Desarrollo neógeno y cuaternario del bosque lluvioso neotropical: la hipótesis de los

refugios forestales y una reseña de la literatura

1. Resumen
El levantamiento de los Andes del norte en el Mioceno y el tiempo Plioceno cambiaron
significativamente el sistema de drenaje en el norte de Sudamérica y provocaron la
separación de las áreas actuales de la selva tropical de Choco y el valle del bajo
Magdalena. La diversidad vegetal puede haber alcanzado el nivel más alto en el Mioceno
o Plioceno, y el excesivo phytodiversity actual puede ser considerado como un legado del
terciario, en lugar de un producto evolutivo del Cuaternario. En el Cuaternario las
oscilaciones fuertes de la temperatura, relacionadas con la serie de hielo-envejecen,
fueron superpuestas en la última dinámica del bosque terciario, que incluyó el
desplazamiento del río y las migraciones latitudinal del cinturón ecuatorial de la lluvia
(Ecuador calórico) con el ritmo del ciclo de precesión del forzamiento climático orbital.
La hipótesis que reclama una cobertura permanente de bosque lluvioso en toda la cuenca
amazónica durante el último glaciar es en contraste con la "hipótesis de refugios forestal",
que acepta el reemplazo del bosque lluvioso por sabana, o bosque de sabana, durante los
intervalos climáticos secos. Ambos escenarios han sido evidenciados por los registros de
polen. En este trabajo se sugiere que ambas hipótesis no son necesariamente conflictivas
y que aparentemente ocurrieron en diferentes partes de la cuenca amazónica, y en
diferentes periodos, dependiendo de las limitaciones climatológicas. Se ha incluido una
recopilación de la literatura más importante sobre la historia de la vegetación, climática
y ambiental de las áreas de selva tropical de Amazonas y Choco ', y los ecosistemas secos
circundantes.
Introducción
Aparte de estudios paleoclimáticos con sedimentos marinos, estudios palinológicos y
paleoecológicos de los continentes contribuyeron enormemente durante las últimas
décadas a la comprensión de la historia de nuestro medio ambiente y el clima. Más
atención se ha dedicado a las zonas templadas, mientras que menos se entiende la historia
del clima, medio ambiente y los ecosistemas de las zonas tropicales y subtropicales.
Los estudios espaciales que cubren el globo terráqueo de la última década ponen de
manifiesto la falta de conocimiento de la parte tropical del sistema terrestre.
Los bosques tropicales son conocidos por su alta biodiversidad (Groombridge,
1992; Davis et al., 1997)
Pero está claro que las condiciones en el pasado han permitido la evolución de tan alto
grado de diversidad y, al parecer, tal una conservación efectiva de especies, que se
convirtió durante el tiempo geológico. Originalmente, la alta biodiversidad fue atribuida
a la estabilidad del ecosistema del bosque lluvioso durante el Cuaternario. Pero poco a
poco, se convirtió en claro que al menos partes de la selva tropical también había
experimentado una historia dinámica como resultado del cambio de temperatura de
cambio (explicando los refugios de bosque) de precipitación (p. ej., Van der Hammen,
1974; Puertas, 1976; Colinvaux et al., 1989c, 1996; Bush et al., 1990) y la dinámica del
río (Salo et al., 1986; Salo, 1987; Rasanen et al., 1987, 1992; Puhakka et al., 1992) de
hecho, no está claro si la estabilidad ambiental, o en condiciones dinámicas, han
contribuido a la actual alta biodiversidad de los bosques tropicales.
El objetivo de este artículo es proporcionar una historia concisa del desarrollo de la selva
tropical neotropical durante el Neógeno, para abordar las dos hipótesis sobre la edad de
hielo de la Amazonía y proporcionar una bibliografía sobre estos temas.
2. desarrollo de la selva tropical del americano del sur desde el Mioceno

2.1. ALTERACIÓN DE LOS ANDES Y DESARROLLO DE LA Río Amazonas

La agitación de las diferentes Cordilleras de los Andes durante la era terciaria había
modificado considerablemente los sistemas fluviales, circulación atmosférica y
precipitaciones en el norte de Sudamérica. Localmente, Convulsión parcial ocurrió
durante ciertos intervalos de la era terciaria (Van der Hammen, 1961; Caso et al.,
1971; Van der Hammen et al., 1973; Kroonenberg et al., 1990; Helmens y Van der
Hammen, 1994; Cooperet al., 1995) hubo hundimiento relativo del área inmediatamente
al este de los Andes, dando lugar a una gran acumulación de sedimentos (Rasanen et al.,
1995; Paxton y Crampton, 1996) aparte de estudios no publicados de agujeros profundos
por las compañías petroleras, estas secuencias de sedimentos son aún poco explorado.

