PLANTAS C3 y C4

Todas las plantas fijan el carbono a través de un ciclo fotosintético que

involucra sobre todo intermediarios que contienen tres átomos de carbono. Se
denominan plantas C3 a las que solamente disponen de ese ciclo básico. Son
cultivos de zonas templadas que se saturan de luz con 200-300 J m-2 s-1.
Como la intensidad de la luz solar en el verano es de 800 a 1000 J m-2 s-1, la
mayoría de esa luz no la pueden aprovechar esas plantas. Existen otras
denominadas plantas C4 que utilizan, además del ciclo de síntesis de tres
carbonos, otro con compuestos de cuatro carbonos.

Una característica de estas especies, sobre todo tropicales, que incluyen la

caña de azúcar, el sorgo, el maíz y otros pastos, es la presencia de dos
cloroplastos de distinto tipo. Las plantas de C4 no exhiben prácticamente
ningún síntoma de saturación de luz, por lo cual pueden hacer mejor uso de las
intensidades de luz altas. Además, crecen bien en condiciones de escasez de
agua.

Mientras que las plantas C3 transpiran 500-700 g de agua por cada g de

materia seca, las plantas C4 pierden solamente 250-400 g de agua. La ruta
metabólica C3 se encuentra en los organismos fotosintéticos como las
cianobacterias, algas verdes y en la mayoría de las plantas vasculares. Las
vías metabólicas C4 y CAM se encuentran solo en plantas vasculares.
Las vías C4 y CAM involucran mecanismos especializados para la
concentración y transporte del CO2 a los sitios de fijación por RUBISCO (vía
C3), pagando un precio extra en términos de ATP por unidad de CO2 fijado, sin
presentar ninguna modalidad o mejora bioquímica en términos de la eficiencia
de RUBISCO (ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa oxigenasa) sobre la vía C3.

De las especies estudiadas hasta el momento aproximadamente el 89% son

C3, el 10% son CAM y el restante 1% son C4; adicionalmente se conocen unas
cuantas especies que son intermedias C3-C4.

Cuadro 1. Algunas Diferencias entre Plantas C3, C4 y CAM

C3 C4 CAM

Especies Maíz, sorgo,

Típicas de Trigo, cebada, papa, caña de
Piña, nopal
Importancia frijol, arroz, tomate azúcar, mijo
económica perla

Sitios cálidos y Sitios xéricos y

Hábitat típico Distribución amplia
praderas epifíticos

Primer producto
estable de la PGA Malato Malato
fijación de CO2

Vaina del haz

Vaina del haz
vascular con Suculencia celular
Anatomía vascular no presente
cloroplastos o de los tejidos
o sin cloroplastos
(Kranz)
Hasta 40% de la
Fotorrespiración No detectable No detectable
fotosíntesis

Frecuencia
1-8
estomática 40 - 300 100 - 160
(estomas mm-2)

EUA (g CO2
fijado por kg 10 - 40
1-3 2-5
H2O
transpirada)
Productividad
Generalmente
máxima (ton ha- 10-30 60-80
menor a 10*
1 año-1 )

Sin embargo bajo condiciones de riego las plantas CAM se encuentran entre
las más productivas conocidas.
 PLANTAS CAM

El metabolismo ácido de las Crassulaceae (CAM) es un tipo de metabolismo

que se da en plantas y que se descubrió en la familia de las Crassulaceae, de
ahí su nombre. El nombre de metabolismo ácido hace referencia a la
acumulación de ácidos orgánicos durante la noche por las plantas que poseen
este mecanismo de fijación de carbono. Esta vía metabólica es semejante a la
vía C4, sin embargo en la vía CAM la separación de los dos carboxilaciones no
es espacial, como ocurre en las plantas C4, sino temporal.

Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:

 Fijación nocturna de CO2.Esta primera fase se da en la noche

(vía de 4 carbonos), cuando tienen los estomas abiertos. A través de ellos
la planta capta CO2 atmosférico y la fosfoenolpiruvato carboxilasa lo
incorpora por carboxilación al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma
en oxalacetato (OAA) con el desprendimiento de un grupo fosfato; el
oxaloacetato formado de la prefijación de CO2 es reducido en el citosol a
malato mediante la NAD-malato deshidrogenasa, el malato es bombeado
con gasto de energía a las vacuolas, donde se va acumulando como ácido
málico y es almacenado, provocando que el contenido vacuolar sea muy
ácido (cerca de pH 3) durante la noche.

 Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la

pérdida de agua e impidiendo la adquisición de CO2. El ácido málico sale
de la vacuola y se descarboxila liberando el CO2 y ácido pirúvico el cual
es devuelto al ciclo tras ser fosforilazdo con ATP, produciendo nuevamente
fosfoenolpiruvato. Ya que los estomas están cerrados, el CO2 liberado
internamente no puede escapar de la hoja y en lugar de esto es reducido
a carbohidrato por la operación del ciclo C3 PCR. La concentración
elevada en el interior de CO2 suprime efectivamente la oxigenación
fotorespiratoria de la ribulosa 1,5-bifosfato y favorece la carboxilación.

