La organización columnar de la corteza cerebral

Resumen

La organización modular de los sistemas nerviosos es un principio ampliamente documentada de diseño para
ambos vertebrados e invertebrados cerebros de los cuales la organización columnar de la corteza cerebral es
un ejemplo. Las áreas cytoarchitectural clásicos de la neocorteza se componen de unidades más pequeñas,
los circuitos neuronales locales repiten iterativamente dentro de cada área. Los módulos pueden variar en
tipo de célula y el número, en la conectividad interna y externa, y en el modo de procesamiento neuronal
entre diferentes entidades grandes; dentro de cualquier entidad individual grande que tienen una similitud
básica de diseño y funcionamiento interno. Los módulos se agrupan en entidades con mayor frecuencia por
los conjuntos de dominar las conexiones externas. Este factor de unión es más obvia para las áreas
sensoriales y motoras heterotípica del neocórtex. factores que definen columnares en áreas homotypical se
generan, en parte, dentro de la propia corteza. El conjunto de todos los módulos que componen tal entidad
puede ser fraccionado en diferentes subconjuntos modulares de diferentes conexiones extrínsecos. Los
vínculos entre ellos y subconjuntos en otras entidades grandes forman sistemas distribuidos. Las relaciones
de vecindad entre subconjuntos conectados de módulos en diferentes entidades resultan en sistemas
distribuidos anidados que sirven para funciones distribuidas. Un área cortical definida en términos
cytoarchitectural clásicos puede pertenecer a más de uno y a veces a varios sistemas distribuidos. Columnas
en áreas cytoarchitectural situadas a cierta distancia una de otra, pero con algunas propiedades comunes,
pueden estar unidos por largo alcance, las conexiones intracorticales. El conjunto de todos los módulos que
componen tal entidad puede ser fraccionado en diferentes subconjuntos modulares de diferentes
conexiones extrínsecos. Los vínculos entre ellos y subconjuntos en otras entidades grandes forman sistemas
distribuidos. Las relaciones de vecindad entre subconjuntos conectados de módulos en diferentes entidades
resultan en sistemas distribuidos anidados que sirven para funciones distribuidas. Un área cortical definida
en términos cytoarchitectural clásicos puede pertenecer a más de uno y a veces a varios sistemas
distribuidos. Columnas en áreas cytoarchitectural situadas a cierta distancia una de otra, pero con algunas
propiedades comunes, pueden estar unidos por largo alcance, las conexiones intracorticales. El conjunto de
todos los módulos que componen tal entidad puede ser fraccionado en diferentes subconjuntos modulares
de diferentes conexiones extrínsecos. Los vínculos entre ellos y subconjuntos en otras entidades grandes
forman sistemas distribuidos. Las relaciones de vecindad entre subconjuntos conectados de módulos en
diferentes entidades resultan en sistemas distribuidos anidados que sirven para funciones distribuidas. Un
área cortical definida en términos cytoarchitectural clásicos puede pertenecer a más de uno y a veces a
varios sistemas distribuidos. Columnas en áreas cytoarchitectural situadas a cierta distancia una de otra, pero
con algunas propiedades comunes, pueden estar unidos por largo alcance, las conexiones intracorticales. Los
vínculos entre ellos y subconjuntos en otras entidades grandes forman sistemas distribuidos. Las relaciones
de vecindad entre subconjuntos conectados de módulos en diferentes entidades resultan en sistemas
distribuidos anidados que sirven para funciones distribuidas. Un área cortical definida en términos
cytoarchitectural clásicos puede pertenecer a más de uno y a veces a varios sistemas distribuidos. Columnas
en áreas cytoarchitectural situadas a cierta distancia una de otra, pero con algunas propiedades comunes,
pueden estar unidos por largo alcance, las conexiones intracorticales. Los vínculos entre ellos y subconjuntos
en otras entidades grandes forman sistemas distribuidos. Las relaciones de vecindad entre subconjuntos
conectados de módulos en diferentes entidades resultan en sistemas distribuidos anidados que sirven para
funciones distribuidas. Un área cortical definida en términos cytoarchitectural clásicos puede pertenecer a
más de uno y a veces a varios sistemas distribuidos. Columnas en áreas cytoarchitectural situadas a cierta
distancia una de otra, pero con algunas propiedades comunes, pueden estar unidos por largo alcance, las
conexiones intracorticales.

Definiciones y propiedades generales

El neocórtex de humano es un extendido hoja enrevesado delgada,, de tejido con una superficie de ~ 2,600
cm2, y thickness3-4 mm. Contiene hasta 28 × 109 neuronas y aproximadamente el mismo número de células
gliales. Las neuronas corticales están conectados entre sí y con las células en otras partes del cerebro por un
gran número de sinapsis, del orden de 1.012.

La corteza se organiza horizontalmente en seis láminas, y verticalmente en grupos de células vinculadas

sinápticamente a través de las láminas horizontal. La unidad básica de la neocorteza madura es la
minicolumna, una cadena estrecha de las neuronas que se extienden verticalmente a través de las capas
celulares II-VI, perpendicular a la superficie pial (Mountcastle, 1978). Cada minicolumna en primates
contiene ~ 80-100 neuronas, a excepción de la corteza estriada donde el número es de ~ 2,5 veces más
grande. Minicolumnas contienen todos los principales fenotipos de células neuronales corticales,
interconectados en la dimensión vertical. El minicolumna se produce por la división iterativa de un pequeño
grupo de células progenitoras, un polyclone, en el neuroepitelio, a través de la unidad de ontogénica
intervenir en la placa cortical del neocórtex en desarrollo. columnas corticales son a veces llamados módulos,
y deberán utilizar estos términos indistintamente. Están formados por muchos mini columnas unidas entre sí
por conexiones horizontales de corto alcance. Las neuronas de una columna tienen ciertos conjuntos de
propiedades dinámicas estáticas y fisiológicas en común, sobre la que otras propiedades se pueden
superponer. Minicolumnas están obligados en columnas por ambas influencias histogenéticos célula-
autónomas y secundario.

El patrón de crecimiento en el neocórtex de los sistemas aferentes en un intermitente la distribución es de

importancia crítica. Columnas solamente varían de 300 a 600 m de diámetro, incluso entre especies cuyos
cerebros diferir en volumen por un factor de 103. expansión cortical en la evolución se logra mediante la
ampliación de la superficie cortical, con poco cambio en el espesor. Esta expansión es generada por un
aumento en el número de columnas corticales, no en tamaño columna individual (Rakic, 1995a).
proliferación neuroepiteliales, la migración gliophilic vertical, y la organización radial se producen en todas
las especies de mamíferos. La corteza primitiva de los reptiles se genera de manera similar, aunque su
organización columnar laminar y es menos pronunciada.

organización columnar permite para el mapeo de forma intermitente recursivo, por lo que varias variables se
pueden asignar a la superficie bidimensional de la neocorteza. Esto se ve claramente en las áreas receptoras
sensoriales primarios del cerebro, y parece probable que lo sea para todas las áreas en las que tienen mapas
sistemáticos ha observado (Mountcastle, 1957). Una columna cortical es una unidad de procesamiento y
distribución complejo que une un número de entradas para un número de salidas a través de la
superposición de cadenas de procesamiento internos. neuronas eferentes corticales con diferentes objetivos
extrínsecos son parcialmente segregado; los de las capas II / III proyecto a otras áreas corticales, los de las
capas V / VI a las estructuras subcorticales. Esto sugiere que las operaciones de tratamiento intracolumnar
que conducen a los diferentes canales de salida pueden diferir de alguna manera fundamental.

La ontogénesis de la neocorteza

Las neuronas corticales se generan en el pseudostratified epitelio, columnar que recubre la ventricular y
zonas subventricular del cerebro anterior en desarrollo. Ellos migran de sus loci de generación en sus
posiciones finales en la corteza a partir de la primera división asimétrica (Rakic, 1988b). Las neuronas se
diferencian aún más después de la migración, y se convierten dispuestos en capas corticales donde forman
eferentes y recibir conexiones extrínsecos característicos de la capa. También desarrollan conexiones
intrínsecas trans-laminares que forman la base de la red de las columnas de la corteza madura. Las
principales características fenotípicas de las células corticales se especifican en el desarrollo temprano.
Desde aproximadamente el día embrionario 40 en el mono, justo antes de la neurogénesis de la corteza
empieza, tanto neural [proteína ácida fibrilar glial (GFAP) negativo] y glial células precursoras (GFAP
positivas) están presentes en la ventricular y zonas subventricular; persisten durante todo el período de la
neurogénesis activa (Levitt, et al.1981) .El primer evento en la formación de la corteza cerebral es la
generación de una capa horizontal llamada la presiembra compuesto de una subcapa superficial de las fibras
nerviosas corticopetal más tempranos, y la primeras neuronas generadas. Estas son las células de Cajal-
Retzius y una capa inferior de células que se convertirán en la placa de conexión.capas VI-II de la corteza
madura. La placa cortical se inserta en la presiembra, dividiéndolo en una zona marginal más externa, el
futuro capa I, y una banda inferior, grueso y parcialmente transitoria llamada la placa de conexión. Las
neuronas que migran de la jugada neocortex largo de las fibras gliales radiales que forman empalizadas que
unen el epitelio neural y la placa cortical en desarrollo (Rakic, 1972).

