x∗ (implicando xi ∗ > 0 para los índices 1,· · · , ns∗ ≥ 1
y
xi∗ = 0 para los índices ns∗ + 1, · · · , ns ) correspondiendo al vector de
estrategia u ∈ U, entonces el composite de las estrategias para el primer
grupo de índices se apellida un vector de coalición, uc = [u1, · · · , uns∗ ], y
el composite estrategias del sec-ond grupo de índices (con población de
equilibrio de medidas de cero) está designado por el vector um = [uns∗ +1, · ·
· , uns ].
Un vector de coalición describe las estrategias de un inclusive conjunto de
individu-als aquello puede persistir junto. Las estrategias necesitan no ser
evolutionarily establo o exclusivo. Por añadir individual con estrategias
diferentes al iniciales vec-tor de estrategias, el vector de coalición resultante
puede cambiar en medida (más o menos estrategias) y/o composición.
Mientras no es necesario de distinguir entre fenotipos y especie en la
definición siguiente (cuando hicimos con dinámica de estrategia) es útil de
pensar en estos plazos. En particular, el coali-tion el vector puede ser
pensado de tan siendo hecho de las estrategias de las especies y el vector um
compuso de las estrategias de las especies y/o phenotypic estrategias dentro
de una especie.

Definición 6.2.4 (ESS) Un vector de coalición uc ∈ U está dicho para ser


un evolutionar-ily estrategia estable (ESS) para el punto de equilibrio x∗ si,
para todon s > ns∗ y todas las estrategias um ∈ U, el punto de equilibrio x∗
es un equilibrio estable ecológico (ESE).

El ESS será un local ESS si x∗ es un local ESE y el ESS será un global


ESS si x ∗ es un global ESE. Cuando con el ESE, puede haber sólo uno
global ESS, pero puede haber uno o más local ESS soluciones, cada cual
con su propio x∗ y ámbito de atracción. Nota que bajo esta definición un ESS
tiene que ser un ESE, pero dado u c , con un equilibrio ecológicamente
estable x∗, un ESE no implica que uc será un evolutionarily estrategia
estable.
El ESS está hecho del mismo número de especies tan hay estrategias contuvo
en el vector de coalición uc . Aun así, el vector um puede ser hecho de
cualesquier estrategias que corresponden a la especie diferente de aquellos en el
vector de coalición o las estrategias que corresponden a fenotipos de la especie
en el vector de coalición o alguna combinación de ambos. Por ello la definición
requiere estabilidad con respetar a ambas competición intraespecífica e
interespecífica. La definición requiere que el ESS ser resistente a invasión por
estrategias alternativas raras. Además, muestramos abajo que la definición
implica estabilidad convergente. Esta definición es útil porque es compatible
con propiedades sabidas de evolutivos equilibria y reduce la proliferación de
plazos con respecto a las propiedades de estabilidad diferentes inherentes en los
resultados de selección natural debajo frecuencia-selección dependiente (Eshel,
1996).
6.2 G-funciones con estrategias escalaras 165

Si volvemos a la definición original de un ESS dado por Maynard


Herrero (Maynard Herrero, 1982) “Un ESS es una estrategia tal aquello, si
todos los miembros de una población lo adoptan, entonces ninguna
estrategia mutante podría invadir la población bajo la influencia de selección
natural” vemos que su definición es equivalente al local ESS la definición
dada aquí por sencillamente dejando ns = 2, y n s∗ = 1. En este caso, el ESS la
definición declara que el ESS estrategia u1 no puede ser invadido por la
estrategia mutante u2. Aquello es, para cualquier u2 el sistema siempre
regresará al punto de equilibrio x1∗ x2∗ de cualquier punto en el barrio del
punto de equilibrio (con x 1 común, x2 raro). Por ello el ESS la definición
incluye Maynard la definición del herrero pero ha sido expandido de modo
que el ESS ahora puede ser una coalición de estrategias qué mosto satisface
la propiedad de estabilidad ecológica contra mutantes múltiples.

6.2.4 estabilidad Convergente


El ESS la definición no explícitamente contiene una estabilidad convergente
requiere-ment. Aun así, la condición en el ESS definición, que x∗ quedar un
ecolog-ically equilibrio estable, implica que x∗, uc es establo convergente.
Recuerda de Capítulo 5, tiene que haber alguna distribución de estrategias
(por cualquier mecanismo) para evolución para tener lugar. Notamos en
Capítulo 5 que x i y u i es valores malos. Aquello es, el i th la población tiene
un malo de x i con una distribución dada por xi j y la estrategia utilizada por
esta población tiene un malo ui con una distribución dada por ui j . Supone
que x ∗ y u c satisface el ESS definición para una coalición de uno, n∗s = 1 (el
argumento qué sigue es fácilmente modificado para las coaliciones más
grandes que un). Escoge ns >> 1 y dejar las estrategias adicionales
representan una distribución aproximadamente algunos estrategia mala u¯ en
una población mala x¯ . Desde x ∗ y u c está incluido en las distribuciones
que define el medio y desde uc es un ESS en x ∗, sigue que todas las
poblaciones en la distribución morirán fuera con tiempo excepto x ∗. De ahí

x¯ → x ∗
u¯ → uc

Aquello, en vuelta, implica estabilidad convergente.


También podemos visualizar estabilidad convergente geométricamente, en
plazos del adaptive paisaje. Hemos visto en Capítulo 5 que Darwinian dinámica
en el adaptive el paisaje es uno de escalada de cerro. Aun así, debido a la
naturaleza flexible del paisaje, un equilibrio x∗ y u c puede corresponder a un
máximo local, mínimo, o punto de sillín en el adaptive paisaje. Tal punto, por
definición, es un punto estable convergente en el adaptive paisaje desde
entonces en
166 Evolutionarily estrategias estables

El proceso de lograr equilibrio

x → x∗
u → uc .

Mostraremos en Capítulo 7 que, si x∗ es la población de equilibrio corresponde-


ing al ESS estrategia uc , entonces cada estrategia en el vector de coalición uc
tiene que corresponder a un punto máximo de G(v, u, x∗) cuando dado por el
requisito
∗ = ∗v=ui =
v∈U
max G(v, u, x ) G(v, u, x ) 0 (6.2)

Para i = 1, . . . , n∗s. Mientras un ESS es establo convergente, no todos puntos


de equilibrio estables convergentes la necesidad corresponde a evolutionarily
estrategias estables (desde entonces pueden corresponder a mínimos o
saddlepoints). Desde esta condición máxima es una condición necesaria , una
solución obtuvo utilizar (6.2) no, por él, implica estabilidad convergente. Tal
solución tiene que ser probada por algunos otro método para mostrar que la
solución obtuvo es de hecho establo convergente (como utilizar Darwinian
dinámica para obtener el mismo resultado) antes de reclamar la solución es un
ESS. Estos asuntos serán hablados con más detalle en Capítulo 7.

6.2.5 Utilizando G -funciones con estrategias escalaras


En los ejemplos siguientes obtenemos soluciones de equilibrio que utilizan
Darwinian dinámica (estrategia de plus de dinámica de población dinámica).
Más a menudo utilizaremos primero-dinámica de estrategia del orden en
estos cálculos. En plazos del G -funciones con estrategias escalaras, la
dinámica de población y primero-dinámica de estrategia del orden de
Secciones 4.3 y 5.4 está dado por el siguiente

Dinámica de población
i += xi |
v=ui
Dónde u
Diferencia: xi (t + 1) = xi 1 + G (v, u, x)|v=ui
Exp. Diferencia: x (t 1) exp G (v, u, x)
Diferencial: x˙i = xi G (v, u, x)|v=ui
Primer-dinámica de estrategia
del orden
σi 2 ∂G
Diferencia: ui = 1+ G| ∂v
2∂ G
ui ui
= 2∂ G
Exp. Diferencia: ui σi ui ∂v

Diferencial: u˙i σ ∂ v ui
= i
(6.3)

(6.4)
6.2 G-funciones con estrategias escalaras 167

Ejemplo 6.2.1 (L–V juego de competición) En Sección 4.3 introdujimos el


L–V juego de competición con el G-funcionar dado por
r ns

un v, u
j =1
Gi (v, u, x) = r − K (v) jx j ,
Y con un symmetric distribución para la capacidad de llevar
!
"
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2

Y un no-symmetric función de distribución


Un v, v−uj +β β2
2
uj
2σun .
1 exp exp
#
= + − 2σun2 $− !− 2
"
Considera ahora el caso concreto con
r = 0.25
Km = 100
2
σα = σk2 = β2 = 4.
En Sección 5.4, utilizando Darwinian dinámica, obtenemos el siguientes una
solución de especie para la estrategia de equilibrio y densidad

u c = u1 = 1.213
x ∗ = x1∗ = 83.20.
Por cambiar a σ k2 = 12.5, obtuvimos una coalición de dos especies con las
estrategias y las densidades dadas por
x∗ x1∗ x1∗ 51.062 39.283 .
uc = u1 u 2 = 3.1294 −0.2397

= =
Las coaliciones más grandes que dos especie es también posible para este
juego. Estas soluciones tienen que satisfacer el ESS definición para
cualificar tan ESS estrategias. Una manera para verificar esto es para
probar las estrategias que utilizan la definición. Por ejemplo, uno podría
probar el ESS coalición de dos por introducir dos otras estrategias fijas en
no-cero números de población
uc = 3.1294 −0.2397
um = 2 3
Con alguna distribución de población inicial como

= 25 25 50 50
168 Evolutionarily estrategias estables

Y entonces integrando (6.3) hasta que el equilibrio está logrado. La solución


de equilibrio obtenida para x∗

x∗ = 51.062 39.283 0 0

Demuestra que la solución de candidato satisface la definición para este


caso. El problema con esta aproximación es que un ESS solución de
candidato tiene que ser probada para todos los vectores posibles um . En
Capítulo 7, desarrollamos una herramienta que nos dejo para probar
soluciones en una manera mucho más directa.

En el encima ejemplo, todo tres sistemas dinámicos cuando dados por


(6.3) y (6.4) produce el mismo ESS candidato.

6.3 G -funciones con estrategias de vector


Desde elG -aproximación de función era originalmente desarrollada para el
caso de vector-valoró estrategias (Vincent, 1985; Brown y Vincent, 1987c)
sólo un cambio pequeño en notación está necesitado para extender el por
encima de resultados para el ESE y ESS definiciones. En este caso, el vector
de densidad x ha igual significando tan en el caso de estrategia escalar, pero
las estrategias utilizaron por especies i es ahora vectores cuando definidos en
Sección 4.4 dónde
ui = ui 1 ··· ui nu .
En conjunto todo de las estrategias en la población pueden ser expresadas en
plazos de un vector solo u por formar una concatenación de todos los
vectores ui . Estos resultados en un vector partitioned según
u
u = u1 ··· ns .

Por ello somos capaces de utilizar la misma notación de negrita para u (cuando
en el caso de estrategia escalar), pero ahora los componentes de u puede ser
scalars o vectores. Definición 6.2.1 para un equilibrio ecológico, el ESE
definición 6.2.2, y el ESE lema 6.2.1 todos quedan sin cambios. Definición 6.2.3
para un vector de coalición queda sin cambios si reemplazamos escalares ui con
vector ui con el entendiendo que los vectores uc y u m es las concatenaciones de
vectores formaron por
uc = u1 · · · uns∗

um = uns∗ +1 · · · un s .
Con este comprensivo, el ESS definición 6.2.4 también queda sin cambios,
para G -funciones con estrategias de vector.
6.3 G-funciones con estrategias de vector 169

6.3.1 Utilizando G-funciones con estrategias de vector


Darwinian Dinámica para el caso de vector cuando obtenido en Secciones 4.4
y 5.5 es similar en formar al caso escalar

Dinámica de población
Diferencia: x i (t +
1) = x i 1 + G (v, u, x)|v=ui
Exp. Diferencia: x i (t + = x i exp G (v, u, x)|v=ui (6.5)
1)
Diferencial: x˙i = x i G (v, u, x)|v=ui

Primer-dinámica de estrategia del orden


Diferencia: u Di ∂G
u
i = 1+ G| ui ∂v i
∂v ui

∂G

Exp. Diferencia: ui = i
∂G
∂v i
u

u˙i
D
Diferencial: = Di

Dónde ui = ui (t + 1) − ui .

Ejemplo 6.3.1 (L–V matón grande juego) En Sección 4.4 introdujimos


r r

un v,
j =1
u
G (v, u, x) = r − K (v) j xj
Con un vector-estrategia valorada que tiene dos componentes. Las primeras
influencias de componente tanto la capacidad de llevar
2
v1
K (v) 1 v2 2 Kmax exp
2
= − − 2σk
Y el coeficiente de competición
Un v, u v1 − u j 1 + β β2
2
j 1 B j exp exp .
2σun
= + − 2σun2 − − 2
El segundo componente, v2, influencias tanto la capacidad de llevar y el
com-petition coeficientes vía una “función” de matón

B j = 1 + Bmax u j 2 − v2 .
Dado los parámetros

K max = 100
R = 0.25
σα = 2
170 Evolutionarily estrategias estables


σk = 2
β=2
Bmax = 1
En Sección 5.5 descubrimos que Darwinian la dinámica resultada en la
solución siguiente:
x ∗ = 84.08
u∗ = [ 0.6065 0.2796 ].
De ahí la estabilidad convergente ha sido demostrada (pero no probado). El
defini-tion de un ESS puede ser más allá probado por introducir una segunda
especie. Uno de dos cosas puede pasar. Si ambas especie está dejada para
evolucionar pueden coevolve a la misma solución para u, dividiendo x ∗ entre
ellos, o si no son dejados para evolucionar, la especie introducida morirá fuera.
Por ejemplo integrando (6.5) utilizando

u= 0.6065 0.2796 0.5 −0.2

x (0) = 50 50
Y encuadre (ninguna evolución)
D1 = D2 = 0 0
0 0

La solución de equilibrio esperada x∗


Está
= 84.08 0 obtenido.
6.4 G -funciones con recursos
Hay muchas situaciones de interesar que explícitamente examinar el juego de
recursos de la función en determinar el ESS. Aquí, introducimos recursos en
un juego con vector-valoró estrategias. La dinámica de población en los
plazos de funciones de forma física está dado por

Dinámica de población con resouces


Diferencia: x i (t + 1) = x i [1 + Hi (u, x, y)]
Exp. Diferencia: x i (t + 1) = x i exp Hi (u, x, y) (6.6)
Diferencial: x˙i = x i Hi (u, x, y)

Con la adición de las ecuaciones de recurso de la


dinámica de Recurso de
la forma
Diferencia: y(t + 1)
= y + N (u, x, y) (6.7)
Diferencial: y˙
= N (u, x, y).
6.4 G-funciones con recursos 171

Las ecuaciones de recurso son de una forma más general que la población
dynam-ics ecuaciones en aquel necesitan no tener una función de forma física
identificable. Nota aun así la ecuación de diferencia y formas de ecuación
diferencial han sido struc-tured de modo que cada cual tiene soluciones de
equilibrio cuándo N = 0. No incluimos una forma de diferencia exponencial con
dinámica de recurso desde entonces, en general, estas ecuaciones no son
derivables de una población forma dinámica (con un yi multi-plier en el lado
izquierdo). Esta característica está requerida para la forma exponencial que
hemos sido utilizando (ve Inciso 2.3.3).
Para un dado fijo u ∈ U y x ∈O suponemos que allí existe una solución
de equilibrio para y∗>0 tal aquello6
N u, x, y∗ = 0.
Además, suponemos que este punto de equilibrio es localmente
asymptotically establo. Con u y x habiendo el mismo significando tan en la
sección anterior, necesitamos reafirmar las definiciones y teorema de
Sección 6.2 de modo que incluyen y∗. Definiciones 6.2.1, 6.2.2, y Lema
6.2.1 está modificado como sigue.
Definición 6.4.1 (equilibrio ecológico – recurso) Dado un vector de
estrategia u ∈ U y un vector de recurso y∗ un punto x∗ ∈ O está dicho para
ser un punto a favor de equilibrio ecológico (6.6) proporcionó que allí existe
un índice ns∗ con 1 ≤ ns∗ ≤ ns tal aquello
Par
H ∗ ∗ ∗
i (u, x , y )
= 0, x > 0
i
a i = 1, . . . , ns∗
Par
x∗ 0 a i ns∗ 1, . . . , ns .
i = = +
Definición 6.4.2 (ecológicamente equilibrio estable – recurso) Dado un
strat-egy vector u ∈ U y un vector de recurso y∗, un punto de equilibrio
ecológico x∗ ∈ O está dicho para ser un equilibrio ecológicamente estable
(ESE) si allí existe una pelota B tal aquello para cualquier x(0) ∈ O ∩ B la
solución generada por (6.6) y (6.7) satisface x(t ) ∈ O para todo > t 0 y
asymptotically aproximaciones x ∗ tan t → ∞. Si el radio de la pelota puede
ser hecho arbitrariamente grande, el ecológico equi-librium el punto está
dicho para ser un global ESE, otherwise está dicho para ser un local ESE.

Lema 6.4.1 (ESE – resourse) Dado u ∈ U y un vector de recurso y∗, si un


punto de equilibrio ecológico x∗ es un ESE entonces
Par
Hi u, x∗, y∗ . . . , n∗
i
H ∗
u, x , y ∗ = 0 Para ii = 1,
0 a
n s
∗ s
1, . . . , n . s

≤ = +
Prueba. La primera condición sigue de la definición de un equilibrio
ecológico. Supone que Hi (u, x∗, y∗) > 0 para algún i = n∗s + 1, . . . , ns . Por
6
La notación > suele implica que cada componente del vector es ≥ 0 con al menos un
componente > 0.
172 Evolutionarily estrategias estables

Continuidad, sabemos que allí existe una pelota de no-cero radios centraron en x∗
Tal que Hi (u, x∗, y∗) > 0, i = n∗s + 1, . . . , ns en el barrio O ∩ B. Esto significa
que para cualquier condición inicial localizada en este barrio, el sys-
tem La dinámica producirá un aumento en x i , i = n∗s + 1, . . . , ns . Porque
x∗ es no-negativo, no es posible para los cero componentes de x ∗ para ser
logrados por emotivos positivamente de valores negativos, por ello la
dinámica no puede regresar el sistema a x ∗. Esto contradice que suposición
que x∗ es un ESE, por ello la segunda condición sigue.
Definición 6.2.3 para un vector de coalición queda sin cambios si
reemplazamos escalares
u i Con vector ui con el entendiendo que los vectores uc y u m es con-
catenations de los vectores formaron por
uc = u1 · · · uns∗
um = uns∗ +1 · · · uns .
Con este comprensivo, el ESS definición 6.2.4 también queda sin cambios.

6.4.1 Utilizando G-funciones con recursos


Darwinian Dinámica para esta categoría de G -las funciones estuvo
desarrollada en Sec-tions 4.5 y 5.6.
Dinámica de población xi v ui

Diferencia: x i (t +
= xi 1 + G (v, u, x, y)|v=ui
1) = exp G (v, u, x, y) | =
Exp. Diferencia: x i (t +
1) = x i G (v, u, x, y)|v=ui
Diferencial: x˙i

Dinámica de recurso
Diferencia: y(t + 1) = y + N (u, x, y)
Diferencial: y˙ = N (u, x, y)
Primer-dinámica de estrategia del
orden
i = 1+ G(v,u,x)|v=ui ∂v v=ui
∂ G(v,u,x,y)
Diferencia: u Di

= D
∂ G(v,u,x,y) v=ui

Exp. Diferencia: ui i ∂v
=D ∂ G(v,u,x,y) v=ui
Diferencial: i
u˙ i ∂v

Dónde ui = ui (t + 1) − ui .
6.4 G-funciones con recursos 173

Ejemplo 6.4.1 (Bergmann regla) En Sección 4.5 introdujimos este juego


de recurso del consumidor con

G(v, u, x) = 1
Unvα y
Un H v (α β) y
− C vγ
+ −
ns Auiα y xi
+
Un H
y˙ = r (K − y) − 1 u (α−β) y

i =1 i
En Sección 5.6, con los valores de parámetro

r = 0.25
K = 100
Un = 0.05
C = 1.5
H = 0.3
α = 0.5
β=1
γ = 0.75

Obtuvimos, utilizando Darwinian dinámica, la solución de equilibrio

x ∗ = 10.517, y∗ = 54.000, u∗ = 0.6561


Para ambos la diferencia diferencial y exponencial modelos de ecuación.
Ahora podemos hacer una prueba de prueba para ver si esta solución
satisface el ESS definición. Hacemos tan por añadir una segunda especie y
comprobando para ver si obtenemos la misma solución. Si dejamos la
segunda especie para evolucionar en el mismo índice como el primer un, con
las condiciones iniciales

x1 (0) = 10.517, x2 (0) = 50, y∗ = 54.000, u1 (0) = 0.6561, u2 (0) = 0.2


obtenemos la solución siguiente

x1∗ = 2.9962, x2∗ = 7.5205, y∗ = 54.000, u∗1 = u∗2 = 0.6561.