Durante el Mioceno medio, todavía había conexiones entre la actual cuenca del Amazonas
y el Caribe a través de la zona de Maracaibo y probablemente también con el
Pacífico (Hoorn et al., 1995). ()Fig 1) los ríos de la Amazonia noroccidental fueron
corriendo hacia el oeste, al Pacífico, y hacia el norte hasta el Caribe, formando lo que
podría llamarse un sistema de río paleo-Orinoco alcanza el Caribe en el área de
Maracaibo. Durante el Mioceno medio ()16 millones de años BP) incursiones marinas
ocurrieron en el
Cuenca del Amazonas durante los períodos de soportes de alto nivel del mar, hacia la
vegetación de manglar extensa en la actual zona de selva tropical ()Hoorn, 1993a, 1994
a, b, c; Hoorn et al., 1995; Rasanen et al., 1995 ) estuarina – lacustre fases se produjeron
cuando el nivel del mar era más bajo, dando lugar a muchos tipos de vegetación de
pantano y bosque estacionalmente inundado. Estas alteraciones temporales y espaciales
entre la sal y los ecosistemas de agua dulce causaron una historia diversa y dinámica de
diferentes áreas geográficas, posiblemente estimulando la evolución floral y
biodiversidad en algunas áreas y extinción en otras. En lugares donde el bosque montano
inferior estaba cerca, altitudinal y atitudinal cambios de vegetación correas pueden haber
estimulado intercambio de elementos de flora y posterior adaptación Ecológica. Por lo
tanto, puede esperarse que las comunidades de vegetación han cambiado continuamente
a través del tiempo. Las comunidades actuales pueden considerarse como el resultado de
una larga y diversa historia y un reflejo de las divisiones de tiempo presente. Como efecto
de la agitación de la Cordillera Oriental de los Andes del norte, la boca de la paleo-
Orinoco.
Río está cerrado durante el Mioceno tardío y se formó el actual río de Orinoco. Los ríos
en la parte noroeste de la actual cuenca amazónica han cambiado su curso hacia el este,
formando parte del sistema del río Amazonas como lo conocemos hoy.

La zona de selva tropical de la cuenca amazónica se separó de las selvas a lo largo del
océano Pacífico, que se extiende desde Ecuador a Panamá ()Choco´ Área
biogeográfica. y en el valle del Magdalena ()Hoorn et al., 1995 ) La flora neotropical del
norte América del sur desarrollaron durante el terciario completo y tiene su toque final
durante el Plioceno y el Cuaternario ()Van der Hammen, 1974; Gentry, 1982a; Van der
Hammen y Cleef, 1986; Duque-Caro, 1990b; Hooghiemstra y Cleef, 1995) Phytogeo-
gráfico estudios ()p. ej., Cleef, 1979; Van der Hammen y Cleef, 1986 ) Mostrar las áreas
de origen de la parte de la flora neotropical que llegó del sur norte América migración.
2.2. Empobresimiento de la flora amazónica desde el Mioceno?
En cuanto a la flora del polen en núcleos de sedimentos de la cuenca del Amazonas
representan la riqueza de especies de la vegetación _ phytodiversity . correctamente,
nosotros podemos extraer algunas conclusiones provisionales. Hoorn ()c 1994)encuentra
ca. 280 tipos de polen en sedimentos de río Valle de edad miocena, mientras que Giraldo
Urrego () (1994) encontraron 140 tipos de polen en el Holoceno sedimentos de un
entorno ambiental comparable. Parece que diversidad Mioceno pudo haber sido
considerablemente mayor que en la actualidad, y que tenemos que tener en cuenta la
posibilidad de posteriores períodos de extinción significativa. También
Wijninga () (1996) especula sobre la base de sus estudios palinológicos y paleobotánicos
de secuencias de sedimentos del Mioceno, Plioceno y cuaternario de la edad que un
empobrecimiento de la Neotropical flora pudo haber ocurrido. Más en general, aspectos
de la historia y la ecología, relacionados con la biodiversidad en los Andes del norte y el
Amazonas se resumen y discuten en Van der Hammen()en prensa, un )
3. impacto del cambio climático cuaternario
La elevación final de la Cordillera Oriental de Colombia a su actual altura ocurrió
principalmente entre 6 y 3 Ma. Agitación fue documentado en base a estudios
palinológicos, paleobotánicos y geológicos ()Van der Hammen et al., 1973; Helmens,
1990; Helmens y Van der Hammen, 1994; Wijninga, 1996)

