FISIOLOGÍA Y NUTRICIÓN

Funciones de las Acuaporinas en Carya illinoensis

(Koch) y sus Implicaciones Frente al Estrés

Dr. Luis Alberto Lightbourn Rojas, PhD.

www.bioteksa.com
lalr@bioteksa.com

Agosto del 2015 Instituto de Investigación Lightbourn A.C.

www.lightbournr.me
Una Realidad

González et al., 2003; Bellard et al., 2012

 Emisión de Gases Antropogénicos Anuales
Gases con Flúor
N2O
Gigatoneladas de equivalentes de CO2 anuales
CH4
CO2 Forestales y Otros
CO2 combustibles e
industrias

Forzamiento Radiativo en
2011 en relación a 1970

𝐂𝐎𝟐 𝐂𝐇𝟒 𝐍𝟐 𝐎
Halocarbonos
Otros Forzadores
Antropogénicos

Total

Año Natural (Variaciones

solares y volcánicas)

W/𝐦𝟐
Intergovenmental Panel on Climate Change, 2015
Incremento de la Temperatura y Radiación Ultravioleta por
Efecto del Incremento de Gases de Origen Antropógeno

Temperatura Global (°C)

Correlación CO2 vs T

Concentración de CO2
T = 0.0092 (ppm de CO2) + 10.9536

(ppm)
𝐑𝟐 = 0.8416

Hollósy, 2002; Jaakola and Hohtola, 2010; Prado et al., 2012

 Degradación del Suelo en México

Tipos Específicos de Degradación Química

(2002)
Erosión Eólica
(2002)

SEMARNAT, 2015
 Las Plantas son los Organismos más
Expuestos a los Cambios Ambientales

Efectos del Cambio Climático

en los Seres Vivos
1. Distribución geografica
(tendencia de algunas
especies a desplazarse).

2. Adaptación (cambios micro-

evolutivos in situ).

3. Fisiológicos = fotosíntesis,
respiración, crecimiento,
nutrición
4. Fenológicos (alteraciones en
los ciclos de vida por efecto del
fotoperiodo, horas frío, etc.).
González et al., 2003; Ahmad and Prasad 2012; Lightbourn 2013
NUTRIR ES ROMPER EFICAZMENTE EL
MOMENTUM
PINOCITÓCICO CELULAR
ARMÓNICO = ADSORCIÓN del nutriente

•MOMENTUM
DIFUSIONAL = ABSORCIÓN del nutriente

Lightbourn 2013
 Relación Temperatura, Humedad Relativa y
Esfuerzo Termodinámico
Estación
Meteorológica
de Zaragoza
Coahuila,
México

Esfuerzo
Termodinámico
Línea de
Tendencia
HR
T Máxima
T Promedio
T Mínima

Lightbourn 2015
 Comportamiento del Esfuerzo Termodinámico
Velocidad del Esfuerzo
Velocidad

Aceleración
Termodinámico

Aceleración del Esfuerzo

Termodinámico
Fecha

Fecha
Lightbourn, 2015
 Relación Termodinámica de Lightbourn del
Esfuerzo Metabólico
𝐰 Forma Alternativa
ξQ − 𝛙
Fracción Expansiva Parcial Asumiendo que H, Q, s,
∆𝐒 − ∆𝐇 𝐰 ξQ ∆, ξ, ψ y w son Positivos
−
∆𝛙(𝐇 − 𝐒) ∆(𝐇 − 𝐒)
ξQ𝛙 −𝐰
–
∆𝐇𝛙 −∆𝐒𝛙
𝐰 Forma Expandida
ξQ − 𝛙
𝐰 − ξQ𝛙
∆(𝐒 − 𝐇) Raíz
∆𝐇𝛙 − ∆𝐒𝛙
w = ξQ𝛙
𝐰 −𝐰
ξQ − 𝛙 ξQ 𝛙
+ ∆𝐇𝛙 − ∆𝐒𝛙 ≠ 𝟎
ξQ𝛙 𝐰 ∆𝐒 − ∆𝐇 ∆𝐒 − ∆𝐇 (∆𝐒 − ∆𝐇)
−
𝛙 𝛙
∆(𝐒 − 𝐇)

