Tema 1 Niveles de organización de los seres vivos

1.Niveles de organización celular

Orgánulo

Compartimento celular especializado en una función o funciones específicas (núcleo,

mitocondria, reticulo endoplasmático, aparato de Golgi..)

Célula

Unidad morfológica y funcional de los seres vivos (Schwann, 1839)

Ludwig Karl Virchow (1821-1902) propuso la que pronto sería la formulación de la teoría
celular:
-"Todo animal se representa como una suma de unidades vitales, cada una de las cuales
posee en sí misma todas las características de la vida."
-"Toda célula proviene de otra celula"

Tejido

Conjunto de células especializadas en la misma función, y que están unidas entre sí por
cantidades variables de matriz extracelular.
-Tejidos de vertebrados: epitelial, conectivo, muscular y nervioso.
-Tejidos vegetales: meristemático, epitelial, parénquima, colénquima, xilema, floema..

Órgano

Unidad funcional constituida por dos o más tejidos.

-Órganos de vertebrados: riñón, pulmón, higado, testículo, ovario, útero..
-Órganos de vegetales: raíz, tallo, hoja, flor y fruto.

Aparato o sistema

Conjunto de órganos cuyas funciones están interrrelacionadas.

-Sistemas en vertebrados: urinario, digestivo, respiratorio y nervioso.
-Sistemas de vegetales: Dérmico, fundamental y vascular.
Tema 2 Organización de las células eucariotas
1.Compartimentos celulares

El núcleo es el orgánulo principal de la célula eucariota, tanto animal como vegetal.

Contiene el genoma celular, y en su interior tiene lugar la replicación del ADN y la síntesis
de ARN. Según la teoría endosimbiótica, se originó por plegamiento de la membrana
plasmática de una célula procariota.

-En la mayoría de las células eucariotas hay solo un núcleo aunque puede haber dos.
-En las células que normalmente se dividen el tamaño del núcleo guarda relación con el
citoplasma.
-En las que no se dividen, cada tipo celular tiene un tamaño celular bien definido que está
relacionado con el trabajo que debe hacer la célula. Un factor importante que modifica el
tamaño nuclear es la cantidad de ADN.
-La forma del núcleo no es estática, generalmente se adapta a la célula.
-La posición es casi siempre central pero puede variar.
-El núcleo puede estar en dos estados diferentes: en reposo, o núcleo interfásico, y en
división, o núcleo mitótico.

En él se distinguen las siguientes partes: membrana nuclear, nucleoplasma, cromatina y

nucleolo.

Envoltura nuclear

La envuelta nuclear separa al nucleoplasma del citoplasma y regula el movimiento de

macromoléculas entre ellos, establece la forma nuclear y contribuye a la organización
interna del núcleo ya que aporta lugares de anclaje para la cromatina.

Está formada por una doble membrana externa e interna, quedando entre ambas un espacio
intermembranoso, formando todos estos elementos las denominadas cisternas perinucleares.

La membrana externa: tiene ribosomas en su cara citoplasmática y se continúa con la

membrana del RE liso o rugoso, por lo que hay una comunicación directa entre el
espacio perinuclear y la luz o lumen del RE.

La membrana interna: Su cara nuclear está cubierta por una red de fibras proteicas,
llamada lámina nuclear, que proporciona soporte al núcleo y sirve como punto de
anclaje a la cromatina.

Lámina nuclear

La lámina nuclear es un entramado proteico que separa la membrana interna de la envuelta

nuclear de la cromatina. Pertenecen a la familia de los filamentos intermedios.
Estas proteínas se disponen en forma de malla cubriendo toda la cara interna de la envuelta
nuclear. La asociación íntima entre la membrana interna de la envuelta nuclear y la lámina
nuclear se produce gracias a la existencia de al menos 20 proteínas localizadas en la
membrana interna. Una de sus principales funciones es la de mantener la estructura de la
envuelta nuclear. La desorganización y organización de la envuelta nuclear durante la
división celular se debe a acciones enzimáticas sobre las láminas.
La forma nuclear cambia cuando cambia la expresión de las proteínas que forman la lámina
nuclear. Otra de las funciones es servir de soporte para diversas reacciones relacionadas con
la cromatina. Pero además sirve de punto de anclaje del núcleo al citoesqueleto de la célula,
lo que permite al núcleo situarse en una posición determinada dentro de la célula o moverse
por su interior.

Poros nucleares
Las cisternas de la envuelta nuclear, dejan unos huecos entre ellas donde se encuentran los
poros nucleares. Éstos son grandes complejos moleculares y denominados en su conjunto
complejo del poro. Son la puerta de comunicación entre núcleo y citoplasma y todo el
transporte nucleocitoplasmático se da a través de ellos.

Las proteínas que forman parte del complejo del poro se denominan nucleoporinas. Las
proteínas que forman los poros nucleares se asocian para formar 8 bloques que configuran
un octágono regular y se organizan formando anillos: el anillo citoplasmático orientado
hacia el citoplasma, el anillo radial situado en el hueco que deja la envuelta nuclear y es
responsable de anclar el complejo del poro a las membranas de la envuelta nuclear y el
anillo nuclear que se encuentra en el nucleoplasma.
Además, desde cada bloque se proyectan fibrillas proteicas que van hacia el citoplasma
denominadas fibras citoplasmáticas, y otras al interior del núcleo que reciben el nombre de
fibras nucleares. Éstas últimas se conectan a otro conjunto de proteínas que forman una
estructura cerrada llamada jaula nuclear o anillo distal.

Los poros nucleares contienen un canal acuoso cuando está en reposo,que se puede expandir
cuando realiza transporte activo. El canal puede permitir el paso libre de pequeñas
moléculas pero restringir el movimiento de otras de mayor tamaño con potencial papel
fisiológico. .Éstas moléculas y otras más grandes cruzan por transporte pasivo facilitado.
Pero aunque sea pasivo facilitado pueden viajar en contra de su gradiente, por tanto
necesitan energía que es aportada por el gradiente de otras moléculas denominadas Ran-
GTPasas.
El transporte mediado por los poros nucleares está orquestado por las proteínas Ran
GTPasas y por unas familias de proteínas denominadas importinas y exportinas. Las
moléculas Ran-GTPasas son trascendentales tanto para la importación como para la
exportación de moléculas. Son las responsables de crear un gradiente que dirige el
transporte y crear este gradiente es la única parte del transporte por parte de los poros
nucleares que gasta energía. Las moléculas Ran pueden estar en tres estados: Ran-GTP,
Ran-GDP y Ran. El paso de un estado a otro está mediado por otras enzimas.

Las proteínas que tienen que ser importadas al nucleoplasma necesitan poseer una
secuencia de aminoácidos o péptido señal de entrada y las que tienen que ser exportadas
un péptido señal de salida. Estas secuencias de aminoácidos serán reconocidas por las
importinas o por las exportinas, respectivamente. Las proteínas de los poros nucleares no
interaccionan directamente con las proteínas transportadas sino son las importinas y las
exportinas. Estos complejos importina-proteína o exportina-proteína utilizan los gradientes
de las moléculas Ran-GTP o Ran-GDP para cruzar los poros nucleares y llevar sus cargas
al otro lado. Además de proteínas, las moléculas de ARN deben también atravesar los
poros nucleares. El mecanismo que usan los distintos tipos de ARN para ser transportados
difieren entre sí, pero todos están mediados por un mecanismo de asociación con
proteínas.

Nucleoplasma

Es una red de fibras que ocupa todo el interior del núcleo y le proporciona soporte
estructural. En él se encuentra la cromatina, diversos sistemas enzimáticos relacionados con
la actividad nuclear, ribonucleoproteínas, que forman una red de fibras que sirve para el
almacenaje de ARN y diversas moléculas e iones.

Cromatina
Es el material gnético del núcleo. Se presenta en forma de grumos y fibrillas que están
dispuestos por el nucleoplasma.
Cada fibrilla de cromatina está formada por una molécula de ADN y muchas proteínas. Las
principales proteínas asociadas a la cromatina son las histonas, aunque, en menor
proporción, también presenta proteínas no histónicas.

La tarea de empaquetar el ADN la realizan las histonas, que se unen al ADN y lo pliegan,
originando una serie de curvas y bucles con una estructura que evita que este se convierta en
un ovillo no manejable. El ADN se compacta más en unas zonas que en otras, así los genes
que se tienen que transcribir quedan accesibles a los enzimas y otras proteínas (no
histónicas) para su reparación, transcripción y replicación.

Tipos de cromatina:

-Heterocromatina: Forma más condensada de la cromatina y transcripcionalmente inactiva.

-Eucromatina: Más extendida y transcripcionalmente activa. Es la más abundante en la
interfase.

Nucleolo

Es una estructura esférica que carece de membrana y que destaca en el núcleo. Aparece
como un conjunto de gránulos y pequeñas fibras. Se piensa que son parte de subunidades
ribosómicas y filamentos de cromatina.