Ambas especie coevolve al mismo ESS estrategia, con una densidad de
población combinada igual tan antes. Aun así, si no dejamos la segunda
especie evoluciona, obtenemos

x1∗ = 10.517, x2∗ = 0.0000, y∗ = 54.000, u∗1 = 0.6561, u∗2 = 0.2.


Ambos resultados satisfacen el ESS definición.
174 Evolutionarily estrategias estables

6.5 G Múltiple -funciones


Con G múltiple-funciones, hay estrategias diferentes dentro y entre G-funciones.
Grupos de especies que puede co-existir en medidas de población positiva (ESE)
ahora puede incluir miembros de G diferente-funciones. Y, el ESS la definición
ahora tiene que aplicar a través de así como dentro G-funciones. Extendiendo las
condiciones de estabilidad a través de G -las funciones requiere algunos
adicionales notational complejidad. De Sección 4.6, la dinámica de población
para toda la especie

x = x1 · · · xn G (6.8)

Utilizando estrategias
u = u1 · · · unG (6.9)

Está dado por el siguiente


Dinámica de población
x i (t +
Diferencia: 1) = xi 1 + G j (v, u, x)
+ =
v=ui
Diferencial: x˙i xi
exp G
G j (v, u, x)(v, u, x )
v ui = i

xi
Exp. Diferencia: (t 1) xi j v u
= =
(6.10)

Dónde i y j está determinado utilizando el número de


aumentar r (6.11)

i = r j −1 + 1, . . . , r j Para j = 1, . . . , ng
Dónde

r0 = 0 i Par
ri =ns j a i = 1, . . . , ng .
j =1
La definición del no-negativo orthant O queda el mismo tan antes. Ahora
podemos proporcionar una definición de un equilibrio ecológico similar a
Defi-nition (6.2.1) parando atención a la definición de n s∗ .
Definición 6.5.1 (equilibrio ecológico – múltiple) Dado un vector de estrategia
u ∈ U, un punto x∗ ∈ O está dicho para ser un punto a favor de equilibrio
ecológico (6.10) proporcionó que allí existe un índice n s∗ con 1 ≤ ns∗ ≤ ns tal
aquello
Hi (u, x∗) = 0 y x ∗ > 0 para i = 1, . . . , ns∗
x ∗= 0
i

Para i = ns + 1, . . . , ns ∗
i
Dónde el orden en qué Hi está numerado está determinado del G de funciones j
6.5 G Múltiple-funciones 175

Según

H (u, x) G (v, u, x)
i = j v=ui
E i y j está determinado del número de aumentar r
Para j = 1, . . . ,
i = r j −1 + 1, . . . , r j ng
Con
r0 = 0
=
i j
Para =

ri ns∗ i 1, . . . , ng
j =1

Dónde ns∗j es el número de estrategias dentro de cada G-funcionar aquello


haber no-cero densidades de equilibrio.
Cuando en nuestras definiciones anteriores, ns∗ suele distinguir entre especies
(un o más) de quién poblaciones de equilibrio son positivas, xi ∗ > 0, y aquellos
con poblaciones de equilibrio de cero, xi ∗ = 0. Aquella especie con positivo
equilib-rium las poblaciones están asignadas el primer ns∗ ≤ ns índices. El mismo
está hecho aquí. El proceso de asignación ocurre un G-funcionar a la vez. Por
ejemplo, supone que tenemos tres G-funciones con tres especies en cada, y, en
equilibrio,

sec-primer G-la función ha sólo una especie ns1∗ = 1 con densidad positiva, el
El
ond G-funcionar ninguno ns2∗ = 0 con densidad positiva y el

tercer G-función
Tiene
un de dos
especies especies
con 1 ycon
densidades densidad positiva
positivas. Los índices =están
ns3∗G-función
2 . En este∗ =caso,
ordenados hay tres
G -función el restante dos del tercer (n s 3).por utilizar
Con este comprensivo, el ESE restos de definición exactamente igual tan
en Inciso 6.2.2.

Definición 6.5.2 (ESE – múltiple) Dado un vector de estrategia u ∈ U, un


ecol-ogical punto de equilibrio x∗ ∈ O está dicho para ser un equilibrio
ecológicamente estable (ESE) si allí existe una pelota B tal aquello para
cualquier x(0) ∈ O ∩ B la solución gener-ated por (6.10) satisface x(t ) ∈
O para todo > t 0 y asymptotically aproximaciones x ∗ tan t → ∞. Si el radio
de la pelota puede ser hecho arbitrariamente grande, el punto de equilibrio
ecológico está dicho para ser un global ESE, otherwise está dicho para ser
un local ESE.

Así mismo obtenemos el mismo ESE lema. La prueba es el mismo tan en


6.2.2.

Lema 6.5.1 (ESE – múltiple) Dado u ∈ U, si un equilibrio ecológico x∗es


un ESE entonces
Par
Hi u, x∗ 0 a i 1, . . . , ns
Hi u, x∗ = 0 Para i =n s∗

1, . . . , n .
s

≤ = +
176 Evolutionarily estrategias estables

Para definir un ESS, necesitamos una definición que aplica a un vector de


coalición que incluye especie de dentro y entre G múltiple-funciones. Este vector
de coalición contiene las estrategias del no-cero poblaciones de equilibrio
contuvieron en cada del G -funciones. Dejado u ser dado (u cuando en (6.9)) y
dejado x∗ (x cuando en (6.8)) ser la solución de equilibrio a (6.10). Nosotros
ahora reorder los índices por emotivos todo aquellos con cero densidad hasta el
final (dejando el otros en el orden original). Cuando en el encima ejemplo
empezaríamos con la especie en el orden
x
x= x1 x2 3 x4 x5 x6 .

Supone que las estrategias son scalars dados por


u= 1 2 3 4 5 6
Y en el equilibrio supone que las densidades están dadas por
x∗ = 0 10 0 5 0 3

Nosotros entonces reorder según x2 → x1, x4 → x2, x6 → x3 con el otros


reordered en cualquier moda. En este caso tenemos una coalición de uno en
el primer G-función, una coalición de cero en el segundo G-función y una
coalición de dos en el tercer G-función. Por ello las densidades en la
coalición están definidas por únicos dos (ng∗ = 2) del original tres G-
funciones (ng = 3)
xc ∗ = 10 5 3.

Así mismo el vector de coalición está compuesto de tres estrategias (ns∗ = 3),
uno del primer G-función y dos del tercer G-función

uc = 2 4 6 .
En otras palabras,, en equilibrio, miramos para ver qué G-las funciones tienen
especie en no-cero números de población y entonces definir un vector de
coalición compuesto de único estos. La especie restante está asignada a x ∗m con
estrategias um .
Mantenemos pista de individual en la coalición en la misma manera tan
antes por utilizar el número de aumentar para la especie en la coalición
cuando dado por
r0 = 0
i
= j
Para =

ri ns ∗ i 1, . . . , ng∗
j =1
Con i y j determinó de

i = r j −1 + 1, . . . , r j para j = 1, . . . , ng∗

Dónde ns∗j es el número de especies en el j th G-función de la coalición y


6.5 G Múltiple-funciones 177

n G∗ es el número de G -funciones en la coalición. Así

uc = u1 · · · uns∗
Dónde cada especie en la coalición satisface constreñimientos según
ui ∈ U j
Para j = 1, . . . , ng∗ . Cuándo los constreñimientos están satisfechos en cada
del bauplans también utilizamos la notación

u ∈ U.
En el encima ejemplo, sigue que, para la coalición, ns∗ = 3, ng∗ = 2, r1 = 1, r2
= 3. Con esta interpretación de u c , um , y n s∗ , nuestra definición anterior 6.2.3
para un vector de coalición y definición 6.2.4 para un ESS aplica a este caso.

6.5.1 Utilizando G múltiple-funciones


Las ecuaciones siguientes para Darwinian la dinámica estuvo obtenida en
Secciones 4.6 y 5.7
Dinámica de población
i i j
Diferencia: xi (t + 1) = xi 1 + G j (v, u, x)
Diferencial: + x˙i = xi G j (v, u, x) v ui
v=ui
Exp. Diferencia: x (t 1) x exp G (v, u, x)
= =

Primer-dinámica de
estrategia del orden
+
∂ G j (v,u,x) =
∂ G j (v,u,x)
Diferencia: u Di
i = 1 G(v,u,x)|v=ui ∂v v ui

u
=D ∂v v i
Exp. Dife rencia: i
u
=D
i
∂ G j (v,u,x)
∂v v
= ui

Diferencial: u˙i i =

= + −
Dónde ui ui (t 1) ui E i y j está determinado De
Para j = 1, . . . ,
i = r j −1 + 1, . . . , r j ng
Dónde
r0 = 0
i
ri = j =1 ns j para i = 1, . . . , ng .

Ejemplo 6.5.1 (predator–presa coevolution) En este juego todas las estrategias


son scalars, dejándonos para evitar la notación de subíndice doble. Desde
entonces hay
178 Evolutionarily Estrategias estables

Sólo Dos G-función, ng = 2 (x1 = presa, x2 = predators), hemos r1 = ns1 y


r2 = n + n = n . El G-funciones para este juego cuando dado en Sección
s1 s2 s
4.6 es
Un v, u
G (v, u, x) r n
1 = K (1v) K (v) −
ns
1 j x j− s b v, u j x j
=+
n
j =1 j s1 1
n
s

xj
j =ns1 +1
r
G2 (v, u, x) = 2 1 − c
n s1 b v, u j x j

j =1

Con el siguiendo formas funcionales supuestas


= − σk 2
v2
K (v) Kmax exp
σU
2
Un v, u j
= exp
− v−uj
n 2

b v, u j
= bmax exp
− v−uj
σ b2 2
.

En Sección 5.7, utilizando el conjunto siguiente de parámetros

r1 = r2 = c = 0.25

K max = 100
bmax = 0.15
σ2 =2
k

σb2 = 10
Obtuvimos, utilizando Darwinian dinámica, la solución de equilibrio

u∗1 = u∗2 = 0, x1∗ = 30.77, x2∗ = 1.154.

Esto representa un G múltiple-funciones ESS coalición de dos estrategias


candi-fechas con ns1∗ = 1, ns2∗ = 1 (una presa y un predator). Aun así, por
cambiar σb otras soluciones son posibles. Por ejemplo, cuándo σb2 = 4, el
ESS el candidato es un G múltiple -coalición de funciones de tres con ns1∗ =
2, y ns2∗ = 1 (dos presa y un predator)
u∗1 = 0.90, u∗2 = −0.90, u∗3 = 0, x1∗ = x2∗ = 19.35, x3∗ = 1.19.
6.5 G Múltiple-funciones 179

Cuándo σb2 = 1, el ESS el candidato es un G múltiple -coalición de


funciones de cuatro con ns1∗ = 2, y ns2∗ = 2 (dos presa y dos predators)

u∗1 = 0.79, u∗2 = −0.79, u∗3 = 0.56, u∗4 = −0.56 x1∗ = x2∗ = 28.71,

x3∗ = x4∗ = 0.60.

Otras soluciones son también posibles.

Cualquiera de las soluciones en este ejemplo pueden ser probadas


utilizando el ESS defin-ition. Hacemos tan por introducir presa adicional y
predators a las soluciones de candidato obtuvieron, pero sin cualquier
dinámica de estrategia. Considerar el σb2 = 4 caso. Supone introdujimos uno
presa adicional de modo que s1 = 3 y dos anuncio-ditional predators de modo
que s2 = 3. Necesitamos a re-numerar las estrategias viejas (u1 ⇒ u1, u2 ⇒
u2, u3 ⇒ u4) cuándo introduciendo el nuevos unos (u3 = 0.5,
u 5 = 0.6, u6 = 0.8)
u 1 = 0.90, u2 = −0.90, u3 = 0.5, u4 = 0, u5 = 0.6, u6 = 0.8.
Poniendo no-cero condiciones iniciales

x1 (0) = x2 (0) = x3 (0) = x4 (0) = x5 (0) = x6 (0) = 10


Y solucionando (6.10) para la diferencia diferencial y exponencial resultados
de ecuaciones en la solución de equilibrio

x1∗= x2∗= 19.35, x3∗= 0, x4∗= 1.19, x5∗= x6∗= 0. (6.12)


Porque el ámbito de la atracción para el modelo de ecuación de la diferencia
es pequeña, para conseguir el mismo resultado para este caso, tenemos que
empezar con condiciones iniciales mucho más cercanos al ESS solución de
candidato. Por ejemplo, utilizando

x1 (0) = 19.35, x2 (0) = 19.35, x3 (0) = 0.2,


x4 (0) = 1.19, x5 (0) = 0.2, x6 (0) = 0.2
Otra vez obtenemos la solución de equilibrio dada por (6.12). Claramente,
para el dif-ference caso de ecuación, tenemos un locales ESS candidato.
Como revisión de notación, tenemos

nG = 2
n s1 = 3, ns2 = 3
r1 = 3, r2 = 6
n G∗ = 2
n s1∗ = 2, ns2∗ = 1
r1∗ = 2, r2∗ = 3.
180 Evolutionarily estrategias estables

6.6 G-funciones en plazos de frecuencia de población


En Sección 4.7, escribimos las ecuaciones de dinámica de la población en
plazos de fre-quency. Esta formulación es útil para hacer dependencia de
frecuencia explícita y es la notación preferida en juegos matriciales.
Recuerda que el exponencial dif-ference las ecuaciones no son incluidas en
el caso de frecuencia.
Utilizando la definición introducida en Sección 4.7
x
i ns

pi = N Dónde N =xi
i =1
Encontramos que la dinámica de frecuencia correspondiente está dada por el
siguiente
Dinámica de frecuencia
1+ Hi (u,p,N )
¯
Diferencia: pi (t + 1) = pi 1+ H (6.13)
¯
Diferencial: p˙i = pi Hi (u, p,N ) − H
¯
Dónde H es la forma física mediana de la población globalmente
ns
¯ =

H pi Hi (u, p,N )
i =1
Y
Dinámica de medida de población total
Diferencia: N (t + 1) ˙ = N ¯ (6.14)
= N 1+H

Diferencial: N ¯
H.

Trabajando con esta notación, seguimos el mismo desarrollo general cuando


en el G escalar-caso de función, exceptúa ahora las estrategias son vectores y,
en vez del no-negativos orthant, la dinámica de p mentiras en el espacio de
frecuencia definido por
ns
n
s = {p ∈ R n
s | pi = 1, pi ≥ 0}.
i =1
Las varias definiciones Sección dada 6.2 es reformulated como sigue:

Definición 6.6.1 (equilibrio ecológico – frecuencia) Dado una estrategia vec-


tor u ∈ U, la frecuencia p∗ ∈ ns y población N ∗ está dicho para ser un eco-
equilibrio lógico para (6.13) y (6.14) proporcionó que allí existe un índice n s∗
Con 1 ≤ ns∗ ≤ ns tal
aquello
Par
H
i (u, p∗, N ∗) ∗
=0 y p > 0 a i = 1, . . . , ns∗
i
Par

p = 0 a i = ns∗ + 1, . . . , ns .
i
Definición 6.6.2 (ESE – frecuencia) Dado un vector de estrategia u ∈ U,
el eco-equilibrio lógico p∗ ∈ ns , N ∗ > 0 está dicho para ser un equilibrio
ecológicamente estable (ESE) si allí existe una pelota B centró en p ∗ tal
aquello, para cualquier
p(0) ∈ n
s

6.6 G-funciones en plazos de frecuencia de población 181

∩ B Y N (0) = N ∗ + δ N > 0, las soluciones generaron por (6.13)


Y (6.14) satisface p(t ) ∈ ns y N (t ) > 0 para todo > t 0 y asymptotically
aproximación p∗ y N ∗como t → ∞. Si el radio de la pelota puede ser hecho
arbitrariamente grande y para cualquier δ N satisfaciendo N ∗ + δ N > 0, el
punto de equilibrio ecológico está dicho para ser un global ESE, otherwise está
dicho para ser un local ESE.

Lema 6.6.1 (ESS – frecuencia) Dado u ∈ U, si un equilibrio ecológico p∗,


N ∗ es un ESE entonces
Par
H ¯
i u, p∗, N ∗ H a i 1, . . . , n∗
H i

u, p , N = H Para i = n
∗ ¯ ∗
1, . . . , n .
s
s
s

≤ = +
Prueba. La primera condición sigue de la definición de un ecológico equilib-

¯ = ∗+

rium. Supone que Hi (u, p , N ) > H para algún i ns 1, . . . , ns . Por con-tinuity,


sabemos que allí existe una pelota de no-cero radios centraron en p ∗ tal
∗ ¯ n
∩B

Aquel Hi (u, p , N ) > H en el barrio s . Esto significa que, para cualquier


condición inicial localizada en este barrio, la dinámica de sistema producirá
un aumento en p i , i = n∗s + 1, . . . , ns . Porque p∗ es no-negativo, no es
posible para los cero componentes de p ∗ para ser logrados por emotivos
posi-tively de valores negativos, por ello la dinámica no puede regresar el
sistema a p ∗. Esto contradice la suposición que p∗ es un ESE, por ello la
segunda condición sigue.

Definición 6.6.3 (vector de coalición – frecuencia) Si para el sistema (6.13)


y (6.14) allí existe un equilibrio ecológico p∗, N ∗ correspondiendo al strat-
egy vector u ∈ U, entonces el composite de las estrategias para el primer
grupo de índices i = 1, . . . , n∗s se apellida un vector de coalición, uc = [u1 .
. . uns∗ ], y el composite estrategias del segundo grupo de índices j = n∗s + 1,
. . . , ns está designado por el vector um = [uns∗ +1 . . . uns ].
Definición 6.6.4 (ESS – frecuencia) Un vector de coalición uc ∈ U está dicho
para ser un evolutionarily estrategia estable (ESS) para el equilibrio ecológico
p∗, N ∗ si, para todon s > ns∗ y todas las estrategias um ∈ U, el equilibrio
ecológico p∗, N ∗ es un equilibrio ecológicamente estable (ESE).

6.6.1 Utilizando G -funciones en plazos de frecuencia de


población
De Sección 4.7 y 5.8 la dinámica de población y primero-dinámica de
estrategia del orden está dada por el siguiente
Dinámica de frecuencia
1+ G(v,u,p,N )|v=ui
Diferencia: pi (t + 1) = pi 1+G
¯
¯
Diferencial: p˙i = pi G (v, u, p,N )|v=ui − G
Evolutionarily Estrategias
182 estables

Dónde
ns
¯
G= pi G (v, u, p,N )|v=ui
i =1

Dinámica de medida de población total


Diferencia: N (t + 1) ˙ = N ¯
Diferencial: N = N¯ 1+G
G

Primer-dinámica de estrategia del orden


+ ∂ G(v,u,p,N )
Diferencia: u Di ∂ G(v,u,p,N ) =
i = 1 G(v,u,p,N )|v=ui ∂v v ui
Diferencial: u˙i = D i ∂v v=ui

Dónde ui = ui (t + 1) − ui .
Ejemplo 6.6.1 (L–V juego de competición en plazos de frecuencia) Este
juego (ve Ejemplo 4.7.1) formuló en los plazos de frecuencia está definido
por
G (v, u, p,N ) = K (v) K (v) − N Un v, u j pj ,
ns
r

j =1
Con
! "
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2
(v − ui + β)2 ! "
α (v, ui ) 1 exp − exp − β2 .
! 2σα2
= + − 2σα2 "
Cuando en Ejemplo 6.2.1 utilizando

r = 0.25
Km = 100
σα2 = σk2 = β2 = 4
Obtenemos, utilizando Darwinian dinámica, la coalición equivalente de una
solución

u c = u1 = 1.213
p∗ = p1∗ = 1
N ∗ = 83.20.
Así mismo, por cambiar a σ k2 = 12.5, obtuvimos la coalición equivalente
de
6.7 Multistage G-funciones 183

Dos solución
∗ = 0.5652 0.
uc = u1 u 2 =
N∗ =
3.1294 −0.2397
p 4348
90.347.

Nota que cuando comparando con Ejemplo 6.2.1 x1∗ = p1 N ∗ y x2∗ = p2 N ∗.


La ecuación diferencial y dinámica de población de ecuación de diferencia
mod-els tiene las mismas soluciones.

6.7 Multistage G -funciones


Un solo multistage G-matricial, con estrategias escalaras, suele especie de
modelo con n h vida-etapas de historia. Recuerda de Sección 4.8, la dinámica
de población para el multistage el caso está expresado en plazos de una
matriz de población
x˙i = xi i

x i (t + Yo + HiT (u,
Diferencia: 1) = xi x) (6.15)
T
Diferencial: H (u, x) .