La hora de la generación de una neurona determina su posición final laminar (vertical) en la corteza madura
con precisión (Rakic, 1974). La (horizontal) posición espacial tangencial de origen de más del 90% de las
neuronas en el epitelio neural determina la posición tangencial definitiva de una célula en el neocórtex
maduro. La neurogénesis se inicia en el mono macaco en alrededor de E40 y termina en alrededor de E100
en el período de 165 días de gestación (Rakic, 1974). Es probable que los seres humanos adquieren su
asignación completa de neuronas neocorticales durante el trimestre medio. Proyección e intrínsecos
neuronas tanto se diferencian en la secuencia de las profundidades a superficiales capas, al igual que las
capas se forman en la migración. Las células piramidales conducen las interneuronas intrínsecas en la
emisión y el crecimiento de los axones y dendritas, y en la formación de los contactos sinápticos.
Generación de células en el neuroepitelio zona ventricular proliferativa

El neuroepitelio de la vesícula cerebral consiste, en sus primeras etapas, de una sola línea de células
epiteliales columnares, cada una de las cuales se extiende sobre la corta distancia de la superficie
ependymal del tubo neural a la pia, unidos por endfeet a ambas superficies (Sidman y Rakic, 1973). Las tres
fases de la interfase del ciclo celular (G1, S y G2) se producen con los núcleos en la posición media de las
células. Cuando las células entran en la profase de la mitosis se retiran sus procesos y asumen una forma
globular, y sus núcleos se mueven hacia la superficie ventricular. Después de la división celular se ha
completado, los núcleos de las células hijas se mueven lejos de la superficie ventricular, y las células una
vez más se extienden los procesos para cada superficie, e inician nueva especificidad cycles.Phenotypic está
restringido en esta etapa, de modo que justo antes de la aparición de la división asimétrica y la migración
de la mayoría de las células progenitoras puede generar cada cualquiera de neuronas piramidales, las
neuronas no piramidales, astrocitos u oligodendrocitos, pero sólo uno de ellos (Parnavelas et al., 1991).
Esta conclusión se ve reforzada por el descubrimiento de que las células del neuroepitelio componen las
poblaciones que no se solapan con inmunorreactividad a cualquiera de GABA o glutamato,
respectivamente, los transmisores sinápticos inhibitorios y excitatorios expresadas por las neuronas
corticales. Son por lo tanto las células progenitoras comprometidas para el piramidal (glutaminérgico) y
(GABAérgicas), las neuronas no piramidales de la corteza madura. pero sólo uno de ellos (Parnavelas et al.,
1991). Esta conclusión se ve reforzada por el descubrimiento de que las células del neuroepitelio componen
las poblaciones que no se solapan con inmunorreactividad a cualquiera de GABA o glutamato,
respectivamente, los transmisores sinápticos inhibitorios y excitatorios expresadas por las neuronas
corticales. Son por lo tanto las células progenitoras comprometidas para el piramidal (glutaminérgico) y
(GABAérgicas), las neuronas no piramidales de la corteza madura. pero sólo uno de ellos (Parnavelas et al.,
1991). Esta conclusión se ve reforzada por el descubrimiento de que las células del neuroepitelio componen
las poblaciones que no se solapan con inmunorreactividad a cualquiera de GABA o glutamato,
respectivamente, los transmisores sinápticos inhibitorios y excitatorios expresadas por las neuronas
corticales. Son por lo tanto las células progenitoras comprometidas para el piramidal (glutaminérgico) y
(GABAérgicas), las neuronas no piramidales de la corteza madura.

La hipótesis unidad radial y la ontogénica

Angevine y Sidman (1961) descubrieron el interior a la secuencia fuera de la formación de la cortical placa /
neocórtex utilizando el método de etiquetado timidina 3 [H]. Este patrón general de la migración y la
formación de placa cortical desde entonces se ha observado en una serie de especies de mamíferos, y es
particularmente agudo en los primates (Rakic, 1974). La secuencia y el patrón de sedimentación es
prominente en los cerebros humanos fetales de diferentes edades, lo que sugiere que un patrón similar se
produce en el hombre. las vías seguido de la migración y la secuencia temporal de los acontecimientos en
el cerebro de mono fetal se han definido en una extensa serie de experimentos por Pasko Rakic (Rakic, 1972,
1974,1988a, b, 1990, 1995a; Kornack y Rakic, 1995),

culminando en la unidad de hipótesis radial. La idea general se ilustra en la Fig. 1. La migración de las
neuronas inmaduras fromthe epitelio germinal a la placa cortical es principalmente radial y principalmente
gliophilic. Después de la última división mitótica, las neuronas inmaduras de las zonas ventriculares y sub-
ventriculares se unen a un conjunto adyacente de fibras de guía gliales. Neuronas generadas en serie en el
tiempo en el mismo locus en el secuencialmente epitelio germinal migrate a lo largo de los mismos o
adyacentes conjuntos de fibras de guía de la glía, y se asientan en el interior al patrón fuera en una columna
radial. Las neuronas de esta columna radial .Form una unidad ontogenético, el bloque de construcción
fundamental en el desarrollo de la corteza cerebral (Rakic, 1988a). Así, la básica organización columnar de la
corteza refleja su modo de generación (Mountcastle, 1978).

El área de superficie y por lo tanto el tamaño de cualquier neocórtex se determina por el número de sus
unidades ontogenéticas, fijada por el número de divisiones simétricas de las células progenitoras en el
epitelio neural antes de la migración comienza (Rakic, 1988a) .Uno división simétrica adicional se duplicará la
número de unidades ontogenéticas, y por lo tanto el doble de la superficie de la neocorteza.

El número de células en cada unidad ontogénica se determina por el número de divisiones asimétricas de sus
células progenitoras, comenzando con el primero en el inicio de la migración. Uno división asimétrica
adicional agregar sólo un fromeach celular de las varias células progenitoras en el polyclone relevante en el
neuroepitelio. La expansión de la corteza cerebral en la evolución se cree que depend en el cambio
mutacional en el número de divisiones simétricas en las zonas regionales del neuroepitelio (Rakic, 1995b). Un
mayor número de unidades ontogenéticas interactúa con otros factores en la creación de nuevas áreas
corticales, y su evolución mediante la selección natural.

El mosaicismo en la zona ventricular

Cada unidad proliferativa en la zona ventricular del mono consta de 3-5 células madre, un número que
se incrementa gradualmente a 10-12 células madre durante el desarrollo; las unidades están separadas por
tabiques glial (Rakic, 1988b). La tasa de producción de neuronas varía entre las zonas adyacentes de la
neuroepitelio, por ejemplo,> 2: 1 entre la zona ventricular área 17 producción y el área adyacente 18
(Dehay et al,. 1993). Esta diferencia se refleja en la corteza madura por un número relativamente grande
de neuronas por unidad de área de cortical superficie en la zona 17 en comparación con todos los
demás parcelación areas.Cortical neocortical es, por tanto, a un cierto grado, fijado en el nivel de la zona
ventricular, una idea apoyado también por los estudios en ratones transgénicos (Cohen-Tannoudji et al,
1994;.. Soriano et al, 1995) y en ratones quiméricos (Natkatsuji et al., 1991). También es apoyado por la
expresión heterogénea de oncogenes dentro de la zona ventricular. Los péptidos codificados se concentran
en grupos repetitivos de fibras gliales radiales, que forman una organización columnar transitoria dentro de
la zona ventricular durante el período de producción máxima de neurona (Johnson y Van der Kooy, 1989).
Durante la fase temprana de la neurogénesis las células progenitoras están acoplados entre sí por uniones
gap en conglomerados locales (Lo Turco y Kriegstein, 1991). La evidencia reciente obtenida en los estudios
con el método de transferencia retroviral apoya la hipótesis de unidad radial (revisado en Rakic, 1995b).

El patrón dual de la migración

El curso migratorio tomada por la minoría de neuronas no seguir la vía radial directa a la placa cortical en
desarrollo ha sido hasta hace poco una cuestión de cierta incertidumbre. O'Rourke et al. (1992) utilizaron de
lapso de tiempo de microscopía confocal para observar la migración en rebanadas de desarrollo de la corteza
roedor viviente; 87-90% de las células observadas mueve radialmente a lo largo de fibras de guía gliales,
como se esperaba. Sin embargo, el resto se volvió a un lado de este camino en la zona intermedia para
mover tangencialmente para distancias que variaban de célula a célula, antes de reanudar la migración
radial. El problema se ha estudiado aún más por una serie de investigadores usando como un vector de
célula de un retrovirus incompetente para la replicación marcado con el gen reportero, Escherichia coli B-
galactosidasa (lac Z) cuyo producto puede ser identificado histoquímicamente (Price et al., 1987; Sanes,
1989; Cepko et al., 1990; Luskin, 1996). Las partículas de virus se inyectan en los ventrículos del embrión de
rata que viven en el que se incorporaron en el ADN de células en división, y aparecen sin diluir en el 50% de
sus descendientes. Pueden ser identificados en cualquier momento posterior por métodos histoquímicos.
Luskin et al. (1993) encontrado en roedores que las neuronas clonalmente relacionados fueron
predominantemente dispuestas radialmente a lo largo de la vía migratoria y que después de la migración de
los clones neuronales permanecieron dispuestos radialmente, mientras que las células de clones gliales
fueron dispersedtangentially. Esto es particularmente explícita en la corteza mono enrevesado donde la
mayoría de las células clonalmente relacionados, que han migrado de largas distancias, convertido dispuesta
de una manera notablemente radial (Kornack y Rakic, 1995) .Walsh y Cepko (1992, 1993) en experimentos
similares , inyectado una biblioteca de ~ 100 retrovirus genéticamente identificables, en el aumento de la
dilución en diferentes experimentos en ratas. Observaron lo que interpretan estar muy dispersos derivados
clonales en la placa cortical. Más recientemente, Walsh y sus colegas han repetido el experimento biblioteca
retroviral, ahora se combina con un método para identificar fenotipos celulares (Reid et al., 1995). Han
observado que los clones desplazadas lateralmente no se produjeron por la migración tangencial entre el
epitelio germinal y la placa cortical, sino por un desplazamiento lateral de algunas células progenitoras
dentro de la zona ventricular, una observación hecha con otros métodos por Fishell et al. (1993). Esta
migración lateral de las células progenitoras dentro de la zona ventricular fue seguido por la migración radial
a la placa cortical de las células producidas por la división asimétrica de cada célula progenitora en su nueva
ubicación. Este mecanismo parece dar cuenta de la interpretación anterior hecha por Walsh y Cepko (1992)
de una dispersión 'generalizada' de clones neuronal en la corteza de roedores en desarrollo. Recientemente,
este método se ha utilizado para seguir el destino de las células clonal relacionados en la corteza de los
primates, donde laminar y organización columnar es más pronunciada. Kornack y Rakic (1995)
inyectadas en los ventrículos de monos fetales una mezcla de dos incompetente para la replicación,
lac-Z etiquetado retrovirus. Uno de estos núcleos preferentemente marcado y el otro citoplasma en el 50%
de las células descendientes. Se descubrieron dos modos de migración neuronal. En el patrón radial, grupos
clonales de las neuronas se produjeron en alineación radial estricta se extiende a través varias láminas
cortical, el número de láminas, dependiendo de la etapa de corticogenesis en el que las inyecciones fueron
resultados made.The proporcionaron evidencia además que los varios fenotipos observados en
minicolumnas corticales maduros son cada derivado de uno de un pequeño grupo de progenitores de formar
un grupo policlonal en la zona ventricular. Todas las neuronas que migran llegan a una distribución alineada
verticalmente después de migrar a lo largo de una vía glial común. Otros grupos clonales neuronales fueron
dispuestos en un patrón horizontal en filas, cada fila dentro de un estrato de una sola capa cortical, paralela a
la superficie pial.