Suele haber uno o dos por núcleo, aparece siempre cerca de determinadas áreas de ciertos
cromosomas, estos lugares se llaman regiones organizadoras del nucleolo (NOR), y son
fragmentos de ADN nuclear que transcriben ARNr. Durante la mitosis, al comienzo de la
profase, el nucleolo desaparece. Al finalizar la telofase, los organizadores nucleolares de
algunos cromosomas empiezan a transcribir ARNr para formarlo.

En el nucleolo se sintetizan todos los tipos de ARNr, excepto una pequeña porción llamada
5S, de la subunidad mayor, que se transcribe a partir de la eucromatina próxima a la
envoltura nuclear.

En el nucleolo se forman las subunidades de los ribosomas, al unirse los ARNr con
proteinas procedentes del citoplasma. Estas subunidades salen a través de los poros
nucleares.

Replicación ADN
-Inicio de la replicación
La replicación comienza en ciertas zonas donde hay una secuencia de nucleótidos conocida
como origen de la replicación. En el caso de la cadena retardada, se necesita una pequeña
cadena de ARN, sintetiza por el enzima ARN-primasa que actúa de cebador.

-Separación de cadenas
En ella intervienen unas enzimas, llamadas helicasas, que rompen los enlaces por puentes de
hidrógeno que mantienen unidas las bases complementarias, y abren así la dobe hélice. Esta
separación provoca superenrrollamientos en las zonas vecinas, por lo que existen otros
enzimas, las topoisomerasas o girasas, que rebajan la tensión.

-Mantenimiento de la separación de las cadenas

Una vez separadas las dos cadenas, estas se mantienen abiertas gracias a la acción de las
proteínas, las SSB en procariotas y las RPA en eucariotas, que se unen a las hebras
individuales.

-Formación de las nuevas hebras

La síntesis real de las nuevas cadenas es catalizada por los enzimas ADN-polimerasas, que
van añadiendo nucleótidos uno a uno. La zona donde tiene lugar la replicación se observa al
microscopio electrónico como un ojo o burbuja de replicación. En los extremos de la
burbuja, las cadenas forman una estructura en forma de Y, conocida como horquilla de
replicación.

El proceso de la replicación es bidireccional y siempre se produce en el sentido de la cadena

de nucleótidos 5'->3', pues las polimerasas solo colocan y unen nucleótidos en ese sentido.
Como la replicación solo ocurre en un sentido y las dos cadenas de ADN son antiparalelas,
la otra cadena se forma de manera discontinua, es decir, se sintetizan mediante fragmentos
de Okazaki.

-Terminación
Por último, hay otro enzima, la ADN-ligasa, que conecta los fragmentos de Okazaki recién
formados con la cadena de ADN retardada en crecimiento.

Transcripción del ADN

Se lleva a cabo en cuatro fases: iniciación, elongación, terminación y maduración.

-Iniciación

Es la etapa más compleja de la transcripción.

El enzima ARN-polimerasa tiene que reconocer una región del ADN, llamada centro
promotor, a la que se asocia. Los centros promotores son señales con unas determinadas
secuencias cortas de bases nitrogenadas.
El enzima ARN-polimerasa cambia su configuración y desenrrolla una vuelta de hélice
del ADN, esto crea una burbuja de transcripción que permite que la secuencia de bases
del ADN quede expuesta y se puedan incorporar los ribonucleótidos que se van a unir.

Esta burbuja se forma en el inicio y durante la elongación, se desplaza a lo largo del

ADN, junto con la ARN-polimerasa.

-Elongación

El enzima ARN-polimerasa lee el ADN en la dirección 3'->5'. Sin embargo, el

crecimiento del ARN y, por tanto la adición de ribonucleótidos se realiza en sentido 5'-
>3'. Los ribonucleótidos se van añadiendo de acuerdo a las reglas de
complementariedad.

En los organismos eucariotas se transcriben exones (regiones codificadas) e intrones

( regiones no codificadas). Además, una vez que se han unido los treinta primeros
nucleótidos, en el extremo 5' del ARN sintetizado se une una caperuza de
metilguanosina trifosfato. Esta servirá como señal de inicio en el proceso de traducción.

-La terminación

La ARN-polimerasa continúa la transcripción hasta que encuentra una señal de parada

o secuencia terminadora en el ADN.

En los organismos eucariotas cuando se produce la separación del ARN, un enzima une
en el extremo final 3' una secuencia de 200 nucleótidos de adenina llamada poli-A.

-Maduración del ARN

La transcripción del ADN, es un proceso esencialmente semejante en procariotas y

eucariotas.
En los eucariotas los precursores de los tres tipos de ARN formados en el núcleo
eucariótico no pueden desempeñar directamente su función, sino que tienen que sufrir
un proceso llamado maduración del ARN o procesamiento postranscripcional, que tiene
lugar en el núcleo.

Cada gen consta de varios fragmentos de intrones o exones intercalados.

Los intrones se transcriben pero no se traducen.
Los exones son la parte codificante.
Los intrones se eliminan durante la maduración en un proceso denominado corte y
empalme, durante el cual se eliminan los intrones del trascrito y se juntan los exones
para formar una secuencia continua que especifica un polipéptido funcional.
Traducción

-Iniciación de la síntesis de proteínas

Hacen falta dos señales de iniciación para que comience la síntesis de proteínas: el triplete
iniciador de AUG y la caperuza de metil-GTP del ARNm.
La subunidad menor del ribosoma de une al ARNm en la zona próxima a la caperuza y
forma el complejo de iniciación. A continuación se coloca el ARNt iniciador, que está
cargado con el aminoácido metionina y presenta el anticodón complementario al AUG.
Al final de esta etapa de iniciación, la subunidad mayor del ribosoma se acopla con el
complejo de inciciación para formar un ribosoma completo dotado de dos hendiduras o
sitios de fijación: el sitio P, que queda ocupado por el ARNt-Met, y el sitio A, que está
libre para recibir a un segundo ARNt cargado con su correspondiente aminoácido.
Todos estos procesos están catalizados por los llamados factores de iniciación.

-La elongación de la cadena polipeptídica.

La elongación es el crecimiento de la cadena polipeptídica, y se puede considerar como la
repetición de ciclos de elongación.
Primera fase: El sitio P está ocupado inicialmente por el ARNt-Met, y en el sitio A, que
está vacio, se introduce otro ARNt cargado con su correspondiente aminoácidos, cuyo
anticodón es complementario al triplete siguiente al AUG.
Segunda fase: La metionina se une, mediante enlace peptídico, al grupo amino del
siguiente aminoácido, que a su vez, está enlazado a su ARNt.
El resultado es la formaciíb de un dipéptido alojado en el sitio A. La unión entre los
aminoácidos está catalizada por el enzima peptidil-tranferasa. El centro P queda ocupado
por un ARNt sin aminoácido.
Tercera fase: El ribosoma se desplaza a lo largo del ARNm exactamente tres nucleótidos
en sentido 5'->3', lo que provoca la expulsiíb del ARNt de la metionina del sitio P. El
dipeptidil-ARNt pasa del sitio A al sitio P, se restablece la situación de la primera fase y se
inicia otro ciclo de elongación. El proceso es catalizado por los factores de elongación.

-La terminación de la síntesis de proteínas

La síntesis de la cadena polipeptídica se detiene cuando aparece en el sitio A uno de los
tres codones de terminación en el ARNm (UAA, UAG o UGA).
En este momento, el factor proteico de terminación se une al codón de terminación e
impide que algún complejo de transferencia se aloje en el sitio A, con lo que, al
desplazarse el ribosoma, quedan libres el extremo C-Terminal de la proteína y , por tanto,
la proteína, que termina así su síntesis.
Si un ARNm es suficientemente largo, puede estar siendo leído a la vez por varios
ribosomas, cuando esto ocurre, se forma una estructura conocida como polisoma o
polirribosoma.
Tráfico de proteínas

1. En el transporte regulado, el tráfico de proteínas entre el citosol y el núcleo tiene lugar

entre espacios topológicamente equivalentes, los cuales están conectados a través del
los complejos de poro nuclear. El complejo de poro nuclear actúa como una puerta
selectiva que puede transportar activamente macromoléculas específicas y complejos
macromoleculares, aunque también permite la difusión libre de moléculas pequeñas.

2. En el transporte transmembrana, unos translocadores proteicos unidos a la membrana

dirigen el transporte específico de proteínas a través de la membrana desde el citosol
hacia un espacio que es topológicamente distinto. Generalmente, la molécula de
proteína transportada ha de desplegarse para poder deslizarse a través del translocador.
Por ejemplo de este modo tiene lugar el transporte inicial de determinada proteínas
desde el citosol hacia el lumen del RE o hacia el interior de las mitocondrias.

