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Ecologia de poblaciones MIGUEL FRANCO* INTRODUCCION va que a otra, crecerdn a tasas distintas. sida poblacional (¢s decir, el nimero En cuanto a la densodependenca, este de individuos por unidad de drea) y tos La ecologia de poblaciones se encarga término denota la relacidn entre la den- parimetros de mortalidad y fecundidad del estudio de las eausas que determinan ta abundancia de una o varias especies en una Localidad. Esto implica conocer, no solamente el ndmero de individuos ‘que componen una poblaciGn, sino e6- m0 y por qué este némero.cambia con el tiempo. El proptsito no es simplemente describit esta dindmica, sino funda- mentalmente lograr hacer tees tipos de inferencias. En primer lugar, poder decir algo sotxe el estado actual de nacimien- tos, muertes, inmigraciGn y emigracion ‘de la podiacion, lo que da como conse- cuencia una tasa de crecimiento particu- lar. En segundo lugar, es posible hacer inferencias sobre los factores de Ia evo- lucién que han moldeado caracteristicas ppoblacionates, tales como la edad a la primera reproduccién, el némero de ve- es que un organismo se reproduce, el ndimero de descendientes en cada even- {0 reproductivo, Ia longevidad maxima, ete. Finalmente, es posible peedecir, on {a informacién ‘recabada en un tiempo relativamente corto, et futuro de le po- blacién, Son muchos las factores, tanto inter- ‘nos como externas a la poblacién, que deben tomarse en cuenta para realizar sta tarea, Entre los factores extrinsecos © ineluyen las varigciones climsiicas, ‘uyo efecto puede modificar los nime- 0s poblacionales de especies cuya resis- tencia a valores extremos del clima es limitada, Enire 10s factores intrinsecos ‘se encuentran la estructura de a pobla- ‘ion y 1a densodependencia. En cuanto 4 a primera, es claro que dos poblacio- ‘es, con el mismo ndimero de individuos Y¥ ©0n fecundidades individuales igenti- ‘@, pero una con una mayor propor- ‘60 de individuos en etapa reprodveti- * Convo de Geologie, uss, 4 CIENCIAS + especial 4 * 1990 de una poblacién. Dependiendo de ta intensidad de esta relaci6n, la densidad poblacional puede comporiarse de ires Giferentes maneras: tender hacia un equilibria stable, mostrar oscilaciones Periddicas © manifestar un comporta- Iiento ca6tico. El andlsis de estos com- portamientos es todo un campo de estu- io te6rico dentro de ta ecologta de poblaciones (eg. May, 1981, 0 el capitu- fo “Life's ups and downs” en Gleick, 1987). iro tipo de factores,en principio ex- Irinsecos, pero sobre los cuales la pobla- ion tiene un efecto de retroalimenta- cién, 10 constituye todo tipo de leracciones entre. poblaciones. Estas interacciones pueden resultar, en térmi- nos de su efecto sobre la sobrevivencia y la reproduceién de 10s indviduos de fa poblacién en estudio, benéficas, neuiras © perjudiciales. Las interacciones pobla- cionales mejor estuaiacas, y posiblemen- te las mas ampliamente difundidas en la naturaleza, son la competencia, la depre- dacion (incluyendo casos particularesco- imo herbivorfa y parasitismo) y ¢! mutua- lismo. Con to dicho hasta agut, puede vis- lumbrarse, tanto la complejidad inheren- te a todo estudio de ecotogfa de poola- clones, como la imposiblidad de cubrir todos sus aspectos en el espacio de este artfealo. Por ello, mi propésito sera in- troducir el tema de la ecologta de pobla- clones a través de ta exposicién del mé- todo basco para la cuantificacion de tos cambios numéricos de una poblacién y de ta discusiGn de algunos factores que complican la dindmica de una pobiacion y hacen su estudio més dificil pero, al ‘mismo tiempo, mds interesante. DEMOGRAFIA YECOLOGIA DE