La Fig. 1 Una ilustración tridimensional de los eventos de desarrollo que se producen durante las primeras
etapas de corticognesis en el mono. El dibujo ilustra la migración radial, el modo predominante de
movimiento neuronal, que en primates subyace en su organización columnar. Después de su última
división, cohortes de neuronas que migran (MN) atraviesan la zona intermedia (IZ) y la placa de conexión
(SP) en los que pueden interactuar con los aferentes que llegan secuencialmente desde el núcleo basal
(NB), los núcleos de monoaminas del tronco cerebral (MA) , a partir de la radiación talámica (TR), y de
varios paquetes corticocortical ipsilateral y contralateral (CC). neuronas recién generadas eludir los
generados anteriormente, que están situados en las capas profundas de la corteza, y se asientan en la
interfaz entre la placa de desarrollo cortical (CP) y la zona marginal (MZ). Eventualmente forman una pila
radial de las células que comparten un sitio común de origen sino que se generan en diferentes momentos.
Aunque algunos, presumiblemente neurophilic, las células pueden se desprenden de la cohorte y se
mueven lateralmente, guiado por un haz axonal, la mayoría son gliophilic, tienen afinidad por la superficie
de la glía, y obedecen a las limitaciones impuestas por transitoria andamiaje celular glial radial (RG). Esta
disposición celular conserva la relación entre el mosaico proliferativa de la zona ventricular (VZ) y el mapa
correspondiente dentro de la SP y CP, a pesar de que la superficie cortical en primates desplaza
considerablemente durante el crecimiento masivo cerebral en el periodo de mitad de gestacional. Los
números se refieren a unidades en el VZ y CP correspondiente. (De Rakic, 1995, con permiso de Elsevier
Siem Editores). presumiblemente neurophilic, las células pueden se desprenden de la cohorte y se mueven
lateralmente, guiado por un haz axonal, la mayoría son gliophilic, tienen afinidad por la superficie de la
glía, y obedecen a las limitaciones impuestas por transitoria andamiaje celular glial radial (RG). Esta
disposición celular conserva la relación entre el mosaico proliferativa de la zona ventricular (VZ) y el mapa
correspondiente dentro de la SP y CP, a pesar de que la superficie cortical en primates desplaza
considerablemente durante el crecimiento masivo cerebral en el periodo de mitad de gestacional. Los
números se refieren a unidades en el VZ y CP correspondiente. (De Rakic, 1995, con permiso de Elsevier
Siem Editores). presumiblemente neurophilic, las células pueden se desprenden de la cohorte y se mueven
lateralmente, guiado por un haz axonal, la mayoría son gliophilic, tienen afinidad por la superficie de la
glía, y obedecen a las limitaciones impuestas por transitoria andamiaje celular glial radial (RG). Esta
disposición celular conserva la relación entre el mosaico proliferativa de la zona ventricular (VZ) y el mapa
correspondiente dentro de la SP y CP, a pesar de que la superficie cortical en primates desplaza
considerablemente durante el crecimiento masivo cerebral en el periodo de mitad de gestacional. Los
números se refieren a unidades en el VZ y CP correspondiente. (De Rakic, 1995, con permiso de Elsevier
Siem Editores). y obedecer las restricciones impuestas por transitoria andamiaje celular glial radial (RG).
Esta disposición celular conserva la relación entre el mosaico proliferativa de la zona ventricular (VZ) y el
mapa correspondiente dentro de la SP y CP, a pesar de que la superficie cortical en primates desplaza
considerablemente durante el crecimiento masivo cerebral en el periodo de mitad de gestacional. Los
números se refieren a unidades en el VZ y CP correspondiente. (De Rakic, 1995, con permiso de Elsevier
Siem Editores). y obedecer las restricciones impuestas por transitoria andamiaje celular glial radial (RG).
Esta disposición celular conserva la relación entre el mosaico proliferativa de la zona ventricular (VZ) y el
mapa correspondiente dentro de la SP y CP, a pesar de que la superficie cortical en primates desplaza
considerablemente durante el crecimiento masivo cerebral en el periodo de mitad de gestacional. Los
números se refieren a unidades en el VZ y CP correspondiente. (De Rakic, 1995, con permiso de Elsevier
Siem Editores). Los números se refieren a unidades en el VZ y CP correspondiente. (De Rakic, 1995, con
permiso de Elsevier Siem Editores). Los números se refieren a unidades en el VZ y CP correspondiente. (De
Rakic, 1995, con permiso de Elsevier Siem Editores).

Cada neurona en una fila tal se separó de la siguiente en la línea por 40-150 m. El patrón horizontal era
espacialmente limitado, y en ningún caso era una gran dispersión tangencial observado. Kornack y Rakic
(1995) proponen que las matrices radiales son producidos por la división asimétrica sucesivas de células
progenitoras; las neuronas de las matrices verticales se producen secuencialmente. Las neuronas en las filas
horizontales son, por el contrario, producido a partir de células madre que, después simétrica división froma
solo progenitor se mueven lateralmente para distancias de ajuste dentro de la zona ventricular, y luego
producir, por divisiones asimétricas, neuronas que migran radialmente a sus posiciones laminares comunes.
Las implicaciones de este nuevo descubrimiento aún no han evolucionado. Es cierto que las matrices radiales
componen el ontogenéticos unidades / minicolumnas de la corteza madura.

Fig. 2 Las reconstrucciones de las pistas de varias penetraciones de microelectrodos hechas en la

circunvolución postcentral de monos anestesiados. Todos fueron puestos dentro de 1 mm del plano
marcado A en el dibujo del recuadro, que muestra las áreas cytoarchitectural del mono somática
circunvolución postcentral sensorial (CS = surco central; PCS = surco postcentral; PR = surco precentral). Las
penetraciones realizadas perpendicular a la superficie cortical y que pasa hacia abajo en paralelo a sus
neuronas 'verticales' eje encontrado que eran todos del mismo tipo de modalidad. Como los sitios de
penetraciones estaban situados más anteriormente en las zonas 1 y 3, donde los rollos de eje vertical,
grupos alternantes, o bloques, de las neuronas con diferentes propiedades de modalidad se encontraron
con más frecuencia. En la zona 3 en el banco posterior del surco central de los electrodos pasan a través de
las columnas corticales. números experimentar y de penetración se indican encima de cada pista. (A partir
de Powell y Mountcastle, 1959.)

Fig. 3 Dibujos de los campos receptivos cutáneas de neuronas estudiadas en las penetraciones de
microelectrodos hizo normal a la superficie pial de la corteza sensorial somática postcentral de monos
anestesiados. Los campos receptivos están casi superpuestos, con alguna variación en el tamaño del campo
total y forma. Su loci central de la excitabilidad máximas fueron relativamente invariante (no mostrado). Las
penetraciones se identifican como en la Fig. 2. Los campos receptivos están numerados y se correlacionaron
con la profundidad cortical en micras. (A partir de Powell y Mountcastle, 1959.)

La organización columnar de áreas corticales heterotípica la corteza sensorial somática

Se obtuvo evidencia de organización columnar neocortical en sola neurona estudios electrofisiológicos de la

corteza sensorial somática en los gatos y monos (Mountcastle, 1957; Powell y Mountcastle, 1959)
anestesiados. penetraciones de microelectrodos hicieron normal a las neuronas de encuentro superficie pial
en cada capa celular con propiedades similares de lugar y de modalidad. Las penetraciones paralelas a la
superficie pial y cruzando el eje vertical de la corteza pasan a través de bloques de tamaño 300-500 m de
tejido en cada uno de los cuales neuronas con propiedades idénticas se encuentran. transiciones bruscas se
observan desde un bloque con un conjunto de propiedades al bloque adyacente con propiedades diferentes
(Fig. 2). La propiedad definitoria de lugar es el campo receptivo periférica, la zona en la superficie del cuerpo
dentro de la cual un estímulo adecuado evoca una respuesta de la célula cortical (Fig. 3). La palabra
'modalidad' se utiliza aquí en un sentido especial, para describir la naturaleza de los estímulos adecuados y la
tasa de adaptación a los estímulos constantes. La modalidad de un conjunto de neuronas corticales con
frecuencia se puede emparejar con un conjunto particular de las fibras aferentes primarias, por ejemplo las
adaptarse rápidamente neuronas cutáneas de la zona sensorial somática en el mono con campos receptivos
en la piel lampiña de la mano son accionados por impulsos aferentes desde los aferentes Meissner adaptarse
rápidamente; la adaptación lentamente neuronas corticales por la entrada del aferentes Merkel adaptación
lenta, las neuronas corticales de Pacini por el aporte de fibras aferentes de Pacini.

organización columnar se mantiene, en parte, por mecanismos fisiológicos dinámicos. En algunas áreas
corticales las propiedades que definen para las columnas están casi totalmente fijados por flujo de entrada
aferente, como las de lugar y la modalidad ha definido anteriormente. Propiedades construidos por
procesamiento intracortical predominan en otros casos. El grado en que flujo de entrada aferente o
construcciones intracorticales establecidos definir columnar propiedades varía entre áreas corticales. Es sólo
en una región como la koniocortex de zona 3b que las propiedades establecidas por flujo de entrada
predominan. Las columnas selectivas de la dirección de las zonas 1 y 2, por ejemplo, se establecen mediante
una combinación de las propiedades estáticas de lugar y de modo, combinado con un resultado del
procesamiento intracortical, la selectividad direccional.