3. En el transporte vesicular, intermediarios de transporte rodeados de membrana – que

pueden ser vesículas de transporte pequeñas y esféricas o fragmentos de orgánulos
grandes e irregulares − conducen proteínas desde un compartimiento a otro. Las
vesículas de transporte y los fragmentos de orgánulo son cargados con moléculas que se
encuentran en el lumen del orgánulo, hasta que se separan de sus membranas y
entregan su carga en un segundo compartimiento al fusionarse con él. Así, la
transferencia de proteínas solubles desde el RE al complejo de Golgi tiene lugar por este
mecanismo. También, en el proceso se transfieren lípidos y proteínas de membrana
desde el primer compartimiento hacia el segundo. Dado que las proteínas
transportadas no atraviesan la membrana, el transporte vesicular sólo puede transportar
proteínas entre compartimientos que son topológicamente equivalentes.

Los tres sistemas de transporte de proteínas están controlados mediante señales de

clasificación presentes en la proteína transportada, que son reconocidas por proteínas
receptoras complementaras. Así, una proteína grande que ha de ser importada hacia el
núcleo, ha de tener una señal de clasificación que sea reconocida por proteínas receptoras
que la guiarán a través del complejo de poro nuclear. Si una proteína ha de ser transferida
directamente a través de una membrana, ha de tener una señal de clasificación que sea
reconocida por el translocador de la membrana que tiene que atravesar. Si una proteína ha
de ser incorporada a cierto tipo de vesículas o retenida en ciertos orgánulos, sus señales de
clasificación han de ser reconocidas por un receptor complementario de la membrana
apropiada.

Señales de importación

En las proteínas existen al menos dos tipos de señales de clasificación. Uno de ellos reside
en una región continua de la secuencia de aminoácidos.
Algunas de estas secuencias señal son eliminadas de la proteína por una peptidasa
señal especializada, una vez que se ha completado el proceso de clasificación. El otro tipo
de señal consiste en una disposición tridimensional característica de los átomos de la
superficie de la proteína que se forma cuando se pliega la proteína. Los restos de
aminoácidos que constituyen la región señal pueden estar bastante distantes el uno del otro
en la secuencia lineal de aminoácido y generalmente permanecen en la proteína madura. Las
secuencias señal son utilizadas para dirigir las proteínas desde el citosol al RE, a las
mitocondrias, a los cloroplastos y a los peroxisomas, y también participan en el transporte
de proteínas del núcleo al citosol y desde el complejo de Golgi al RE. Las señales de
clasificación que dirigen a las proteínas desde el citosol pueden ser tanto cortas secuencias
señal como secuencias más largas que es probable que se plieguen formando regiones señal.
Regiones señal son también responsables del direccionamiento de las enzimas degradativas
recién sintetizadas a los lisosomas.

Cada secuencia señal especifica un destino particular en la célula. En general, las proteínas
que están destinadas a ser transferidas al RE tienen, en su extremo N-terminal, secuencias
señal que en su parte central presentan entre 5 y 10 restos de aminoácidos hidrofóbicos.
Muchas de estas proteínas pasarán después desde el RE al complejo de Golgi; no obstante,
las proteínas que presentan en su extremo C-terminal una secuencia determinada de cuatro
aminoácidos, son reconocidas como residentes en el RE y devueltas al mismo. Las proteínas
destinadas a las mitocondrias tienen secuencias señal de otro tipo, en las que se alternan
restos de aminoácidos cargados positivamente con restos de aminoácidos hidrofóbicos.
Finalmente, las proteínas destinadas a los peroxisomas tienen una secuencia de señal de tres
aminoácidos característicos en el extremo C-terminal.
Las importancia que tienen estos péptidos señal en el destino de las proteínas ha sido
demostrada mediante experimentos en los que el péptido ha sido transferido desde una
proteína otra mediante técnicas de ingeniería genética.
Por tanto, las secuencias señal son tanto necesarias como suficientes
para el direccionamiento de proteínas. Aunque sus secuencias de aminoácidos difieran
notablemente, las secuencias señal de todas las proteínas que tienen el mismo destino son
funcionalmente intercambiables, siendo frecuentemente más importante en el proceso de
reconocimiento de la señal las propiedades físicas que la propia secuencia de aminoácidos.
Las regiones señal son mucho más difíciles de analizar que las secuencias señal. Por lo
tanto, se conoce mucho menos sobre su estructura. Debido a que frecuentemente resultan de
un patrón complejo de plegamiento proteico tridimensional, no pueden transferirse
fácilmente de una proteína a otra.
Ambos tipos de señales son reconocidas por receptores de clasificación que guían a las
proteínas hacia el destino correcto, donde los receptores se separan de su carga. Los
receptores actúan catalíticamente: después de completar un ciclo de transporte vuelven a su
punto de origen y son reutilizados. Muchos receptores de direccionamiento reconocen clases
de proteínas más que a una única especie proteica. Por lo tanto podrían ser considerados
como sistemas públicos de transporte dedicados a la entrega de grupos de componentes en
su destino correcto de la célula.
Tema 3 Membranas celulares
EL MOSAICO FLUIDO DE MEMBRANA. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN

Hacia 1970 se produjeron grandes avances en la búsqueda de un modelo de membrana, se

llegó a la conclusión de que las proteínas no podían disponerse en configuración beta, sino
que como ocurre en los lípidos, sus grupos polares debía estar en fase acuosa y los no
polares quedaban en el interior de la membrana.
Singer y Nicholson propusieron un modelo que se aplica a todas las membranas de células,
en él las proteínas, lípidos e hidratos de carbono se sitúan en una configuración estable de
baja energía libre. Los lípidos forman una bicapa en la que se disponen las proteínas
configuradas de acuerdo con las interacciones que establecen con las moléculas que las
rodean. Hay también oligosacáridos que se disponen sobre los lípidos y las proteínas en la
hemimembrana E.

Lípidos de las membranas

Los lípidos formados en el retículo endoplasmático, forman una doble capa, con los grupos
hidrófobos en el centro y los hidrófilos en el exterior, en contacto con la fase acuosa.
Forman la matriz de la membrana.
Principales lípidos:

-Grasas neutras: formadas por ésteres de glicerol y uno, dos o tres ácidos grasos. Son un
componente minoritario, o incluso ausente en la membrana plasmática.

-Fosfolípidos: Consisten en una molécula de glicerol esterificado con dos ácidos grasos,
cada uno de ellos se encuentra unido por su extremo carboxilo a un hidroxilo del glicerol. El
tercer hidroxilo del glicerol está esterificado con un fosfato.

-Esfingolípidos: Derivados de la esfingosina. La esfingosina unida a un ácido graso en su

grupo amino froma la ceramida.
La ceramida esterificada con fosfato y colina en el grupo hidroxilo terminal forma la
esfingomielina.
La ceramida unida a hidratos de carbono forma glucolípidos complejos, que pueden ser:
-Cerebrósidos: el hidrato de carbono es un monosacárido.
-Gangliósidos: El hidrato de carbono es un oligosacárido con varios residuos de ácido
siálico, que le confiere carga negativa.

-Esteroles: derivados del ciclopentano-perhidro-fenantreno, con un hidroxilo en un extremo

y una cadena alifática corta en el otro. El más común es el colesterol.

En esta matriz fluida, los lípidos pueden hacer desplazamientos de difusión lateral, rotación
y flexión, también existen pero infrecuentemente los movimientos flip-flop que consisten en
una inversión de la polaridad de las moléculas cruzando la membrana de arriba a abajo.

La membrana es semipermeable, ya que la permeabilidad de la membrana se ve disminuida

por la abundancia del colesterol.

La bicapa lipídica presenta asimetría, pues hay mayor proporción de fosfatidil colina y
esfingomielina en la hemimembrana exoplásmica, y mayor cantidad de fosfatidil
etanolamina y fosfatidil serina en la hemimembrana citoplasmática.

Proteínas de las membranas

-Proteínas integrales

Estas proteínas suelen atravesar por completo las membranas ( proteínas transmembranosas)
formando hélices alfa de paso único o múltiple por la membrana.
Son anfipáticas, es decir, presentan una distribución asimétrica de los grupos hidrófilos e
hidrófobos, lo que las capacita para estar en parte embebidas y en parte sobresalientes en la
membrana. Los grupos polares de la proteína quedan generalmente en la superficie,
mientras que los residuos no polares permanecen embebidos entre las cadenas
hidrocarbonadas de los fosfolípidos.
Las proteínas integrales se encuentran firmemente unidas a los lípidos por interacciones
hidrófobas. Algunas refuerzan la unión por enlaces covalentes con lípidos.
Pueden realizar movimientos de rotación y translación, el movimiento de desplazamiento de
las proteínas puede abrir poros transitorios o dinámicos.
-Proteínas periféricas

Estas proteínas sobresalen unicamente en una de ambas hemimenbranas. Están asociadas a

la membrana por un enlace covalente con un ácido graso o por interacciones no covalentes
con una porteína integral.