La historia de clima y vegetación del Plioceno y cuaternario de los Andes del norte es
relativamente bien conocido y numerosos documentos ocuparse de este aspecto (p. ej.,
Van der Hammen y Gonza´lez, 1960, 1964; Van der Hammen et al., 1973,
1980r81; Hooghiemstra, 1984, 1989; Kuhry, 1991; Kutzbach et al., 1993, 1998; Hoorn,
1994c; Hooghiemstra y Cleef, 1995; Hoorn et al., 1995; Van der Hammen y
Hooghiemstra, 1995, 1997; Wijninga, 1996; Mommersteeg, 1998).
Al final del Plioceno, entre 3.2 a aprox. 2,5 Ma, hay una disminución significativa de la
temperatura en una escala global. El Pleistoceno comienza con un período frío
importante, considerado como el primer glacial del cuaternario ()etapa 100 del registro
de isótopos de oxígeno marino). Este enfriamiento es también claramente registrado en
la perforación profunda de Funza-II entre ca. 470 m y 400 m de profundidad de
base ( ) Hooghiemstra y Ran, 1994;
Van der Hammen y Hooghiemstra, 1995, 1997; Hooghiemstra y Cleef, en preparación
para el). Las fluctuaciones de temperatura del Pleistoceno en la alta planicie de
Bogotá´ ()2550 m), en el orden 88C. El Funza-I registro polínico de Bogotá´un ()4°50 N,
74°12XW). muestra que el ritmo de 20.000 años ()ciclo de precesión del forzamiento
climático Milankovitch). estaba continuamente presente, mientras que el ritmo de
100.000 años ()ciclo de excentricidad) ocurrió solamente durante el pasado aprox. 0,8
Ma ( ) Hooghiemstra et al., 1993) . Clima
forzando en la banda de precesión es de gran importancia en relación con el
desplazamiento latitudinalmente Intertropical
Zona de convergencia ()ZCIT) , el principal sistema que determina la distribución
geográfica de la precipitación cerca del Ecuador. Como selva tropical requiere como
mínimo 1500 – 1800 mm de precipitación anual sin estación seca, las oscilaciones de la
ZCIT en el pasado y la historia del sistema relacionados con Monzón, son de crucial
importancia para la historia del bosque lluvioso.
3.1. cuaternarias condiciones climáticas en Choco´
Las masas de aire desde el Océano Pacífico continuamente se vieron obligadas a ascender
por encima de la zona estrecha entre la costa del Pacífico y la Cordillera Occidental de
Colombia, causando la formación de nubes pesadas y las lluvias convectivas. Hay pocas
razones para suponer que esta área con bosque lluvioso experimentó cambios
significativos durante el Cuaternario. El impacto de las migraciones obligadas de
precesión de la banda de lluvia relacionadas con la ZCIT, como se trata de la cuenca
amazónica, más posiblemente están enmascarados por las fuertes lluvias de convección
en el
el lado occidental de los Andes. Por esa razón se presume que las tasas de precipitaciones
continuas durante el Cuaternario facilitaron una cubierta continua de selva en el
Choco´ zona biogeográfica. Suponemos que durante el Cuaternario Choco´ no sufrieron
importantes perturbaciones de tal magnitud que podría tener impacto en la distribución
geográfica de la selva tropical. Gentry (1986ª) . mencionar el hecho de taxa de bosques
montanos como Podocarpus, Hedyosmum y Ilex, están presentes a baja altura en el
bosque muy húmedo del Pacífico. Estas observaciones nos advierten no hacer uso de la
presencia de árboles de bosque montano en la cota baja como evidencia firme de
enfriamiento climático en el mar nivel ()Colinvaux, 1996). Registros de polen de
Choco´ que no dispone de tapa pre-Holoceno tiempo.