Fue un descubrimiento importante que hay cuatro mapas separados somatotópicos de la forma del cuerpo
en el área sensorial somática postcentral en primates, uno por cada uno en zonas 3a, 3b, 1 y 2.

El mapa mostrado en la Fig. 4 sirve para orientar las siguientes descripciones de lugar y la modalidad como
características definitorias columnar. mapas corticales de la superficie del cuerpo no son representaciones
continuas, sino colecciones de regiones, cada uno de los cuales está dedicado a un flujo aferente de alguna
parte del cuerpo. Mientras que el mapa traza la secuencia general de las partes del cuerpo, algunas regiones
corticales adyacentes mapa partes del cuerpo ampliamente separados, y algunas partes del cuerpo
adyacentes se asignan a las zonas corticales separadas.

Fig. 4 La representación somatotopic de la superficie del cuerpo contralateral en las cuatro áreas
cytoarchitectural de la corteza sensorial somática postcentral del mono macaco. CS = surco central; IPS =
surco intraparietal; FA = antebrazo; LL = labio inferior; UL = labio superior; D1-D5 = dedos de la mano
contralateral. (De Kaas y Pons, 1988, con el permiso de Alan Liss, Nueva York).
 Lugar especificidad es una característica definitoria de las columnas en la corteza sensorial somática

La organización minicolumna-columnar de la corteza sensorial somática para el lugar se ha confirmado en

experimentos de microelectrodos de mapeo en gatos y monos (Favorov y Whitsel, 1988a, b; Favorov, 1991).
La Figura 5A muestra la superposición de los campos receptivos determinados en una penetración hizo
paralela al eje vertical cortical, y la Fig. 5B da el resultado para una penetración ligeramente fuera del eje
vertical, en el que un cambio abrupto en la ubicación del campo receptivo ocurrió a mediados de curso. El
desplazamiento espacial indica el movimiento del electrodo de una columna a una adyacente cuyas neuronas
son activadas a partir de campos receptivos diferente ubicados. Tales transiciones se producen con los
movimientos de los electrodos de 40-50 m. La Figura 6 muestra las tres transiciones observadas en una
penetración hecha a través del eje vertical de la corteza; los campos receptivos SH en la que muchas
penetraciones se hicieron en redes muy próximas entre sí. Los resultados permitieron ellos para definir la
forma de la columna cortical como aproximadamente hexagonal, por lo general rodeado por otros seis
columnas, y doblemente convexa en la dimensión de longitud, con una anchura de 300-400 m. Tal columna
contiene ~ 80 minicolumnas de 50-60 m de diámetro. Es discreta y homogénea; los campos receptivos de
las neuronas en las mini columnas de un cambio de columna sobre el lugar geométrico común columnar, sin
progresión topográfica. Es discreta y homogénea; los campos receptivos de las neuronas en las mini
columnas de un cambio de columna sobre el lugar geométrico común columnar, sin progresión topográfica.
Es discreta y homogénea; los campos receptivos de las neuronas en las mini columnas de un cambio de
columna sobre el lugar geométrico común columnar, sin progresión topográfica.

Un experimento de la regeneración nerviosa en los monos proporciona evidencia adicional para la

composición minicolumnar de módulos corticales (Kaas et al., 1981). Un experimento grabación inicial fue
hecha con microelectrodos pasaron tangencialmente a través la zona de la mano de la corteza somática
poscentral. La Figura 7 (a la izquierda) muestra que más se observaron un considerable neuronas distancia
del mismo tipo de modalidad, en relación con el cambio gradualmente, la superposición de campos
receptivos. A continuación, el nervio mediano se seccionó, resutured, y el tiempo permitido para la re-
inervación de la piel. Después se repitió el experimento de grabación, Con el resultado mostrado en la Fig. 7
(a la derecha). Ahora, en lugar de una progresión suave de la superposición de campos receptivos, las zonas
de la corteza de 40-60 dimensión m fueron atravesados en el que los campos receptivos eran idénticos,
pero había afilados cambios en la ubicación del campo receptivo entre zonas adyacentes. Esto se atribuyó a
la mala dirección de reinnervating haces de nervios periféricos. Un conjunto de nervios mal dirigidas, que
inervan una nueva y anormal ubicación de la piel, a continuación, impone que el nuevo campo receptivo
a toda la mini columnas de neuronas a la que se proyecta. Este experimento revela una minicolumna de una
dimensión comparable a la de las unidades embriológicas, los precursores de minicolumnas en la corteza
adulto.
 especificidad modalidad es una característica definitoria de las columnas en la corteza sensorial somática

Cada conjunto de modalidad específica fibras aferentes primarias que entran en el sistema lemniscal dorsal
column-medial se acopla poblaciones sinápticamente de neuronas que por lo tanto dota con esas mismas
propiedades de modalidad. Esas poblaciones específicas modo están vinculados sucesivamente a partir de
los núcleos de la columna dorsal al complejo ventrobasal del tálamo, y de allí a la zona sensorial somática de
la corteza cerebral (Mountcastle, 1984). Esta conclusión general se extrae de muchos experimentos de
grabación de microelectrodos extracelulares en los gatos y monos, hechos bajo una variedad de condiciones
experimentales. Es poco probable que una convergencia subumbral se ha perdido, para la especificidad
modalidad de neuronas corticales somáticas es sin cambios cuando se despolarizan a niveles casi de umbral
con el transmisor glutamato excitatorio liberado iontoforéticamente cerca de la célula bajo observación
(diques et al, 1984;. Alloway y Burton, 1986, 1991). Tampoco es cualquier convergencia cross-modal revelado
después del bloqueo de la inhibición mediada por GABA.

Divergencia y convergencia se producen en cada nivel del sistema para el lugar, pero no por modalidad.
convergencia e intermodal se produce en los componentes del sistema otherascending aferente somática,
yen sus objetivos cerebro anterior también. especificidad Modalidad a nivel thepostcentral en primates se
expresa en columnas puros de modalidad, y la especificidad modal es la segunda propiedad definitoria para
las columnas en esta área cortical. Cada uno de los cuatro mapas poscentral de la Fig. 4 recibe su principal de
entrada transmitida en gran parte de uno o dos de los conjuntos específicos de modalidad de fibras
aferentes primarias. Área neuronas 3a son expulsados de los aferentes musculares. Áreas 3b y 1 reciben cada
uno entradas tanto de la rapidez y los conjuntos de adaptación lenta de los aferentes cutáneos; zona 2 recibe
entradas en gran parte de los aferentes conjuntos, aunque también contiene una representación completa
de la superficie cutánea de la mano. Si una sola área recibe la entrada de más de un conjunto de los
aferentes primarios, las neuronas de las diferentes propiedades de modalidad son segregados dentro de la
zona. Por ejemplo, los adaptación rápida y lentamente neuronas cutáneas de las zonas 3b y 1 son segregados
a diferentes columnas corticales. Sur et al. (1984) mapearon estas áreas poscentral en varias especies de
monos para correlacionar modalidad, el lugar y el área. Las dos clases de modalidad fueron cada agrupados
en bandas orientadas en la dirección antero-posterior, que corta la línea de medio-lateral de la
representación de la forma del cuerpo. Figura 8 (izquierda) muestra que los campos receptivos de las
neuronas adaptación rápida y lentamente en diferente modalidad pero zonas topográficas idénticos están
prácticamente superpuestas. Este mapeo intermitentemente recursiva de modalidad en lugar se ilustra
adicionalmente en la Fig. 8 (a la derecha). organización columnar basada en el lugar y la especificidad
modalidad también se ha demostrado para la segunda zona somática en los dos monos anestesiados y de
vigilia (Whitsel et al., 1969).
Estudios metabólicos y el flujo sanguíneo de la corteza sensorial somática

estimulación mecánica local de la superficie del cuerpo evoca patrones modulares de aumento de la
actividad metabólica en la corteza sensorial somática contralateral en gatos y monos. El patrón consta de
muchas regiones alargadas separadas (0,5 × 1,5 mm), como si varias columnas adyacentes fueron activados
por los estímulos periféricos, para estos módulos metabólicamente definidos son más grandes que los
definidos electrofisiológicamente. Estos conjuntos de enlaces de módulos están rodeados por zonas de
captación disminuido debido a la inhibición intracortical, para las zonas marcadas metabólicamente
extienden y fusible cuando GABA mediada por la inhibición intracortical se bloquea con bicuculina.
metabólica correlacionada y estudios electrofisiológicos muestran que estímulos idénticos evocan tanto el
parche de aumento de la actividad metabólica y la actividad de las neuronas dentro de ella (Juliano y Whitsel,
1987). El aumento en el metabolismo no es uniforme dentro de un módulo; se produce en columnas
estrechas, translaminares separadas por zonas estrechas de disminución de la actividad, con un período
espacial de 18-33 m (Tommerdahl et al., 1993) Este resultado demuestra minicolumnas activos en la corteza
sensorial, y apoya la idea general de que cortical módulos están compuestos de grupos de minicolumnas.

una variación periódica orientada radialmente Dicha de la captación de 2-desoxiglucosa alrededor del nivel
de fondo también se observó en regiones de la corteza somática no activada por los estímulos periféricos
utilizados. La variación espacial fue similar a la observada en mediciones de densidad óptica de las secciones
Nissl manchadas de la corteza sensorial, un reflejo de la cording vertical de cuerpos de células neuronales en
esta región.