ξQ𝛙 − 𝐰 ξQ 𝐰
𝛙 −
∆𝐒 − ∆𝐇 𝛙(∆𝐒 − ∆𝐇)
∆(𝐒 − 𝐇)
Lightbourn, 2015
 Relación Termodinámica de Lightbourn
del Esfuerzo Metabólico

Serie Expansiva en s = 0

𝐰 −ξQ𝛙 𝐬(𝐰 −ξQ𝛙) 𝑺𝟐 (𝐰 −ξQ𝛙) 𝑺𝟑 (𝐰 −ξQ𝛙) 𝑺𝟒 (𝐰 −ξQ𝛙)

+ + + + + O(𝑺𝟓 )
∆𝐇𝛙 ∆𝐇𝟐 𝛙 ∆𝐇𝟑 𝛙 ∆𝐇𝟒 𝛙 ∆𝐇𝟓 𝛙

Serie Expansiva en S = ∞

ξQ𝛙 −𝐰 H(ξQ𝛙 −𝐰) 𝐇𝟐 (ξQ𝛙 −𝐰) 𝐇𝟑 (ξQ𝛙 −𝐰) 𝟏 𝟓

+ + + + O(( 𝑺 ) )
∆𝐒𝛙 ∆𝑺𝛙 ∆𝑺𝟑 𝛙 ∆𝑺𝟒 𝛙

Lightbourn, 2015
 Relación Termodinámica de Lightbourn
del Esfuerzo Metabólico
Derivada
La derivada de ∆ (−𝐇) es 0
Entonces
𝐝 ξQ − 𝛙
𝐰

(
𝐝𝑺 ∆𝐒 − ∆𝐇
) 𝐝 (ξQ − 𝐰𝛙) (∆+𝟎)
𝐰 (∆𝐒 − ∆𝐇) =−
= (ξQ − ) - 𝐝𝐬
(∆𝐒 − ∆𝐇)𝟐
𝛙 (∆𝐒 − ∆𝐇)𝟐

𝐰 𝐝 𝟏 Simplificando la Expresión
(ξQ − ) ( )
𝛙 𝐝𝑺 ∆𝐒 − ∆𝐇
ξQ − 𝐰𝛙 𝐝 𝐝
∆ 𝐝𝑺 𝐬 + 𝐝𝑺 (- ∆𝐇) 𝐰
= (∆𝐒 − ∆𝐇)𝟐 ∆ (ξQ − 𝛙)
=− (∆𝐒 − ∆𝐇)𝟐

Utilizando la regla de la cadena

𝐝 𝟏 𝐝 𝟏 𝐝𝐮 La derivada de s es 1
( ) =
𝐝𝑺 ∆𝐒 − ∆𝐇 𝐝𝐮 𝐮 𝐝𝑺
(ξQ − 𝐰𝛙) [𝐝𝑺
𝐝
−∆𝐇 +∆]
Donde: =− (∆𝐒 − ∆𝐇)𝟐
𝐮 = ∆𝐒 − ∆𝐇
𝐝 𝟏 𝟏
= 𝟐
𝐝𝐮 𝐮 𝐮 Lightbourn, 2015
 Relación Termodinámica de Lightbourn
del Esfuerzo Metabólico
Integral 𝟏
La integral de 𝐮 𝐞𝐬 𝐥𝐨𝐠 (𝐮)
𝐰
ξQ − 𝛙 ξQ 𝐰
( ) 𝐝𝑺 𝐥𝐨𝐠 𝐮 − + 𝐜𝐨𝐧𝐬𝐭𝐚𝐧𝐭𝐞
∆𝐒 − ∆𝐇 ∆ ∆𝛙