3.2. Cuaternarias condiciones climáticas en Amazonas

Durante el Neógeno, se enriqueció la flora neotropical montane y amazónica por la

migración de los taxones de zonas Sur (austral Antártico ele-ments) . Después de la
conexión entre América Central y del sur se estableció hace alrededor de 5 millones años
(Keigwin, 1982), la flora fue también en riched por elementos de la zona de phytogeo-
gráfico holarctic Van der Hammen, 1974; Cleef, 1979; Gentry, 1982a; (Van der Hammen
y Cleef, 1983, 1983r1984, 1986).

La flora tierras bajas neotropical ricos, que devel-adelantados durante el Mioceno y el

Plioceno originarios alterar condiciones (períodos con incursiones marinas y pantanos de
agua dulce) había sufrido durante el Quater-nary la serie de edades de hielo. Durante
edades de hielo tempera-tures a nivel del mar fueron algunos 5°C inferior y tales
condiciones duraron varias veces más largos que los períodos interglaciales más
cálidos. De hecho son más 'normales' que las actuales condiciones glaciales (Colin-vaux,
1996, 1997). Estos cambios de tem-temperatura interglacialr/glaciar causaron cambios
altitudinales de cinturones de vegetación en zonas cercanas a las montañas, por ejemplo,
a lo largo del pie de los Andes y central/reastern Brasil. Esto pudo haber causado el
intercambio de elementos entre floras de cinturones altitudinales diferentes que pueden
han estimulado la biodiversidad en la periferia de la zona de selva tropical.
Norte de Sudamérica fue influenciado también por precesión por el cambio climático, que
se evidencia en el registro de polen largo continental de Funza para el cuaternario
(Hooghiemstra et al., 1993). Una parte considerable de la cuenca del Amazonas
probablemente experimentó el cambio rítmico de 20 kyr dicha precipitación. Durante
relativamente secos inter-vals de la precesión del ciclo sólo las partes más húmedas de la
cuenca del Amazonas (> 1500 – 1800 mm anual pre-cipitation sin estación seca).
mantiene su cubierta de selva tropical, llevando a la aparición de 'refugios de
bosque' sensu Haffer 1969.. efectos de forzar orbital en la vegetación fueron evidenciados
en el Yucatán península de Leyden et al., 1994... Diagramas de polen de los Andes
colombianos y Amazonas sur muestran precipitación máxima se refleja como 'bosque las
fases' en la cuenca del Amazonas y fases de 'vegetación húmeda' en los Andes
colombianos y se producen a intervalos de aprox. distancia de 20.000 años, es
decir, aprox. 55.000 BP, aprox. 35.000 BP y aprox. 6000 BP (Hooghiemstra, 1995; Fig.
2). También el registro de polen de p. ej., el Salitre, al sur de la Amazonia (Ledru, 1993)
y el registro de polen del lago de Valencia en Venezuela (Leyden, 1985) muestran las
fluctuaciones de precipitación similares.

¿4. conflicto de escenarios de la Amazonía de la edad de hielo?

Datos paleoecológicos de registros de polen en la historia del Pleistoceno de la Amazonia

selva es todavía escasa, mientras que la primera evidencia de selva Choco´ colombiano
está ahora disponible (Behling et al., en prensa). Evidencia amazónico se basa en estudios
geológicos y geomorpho-lógica (p. ej., Irion, 1976a, b, 1984, 1989; Ab'Saber, ´
1982; Bigarella y Ferreira, 1985), estudios palinológicos p. ej., Van der Ham-hombres,
1972, 1974; Absy, 1985; Colinvaux, c 1987, 1989c, 1996; Bush y Colinvaux, 1988; Liu
y Colinvaux, 1988; Absy et al., 1991; Van der Ham-hombres y Cleef, 1992; Ledru,
1993; Van der Ham-hombres y Absy, 1994; Urrego-Giraldo, 1997; Ledru et al., 1998a,
b. y patrones biogeográficos Haffer, 1969; Prance, 1973, 1978, 1982b; Andersson,
1979; Brown, 1982; Gentry, 1982b; Beven et al., 1984... Durante los últimos años, ha
habido discusión considerable sobre estos datos y las hipótesis, y varias nuevas teorías se
han propuesto, a ex-llano la gran biodiversidad de la selva amazónica y los patrones de la
diversidad (Colinvaux, 1996, 1997). Aquí vamos a discutir brevemente la evidencia
lógica de palyno.
4.1. Fines registros de polen cuaternario de Amazonas y la hipótesis de los refugios
de bosque