POBLACIONES EI método, 0 mejor dicho, la famitis de ‘métodos que un investigador vtiliza para estudiar Ia dindmica de una poblacon, Se canoce como demogratia, Esta tuvo sa origen en la necesidad, percitida des- de ta antigdedad, de conocer el nimero de habitantes de un pueblo.o nacién, en fancién de ta conveniencia de prever la demanda de servicios que ésta requerirfa (Hutchinson, 1978). Posteriormente, tos emégrafos, o especiaistas en estudios de poblaciones, desarrollaron. métodos de andlsis de ia informacién que les per- mitieron, no solamente conocer el esta- do presente de una poblacién, sino reali- zat predicciones sobre su tamafo futuro (Keyfitz, 1968). Durante el presente si- £0, 1s €o6togos han adoptado los méto- dos demograticos desarrollodos original- ‘mente para poblaciones humanas y los than aplicado al estudio de poblaciones animales y vegetales. En muchos casos, {os eodiogos han ido mas alld de ta si ple adopcicn de métodos ya existentes y hhan contribuido a desarrollar nuevos métodes demograficos y teorfa sobre la tevolucién de los ciclos de vida de los or- {ganismos, basada en estos modelos. EI método demogratico espectico para cada estudio depende del ciclo de vida de la especie en cuestion. Entre to- da la gama de ciclos de vida conocidos, se pueden dentificar dos extremes: 10s clos de vida en os cuales las generacio- nes estin claramente separadas y aque- tes en los que en un mismo instance co- cexisten individvos. con carscteristicas demogréficas muy En tos primeros, un grupo de indivi- ‘duos nace, crece y se reproduce, vitual- ‘mente de manera sincronizada y sus des- cendientes repiten este ciclo, una vez ‘que 10s adultos que los produjeron han dejado de reproducirse y por fo tanto su contribucién al crecimiento de ta pobla- don ¢s igual a coro, Eso ovurre de ma~ era caracteristica en organismas cuyo diclo de vida esta determinado por cicos éel medio ambiente fisico, de los cuales el ejemplo mis claro es la esiacionaticad que ocurre en un ciclo anual, Las plantas anuales, y 10 insectos con ciclos de vida infranuaies son ejemplos de este tipo de organisms, En segundo lugar, en las pobiaciones «on generaciones superpucstas,losindivi- 4408 infantiles, juveniles y adultos coexis- ten en todo momento y Ia reproduccién ‘curre de una manera pricticamente con: tinua, El ejemplo més frecuente es preci- samente el dela poblacion homana, aun ue las poblociones de précticamente ‘cualquier organismo perenne (ce. que vi- xe més de un aio) ¢ itersparo (ce. quese reproduce mas de una vez. en su vida), ‘eumplen con esta caracteristica. CIENCIAS » especial 4 + 1990 (CONCEPTO DE COHORTE EL primer paso en todo estudio demo- sgrifico es la identifcacién de una co- herte. Una cohorte ¢s un grupo de indi- viduos nacidos “simulténeamente”. Esta *simultaneidad” se define en funcion de Ja longtud maxima de vida de la espe- ce y del grado de similitud bioldgica de los organismos. Por ejemplo, para el ca- 30 0e Ia poblacién humana, una cohorte puede estar constituida por aquellos in- ‘ividuos nacidos en un mismo afio 0 ‘aun en un lustro © una déceda. Mien- tras. mis pequetio sea el intervalo més similares serdn los organismas enire st Sin embargo, ya que ello incrementa el indmero de caiegorfas en las que se divi- de a la potlacién, ¢! numero de indivi- ‘duos en cada categorfa serd menor. En ‘onsecuencia, la protabilidad de que lat ‘estimaciones ‘de los parémetros demo- grilicos estén sesgacas, se ve aumenla- da por un error de muesireo, al no cap- far una buena parte de Ia vanacion natural. Contrariamente, cuando el in- tervalo es muy grande, se estén inclu- yyendo en ta misma categoria individuos ‘uyos comportamientos