Cuando con la frecuencia bauplan, ninguna formulación de diferencia


exponencial es con-sidered. Una vez más necesitamos a re-examinar las
definiciones básicas. Tenemos que ser capaces de distinguir entre especies
(un o más) de quién equilibrio popula-tions haber al menos uno escenifica
positivo, xi ∗ > 0 (la notación > está utilizada cuándo cada componente del
vector es ≥ 0 con al menos un componente > 0), y aquellos cuyas poblaciones
de equilibrio tienen cada componente cero, xi ∗ = 0. Tan antes, referimos al
primer grupo que utiliza los índices 1 · · · ns∗ y el segundo grupo que utiliza
los índices ns∗ + 1 · · · ns .
Definición 6.7.1 (equilibrio ecológico – multistage) Dado una estrategia
vec-tor u ∈ U, un punto x∗ ∈ O está dicho para ser un punto a favor de
equilibrio ecológico (6.15) proporcionó que allí existe un índice n s∗ con 1 ≤
ns∗ ≤ ns tal aquello
Par
det [Hi (u, x∗)] = 0 y x ∗ > 0 a i = 1, · · ·, ns∗
i

Par
x∗ 0 a i ns ∗ 1, , ns .
i = = + ···
Un cambio en la notación de desigualdad distingue esta definición de la
definición de equilibrio ecológica escalara anterior 6.2.1. Definición 6.7.1 es
más general en aquel contiene el otro (cuándo nh = 1, det [Hi (u, x∗)] = 0 es
igual cuando H i (u, x∗) = 0 y x i ∗ > 0 es el mismo tan xi ∗ > 0). Por utilizar
esta definición más general de un equilibrio ecológico, la definición anterior
6.2.2 para un ESE los restos sin cambios.
184 Evolutionarily estrategias estables

Aun así, necesitamos un nuevos ESE lema que requiere algunos trabajo
preliminar. Siguiendo los métodos de Goh (1980), determinamos
condiciones para un punto de equilibrio ecológico de (6.15) para ser un ESE.

Lema 6.7.1 (multistage eigenvalues) Dado u ∈ U, si un ecológico equi-


librium punto x∗ es un ESE entonces todo el eigenvalues de las matrices
Diferencia: [Yo + D] Y [Yo + H] (6.16)
Diferencial: D Y H

El mosto satisface |λi | ≤ 1 (ecuaciones de diferencia) o ha no-partes reales


positivas (dif-ferential ecuaciones). Además, si el eigenvalues satisface |λi |
< 1 (ecuaciones de diferencia) o tener partes reales negativas (ecuaciones
diferenciales), entonces x∗ es un local ESE. La matriz D está definido por
∂ H1 ∂ H1
x1 ∂ x 1.
··· .
x1 ∂ xn s .

. . x .
D = xn s ns

∂ Hns∗

. ∂x 1
.
··· ∗ ∂ xn s∗
∂ Hns∗

. (u,x∗ )

Y la matriz diagonal H está definido por


. . .
H
n +1 ··· s∗ 0
.. .
H= . 0
.. Hns
(u,x∗ )

···
Dónde es una matriz de identidad de la misma dimensión que corresponde
aD oH.

Prueba. Dado u ∈ U, un primer-expansión de serie de Taylor de orden de


(6.15) sobre x∗ cosechas las ecuaciones de perturbación siguientes
δx
Diferencia: δx i (t + 1) = δxi 1 + Hi |(u,x∗ ) + xi j =1 ∂x ji (u,x∗ ) j
n
s ∂H

H| x
Diferencial: δx˙i = δxi i (u,x∗) + i ns ∂ Hi
j =1 ∂x j (u,x∗) δx j

Dónde δx i es la perturbación en Solución


xi Del equilibrio ecológico .
Estas ecuaciones pueden ser
escritas cuando

+ = Yo 0 Yo + H (6.17)
δx i
Diferencia: (t 1) + D Yo + Dm δx
Diferencial: δx˙i = 0 H
D Dm δx
6.7 Multistage G-funciones 185

Dónde δx y δx˙ es los vectores de


columna
. .
δx1 δx˙1
. .
. .
δx δx˙
δx = δx
ns ∗
, δx˙
= δx˙
ns
ns ∗
1
,
ns 1
. ∗ + . ∗ +
. .
. .

δxn s
δx˙n s

Y
∂ H1 ∂ H1
m . .. . .
x1 x1
∂ xns ∗ +1 ··· ∂ xns
. .
. x .∂ Hnc
D= ∂ Hnc .
xn s ns
∗ ∂x
∗ ∂x
n s ∗ +1 ··· ns (u,x∗ )

Si x∗ es un ESE entonces por definición, en el límite, cuando t → ∞, x(t )


mosto asymptoti-cally aproximación x∗. Esto significa que el eigenvalues de
la matriz en (6.17) mentira de mosto en el disco de unidad (ecuaciones de
diferencia) o ha no-partes reales positivas (dif-ferential ecuaciones). Nota que
eigenvalues en la frontera entre estabilidad e instability está dejado desde
plazos de orden alto en la expansión pueden proporcionar para estabilidad.

Porque la matriz en (6.17) es en bloquear forma triangular superior, esta


condición en el eigenvalues implica que las matrices dadas en (6.16) mentira de
mosto en el disco de unidad (ecuaciones de diferencia) o ha no-partes reales
positivas (ecuaciones diferenciales). Además si las matrices en (6.16) ha
eigenvalues aquello es dentro del círculo de unidad (ecuaciones de diferencia) o
tener partes reales negativas (ecuaciones diferenciales) entonces x∗ será
localmente asymptotically establo.
El ESE el teorema está declarado en plazos de las definiciones de valor
críticas intro-
duced En Sección 4.8. Recuerda que si
λ λ
λi = i 1 · · · i ns Es el vector de eigenvalues

Correspondiente a H | ∗ (abs(λ )) Es el componente máximo del


i (u,x )
entonces max i
Vector de valores absolutos y max (Re (λi )) es el componente máximo del
vector de partes reales. La definición del valor crítico depende de si la
diferencia o las ecuaciones diferenciales suelen modelo el sistema

Diferencia: crit Hi |(u,x∗ ) = max (abs(λi ))


Diferencial: crit Hi |(u,x∗ ) = max (Re (λi )) .

Lema 6.7.2 (ESE – multistage) Dado u ∈ U, si un punto de equilibrio


ecológico x∗ es un ESE entonces
crit Hi |(u,x∗ ) =0
186 Evolutionarily estrategias estables

Para i = 1, . . . , ns∗ y

crit Hi |(u,x∗ ) ≤0

Para i = ns∗ + 1, . . . ns .
Prueba. En un punto de equilibrio ecológico x i (t + 1) = x i (diferencia) o x˙
i = 0 (diferencial) la condición de equilibrio siguiente está obtenida de (6.15)

x i HiT (u, x) = 0.
Para una solución no trivial para xi ∗para existir el control de
mosto siguiente
det [Hi (u, x∗)] 0 para i 1, . . . , ns∗ . (6.18)
= =
Tiene que ser
Sigue de (6.18) que al menos un eigenvalue de H i |(u,x∗ ) cero
(i = 1, . . . , ns∗ ). Considerar el caso de ecuación diferencial primero. Estabilidad
para el
n h Vida-etapas de historia (ve Sección 4.8) requiere que el eigenvalues de H i
|(u,x∗ ) ha no-partes reales positivas para i = 1, . . . , ns∗ . La condición de
equilibrio im-chapas que los valores críticos tienen que ser cero también,
implicando el primer condi-
tion De Lema 6.7.2. Lema 6.7.1 requiere que todo del eigenvalues de H el mosto
ha no-partes reales positivas. La segunda condición sigue del hecho que el
eigenvalues de una forma de bloque diagonal es igual al eigenvalues de
Cada bloque. Por ello el valor crítico de H i |(u,x∗ ) tiene que ser menos de o
igual a cero para i = ns∗ + 1, · · · ns . Unos controles de argumento similares
para el caso de ecuación de la diferencia. Estabilidad para eln h etapas de
historia de la vida requiere que el eigen-valores de yo + Hi |(u,x∗ ) tiene
valores absolutos ≤ 1 para i = 1, . . . , ns∗ . Porque
eig Yo+la
librium
primera
valores
bloque. |(u,xforma
Hicondición
condición
de una sigue. λbloque
∗ ) = implica
+ La
1 de (dónde
que el
j segunda λmosto
j es elde
condición
diagonal eigenvalues
sonvalores
sigue del
iguales alhecho |cero
deeigenvalues
Heli que
crítico (u,xel )eigen-los
igual
∗ ) el equi-
de y la
cada
Por
ceroello
parael ivalor
= ns∗ crítico
+ 1, · ·de
· nyo + Hi |(u,x∗ ) tiene que ser menos de o igual a
s.
Definición 6.7.2 (vector de coalición – multistage) Si para el sistema (6.15) allí
existe un punto de equilibrio ecológico x∗ correspondiendo al vector de
estrategia u
∈ U, entonces el composite de las estrategias para el primer grupo de índices se
apellida un vector de coalición, uc = [u1 · · · unc ], y el composite estrategias
del segundo grupo de índices está designado por el vector um = [unc +1 · · · unx
].
Definición 6.7.3 (ESS – multistage) Un vector de coalición uc ∈ U está
dicho para ser un evolutionarily estrategia estable (ESS) para el punto de
equilibrio x∗ si, para todo
n s > ns∗ Y todas las estrategias um ∈ U, el punto de equilibrio x∗ es un
equilibrio ecológicamente estable (ESE).
6.7 Multistage G-funciones 187

6.7.1 Utilizando multistage G-funciones


El G -matricial es una matriz de generar para el H-matrices. Si el G -
matricial es un escalar, entonces es idéntico a un G escalar-función. Aun así,
si G es una matriz cierta , entonces hay una diferencia importante,
concretamente (de Sección 4.8) el G -la función para este caso está dada por

G(v, u, x) =crit [G(v, u, x)] . (6.19)


El G -matricial está utilizado con las ecuaciones de dinámica de la población,
mientras el G -función (cuando determinado del G -matricial utilizando
(6.19)) está utilizado con el primer-ecuaciones de dinámica de estrategia de
orden.
La dinámica de población y primero-dinámica de estrategia del orden
cuando derivado en plazos del G -matricial y/o G -función de Secciones 4.8 y
5.9 está dado por el siguiente
Dinámica de población
T
Diferencia: x i (t + 1) = xi Yo + G (v, u, p) v=ui

Diferencial: x˙i = xi G T (v, u, p) v=ui


Primer-dinámica de
estrategia del orden
σi2 ∂ G(v,u,x)
Diferencia: ui = 1+ G|ui ∂v v = ui
2 ∂ G(v,u,x)
Diferencial: u˙i σi ∂v v u
= = i

Dónde ui = ui (t + 1) − ui .
Ejemplo 6.7.1 (multistage juego preceptoral) El juego Introducido
Esto era en
Sección 4.8. Tiene una vida de dos etapas historia con estrategias escalaras
(los subíndices solos únicos están requeridos) con el G -matricial
nx
1 4 v v2 u x
− + − − j =1 j j1 v
n x
G(v, u, x) = v x j1 .
− j = 1

En Sección 5.9 obtuvimos, para el caso de ecuación diferencial, la solución


de equilibrio

x11∗ = 1.781, x12∗ = 4.562, u∗1 = 4.562.


Esta solución puede ser probada por introducir estrategias mutantes en no-
cero pop-ulations. Dejadas dos estrategias mutantes ser añadidos a la
población de modo que
u 1 = 4.562, u2 = 2, u3 = 6
188 Evolutionarily estrategias estables

Y reinicialización condiciones iniciales


x11 (0) = x12 (0) = x21 (0) = x22 (0) = x31 (0) = x32 (0) = 2.
Integrando (6.15) resultados en la solución de equilibrio

x11∗ = 1.781, x12∗ = 4.562, x21∗ = x22∗ = x31∗ = x32∗ = 0


Cuando requerido por el ESS definición.

6.8 No-equilibrio Darwinian dinámica


Limitamos nuestro análisis de no-equilibrio Darwinian dinámica a la
categoría de G -funciones con estrategias de vector.7 La dinámica de
población en este caso está dada por el siguiente

Dinámica de población
Diferencia: x i (t + 1) = xi 1 + G (v, u, x)|v=ui
|
Exp. Diferencia: x i (t + 1) = xi exp G (v, u, x) v=ui (6.20)
Diferencial: x˙i = xi G (v, u, x)|v=ui .

Aquí relajamos la suposición que un equilibrio existe, pero requerir que las
soluciones generaron por la dinámica queda acotada. Esto deja para
periódico, quasi-periódico, o movimiento caótico con trajectories que
mentira en órbitas periódicas, ciclos de límite (continuos) o n -ciclos
(discretos), y extraños attractors (ve Inciso 2.5.7). Para llegar en un ESS
definición debajo no-dinámica de equilibrio, necesitamos reafirmar un
número de definiciones anteriores. Utilizamos la notación x◦ para denotar
todos los puntos en una órbita periódica, ciclo de límite, n-ciclo, o extraño
attractor.

Definición 6.8.1 (ciclo ecológico) Dado un vector de estrategia u ∈ U, el


vector x◦ ∈ O está dicho para ser un ciclo ecológico (órbita periódica, ciclo
de límite, n-ciclo, o extraño attractor) para (6.20) proporcionó que allí
existe un índice ns◦ con
1 ≤ ns◦ ≤ ns Tal aquello
Par
x◦ >0 a i = 1, . . . , n s◦
i

Par
x◦ 0 a i ns◦ 1, . . . , ns .
i = = +
Una notación de vector modificada aplica (p. ej., xi ◦ > 0 significa que para
cada punto en el ciclo ecológico, x > i 0). Las definiciones siguientes son casi
idénticas a aquellos de Sección 6.2 con x ◦ reemplazando x ∗. El equilibrio
ecológicamente estable
7
Una aproximación similar puede ser utilizada con cualquier de las otras categorías con
apropiados notational cambios.
6.8 No-equilibrio Darwinian dinámica 189

(ESE) La definición está reemplazada por un ciclo ecológicamente estable


(ESC) definición, pero las definiciones de un vector de coalición y ESS es
sin cambios excepto x◦ reemplazando x ∗.
Definición 6.8.2 (ESC) Dado un vector de estrategia u ∈ U, un ciclo
ecológico x◦ ∈ O está dicho para ser un ciclo ecológicamente estable (ESC)
si allí existe una pelota B tal aquello para cualquier x(0) ∈ O ∩ B la
solución generada por (6.20) satisface x(t ) ∈ O para todo > t 0 y
asymptotically aproximaciones x◦ tan t → ∞. Si el radio de la pelota puede
ser hecho arbitrariamente grande, el punto de equilibrio ecológico está
dicho para ser un global ESC, otherwise está dicho para ser un local ESC.

Para llegar en condiciones necesarias para la estabilidad de un ecológico cy-


cle, el concepto de forma física compuesta está introducido. Un sistema está
dicho para completar un ciclo ecológico cuándo llega atrás a dónde empiece. 8
mostraremos que, mientras forma física en cada punto del ciclo puede cambiar, el
sistema no regresaría al punto de partida a no ser que la “acumulación” de
funciones de forma física a lo largo de la manera añadida hasta cero. La función
de forma física compuesta define esta acumulación.

Definición 6.8.3 (función de forma física compuesta) Hi (u, x◦) es una


acceso compuesta-ness la función definida por
)
Diferencia: 1 + Hi (u, x◦) = [1 + Hi (u, x)]
Exp. Diferencia: Hi (u, x◦) = Hi (u, x)
*
Diferencial: Hi (u, x◦) = Hi (u, x) dt
Dónde u, x en el producto, summation, y la integral es la estrategia y estado
actual en cada vez paso. Para un n-ciclo el producto y la suma serían sobre
n. Para un ciclo de límite la integral es sobre el tiempo requirió para
completar el ciclo, y, para quasi-movimiento periódico o caótico, el
producto, suma, y la integral es infinito (aun así, una aproximación finita
está utilizada en práctica).

Ejemplo 6.8.1 (forma física compuesta) Supone que cada modelo de


ecuación de la diferencia produce un 3-el ciclo y el modelo de ecuación
diferencial toma tres unidades de tiempo para completar un ciclo de límite.
De (6.20) sigue que de cualquier punto de partida en el ciclo ecológico

Diferencia:
Exp. Diferencia:
x i (t + 3) = xi (t + 2) {1 + Hi [u (t + 2) , x (t + 2)]}
x i (t + 3) = xi t + 2) 3 { i [u t + 2) , x t + 2)]} .

( exp H ( (
*
Diferencial: x i (t0 + 3) = xi (t0) + t0 Hi [u (t ) , x (t )] dt
Dónde t es el tiempo de empezar para las ecuaciones de diferencia y t 0 es el
empezando
8
Para quasi-movimiento periódico o caótico el sistema nunca regresa a su punto de
partida. En estos casos, el sistema está dicho para completar un ciclo ecológico si regresa
a un punto muy cercano a dónde empiece.
190 Evolutionarily estrategias estables

Tiempo para las ecuaciones diferenciales. Utilizando la notación de


taquigrafía

Hi [u (t + n) , x (t + n)] = Hi(n)
i (n)
x i (t + n) = x
De la primera ecuación de diferencia tenemos

xi (3) = xi (2) 1 + Hi(2)

= xi
(1)
1 + Hi(1) 1 + Hi(2)
= xi
(0)
1 + Hi(0) 1 + Hi(1) 1 + Hi(2)
i 2
=x
(0)
+ 1 + Hi( j )
j =0

Y de la segunda ecuación de diferencia

xi (3) = xi (2) exp Hi(2)

= xi
(1) (1) (2)
exp Hi exp Hi
i
=x
(0)
exp Hi(0)exp Hi(1) exp Hi(2)
= xi (0) exp 2 Hi( j ) .

j =0

De la definición de la función de forma física compuesta y el encima


ejemplo, sigue que el valor de x i obtenido después de completar un ciclo
ecológico está dado por

x i (t +
Diferencia: n) = x i (t ) [1 + Hi (u, x◦)]
x i (t +
Exp. Diferencia: n) = x i (t ) exp Hi (u, x◦)
x ◦
Diferencial: i t0 + t f = x i (t0) + Hi (u, x )
Desde los regresos de sistema a dónde empiece, sigue aquello

Hi (u, x◦) = 0
Representa un requisito de equilibrio para un ciclo ecológico.
Lema 6.8.1 (ESC) Dado u ∈ U, si un ciclo ecológico x ◦ es un ESC
entonces
Par
Hi (u, x◦) = 0 a i = 1, . . . , ns◦
Par
H j (u, x◦) 0 a j ns
◦ 1, . . . , ns .
≤ = +
Prueba. Elegir cualquier punto x (t0) en un ciclo ecológico e iterar o integrar
(6.20) hasta los regresos de sistema a x (t0) (o un barrio arbitrariamente
pequeño
6.8 No-equilibrio Darwinian dinámica 191

De x (t0) para el quasi-aproximación periódica o caótica). Desde entonces,


después de que com-pleting el ciclo, x i =x i (t0) para i = 1, . . . , n◦s la función
de forma física compuesta tiene que ser cero. Supone que, después de completar
el ciclo, H j (u, x◦) > 0 para algunos
j ∈ ns◦ + 1 · · · ns . Por continuidad, esto implica que, si empezamos en un
vecino-ing el punto cierra a x (t0) (lying en el positivo orthant con x > j 0) e
iterar o integrar (6.1) sobre el mismo intervalo de tiempo, los valores de final

para x j , será más grande que los valores de empezar para x j . Esto
contradice la suposición que el ciclo ecológico x◦ es un ESC, desde este valor
de final tendría que ser aproximación -ing x (t0) (recuerda que x j = 0 es en
el ciclo ecológico; por ello tal punto sólo puede ser acercado por valores de

decrecimiento de x j ). La segunda condición así sigue.


Definición 6.8.4 (vector de coalición – no-equilibrio) Si para el sistema
(6.1) allí existe un ciclo ecológico x◦ correspondiendo al vector de estrategia
u ∈ U, entonces el composite de las estrategias para los índices 1, . . . , ns◦
se apellida un vector de coalición, uc = [u1 . . . uns◦ ], y el composite
estrategias para los índices ns◦ + 1, . . . , ns está designado por el vector um
= [uns◦ +1 . . . uns ].
Definición 6.8.5 (ESS – no-equilibrio) Un vector de coalición uc ∈ U está
dicho para ser un evolutionarily estrategia estable (ESS) para el ciclo
ecológico x◦ si, para todon s > ns◦ y todas las estrategias um ∈ U, el ciclo
ecológico x◦ es un ciclo estable ecológico (ESC).
Esta definición es idéntica al ESS definición para dinámica de equilibrio
cuándo el ciclo ecológico es un punto de equilibrio .

6.8.1 Utilizando G-funciones con no-dinámica de equilibrio


En este caso, el Darwinian la dinámica es el mismo tan aquellos para G -
funciones con estrategias de vector cuando dados en Inciso 6.3.1.