La membrana plasmática de la mayoría de las celulas nucleadas de eucariotas contiene

otras proteínas distintas cuya organización difiere en cada caso. Algunas de estas proteínas
sirven de receptores que intervienen en procesos de reconocimiento y adhesión celular, otras
actúan como transportadores hacia el interior o el exterior celular, otras son enzimas que
catalizan reacciones asociadas con la membrana y finalmente, otras son proteínas
estructurales que, junto a los receptores, conectan la membrana plasmática con el
citoesqueleto, con otra célula o con la matriz extracelular.

Hidratos de carbono de las membranas (glucocalix)

Se encuentran unidos covalentemente a proteínas(glucoproteínas) o a lípidos(glucolípidos).

Se encuentran en el lado externo y generalmente son oligosacáridos. La célula queda
recubierta por una envoltura de material hidrocarbonado, denominado glucocálix. En esta
cubierta también pueden encontrarse algunas proteínas.

Funciones del glucocálix:

-Es responsable de la carga negativa de la superficie celular.

-Reconocimiento y fijación de las partículas que incorpora la célula por endocitosis.
-Reconocimiento específico de células entre sí durante el desarrollo embrionariol,
permitiendo la agrupación de las células para generar los tejidos y órganos.
-Participación en las uniones de células entre sí y con la matriz extracelular.
-Propiedades inmunológicas
-Anclaje de enzimas.

Renovación de las membranas celulares

La membrana plasmática se encuentra en un contínuo proceso de reciclaje. De ella se

invaginan vesículas con contenidos necesarios para el metabolismo de las células, lo que
supone una pérdida de membrana, y a ella se fusionan vesículas procedentes del citoplasma,
lo que supone una recuperación de la membrana.
La renovación de la membrana a partir de vesículas del complejo de Golgi exige, a su vez,
un incremento de lsa membranas de este orgánulo para reponer las membranas perdidas.
Estas nuevas membranas proceden del retículo endoplasmático, que es el lugar de síntesis
de las membranas celulares.
Por otra parte, las membranas de las vesículas de endocitosis terminan uniéndose a
lisosomas que, a su vez, reciben membranas del complejo de Golgi y emiten membranas
hacia éste mediante vesículas con los receptores para cargar enzimas lisosómicas en el
complejo de Golgi.

Síntesis de las membranas celulares

Se realiza en el retículo endoplasmático liso y rugoso, liso en cuanto que posee enzimas
para sintetizar fosfolípidos, rugoso porque debe poseer ribosomas para sintetizar las
proteínas integrales. Las proteínas periféricas internas se sintetizan en ribosomas libres
próximos a la membrana plasmática. La glucosilación de las proteínas cuyos hidratos de
carbono formarán parte del glicocálix se inicia en el retículo endoplasmático rugoso y se
completa en el complejo de Golgi. En éste también se produce la glucosilación de los
lípidos, completando el glucocalix.

Los fosfolípidos y el colesterol, se sintetizan en el retículo endoplasmático liso a partir de

los ácidos grasos formados en el haliplasma.

Transporte de moléculas pequeñas a través de la membrana plasmática

Moléculas de baja masa molecular

Transporte pasivo

Difusión simple

-A través de membrana: Sustancias solubles en ella, con carga neta cero.

-Proteínas poro o canal: Forman un canal acuoso para el paso de iones. Están reguladas por:

-Voltaje
-Ligandos: extra o intracelular
-Mecánicamente

Difusión facilitada.

Es llevada a cabo por proteínas transportadoras o carriers. Tipos:

-Uniporte: Proteínas especializadas en cierta molécula.

-Transporte acoplado: Proteínas especializadas en dos moléculas, de manera que no se
activa si no están presentes ambas.

-Simporte:Ambas hacia el mismo lado de la membrana.

-Antiporte: Una entra y otra sale.
Transporte activo

En contra de gradiente, con gasto de energía.

Bomba de Na+/K+

Es una proteína constituida por dos subunidades, la grande (alfa), que se encarga del
trasnporte, y la pequeña (beta) que mantiene la bomba anclada a la membrana.

La concentración de Na+ es mayor en el exterior, y la de K+ es mayor en el interior. La

bomba saca tres Na+ y mete dos K+ simultáneamente, en contra de gradiente, gracias a la
hidrólisis de ATP.

Trasnportadores de Glucosa

Es un caso de simporte, pero en este caso se aprovecha que en el exterior de la célula hay
más Na+, de manera que introducen el Na+ hacia el interior a favor de gradiente (transporte
pasivo, sin gasto de energía) y junto a él pasan moléculas de glucosa en contra de gradiente
(ya que hay más glucosa en el interior que en el exterior de la célula).
Moléculas de alta masa molecular

Endocitosis

La célula capta partículas del medio externo mediante la invaginación de la membrana.

-Pinocitosis: es la endocitosis de líquidos y partículas en disolución. La membrana se

invagina formando una vesícula revestida de clatrina en cuyo interior se aloja el líquido.

-Fagocitosis: Es la endocitosis de partículas sólidas. La membrana se invagina formando un

fagosoma de gran diámetro revestido de clatrina.

-Endocitosis mediada por receptor: Se endocita solo la sustancia para la cual exista el
correspondiente receptor en la membrana. La sustancia tienen en su periferia ligandos, los
cuales son detectados por su receptor.
Una vez formado el complejo ligando-receptor, se forma una vesícula revestida de clatrina
que es invaginada.

Exocitosis

Es el proceso por el cual la célula expulsa macromoléculas. Para ello una vesícula secretora
del interior fusiona su membrana con la membrana plasmática (la membrana exterior de la
vesícula con la interior de la plasmática, y viceversa) y vierte su contenido (ya sean toxinas
excretadas o productos sintetizados) al exterior.

-Exocitosis regulada: Controlada por señal.

-Exocitosis constitutiva: Sin señal.

Tema 4 orgánulos y energía celular

Combustión química

C6H12O6 + O2 -> CO2 + H2O + 690.000 cal/mol

Respiración celular

Proceso que se realiza en las mitocondrias, es un tipo de catabolismo (fase degradativa del
metavolismo cuya finalidad es la obtención de energía en el que la molécula que se reduce
es un compuesto orgánico.

C6H12O6 + 02 -> CO2 + H20 + 36 ATP

1 ATP = 10.000 cal/mol

Se distinguen dos procesos: el ciclo de krebs y el transporte de electrones.

-Ciclo de Krebs

Es una ruta cíclica que se localiza en la matriz mitocondrial, en la que se produce la

oxidación total del acetilCoa a moléculas de CO2 y H+.

El ciclo se inicia cuando el grupo acetilCoa se combina con una molécula de cuatro
carbonos para formar un compuesto de seis carbonos. Posteriormente, a lo largo de las
etapas dl ciclo, se eliminan dos carbonos en forma de CO2, y se regenera la molécula de
cuatro carbonos, que queda en condiciones de aceptar otra molécula de acetilCoA.

-Transporte de electrones

Los electrones de alta energía de las moléculas de NADH + H+ y de FADH2, reducidos en

las oxidaciones respiratorias y en otras rutas metabólicas, son trasportadas por una cadena
de trasnporte electrónico hasta el O2, que se reduce a H2O.

La cadena de transporte electrónico está constituida por agrupaciones de proteínas

transportadoras y coenzimas con un nivel energético determinado.

Los electrones fluyen por la cadena mediante reacciones de oxidación reducción, pasando
de los compuestos en los que se encuentran en un niel energético superior a aquellos en los
que se encuentran a un nivel de neergía menor. El transporte es espontáneo, hasta que los
electrones llegan al O2 (último aceptor).

Fotosíntesis

Proceso que se realiza en los cloroplastos. Es un tipo de anabolismo (vía constructiva del
metabolismo que consiste en la síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas
sencillas) y se define como la conversión de energía luminosa en energía química estable.
La primera molécula en la que queda almacenada esa energía química es el ATP. La
fotosíntesis es posible gracias a la presencia de pigmentos fotosintéticos, capaces de captar
la energía luminosa.

CO2 + H2O + Energía solar -> C6H12O6 + O2

Los pigmentos fotosintéticos se encuentran englobados en unas proteínas transmembranales

que forman unos conjuntos denominados fotosistemas .

En los organismos que realizan la fotosíntesis oxigénica, el aparato fotosintetizador se

encuentra en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos y está formado por:

-Fotosistema I
-Fotosistema II
-Cadena transportadora de electrones
-Enzimas ATP-Sintetasas.

Mitocondria
Son orgánulos donde se producen reacciones químicas que suministran energía para realizar
las actividades celulares.
La forma es variable, desde casi esféricas hasta cilíndricas y muy alargadas.
El número varía en función de sus necesidades, siendo más numerosas y mayores cuanto
mayores son los requerimientos energéticos de la célula.

Consta de una matriz (espacio interno), una doble membrana (la membrana mitocondrial
externa y la interna, que está replegada en numerosas crestas que incrementan notablemente
su superficie) y un espacio intermembrana (situado entre las dos membranas).

