3.3. Mecanismele centrale ale auzului. Căile nervoase auditive. Funcţia auditivă a cortexului cerebral.

Determinarea direcţiei din care provine sunetul. Căile descendente de la sistemul nervos central la
centrii auditivi inferiori. Tulburările auditive. Tipuri de surditate
Căile nervoase auditive.Fibrele nervoase din ganglionul spiral al lui Corti pătrund în nucleii cohleari
dorsali şi ventrali localizaţi în regiunea superioară a bulbului. Toate fibrele fac sinapsă la acest nivel, iar
axonii neuronilor de ordinul doi traversează în jumătatea opusă a trunchiului cerebral şi fac sinapsă în
nucleul olivar superior. Câteva fibre de ordinul doi ajung la nucleul olivar superior ipsilateral. De la nivelul
nucleului olivar superior, fibrele auditive se alătură lemniscului lateral, care are traiect ascendent. Unele
dintre fibre se termină în nucleul lemniscului lateral, însă multe ocolesc acest nucleu şi ajung la colicului
inferior. Fibrele auditive ajung la nucleul geniculat medial unde fac sinapsă. De la acest nivel, axonii neu-
ronilor ajung pe calea radiaţiilor auditive la cortexul auditiv, situat în girusul superior al lobului temporal.
In primul rând, impulsurile provenite de la ambele structuri auriculare sunt transmise prin căi auditive
bilaterale, cu preponderenţa transmiterii prin calea controlaterală,încrucişarea celor două căi se realizează în
cel puţin trei regiuni ale trunchiului cerebral: (1) la nivelul corpului trapezoid, (2) la nivelul comisurii dintre
cei doi nuclei ai lemniscurilor laterale şi (3) la nivelul comisurii care uneşte cei doi coliculi inferiori.
In al doilea rând, numeroase fibre colaterale din tracturile auditive ajung direct în sistemul reticulat
activator al trunchiului cerebral. Acest sistem se proiectează difuz ascendent prin trunchiul cerebral şi
descendent spre măduva spinării şi activează întregul sistem nervos ca răspuns la sunetele puternice. Alte căi
colaterale ajung în vermisul cerebelului, acesta fiind de asemenea activat instantaneu în cazul unui zgomot
brusc.
In al treilea rând, de-a lungul tracturilor nervoase, este menţinut un nivel înalt de organizare spaţială.
Exista trei tipare spaţiale pentru proiectarea diferitelor frecvenţe sonore în nucleii cohleari, două tipare
pentru coliculii inferiori, un tipar precis pentru frecvenţe sonore discrete în cortexul auditiv şi cel puţin cinci
alte tipare mai puţin precise în cortexul auditiv şi ariile auditive de asociaţie.
Ratele de descărcare la diferite niveluri ale căilor auditive. Fibrele nervului cohlear care pătrund în
nucleii cohleari se pot descărca cu frecvenţe de până la 1000 pe secundă, frecvenţa fiind de intensitatea
sunetului. La frecvenţe sonore între 2000-4000 hertzi, impulsurile nervoase auditive sunt adeseori
sincronizate cu undele sonore.In tracturile auditive din trunchiul cerebral, descărcarea nu mai este
sincronizată cu frecvenţa sonoră, cu excepţia frecvenţelor mai mici de 200 de hertzi. Superior de nivelul
coliculilor inferiori se pierde în mare măsură chiar şi sincronizarea pentru aceste frecvenţe. Aceasta
demonstrează că semnalele sonore nu sunt transmise nemodificate de la organul auditiv spre nivelurile
cerebrale superioare; în schimb, informaţiile conţinute în semnalele sonore încep să fie analizate şi procesate
încă de la nivelul nucleilor cohleari.
Funcţia auditivă a cortexului cerebral.Aria de proiecţie a semnalelor auditive la nivelul cortexului
cerebral are localizarea principală în regiunea supratemporală a girusului temporal superior, cu extindere şi
pe suprafaţa laterală a lobului temporal, pe o suprafaţă întinsă a cortexului insular şi inclusiv în regiunea
laterală a operculului parietal.Exista două subdiviziuni separate: cortexul auditiv primar şi cortexul auditiv
de asociaţie (denumit şi cortex auditiv secundar). Cortexul auditiv primar este stimulat direct de proiecţii
cu originea în corpul geniculat medial, în timp ce ariile auditive de asociaţie sunt stimulate secundar de
impulsuri provenite de la cortexul auditiv primar, precum şi de unele proiecţii din ariile de asociaţie talamice
dispuse adiacent de corpul geniculat medial.