Dinámica de población
Diferencia: x i (t + = x i 1 + G (v, u, x)|v=ui
1) = x i exp G (v, u, x)|v=ui
Exp. Diferencia: x i (t +
1) = x i G (v, u, x)|v=ui
Diferencial: x˙i
Primer-dinámica de estrategia del orden
= ∂v
Diferencia: u i
∂G
1+ G|ui
Di
ui

ui = Di ∂∂Gv u
Exp. Diferencia: i

Diferencial: u˙i = Di ∂∂Gv u


i

Dónde ui = ui (t + 1) − ui .
192 Evolutionarily estrategias estables

Ejemplo 6.8.2 (no-equilibrio L–V juego) El G-la función está definida por
G (v, u, x) = K (v) K (v) − Un v, u j xj
r ns

j =1
Dónde
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2
Un (v, (v − ui + β)2 β2
ui ) 1 exp exp 2σun .
= + !− 2σun2 "− !− 2 "
Consideraremos la misma coalición de dos caso cuando en Ejemplo 6.2.1,
exceptúa que ahora utilizamos el modelo de ecuación de la diferencia y
aumento r suficientemente alto para producir caos. Utilizando
r = 2.8
K m = 100
2
σα = β = 4, σk2 = 12.5
2

Con σ 12 = σ22 = 0.5 cosechas los resultados ilustraron en Figura 6.3. Una vez
más nosotros

L–V juego de competición


80

60
Densid

40
ad

20

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
0

4
3
Estrategi

2
1
a

0
−1

−20 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Tiempo
Figura 6.3 Un ESS coalición de dos bajo dinámica de densidad caótica.
6.8 No-equilibrio Darwinian dinámica 193

Obtener la solución de equilibrio de

u∗ = 3.1294 −0.2397 .

En el encima ejemplo, la solución de equilibrio obtuvo es de hecho un


ESS coalición de dos. A pesar del hecho que la población fluctúa chaotically,
las estrategias evolucionan al ESS en una moda asintótica buena. Hay dos
razones por qué esto puede pasar. Primero, la escala de tiempo escogida (vía
el plazo de velocidad) para el primer-ecuación de dinámica de estrategia de
orden está puesta suficientemente más pequeña que la escala de tiempo de la
ecuación de dinámica de la población que las estrategias no pueden seguir
cambios de población rápida. Esto sería la situación normal en el mundo
real. Si la escala de tiempo de las ecuaciones de dinámica de la estrategia está
aumentada significativamente, oscillations puede ser observado en la
dinámica de estrategia e incluso puede causar el sistema entero para devenir
inestable. Una segunda razón por qué las estrategias pueden asymptotically
equilibrio de aproximación es que, en el ESS, el G -la función es tampoco
débilmente dependiente o independiente de densidad ( es fácil de mostrar que
para una coalición de uno, en el encima modelo, el G -la función es de hecho
independiente de x ). Esto necesita no siempre ser el caso cuando ilustrado en
el ejemplo próximo.

Ejemplo 6.8.3 (no-equilibrio L–V juego con β una función de x) En este


caso tenemos el mismo modelo tan encima, exceptúa que, en vez de β
constante, introducimos x dependencia según
1 ns

xi
50
β= . i =1
Si dejamos los otros parámetros ser dados por

r = 2.6
K m = 100
σα2 = σk2 = 4
Y escoger una escala de tiempo moderada para el primer-dinámica de estrategia
del orden (con el plazo de velocidad σ12 = 0.5) obtenemos, utilizando el modelo
de ecuaciones de diferencia exponencial, los resultados mostrados en Figura 6.4.
Si σ12 está aumentado mucho encima 0.5, la dinámica de sistema deviene
inestable. Aun así, si nosotros disminución σ12 (σ12 = 0.02) entonces la
dinámica de estrategia no sigue la dinámica de población también y una
dinámica de estrategia más lisa está obtenida tan ilustrada en Figura 6.5.
Naturalmente toma mucho más para un ESS estrategia para evolucionar y el
strat-egy sigue en un 4-ciclo, pero ahora el oscillations es suficientemente
pequeño que podemos aproximar un candidato ESS estrategia para ser u =
0.845. Figura 6.6
L–V juego de competición
200
Densid

150
ad

100

50

0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

1
Estrategi

0.8
a

0.6

0.4

0.2 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Tiempo

Figura 6.4 Cuándo el ESS es fuertemente dependiente en x, la dinámica de


estrategia también ciclo.

L–V juego de competición


200

150
Densida

100
d

50

00 50 100 150 200 250 300 350 400

0.8
Estrategi

0.6
a

0.4

0.2 0 50 100 150 200 250 300 350 400


Tiempo

Figura 6.5 En un índice más lento de evolución, la dinámica de estrategia deviene más lisa.
6.8 No-equilibrio Darwinian dinámica 195

L–V juego de competición


200

150
Densida
d 100

50

100 200 300 400 500 600


00

1.2

1
Estrategia
0.8

0.6

0.4
100 200 300 400 500 600
0.20 Tiempo
Figura 6.6 Un ESS debajo no-dinámica de equilibrio.

Ilustra que u = 0.845 no puede ser invadido por un evolucionando estrategia de


4 ciclos. Esta figura estuvo generada por utilizar el encima modelo con dos
especie idéntica con los mismos parámetros y condiciones iniciales mismas tan
encima exceptúa que la primera especie tiene σ12 = 0 y la segunda especie tiene
σ22 = 0.5. Los primeros usos de especie u = 0.845; la segunda especie muere
fuera con cronometrar tan evoluciona a su estrategia de 4 ciclos. Como
manifestación final que u = 0.845 es un probable ESS candidato, considera
utilizar esta estrategia contra las cuatro estrategias en el 4-el ciclo obtenido
cuándo σ12 = 0.5 (cuando en Figura 6.4). Las cuatro estrategias obtuvieron en
aquel caso es
0.887 . Escogiendo no-cero condiciones
um = 0.828 0.798 0.920 iniciales
2 Toda la dinámica de estrategia
ecuaciones y
Para toda la especie, encuadre σ2˙ = 0 en
Iterando la población ecuaciones dinámicas, encontramos que, después de
que muchas iteraciones, la población de 4 ciclos las fluctuaciones asociaron
con la especie que utiliza el strate-gies de u m aproximación cero. Toma
muchas iteraciones para este para pasar desde las estrategias de u m es
cercano en valorar a u.
Nuestro ESS definición para no-dinámica de equilibrio es aplicable sólo para
estrategias que es constante en el ciclo evolutivo. El encima ejemplo il-lustrates
el hecho que esto es una suposición razonable proporcionó que la estrategia
196 Evolutionarily estrategias estables

La dinámica no es tan rápidamente que las estrategias acaban rápidas


siguiendo cada cambio rápido en la dinámica de población. Si, en el mundo
real, hay situaciones en qué Darwinian resultados de dinámica en rápidos
siguiendo por la estrategia, entonces una definición alternativa para un ESS
sería requerido. No vamos a tomar aquella ruta exceptúa para notar que si
una estrategia que sigue rápida era a maximize el G -función en cada punto
en el ciclo ecológico entonces tal secuencia de estrategias tendría el deseado
ESS propiedades.
7
El ESS principio máximo

La definición de un ESS en Capítulo 6 requiere que un ESS ser establo


convergente y resistente a invasión por estrategias alternativas. El Darwinian la
dinámica hablada en Capítulo 5 proporciona estabilidad convergente. En este
capítulo, un ESS el principio máximo está obtenido aquello caracteriza la
propiedad de resistencia a invasión. Muestramos que, cuándo u y x ∗ tiene valora
corresponder a un ESS, el G -la función tiene que apechugar con un máximo con
respetar a la estrategia focal, v, cuándo v está puesto igual a uno de las estrategias
del ESS. Como el Nash equilibrio, un ESS es un no-estrategia de remordimiento
para elG -función en el sentido que en un ESS ningún individual puede obtener
una ventaja de forma física por unilateralmente cambiando estrategia. Esta
propiedad del ESS, cuando expresado en plazos del G -función, puede ser
utilizado como condición necesaria para solucionar para candidato ESS
soluciones. Esta condición necesaria está formalizada en este capítulo como el
ESS principio máximo. Este principio también describe la propiedad de
adaptación, el sentido cierto de FF &F. Una adaptación es una estrategia que
maximizes forma física individual cuando determinado del G -funcionar dado las
circunstancias, y estas circunstancias incluyen las estrategias y medidas de
población de otros.
Utilizamos el plazo ESS candidato para referir a cualesquier soluciones
obtuvo utilizar el ESS principio máximo. Mientras un ESS el candidato será
resistente a invasión, necesite no satisfacer la propiedad de estabilidad
convergente requerida por el ESS definición. Así, estabilidad de convergencia
tiene que ser comprobada por algunos otro método. Si resulta que un ESS el
candidato es establo convergente , entonces es de hecho un ESS. Un método
para comprobar la estabilidad de convergencia de un ESS el candidato es para ver
si el candidato puede ser obtenido utilizando Darwinian dinámica.
En este capítulo, utilizamos el G -concepto de función para desarrollar el ESS
principio máximo. Resulta que hay muchas versiones del ESS máximo prin-
ciple, dependiendo de la naturaleza del juego y el sistema dinámico debajo
consideración. Cuando en el capítulo anterior primero desarrollaremos el
principio para el caso más sencillo de estrategias escalaras para un sistema
ecológico que puede ser

197
198 El ESS principio máximo

Descrito por un G solo-función. Entonces generalizamos este resultado para


las otras categorías de G -funciones. El unificando el tema es que el G -
función(s) tiene que apechugar con un máximo con respetar a la variable
virtual contenida en el
G -Función.
Presentamos un principio máximo para cada categoría de G -las funciones
que incluyen no-dinámica de equilibrio cuando descrito en Sección 6.8. Cada
máximo princi-ple tendrá un título. Por ejemplo, el ESS principio máximo para
G -las funciones con estrategias escalaras está designada por “ESS-escalares.” El
Darwinian la dinámica utilizó para determinar ESS estrategias para los ejemplos
de este capítulo es summarized en Capítulo 6 en el “G de utilizar -secciones” de
funciones. En cada caso, ns es el número de especies en la comunidad.
Suponemos que el número de las especies en el vector de coalición es menos del
número inicial de especies en la comunidad: n∗s < ns . Esta suposición garantiza
que la especie en un vector de coalición que corresponde a un ESS es subject a
invasión por al menos uno estrategia mutante, un esencial re-quirement en el ESS
definiciones. Está supuesto que ambos la variable virtual y todas las estrategias
en la mentira de mosto comunitaria dentro de un constreñimiento pone U tan
definido en Capítulo 4. El lector justo interesado en las aplicaciones pueden skip
la mayoría de los detalles y sencillamente nota de marca de las varias versiones
del principio máximo para uso en los capítulos siguientes. Todo los resultados
importantes están declarados como teoremas.

7.1 principio Máximo para G -funciones con


Estrategias escalaras
Teorema 7.1.1 (ESS-escalar) G Dejado(v, u, x) ser la forma física que genera
función para un comunitario definido por un G-función con estrategias
escalaras. Para un dado
u ∈ U Supone que allí existe un ESE designó por x∗ y dejado u ser
partitioned de tal manera que el primer ns∗ < ns componentes de u hacer el
vector de coalición uc
u = u1 · · · uns = uc um .

Si el vector de coalición uc es un ESS para x∗ entonces


=0
v∈U G(v, u, x∗) = G(v, u, x∗)v=ui (7.1)
max

Para i = 1, . . . , ns∗ .
Prueba. Del ESE lema 6.2.1, una condición necesaria para un equilibrio
ecológico está dada por

Hi u, x∗ = 0 Par i i =1, . . . , ns∗


a

H i u, x 0 Para s
n ∗ 1, . . . , ns.

≤ = +
7.1 principio Máximo para G-funciones con estrategias escalaras
199

Sigue que para cualquier i = 1, . . . , ns∗ y cualquier j = ns∗ + 1, . . . , ns

H j u, x∗ ≤ Hi u, x∗ = 0
O en plazos del G -función

G(v, u, x∗) v=u j ≤ G(v, u, x∗) v=ui = 0.


El ESS la definición requiere que x∗ quedar un ESE para cualquier um ∈ U.
Condición (7.1) satisface este requisito.
Ecuación (7.1) es una manera muy compacta de declarar el siguiente.
Dejado u c ser un ESS. Si uno sustituye el vector u y el punto de equilibrio
estable ecológico x∗ al G -función1 entonces esta función tiene que
apechugar con un valor máximo de cero con respetar a v evaluado sobre el
conjunto U para cada estrategia en el vector de coalición uc . Las
condiciones necesarias cuando proporcionados por el ESS el principio
máximo es constructivo en el sentido que les podemos utilizar para
encontrar ESS candidatos. Por ejemplo, si las estrategias son unconstrained,
entonces tenemos las condiciones necesarias siguientes
∂ G( v, u, x ) ∗
= 0, i = 1, . . . , nc (7.2)
∂v v ui

Junto con =

G(v, u, x∗) v=ui = 0, i = 1, . . . , nc

Para solucionar para un ESS solución de candidato uc y densidad de


equilibrio x∗ (único nc ecuaciones de equilibrio están necesitadas desde xi ∗ =
0 para i = nc + 1, . . . , ns ). Nota que (7.2) es también una condición de
equilibrio para el primer-dinámica de estrategia del orden. Así, equilibrio en
el primer-dinámica de estrategia del orden será asegurada. Más allá-más,
desde el ESS el principio máximo aplica a todo tres modelos dinámicos,
cualquier solución obtuvo utilizar estas condiciones serán un ESS candidato
para todo tres modelos. Aun así, no hay ninguna garantía que si la solución
de candidato es un ESS para un modelo sea un ESS para todo tres modelos.
La estabilidad convergente tiene que ser comprobada para cada modelo
independientemente. Por ejemplo, es posible para un ESS candidato para ser
establo convergente para el modelo de ecuación diferencial (y por ello un
ESS) pero no establo convergente para uno de los modelos de ecuación de la
diferencia.
El ESS el principio máximo requiere que las estrategias de un ESS tiene
que corresponder a global-puntos máximos del adaptive el paisaje obtenido
por plotting de G ∗ (v) versus v donde por definición
G∗ (v) = G(v, uc , x∗).
1
G es ahora pensado de como función de v sólo.
200 El ESS principio máximo

Desde entonces hemos impuesto dinámica de población del equilibrio, estas


cumbres ocurren en un valor de forma física de cero.
Ejemplo 7.1.1 (L–V juego de competición – coalición de un) Ejemplo
4.3.1 introdujo el L–V juego de competición que utiliza el Lotka–Volterra G-
función de Ejemplo 4.1.1
n
s
r
Gi (v, u, x) = K (v) K (v) −Un v, u j xj
j =1

Con un symmetric distribución para la capacidad de


llevar

Km exp v2
K (v)
2
= − 2σk
Y un no-symmetric función de distribución
.
U
v−uj +β 2 β2
n v, u j 1 exp exp
2σun
= + − 2σun2 − −
2

Dejado nos ahora buscar un ESS coalición de uno utilizando Teorema


7.1.1. Nosotros G puesto primero u1, u1,
x1 ∗ = 0
Y utilizarlo para determinar x1∗ como función de u1. Obtenemos
= u2 k2

x∗
1

Km exp .
1
Nosotros entonces
puestos

∂G 1, x1
∂v =0
v, u
v u1
=

Para obtener
2 2
= σk − β
β
σα

u1
un2

exp .
Cuando en Ejemplo 6.2.1, considera otra vez el caso concreto con
r = 0.25
K m = 100
2
σα = σk2 = β2 = 4.
Para estos parámetros, el por encima de las ecuaciones ceden los mismos
resultados cuando obtuvimos en Ejemplo 6.2.1 utilizando Darwinian
dinámica

u c = u1 = 1.213 x

= x1∗ = 83.19.
7.1 principio Máximo para G-funciones con estrategias escalaras
201

0.1

−0.1

−0.2

−0.3
G* v)(

−0.4

−0.5

−0.6

−0.7

−0.8− 4 −3 −2 −1 0 1 2 3 4
v

Figura 7.1 En un ESS, G∗ (v) tiene que apechugar con un máximo global cuándo v = u1 .

Ahora tenemos que comprobar para ver si esta solución cede un máximo
global a G v, u1, x1∗ . Esto es más fácilmente hecho por sencillamente
plotting elG ∗-funcionar vs. v tan ilustrado en Figura 7.1. Desde la solución
cede un máximo global en
u 1 = 1.213, sigue que Teorema 7.1.1 está satisfecho por esta solución. Aun así,
no podemos reclamar esto es un ESS hasta que demuestramos que la solución es
al menos un local ESE (implicando, es establo convergente ). El ESS el principio
máximo es una condición necesaria y, este siendo tan, soluciones que satisface
el ESS el principio máximo es candidato único ESS soluciones. Tenemos que
confiar en el ESS definición para completeness. Una manera fácil de demostrar
la estabilidad convergente es por utilizar
Darwinian Dinámica. Ya hemos hecho esto en Ejemplo 6.2.1 y sabemos que
dinámica de estrategia resultará enu 1 = 1.213. Uno puede utilizar la
dinámica de población (Sección 6.2.5) para mostrar que la dinámica
ecológica converge en la medida de población del equilibrio. Por ejemplo,
escogiendo u1 = 1.213 y x1 = 50 vemos de Figura 7.2 que el sistema de
ecuación diferencial deprisa regresa a x1∗. Estrictamente hablando un tiene
que comprobar todos los puntos en el barrio de x 1∗. Un alternativo
eigenvalue el análisis también puede ser utilizado (Sección 5.11); aun así,
este análisis es difícil de aplicar a las soluciones que implican un ESS la
coalición más grande que uno.
202 El ESS principio máximo

85

80

75
Populationdensity

70

65

60

55

500 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Tiempo

Figura 7.2 Un sistema estable convergente regresará a x ∗ cuándo u = uc .

Ejemplo 7.1.2 (L–V juego de competición – coalición de dos) Por cambiar


a σ k2 = 12.5, el encima el juego produce un más interesante ESS candidato
tan-lution. En este caso, las condiciones utilizaron para obtener una
coalición de una cede

u 1 = 3.639

x1∗ = 57.58.
Este tiempo, la parcela de G (v) = G v, u1, x1∗ vs. v tan ilustrado en Figura

7.3 no produce un máximo global en u1. En cambio u1 reside en un local
min-imum – casi un sillín – del adaptive paisaje. La forma de la curva
sugiere un ESS coalición de dos. Desde el ESS el principio máximo no puede
ser satisfecho por un ESS coalición de uno, tenemos que buscar un ESS
coalición de dos. Esto requiere la solución simultánea del sistema siguiente
de ecuaciones

G u1, u, x∗ = 0
G u2, u, x∗ = 0
∂ G (v, u, x∗)
=0
∂v v=u1
∂ G (v, u, x∗)
=0
∂ vv=u2
7.1 principio Máximo para G-funciones con estrategias escalaras
203

0.16

0.14

0.12

0.1

0.08
G*v)(

0.06

0.04

0.02

−0.02
−4 −3 −2 −1 0 1 2 3 4 5
v
Figura 7.3 La solución obtenida no satisface el ESS principio máximo.

Dónde u = u1 u2 y x = x1 x2 . Estas ecuaciones son más compli-


Ejemplo la primera condición de equilibrio está dada por

cated.
Para
r (u1 − u2 + β)2
r 2 x1 1 exp
u1
2σun
− K exp
m 2 +
!
+ − 2
2
%− 2σk & − − β 2σun2
" =
exp x2 0.

Sigue que una solución analítica es muy difícil sin la ayuda de software de
manipulación simbólica. Uno obtiene
x∗ x1∗ x1∗ 52.27 37.58 .
u
c = u1 u 2 = 3.036 −0.3320

= =
Aun así, Darwinian la dinámica también puede soler encontrar esta solución de
equilibrio. Una vez una solución está obtenida (por cualquier método), tenga
que ser comprobado para ver si (7.1) está satisfecho. Una ventaja con utilizar
Darwinian dynam-ics para obtener una solución es que este trajectory es establo
convergente. Mientras no prueba que el punto de solución es un ESE (desde
entonces no todo posible trajectories ha sido comprobado) es al menos una
indicación buena que la solución es convergente
204 El ESS principio máximo

0.01

−0.01

−0.02
G*v)(

−0.03

−0.04

−0.05

−0.06

−0.07
−4 −3 −2 −1 0 1 2 3 4 5
v
Figura 7.4 Un ESS coalición de dos estrategias cuando indicados por la caja
abierta y asterisco..

Estable. Ilustramos el procedimiento por empezar con dos especies que


utilizan los mismos parámetros tan encima, pero con condiciones iniciales

x1 (0) = x2 (0) = 10
Y estrategias

u1 (0) = 0, u2 (0) = −1.


Integrando la población y ecuaciones de dinámica de la estrategia para el
caso de ecuación diferencial (Inciso 6.2.5) con σ 12 = σ22 = 0.1 resultados
en la solución de equilibrio

x1∗ = 52.27, x2∗ = 37.58


Y el ESS coalición de dos candidato

u1 = 3.036 u2 = −0.3320.
Ahora comprobamos este candidato por plotting G ∗ (v) = G v, u1, u2, x1∗,
x2∗ cuando il-lustrated en Figura 7.4. Vemos que esta solución satisface el
ESS principio máximo y es más probablemente establo convergente (por ello
un cierto ESS).
7.2 principio Máximo para G-funciones con estrategias de vector
205

7.2 principio Máximo para G -funciones con


Estrategias de vector
Teorema 7.2.1 (ESS – vector) G Dejado(v, u, x) ser la forma física que genera
func-tion para un comunitario definido por un G-función con estrategias de
vector. Para un dado
u ∈ U Supone que allí existe un ESE designó por x∗ y dejado u ser
partitioned de tal manera que el primer nc ≤ ns componentes de u hacer el
vector de coalición uc
u
u = u1 · · · ns = uc um .