Cuando Haffer 1969 presentó su hipótesis de refugios forestales sobre la base de

evidencia zoológica, no existían registros de polen de la lluvia amazónica. Sobre la base
de los patrones de distribución de las aves del bosque amazónico, Haffer reconoció los
centros de dispersión, que se suponía que reflejaban refugios donde el ecosistema del
bosque tropical de fain sobrevivió a las condiciones climáticas secas. Las áreas fuera de
tales refugios experimentaron tanta reducción en la precipitación que el bosque lluvioso
fue reemplazado por sabana y vegetación de sabana.
El primer registro de polen de Amazonas (Katira; 9 ° S; 63 ° W) fue publicado en 1972
por Van der Hammen. Posteriormente, más registros llegó a estar disponibles. Paly-
nologists trabajando en zonas donde durante la última edad de hielo selva fue sustituido
por sabana, por ejemplo, en Rondonia (Van der Hammen, 1972, 1974; Van der Hammen
y Absy, 1994) apoyó la hipótesis de refu-gia de bosque. Pero trabajando en otras áreas de
la cuenca del Amazonas, por ejemplo, en el Amazonas ecuatoriano y la zona de lago Pata
de palynologists (0 ° 16 X N; 66 ° 41 X W) (Colinvaux, 1987a, b, 1996; Bush et al., 1990)
no encontró evidencia para una sustitución de selva por la sabana. Nació la controversia
sobre la hipótesis de los refugios de bosque de Haffer. Papeles debatiendo y apoyando la
hipótesis de los refugios de bosque son por ejemplo, Simpson-Vuilleumier
1971.; PRANCE 1973, 1982a.; Brown et al., 1974.; Van der Hammen 1974 (1979 un
dersson.; Brown y Ab'Saber´ 1979.; Haffer 1979, 1982, 1987a, b.; Steyermark 1979,
1982.; Andrade-Lima 1982.; Gentry 1982c, 1992.; Simp-son 1982.; Mayr y o ' Hara
1986.; Aguilar-Del-gado 1987.; Van der Hammen y Absy 1994. y Hooghiemstra
1997... Afirmar la hipótesis de los refugios de bosque no puede ser apoyada por los datos
de los papeles son p. ej., Colinvaux 1979, c 1987, 1996, 1997.; Endler 1982.; Livingstone
1982.; Nelson et al., 1990. y Haberle 1997)

4.2. dos escenarios

De acuerdo con nuestro punto de vista, los dos escenarios mencionados anteriormente
ocurrieron. De hecho, cuatro aspectos son importantes cuando se considera la historia del
bosque de la cuenca amazónica.

1. la migración anual del Ecuador calórica ZCIT. entre unos 8 ° N en julio y el 3 ° S en

Jan-uary causa un cambio latitudinal anual de la banda de lluvia equato-rial, conduciendo
a variaciones estacionales en pre-cipitation. La mayor parte de la zona tiene dos secos y
dos períodos húmedos, mientras que las zonas distales experimentan solamente una seca
y una estación húmeda.

2. El ciclo de precesión de forzar orbital (p. ej., Hays et al., 1976; Berger, 1989) provoca
una oscilación de la correa ecuatorial lluvia como se describe en el primer apartado con
un período de cerca de 20.000 años. Bajo la actual configuración orbital la hemi-esfera
sur está inclinada hacia el sol y el Ecuador calórico (ZCIT) se encuentra al sur de la
geográfica equa-tor. Esta configuración trae más precipitación que la parte central y
meridional de la cuenca amazónica. La mitad de un ciclo precessional en el pasado (hace
11.000 años), el hemisferio norte fue inclinado a-barrios el sol y el Ecuador calórico fue
al norte del Ecuador geográfico. Esta configuración trae más precipitación que la parte
más septentrional de la cuenca amazónica y Caribe adyacente.