La organización columnar de la corteza visual.

La corteza visual primaria de los mamíferos, diversamente llamado la corteza estriada, área 17, o el área V-1,
es la estructura más intensamente estudiado en el cerebro de los mamíferos. Esta marea de la investigación
se puso en marcha a principios de 1960 por el trabajo de varios investigadores, en especial por la de David
Hubel y Torsten Wiesel, de Peter Bishop y de Otto Creutzfeldt. Hubel y Wiesel establecidos en sus primeros
experimentos, y elaborados completamente en muchos que siguió, que organización columnar en el V-1
primate se define por las propiedades neuronales de ocularidad y lugar impuesta por entrada geniculado, y
por la especificidad de orientación generada por procesamiento intracortical. Las neuronas en V-1 son
preferentemente impulsados por estímulos entregados a un ojo o el otro, de un locus particular en el campo
visual,
 Estas propiedades son más o menos constante de una neurona a encontrado en las penetraciones de
microelectrodos hechas normal a la superficie pial. Por el contrario, estas propiedades cambian de locus a
locus en penetraciones tangenciales realizadas casi paralelo a la superficie pial. Las neuronas estudiadas en
tales penetraciones tangenciales varían sistemáticamente en ocularidad y selectividad de orientación. Este
último cambios de propiedad en forma escalonada con los movimientos de los electrodos como pequeña m
AS20, y puede incluso cambiar de una cadena vertical de las células a la siguiente. Una secuencia completa
de 180 ° se cubre en distancias que varían de 500-750 m. Un conjunto de tales columnas de orientación
minutos se denomina un hipercolumna orientación.

La propiedad de la dominancia ocular de estas mismas neuronas varía de una manera tal como para revelar
columnas de dominancia ocular adyacentes, una para cada ojo. Un par de tales columnas contiene neuronas
clasificación sistemáticamente de completo dominio de un ojo a la plena dominio por la otra, con todas las
gradaciones en el medio; tal par se definió como un hipercolumna dominancia ocular. Hubel y Wiesel
conjeturaron de las medidas de las dimensiones tangenciales de las dos clases de hypercolumns, y de la
diferencia de puntos, que los conjuntos dobles de tales hypercolumns son suficientes para procesar toda la
entrada de una región local en el campo visual, con mínima superposición en las regiones del campo visual
servido por conjuntos adyacentes de -Columnas hiper. Estos hallazgos se resumen en su 1977 revisión (Hubel
y Wiesel, 1977), y se ilustra por su modelo se muestra en la Fig. 9. Desde entonces los conjuntos de columnas
en primate V-1 se han estudiado intensamente con métodos de imagen ópticos, particularmente aquellos en
los que tanto la orientación como columnas de dominancia ocular se identifican en la misma región local de
la corteza visual (Blasdel, 1992a, b). Está claro a partir del mapa mostrado en la Fig. 10 que en algunos
lugares la progresión lateral de cambio en la preferencia orientación se produce de una manera lineal,
mientras que en otra parte los cambios son marcadamente no lineal. Las columnas de orientación forman
losas de orientación que miden 0,5-1,0 mm en la dirección iso-orientación, y en el que un total de 180 ° de
rotación de preferencia orientación se repite en ~ 560 m. Estas regiones lineales ocupan ~ 50% de la
superficie cortical y se localizan preferentemente en los bordes de las columnas de dominancia ocular que se
cruzan en direcciones casi ortogonales.

Se identificaron tres tipos de cambios no lineales en las preferencias de orientación en los experimentos de
Blasdel. Las singularidades son discontinuidades puntuales creadas cuando las preferencias de orientación
cambian continuamente a través de 180 ° alrededor de ellos. Estos puntos tienden a estar ubicadas en los
centros de las columnas de dominancia ocular. Las fracturas son discontinuidades locales en los que las
preferencias de orientación cambian abruptamente; tales cambios repentinos locales fueron identificados
por Hubel y Wiesel en sus experimentos electrofisiológicos. Finalmente, puntos de silla son pequeñas áreas,
remiendo-como dentro de la cual las preferencias de orientación aparecen no cambiar. puntos de silla
generalmente están situados en el centro de cuatro singularidades (Fig. 10). Todavía no está claro cuál es el
papel de estas regiones cambio de orientación no lineal desempeñan en la función de la corteza visual.

La comprensión de la arquitectura funcional de primate V-1 se complicó por el descubrimiento de que zonas
locales de la actividad metabólica encima de la media se producen de forma intermitente a lo largo de las
columnas de dominancia ocular. Estos puntos o manchas se revelaron mediante 2-desoxiglucosa o tinción
citocromo oxidasa (Hendrickson y Wilson, 1979; Wong-Riley 1979; Horton y Hubel, 1981; Horton, 1984). Son
zonas locales o. regiones reciben de entrada cortical solamente intrínseca. Las neuronas en las manchas son
predominantemente sensibles a los colores particulares y no a los estímulos orientaciones; neuronas en los
interblobs son el reverso. células Blob responden diferencialmente bajo a frecuencias espaciales (1,1 ± 0,8
ciclos por grado, interblob células a frecuencias más altas (3,8 ± 0,2 ciclos por grado)

Las regiones BLOB y interblob difieren en la conectividad intrínseca y extrínseca, y en la distribución

diferencial de un número de marcadores moleculares. Queda mucho por aprender acerca de la organización
funcional de los primates V-1. El problema ha despertado el interés de los modelistas neuronales; Para una
revisión crítica, véase Erwin et al. (1995).

La corteza auditiva

Los estudios electrofisiológicos tempranos de la corteza auditiva de los carnívoros revelaron que las
frecuencias de sonido se asignan de una manera ordenada tonotópica a varias áreas corticales (Woolsey y
Walzl, 1942). Tunturi (1950) descubierto, en el perro, que las fibras cocleares aferentes que sirve una
estrecha gama de frecuencias de proyecto a una banda de tejido cortical 'no más ancho que 200 m, y 5-7
mm de longitud que se extiende a través de la circunvolución. Esta notable observación fue hecha usando el
electrodo bruto, evocado método potencial. bandas isofrecuencia ya que se han identificado con los
métodos de neuronas individuales en el gato, mono y otros mamíferos (Brugge y Merzenich, 1973;
Merzenich y Brugge, 1973; Ahissar et al., 1992; Morel et al., 1993). Estas bandas se apilan en una disposición
lineal para formar una representación secuencial de las frecuencias de sonido que se ejecuta, en el gato, en
secuencia de bajo a alto en el posterior a la dirección anterior (Fig. 11).

Otras propiedades funcionales de las neuronas corticales auditivas excitatorios desde las dos orejas, o
excitador / inhibidor, segregados arespatially a lo largo de cada banda de isofrecuencia. Cada clase de
respuesta binaural forma un directedband antero-posterior que atraviesa las bandas de isofrecuencia
ortogonalmente, especificando de este modo, por esa intersección, módulos corticales cada uno de los
cuales contiene neuronas con combinaciones particulares de selectividad de frecuencia y la respuesta
binarual (Fig. 11) (Imig y Adrian, 1977). Las neuronas en las columnas de suma binaural enviar y recibir fibras
del cuerpo calloso y señalan la ubicación azimut de fuentes de sonido en la mitad contralateral del espacio.

Cada estudio celular de la corteza auditiva en el gato y el mono ha proporcionado evidencia directa de su
organización columnar. penetraciones de microelectrodos hicieron normal a la superficie pial encuentro
sucesivamente las neuronas de la capa II a la capa VI que tienen sensibilidades espectrales similares, y
propiedades de respuesta binaurales. Las penetraciones realizadas en la dirección tangencial, paralelo a la
superficie pial, encuentran bloques sucesivos de células cuyas propiedades cambian abruptamente como el
electrodo pasa de un grupo al siguiente. Estos cambios se producen en forma escalonada, y los bloques de
células pueden ser tan estrecho como 100 m. Un número de otras propiedades funcionales también varían
a lo largo de las bandas de isofrecuencia. El grado de adaptación de la frecuencia no es en sí mismo
uniforme; es más fuerte en la región media de las bandas y algo más amplio para las neuronas localizadas ya
sea medial o lateral a la zona central (Heil et al, 1992;. Schreiner y Sutter, 1992). neuronas corticales
auditivas son sensibles a los estímulos de frecuencia modulada, en particular si la modulación
de frecuencia es centred al mejor frecuencia de la célula; que son diferencialmente sensibles a las columnas
de respuestas dirección es todavía incierto. Es sólo la sensibilidad a la frecuencia de las neuronas corticales
auditivas que se determina por la entrada aferente primaria de la cóclea; cada una de las otras propiedades
funcionales es creado por el procesamiento neuronal dentro de las varias etapas del sistema ascendente
auditivo y en sus objetivos corticales.

La corteza motora

Las neuronas de la capa V, los orígenes de las fibras del tracto piramidal se agrupan en grupos distribuidos de
forma intermitente en la dimensión horizontal. En la corteza motora colaterales axónicas piramidal humanos
de las células piramidales proyectar verticalmente en una zona de 300-500- m que se extiende a través de
las capas celulares. Esto proporciona un fuerte impulso excitador a las neuronas adyacentes y, a través de las
interneuronas inhibidoras, una inhibición envolvente columnar (Keller, 1993). La proyección vertical de los
haces de las dendritas de células piramidales y de los axones de las células dobles ramo contribuir aún más a
la configuración vertical de la conectividad intrínseca. Otros colaterales de las células Pyramida de capas III y
proyecto V horizontalmente a través de la corteza de 2-3 mm. Terminan en racimos terminales en columnas
cree que tienen la médula espinal vínculos similares a los de la capa V pirámides de la columna de origen
(Huntley y Jones, 1991; Aroniadou y Keller, 1993). Las proyecciones a la corteza motora desde el núcleo
ventrolateral del tálamo y de otras áreas corticales terminan en parches de forma intermitente distribuidos,
lo que contribuye también al patrón columnar.
La cuestión de la relación de los músculos a los movimientos en las representaciones corticales de motor
tiene, hasta hace poco, sigue sin resolverse a pesar de más de un siglo de experimentos que implican
estimulaciones eléctricas de la corteza motora en muchos primates, incluyendo el hombre. La pregunta fue
dirigida-MIS, para el problema parece No se si los músculos o movimientos se representan, en sí, sino la
forma en conjuntos de neuronas .related a particular, musclES se combinan en grupos que, de vez en
cuando, tienen diferentes composiciones, y por lo tanto generar la variedad de dmovimientos ifferent en las
que participa cualquier músculo. Varias líneas de estudio han contribuido a la solución sugerida,
paentrega rticularly aquellos en los que la corteza motora se exploró con microelectrodes.This penetrantes
permite controlada de grupos locales stimulition eléctrica débil de neuronas (microestimulación intracortical,
ICMS) y la grabación de la responses de esas mismas células corticales a los estímulos sensoriales (Asanuma
y Rosen, 1972).