Si el vector de coalición uc es un ESS para x∗ entonces


∗ ∗
v∈U
max G(v, u, x ) = G(v, u, x ) v=ui =
0 (7.3)

Para i = 1, . . . , nc .
Prueba. De Lema 6.2.1 (este lema es válido para ambos escalar y estrategias
de vector), una condición necesaria para un equilibrio ecológico está dada
por
Par

Hi u, x
Hi
= a
u, x
0

i i =1, . . . , ns∗
0 Para s
n ∗ 1, . . . , ns.

≤ = +
Sigue que para cualquier i = 1, . . . , ns∗ y cualquier + 1, . . . , ns
j = ns∗
H j u, x∗ ≤ Hi u, x∗ = 0
O en plazos del G -función
= 0.
∗ ∗
G(v, u, x ) v=u j ≤ G(v, u, x ) v=ui Cualquier um ∈ U.
El ESS la definición requiere que x∗ quedar un ESE Condición
para (7.3) satisface este requisito.
Para el caso de n u = 1 o 2 tenemos una interpretación gráfica buena del
principio máximo en plazos del adaptive paisaje cuándo nosotros G de
parcela (v, u, x∗) vs. v desde entonces podemos ver los cerros y valles del
paisaje en tal parcela. El principio máximo requiere que un ESS solución de
coalición ser localizado en las cumbres más altas (todo de los cuales tienen
que tener la misma altura). Si las estrategias son unconstrained, sigue que
podemos utilizar el requisito que el gradiente del G -función con respetar a v
tiene que ser cero en un ESS
∂ G(v, u, x∗)
= 0, i = 1, . . . , nc .

∂v
v=ui

Poniendo el gradiente igual a cero productos nc × nu ecuaciones. Estas


ecuaciones
206 El ESS principio máximo

Junto con el n c ecuaciones de equilibrio

G(v, u, x∗) v=ui = 0, i = 1, . . . , nc

Da n c × (nu + 1) ecuaciones. Estas ecuaciones pueden ser solucionadas para


eln c × (nu + 1) unknowns contenidos en u y x ∗. Aun así, dependiendo de el
com-plexity del problema debajo consideración, utilizando estas ecuaciones
no pueden ser la manera mejor de solucionar para ESS candidatos. Cuando
los ejemplos siguientes ilustran, es a menudo más fácil de utilizar Darwinian
dinámica para encontrar una solución y entonces verificar que la solución
obtuvo satisface el ESS principio máximo.

Ejemplo 7.2.1 (L–V matón grande juego – coalición de un) Este juego,
intro-duced en Ejemplo 4.4.1, utiliza el Lotka–Volterra G-función
G (v, u, x) = K (v) K (v) − Un v, u j x j
r r

j =1
Con un vector-estrategia valorada que tiene dos componentes. Las primeras
influencias de componente tanto la capacidad de llevar
2
v1
K (v) 1 v2 2 Kmax exp
2
= − − 2σk
Y el coeficiente de competición
Un v, u v1 − u j 1 + β β2
2
j 1 B j exp exp .
2σun
= + − 2σun2 − − 2
El segundo componente de la estrategia de un individual, v2, influencias
tanto el automovilísticos-rying capacidad y los coeficientes de competición
vía una “función” de matón

Bj = 1 + Bmax u j 2 − v2 .
Pusimos los parámetros del modelo iguales a los valores siguientes.

Kmax = 100
R = 0.25
2
σ =4
α

β=2

Bmax = 1.
Debido a la complejidad del problema utilizamos Darwinian dinámica para
buscar
7.2 principio Máximo para G-funciones con estrategias de vector
207

−0.05

−0.1
Función-G

−0.15

−0.2

−0.25

−0.3

2
−0.351 0.8 0.6 0.4 0 1
0.2 0 −0.2 −0.4 −1

v
2 v1
Figura 7.5 Un ESS coalición de una estrategia. A toda costa del número de
empezar especie o sus valores de estrategia iniciales, adaptive Darwinian
resultados en el solos-estrategia ESS.

Soluciones de candidato. Empezamos por suponer un ESS coalición de uno.


Por ejemplo, escoge u1(0) = [0 0] y x1 (0) = 100. Entonces integrar
Darwinian dinámica (ambas estrategia y dinámica de población junta) para
el diferencial equa-tion caso. Esta integración continúa hasta los resultados
de solución de equilibrio siguientes

uc = u1 = [ 0.6065 0.2796 ]
x ∗ = x ∗ = 84.08.
1

Figura 7.5 ilustra que esta solución satisface el ESS principio máximo. El
candidato ESS aparece para ser global con respetar a estabilidad de
convergencia y con respetar al número de especies. A toda costa del valor de
empezar para la estrategia de la especie, dinámica de estrategia evoluciona a u c
. Si uno empieza con varias especie, las estrategias de todo de la especie
finalmente evoluciona a la misma cumbre. Concluimos que el modelo de
ecuación diferencial tiene un ESS coalición de una especies. En el ESS, la
especie tiene una medida de población que es menos de él habría tenido en u =
[0 0]. Cuándo ambos componentes de estrategia cero igual,
208 El ESS principio máximo

x ∗ = Kmax = 100. Evolución en cada de los resultados de componentes en la


especie que sacrifica medida de población del equilibrio para obtener el
ESS. En plazos del primer componente de estrategia, la asimetría en el
coeficiente de competición favorece valores más grandes para v1. En plazos
del segundo componente de estrategia, la función de matón produce la
tragedia del commons: v2∗ > 0.
Ejemplo 7.2.2 (L–V matón grande juego – coalición de dos) Para ilustrar
Un ESS coalición de dos, aumentamos el plazo de varianza de K . Creciente σk2
reduce la selección de estabilizar de K cuándo v1 = 0, y reduce selección
direccional hacia v1 = 0 cuándo el valor de un individual para v1 deviates de 0 .
Si el segundo componente de la estrategia está puesto igual a cero (haciendo la
estrategia escalara valorado), otra vez tenemos Ejemplos 7.1.1 y 7.1.2 dónde
esté descubierto
Aquel creciente σ 2 cambios el ESS de una coalición de uno a una coalición de
k

Dos especies. Tan antes, empezamos con una especie sola con u
(0) = 0 0 y
Creciente a

x (0) = 100. Dejamos todo de los parámetros sin cambios


salvar para
σk2 = 8. Darwinian La dinámica que corresponde al resultado de caso de
ecuación diferencial en la solución estable convergente siguiente (ilustrado en
Figura 7.6)

uc = u1 = [ 2.426 0.2796 ]

x ∗ = x1 = 63.82.
Esta solución es en un punto máximo local del adaptive paisaje. Pero no es
un ESS. El G-la función es más grande que cero en otro lugar, de modo que
la solución es susceptible a invasión. La estabilidad convergente de esta
solución puede ser ver-ified por empezar el sistema con dos especies, n s = 2,
en el barrio de este máximo local y notando que los regresos de sistema a la
misma cumbre con las dos especies que utilizan el mismo uc estrategias. Aun
así, si empezamos el sistema con dos especies, n s = 2, con valores de
estrategia lejos bastante fuera del máximo local
u1 (0) = −1.2 0.3

u2 (0) = 2.3 0.26


49 60.99
Entonces bajo Darwinian dinámica, obtenemos

uc = u1 u2
u1 = −1.204 0.3025
0.2609

x∗ = x1 = 13.69 61.72 .
7.2 principio Máximo para G-funciones con estrategias de vector
209

0.005

−0.005
Función-G

−0.01

−0.015

−0.02

−0.025
0.5
0.4 0.3 3 3.5
0.2 0.11 1.5 2 2.5
v2 v1
Figura 7.6 Decrecimiento el nicho de la presa breadth de aquel de Figura 7.5
cambios el resultado. Cuándo el sistema está apremiado para tener una especie
sola, entonces, a toda costa de condiciones iniciales, evoluciona a un máximo
local. Esta estrategia de especies solas no es un ESS.

Figura 7.7 ilustra que esta solución es un ESS coalición de dos. Cada estrategia
de especie satisface el ESS principio máximo. Este ejemplo tiene dos soluciones
estables convergentes. Si empezamos el sistema con justo una especie sola,
siempre evoluciona al no-ESS el máximo local mostrado en Figura 7.6. Si
empezamos con dos o más especie, cualesquier valores de estrategia continúan
evolucionar hacia el no-ESS solución de una especies, o evolucionan al ESS de
dos especies. En otras palabras,, el ESS es localmente establo convergente pero
no globalmente establo convergente. Los valores de estrategia para al menos dos
de la especie inicial tiene que ser suficientemente lejos aparte para el sistema
para evolucionar al ESS. Es digno de mención que el adaptive paisaje en el ESS
proporciona ninguna idea o pistas al no-ESS solución estable convergente, y el
adaptive paisaje en el no-ESS la solución estable convergente revela poco con
respecto al real ESS.

En et al Marrón. (2005) un valor más grande de σ k2 = 15 estuvo investigado


para este ejemplo. Especie sola, bajo adaptive dinámica, ahora evolucionar a un
no-ESS convergente estable saddlepoint solución. Al llegar a este punto, el
primer componente del
210 El ESS principio máximo

0.005
0
−0.005
−0.01
Función-G

−0.015
−0.02
−0.025
−0.03
−0.035
−0.04
−0.045 4
0.5 3
0.4 2
0.3 1
0.2 0
0.1 −1
0 −2
v v1
2
Figura 7.7 Darwinian resultados de dinámica en ESS cuándo los inicios de
sistema con dos o más especie con suficientemente valores de estrategia
iniciales distintos. Aun así, no todo empezando necesidad de condiciones
produce este resultado. Para algunos empezando condiciones (con dos o más
especie) el sistema convergerá en el solo, lugareño, no-ESS cumbre de Figura
7.6.

La estrategia es subject a disruptive selección ( es en un mínimo) y el


segundo componente experimenta estabilizar selección ( es en un máximo).
Podemos permitir adaptive especiación por introducir una especie nueva en
un valor de estrategia cierra al punto de sillín. Con dos especies, el sistema
evoluciona a un ESS de dos especie similar de Representar 7.7.
Bajo adaptive especiación, con un convergente-punto de sillín estable es
fácil para evolución para producir un ESS coalición de dos especie (este
proceso está hablado con más detalle en Capítulo 8). La dos especie' las
estrategias divergirán del sillín no señala ningún asunto cómo cerrar sus
valores de empezar. Esta especiación está siendo conducida por el disruptive
selección en el primer componente de estrategia. Empero, dos especie que
difiere sólo con respetar a sus segundos componentes todavía divergirán
diferencias tan iniciales en la segunda componente conducirán coadapted
cambios en el primer componente.
Ambos σk2 = 8 y σ k2 = 15 entornos tienen una solución estable convergente
que contiene justo una especies, el primer en un máximo local y el segundo en un
punto de sillín. Así, los cambios en un parámetro pueden producir cambios
significativos en
7.3 principio Máximo para G-funciones con recursos 211

El carácter de no-ESS convergente-soluciones estables, todavía producir


ningún cambio en el carácter del ESS. Este comportamiento también puede
aplicar a estrategias escalaras (Cohen et al., 1999).

7.3 principio Máximo para G -funciones con recursos


Recuerda de Sección 4.5 que este caso incluye dinámica de recurso de la
forma

Diferencia: y(t + 1) = y + N (u, x, y)


Diferencial: y˙ = N (u, x, y)

Dónd
e El Recurso Vector y = y1 · · · yn y y la función de vector

Ambos haber
N
N= 1· · · Nn y n y Componentes. En general, el G -función
Incluye y dependencia.

Teorema 7.3.1 (ESS – recurso) G Dejado(v, u, x, y) ser la forma física que


genera función para un comunitario definido por un G-función con recursos.
Para un dado u ∈ U supone que allí existe un ESE designó por x∗y y ∗
satisfaciendo

Ni u, x∗, y∗ = 0 para i = 1, . . . , n y .

Dejado u ser partitioned de tal manera que el primer n s∗ ≤ ns componentes


de u hacer el vector de coalición uc
u
u = u1 · · · ns = uc um .

Si el vector de coalición uc es un ESS para x∗ y y ∗ entonces


v∈U G(v, u, x∗ , y∗) = G(v, u, x∗, y∗) v=ui = 0 (7.4)
max

Para i = 1, . . . , nc .
Prueba. De Lema 6.4.1, una condición necesaria para un equilibrio ecológico
está dada por
Par
Hi u, x∗, y∗ = 0 a
H i
i i =1, . . . , ns∗
∗ ∗
u, x , y 0 Para s
n ∗ s.
1, . . . , n

≤ = +
Sigue que para cualquier i = 1, . . . , ns∗ y
cualquiera j = ns∗ + 1, . . . , ns
H j u, x∗, y∗ ≤ Hi u, x∗, y∗ = 0 o en
plazos del G -función

G(v, u, x∗, y∗) v=u j ≤ G(v, u, x∗, y∗) v=ui = 0.


212 El ESS principio máximo

El ESS la definición requiere que x∗ quedar un ESE para cualquier um ∈ U.


Condición (7.4) satisface este requisito.

Recuerda de Sección 6.4 que y∗ está supuesto para ser localmente


asymptotically establo. Si las estrategias son unconstrained, tenemos el
requisito que el gradiente del G -la función tiene que ser cero en un ESS

∂ G(v, ∂ v , y∗) v ui = 0 i = 1, . . . , nc . (7.5)
u, x
=

Poniendo el gradiente igual a cero productos nc × nu ecuaciones. Estas


ecuaciones junto con el n c + n y ecuaciones de equilibrio

G(v, u, x∗) v=ui = 0 para i = 1, . . . , nc


(7.6)
∗ ∗
Ni u, x , y =0 para i = 1, . . . , n y
Da n c × nu + nc + n y ecuaciones para solucionar para eln c × nu + nc + n y
unknowns contuvo en los vectores u, x∗, y y ∗.
Ejemplo 7.3.1 (Bergmann regla) Este juego estuvo introducido en Ejemplo
4.5.1 con el G siguiente-función y dinámica de recurso
Unvα y
G(v, u, x) =
(α−β)
− C vγ
1 + Un H v y
ns Auα y xi
y˙ = r (K − y) −
i .
(α−β)
i =1 1 + Un H u i y
Suponiendo un ESS coalición de uno y aplicando (7.5) y (7.6) a estos
resultados de problema en la solución analítica siguiente para medida de
cuerpo

u H C (α − β) β−γ
. (7.7)
= (α − γ )
Este resultado satisface Bergmann regla: optimal medida de cuerpo tendría que
remontar cuándo la temperatura baja. Esto pasa porque C , el coste energético
de foraging, aumentos con una disminución en temperatura. Y u aumentos con
crecientes C . Vemos que estos resultados de regla porque medida de cuerpo es
un ESS! Si ahora aplicamos (7.7) con los mismos parámetros cuando utilizados
en Ejemplos 5.6.1 y 6.4.1 obtenemos

u = 0.6561.
Esto es la misma respuesta cuando obtenido en Ejemplo 5.6.1 utilizando
Darwinian dy-namics. Plotting El adaptive el paisaje que utiliza el Ejemplo
5.6.1 solución de equilibrio
x ∗ = 10.5167, y∗ = 54.000, u∗ = 0.6561
7.4 principio Máximo para G múltiple-funciones 213

−0.01

−0.02

−0.03

−0.04
Función-G

−0.05

−0.06

−0.07

−0.08

−0.09

−0.1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2


v1

Figura 7.8 Adaptive paisaje para Bergmann G de regla-función. Porque sólo


una medida de cuerpo positiva está dejada G (v, u∗ , x∗ , y∗ ) tiene un máximo
único.
Vemos que esta solución satisface el ESS principio máximo, cuando
ilustrado en Figura 7.8. Desde u tiene que satisfacer el constreñimiento u >
0, hay uno máximo único.

7.4 principio Máximo para G múltiple -funciones


En el G múltiple-caso de función, ns∗ y n g∗ tiene un significado especial en
las definiciones del vector de coalición y el ESS (ve Sección 6.5).
Teorema 7.4.1 (ESS – múltiple) G Dejado j (v, u, x), j = 1, . . . , ng es la
forma física generando funciones para un comunitarios definidos por G
múltiple-funciones. Para un dado u ∈ U (los constreñimientos están
satisfechos en todo del bauplans) supone que allí existe un ESE designó por
x∗ y dejado u ser partitioned de tal manera que el primer n s∗ ≤ ns
componentes de u hacer el vector de coalición uc
u
u = u1 ··· ns = uc um .

Si el vector de coalición uc es un ESS para x∗ entonces


v∈Uj G j (v, u, x∗) = G j (v, u, x∗) v=ui = 0 (7.8)
max
214 El ESS principio máximo

Dónde i y j está determinado según

i = r j −1 + 1, . . . , r j para j = 1, . . . , ng∗ (7.9)


Dónde ng∗ es el número de G-funciones en la coalición, y r i es el número de
aumentar (ve Secciones 4.6 y 6.5) para especies en la coalición definida por
r0 = 0
i
ri = ∗
j =1 ns j para i = 1, . . . , ng∗ .

Prueba. De Lema 6.5.1, una condición necesaria para un equilibrio ecológico


está dada por
H Par
i u, x

H i
= 0 a i i =1, . . . , ns∗
u, x

0 Para s
n ∗ 1, . . . , ns.

≤ = +
Ahora tenemos que poner orden qué funciones de forma física pertenecen a
qué G-funciones. Dejado todo de la forma física funciona aquello pertenece a
G -funcionar j ser designado con el superíndice H j . Supone que ns∗j < ns j
para cada del G -funciones también. El por encima de las condiciones
necesarias están reafirmadas como sigue: en un ESE es necesario que para j
= 1, . . . , ng∗
Par
H j u, x∗ 0 a i 1, . . . , ns∗
Par
Hi j u, x∗ = 0 a i = ns 1, .j . . , ns .
= i ≤ j
= ∗j + j
= j
+

Así para Y para


cualquier i 1, . . . , ns∗ cualquier k ns∗ 1, . . . , ns j
Hkj (u, x∗) ≤ Hi j (u, x∗) = 0.
Utilizando la definición del G -función, el encima la condición implica

G j (v, u, x∗) v=uk ≤ G j (v, u, x∗) v=ui = 0.


El ESS la definición requiere que x∗ quedar un ESE para cualquier um ∈ U.
Condición (7.8) satisface este requisito.

Si las estrategias son unconstrained, sigue que el gradiente del G -la


función tiene que ser cero en un ESS
∂ G j (v, u, x∗)
=0 i = 1, . . . , nc∗

∂v
v=ui
Dónde i y j está determinado según (7.9). Nota que poniendo el gradiente
igual a cero productos nc × nu ecuaciones. Estas ecuaciones junto con el n c
ecuaciones de equilibrio
G(v, u, x∗) v=ui = 0, i = 1, . . . , nc
7.4 principio Máximo para G múltiple-funciones 215

Da n c × (nu + 1) ecuaciones para solucionar para eln c × (nu + 1) unknowns


con-tained en u y x ∗. Aun así, dependiendo de la complejidad del problema
debajo consideración, utilizando estas ecuaciones no pueden ser la manera
mejor de solucionar para ESS candidatos. Cuando los ejemplos siguientes
ilustran, es a menudo más fácil de utilizar Darwinian dinámica.
Ejemplo 7.4.1 (predator–presa coevolution) El G-funciones para la presa,
G1, y predator, G2, introducido en Ejemplo 4.6.1 está dado por
Un v, u
G (v, u, x) r1
1
n
= K ( v) K (v) − s1 j x j − ns b v, u j x j
=+
n
j =1 j s1 1
ns
xj
j =ns1 +1
G2 (v, u, x) =
r2 1 − c
n s 1 b v, u j xj

j =1

Dónde
= − σk 2
v2
K (v) Kmax exp
σU
2
Un v, u j
= exp
− v−uj
n 2

b v, u j
= bmax exp
− v−uj
σ b2 2
.

Hemos sido utilizando el conjunto siguiente de parámetros


r1 = r2 = c = 0.25

Kmax = 100
bmax = 0.15
σ2 =2
k

Utilizando Darwinian dinámica, obtuvimos en Ejemplo 6.5.1 el siguiente


equi-librium soluciones:
σb2 = 10, ⇒ una presa y un predator

u 1 = u2 = 0, x1∗ = 30.77, x2∗ = 1.154


σb2 = 4, ⇒ dos presa y un predator
u1 = 0.90, u2 = −0.90, u3 = 0, x1∗ = x2∗ = 19.35, x3∗ = 1.19
216 El ESS principio máximo

0.01

−0.01
Presa
−0.02
G *v)(

−0.03
Predator
−0.04

−0.05

−0.06

−0.07
−1.5 −1 −0.5 0 0.5 1 1.5
v
2
Figura 7.9 Utilizando σb = 10 resultados en un ESS coalición con una presa y
un predator. Hay una ilusión que el paisaje para las inmersiones de presa. Es de
hecho un máximo cierto cuando es el predator.