Matriz mitocondrial

Contiene:
-Moléculas de ADN mitocondrial, soble y circular, que incluye información para sintetizar
un buen número de proteínas mitocondriales.
-Mitorribosomas (ribosomas que pueden estar libres en la matriz o adosados a la membrana
mitocondrial interna), son menores que los ribosomas citoplasmáticos.
-Gran cantidad de enzimas, unos intervienen en la replicación, la transcripción y la
traducción del ADN mitocondrial, y otros intervienen en el ciclo de Krebs y en la oxidación
del ácido pirúvico y de los ácidos grasos procedentes del citosol.
Membrana mitocondrial interna

En ella se hallan las proteínas de la cadena de transporte de electrones, y las encargadas de

llevar a cabo la producción de ATP.

Membrana mitocondrial externa

Presenta proteínas con misión enzimática y una gran cantidad de proteínas que forman
amplios canales acuosos. Esto último la hace muy permeable.

Espacio intermembranoso

Su composición es similar a la del citosol.

Plastos

Son orgánulos citoplasmáticos exclusivos de las células vegetales.

En función de su capacidad para sintetizar y almacenar sustancias, pueden ser de dos tipos:

-Cromoplastos: Almacenan pigmentos. Entre ellos destacan los cloroplastos, que sintetizan
y almacenan clorofila.
-Leucoplastos: Son incoloros. Pueden ser amiloplastos (almacenan almidón), oleoplastos
(almacenan aceites) o proteinoplastos (almacenan proteinas).

Los cloroplasos se localizan en las células vegates fotosintéticas. Son móviles, y buscan la
cara de la célula donde incide la luz.
Son ovoides o lenticulares, hay de 20 a 40 cloroplastos por célula.

Cada cloroplasto está delimitado por una doble membrana que presenta un espacio
intermembrana. La membrana interna no tienen crestas y delimita un amplio espacio central
llamado estroma. En este se encuentra un tercer tipo de membrana, la membrana tilacoidal,
que forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides.

Suelen estar dispuestos en pilas o montones llamados grana. El espacio interno o luz de cada
tilacoide (espacio tilacoidal o intratilacoide) está conectado con los de los demás.

Son responsables de la fotosíntesis, proceso mediante el cual las células obtienen la energía
de la luz solar y la utilizan para sintetizar glucosa a partir de CO2 y H2O.
Otra de sus funciones principales es generar energía metabólica, al igual que las
mitocondrias.

Composición química

-Estroma

Contiene:
ADN doble y circular, que codifica la síntesis de algunas proteínas de los cloroplastos.
Ribosomas, más parecidos a los bacterianos que a los del citoplasma.
Inclusiones en forma de granos de almidón.
Enzimas responsables de la conversión de CO2 en hidratos de carbono durante la
fotosíntesis.
Enzimas que permiten replicar, transcribir y traducir la información del ADN del
cloroplasto.

-Membrana externa e interna de la envoltura

Carecen de clorofila.
La membrana interna es impermeable a iones y a metabolitos, que solo pueden entrar en los
cloroplastos a través de trasnportadores específicos de membrana.

-La membrana de los tilacoides

Contiene pigmentos, sobre todo clorofilas.

Realiza el mismo papel que la membrana mitocondrial interna (en cuanto a su función en el
trasporte de electrones y en la generación de energía por medio de la ATP sintetasa).
Génesis de mitocondrias y cloroplastos

Según la teoría de la endosimbiosis, el origen está, respectivamente, en unas bacterias

aeoribias y en unas cianobacterias endocitadas y no digeridas por una célula urcariota con la
que establecieron una relación simbiótica. Varios datos apoyan esta teoría:

-Tienen un tamaño similar.

-Se reproducen por bipartición.
-Disponen de su propio ADN.
-Los ribosomas y los ARN ribosómicos de las mitocondrias y de loc cloroplastos son más
parecidos a los de las bacterias que a los de las células eucariotas.
-Los cloroplastos realizan la fotosíntesis de forma muy parecida a como lo hacen las
cianobacterias.

Peroxisomas

Son orgánulos pequeños rodeados por una membrana simple que contienen en su interior
unos 50 enzimas de oxidación (peroxidasas y catalasas).

En los peroxisomas se realizan algunas reacciones de combustión cuya energía producida se

disipa en forma de calor.
Primero actúa la enzima peroxidasa utilizando el O2 para oxidar diversos tipos de sustrato y
desprendiendo peróxido de hidrógeno. Luego actúa la enzima catalasa descomponiendo el
peróxido de hidrógeno ya sea utilizando otros sustratos orgánicos o el propio H2O2.
Ósmosis

Célula vegetal

-Medio hipertónico : El agua tiende a salir de la célula. La célula se arruga, y la membrana

se despega de la pared celular, fenómeno que recibe el nombre de plasmólosis.

-Medio isotónico: La cantidad de agua que sale de la célula es la misma que la que entra,
por tanto, no se producen fenómenos osmóticos, y la célula no sufre alteraciones.

-Medio hipotónico: Entra agua a la célula para equilibrar las concentraciones. La célula se
hincha, aunque no llega a estallar gracias a la presencia de la pared celular.

Célula animal

-Medio hipertónico: Se produce la salida del agua desde el citoplasma al medio extracelular.
La célula se arruga y puede llegar a producirse la muerte celular.

-Medio isotónico: No sufre fenómenos osmóticos.

-Medio hipotónico: Se produce la entrada del agua. Si la diferencia de concentración es muy
grande, la célula llega a estallar (lisis celular).

Síntesis de proteínas

Es el proceso por el cual se componen nuevas proteínas a partir de veinte

aminoácidos ,tiene lugar en los ribosomas del citosol.

Los ribosomas son estructuras globulares, carentes de membranas, constituidos por varios
tipos de proteínas asociados a ácidos ribonucleicos procedentes del nucleolo, están
constituidos por una subunidad mayor y otra menor, que se encuentran separados en el
citoplasma y se unen solo cuando desarrolla la función de síntesis de proteínas.

En estre proceso, se transcribe el ADN en ARN.

Los aminoácidos son transportados por ARN de transferencia correspondiente para cada
aminoácido hasta el ARN mensajero donde se unen en la posición adecuada para formar las
nuevas proteínas.
Al finalizar la síntesis de una proteína, se libera el ARN mensajero y puede volver a ser
leido, incluso antes de que la síntesis de una proteína termine, ya puede comenzar la
siguiente, por lo cual, el mismo ARN mensajero puede utilizarse por varios ribosomas al
mismo tiempo.
Retículo endoplasmático
Es una red de túbulos y cisternas que presentan continuidad entre sus membranas y se
extienden por todo el citoplasma.
Estos túbulos y cisternas pueden estar asociados a ribosomas, constituyendo el denominado
RE rugoso, o no estar asociados a ribosomas, constituyendo el RE liso. La membrana del
RE tiene la misma estructura que la membrana plasmática, aunque es más delgada que esta
y presenta una menor proporción de lípidos y una mayor proporción de enzimas y proteínas
estructurales. Sus cavidades contienen una solución acuosa rica en holo, gluco y
lipoproteínas.
Funciones RE liso
-Fabrica la mayoría de los lípidos celulares, los almacena y los transporta.
-Detoxificación
-Produce la contracción muscular.
-Interviene en el metabolismo y en la producción de pigmentos.
-Interviene en la degradación de glucógeno.
Funciones RE rugoso
-Participa en la síntesis y distribución de proteínas: las proteínas son sintetizadas en los
ribosomas que están unidos a su membrana y van siendo introducidos a través de está en la
luz del RE, al mismo tiempo que se van traduciendo. Estas proteínas pueden ser retenidas en
el RE o ser transportadas al aparato de Golgi y, de allí, a los lisosomas, a la membrana
plas´matica o al exterior celular mediante vesículas de secreción (que, posteriormente, se
fusionan con la membrana plasmática para liberar su contenido fuera de la célula).
-Interviene en la glucosidación de proteínas.