𝐰 𝟏 Sustituyendo u
ξQ − ( ) 𝐝𝑺
𝛙 ∆𝐒 − ∆𝐇
ξQ 𝐰
𝐥𝐨𝐠 [∆(𝐇 − 𝐒)] − + 𝐜𝐨𝐧𝐬𝐭𝐚𝐧𝐭𝐞
∆ ∆𝛙

Sustituyendo u = ∆𝐒 − ∆𝐇 y du = ∆dS
Limite
ξQ 𝐰 𝟏
− ( ) 𝐝𝐮
∆ ∆𝛙 𝐮 ξQ − 𝐰𝛙
lim =0
𝐒 → ±∞ ∆𝐒 − ∆𝐇
Lightbourn, 2015
Correlación Sistémica del Esfuerzo
Termodinámico en el No Equilibrio
Fotosíntesis / Respiración
(Lightbourn, et al)

Lightbourn, 2015
Temperaturas en Carya illinoensis Koch

Temperatura de
Crecimiento y Tmin = 10 °C
Desarrollo del Nogal Toptima = 21 -28 °C
Tmax = 38 °C

Reducción de horas frío:

1. Retraso en apertura
Nogal = 400 – 1000 HFE de yemas
2. Retraso en inicio de
producción
3. Bajo potencial
productivo

Taiz y Zeiger 2002; Villaseca, 2007; Nuñes-Barrios et al., 2010; SEMARNAT, 2012
Efectos de la Radiación Ultravioleta

Radiación en
𝒌𝑾𝒉
( 𝟐 /𝒅í𝒂)
𝒎

Respuestas de las Plantas

Disminución del área foliar

Menor densidad de estomas

Menor elongación de tallos
Deposición de cera
Metabolitos secundarios
Mahdavian et al., 2008; Björn y McEnzie, 2008; Carrasco-Ríos, 2009; Prado et al., 2012
 Consumo de Agua del Nogal
Distribución de la Precipitación
anual en México

Los requerimientos de riego dependen de la

demanda evaporativa de la localidad donde se
encuentra el cultivo de nogal, de su estado de
desarrollo y del porcentaje de cobertura del
suelo, que varia con la edad de las plantas y
con el marco de plantación

225,792.34
310,464.23

Godoy et al., 2000; Ferreyra et al., 2001; Andales et al., 2006

Wang et al., 2007; Ojeda-Barrios et al., 2009; Zermeño-Gonzales et al., 2010; Nava Uribe 2015
 Mecanismos de Transporte del Agua
Las plantas obtienen el agua a través de sus raíces
mediante tres mecanismos principales

Transporte
Simplástico
(Plasmodesmata)
Epidermis
Parénquima
Cortical
Endodermis
Cilindro
Vascular

Xilema
Floema

Transporte
Transcelular
(Acuaporinas) Transporte
Las acuaporinas representan la mayor
Apoplástico
(Protoplasto) ruta de obtención de agua de las raíces

Chaumont y Tyerman, 2014

 Acuaporinas en Plantas
Las acuaporinas son unidades proteicas transmembranales con la capacidad de
transportar agua y otros solutos como compuestos nitrogenados, boro, silicio,
selenio, titanio, níquel, anhídrido carbónico y glicerol.

Subfamilias PIP

TIP

NIP

SIP

HIP

GIP

XIP
Luu y Maurel, 2013; Lightbourn 2013
 Localización de las Acuaporinas
Las acuaporinas se encuentran en todos los tejidos vegetales y en todos los
compartimentos subcelulares, lo cual refleja la necesidad de la célula para
controlar el transporte de agua y solutos en toda la célula.

TIP
TIP 1: Asociadas con vacuolas líticas. PIP
TIP 2: Asociadas con vacuolas de
almacenamiento de proteínas. Son las aquaporinas más
abundantes de la membrana
citoplasmática. También son
encontradas en retículo
endoplásmico y en
cloroplastos.