Los principales resultados son los siguientes. (I) Umbral ICMS provoca contracciones de los músculos
individuales en ~ 40% de los sitios de estimulación; por lo demás, algo más intensa ICMS se requiere y
seprovoca contracciones de pequeños grupos de músculos. (Ii) La área cortical dentro de la cual ICMS
produce un movimiento local particular, se limita a una zona estrecha de forma columnar, que se
extiende a través de la cellulacapas r. Musculares y de grupo columnas específicas se intercalan en la
dimensión tangencial.

Frecuentes de una columna se superpone uno adyacente en el que ICMS provoca el movimiento opuesto. (Iii)
Las neuronas en una columna de recibir la entrada aferente de los receptores profundos situados en la zona
de movimiento, y desde los aferentes cutáneos cuyos campos receptivos están dispuestos espacialmente de
manera que se activa si el movimiento evocado los lleva contra un objeto (Asanuma, 1981). (Iv) Es la
entremezcla tangencial de columnas relacionadas con los diferentes músculos individuales y diferentes
pequeñas musclegroups que sugiere cómo se representan los movimientos. Se cree que ser impulsado por la
agrupación juntos, de vez en cuando, de columnas activas relacionadas con los músculos y grupos de
músculos que intervienen en un movimiento en particular, y en diferentes grupos de producir, pero los
movimientos diferentes relacionados. No lo es sabido qué mecanismo o entrada aferente selecciona los
grupos particulares apropiadas para un movimiento específico.

Amplios estudios se han hecho de la corteza motora en la vigilia monos a medida que ejecutan uno de una
variedad de tareas de motor, un programa de investigación iniciado en la década de 1960 por el fallecido
Edward Evarts (Evarts et al., 1984). En general, el objetivo de estos estudios ha sido buscar correlaciones
entre la actividad de cortical motor neuronas y parámetros de movimiento y poca atención se prestó a la
cuestión de columnar organización. Sin embargo, Georgopoulos et al. (1993) han demostrado que las
neuronas motoras corticales activas durante salientes dirigidos de la descarga brazo y la mano de manera
óptima para una dirección de movimiento particular de movimiento. Se hizo una observación importante en
el presente contexto, que las direcciones preferidas fueron similares para las neuronas encontradas en las
penetraciones de microelectrodos hechas normal a la superficie pial y que cruzan las láminas cortical.
 organización columnar de áreas corticales homotypical

Una característica sorprendente de homotypical, es decir, 'asociación', áreas corticales es que los
parámetros que definen para las columnas son propiedades neuronales construidas dentro de los sistemas
de procesamiento de intracorticales.

Estas propiedades son complejas, y rara vez, o nunca, se hacen las propiedades de entrada ligado que
definen los módulos en las áreas sensoriales como 3b o V1 aparecen sin cambios en áreas homotypical. La
plasticidad de las sinapsis corticales sugiere que las propiedades que definen homotypical pueden ser
cambiados por la experiencia, por ejemplo, con el aprendizaje y la memoria, y hay evidencia preliminar de
que esto es de hecho la organización de la corteza case.Modular homotypical depende, en parte, en el hecho
de que las conexiones entre áreas corticales se distribuyen de forma intermitente en la dimensión
transversal cortical, tanto de origen y destino; en la corteza homotypical / asociación terminan más
densamente en las capas supragranular, en 200-500 columnas de ancho m que están separadas por zonas
de igual anchura en la que los terminales de dicha fuente particular, son escasos. Las células de origen en el
área de la fuente se distribuyen de manera similar en parches intermitentes en las capas II y III. Considero
brevemente varias áreas de la corteza en la que homotypical organización modular se ha documentado en
experimentos electrofisiológicos en la vigilia monos. La primera es la corteza parietal posterior (área 7a,
ahora dividida en varias sub-áreas) donde las neuronas con propiedades similares están dispuestos en
módulos verticales que se extienden a través de las capas celulares, interdigitados con otros conjuntos cuyas
neuronas tienen propiedades diferentes (Mountcastle et al., 1975; Mountcastle, 1995). Estas áreas corticales
no reflejan ninguna entrada sensorial única, ni están vinculados de manera incondicional a los efectores
periféricos. propiedades neuronales en ellos fueron descubiertos en experimentos electrofisiológicos y de
comportamiento combinados en monos entrenados para realizar actos elegidos sobre la base de los defectos
conocidos en el comportamiento producidas por lesiones de la zona, y la conectividad de la zona.

Las propiedades de los conjuntos modulares de la corteza parietal posterior diferir en gran medida, pero
tienen una cosa en común: todos ellos están relacionados con las acciones de los animales en el espacio que
rodea inmediatamente, o su percepción de, y atención, objetos y eventos dentro de ese espacio. Diferentes
conjuntos neuronales son activos durante (i) la fijación de la mirada en, y la atención a, un objeto de interés,
(ii) lenta seguimiento búsqueda de un objeto tal, (iii) la proyección del brazo hacia un objeto tal, (iv)
manipulación de un objeto tal y (v) a la estimulación visual. La última clase de neuronas posee construido
propiedades visuales no vistos en las áreas visuales tributarios. Proporcionan una imagen dinámica de los
campos de flujo en la envolvente espacial, de la animal'smovement a través de esos campos o del
movimiento de los objetos a través de ellos. probabilidad de encontrarse con las neuronas de sólo una
de theseclasses, como el punto de impresión es desplazado a través de las capas celulares.

penetraciones electrodo hecho ortogonal a la dimensión vertical de la corteza encuentran bloques sucesivos
de neuronas de primera clase uno y luego otro (Fig. 12). Se isnot conoce cómo estos varios conjuntos
modulares se intercalan en la zona 7a. El temporal medial (MT) es una pequeña área de myeloarchitecture
distintiva en el banco posterior del surco temporal superior del mono. Fue descubierto porZeki (1974). Está
especializado para el procesamiento de información sobre el movimiento de objetos en el espacio visual, y su
dirección de movimiento. Zeki etiquetó V5, el quinto orden área visual prestriate; que recibe formulario de
entrada tanto V1 y V2. El homólogo de mono V5 ha sido identificado en el cerebro humano utilizando PET
(Zeki et al., 1991). Un paciente con lesiones bilaterales y casi simétricas que incluyen esta área se ha
estudiado en detalle (Zihl et al., 1983). Ella no tiene ninguna experiencia o conocimiento de los objetos en
movimiento, pero las percibe con precisión cuando están estacionarios. Su defecto es específicamente
selectivo para el movimiento visual; otros aspectos de la visión y el movimiento percibido a través de sus
otros sentidos parecen razonablemente intacta. Albright et al. (1984) encontraron que las neuronas de MT
mono con ejes similares de preferencia de movimiento están dispuestos en columnas verticales, y que estas
columnas están ellos mismos dispuestos en losas en la que una rotación completa de 180 ° del eje de
movimiento está representado en 400-500 m de la corteza. El eje de columnas de movimiento se cruza con
un segundo conjunto en el que las dos direcciones opuestas de movimiento a lo largo de cada eje están
representados en dos columnas adyacentes, como se muestra por el modelo de la Fig. 13. De este modo una
columna en MT se especifica por la intersección de dos conjuntos de parámetros, cada uno de los cuales se
construye por el procesamiento intracortical.

La corteza temporal inferior homotypical es fundamental para la visión de objetos, desde su retiro hace un
mono gravemente discapacitados en el aprendizaje de una discriminación objeto visual o reconocimiento.
Gross et al. (1972) descubrió que muchas neuronas en esta área responden selectivamente a las formas de
los objetos, y que algunas células son mejor activados por tales formas como el contorno de la mano de un
mono, o la vista de mono o rostros humanos. Este descubrimiento ha atraído el interés de muchos
investigadores, y ahora tenemos un conocimiento detallado de este conjunto único de las neuronas
corticales (Perrett et al., 1992). Un estudio reciente de Tanaka es de particular interés en el presente
contexto (Tanaka et al., 1993). Ellos fueron capaces de reducir los contornos de estímulos eficaces complejos,
como caras, a las características críticas para la activación neuronal, y confirmó que la mayoría de las células
en la porción anterior de la corteza inferotemporal requieren características moderadamente complejos para
su activación. Las neuronas con selectividades similares o estrechamente relacionadas están agrupadas en
columnas que se extienden a través de las capas celulares, y las neuronas con diferentes selectividades están
dispuestos en un mosaico de esa se muestra en el modelo de la Fig. 14. El ejemplo final entre las áreas
homotypical es la asociación corteza frontal, o áreas de Walker 46, 9 y zonas 10.These, que se expanden en
primates, muestran claros ejemplos de organización columnar (Goldman y Nauta, 1977).