El aparato de Golgi
Está formado por un conjunto de cisternas (sacos aplanados con forma de disco rodeados de
membrana) y por vesículas asociadas. Las cisternas se disponen formando pilas,
denominadas dictiosoma. El número y el tamaño de dictiosomas que presenta varían según
la función que realiza la célula.
Se dice que el aparato de Golgi está polarizado porque en cada dictiosoma se diferencian
dos partes: la cara cis y la cara trans.
-La cara cis: cerca de las membranas del RE y se orienta hacia el núcleo. Es convexa y
presenta numerosas vesículas a su alrededor, cargadas de moléculas diversas. Estas
vesículas, denominadas vesículas de transición, se desprenden por gemación del RE y se
fusionan con la primera cisterna de la cara cis, se produce, de este modo, un trasnporte de
moléculas entre los dos orgánulos.
-La cara trans: se dispone cerca de la membrana plas´matica. De ella se desprenden por
gemaciín unas vesículas grandes, llamadas vesículas de secreción, que contienen en su
interior diversas moléculas.
En los bordes de las cisternas situadas en el centro del dictiosoma, hay numerosas vesículas,
llamadas vesículas de transporte, se forman por gemación de una cisterna y se fusionan con
la siguiente, realizando, de este modo, un traslado de moléculas de una cisterna a otra,
siempre en dirección cis-trans.
Funciones
-Modificación, empaquetamiento, transporte, distribución y secreción de moléculas
sintetizadas en el RE. Las proteínas y los lípidos pasan del RE a la cisterna de la cara cis del
aparato de Golgi mediante las vesículas de transición. Desde aquí, las moléculas van
pasando de una cisterna a otra y finalmente, se empaquetan en vesículas de secreción, que
se desprenden por gemación de las cisternas de la cara trans del dictiosoma.
El destino de las vesículas de secreción es diverso, unas se acumulan en el citoplasma
(lisosomas), otras se desplazan hasta la membrana plas´matica y se fusionan con ella,
liberando su contenido exterior mediante exocitosis, y otras se acumulan cerca de la
membrana plasmática y, cuando la célula recibe una señal externa, se fusionan con ella,
liberando su contenido al exterior (exocitosis regulada).
-Regeneración de la membrana plasmática
-Glucosidación.
-Síntesis de polisacáridos
-Forma los lisosomas primarios.
Lisosomas
Son vesículas rodeadas de membrana que contienen unos 50 enzimas digestivos diferentes,
que pueden hidrolizar biomoléculas.
Tipos de lisosomas:
-Lisosomas primarios
Se forman por gemación, a partir de cisternas del aparato de Golgi. Solo contienen enzimas
hidrolíticos.
-Lisosomas secundarios
Se forman al fusionarse un lisosoma primario con una vacuola que contiene materiales para
digerir. En su interior hay por tanto, enzimas hidrolíticos y materiales en proceso de
digestión, por lo que su contenido es heterogéneo y su forma variable. Los lisosomas
secundarios pueden ser: fagolisosomas, si el material que contienen es de origen exógeno y
autofagolisosomas, si el material que contienen es de origen endógeno.
Funciones
Realizan la digestión intracelular, tanto el material captado del exterior de la célula por
edocitosis como de los orgánulos inservibles.

Tema 5 citoesqueleto y movilidad celular

Citoesqueleto

Está formado por una red de filamentos protéicos, entre los que destacan: microtúbulos,
filamentos de actina y filamentos intermedios.

Microtúbulos

Son cilindros largos y huecos formados por la proteína tubulina. Se originan a partir del
centrosoma en las células animales y de un centro organizador de microtúbulos en las
células vegetales.
A partir de los microtúbulos se originan el citoesqueleto, el huso mitótico, los centriolos y
sus estructuras derivadas: los cilios y flagelos.

Están constituidos por la tubulina, a la que se unen dos proteínas globulares: la alfa-tubulina
y la beta-tubulina. Estas se unen constituyendo protofilamentos.
Cada microtúbulo está formado por trece protofilamentos de tubulina, dispuestos
cilindricamente.

-Centrosoma

Se encuentra próximo al núcleo y es considerado como un centro organizador de

microtúbulos, en el interior del centrosoma aparece el diplosoma, formado por centriolos. El
diplosoma se encuentra inmerso en el material pericentriolar, que es el centro organizador
de microtúbulos, en el que se organizan una serie de microtúbulos llamados fibras de áster.
Cada centriolo consta de nueve grupos de tres microtúbulos o tripletes dispuestos formando
un cilindro.
Del centrosoma derivan todas las estructuras constituidas por microtúbulos como los cilios y
flagelos, encargados del desplazamiento celular, el huso mitótico, encargado de la
separación de cromosomas durante la división celular y el citoesqueleto.

-Cilios y flagelos

Son prolongaciones citoplasmáticas móviles. En su estructura se dividen cuatro zonas:

1.Membrana plasmática: matriz y axonema, formado por un sistema de nueve pares de

microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos centrales.

2.Zona de transición: Carece de doblete central.

3.Corpúsculo basal: Estructura derivada del centriolo y lugar donde se organizan los
microtúbulos que constituyen el axonema.

4.Raíz: Conjunto de microfilamentos de función contráctil.

Microfilamentos

Son los filamentos más finos, aparecen como fibras delgadas y flexibles, formadas por
polímeros helicoidales de la proteína actina. Están dispersos por el citoplasma. Aunque se
encuentran en todas las células eucariotas, resultan abundantes en las células musculares.

Debajo de la membrana plasmática, los microfilamentos forman una red que proporciona un
soporte mecánico, determina la forma de la célula y hace posible el movimiento de la
superficie celular, lo que permite a las células migrar, engullir partículas y dividirse.

También sostienen extensiones transitorias, como los seudópodos. En las células

musculares, se asocian a los filamentos de miosina para producir la contracción muscular.
Otra misión es su intervención en el transporte de vesículas de membrana y orgánulos por el
citoplasma celular.

Filamentos intermedios

Están formados por muchas hebras de proteínas fibrosas alargadas.

Los principales tipos son:

-Neurofilamentos: Aparecen en los axones de las neuronas
-Filamentos de queratina: Aparecen en las células epiteliales.
-Filamentos de Vimentina: Muy abundantes en el tejido conjuntivo.
-Filamentos de Desmina: Aparecen en las células musculares.

Uno de los tipos de filamentos intermedios forman una red llamada lámina nuclear, que se
localiza debajo de la membrana nuclear interna. Otros filamentos intermedios se extienden
por el citoplasma dando a las células resistencia mecánica y transmitiendo la tensión
mecánica de los tejidos epiteliales por la unión de los citoplasmas de las células vecinas a
través de las uniones celulares.

Tema 6. Uniones celulares

Uniones de anclaje: Desmosoma y Hemidesmosoma

Los desmosomas son uniones puntuales que dejan un gran espacio intercelular. Anclan
células pero sin impedir el paso de sustancias por el espacio intercelular. El desmosoma se
halla unido al citoesqueleto por una red de filamentos de queratina.

Unión de oclusión. (Hermética)

Uniones que no dejan espacio intercelular. Están formadas por moléculas protéicas
transmembranosas que se disponen formando hileras que sueldan a las membranas
plasmáticas entre sí. Estás uniones se hallan reforzadas por proteínas filmentosas
intracelulares.

Uniones de comunicación. (GAP)

Uniones que dejan un pequeño espacio intercelular, están constituidos por dos conexiones,
de los cuales uno es un fino tubo constituido por seis proteínas transmembranosas que
atraviesan la membrana plasmática y se unen a otra conexión de la célula contigua. Son
uniones de comunicación, ya que ponen en comunicación sus citoplasmas permitiendo el
intercambio de moléculas.
Sinapsis química

Se establecen entre células que están separadas entre sí por un espacio de 20 a 30 nm

(hendidura sináptica).
La liberación de neurotransmisores (acetil colina) es iniciada por la llegada de un impulso
nervioso y se produce mediante un proceso de secreción celular: En el que el terminal
nervioso presináptico, las vesículas que contienen los neurotransmisores, permanecen
ancladas a la membrana sináptica. Cuando llega el impulso nervioso se produce la entrada
de iones de calcio a través de los canales de calcio dependientes del voltaje. Los iones
realizan unas reacciones para fusionar las vesículas a la membrana presináptica y liberar así
su contenido en la hendidura sináptica. Los receptores del lado opuesto de la hendidura se
unen a los neurotransmisores y fuerzan la apertura de los canales iónicos cercanos de la
membrana postsináptica, haciendo que los iones fluyan hacia el interior.

Las vesículas son transportadas por microtúbulos utilizando la proteína motora Dineina.

Plasmodesmos

Los plasmodesmos son canales que atraviesan la membrana y la pared celular. Estos canales
especializados y no pasivos, actúan como compuertas que facilitan y regulan la
comunicación y el transporte de sustancias como agua, nutrientes, metabolitos y
macromoléculas entre las células vegetales.
Tema 7. Proliferación celular y desarrollo

Ciclo celular

Es el conjunto ordenado de sucesos que transcurre desde que se forma una célula por la
división de otra progenitora hasta que se divide y da lugar a dos células hija. Comprende
dos etapas: la interfase y la mitosis o división celular.

Interfase

La célula no se divide, el material genético se duplica y se produce un crecimiento celular.

Esta fase se subdivide en tres periodos denominados fase G1, fase de síntesis o fase S, y
fase G2.

-Fase G1

No tiene síntesis de ADN, en ella se produce el crecimiento celular, duplicación del número
de orgánulos y estructuras citoplasmáticas, y la preparación de los cromosomas para la
replicación.
Muchas células se encuentran bloqueadas en esta fase, se dice que están en fase de reposo o
fase G0. Algunas pueden permanecer en fase de reposo de por vida, en este caso se
denomina quiscencia.
El punto del ciclo celular en el que se toma la decisión de proseguir hacia la fase S y la
mitosis se denomina punto R o punto se no retorno, y se encuentra situado hacia el final de
G1.