Algunas acuaporinas tienen NIP

también la característica de
tener una localización Principalemte encontradas en
polarizada membrana citoplasmática y
SIP retículo endoplasmático.
Participan en la fijación de
Predominantemente
nitrógeno.
encontradas en retículo
endoplásmico. Luu y Maurel, 2013
Funcionalidad de Acuaporinas

Maurel et al., 2008

 Estructura de las Acuaporinas
Las acuaporinas se encuentran ensambladas en las membranas que las contienen como
homo- o hetero-tetrámeros, en los que cada monómero constituye un canal funcional.

Carboxilo-terminal

Amino-terminal

Canal Acuaporínico

Homotetramero de acuaporinas PIP2;1

Maurel et al., 2008

 Estructura de las Acuaporinas

NPA

Las acuaporinas son proteínas

A C E de 21 a 34 KDa

B D

Citoplasma

Canal
Transportador
El poro central de las acuaporinas es delimitado por
los dominios transmembranales y los lazos
hidrofóbicos B y E, que contienen una región
conservada de tres aminoácidos, que son
Asparagina-Prolina-Alanina Citoplasma

Chaumont y Tyerman, 2014

 Estructura de las Acuaporinas
Estas proteínas se diferencian entre sí,
por su secuencia de aminoácidos lo
cual permite una diferencia del tamaño
de poro de las acuaporinas, que influye
directamente en el tipo de molécula(s)
que pueden ser transportadas a través
de dichas proteínas

Los motif NPA son determinantes en la

permeabilidad selectiva del agua, a través de
estas proteínas. Además, se ha encontrado,
que también son determinantes para el
anclaje de algunas acuaporinas en la
membrana plasmática.

Citoplasma

Aminoácidos conservados en PIPs

Aminoácidos importantes en la formación y selectividad del poro
Aminoácidos diferentes presentes en PIP1;1
Motif NPA Chaumont et al., 2005
Mecanismos de Regulación Acuaporínica
En los motifs Ar/R, el residuo de arginina funciona
como un sitio electrostático de repulsión de protones,
lo que hace a las acuaporinas impermeables a estos
sustratos
Motif Ar/R
His 210 y Phe (Ar)
Arg 225 (R)

His 210
Phe 81
Arg 225
Asn 101
(NPA) Asn 222
(NPA)

Maurel et al., 2008; Lightbourn et al., 2010

 Apertura y Cierre de Acuaporinas

Acuaporina PIP2;1 Abierta

Leu 197
Arg 118
Ser 115
Glu 31
Asp 28
Leu 197
Arg 118
His 193 His 193
Ser 115
Glu 31
Asp 28 Acuaporina PIP2;1 Cerrada

Maurel et al., 2008; Lightbourn et al., 2013

 Traslado de las Acuaporinas

Pared
Celular Algunos experimentos
Núcleo han demostrado que PIP1
y RE no es transportada a la
Membrana membrana citoplasmática
COP II
Plasmática si no existe la presencia
de PIP2

Aparato de
Golgi Si la expresión de PIP2
Cloroplasto es inhibida, se reduce la
Vacuola conductividad hidráulica
de las raíces de un 36 a
un 45 %.

Luu y Maurel, 2013; Chevalier y Chaumont 2015

 Traslado de las Acuaporinas
El sistema de señalización que tiene PIP para abandonar el retículo implica secuencias primarias
conocidas como motifs diacídicos en el sitio amino terminal, los cuales contienen dos residuos de
aminoácidos ácidos, separados por un residuo indeterminado, expresándose como la secuencia DXE
(ácido aspártico-X-ácido glutámico) o bien EXD (ácido glutámico-X-ácido aspártico).

Luu y Maurel, 2013; Chevalier y Chaumont 2015; Lightbourn 2015

 Traslado de las Acuaporinas

Se ha identificado, que para el traslado

anterógrado de las acuaporinas PIP en la ruta
secretora, es necesario que dichas proteínas
contengan en su sección transmembrana 3,
los residuos de leucina en la posición 127 y
alanina en la posición 131, lo cual es
representado como la región LXXXA.