Este mecanismo de concentración de dióxido de carbono permite disminuir la

probabilidad de que entre un O2 en el sitio activo de la RuBisCO por lo que la
eficiencia fotosintética es mayor. Las plantas CAM suelen ser crasas (no todas)
y relegadas a ambientes secos (también existen CAM acuáticas); esto es
debido a su bajo rendimiento total fotosintético (ya que la absorción de dióxido
de carbono está limitado a la cantidad de MA que se puede almacenar en la
vacuola) por lo que son malas competidoras con las plantas C3 o C4. Existen
plantas CAM constitutivas o adaptativas (estas últimas sólo tienen metabolismo
ácido de crasuláceas bajo estrés hídrico, etc.).

Estas plantas resuelven el problema de pérdida de agua durante la fotosíntesis

al abrir sus estomas solo durante la noche cuando la temperatura es menor y la
humedad del ambiente es comparativamente alta. De manera que el
mecanismo CAM le permite a la planta maximizar la eficiencia en el uso de
agua.
Típicamente una planta CAM pierde de 50 a 100 gramos de agua por cada
gramo de CO2 ganado, comparado con los 250 a 300 gramos de la C4 y los
400 a 500 gramos de la C3. Por lo tanto las CAM tienen una ventaja
competitiva en ambientes con poca agua (Taiz, 1991), comúnmente se asocian
a climas desérticos, pero incluso en ambientes tan húmedos como el bosque
tropical es posible encontrarlas en forma de epifitas tales como las orquídeas
(Hans-Walter, 1999), dado que la cantidad de agua sobre los troncos de sus
huéspedes es menor a la registrada sobre el suelo.

OBSERVACIÓN EN EL LABORATORIO

1. PLANTAS C3

 Monocotiledónea

PALMERA

 Dicotiledónea
 CHIFLERA

2. PLANTA C4
 PASTO

3. PLANTAS CAM

CACTUS
 RESPIRACIÓN

1. OBJETIVO

 Calcular el índice respiratorio (IR) mediante una Rx de

neutralización.

IR =

IR = Intensidad de la respiración celular durante un trabajo y esta en

función a la masa celular y el tiempo.

2. PROCEDIMIENTO

1. Soplar (burbujear) en 100 ml. De una sol. de NaOH 0,01M conteniendo

el indicador fenolftaleina, hasta el viraje del indicador.
2. Tomar el tiempo requerido y masa corporal.
3. Realizar los cálculos estequiométricos de la neutralización.

Supuestos

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O

CO2 + H2O H2CO3

2NaOH + H2CO3 Na2CO3 + H2O

Cálculo del # de moles de NaOH neutralizados:

M= n=MxV

NNAOH = (0,01)(0,1) = 0,001 moles de NaOH.

Entonces teniendo el número de moles de NaOH hallamos el número de moles

de H2CO3 para así obtener el número de moles del O2.

2mol de NaOH 1mol de H2CO3

0,001 mol de NaOH X moles de H2CO3

X moles de H2CO3 = 0,0005 moles

 Por lo tanto: = = 0,005 moles

Entonces sabiendo el número de moles de O2 procedo a hallar el volumen de

O2 utilizando la respectiva fórmula de P.V = n.R.T

Vo2 = (0.0005)*(0,082)*(298) = 0,012 litros

1

Sabiendo el volumen de O2, hallamos el índice respiratorio (IR):

t = 55 segundos
m = 82 kilos
Vo2 = 0,012 l

IR = 0.012 = 0,00000313 l/kg.s

(55)*(82)

EJERCICIO

Realizar los cálculos de índice respiratorio (IR) neutralizando 200ml de

Ca(OH)2 a 0,1M al mismo tiempo y con la misma masa.

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O

CO2 + H2O H2CO3

Ca(OH)2 + H2CO3 CaCO3 + 2H2O

La relación de moles de CaCO3 con las moles de H2CO3 y las del O2 son
iguales, por lo tanto procedemos a calcular dicha mol:

M= n=MxV

N Ca(OH)2 = (0,1)(0,2) = 0,02 moles de Ca(OH)2

Teniendo el número de moles de Ca(OH)2 ,hallamos el número de moles de

H2CO3 para así obtener el número de moles del O2.

1mol de Ca(OH)2 1mol de H2CO3

O,02 moles de Ca(OH)2 X moles de H2CO3

X moles de H2CO3 = 0,02 moles.

Por lo tanto: = = 0,02 moles

Entonces sabiendo el número de moles de O2 procedo a hallar el volumen de

O2 utilizando la respectiva fórmula de P.V = n.R.T

Vo2 = ( = 0,4887 litros.

Vo2 = 0.49 litros.

Sabiendo el volumen de O2, hallamos el índice respiratorio (IR):

t = 55 segundos
m = 82 kilos
Vo2 = 0.49 litros.

IR= 0.49 = 0.00018647 l/kg.s

(82)*(55)