σb2 = 1, ⇒ dos presa y dos predators

u 1 = 0.79, u2 = −0.79, u3 = 0.56, u4 = −0.56 x1∗


= x2∗ = 28.71, x3∗ = x4∗ = 0.60.
En una moda similar, obtenemos utilizar
σb2 = 0.75, ⇒ tres presa y dos predators

u 1 = 0.83, u2 = 0, u3 = −0.83, u4 = 0.55, u5 = −0.55 x1∗


= 25.37, x2∗ = 9.72, x3∗ = 25.37, x4∗ = x5∗ = 0.59.
Utilizando el adaptive paisaje, todos de estas soluciones están mostrados para
satisfacer el ESS principio máximo. Para claridad, nosotros parcela tanto el
predator y paisajes de presa en la misma figura. Figura 7.9 ilustra el σb2 = 10
caso. Ambos la presa y el predator tiene la misma estrategia valora aquello
corresponde a un máximo de G1 (v, u, x∗) y G2 (v, u, x∗) . Los otros casos
demuestran el efecto de decrecimiento σb2. Figura 7.10 ilustra el σb2 = 4 caso.
El predator la estrategia es otra vez u3 = 0, con las estrategias de presa
symmetric encima y bajo el predator valor. Figura 7.11 ilustra el σb2 = 1 caso.
Ahora tenemos dos symmetric
7.4 principio Máximo para G múltiple-funciones 217

0.02

Presa
−0.02

−0.04
G *v)(

Predator

−0.06

−0.08

−0.1

−0.12
−1.5 −1 −0.5 0 0.5 1 1.5
v

Figura 7.10 Utilizando σb2 = 4 resultados en un ESS coalición con una presa y dos
predators.
0.005

Presa
−0.005

−0.01
G*v)(

−0.015 Predator

−0.02

−0.025

−0.03−1
−0.8 −0.6 −0.4 −0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
v

Figura 7.11 Utilizando σb2 = 1 resultados en un ESS coalición con dos presa y dos predators.
218 El ESS principio máximo

0.005
Presa
0

−0.005

−0.01

−0.015
G*v)(

−0.02
Predator
−0.025

−0.03

−0.035

−0.04
−1 −0.8 −0.6 −0.4 −0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
v
2
Figura 7.12 Utilizando σb = 0.75 resultados en un ESS coalición con tres presa
y dos predators.

predator Estrategias y dos symmetric estrategias de presa. Finalmente,


poniendo σb2 = 0.75, uno de la presa otra vez tiene una estrategia de cero
con la presa restante y predators symmetric sobre este valor.

En el encima ejemplo, el parámetro σb2 es el predator nicho breadth. Cuándo


el predators tiene un nicho ancho breadth (p. ej., σb2 = 10) el ESS con-tains una
presa sola y un solo predator especie. Porque hay sólo una especie de presa sola,
predators evoluciona a la estrategia mejor para emparejar la presa. La razón allí
es una especie de presa sola no es obvia. La presa está sometida a dos fuentes de
disruptive selección. Primero, la competición intraespecífica selecciona para en-
dividuals para ser no-conformist en estrategia. Segundo, el solo predator especie
con el perfecto emparejando la estrategia también selecciona para
nonconformity. El hecho que una presa individual puede reducir el efecto
competitivo de otros y reducir su índice de mortalidad a predators por adoptar
una estrategia otro que u = u1 parece para ser en odds con el hecho que
resultados de selección en un ESS coalición de uno para la presa. Aun así, la
presa ESS maximizes llevando capacidad y que actos como fuente de estabilizar
selección. Cuándo predators poseer un nicho muy ancho
breadth El coeficiente de captura, b v, u j , cambia despacio con cambios en
v . Así, el disruptive la selección ejercida por el predators es pequeño en
relación a
7.5 principio Máximo para G-funciones 219

La selección de estabilizar de un más alto llevando capacidad. El resultante


ESS tiene una especie de presa sola. Cuándo el predator tiene un nicho más
estrecho breadth, σb2 < 4.5, el disruptive la selección ejercida por el
predators en la especie de presa sola está aumentada.

7.5 principio Máximo para G -funciones en plazos de


frecuencia de población
Esta categoría de G -las funciones es para aquellas situaciones donde es útil
de trabajar en plazos de la frecuencia del individual que utilizan una
estrategia particular
x
pi = i
N
Y número total de individual en una población N
ns
N= xi
i =1
Más que densidad x i .

Teorema 7.5.1 (ESS – frecuencia) G Dejado(v, u, p,N ) ser la forma física


que genera función para un comunitario definido por un G-función en plazos
de población fre-quency. Para un dado u suponer que allí existe un ESE
designó por p ∗y N ∗. Dejado u ser partitioned de tal manera que el primer
nc ≤ ns componentes de u hacer el vector de coalición uc
u = u1 · · · us = uc um .
N∗

Si el vector de coalición uc ∈ Entonce


Un
U es
v∈U ∗
ESS
∗ =
Para p∗ y ∗
s ∗ =
,N ) ,N 0 (7.10)
v=ui

max G(v, u, p G(v, u, p )


Par
ai 1, . . . , nc .
=
Prueba. De Lema 6.6.1, una condición necesaria para un equilibrio ecológico
está dada por

Hi u, p , N ∗ 0 Para i 1, . . . , ns∗
= =
Hi u, p∗, N ∗ 0 Para i ns∗ 1, . . . , ns .

≤ = +
Sigue que para cualquier i = 1, . . . , ns∗ y
cualquiera j = ns∗ + 1, . . . , ns
∗ ∗
H j u, p , N ≤ Hi u, p∗, N ∗ =0
220 El ESS principio máximo

O en plazos del G -función


= 0.
G(v, u, p∗, N ∗) v=u j ≤ G(v, u, p∗, N ∗) v=ui
El ESS la definición requiere que p∗quedar un ESE Cualquier um ∈ U.
para Condición
(7.10) satisface este requisito.
Veremos en Capítulo 9 que la suposición de equilibrio para N es
generalmente no requerido en juegos matriciales.

Ejemplo 7.5.1 (L–V juego de competición en plazos de frecuencia) Este


juego (escalar bauplan ejemplo) reformulated en los plazos de frecuencia
está definido por
ns
r
Un v,
G (v, u, p,N ) = K (v) K (v) − N uj pj ,
j =1

Con
! "
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2

α (v, ui ) 1 exp (v − ui + β)2 . exp β2


2!− 2 !
= + 2σ α "− − 2σ α "
Aquí podemos examinar las soluciones obtuvieron en Ejemplos 5.8.1 y 6.6.1
por plotting el adaptive paisaje para ver si el ESS el principio máximo está
satisfecho. Con σ k2 = 12.5, obtuvimos una solución con una coalición de
dos estrategias
∗ = 0.5652 0.
u
uc = 1 u 2 = N∗ =
3.1291 −0.2397
p 4348
90.347.

Figura 7.13 ilustra el correspondiente adaptive paisaje. Claramente el ESS


el principio máximo está satisfecho por esta solución. Para generar esta
solución, Darwinian la dinámica puede ser utilizada por empezar con dos
estrategias con arbi-trary condiciones iniciales. Vale notar aquel no todo
resultado de necesidad de condiciones inicial en la misma solución. Por
ejemplo utilizando

p1 (0) = 0.5, p2 (0) = 0.5, N (0) = 50, u1 (0) = u2 (0) = 0.3


obtenemos la solución de equilibrio
p1∗ = 0.5, p2∗ = 0.5, N ∗ = 56.28, u1 = u2 = 3.791.
El correspondiente adaptive el paisaje está ilustrado en Figura 7.14. Es claro
que esta solución no satisface el ESS principio máximo y de ahí no es
7.5 principio Máximo para G-funciones 221

−0.01

−0.02
G *v)(

−0.03

−0.04

−0.05

−0.06
−4 −3 −2 −1 0 1 2 3 4 5
v
Figura 7.13 Un ESS coalición de dos estrategias cuando indicados por el círculo y
asterisco.

0.18

0.16

0.14

0.12

0.1
G * v)(

0.08

0.06

0.04

0.02

−0.02
−4 −3 −2 −1 0 1 2 3 4 5
v
Figura 7.14 Un caso donde Darwinian la dinámica no resulta en un ESS solución.
222 El ESS principio máximo

Un ESS. En este caso, las condiciones iniciales son tal que las dos especies
evolucionan al mismo resultado cuando obtenido si sólo una especies estuvieron
dejadas para evolucionar.

Dos requisitos son necesarios para Darwinian dinámica para conducir un


sistema al ESS. En este caso, las condiciones iniciales tienen que incluir uno o
más especie para una coalición de uno, dos o más especie para una coalición de
dos, etc. Además, la mentira de mosto de condiciones inicial del orden de
atracción para el ESS. En el encima ejemplo la región de atracción es
relativamente grande y es fácil de encontrar soluciones. En otros problemas la
región de atracción es más limitada, haciéndolo más difícil de encontrar ESS las
soluciones que utilizan Darwinian dinámica.

7.6 principio Máximo para multistage G-funciones


Esta categoría de juego evolutivo aplica a escenarios donde el individual de
una especie residen en las clases diferentes basaron en edades, etapas,
géneros o environmen-tal circunstancias. El modelo evolutivo ahora toma la
forma de una matriz de proyección (G-matricial), aquello describe las
transiciones de una clase a otro. Estos elementos pueden ser densidad y
frecuencia dependientes. El principio máximo en este caso es en plazos de
un G escalar-funcionar definido como el valor crítico del G -matricial. El
valor crítico está definido por definición 4.8.2 y recordar de Defini-tion 4.8.3
aquello

G (v, u, x)|v=ui = Hi (u, x) =crit Hi (u, x).


Porque el multistage G-matricial está definido por

G (v, u, x)|v=ui = Hi (u, x) (7.11)


Sigue que el G -la función es el valor crítico del G -matricial

G (v, u, x)|v=ui = crit G (v, u, x)|v=ui . (7.12)


Teorema 7.6.1 (ESS – multistage) G Dejado(v, u, x) ser el G -matricial
para un com-munity satisfaciendo (7.11). Para un dado u suponer que allí
existe un ESE desig-nated por x∗ y dejar u ∈ U ser partitioned de tal
manera que el primer ns∗ ≤ ns componentes de u hacer el vector de coalición
uc
u
u = u1 · · · ns = uc um .

Si el vector de coalición uc es un ESS para x∗ entonces en plazos del G-


funcionar definido por (7.12)
v∈
0
U G(v, u, x∗) = G(v, u, x∗)v=ui = (7.13)
max

Para i = 1, . . . , ns∗ .
7.6 principio Máximo para multistage G-funciones 223

Prueba. Trabajando en plazos de la función de forma física escalara, sigue


de Lema 6.7.2 que una condición necesaria para un equilibrio ecológico está
dada por
Pa
Hi (u, x∗) 0 ra i 1, . . . , ns∗
= Pa =
Hi (u, x∗) 0 ra i ns∗ 1, . . . , ns .
≤ = +
Sigue que para cualquier i = 1, . . . , Y para
ns∗ cualquier j = ns∗ + 1, . . . , ns

Hi (u, x∗) ≤ Hi (u, x∗) = 0


O en plazos del G escalar-función

G(v, u, x∗) v=u j ≤ G(v, u, x∗) v=ui = 0.


x∗Queda un ESE para cualquier um ∈ U.
El ESS la definición requiere
aquello Condición
(7.13) satisface este requisito.
Solucionando para un multistage ESS requiere trabajar con ambos el G -
matricial y el G -función.

Ejemplo 7.6.1 (ejemplo de ciclo de la vida) Ejemplo 4.8.1 introdujo el G


siguiente-matricial
n
x
f (v) u x
− j =1 j j1 v
n x
G(v, u, x) x .
= v j1
− j = 1

Cuando en Ejemplo 5.9.1 supone

f (v) = −1 + 4v − v2.
En Ejemplo 6.7.1 verificamos, utilizando estrategias mutantes, que la
coalición de una solución

x11∗ = 1.781, x12∗ = 4.562, u∗1 = 4.562


Obtenido utilizando Darwinian la dinámica satisfecha el ESS definición. En
este caso también podemos utilizar el ESS principio máximo a
analíticamente llegar en el encima solución. En equilibrio el G -matricial
está dado por

v2 u x v
G v, u, x∗
1 4v
− − 1 11 .
− + ∗
= v −x11
Solucionando para el valor crítico de G (el software simbólico es
útil aquí)
1 1 2 1 1 1√
Un +
L = crit G(v, u, x∗) = − 2 + 2v − 2 v − 2 u1 x11∗− 2 x11∗+ 2 B
224 El ESS principio máximo

Dónde

A = 1 − 8vu1 x11∗ − 8v + 22v2 + 2v2u1 x11∗ + x11∗ 2 − 8v3 − 2x11∗v2

B = v4 − 2x11∗ + 8vx11∗ + 2u1 x11∗ − 2u1 x11∗ 2 + u21 x11∗ 2 .


Encuadre ∂∂ Lv = 0 cosechas la solución siguiente
1 1 3
v= u1 x ∗ − x ∗ +
4114 11 2
1 2 2 2

+4 u12 x11∗ − 2u1 x11∗ − 4u1 x11∗+ x11∗ + 4x11∗+ 20 .


La cosecha de condiciones del equilibrio

−1 + 4v − v2 − u1 x11∗ x11∗ + vx12∗


= 0 vx11∗ − x11∗ x12∗ = 0.
Encuadre v = u1 en el encima tres ecuaciones y solucionando estas
ecuaciones simul-taneously
1 1 3
u1 = 4 u1 x11∗− 4 x11∗ + 2
1 2 2 2
∗ ∗ ∗
+ 4 u 12 x11∗ − 2u1 x11 − 4u1 x11 + x11 + 4x11∗+ 20
0 = −1 + 4u1 − u21 − u1 x11∗ x11∗ + u1 x12∗

0 = u1 x11∗ − x11∗ x12∗


Cosechas el resultado

x11∗ = 4 + 4 √ 17 = 1. 781
3 1

x12∗ = 2 + 2 √ 17 = 4. 562
5 1

5 1
u1 = 2 + 2 √ 17 = 4. 562 .
Cuando mostrado en Figura 7.15, el adaptive el paisaje tiene un máximo
global de cero en u1 = 4.562.
Mientras el por encima del modelo elemental no puede caber o dirigir
cualquier concreto ques-tion en evolución de historia de la vida, muestra cómo
una variedad de escenarios de historia de la vida puede generar una matriz de
proyección similar. En Ejemplo 4.8.1 escogimos a int-erpret las etapas como
reproductivos e individual no reproductivos donde dependencia de densidad y la
competición sólo ocurren entre individual reproductivos. Alt-ernatively, estas
etapas pueden ser interpretadas como densidades de población dentro de una
fuente (estado reproductivo) y fregadero (estado no reproductivo) hábitat.
7.7 principio Máximo para no-dinámica de equilibrio 225

−0.2

−0.4

−0.6
crit[ G(,v u,x*)]

−0.8

−1

−1.2

−1.4

−1.6

−1.8
−10 −8 −6 −4 −2 0 2 4 6 8 10
v
Figura 7.15 Un multistage ESS coalición de una estrategia.

7.7 principio Máximo para no-dinámica de equilibrio

Definición 6.8.1 describe un ciclo ecológico denotado por x◦, para el


movimiento acotado de una población que corresponde a una órbita
periódica, ciclo de límite, n-ciclo, o extraño attractor. Para estatal un
principio máximo para estas situaciones, primero definimos una forma física
compuesta que genera función.
Definición 7.7.1 (la forma física compuesta que genera función) Un G de
función(v, u, x◦) está dicho para ser una forma física compuesta que genera
función para la dinámica de población si y sólo si

G(v, u, x◦)|v=ui = Hi (u, x◦)

Dónde Hi (u, x◦) es la forma física compuesta de Definición 6.8.3.


Definición 6.8.2 describe un ciclo ecológicamente estable (ESC) necesitó
en el teorema siguiente.

Teorema 7.7.1 (ESS – no-equilibrio) G Dejado(v, u, x◦) ser la acceso


compuesta-ness generando función para un comunitario definido por un G-
función con estrategias de vector que tiene no-dinámica de equilibrio. Para un
dado u ∈ U, supone allí existe un ESC designó por x◦y dejado u ser partitioned
de tal manera que el
226 El ESS principio máximo

Primer ns◦ ≤ ns componentes de u hacer el vector de coalición uc

u=
u1 · · = uc um .
· us
Si el vector de coalición uc es un ESS para x◦ entonces
max G(v, u, x◦) G(v, u, x◦) |v=u = 0 (7.14)
v = i
∈U

Para i = 1, . . . , ns◦ .
Prueba. De Lema 6.8.1, una condición necesaria para un equilibrio ecológico
está dada por
Pa
◦ ◦
H (u, x ) 0 ra i 1, . . . , n
i = = s
H Pa
j (u, x◦) ≤ 0 ra j = ns◦ + 1, . . . , ns .
Sigue que para cualquier i = 1, . . . , Y para cualquier j = ns◦ + 1, . .
ns◦ . , ns
H j (u, x ) ≤ Hi (u, x◦) = 0

O en plazos del G -función

G(v, u, x◦)|v=u j ≤ G(v, u, x◦)|v=ui = 0.

El ESS la definición requiere que x◦ quedar un ESC para cualquier um ∈ U.


Condición (7.14) satisface este requisito.
Un compuesto adaptive el paisaje basado en una forma física compuesta
generat-ing G de función(v, u, x◦) tendrá todo de las características de parcelas
obtuvieron utilizar el G -función con dinámica de equilibrio estable. Aun así,
para parcela un compuesto adaptive paisaje el G -la función tiene que ser
evaluada en cada punto del ciclo evolutivo. Por ello es más difícil de generar
que nuestro habitual adaptive paisaje. Afortunadamente hay algunos atajos que
puede ser utilizado.
Acotado no-equilibrio Darwinian la dinámica está yendo tampoco para
proporcionar un valor de equilibrio para u o no. Si una estrategia de
equilibrio u∗ está obtenido entonces esto implica que el valor máximo de G
(v, u∗, x◦) con respetar a v es independiente de x . Sigue que si u∗ es un
ESS entonces en cada punto del ciclo, dice x∗, el G de función(v, u∗, x∗)
tendrá un máximo con respetar a v en cada estrategia contenida en u ∗. Aun
así, G(v, u∗, x∗) necesita no ser cero en tales puntos. La ventaja aquí es que
el no-equilibrio ESS el principio máximo puede ser comprobado por utilizar
un adaptive el paisaje basó encima G(v, u∗, x∗) con la garantía que este
adaptive el paisaje tiene la misma geometría como el compuesto adaptive
paisaje. La diferencia única es un cambio en el paisaje arriba o abajo. Si un
diferente x∗ está utilizado lo proporcionará el mismo paisaje cambiado del
anterior un.
7.7 principio Máximo para no-dinámica de equilibrio 227

Si una estrategia de equilibrio para u no es obtenido del Darwinian


dinámica, entonces uno puede estimar un constante u∗ que puede tener ESS
las propiedades proporcionaron las fluctuaciones en u no es grande. En este
caso uno sencillamente escoge una estrategia que representa una media de las
fluctuaciones.

Ejemplo 7.7.1 (no-equilibrio L–V juego) Esto es un ejemplo de un sistema


en qué el valor máximo de G(v, u, x) con respetar a v es independiente de x
. Cuando en Ejemplo 6.8.2 el G-la función está definida por
G (v, u, x) = K (v) K (v) − Un v, u j xj
r ns

j =1
Dónde
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2
Un (v, (v − ui + β)2 β2
ui ) 1 exp exp 2σun .
= + !− 2σun "−
2 !− 2 "
Y r > 2. Aquí utilizamos las ecuaciones de diferencia exponenciales, con el
param-eters

r = 2.6
K m = 100
σα2 = β2 = 4, σk2 = 12.5.
Darwinian La dinámica cede la misma solución de equilibrio cuando
obtuvimos utilizar el modelo de ecuación de la diferencia en Ejemplo 6.8.2

u∗ = 3.1294 −0.2397 .

Es aparente de Figura 7.16 que el ciclo ecológico es un cuatro -ciclo. Figura


7.17 ilustra el adaptive paisaje en cada punto del cuatro-ciclo. Un diferente x∗
(en un punto diferente en el n-ciclo) resultados en la misma figura con la parcela
cambió arriba o abajo. En otras palabras,, en el n-solución de ciclo, las
estrategias re-principales sin cambios en valorar tan montan arriba y abajo en
las cumbres del adaptive paisaje en sincronización con las fluctuaciones en
dinámica de población. Está notado que dentro de cada marco las cumbres que
corresponden al equilibrio strat-egies tiene el mismo valor para el G-función
(notado en la parte superior de cada marco) y que la suma de estos valores es
cero (hasta dentro la exactitud del dato redondeado). Si reemplazamos las
ecuaciones de diferencia exponenciales con la diferencia equa-tions otra vez
podemos producir un 4-ciclo por utilizar los mismos parámetros tan encima
exceptúa poner r = 2.5 (utilizando r = 2.6 resultados en un 18-ciclo). La
dinámica es
Densida 120
100
80
d

60
40
20

00 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

4
Estrategi

3
2
a

1
0
−1
−2 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Tiempo
Figura 7.16 El ciclo ecológico en este caso es un 4-ciclo.

t = 97, G = [ −2.352 −2.352] t = 98, G = [2.129 2.129]


−2.35 2.13
−2.4 2.125
−2.45
v,u,x(G *)

2.12
−2.5 2.115
−2.55 2.11
−2.6 2.105

−2.65−2 0 2 4 2.1−2 0 2 4
t = 99, G = [ −1.360 −1.360] t = 100, G = [1.584 1.584]
−1.35 1.6
−1.4
1.58
v,u,x(G *)

−1.45

−1.5 1.56

−1.55
1.54
−1.6
−2 0 2 4 −2 0 2 4
v
Figura 7.17 El adaptive paisaje en cada de los cuatro puntos de un ciclo
ecológico. El paso de tiempo y el valor del G -la función en cada cumbre está
notada en la parte superior de cada graph.
7.7 principio Máximo para no-dinámica de equilibrio 229

2.4 0
v = 0.798
2.2 v = 0.828 −10 G* = −1.373

(v) G*
G* = 2.121 −20
G *v)(

2 −30
−40
1.8
−50
1.6 −4 −2 0 2 4 6 −60−4 −2 0 2 4 6
v v

2 0
v = 0.887
1.5 −20 G* = −2.314
v
(

G *)

v = 0.920
G* = 1.566
G* v)(

1 −40

0.5 −60

0 −80
−4 −2 0 2 4 6 −4 −2 0 2 4 6
v v
Figura 7.18 Una parcela del adaptive paisaje en cada punto del 4-ciclo.