Otro mecanismo de regulación de la

localización de las acuaporinas PIPs es su
interacción con factores proteicos SNAREs
(soluble N-ethylmaleimide-sensitive factor
protein atachment protein receptor, por sus
siglas en ingles), los cuales son una familia de
proteínas que regulan la fusión de vesículas
en el sistema endomembrana.

PIP2 PIP1 Heterotetrámero PIP1-PIP2 Luu y Maurel, 2013; Chevalier y Chaumont 2015
Ritmo Circadiano de las Acuaporinas en Nogal

La expresión de acuaporinas incrementa durante el día, con una

cantidad máxima alrededor de las 3 a 4 horas posteriores al amanecer y
presenta un decremento al mínimo poco antes de oscurecer
Tiempo de Aplicación de Luz (h)

𝐊 𝐥𝐞𝐚𝐟 (mmol·𝐒 −𝟏 ·𝐦−𝟐 ·𝐌𝐏𝐚−𝟏

Se ha reportado que en el caso del
nogal, la conductividad hidráulica
de las hojas es directamente
proporcional a la temperatura y
pueden incrementar durante el día
hasta en un 400%

Cochard et al., 2007

 Bloqueos de Acuaporinas en Carya illinoensis Koch
Nitratos y sulfatos provocan una reducción en el transporte del agua ya que afectan
directamente la actividad acuaporínica

El bloqueo de las acuaporinas puede llegar a reducir entre un 30 y 90 % de la

conductividad hidráulica de la raíz

Nilsen y Orcutt, 1996; Thomson y Walworth, 2006; Lightbourn, 2012

 El níquel, en balance con selenio, titanio y zinc; el
cual despolariza la membrana sosteniendo el equilibrio iónico
Gibbs-Donnan y el transporte vacuolar, en especial en
condiciones extremas de temperatura, ya que se evita la
coagulación intravascular diseminada en cambium, con el
consecuente bloqueo acropetálico de los nutrientes.

Existe la expresión específica de algunas acuaporinas en

células vasculares, las cuales, se sugiere, participan en
el transporte de sabia a través de los diferentes órganos
de la planta
Acuaporinas
La expresión del promotor de TIP1;1 ha sido asociado
con el alargamiento de raíces hipocotilos y hojas,
obteniéndose una acumulación de los transcritos
mediante la acción de la hormona de crecimiento ácido
giberélico, asociada a la Ribofuranosilzeatina en relación
al balance de níquel, selenio y titanio.

Maurel et al., 2008; Lightbourn et al., 2013

 Acuaporinas en el Crecimiento y Desarrollo
Las acuaporinas PIPs, TIPs y NIPs participan en
el transporte de compuestos nitrogenados

La expresión de la acuaporina PIP1 puede

incrementar la obtención de boro en un 30 %.
CO2

Las deficiencias de boro provocan la inhibición de la

síntesis de ARN y ADN, con lo cual también se obtiene
una falta de elongación normal en la punta de las raíces e
inhibición de la división celular en el ápice del tallo y
hojas jóvenes

El silicio es transportado por algunas acuaporinas, el

cual es un elemento indispensables para mejorar las
defensas de las plantas ante el ataque de diversos
patógenos.

Maurel et al., 2008; Lightbourn et al., 2012; Bhardwaj et al., 2013

 Efectos del Estrés en las Acuaporinas
Las deficiencias de nitrógeno, fósforo o azufre, provocan una reducción del transporte del
agua en las raíces; este proceso es reversible, sin embrago, puede llegar a demorar hasta
más de 24 horas, con lo que la planta puede mantener daños irreversibles durante el
proceso de deshidratación y rehidratación
La anoxia promueve una reducción en el
Anoxia pH de las células radiculares; esta
reducción del pH provoca una reducción
de la conductividad hidráulica en las raíces
lo cual ha sido asociado al cierre de las
acuaporinas PIP provocado por el exceso
de protones en el citoplasma.