3. el registro de temperatura del Cuaternario fue modulado por los ciclos

glaciales/interglaciales. Registros de polen largo de los Andes colombianos, a 2550 m de
altitud, como Funza - Funza y me-(II p. ej., Hooghiemstra y Ran, 1994), Funza
IIA/Fúquene-VII Mommersteeg, 1998. y en Fúquene-II (5_27 X N; 73_46X W) Van Geel
y Van der Hammen, 1973. Mostrar con alta resolución el expediente de la temperatura
del norte de Sudamérica con los cambios de unos 8 º C. Pero es ampliamente aceptado
que las tierras bajas tropicales también experimentaron las oscilaciones de temperatura
de unos 5° C durante el último ciclo glacial/interglacial (p. ej., Colinvaux, 1987c,
1996; Bush et al., 1990; Van der Hammen y Absy, 1994). Parece plausi-ble que cambió
la composición de la selva amazónica durante el Cuaternario. Montanos taxa de arbo-real
podrían alcanzar bajas bajo condi-ciones de baja temperatura o precipitaciones (Gentry,
1986a, b). La composición del bosque moderno puede considerarse como la situación de
la rodaja de tiempo presente en lugar de una constante característica del Cuaternario.

4. la forma cóncava de la vertiente oriental de los Andes entre 5_N y 15_S actúan como
una trampa de masas de aire Atlántico húmedas causando continuas lluvias convectivas
en Amazonas noroccidental, con independencia de la cesión obliga a. Por lo tanto, la parte
noroeste de la cuenca amazónica más posiblemente recibió precipitaciones continu-mente
y explica en esta zona una cubierta continua de selva durante el Quater-nary. También
otras áreas menores pueden haber experimentado una cubierta de selva continua
relacionada con un complejo y todavía mal entendida, patrón de precipitaciones
relacionadas con 'La circulación Walker' y una zona amazónica de la convergencia.

Teniendo en cuenta los cuatro aspectos mencionados anteriormente, es muy posible que
la historia paleo-ecológica era notablemente diferente dependiendo de la ubicación de cal
geográficamente en la cuenca del Amazonas. Se ha producido una cubierta de bosque
continuo, expansión de las sabanas y dunas y descenso de temperaturas. La hipótesis de
que una cubierta continua de selva en la cuenca Ama-zon (presentado por la escuela de
Colinvaux) y la hipótesis de los refugios de bosque (presentado por la escuela de Haffer,
Prance, Gentry y Van der Ham-hombres) no se excluyen pero reflejan dos extremos de
un espectro de diferentes historias de paleo-ecológica regionales que se resumen en la
siguiente sección.

4.3. historias de Íegetation regionales de la cuenca amazónica

4.3.1. sitio Katira (9 ° S; 63 ° W)

Entre los primeros informes palinológicos en la vege-tación historia de Amazonas fue el

registro polínico de Katira (Rondonia) por Van der Hammen (1972, 1974) y Absy y Van
der Hammen (1976). Este sitio se encuentra en la zona de selva tropical y la secuencia
representa el relleno de sedimentos de un valle de menor importancia. La interpretación
de esta secuencia fue mejorada cuando hace algunos años las fechas de radiocarbono
AMS llegó a estar disponibles. El registro de polen muestra selva vege-tación alrededor
50.000 BP (Pleniglacial medio edad) y la vegetación dominadas por sabanas de hierba
alrededor 18.000 BP (Pleniglacial edad) (Van der Hammen y Absy, 1994; Van der
Hammen, en prensa, a). Hoy el sitio está en la zona de selva tropical y sedimentos
recientes de la zona muestran que los granos de polen de selva elementos dominan.