Similar de Representar 7.16 exceptúa en el ciclo ecológico las fluctuaciones en


mentira de densidad en una gama más estrecha de aproximadamente 20–60. Las
curvas de dinámica de la estrategia son casi idénticas con el mismo u∗ obtuvo
tan encima. Así mismo el adaptive los paisajes son el mismo tan Figura 7.17
excepto ajustamientos verticales u p o abajo. Los valores siguientes están
obtenidos para cada punto del ciclo ecológico

1 + G u1, u, x1 = 1 + G u2, u, x1 = 2.160


1 + G u1, u, x2 = 1 + G u2, u, x2 = 0.606
1 + G u1, u, x3 = 1 + G u2, u, x3 = 1.747
1 + G u1, u, x4 = 1 + G u2, u, x4 = 0.437.
El producto de estos factores equals 1 (hasta dentro
la exactitud del.
Dato redondeado), de acuerdo con el no-equilibrio principio máximo (i.e.,
)
G(v, u, x◦)|v=ui = 0 de modo que 1 + G(v, u, x◦)|v=ui = [1 + Hi (u, x)] = 1).
Ejemplo 7.7.2 (no-equilibrio L–V juego con β una función de x) Esto es un
ejemplo de un sistema en qué valores máximos de G(v, u, x) con respetar a v no
es independiente de x . En este caso, tenemos el mismo modelo cuando en el
ejemplo anterior, exceptúa que, en vez de β constante, introducimos x
dependencia
230 El ESS principio máximo

Según
1 ns

50
β= i =1 x i .
Cuando en Ejemplo 6.8.3, dejamos los otros parámetros ser dados por
r = 2.6
K m = 100
σα2 = σk2 = 4
Con la escala de tiempo para el primer-dinámica de estrategia del orden
dada por σ 2 = 0.5. Esté mostrado en Ejemplo 6.8.3 que Darwinian la
dinámica trae el sistema a un establo convergente n-ciclo en ambas la
densidad de población y estrategia. Figura 7.18 ilustra el adaptive paisaje
en los cuatro puntos del ciclo ecológico. Estas parcelas confirman que la
estrategia que sigue rápida no es un ESS para este caso desde entonces él
no maximize el G-función en cada punto del ciclo. Observa, aun así, que la
suma de losvalores ∗ de G es cero (un requisito de ciclo ecológico).

En Ejemplo 6.8.3, Darwinian la dinámica solió estima una estrategia


constante ESS candidato. Para hacer esta la escala de tiempo del primer-
dinámica de estrategia del orden era decreased para evitar una estrategia que
sigue rápida. Esto reduce la medida de las fluctuaciones en estrategia valora dejar
para la estimación. Para aquellas situaciones donde no es apropiado de cambiar
balanza de tiempo arbitrariamente, hemos dejado algún unanswered cuestiones
que el lector puede ser interesado en perseguir en su/su propio. En aquellas
situaciones donde las estrategias son que siguen rápidas:

Puede uno siempre encuentra una estrategia constante que tendrá ESS
propiedades con respetar a estrategias mutantes que siguen rápidas?
Si tan, cómo uno lo encuentra?
Qué es la definición apropiada para un ESS en un mundo de estrategias que
siguen rápidas?
8
Especiación y extinción

La identidad de plantas y animales rendered por artistas prehistóricos en


pintura de cueva-ings, arte de rock, y la escultura es normalmente
reconocible. Con el desarrollo de lengua, las plantas y los animales
estuvieron dados nombra, pero un sistemático categoriza-tion surgió más
recientemente cuándo Carl Linneo introdujo la idea de especies como
nomenclatura binomial de agrupar organismos por genus y especie. Estas
formas tempranas de pictóricos, lengua vernacular, y medio formal de
identificar los grupos de animales y plantas eran unaltered por conocimiento
más tardío de evolución y phy-logeny. La categorización sencillamente
reconoce el siguientes tres propiedades obvias de naturaleza.

Primero, individual (gusta asunto en el universo) tiende para ser clumped más
que aleatoriamente o uniformemente extendido a través del espacio de todo
imaginable morpholo-gies, fisiologías, y comportamientos. Este clumping de
individual alrededor de dis-crete lata de tipos a nosotros ser conspicuous – es
duro a misidentify un elefante. Aun así, para alguna especie, pueda ser
realmente delicado. Por ejemplo, ambos humanos y machos hummingbirds
encontrarlo nigh imposible de distinguir la identidad de especie de seguro
hembra hummingbirds. Pero, si estrechamente clumped (como planeta o
asteroide) o únicos vaguely clumped (más estilo nebulosa), lata de individual
y parecer para ser naturalmente ordenado como clases discretas.
Segundo, mucho tiempo antes de que Darwin, heritability estuvo
reconocido por el hecho que las clases tendieron para criar entre ellos
(assortative apareamiento). Assorta-tive El apareamiento puede ser
socialmente o geográficamente impuesto, o se pueda deber a
constreñimientos físicos (elefantes y hummingbirds no puede criar en
cualquier circunstancia). Naturalmente, los híbridos ocurren; aún así el
muy el concepto de un “híbrido” implica que los organismos pueden ser
agrupados por heritable características y que cruces entre novela de
producto de los grupos, todavía previsible, mezclas de heritable traits.
231
232 Especiación y extinción

Tercio, dentro de una especie, puede haber etapas distintas


distinguishable por gen-der (machos vs. hembra, u otros tipos de
apareamiento como aquellos en Paramecium o algunas plantas), casta
(clases distintas de trabajadores y soldados dentro de hormigas), y
morfología, y características de nicho (interacciones entre el individuales
y el entorno puede establecer particular trajectories de crecimiento y de-
velopment). Esté reconocido que género, castas, o qué ahora referimos a
tan normas de reacción (trait por interacciones de entorno) es de hecho
parte de las características que define una especie. (A pesar de que,
pájaro tan casual reloj-ers, muchos de nosotros han tenido la vergüenza
de identificar dos especies de pájaros sólo para descubrir más tarde que
hembra y macho whydahs mira bastante diferente!)

El advenimiento de pensamiento evolutivo y la idea que la especie


diferente evolucionada de los antepasados comunes acecharon la idea que el
individual agrupan amablemente tan especie. Heritability, y el immutability
de especies que carácter-ized mucho pre-Darwinian pensó, dio una
permanencia cómoda a especie. El aspecto de mutantes o “deportes” estuvo
explicado fuera tan imperfecciones, y en algunos casos, cuando
abominaciones contra el arquetipo o la clase de la especie. Con Darwinian
la evolución vino el plausibility que los organismos podrían existir como
continuum de características. Enlaces desaparecidos entre las especies
no fueron sólo plau-sible pero parecidos necesarios cuando verificación
para la teoría de Darwin. Pero dónde era la evidencia para un
continuum de enlaces desaparecidos? Por qué vemos individual
clumped alrededor de “arquetipos” más que un blurry continuum? En
un evolu-tionary o Darwinian vista mundial, la especie no puede ser
supuesta como un hecho empírico. Tienen que ser explicados como
consecuencia de procesos evolutivos con mecanismos verificables
propuestos para cualquier qué grado de especie de uno forma a otro con
el tiempo, o cómo una especie hasta la fecha sola da aumento a especie
de descendiente.
En este capítulo tomamos arriba del tema de especies, especiación, y
extinción de la perspectiva de teoría de juego evolutivo y Darwinian dinámica.
Proponemos que la selección natural proporciona la “gravedad” que controles
individu-als juntos como discretos clumps en espacio de estrategia. Estas
ventajas a nuestra estrategia-concepto de especies. La selección natural deviene
central y necesaria al defi-nition y existencia de especies. Contrastamos esta
estrategia-concepto de especies con conceptos de especie tradicional y
definiciones. De nuestra perspectiva, individual habiendo la misma estrategia
define una especie; y formas distintas como gen-der, casta, y normas de reacción
devienen estrategias contingentes dentro de la especie. Con respetar a
especiación, nosotros revisit los mecanismos tradicionales como al-lopatric y
especiación simpátrica. Aquí, aun así, frecuencia-selección dependiente
Especiación y extinción 233

Es central a promover diversidad si lo ser una diversidad de especies o un buzo-


sity de estrategias contingentes dentro de una especie. La selección natural
deviene la conductora de diversificación. La especiación deviene el proceso por
qué el diferir-ent cumbres de un adaptive el paisaje deviene ocupado. Mientras
suscribiendo a la mayoría de las perspectivas tradicionales encima especiación,
teoría de juego evolutivo necessitates haciendo una distinción entre especiación
de un mínimo estable convergente o un máximo estable convergente del adaptive
paisaje (Cohen et al., 1999). Finalmente, utilizamos teoría de juego evolutivo y
el G -concepto de función para distinguir entre microevolution y macroevolution.
Aquí nosotros perdidos más lejanos de ortodoxia. A través de la lente del G -
función, microevo-lution está pensado de tan repeatable y dinámica evolutiva
reversible dentro de unG -función. Macroevolution Es el no-repeatable e
irreversible heritable cambia que producto G nuevo-funciones. De esta
perspectiva, el nivel familiar de taxonomía puede fortuitously representar el
áspero cutoff entre micro- y macroevolution. De hecho sea una ironía feliz si
corriente taxonomic hierar-chies reprodujo un poco fielmente el concepto del G -
función, incluso tan actual las aproximaciones filogenéticas ven tan arbitrarias
todo taxonomic niveles por encima de la especie.

La extinción es el lado de dedo de especiación de un juego evolutivo por-


spective. Las mismas pinturas de cueva cuando ilustra la tipología de
especies a un-cient naturalists también revelar especie que es ahora extinto.
Fósiles, el wrecks de creaciones pasadas a algunos pre-pensadores
evolutivos, proporciona ample evidencia para la existencia y desaparición de
especies. Thomas Jefferson interpretó los dientes de fósil del mamut cuando
aquellos de gigantes quién justo podría ser descubierto cuando Lewis y Clark
ventured hacia el oeste. Tristemente (para aquellos de nosotros que amor
mamíferos grandes), los mamuts y los mastodontes son extintos, a pesar de
que sólo bastante recientemente (un poco poblaciones de isla parecen para
tener persistido bien al Neolítico). Eco-Lógicamente, la extinción
sencillamente refiere a la medida de población de una especie que logra cero.
Las causas ecológicas para extinciones incluyen destrucción de hábitat,
encima-explotación, exclusión competitiva, y extinción estocástica en
pequeño popu-lations debido a medioambiental, demográfico, o genético
stochasticity. De la perspectiva de teoría de juego podemos examinar
extinciones dentro de un contexto evolutivo. Hablaremos tres contextos
para extinciones para ocurrir: (1) el triaging de especies dentro de una
invasión-comunidad estructurada (muchos más especie en-vade un
comunitario que ecológicamente puede persistir junto), (2) un cambio
medioambiental que reduce el número de especies en el ESS, y (3) un
environmen-tal el cambio en qué una especie está conducido a extinción
antes de que tiene tiempo a evo-lutionarily responde con los cambios en
estrategia valora que habría impedido extinción.
234 Especiación y extinción

8.1 conceptos de Especie


Hay una literatura rica y excelente en conceptos de especies y nosotros sólo
tocarán encima algunos puntos destacados pertinentes aquí. Utilizando
pensamiento evolutivo, tendemos a imbue especie con tres propiedades
(Freeman y Herron, 2004): (1) especie como grupos de interbreeding
individual, (2) especie como unidad fundamental de evolución, y (3) especie
como grupos de individual habiendo el mismo evolutivos trajectory
independientes de otra especie.
El concepto de especie biológico captura estas propiedades más.
Sencillamente declara que la especie es individual que puede interbreed (de
hecho o potencialmente) y aquello es reproductively aislado de otras tales
poblaciones (Mayr, 1970). Un número de características hace esta definición
menos útil a teoría de juego evolutivo. Aplica sólo a organismos que sexo de
exposición o intercambiar material genético. Aún así asexuality, utilizado por
mucha especie, puede ser reconocido como perfectamente estrategia de
supervivencia buena. En otras palabras,, sexo él es un adaptive estrategia. La
especie asexual es tan probablemente especie tan sexual para mostrar una
agregación estanca de individual alrededor algunos fenotipo malo. También,
ambas especie sexual y asexual exhibe un continuum de heritable variación,
haciendo ambos tipos de las especies accesibles a los métodos hemos presentado
en los capítulos anteriores.
El sexo puede haber surgido para su propiedad que deja reparación y
proofreading de material genético (Michod, 1998). Con recombinación, un
beneficio adicional acumula del intercambio de codificación material genética
para diferente traits. De este modo novel traits puede ser swapped entre
individual. Esto acelera dinámica de estrategia por creciente el índice de
coadaptation de trait valores dentro estrategias de vector. Él cantidades al
intercambio de “ideas.” Con los gametos vienen adapta-tions para anisogamy
(asymmetrically sized gametos como huevo y esperma) dónde hay adaptive
especialización entre nivel de recurso (el grande ga-mete) y dispersal (el gameto
pequeño). Con anisogamy viene la evolución inevitable de especialización de
género en la producción de gametos. El evo-lution de los géneros es altamente
frecuencia dependientes (el juego de proporciones de sexo es quizás el juego
evolutivo definido más viejo (Fisher, 1930), ve también Sub-sección 9.3.1) y en
muchos si no más resultados de casos en un ESS aquello no sirve el bueno de la
especie (p. ej., el “coste de machos”). Con los géneros vienen objetivos
divergentes de calidad versus cantidad de apareamientos entre géneros. Estas
ventajas a enteros suites de adaptive traits asociados con selección sexual. En
resumen, un concepto de especie construido alrededor de interbreeding sitios el
concep-tual carreta antes del caballo. Interbreeding Y asociado traits los es
separa de una especie adaptive estrategia, no el único definer de la especie.
Naturalmente, interbreeding deviene un indicador de fuego seguro que los
individual son-largos a la misma especie, y así que el concepto de especie
biológico tiene enorme
8.1 conceptos de Especie 235

Valor operacional, mientras proporcionando quizás poca idea a por qué hay
especie.
El concepto de especie filogenético (Brooks y McLennan, 1991) define una
especie como los nodos terminales de árboles filogenéticos cuando identificados
por compartidos de-rived caracteres. Una especie contiene todo de los
descendientes de un antepasado común que todavía compartir los mismos valores
para algún conjunto de derivado traits. Diferencias entre poblaciones de
individual con respetar a derivado traits distinguir especie. De este modo, la
especie es colecciones de individual clumped en espacio de carácter, pero el
ordenando de las especies es jerárquicas, basados en monophyletic agrupaciones
de individual a especies y especie a clades. Es una definición estadística de una
especie basada en formas concretas de análisis de grupo que describe la
distribución de caracteres entre individual, pero no adscribe fuerzas evolutivas
para explicar los caracteres' estados y su dinámica. La selección de caracteres es
un poco arbitrario y mucho debate animado ocurre con respecto a bueno vs.
caracteres malos. Los caracteres pueden ser traits bajo selección fuerte como ala
mor-phology en insectos, o los caracteres pueden ser silenciosos no-sustituciones
de gen de la codificación que no puede ser subject a selección natural. El nivel de
subdivisión del popu-lation a especies y por ello el número de especies puede
depender de la selección de caracteres. Con bastantes caracteres, literalmente
cada individual de una especie asexual deviene su rama terminal propia; y con
especie de ADN mitocondrial puede ser definida al nivel de cualquier apellido
hembra distinto. El concepto de especie filogenético queda útil para las
metodologías estadísticas actuales de sys-tematics. Pero, a la extensión que la
selección natural contribuye al branching de árboles filogenéticos y a la colección
del individual alrededor compartieron caracteres, ignora qué puede ser el
proceso de definir .
El concepto de especie morfológico (Mayr, 1970) agrupa el individual a
especies basaron a morfologías reconocibles. Confía en el clumping de
individual en espacio morfológico con la suposición que hay poco mor-
phological overlap entre especie diferente. Utiliza la idea de compartido charac-
teristics, pero, a diferencia de análisis filogenético, representa una menos
definición estadística formal de una especie. Los caracteres no son ordenados
como jerarquía de rama-ing y a menudo la semejanza morfológica puede ser
basada en gestalt. Este concepto proporciona para relativamente asignación fácil
de individual a especie sin la necesidad para conocimiento de interbreeding
(concepto de especie biológica) o prescribió medidas de matrices de carácter
completo (concepto de especie filogenética). Los problemas ocurren cuándo las
morfologías distintas surgen de estrategias condicionales como género o casta
(recuerda el macho y hembra whydahs!). Es esencial que las morfologías ser
heritable e inclusive de todas las formas que surge con-ditionally. A pesar de que
esta definición puede ser criticada cuando siendo el menos formal o
rigurosamente aplicable, tiene algunos propiedades operacionales valiosas.
Mientras
236 Especiación y extinción

No necesariamente explícito, es a menudo presumed o sabido que las


morfologías son adaptive estrategias. Porque estas morfologías relacionan
directamente a la especie' nicho ecológico, este concepto de especie puede
ser valioso a ecologists, enlazando diversidad de especie a concreto
morfológico traits relacionando a nicho partitioning. Curiosamente, mientras
datado, el concepto de especie morfológico viene más cercano a un concepto
de especie de la estrategia que nosotros ahora presentes como nuestra
definición laborable de una especie.

8.2 especie de Estrategia concepto


Dibujamos encima los postulados de Darwin (Inciso 1.1.2) para derivar un
concepto de especie útil nuevo. La estrategia de una población (heritable
fenotipos cuando proporcionados por el primer postulado) deviene un punto
de partida atractivo y nosotros han ya dejó tales estrategias para identificar
especie. El segundo postulado reconoce heritable variación, variabilidad en
valores de estrategia dentro de la población. Cómo somos para distinguir
entre heritable variación dentro de especies y variación entre especies? Al
llegar a este punto, tenemos la equivalencia del concepto de especie
morfológico. Para ir más allá, tenemos que considerar cómo forma física de
influencias de la variación. En capítulos anteriores, hemos utilizado el tercer
postulado para justificar el G -función, dinámica de estrategia, adaptive
paisajes, y los varios resultados de dinámica de estrategia.

8.2.1 arquetipos de Especie


Las varias soluciones de equilibrio obtuvieron utilizar Darwinian la dinámica es
es-sential. Si la estrategia mala de una población converge a una solución de
equilibrio, entonces cuatro tipos de puntos estables convergentes interesantes en
el adaptive el paisaje está obtenido: evolutionarily máximo global estable (un
global ESS), evolutionar-ily máximo local estable (un local ESS), mínimo local
estable convergente, con-vergent punto de sillín estable. Cualesquiera de estos
puntos estables convergentes pueden ser parte de una coalición de uno o más
estrategias. Bajo un conjunto fijo de parámetros, un G dado-función o puesto de
G-las funciones pueden tener varios puntos estables convergentes. Estos puntos
pueden variar en tipo y en el número de estrategias en la coalición. Qué punto
estable convergente está conseguido por el Darwinian la dinámica depende de las
condiciones de empezar en plazos de medida de coalición, estrategias, y medidas
de población.
Supone que un sistema tiene un ESS coalición de tres. En acuerdo con el
primer contexto para extinciones de especies, si el sistema empieza con más de
tres por separado evolucionando estrategias, entonces algunos de las estrategias
devendrán extintos o coevolve a estrategias idénticas. Aun así, bajo condiciones
iniciales apropiadas,
8.2 especie de Estrategia concepto 237

Las mismas tres cumbres siempre serán ocupadas. Las extinciones pueden
ocurrir cuándo dos o más las estrategias suben el adaptive paisaje hacia el
mismo valor de estrategia estable convergente. Por ejemplo, cuándo dos
estrategias se encuentran en la misma pendiente, y si evolucionan en la
misma velocidad, la estrategia baja abajo de la cumbre experimenta forma
física más baja y por ello sus disminuciones de población a expensas de la
especie más alta arriba de la pendiente. Por otro lado, si estos dos estrategias
estuvieron localizadas en lados opuestos de una cumbre, podrían convivir
para un tiempo largo, a no ser que los cambios de paisaje para colocar ambas
especie en la misma pendiente. Es también posible para dos estrategias a
coevolve a la misma cumbre. En este caso, devienen indistinguishable.
Lo encontramos útiles de definir la estrategia que corresponde a un punto
estable convergente en el adaptive paisaje (ve Sección 6.2.4) como arquetipo de
especies. Arquetipos de especie son propiedades del G -función y el conjunto de
constreñimiento de la estrategia. Arquetipos de especie existen si o no un punto
estable convergente es actualmente ocupado por una estrategia en la población; y
existen si o no población muy actual es en un evolutivo trajectory hacia un dado
punto estable convergente. Tan convergente puntos estables, arquetipos de
especie sirven tan attractors que grupo y clump las estrategias de una población
alrededor de valores concretos. La selección natural deviene la “gravedad ” que
individual de causas para formar distinto clumps en espacio de estrategia. La
presencia y las propiedades de arquetipos de especies están ilustradas en el
ejemplo siguiente.