El estrés por frío provoca la producción de

ROS que dañan directamente membranas,
acuaporinas y el ADN
Maurel et al., 2008; Lightbourn et al., 2011; Bhardwaj et al., 2013
 Salinización de Suelos y Acuiferos, y sus
Efectos en Acuaporinas
Cambios del nivel del mar a
Salinización de Suelos y Acuíferos
nivel mundial
Nivel del mar promedio (m)

Año
Se ha demostrado que la salinidad puede
provocar una reducción en la transcripción
de las principales acuaporinas TIPs y PIPs
hasta en un 60 a 70% en pocas horas

SEMARNAT, 2011; Intergovenmental Panel on Climate Change, 2015; Chevalier y Chaumont 2015
 Efectos de la Salinización del Suelo
2%

98 %
Na+ Na+
Cl- Na+

K+ Cl- Na+ H+
Na+ Na+
SO4 Cl-
Na+
Na+ SO4 K+
K+ SO4

•Cobre •Potasio
•Calcio ADP
•Hierro
•Zinc •Magnesio ATP Na+

•Manganeso •Fósforo Pi
Orcutt y Nilsen, 2000; Shi et al., 2002 ; Munns, 2005; Abenavoli et al., 2012
 Calcio en la Actividad Acuaporínica en
Condiciones Salinas
Las deficiencias de calcio son comunes cuando el ratio Na/Ca es elevado en el agua del suelo

Los iones de sodio compiten con los iones del calcio por los sitios de enlace con las
membranas disminuyendo su obtención

Cuando a las células vegetales se

Permeabilidad del Agua (µm·𝐬 −𝟏 )

les aplica KCl y CaCl2 se manifiesta

una reducción de hasta 4 veces la
conductividad hidráulica de la
célula comparado con células
control debido a efectos adversos
en la actividad acuaorínica. En
contraste, se ha presentado un
incremento de hasta dos veces la
conductividad hidráulica de la
célula cuando los iones de cloro
son sustituidos

Carbajal et al., 2000; Martínez-Ballestas et al., 2008

 Sistema de Acción del Calcio
APB1

Acuaporinas

Cys – Gly – Pro – Cys

Ferredoxina
Subporfirina S2

Calmodulinas
Epimerasas

APB2
Tubulinas 𝐅𝐞+𝟐
N/P/K/Ca/B/Zn/Mg/ +𝟑 /B/Ni/Se/Ti/Si
𝐅𝐞
Martínez-Ballestas et al., 2006; Lightbourn; 2014
 Matriz Lightbourn SPAA-BFQ
Factores Biológicos Físicos Químicos
Suelo a, b, c, ···, n x, y, z, ···, n u, v, w, ···, n
Planta a, b, c, ···, n x, y, z, ···, n u, v, w, ···, n
Agua a, b, c, ···, n x, y, z, ···, n u, v, w, ···, n
Atmosfera a, b, c, ···, n x, y, z, ···, n u, v, w, ···, n

Lightbourn, 2012
Ingeniería Metabólica Lightbourn

Lightbourn, 2011
 Frecuencia y Amplitud de Onda en Solitones
para Canales de Ca++ según la IML
Para la integral sen(x) 𝑐𝑜𝑠 2 𝑥 , sustituir u = cos(x)
𝒔𝒆𝒏(𝟒𝒙)
𝒅𝒙 y du = -sen(x)
𝐜𝐨𝐬(𝒙)
−𝟐 𝐬𝐞𝐧𝟑 𝐱 𝐝𝐱 − 𝟐 𝐬𝐞𝐧 𝐱 𝐝𝐱 − 𝟔 𝐮𝟐 𝐝𝐮