4.3.2. sitio Carajas (15_32 X S; 47_40 X W)

Otro registro importante de polen del lago sedi-ments proviene de la parte superior de los
tepuyes en aprox. 700 m de altitud en los bosques de la zona de Carajas en la Amazonia
Oriental. La vegetación en las montañas de mesa consiste en selva baja edaphically
determinado y arbusto y sabana abierta como vegeta-ción. Selva tropical cubre el área
alrededor de los tepuyes y sus pendientes (Absy et al., 1991; Van der Hammen, 1992; Van
der Hammen y Absy, 1994). La secuencia de datada por radiocarbono (Fig. 2) rep-
lamenta los últimos aproximadamente 60.000 años y el registro de polen muestra tres
intervalos en que sabana predomina vegetación: alrededor de aprox. 65.000 BP, aprox.
40.000 BP y el período de aprox. 25.000 al 10.000 BP. Estos períodos de la vegetación
de sabana se alternan con tres períodos en que bosque dominan vegeta-ción (alrededor de
55.000 BP, 35.000 BP y BP 6000). Tres períodos de sabana seca y tres períodos de bosque
húmedo se evidencian y muestran un ritmo de aprox. 20.000 años, relacionados con el
ciclo de precesión (Hooghiemstra, 1995).

4.3.3. sitios Pantano de Mónica y Araracuara

Otro diagrama de polen relevante es de sedimentos de una marisma de bosque sobre la
terraza inferior del río Caqueta´, al sur de la isla de Mariname˜ (0 ° 44 X S; 72 ° 04 X W)
en la región de Araracuara de Colombia Amazonas (Urrego Giraldo, 1994, 1997; Van der
Hammen, en prensa, a). Las fechas de radiocarbono de esta secuencia de
aproximadamente 4 m indican edad Pleniglacial superior, tarde Glacial y el Holoceno. La
parte de Pleistoceno tardío está dominada por bosque vegeta-ción, pero el registro
muestra una composición específica que difiere considerablemente de la composición del
bosque durante el Holoceno. Durante el Pleniglacial superior parte Myrtaceae dominan
la selva, seguida por Ilex; es notoria la presencia de algunos granos de polen de gramíneas
y especialmente de algunos granos de Podocarpus. En esta zona, no era al parecer ningún
reemplazo Pleniglacial tardío de selva seca sa-vanna-como vegetación. La composición
del bosque local era en parte diferente y habría lo-camente vegetación más abierta o
caatinga tipo de vegetación, en arenas de las terrazas más altas. Así, parece que bajo
condiciones climáticas marginales, factores edáficos desempeñan un papel importante en
cambios en la composición del bosque. Esto también fue observado en el registro polínico
Araracuara-1 (0 ° 40 X N, 72 ° 30 W X), lo-cated en las sabanas del arbusto Bonnetia
dominado cerca de la pista de Araracuara: una transición aguda de Rapateaceae y
Xyridaceae dominó abierto sa-vanna en dominado por Bonnetia bosque sabana y enana
del arbusto fue registrado. Las fechas de radiocarbono carecen de estos sedimentos
arenosos muy pobres en carbono orgánico, pero probablemente esta época Holoceno
tardío registro represen-expulsiones (Hooghiemstra, datos no publicados-publica).

4.3.4. sitio lago Pata (0 ° 16 X N; 66 ° 41 X W)

Basado en 12 fechas de radiocarbono, los sedimentos de la superior 160 cm de la base
lago Pata (Fig. 3) envió representantes los últimos 42.000 años (Colinvaux et al.,
1996b). El diagrama de polen incluye algunos espectros de polen 45 y representan un
registro de la edad de hielo como el diagrama de Carajas. Prueba de reducida
precipitación es de aproximadamente 30.000 a 14.000 BP. Sin embargo, el registro de
polen muestra que suficiente precipitación re permaneció apoyar selva. Aumento consi-
ción durante el LGM máximo glacial pasado. de 'cool' árboles montanos como
Podocarpus, Ilex y Hedyos-mamá pueden indicar que las temperaturas habían
bajado. Estos resultados son en muchos aspectos en la acepta-ción con otra
información. Pata de lago se encuentra en un refugio de bosque 'predicha' (Fig. 3) y el
registro polínico apoya el concepto publicado por Van der Hammen y (Absy
1994). También el papel dominante de Ilex en los bosques amazónicos glaciarios pasados
está de acuerdo con los registros de Araracuara Van der Hammen, en prensa, a; Behling
et al., en prensa... El período seco de aproximadamente 30.000 a 14.000 BP corresponde
a la época de secas condiciones regis-Rada en Carajas Fig. 2., pero también en los Andes
colombianos por ejemplo, lago de Fúquene; Van Geel y Van der Hammen, 1973. y es
más posiblemente relacionados con el ciclo de precesión.