-Fase S

Antes de que tenga lugar la división celular, la célula tiene que duplicar su material genético
(se replican el ADN, las proteínas asociadas a él y los centriolos). De no ser así, en cada
división se reduciría a la mitad, lo que supondría una pérdida de información genética
incompatible con la supervivencia de la célula.

La mayor parte de las mutaciones se producen durante la replicación del ADN. Por ello, los
sistemas de reparación del material genético actúan más intensamente y con más eficacia en
esta fase.

-Fase G2

Es una etapa de preparación para la mitosis, la célula ha alcanzado el tamaño adecuado, y

los cromosomas están completamente duplicados. Los dos pares de centriolos se disponen
cerca de la membrana nuclear.
Mitosis

Profase

-Visualización de los cromosomas: los cromosomas se van condensando y se van

visualizando como unidades dobles completas, unidas al nivel del centrómero, cada
cromosoma tiene dos cromátidas.

-Movimiento centrífugo de los cromosomas: los cromosomas se desplazan hacia la

membrana nuclear y dejan un espacio vacío en el centro del núcleo.

-Desaparición de la membrana nuclear y del nucleolo: Se produce hacia el final de la

profase.

-Formación del huso mitótico: Alrededor de los centriolos se forman unos microtúbulos que
se disponen radialmente, constituyendo las llamadas fibras del áster. Los centriolos se
separan hacia los dos polos y , desde las fibras del áster, empiezan a aparecer las llamadas
fibras continuas, estas dan lugar al huso mitótico, que enlaza los dos pares de centriolos. En
las células de las plantas no tienen centriolos , y el huso mitótico tiene forma de tonel.

Metafase

-Condensación máxima de los cromosomas: el grado de visualización de los cromosomas es

máximo en esta etapa.
-Disposición ecuatorial de los cromosomas: Los cromosomas se sitúan en la zona central de
la célula, formando la llamada placa ecuatorial.

-Aparición de los cinetócoros en los cromosomas: se asocia al centrómero un complejo

discoidal proteico.

-Formación de las fibras cromosómicas: Cada cromátida permanece unida, así, mediante su
cinetócoro, a un polo distinto, acumulándose progresivamente tensión en esta unión-

Anafase

-Separación de las cromátidas: Las fibras cromosómicas disminuyen su longitud. Los

cromosomas se separan en sus dos cromátidas, de modo que cada cromátida va a un polo de
la célula. Este proceso sucede de modo simultáneo y brusco en todos los cromosomas. Los
cromosomas adoptan una forma de V caracterísitca, debido a que en el cinetócoro parece
arrastrar al resto del cromosoma.

Telofase

-Migración completa de las cromátidas a los polos.

-Desespiralización de los cromosomas.
-Comienzo de la desorganizaciín del huso mitótico.
-Reaparición del nucleolo y de la membrana nuclear.

Citocinesis

-En células animales

Se produce por estrangulamiento.

La banda de microfilamentos de actina y miosina situada bajo la membrana plasmática,
forma un anillo contráctil alrededor del ecuador de la célula, que al contraerse, forma un
surco de división que acaba escidiendo la célula en dos.

-En células vegetales

Se forma una estructura central, el fragmoplasto, a partir de vesículas del aparato de Golgi
que se agrupan alrededor de lo microtúbulos. Al cabo de un periodo de tiempo, el
fragmoplasto se transforma en lámina media, lo que proporciona a la célula una forma típica
de tonel.

Meiosis

Es un tipo de división celular relacionada con la reproducción sexual. Se realiza, por tanto,
en las células germinales, y da como resultado los gametos.

Profase
-Leptoteno

Los cromosomas se condensan y comienzan a visualizarse. Cada cromosoma está formado

por dos cromátidas.

-Zigoteno

Los cromosomas homólogos se emparejan entre sí. Esta asociación se llama sinapsis.

-Paquiteno

Los cromosomas se contraen y se aprecia que cada par de cromosomas está formado por
cuatro cromátidas, por lo que se llama también, tetrada. Los dos cromosomas comparten un
único cinetócoro.
Se produce el sobrecruzamiento, cuyo resultado es la recombinación genética del material
hereditario. El sobrecruzamiento es un fenómeno de intercambio de segmentos de ADN
(genes) entre cromátidas no hermanas y homólogas.

-Diploteno

Los cromosomas homólogos inician su separación ya que quedan unidos por algunos puntos
denominados quiasmas. Estos son la prueba citológica de que se ha producido
sobrecruzamiento.

-Diacinesis

Los quiasmas se desplazan hacia el extremo del cromosoma y allí mantienen unidas las
cromátidas hasta la metafase. El nucleolo y la membrana nuclear comienzan a desaparecer.

Metafase

Desaparece la membrana nuclear y el nucleolo, Los bivalentes se condensan al máximo y se

sitúan en la placa ecuatorial.

Anafase

Las dos cromátidas de cada cromosoma del bivalente se comportan como una unidad
funcional. Los n cromosomas migran a cada polo y se reduce el número de cromosomas de
la célula a la mitad.

Telofase

Cada uno de los cromosomas homólogos se ha desplazado hacia uno de los dos polos de la
célula. Al final de la primera división meiótica, se originan dos células hijas haploides, con
n cromosomas, pero con dos cromátidas cada uno.

Interfase
Entre la primera división meiótica y la segunda puede tener lugar una interfase, no se
produce duplicación del ADN.

Profase II

Dura muy poco tiempo. Las envolturas nucleares se desintegran y comienzan a aparecer las
fibras del huso.

Metafase II

Los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial, y los centrómeros hermanos empiezan a

separarse.

Anafase II

Las cromátidas hermanas se separan hacia los polos y se convierten en cromosomas hijo.

Telofase II

Los cromosomas se desespiralizan. El huso se desorganiza. Se forma la envoltura nuclear

alrededor de los conjuntos de cromosomas que hay en cada polo.

Citocinesis

Se obtienen cuatro células hija cuyos núcleos constan de n cromosomas, compuestos por n
cromátidas.

Genes proliferativos y antiproliferativos

Genes proliferativos

También llamadaos proto-oncogenes, que con una pequeña alteración producida por los
agentes cancerígenos pasan a oncogenes y estos provocan la transformación cancerosa.

proto-oncogenes-----Mutación-------> Oncogenes = gen hiperactivo

Genes antiproliferativos

Inhiben la división celular, estableciendo un equilibrio entre los genes proliferativos y los
antiprofilerativos.

Gen antiproliferativo-----Mutación------> Gen supresor = gen inactivo

SISTEMA DE CONTROL DEL CICLO CELULAR
El sistema de control del ciclo celular es un dispositivo bioquímico compuesto por un
conjunto de proteínas reguladoras interactivas: las ciclinas y las quinasas dependientes
de ciclinas que inducen y coordinan los procesos básicos del ciclo, como la duplicación de
ADN y la división celular, a los que denominamos procesos subordinados.
Durante un ciclo típico, el sistema de control está regulado por factores de retraso que
pueden frenar el ciclo en puntos determinados denominadospuntos de control. En estos
puntos, las señales de retroalimentación que contienen información sobre los procesos
subordinados pueden detener momentáneamente el avance del ciclo, evitando el inicio del
proceso siguiente antes que el precedente haya terminado. Sobre dichos factores también
actúan señales del entorno como puede ser una hormona o un factor de crecimiento.
Una analogía que puede ayudarnos a comprender este mecanismo es comparar al sistema de
control del ciclo celular con el funcionamiento de una lavadora automática ,el programador
de la lavadora sólo avanza a través de los diferentes pasos del ciclo de lavado (etapas del
ciclo celular), si recibe determinadas señales. Adentro de la lavadora hay sensores que
miden el nivel de agua o jabón que ingresan. Estos sensores envían señales que pueden
provocar el retraso o la interrupción del ciclo de lavado. De igual manera en la célula, las
señales generadas en los procesos subordinados (por ej. la síntesis de ADN) o por el
entorno, detienen el ciclo.
A continuación pasaremos a describir las proteínas reguladoras, el mecanismo de regulación
y los puntos de control del ciclo celular.