𝐬𝐞𝐜 𝐱 𝐬𝐞𝐧 𝟒𝐱 𝐝𝐱
u3
La integral u2 = 3

[−𝟐𝐬𝐞𝐧𝟑 (𝐱) − 𝟐𝐬𝐞𝐧 𝐱 + 𝟔𝐬𝐞𝐧 𝐱 𝐜𝐨𝐬 𝟐 (𝐱)] 𝐝𝐱 −𝟐 𝐬𝐞𝐧𝟑 𝐱 𝐝𝐱 − 𝟐 𝐬𝐞𝐧 𝐱 𝐝𝐱 − 𝟐 𝐮𝟑

−𝟐 𝐬𝐞𝐧𝟑 𝐱 𝐝𝐱 − 𝟐 𝐬𝐞𝐧 𝐱 𝐝𝐱

+𝟔 𝐬𝐞𝐧 𝐱 𝐜𝐨𝐬 𝟐 𝐱 𝐝𝐱
Lightbourn, 2015
 Frecuencia y Amplitud de Onda en Solitones
para Canales de Ca++ según la IML
Utilizando la formula reducida: 𝟐 𝟐
𝟏𝟎
𝐬𝐞𝐧 𝐱 𝐜𝐨𝐬 𝐱 − 𝐜𝐨𝐬 𝐱 − 𝟐 𝐮𝟑 + 𝐜
m cos x senm −1 x m −1 𝟑 𝟑
sen x dx = − + sen−2+m x dx
m m
Donde: m = 3

𝟐 𝟐
𝟒
𝐬𝐞𝐧 𝐱 𝐜𝐨𝐬 𝐱 − 𝐬𝐞𝐧 𝐱 𝐝𝐱 − 𝟐 𝐬𝐞𝐧 𝐱 𝐝𝐱 − 𝟐 𝐮𝟑 Sustituyendo u = cos(x)
𝟑 𝟑
𝟐 𝟐
𝟏𝟎
𝐬𝐞𝐧 𝐱 𝐜𝐨𝐬 𝐱 − 𝐜𝐨𝐬 𝐱 − 𝟐 𝐜𝐨𝐬 𝟑 + 𝐜
𝟑 𝟑
La integral de sen(x) es – cos(x)
𝟐 𝟐
𝟒
𝐬𝐞𝐧 𝐱 𝐜𝐨𝐬 𝐱 − 𝐜𝐨𝐬(𝐱) − 𝟐 𝐬𝐞𝐧 𝐱 𝐝𝐱 − 𝟐 𝐮𝟑
𝟑 𝟑
Equivalente a:

𝟐
𝟐 𝟒 𝟐 𝐜𝐨𝐬 𝐱 − 𝐜𝐨𝐬 𝟑𝐱 + 𝐜
𝐬𝐞𝐧 𝐱 𝐜𝐨𝐬 𝐱 − 𝐜𝐨𝐬 𝐱 + 𝟐 𝐜𝐨𝐬(𝐱) − 𝟐 𝐮𝟑
𝟐 𝟑
𝟑 𝟑
Lightbourn, 2015
 Frecuencia y Amplitud de Onda en Solitones
para Canales de Ca++ según la IML

Series expansivas de la integral en x = 0

𝟒 𝟐
𝟏𝟑𝐱 𝟒 x de – 6 a 6
+ 𝟐𝐱 − + 𝐎(𝐱 𝟔 )
𝟑 𝟔

Integral definida sobre la mitad del periodo

𝛑
𝟖
𝐬𝐞𝐜 𝐱 𝐬𝐞𝐧 𝟒𝐱 𝐝𝐱 = −
𝟎 𝟑

x de – 20 a 20
𝟐𝛑
𝐬𝐞𝐜 𝟐 𝐱 𝐬𝐞𝐧𝟐 (𝟒𝐱)
𝐝𝐱 = 𝟒
𝟎 𝟐𝛑

Lightbourn, 2015
 DECISIONES
b1 b2 b3
a1 C11 C12 C13
a2 C21 C22 C23
a3 C31 C32 C33

• D: A x B C • D= Decisión
• A: B C • B= Posibilidades
• Cij: D (a , b )
i j • C= Consecuencias
• A= Acciones
¡MuchasGracias!

Dr. Luis Alberto Lightbourn Rojas, PhD.

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Funciones de las Acuaporinas en Carya illinoensis
(Koch) y sus Implicaciones Frente al Estrés

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