Percepţia frecvenţei sunetului în cortexul auditiv primar. Cel puţin şase reprezentări tonotopice au fost
identificate la nivelul cortexului auditiv primar şi la nivelul ariilor auditive de asociaţie. Pentru fiecare dintre
aceste reprezentări, sunete cu frecvenţă înaltă stimulează neuronii de la o extremitate, în timp ce sunetele cu
frecvenţă joasă stimulează neuronii de la extremitatea opusă. In majoritatea cazurilor, sunetele cu frecvenţa
cea mai joasă sunt reprezentate anterior, iar sunetele cu frecvenţă înaltă sunt reprezentate posterior. Această
situaţie nu este valabilă pentru toate reprezentările. Fiecare dintre ariile separate analizează o caracteristică
specifică a sunetelor :una dintre reprezentările mari din cortexul auditiv primar analizează aproape cu
certitudine frecvenţele sonore ins ine şi oferă persoanei senzaţia psihică a tonalităţii sunetului. O altă
reprezentare este utilizată pentru detectarea direcţiei din care provine sunetul. Alte arii ale cortexului auditiv
detectează caracteristici speciale, de exemplu producerea bruscă a sunetelor, sau modulaţii speciale, precum
zgomotul versus sunetele cu frecvenţă pură.Intervalul de frecvenţă la care răspunde fiecare neuron din
cortexul auditiv este mult mai îngust decât în nucleii cohleari şi nucleii de releu din trunchiul cerebral.
Membrana baziIară din apropierea bazei cohleei este stimulată de toate frecvenţele sonore, iar în nucleii
cohleari este reprezentat acelaşi interval sonor. Când excitaţia ajunge însă la nivelul cortexului cerebral,
majoritatea neuronilor sensibili la sunet răspund numai la un interval îngust de frecvenţe. In consecinţă, la un
moment dat de-a lungul căii auditive, mecanismele de procesare "finisează" răspunsul la recvenţă. Se
consideră că acest efect de "finisare" se datoreaza în special fenomenului de inhibiţie laterală.Altfel spus,
emularea cohleei de un sunet cu o anumită frecvenţă inhibă frecvenţele sonore mai mari sau mai mici;
fenomenul este produs de fibre colaterale care se desprind din calea primară de transmitere a semnalului şi
exercită influenţe inhibitoare asupra căilor adiacente. Numeroşi neuroni ai cortexului auditiv, în special cei
din cortexul auditiv de asociaţie, nu răspund numai la frecvenţe sonore unice percepute la nivel auricular.
Aceşti neuroni "asociază" diferite frecvenţe sonore între ele, sau asociază informaţia sonoră cu informaţii
provenite din alte regiuni corticale senzoriale.
Discriminarea "tiparelor" sonore realizată de cortexul auditiv. Indepărtarea bilaterală completă a cor-
texului auditiv nu împiedică detectarea sunetelor sau reacţia la acestea într-o manieră nespecifică. Este însă
redusă sau chiar abolită capacitatea animalului de a diferenţia variatele tonalităţi ale sunetului şi în special
tiparele sonore. Aşadar, cortexul auditiv are o importanţă specială pentru diferenţierea tiparelor sonore tonale
şi secvenţiale.Distrugerea ambelor arii corticale auditive primare la om reduce semnificativ sensibilitatea
auditivă. Distrugerea unilaterală a cortexului auditiv determină numai hipoacuzie uşoară de partea
controlaterală; nu determină surditate deoarece fiecare cale neurală auditivă realizează numeroase conexiuni
încrucişate cu calea auditivă controlaterală. Este însă afectată capacitatea de a localiza sursa sonoră.Leziunile
care afectează ariile auditive de asociaţie fară a afecta cortexul auditiv primar nu reduc capacitatea de a
percepe şi diferenţia tonurile sonore sau de a interpreta cel puţin tipare sonore simple. Este însă abolită
capacitatea de a interpreta semnificaţia sunetului perceput.
Determinarea direcţiei din care provine sunetul.Fiinţa umană determină direcţia orizontală din care
provine un sunet prin două mecanisme principale: (1) durata întârzierii între pătrunderea undei sonore
la nivelul unui canal auditiv şi pătrunderea în canalul aditiv controlateral şi (2) diferenţa între
intensităţile sonore percepute de cele două organe auditive. (1)Primul mecanism funcţionează în condiţii
optime la frecvenţe mai mici de 3000 hertzi, iar(2) cel de-al doilea mecanism funcţionează în condiţii optime
la frecvenţe mai înalte, deoarece extremitatea cefalică reprezintă o barieră mai puternică pentru undele
sonore cu frecvenţă înaltă. Direcţia sunetului este determinată cu precizie mai mare de primul mecanism
decât de cel de-al doilea, deoarece nu depinde de factori externi ci numai de intervalul de timp între două
semnale acustice,în cazul în care o persoană priveşte direct spre sursa sonoră, sunetul ajunge simultan la
ambele organe auditive,în schimb, dacă organul auditiv drept se află mai aproape de sursa sonoră decât
organul auditiv stâng, impulsurile auditive de la urechea dreaptă ajung la nivelul cortexului auditiv înaintea
celor de la urechea stângă.Cele două mecanisme anterior menţionate nu pot preciza dacă sunetul este generat
de o sursă aflată în faţa sau în spatele persoanei, superior sau inferior de aceasta. Această diferenţiere este
realizată de pavilioanele auriculare ale celor două urechi. Forma pavilioanelor schimbă calitatea sunetului
care pătrunde în conductul auditiv extern în funcţie de direcţia din care provine acesta.