demogratices pueden ser muy disintos. Es necesario omar en cuenta que aun en organismes con generaciones separadas, la existen- cia de pulos de reclutamiento puede dar origen 2 grupos de individuos cuyos comportamientes demograficas en una misma fecha son muy distintos. Por ejemplo, en plantas anvales de zonas ridas, €s comsn que las semillas produ- «ias sean de dos © mAs tipos, y que é- tas tengan latencias y requerimientos de germinacion muy distintos (Venable. & Levin, 19850, 1985b, 1985c). Esto pro- vora ‘gue algunas ‘semillas. germinen temprano, con 1as primeras. tvias, ‘mientras que otras, mds conservadoras, esperen a tien entrada la época de lu: vias para germinar, Bl resultado ¢s que {60 aos en que las primeras iluvias son interrumpidas por un periodo seco, las plintulas producidas por semillas que podrfamos califear de precores 0 “a. aces” mueren, y las “conservadoras” resultan exitosis. Contrariamentc, en ‘aflos en os que tas primeras luvias se ‘ontindan hasta que las plantas comple- tan su desarrollo, las. plantas avdaces ‘acaparan los recursos de espacio, suelo ¥ agua antes que las conservadorss ger- minen. Cualquiera que sea la situaciéa, ‘6a tiene resullados muy marcados en ‘el comportamiento de estos dos grupos ‘exiremos de plantas de la misma espe- cic, Fs obvio entonces que un conodi- ‘miento preciso de la biologta de la espe- «ie es esencial para poder definir grupos ‘xyos individuos poseen caracteristicas demograticas similares. En organismos muy tongewos es ciff- Gi, s1 0 impasible, seguir el destino de cada uno de ls incividuos de una cobor- te desde su nacimiento hasta su muerte. En ese cato se identifican individuos pertenecientes a cohortes que se origina- {on en distintos tiempos en el pasado y, ‘mediante un seguimiento de uno a unos cuanios aflos, se estiman los pardmetros de ta tabla de vida, LATABLA DE VIDA La tabla de vida es una forma de rezis- tro de ta informacion basica que se re- quiere para un andlsis demogréfico. Es- ta informacién esié constituida por las llamadas eédvlas de sobrevivencia y fe- cundidad. En el caso de las poblaciones hhumanas, el demografo puede tocar de puerta en puerta y solcitar a 1os padres de familia ta siguiente informacion bisi- ca: edad, fecha de matrimonio, fecha de nacimienio y sexo de cada uno de los hijos y feche de muerte de aquellos €l caso de organismas en ta naturaleza, cl investigador tendré que ingenidrselas para identificar inequivocamente indiv- ‘duos en el campo, marcéindolos quiz ‘oon una etiqueta permanente, y, a tra- 6s de visitas periddizns, registrar cl nlc mero de descendientes en cada interva- lo enue visitas, hasta ia muerte del Simo individuo de la(s) cohore(s). ‘Aunque, generaimente, en especies con ‘imortsmo sexval no puede ocurcir re- producciGn sin la particiacién de am- bos sexos, la informacién se divide en x grupos, coms si éstos se autortepro- ‘dyjeran:incividuos del sexo masculino e individuos del sexo femenino. Una vez reunida toda ta informs- én, los individuos se ogrupan en co- hortes y se obtienen los parémetros de Sobrevivencia y reproduccién a traves de tiempo. En el cuadro 1 se ilustra fa forma en que exo s¢ hace. CIENCIAS + especial 4 * 1990 Cuadro 1. Tabla de vida hipotética de una especie con una vida maxima de meses y la cual comlenza a reprodurirse a los 5 meses de vida Lot valores de ng (nmero de sotrevivientes de la cohorte 2 cada edad x) y mx fecundi- dad: nGinero promedio de descendientes de un infividuo de edad), son olxenidoedirec- {amente de la Informacion de campo 0 expesimenial, El rest de lot valores de In tabla Ge Vida se calculan de la siguiente manera (eGtese que x=0 representa el momento del