Las conexiones desde las zonas ipsilateral y contralateral son intercalados en alternancia 500-columnas
de gran m que spanthe espesor de la corteza (Goldman y Schwartz, 1982). Estas columnas pueden ser
activados individualmente por comportamientos específicos y se encuentran a servir para funciones
específicas (Friedman y Goldman-Rakic, 1994). Es notable que el tamaño de las columnas está conservado en
la evolución: primates primitivos como la musaraña de árbol, con una pequeña corteza prefrontal, tener
columnas callosal que son misma anchura que la de monos macacos con unas 10 veces más grande área de
superficie prefrontal. Esto es compatible con la idea de que la corteza se expande con la adición de nuevas
columnas funcionales del mismo tamaño (Bugbee y Goldman-Rakic, 1983).

La base anatómica de la organización columnar

Cuando la hipótesis general de la organización columnar fue presentado por primera vez (Mountcastle, 1957)
que fue recibida con incredulidad por casi todos los neuroanatomistas. Esto fue así, a pesar de que el patrón
general de la conectividad vertical de la vinculación de las neuronas a través de las capas corticales había sido
descrito por Lorente de No' casi dos décadas antes, en sus estudios (1938) Golgi de lo que ahora sabemos es
la corteza sensorial somática del ratón . La idea clásica de la organización laminar de la corteza era
dominante, y se hicieron con frecuencia sugerencias para la especificidad funcional de cada una de las capas
celulares, por ejemplo, que las capas supragranular están especializados para las funciones psíquicas ''. En mi
descripción original, he incluido pruebas de que la especificidad columnar es de naturaleza dinámica,
mantenida por la inhibición pericolumnar, y no podría ser revelado por los métodos anatómicos entonces en
uso. Esto fue ignorado en gran medida, y tal vez con razón, para los grandes conjuntos de interneuronas
inhibitorias corticales todavía no se había identificado. El uso de nuevos métodos en la investigación
neuroanatómica ha producido pruebas irrefutables para la organización columnar de la corteza cerebral. Se
revisan algunas de ellas brevemente en las secciones siguientes.

organización columnar por proyecciones aferentes

los fisiológico observaciones ese generado la hipótesis de la organización columnar

requiere dos conjuntos de hechos anatómicos entonces desconocidos. En primer lugar, que las
terminaciones de los sistemas aferentes a la corteza estar dispuestas en grupos focales 0,5-1,0 mm
dimensiones, y que cada grupo subtienden un haz de lugar Anda modo sEspecíficos fibras aferentes
primarias que alimentan el sistema. En segundo lugar, era necesario postular que este enfoque por vía
talámica impuesta de la actividad se retransmite en la dirección vertical en las columnas limitados en la
dirección horizontal por el clúster de entrada, y que dicha actividad se acopla neuronas en todas las capas
celulares, incluyendo tanto las interneuronas intrínsecas y eferente células piramidales. Por otra parte, las
primeras observaciones fisiológicas sugieren que existen vías intracorticales sobre las que la actividad en una
columna puede suprimir que en sus vecinos inmediatos. Las descripciones están ahora disponibles de las dos
disposiciones anatómicas requeridas por la hipótesis de columnas (para revisiones, véase Jones, 1981, 1983,
1991).

Muchos estudios anatómicos y fisiológicos correlacionados muestran que el sistema aferente meniscal está
en módulos desde el nivel de la entrada de la raíz dorsal a la de la circunvolución poscentral. Los manojos de
axones de células del proyecto módulos talámico a columnar zonas de terminación en capas IV y IIIb de la
corteza postcentral, formando agrupaciones separadas por zonas en las que los terminales son mucho
menos denso. Clustering obtiene también para los sistemas cortico-corticales y trans-callosal ipsilaterales.
Las zonas apicales del patrón postcentral en el que están representadas las manos, los pies y la cara no están
conectados trans-callosally al otro hemisferio. Dentro de las regiones del mapa somatotópico que están
conectados, los aferentes del cuerpo calloso terminan en parches de tamaño 0,5-1,0-mm-. Estos y los
parches terminales de los sistemas de corticocortical ipsilaterales se solapan en cierto grado todavía sin
definir los grupos de terminales de los aferentes talámicas en capas IV y IIIb, sino que se extienden también
en las capas más superficiales. En muchas otras áreas corticales están interdigitados las zonas terminales de
estos dos sistemas. Convergencia hace aparecer; por ejemplo, las células piramidales de IIIb capa que emiten
fibras callosal recibir entrada sináptica directa desde los aferentes talámicas.

Las zonas focales de terminaciones de estos sistemas, por ejemplo, el cuerpo calloso, están dispuestos en
tiras mediolateral que se cruzan en una forma cuasi-ortogonal al anterior general a posterior
representaciones de cada parte del cuerpo a través de áreas 3b, 1 y 2. Las intersecciones especificar un
módulo por lugar, el modo y la conexión interhemisférica, aunque el significado de este último para la
función sigue siendo oscura. La especificación de un módulo por la intersección de tales tiras parece ser una
propiedad general, para ello se produce tanto en la auditivas y visuales cortezas, así como en la corteza
sensorial somática postcentral. Subrayo que las tiras alineadas no son unidades corticales funcionales. Un
importante generalidad se puede deducir de estos resultados ical anatom- y muchas las observaciones
fisiológicas relacionadas:

organización columnar por la conectividad intrínseca

Las interneuronas excitatorias locales de capas IV y IIIb (las células no piramidales o estrelladas espinosas)
son los principales objetivos postsinápticos de aferentes desde el núcleo talámico ventroposterior. Los
axones de las interneuronas excitatorias proyectan verticalmente en haces estrechos 100-200 m de ancho
que se ejecutan a través de todas las capas celulares, y terminan en las dendritas y las espinas dendríticas de
las células piramidales, así como sobre las interneuronas inhibidoras. Se extienden el parche local de los
terminales del tálamo en una columna translaminar. Como regla general, todas las demás acciones sinápticas
excitatorias intrínsecas se imponen a través de las ramas colaterales recurrentes exuberantes de los axones
de células madre piramidales. Estos circuitos reentrantes crean un sistema de excitación bidireccional;
manera, y viceversa. Los colaterales de cualquier axón solo vástago evitar sus células piramidales de origen,
pero proyecto profusamente dentro de la zona restringida de la población columnar local del minals en una
columna translaminar. Como regla general, todas las demás acciones sinápticas excitatorias intrínsecas se
imponen a travésla exuberante ramas colaterales recurrentes de células piramidales madre axones. Estos
circuitos reentrantes crean un sistema de excitación bidireccional; células piramidales de las capas supra-
granular inervan las células piramidales de las capas infragranular de esta manera, y viceversa. Los
colaterales de cualquier axón solo vástago evitar sus células piramidales de origen, pero proyecto
profusamente dentro de la zona restringida de la población columnar local de células piramidales, con la
excepción describe a continuación. Los colaterales recurrentes también terminan sobre las interneuronas
inhibidoras, proporcionando un mecanismo para la inhibición pericolumnar (Ver los diagramas de red en
la Fig. 15). Otros colaterales recurrentes de los axones madre de las células piramidales de las capas III y V en
cada uno de los campos cytoarchitectural del proyecto corteza postcentral horizontalmente para largas
distancias dentro de su propia área. Generan local de focos, en forma de columna de boutons terminales que
se producen a intervalos horizontales de 800 ~ m. Estas proyecciones están ligando de vías, ya sea entre las
columnas con propiedades de modalidad similares o para la convergencia cruce entre aquellos con
propiedades diferentes. Los aspectos funcionales de esta proyección son todavía desconocidos.

aferentes thalamocortical específicas también terminan directamente sobre las dendritas de células
piramidales de las capas III, V y VI, y proporcionan vías de candidatos para las acciones corticales trans
monosinápticos a través de la corteza sensorial somática. Los IPSP disynaptic (potenciales postsinápticos
inhibitorios) evocados en las células piramidales de volleys thalamocortical indican que los aferentes
thalamocortical también terminan directamente sobre algunas clases de interneuronas inhibidoras
intrínsecas. El GABAérgicas, las células ramo dobles inhibidores están presentes en todas las capas, pero son
más densos en las capas II y III.

Se proyectan sus axones en los haces verticales de la corteza se describe a continuación, y terminan a
ambas células piramidales y las interneuronas inhibidoras. Imponen un chorro fuerte dirigido verticalmente
de la inhibición, y también pueden ejercer una desinhibición dirigido verticalmente de esas células
piramidales sobre la cual se proyectan esas otras interneuronas inhibidoras. La distribución vertical estrecha
de los axones dobles ramo es tan específica y restringida que crea un cilindro vertical estrecha de inhibición /
dis-inhibición corriendo verticalmente a través de la corteza. Otras clases de interneuronas inhibidoras
forman bucles LocalControl. Los grandes y pequeñas células en cesta y las células de la lámpara ejercen
controles inhibitorios potentes sobre los cuerpos de células piramidales y segmentos axones iniciales,
respectivamente. Las proyecciones horizontales de los axones mielinizados de thel arge células en cesta
medida para 1-2 mm, y proporcionan otra vía para la inhibición peri-columnar. Las células neuroglioform
proyectar sobre las espinosas interneuronas excitatorias locales de capas IV y IIIb proporcionar para un bucle
inhibidora apretado en el locus de entrada cortical. Las células de péptidos terminará a la somas y las
dendritas de las células piramidales, pero poco se sabe de su función. Los circuitos de capa I son los menos
bien conocidos de todos los sistemas corticales. Cómo pueden afectar a la formación o funcionamiento de
columnas es desconocida, y el papel que pueden desempeñar en la f cortical más globalunción es
igualmente misteriosa. Esta breve revisión hace poca justicia a la base de conocimientos que se ha
acumulado sobre la organización intrínseca de la corteza. Se revisan con mayor detalle en otro lugar.

racimos dendríticas neuronas corticales de grupo en módulos de tamaño minicolumnar

Las dendritas apicales de las células piramidales que ascienden a través de la corteza no se distribuyen
homogéneamente en la dimensión tangencial. Las dendritas de 3-20 células piramidales grandes de la capa
de la Forma V de racimos que ascienden juntos a través de la capa IV.