Ejemplo 8.2.1 (arquetipos de especie) Considera el Lotka–Volterra


compet-ition modelo en Ejemplo 4.3.1. Podemos escoger un conjunto de
parámetros tal que el modelo tiene tres combinaciones diferentes de
arquetipos de especies con muy dif-ferent configuraciones del adaptive
paisaje. Utilizando los valores de parámetro siguientes

r = 0.25, Km = 100
σα2 = 4, σk2 = 20, β = 2
Empezamos con y permiso justo una estrategia. Darwinian Resultados de
dinámica en un mínimo estable convergente localizado en u = 6.065 (en una
densidad de población de x ∗ = 39.864) cuando ilustrado en Figura 8.1. Mientras
esta solución no es un ESS, la estrategia correspondiente representa un
arquetipo de especie porque es un conver-gent punto estable en el adaptive
paisaje. El clumping de las estrategias a raíz de este arquetipo está ilustrada en
Figuras 8.2 y 8.3 dónde la densidad de población es plotted vs. estrategia. Estas
figuras estuvieron obtenidas por integrar la dinámica de población para un
tiempo abarca de 5000 unidades con 41 estrategias uniformemente distribuidas
sobre un intervalo. Las estrategias no son dejadas para evolucionar y una
densidad de población de 5 está asignado como una condición inicial para cada
estrategia.
238 Especiación y extinción

3
10 x 10

4
v
(

G *)

−2

−45 5.5 6 6.5 7 7.5


v

Figura 8.1 Adaptive la dinámica puede resultar en un estable mínimo aquello no es


un ESS.

14

12

10
Populationdensity

0
5.5 5.6 5.7 5.8 5.9 6 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5
Estrategia
Figura 8.2 Utilizando una distribución estrecha de estrategias sobre los
resultados de arquetipo en el clumping de estrategias en los fines de la
distribución.
8.2 especie de Estrategia concepto 239

30

25

20
Populationdensity

15

10

−5
4.5 5 5.5 6 6.5 7
Estrategia
Figura 8.3 Una distribución más ancha de resultados de estrategias en un
clumping en la proximidad del arquetipo así como en el fin izquierdo de la
distribución.

El arquetipo de especie está identificado por el diamante. El intervalo [5.5, 6.5]


utilizó en Figura 8.2 es suficientemente angostar que el clumping de las
estrategias ocurre en el endpoints del intervalo. Esto ocurre porque el paisaje
“visto” por las estrategias es básicamente la misma forma como el paisaje de
valle de Figura 8.1 en la proximidad del arquetipo de especie. La forma física
más alta resultante al final-los puntos del intervalo mantiene la separación
mostrada. Aun así, si aumentamos el intervalo a [4 .5, 7] cuando ilustrado en
Figura 8.3 es ahora suficientemente ancho que el paisaje “visto” por las
estrategias es warped en tal moda que la forma física más alta es ahora
disponible no sólo en la proximidad del arquetipo de especie, pero en el fin
izquierdo del intervalo también. Nota que en cada caso el arquetipo proporciona
dos clumps de estrategias y que el clumps necesita no ser localizado en el
arquetipo. Figura 8.3 también proporciona otra ilustración cuando a por qué un
pecado-gle evolucionando la estrategia es capaz de conseguir un mínimo estable
convergente. Cuando hemos mostrado antes, cuando la estrategia se acerca el
mínimo, es todavía subir-ing un cerro en el continuamente cambiando adaptive
paisaje hasta que de hecho logra el mínimo. Si empezamos con dos por
separado evolucionando estrategias, el Darwinian resultados de dinámica en
estrategias que ocupa dos distinto convergente
240 Especiación y extinción

3
8 x 10

2
G *v)(

−2

−4

−6

−8
−2 −1 0 1 2 3 4 5 6
v
Figura 8.4 La dos especie es en evolutionarily los máximos estables pero ellos
no componen un ESS.

Máximos estables (con u =


1.0139 4.4628 Y x ∗ = 52.1209 38.9977 ).
Localizado en máximos estables convergentes locales cuando ilustró

Estos arquetipos son


En Figura 8.4. No son un ESS, cuando evidenced por los valores de forma física
más altos a la izquierda del máximo local. El clumping de las estrategias sobre
estos arquetipos es evidentes en Figura 8.5. Esta figura estuvo generada por
empezar con 61 estrategias uniformemente distribuidas sobre el intervalo [0, 6]
cada cual con un inicio correspondiente-ing densidad de 5 . La población
ecuaciones dinámicas (sin dinámica de estrategia) estuvo integrado para 5000
unidades de tiempo. Comparando este resultado con Figuras 8.2 y 8.3, nota
cómo la configuración final para el clumping es totalmente dependiente en el
intervalo sobre qué las estrategias está distribuido. Muchos del más raros strate-
gies tendría o devendrá extinto si requerimos una estrategia para mantener una
densidad de población de umbral para persistir en la comunidad. Si empezamos
con tres o más por separado evolucionando estrategias, Darwinian la dinámica
puede resultar en
Un tres arquetipo de estrategia (con u = −3.1015 0.7692
4.2147 Yx∗ =
12.3837 47.7584 39.3033 ) que Forma junta un ESS Ilustrado en
cuando
Figura 8.6. Actuando el mismo simulacro cuando en el caso anterior exceptúa
utilizar
10

8
Populationdensity

−20 1 2 3 4 5 6
Estrategia
Figura 8.5 En este caso las estrategias clump sobre un dos arquetipo de especie
denotado por los diamantes.

3
1 x 10

−1

−2
G * (v)

−3

−4

−5

−6
−4 −3 −2 −1 0 1 2 3 4 5
v
Figura 8.6 El tres-especies ESS.
242 Especiación y extinción

12

10

8
Populationdensity

0
−4 −3 −2 −1 0 1 2 3 4 5
Estrategia
Figura 8.7 Por escoger un intervalo apropiado para la distribución de estrategias,
clump-ing está obtenido alrededor de un tres arquetipo de especie que forma junta un
ESS.

Un intervalo de estrategia de [ −4, 5] con 81 estrategias cede los resultados


ilustraron en Figura 8.7. Una vez más tenemos un clumping de estrategias en el
barrio de los arquetipos de estrategia. Las densidades de población de los
grupos reflejan las densidades de población que corresponden a los tres
arquetipos.

8.2.2 Definición de una especie


El arquetipo de especie es una característica esencial del concepto de especie de
la estrategia. Cuando ilustró encima, arquetipos de especie son organizadores
evolutivos que finalmente clump individual alrededor de estrategias distintas
dentro espacio de estrategia. Esto nos dirijo para definir una especie como
aquellas individual asoció con un distinto e identificable clump de estrategias en
espacio de estrategia. Como el morphologic concepto de especie, esta definición
requiere agrupaciones del individual en qué variabilidad de estrategia es menos
dentro que entre especies. También significa que la clasificación de especies
puede en tiempo ser difícil, arbitrario, y borroso. Al respecto, la matemática
mimics realidad. Aquí, aun así, tenemos la ventaja de identificar una especie por
la estrategia mala utilizada por la especie. En otras palabras,, una especie es una
población del individual identificaron por su estrategia mala, compartiendo una
gama identificable de
8.3 dinámica de Varianza 243

Estrategias, un G -función, y un conjunto de estrategia. Esta definición es


compatible con y complexiones a la estrategia más suelta equals idea de
especie hemos utilizado en capítulos anteriores. Es también compatible con
el requisito de distribución de la estrategia utilizó para desarrollar dinámica
de estrategia en Capítulo 5.
La estrategia mala utilizada por una especie puede o no puede ser idéntico
a un arquetipo de especie. Cuándo son idénticos, es importante de mantener
en importar que el dif-ference entre un arquetipo y una especie es que un
arquetipo es un punto en espacio de estrategia, mientras que un extant
exposiciones de especie alguna variación en estrategia val-ues [estas acceso
de distinción bien con pre-Darwinian ideas de archetypal especie y sus
manifestaciones en el mundo real; (Ruse, 1979)].
Incluso cuándo una estrategia de especie dista mucho de cualquier
arquetipo de especie, es todavía identificable como clump de evolucionar
estrategias. Cuando hemos mostrado encima, si uno empieza con una
población de individual con un continuum de estrategias strung fuera a lo
largo de la pendiente de un adaptive paisaje, aquellos individual más altos
arriba de la pendiente aumentará en numerar mientras aquellos bajan abajo
disminución en número y probablemente devenir extinto. Tan, cuando la
especie evoluciona arriba del paisaje, cambio de valores de estrategia malo
directionally y, cuando muestramos abajo, las estrategias en la distribución
sobre el malo aprieta arriba alrededor del malo cuando se acerca una
cumbre. Una vez una cumbre está ocupada, la estrategia de especie mala
entonces aproximará el arquetipo asociado con la cumbre.
Hemos visto cómo las especies pueden ocupar el establo convergente señala
ambos por nosotros-ing una invasión de estrategias (un proceso de triaging
especie o estrategias a través de extinción) y por la dinámica de estrategia de pre-
especie definida. El dos pro-cedures puede dirigir al mismo resultado porque son
ambas manifestaciones de la misma evolución de conducción del proceso.
Loosely Declaró, esto es supervivencia del más apto. Más con exactitud,
resultados de evolución de la ventaja reproductiva de estrategias con forma física
más alta sobre estrategias con forma física más baja.

8.3 dinámica de Varianza


Hemos identificado una especie por una estrategia mala con una gama
identificable de estrategias clumped sobre el malos. Esto levanta el asunto de
cómo esta distribución de estrategias sobre los cambios malos con tiempo.
En particular, el cambio de varianza con tiempo y cómo poder esta dinámica
de varianza afecta especiación y extinción?
8.3.1 Estrategias sobre un intervalo fijo
Un simulacro sencillo ilustra cómo un clumping de las estrategias que
representan una especie tiende para formar y angostar como la especie se
acerca un ESS.
244 Especiación y extinción

Marco 1 Marco 2
1 1

Frecuen
Tiempo
Frecuencia

cia
=0 Tiempo = 100
Malo = 0.3 Malo = 0.420 65
Std = 0.070 707 Std = 0.057 252
0.5 0.5

00 0.2 0.4 0.6 0.8 1 00 0.2 0.4 0.6 0.8 1


Marco 3 Estrategia Estrategia Marco 4
Frecuencia

1 1

nci
ue
ec
Fr
Tiempo = 200 Tiempo = 400

a
Malo = 0.475 74 Malo = 0.526 69
Std = 0.049 477 Std = 0.040 332
0.5 0.5

00 0.2 0.4 0.6 0.8 1 00 0.2 0.4 0.6 0.8 1


Marco 5 Estrategia Estrategia Marco 6
Frecuencia

1 1
nci
ue
ec
Fr

Tiempo = 1000 Tiempo = 8000


a

Malo = 0.572 1 Malo = 0.602 24


Std = 0.028 492 Std = 0.009 513 7
0.5 0.5

00 0.2 0.4 0.6 0.8 1 00 0.2 0.4 0.6 0.8 1


Estrategia Estrategia
Figura 8.8 Cuando la estrategia mala se acerca el ESS, la varianza angosta.

Ejemplo 8.3.1 (L–V juego de competición – ESS coalición de un)


Considera otra vez el L–V juego de competición de Ejemplo 8.2.1 utilizando
los parámetros r = 2.5, Km = 100, y σ k2 = β = 2, σα2 = 4. Con estos
parámetros, el modelo tiene un ESS coalición de uno con u 1 = 0.6065 en un
equilibrio popu-lation de x1∗ = 91.21. El primer marco de Figura 8.8 está
obtenido por distribuir una medida de población de 90 encima 41
equitativamente espació estrategias en el intervalo [0, 1]. Las estrategias son
plotted en el eje horizontal y la frecuencia de la población que utiliza una
estrategia particular es plotted en el eje vertical. Los últimos cinco marcos
muestran cómo estos cambios de distribución con tiempo. Nota que la forma
de cambios de la distribución y la desviación estándar (Std) disminuciones
cuando se acerca el ESS solución. Después de un intervalo de tiempo de t =
8000, la distribución es casi una espiga con una estrategia mala de u 1 =
0.602 24 y una densidad mala x1 = 91.33; muy cercano en valorar al ESS
solución. El exacto ESS la solución no puede ser obtenida utilizando este
procedimiento desde el ESS no es contenido en la distribución original de
estrategias.
Por distribuir la densidad de población sobre el intervalo [0, 1] en el por
encima de ex-ample cualquiera de estas estrategias es disponible a la población
en cualquier tiempo. Estrategia
8.3 dinámica de Varianza 245

Marco 1 Marco 2
Tiempo Tiempo =
0.2 = 0 0.2 100
)v

G(v )
0.1 0.1
(G

0 0
−0.1 −0.1
−0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 −0.20 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Marco 3 v v Marco 4
Tiempo = Tiempo =
0.2 200
)v (G

0.2 400

G(v )
0.1 0.1
0 0
−0.1 −0.1
−0.20 0.2 0.4 0.6 0.8 1 −0.20 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Marco 5 v v Marco 6
Tiempo = Tiempo =
0.2 1000 0.2 8000
)v
(G

G(v )

0.1 0.1
0 0
−0.1 −0.1
−0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 −0.20 0.2 0.4 0.6 0.8 1
v v

Figura 8.9 Poco después de los inicios de simulacro, sólo aquellas estrategias en
el neigh-borhood del ESS tiene una forma física positiva.

Dinámica (en el sentido de Capítulo 5) no es requerido para conseguir el ESS


approx-imately desde un valor muy cercano al ESS es ya disponible a la
población. Todo aquello es necesario para la distribución inicial para evolucionar
a un ESS es bastante tiempo para los cambios diferenciales en forma física para
poner orden las más estrategias de acceso. Este proceso está ilustrado en Figura
8.9 dónde el adaptive el paisaje es plotted en varios tiempo y donde los círculos
pequeños muestran la forma física de cada estrategia en estos paisajes. El 41
presente de estrategias en la población no mucho afecta la forma del adaptive
paisaje. Inicialmente, cuando visto en el primer marco, todas las estrategias
tienen forma física positiva y todos los individual que utilizan estas estrategias
aumentarán en número. Aun así, muy deprisa, el adaptive fregaderos de paisaje
de modo que la mayoría de estrategias tiene forma física negativa. De t = 100 a
t = 8000, la forma del adaptive el paisaje cambia muy poco. Esto deja individual
con estrategias en el barrio del ESS para aumentar en numerar mientras
individual más allá del ESS disminución en número. El efecto neto es para mover
la distribución cuando mostrado en Figura 8.8.
Figura 8.10 parcelas la estrategia mala con tiempo para el mismo
simulacro cuando utilizado en el ejemplo. Es muy similar a los resultados
obtuvieron utilizar Darwinian
246 Especiación y extinción

0.7

0.65

0.6

0.55
Meanstrategy

0.5

0.45

0.4

0.35

0.3 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000


Tiemp
o
Figura 8.10 Los cambios de estrategia malos con tiempo en una moda similar a
2
aquello obtuvo utilizar dinámica de estrategia con σ = 0.001.

Dinámica (Capítulo 5) con el plazo de varianza σ 2 = 0.001. Esto no es unex-


pected, porque el primer-ecuaciones de dinámica de estrategia de orden de
Capítulo 5 estuvo derivado utilizando la idea de una distribución finita de
estrategias clustered sobre una estrategia mala. Utilizando primero-dinámica
de estrategia del orden de Capítulo 5, la velocidad en qué la estrategia mala
se acerca una solución de equilibrio depende de el producto de la pendiente
del adaptive paisaje y el plazo de varianza σ 2, mientras que la velocidad en
qué la estrategia mala equilibrio de aproximaciones, cuando en Figura 8.10,
es dependiente al ancho de la distribución inicial así como la forma y
posición del adaptive paisaje. Estos factores están relacionados y el resultado
neto es básicamente igual.
Es de interesar para aprender cómo la varianza de la distribución de
estrategias sobre las disminuciones malas como la estrategia mala se acerca el
ESS y disminuciones más lejanas con cronometrar si una especie está dejada
para quedar en el ESS. Esto no fue una característica evidente en el desarrollo del
primer-dinámica de estrategia del orden de Capítulo 5. De hecho, bajo las
suposiciones utilizaron para derivar el primer-dinámica de estrategia del orden,
esté mostrado en Sección 5.12 que la varianza quedó constante. En todos los
simulacros anteriores, utilizando dinámica de estrategia, hemos supuesto una
constante
σ 2. Esto no invalida cualquiera de nuestros resultados anteriores, cuando han
sido
8.3 dinámica de Varianza 247

Independiente de la elección de σ 2 (proporcionado que σ 2 no es tan grande


cuando para producir no-dinámica de equilibrio).
Para algunas situaciones, es útil de variar σ 2 cuando utilizando primero-
dinámica de estrategia del orden. Por ejemplo, supone, en el encima problema,
utilizamos Darwinian dinámica (con primer-dinámica de estrategia del orden)
para llegar en elu 1 = 0.6065, x1∗ = 91.21 solución. Ahora suponer que, después
de un tiempo largo, cambio de condiciones medioambientales de modo que σk2 =
4. El arquetipo de especie viejo ya no existe y un arquetipo de especie nuevo
ocurre en u1 = 1.213, x1∗ = 83.20 (ve Ejemplo 5.4.1). la especie que utiliza u1 =
0.6065 evoluciona a este ESS el arquetipo o él devienen extintos? La respuesta a
esta cuestión depende de varios factores. Una vez el ESS el arquetipo ha
cambiado, los mismos asuntos cuando tendidos para angostar la varianza tenderá
para ampliarlo otra vez. Dado bastante tiempo y sin competición de otra especie,
la especie será capaz de adaptar y conseguir un nuevo ESS. Aun así, si una
especie mutante (con una varianza ancha) está introducido antes de la especie
original tiene tiempo para ampliar su varianza propia, la especie nueva más
probablemente evolucionar al nuevo ESS el arquetipo y la especie original
devendrán extintos.

8.3.2 Clump de las estrategias que siguen un malos


Utilizando las estrategias sobre un intervalo fijo ilustra evolución sobre un
intervalo relativamente pequeño. Debido al número grande de estrategias requirió
para computación, esto es un procedimiento numérico poco práctico para
encontrar un ESS sobre un intervalo grande o cuándo el ESS es una coalición de
dos o más estrategias. Los ejemplos siguientes ilustran un procedimiento
alternativo, donde utilizamos la definición de una especie como grupo de
estrategias sobre un malos a evolución de modelo. No sólo tiene el advan-tage de
mimicking el proceso evolutivo pero requiere menos computaciones y es
aplicable sobre intervalos grandes también.

Ejemplo 8.3.2 (L–V juego de competición – ESS coalición de un)


Utilizando los mismos parámetros tan en el ejemplo anterior y empezando
con el mismo ini-tial condiciones, nosotros re-correr el simulacro exceptúa
que ahora las estrategias únicas disponibles es aquellos clustered sobre una
estrategia mala. En particular, una estrategia mala inicial de u = 0.3 está
escogido con una distribución discreta de 15 estrategias en un 0.4 intervalo
con una distribución de frecuencia cuando mostrado en el primer marco de
Figura 8.11. Los marcos restantes de Figura 8.11 ilustrar cómo el malo
strat-egy y su distribución correspondiente evoluciona con tiempo. La
varianza queda bastante constante hasta la estrategia mala llega en el
arquetipo de especie. Con tiempo, la varianza otra vez deviene pequeña.
Figura 8.12 espectáculos cómo el clump de las estrategias se acerca el ESS
en el adaptive paisaje. Nota que el clump overshoots el ESS y entonces
regresos.
248 Especiación y extinción

Marco 1 Marco 2
1 1
Tiempo Tiempo = 200

Frecuencia
=0 Malo = 0.493 93
Malo = 0.3 Std = 0.040 254
Std = 0.049 993 0.5
0.5
de la

00 0.2 0.4 0.6 0.8 1


00 0.2 0.4 0.6 0.8 1 Estrategia Marco 4
Marco 3 Estrategia 1
de Frecuencia

1 Tiempo = 1000

Frecuenci
Tiempo = 500