PROTEÍNAS REGULADORAS DEL CICLO CELULAR

El pasaje de una célula a través del ciclo es controlado por proteínas citoplasmáticas. Los
principales reguladores del ciclo en células animales son:
1. Las ciclinas, proteínas que controlan la actividad de sus proteinquinasas dependientes. La
concentración de ciclinas varía en forma cíclica, aumentando o disminuyendo durante el
transcurso del ciclo celular. Esto se debe a variaciones en la velocidad de degradación de la
ciclina, dado que la velocidad de síntesis es casi constante durante todo el ciclo. En los
mamíferos existen 6 ciclinas como mínimo, denominadas A, B, C, D, E y F, pero nosotros
las clasificaremos como ciclinas de G1 y ciclinas mitóticas. Las ciclinas G1 se unen a sus
quinasas dependientes de ciclinas (Cdk2) durante G1 siendo necesarias para superar el
punto de control G1 y pasar a la fase S. Las ciclinas mitóticas se fijan a la quinasa Cdk1
durante G2, siendo necesaria su presencia para que el ciclo supere el punto de control G2 y
se inicie la mitosis.
2.Las quinasas dependientes de ciclinas (CDK), enzimas que mediante la fosforilación de
determinadas proteínas desencadenan los procesos subordinados del ciclo celular. En los
mamíferos se conocen 5 CDK las cuales forman tres grupos principales:
.CDK de G1 (Cdk2)
·CDK de fase S (Cdk2)
·CDK de fase M (Cdk1)
A diferencia de la concentración de ciclinas, la concentración de CDK se mantiene durante
todo el ciclo celular, por permanecer constantes tanto la velocidad de síntesis como la de
degradación.
Las CDK se activan sólo cuando se unen a las ciclinas para formar complejos, por lo que
requieren un nivel umbral para desencadenar la transición a la fase siguiente del ciclo
celular.
3.El Complejo Promotor de la Anafase (APC) y otras enzimas proteolíticas. El APC
desencadena los eventos que conducen a la destrucción de las cohesinas permitiendo a las
cromátidas hermanas separarse e iniciando la degradación de las ciclinas mitóticas.

CONTROL DE CALIDAD DEL CICLO CELULAR

Durante el ciclo celular, la célula pasa al menos tres puntos de control (checkpoints):
·Punto de control G1, en este punto el sistema de control de la célula pondrá en marcha el
proceso que inicia la fase S. El sistema evaluará la integridad del ADN (que no este
dañado), la presencia de nutrientes en el entorno y el tamaño celular. Aquí es donde
generalmente actúan las señales que detienen el ciclo (arresto celular) .
·Punto de control G2, en él se pone en marcha el proceso que inicia la fase M. En este
punto, el sistema de control verificará que la duplicación del ADN se halla completado (que
no este dañado), si es favorable el entorno y si la célula es lo suficientemente grande para
dividirse.
·Punto de control de la Metafase o del Huso, verifica si los cromosomas están alineados
apropiadamente en el plano metafásico antes de entrar en anafase. Este punto protege contra
pérdidas o ganancias de cromosomas, siendo controlado por la activación del APC.

ONCOGENES Y CÁNCER
Los genes supresores de tumores, codifican para productos celulares que inhiben la
proliferación celular. Para impedir el efecto protector que ejercen sobre el genoma, se
requiere la mutación de sus dos alelos.
Los genes conocidos como protooncogenes codifican proteínas que estimulan la división
celular, por ejemplo, factores del crecimiento o receptores de factores del crecimiento.
La mutación de uno de los dos alelos que codifican para un protooncogen, lo transforma en
un oncogen capaz de originar productos celulares que estimulan la división celular de forma
incontrolada conduciendo al cáncer, con alteración de los mecanismos de control del ciclo
celular.

Metástasis
Las células de las neoplasias malignas tienen la capacidad de dar origen a metástasis.
Metástasis es la transferencia de una enfermedad o proceso patológico desde un órgano o
sector a otro no directamente conectado con el primero. Metástasis tumoral es la extensión
discontinua de un tumor a territorio más o menos alejado de la neoplasia primaria,
formándose un tumor secundario cuyas células parenquimatosas son semejantes a las del
tumor de origen y no a las del órgano en que asienta la metástasis.
Las fases en la producción de una metástasis son las siguientes

1)desprendimiento (separación celular)

2)invasión
3)penetración vascular
4)transporte intravascular
5)embolización con muerte celular
6)embolización con crecimiento (colonización)

Según el medio de transporte de las células tumorales se reconocen tres tipos principales de
metástasis: linfógenas (vía linfática), hematógenas (vía sanguínea) y transcelómicas (a
través del líquido de una cavidad serosa o del líquido cefalorraquídeo).

Muerte celular
-Apoptosis
Sigue un patrón predecible
Importante durante el desarrollo. Ayuda a esculpir la forma de los órganos.
La célula activa un programa génico y se autoinmola
La célula que por dños en el ADN no pasa el control G2 es dirigida a apoptosis.

-Necrosis
Mueren por heridas o envenenamientos. Se hinchan y explotan

-Linfocitos T citotóxicos
Cuando un linfocito T reconoce a un péptido virásico en la superficie de una célula produce
perforina, que forma poros en la célula infectada induciéndola a destruirse a si misma.

-Fagocitosis
Las células fagocíticas reconocen los anticuerpos fijados a las células o fragmentos celulares
reconocidos como extraños.

Gametogénesis: ovogénesis y espermatogénesis

Gametogénesis es la formación de gametos por medio de la MEIOSIS a partir de células

germinales. Mediante este proceso el material genético de cada célula se reduce a la mitad.
Así, el número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide
(doble) a haploide (único).

Si el proceso tiene como resultado producir espermatozoides se le denomina

espermatogénesis. Si el resultado son óvulos se denomina ovogénesis.
La espermatogénesis, es la gametogénesis en el hombre: el mecanismo encargado de la
producción de espermatozoides. Este proceso se desarrolla en las testículos, aunque la
maduración final de los espermatozoides se produce en el epidídimo. La espermatogénesis
(transformación de espermatogonias hasta espermatozoides) tiene una duración aproximada
de 64 a 75 días y consta de varias etapas.
Las espermatogonias permanecen en mitosis durante 16 días, dando lugar a los espermatocitos
primarios. Estos invierten 24 días en completar la primera meiosis y dar lugar a los
espermatocitos secundarios que tardarán horas en convertirse en espermátides. Las
espermátides se diferencian, empleando otros 24 días en este proceso.
Las espermátidas se convierten en espermatozoides: se produce una reducción del citoplasma,
el núcleo se alarga y se sitúa en la cabeza del espermatozoide, las mitocondrias se colocan en
el cuello y los centriolos originan un flagelo o cola. Antes de salir por el pene para realizar la
fecundación, pasan por el epidídimo del testículo, donde se realiza la espermiohistogénesis y
obtienen el acrosoma, una especie de casco hecho de enzimas (vital para la fecundación) y
una capa que lo protege del pH de la vagina (glicolema), la cual desaparecerá antes de llegar
al óvulo para lograr entrar en él con la fuerza del acrosoma. El proceso que incluye la serie
de cambios que experimentan las espermátides para su transformación en espermatozoide se
denomina espermiogénesis.
Cuando termina todo el proceso, los espermatozoides presentan zonas bien diferenciadas: la
cabeza, el cuello y la cola. La cabeza, contiene los cromosomas de la herencia y lleva en su
parte anterior un pequeño saliente o acrosoma, cuya misión es perforar las envolturas del
óvulo. En el cuello o segmento se localiza el centrosoma y las mitocondrias, que garantizan
el aporte energético. La cola o flagelo es el filamento que se encarga de generar la movilidad
que le permite al espermatozoide "moverse" hasta el óvulo para poder fecundarlo.
Los espermatozoides son células haploides, con la mitad de los cromosomas que una célula
somática, son móviles y muy diferenciadas. La reducción en ellas se produce mediante una
división celular, la meiosis, donde una célula diploide (2n) experimentará dos divisiones
celulares sucesivas sin un paso de duplicación del ADN entre dichas divisiones, con la
capacidad de generar cuatro células haploides (n).
La ovogénesis es la gametogénesis femenina, es decir, el desarrollo y diferenciación del
gameto femenino u óvulo mediante una división meiótica y se lleva a cabo en los ovarios.
Este proceso se produce a partir de una célula diploide y se forman como productos una célula
haploide funcional (el óvulo) y tres células haploides no funcionales (los cuerpos polares).
Las células del organismo poseen una dotación genética compuesta por 46 cromosomas. Las
células germinales poseen sólo 23. Al unirse tras la fecundación un ovocito con 23
cromosomas y un espermatozoide con 23 cromosomas darán lugar a un EMBRIÓN con
células de 46 cromosomas.

Diferenciación celular

La diferenciación celular es el proceso por el que las celulas adquieren una forma y una
función determinada durante el desarrollo embrionario o la vida de un organismo pluricelular,
especializándose en un tipo celular. La morfología de las células cambia notablemente
durante la diferenciación, pero el material genético ogenoma, permanece inalterable, con
algunas excepciones.
las caracterisricas de la diferenciacion celular son:
-pluripotenciales
-totipotenciales
-unipotenciales
Las Pluripotenciales: Pueden formar varias celulas vdiferentes como tambien pueden
diferenciarse en varias celulas distintas.
Las Totipotenciales: Pueden diferenciarse en todas las celulas.
Las Unipotenciales: Pueden diferenciar solo a un tipo de celula.