A ellos se suman en las capas supragranular por la adición sucesiva de las dendritas apicales de las células
piramidales de las capas II y III, y todo ascienden más, muchos de enviar a sus arrays terminales a I
(Fleischhauer et al, 1972;. Peters y Walsh, 1972) . Las dendritas apicales de las células piramidales de la capa
VI se agrupan en haces separados que no se unen a los grupos, pero llegan única capa IV donde terminan
dentro de los arbustos terminales de fibras thalamocortical. Un mayor conocimiento de los grupos ha venido
de estudios cuantitativos en el neocórtex de los roedores, gatos y primates (Peters y Sethares, 1991, 1996;
Peters y Yilmaz, 1993). Cada grupo dendríticas es el centro de un módulo de células piramidales como los de
la Fig. 16.

Estos módulos son ~ 30 m de diámetro, y se producen con un espaciado de centro a centro que varía de 20
a 80 m; las distancias más amplias se encuentran en los cerebros más grandes del mono macaco y el
hombre. racimos Dendrite aparecen temprano en la ontogénesis como la placa cortical se está formando, y
antes de que reciba cualquier axones aferentes. Los racimos se han descrito en una amplia gama de cerebro
de los mamíferos y en cada área cortical examinado en detalle. Las dendritas dentro de un grupo están
frecuentemente separadas por una hendidura intercelular. Gap cruces se producen entre ellos durante la
ontogénesis cortical, pero los vínculos de este tipo son raros en la corteza madura.

Los racimos dendríticas de las células piramidales parecen representar un aspecto de la desarrollo maduro de
las unidades ontogenéticas de la corteza en desarrollo; se ajustan a los tamaños observados de las mini
columnas. una minicolumna de este tipo puede no ser en sí mismo un procesador uniforme, ya que contiene
vías que difieren en sus patrones de entrada sináptica y en el blanco de los axones se proyectan. Esto supone
que las salidas cortical para objetivos diversos tales como el hemisferio contralateral o el tálamo difieren en
algo de calidad. Sin embargo, no conozco ninguna evidencia experimental directa de esta hipótesis.
El diámetro transversal de minicolumnas corticales se ha medido en 15 estudios en ratones, ratas, conejos,
gatos y monos, con una variedad de métodos. El diámetro transversal media global de minicolumnas de
estos estudios (meanof medios ± SEM) es 56 ± 4 m.

organización Columar y sistemas distribuidos

El notable éxito de los estudios neuroanatómicos de la conectividad cerebral durante las últimas décadas ha
puesto de manifiesto la gran cantidad y diversidad de conexiones que enlazan las estructuras cerebrales
entre sí. Esto, junto con los resultados de los estudios neurofisiológicos, ha dado lugar a un nuevo concepto
de la función cerebral. Es decir, que las operaciones cerebrales y en particular los de las funciones superiores
se distribuyen en la naturaleza, con algunas operaciones de enlace jerárquicas y cuasi-serie a los grandes
sistemas aferentes y eferentes del cerebro. El modo distribuido de operación se refiere particularmente a la
corteza homotypical y sus vínculos recíprocos a estructuras subcortica, en particular para los grandes
reentrantes sistemas del cerebro anterior que involucra el tálamo, los ganglios basales y el cerebelo
(Mountcastle, 1978; Goldman-Rakic, 1988).

Varios conjuntos de resultados experimentales prestan apoyo a esta generalización. El primero es el

descubrimiento de un gran número de zonas hasta ahora desconocidas, pero ahora especificados
claramente, corticales. Se han realizado los estudios más extensos en el mono macaco, donde hasta ahora a
72 áreas han sido identificadas (Van Essen y otros, 1990, 1992;. Felleman y Van Essen, 1991), y más por
venir! Sus homólogos están siendo identificados rápidamente en la corteza cerebral humana, así como
algunas áreas nuevas que parecen ser única para el ser humano. El segundo conjunto de hechos es que
aludido anteriormente, es decir que existe un gran número de conexiones distribuidos entre esas áreas
corticales, por ejemplo 758 conexiones se han descubierto que une las 72 áreas en el mono macaco, y que la
lista incluye sólo aquellos dentro del hemisferio ipsilateral .

Muchas de estas conexiones son recíprocos.

La organización columnar de las áreas neocorticales presta mayor complejidad al concepto de sistemas
distribuidos. Esto es así porque la población de módulos de un área cortical dada se divide en subconjuntos,
cada uno de los cuales entretiene sólo una fracción de todos los objetivos extrínsecos de la zona. Tal zona
puede pues funcionar como un nodo en un número de sistemas distribuidos. Los patrones de conectividad
de conexiones corticales son también columnar en la naturaleza, ya que un conjunto de axones se proyectan
termina en zonas columnares de la zona objetivo, 200-500 m de ancho, separadas por zonas de igual
tamaño en la que otros sistemas terminan. Cuando las conexiones son recíprocos, los terminales de los
axones están facultadas para realizar diferentes laminas para lo que se denominan adelante y conexiones de
retorno, pero el significado de esto para la función es desconocida. Goldman-Rakic y sus colegas
(Selemon y Goldman-Rakic, 1988).

Descubrieron que las áreas corticales homotypical del parietal posterior y lóbulos frontales del mono
macaquel, en gran medida a sí mismos y recíprocamente interconectados, proyecto convergente en al
menos 15 otras áreas corticales. Las dos proyecciones convergentes están dispuestos de manera diferente en
- diferentes áreas objetivo. En algunos, las proyecciones convergentes son misma columna.

Un sistema distribuido es una colección de unidades que son espacialmente separada y se comunican
mediante el intercambio de mensajes de procesamiento. Un sistema se distribuye si el retraso de mensaje de
transmisión es una fracción significativa del tiempo entre los eventos individuales en una unidad de
procesamiento. Teniendo en cuenta los tiempos de transmisión sináptica en el neocórtex (1-5 ms) y la
velocidad de conducción lenta en los axones cortico-corticales, esto parece encajar. Algunas propiedades de
cerebro adicionales e importantes de los sistemas distribuidos son estos. de flujo (i) de la señal a través de un
sistema de este tipo puede seguir cualquiera de un número de vías en el sistema. (Ii) Acción puede iniciarse
en cualquiera de una serie de loci nodal dentro de un distribuido degradar una función, pero no eliminar por
completo. Recuperación de la función después de una lesión es una reorganización dinámica del sistema, y
no necesariamente dependerá de una conectividad estructural modificado. Estas propiedades son la
experiencia cotidiana del neurólogo clínico se trata de pacientes en una discriminación sensorial o
categorización, distribuida como lo son en amplias zonas del cerebro, se unifican en perceptualwholes, y la
forma en que fluyen a través de la experiencia consciente, siguen siendo uno de los grandes enigmas en la
ciencia del cerebro. Sin embargo, la confianza es generalizada de que la aplicación persistente de técnicas
modernas, en particular en los estudios de vigilia, primates comportarse, mono y humano, rendirá progreso
constante hacia su solución. Por lo tanto podemos esperar para acercarse al objetivo final de la neurociencia,
para entender cómo es que los cerebros humanos generan y controlan el comportamiento humano. Estas
propiedades son la experiencia cotidiana del neurólogo clínico se trata de pacientes en una discriminación
sensorial o categorización, distribuida como lo son en amplias zonas del cerebro, se unifican en
perceptualwholes, y la forma en que fluyen a través de la experiencia consciente, siguen siendo uno de los
grandes enigmas en la ciencia del cerebro. Sin embargo, la confianza es generalizada de que la aplicación
persistente de técnicas modernas, en particular en los estudios de vigilia, primates comportarse, mono y
humano, rendirá progreso constante hacia su solución. Por lo tanto podemos esperar para acercarse al
objetivo final de la neurociencia, para entender cómo es que los cerebros humanos generan y controlan el
comportamiento humano. Estas propiedades son la experiencia cotidiana del neurólogo clínico se trata de
pacientes en una discriminación sensorial o categorización, distribuida como lo son en amplias zonas del
cerebro, se unifican en perceptualwholes, y la forma en que fluyen a través de la experiencia consciente,
siguen siendo uno de los grandes enigmas en la ciencia del cerebro. Sin embargo, la confianza es
generalizada de que la aplicación persistente de técnicas modernas, en particular en los estudios de vigilia,
primates comportarse, mono y humano, rendirá progreso constante hacia su solución. Por lo tanto podemos
esperar para acercarse al objetivo final de la neurociencia, para entender cómo es que los cerebros humanos
generan y controlan el comportamiento humano. se unifican en perceptualwholes, y la forma en que fluyen a
través de la experiencia consciente, siendo uno de los grandes enigmas de la ciencia del cerebro. Sin
embargo, la confianza es generalizada de que la aplicación persistente de técnicas modernas, en particular
en los estudios de vigilia, primates comportarse, mono y humano, rendirá progreso constante hacia su
solución. Por lo tanto podemos esperar para acercarse al objetivo final de la neurociencia, para entender
cómo es que los cerebros humanos generan y controlan el comportamiento humano. se unifican en
perceptualwholes, y la forma en que fluyen a través de la experiencia consciente, siendo uno de los grandes
enigmas de la ciencia del cerebro. Sin embargo, la confianza es generalizada de que la aplicación persistente
de técnicas modernas, en particular en los estudios de vigilia, primates comportarse, mono y humano,
rendirá progreso constante hacia su solución. Por lo tanto podemos esperar para acercarse al objetivo final
de la neurociencia, para entender cómo es que los cerebros humanos generan y controlan el
comportamiento humano.

con lesiones cerebrales, particularmente si esas lesiones sobra los embudos de entrada y salida de la
neocorteza. (Iv) Los sistemas distribuidos son sistemas-entrante re; sus nodos están abiertos a ambas
señales de origen exterior, y generados internamente. Los estudios de las operaciones neuronales
dinámicos dentro de estos Los sistemas distribuidos son ahora los principales programas de
investigación en neurociencias. ¿Cómo los patrones de actividad neuronal que participan