Mecanisme neurale pentru detectarea direcţiei sunetului. Acest proces de detecţie este iniţiat în nucleii
olivari superiori din trunchiul cerebral, cu toate că interpretarea semnalelor presupune integritatea tuturor
căilor neurale între aceşti nuclei şi cortex. Se consideră că mecanismul este următorul: nucleul olivar
superior este subîmpărţit în: (1) nucleul olivar superior medial şi (2) nucleul olivar superior lateral. Nucleul
lateral are rol în detectarea direcţiei din care provine sunetul, prin simpla comparare a intensităţilor diferite
ale sunetului care ajunge la nivelul organelor auditive şi prin trimiterea unui semnal adecvat spre cortexul
auditiv pentru a estima direcţia.Nucleul olivar superior medial dispune însă de un mecanism specific pentru
detectarea întârzierii între semnalele acustice care pătrund în cele două canale auditive. Acest nucleu conţine
numeroşi neuroni care au două dendrite principale, din care una se proiectează spre dreapta iar cealaltă spre
stânga. Semnalul acustic din canalul auditiv drept stimulează dendrita din dreapta, iar semnalul din canalul
auditiv stâng stimulează dendrita din stânga. Neuronii din apropierea unei margini a nucleului răspund
maximal în cazul unui interval mic de timp, în timp ce neuronii din apropierea marginii opuse răspund la un
interval mare; neuronii intermediari răspund la intervale cu durată medie. Astfel, poate fi identificat un tipar
spaţial de stimulare neuronală în nucleul olivar superior medial, conform căruia sunetele provenite de la o
sursă aflată în faţa persoanei stimulează maximal un set de neuroni olivari, iar sunetele provenite dintr-o
sursă situată la diferite unghiuri stimulează alte seturi de neuroni olivari din regiunile opuse. Această
orientare spaţială a semnalelor este ulterior transmisă spre cortexul auditiv, unde direcţia sunetului este
determinată de localizarea neuronilor stimulaţi maximal.Aceste semnale pentru determinarea direcţiei
sunetului sunt transmise pe cale diferită şi stimulează o regiune diferită a cortexului cerebral, spre deosebire
de calea de transmitere şi de regiunea corticală pentru tiparele tonalităţii sunetelor.
Căile descendente de la sistemul nervos central la centrii auditivi inferiori.La toate nivelurile sistemului
nervos auditiv au fost identificate căi retrograde descendente, de la cortex până la cohlee. Calea finală este
reprezentată de porţiunea cuprinsă între nucleul olivar superior şi celulele poroase cu rol de receptori din
organul lui Corti. Aceste fibre retrograde sunt inhibitorii. Acest fenomen permite unei persoane să îşi
orienteze atenţia asupra unor sunete cu anumite caracteristici, în timp ce ignoră sunete cu proprietăţi diferite.
Tulburările auditive Tipuri de surditate.Surditatea este clasificată în două tipuri: (1) cea produsă de
lezarea cohleei sau a nervului cohlear, denumită "surditate nervoasă" şi (2) cea cauzată de lezarea structurilor
fizice ale aparatului auditiv, care conduc sunetul spre cohlee, cunoscută sub denumirea de "surditate de
conducere".Distrugerea cohleei sau a nervului cohlear determină instalarea definitivă a surdităţii. Totuşi, în
cazul în care cohleea şi nervul cohlear sunt indemne, dar sistemul timpano-osicular este distrus sau rigid din
cauza fibrozei sau a calcificării, undele sonore pot ajunge la cohlee prin conducere osoasă de la nivelul unei
surse sonore aplicată la nivelul craniului superior de pavilionul auricular.
Audiometrul. Natura tulburării auditive poate fi determinată cu ajutorul unui audiometru. Acesta este
constituit dintr-o cască conectată la un oscilator electronic care poate emite tonuri cu frecvenţe care variază
de la joase până la înalte şi este calibrat astfel încât nivelul zero al intensităţii la fiecare frecvenţă să
reprezinte intensitatea care abia poate fi percepută de sistemul auditiv integru. Un sistem de control calibrat
al volumului poate creşte intensitatea peste nivelul zero,în cazul în care pentru a percepe sunetul este necesar
ca intensitatea acestuia să fie crescută cu 30 decibeli peste nivelul normal, atunci persoana în cauză prezintă
o pierdere a auzului de 30 decibeli pentru frecvenţa respectivă.Când se efectuează un test auditiv cu un
audiometru, sunt testate aproximativ 8-10 frecvenţe care acoperă spectrul auditiv, iar pierderea auzului este
determinată pentru fiecare dintre aceste frecvenţe. Rezultatele sunt consemnate într-o diagramă numită
audiogramă,care ilustrează pierderea auzului pentru fiecare dintre frecvenţele spectrului auditiv. Pe lângă
casca pentru testarea conducerii aeriene la nivelul canalului auditiv, în componenţa audiometrului intră şi un
dispozitiv vibrator mecanic pentru testarea conducerii osoase de la nivelul procesului mastoid al craniului
spre cohlee.