5. el último máximo glacial (LGM) en Amazonas

Primeras estimaciones CLIMAP indican para las temperaturas superficiales del mar LGM
sólo una disminución de la temperatura de aprox. 1 – 2° (C CLIMAP miembros del
proyecto, 1976, 1981). Sin embargo, los datos palinológicos de alti tudes entre 2500 y
4000 m en el colombiano y los Andes venezolanos demostraron durante el LGM un
descenso de temperatura de 7 – 9° C en comparación con condiciones mod-ern. La tasa
de lapso glacial pudo haber sido ligeramente mayor que hoy debido al aire más seco: 0,7
en vez de 0,6 ° C por 100 m (Bakker, 1990).
Colinvaux (c 1989). y Bush et al., (1990) había deducido de registros de polen amazónica
una disminución de la temperatura LGM de máximo 6_C. Esta estimación se ha basado
en el aumento de porcentajes de granos de polen de taxa de bosque montano,
principalmente Podocarpus y Hedyosmum. La pregunta cuánta temperatura baja al nivel
del mar durante el LGM todavía está en debate. Las observaciones de Gentry (1986a,
1986b) que montano árboles ocurren a baja altura bajo regímenes de precipitación muy
alta, como en Chocó, ´ parece de crucial importancia. Pero en este momento no tenemos
una herramienta de calibración a utilizar esta información para estimaciones cuantitativas
de la temperatura. El descenso de la temperatura en las tierras bajas tropicales durante la
época glacial está aún en debate. Puede haber una incertidumbre de +-2 ° C, pero para el
tiempo de ser un valor de 4 ° + 2_C para la depresión de temperatura LGM en la cuenca
del Amazonas parece ser una figura segura y un intervalo (CLIMAP miembros del
proyecto, 1976, 1981; Corteza y Peteet, 1985; Colinvaux,(1989c) 1996; Bush et al.,
1990; Anderson y Webb, 1994; Guilderson et al., 1994; Van der Hammen y Absy,
1994; Broecker, 1995; Stute et al., 1995; Colinvaux et al., 1996a, b; De Oliveira y
Colinvaux, 1996; Van der Hammen, en prensa, a).

5.1. reducción de precipitación de LGM y la ubicación geográficamente-cal de

'refugios de bosque'

Teniendo en cuenta que el clima era mucho más seco norte Lago de Valencia, Venezuela.,
oeste (Andes colombianos) y Sur (Brasil). de la Amazonia y en partes de la Amazonia
(Rondonia, Carajas, lago Pata) durante el LGM puede como una primera aproxim-ción y
sobre la base de los datos disponibles, estimar el efecto de la reducción de la precipitación
en toda la zona de la Amazonía. Para ello podemos usar el mapa de precipitación moderna
de la Amazonia y los yacimientos de Katira Van der Hammen y Absy, 1994., Georgetown
(Wijmstra y Van der Hammen, 1966; Van der Hammen, 1974) y Carajás (Absy et al.,
1991), donde el bosque desapareció y Araracuara (Van der Hammen et al., 1992ª) y lago
Pata (Colinvaux et al., 1996b), donde el bosque no desapareció (Fig. 3). Además existe
el hecho de que hoy en día encontrar sabanas y seco bosque o cerrado, donde la
precipitación anual es inferior a 1500 mm. Si la precipitación en el área se redujo en 500
mm, Carajas sería en la zona de la sabana, y si fuese reducción a 1000 mm, Georgetown
y Katira también podría ser bajo la sabana, mientras que Araracuara y lago Pata
permanecería bajo bosque (Fig. 3). Notoria es la existencia permanente de selva tropical
en un área grande en occidental a Amazonia noroccidental, además de otras áreas
relativamente grandes en el centro y el noroeste de la Amazonia. Esta reconstrucción es,
por supuesto, sólo una primera aproximación que deberá ser resuelto en base a nuevas y
más detallan mapas de precipitación y los nuevos datos palinológicos.

Esta "hipótesis de un patrón de precipitaciones moderno reducido" para explicar la

posición geográfica de los refugios forestales LGM solo hace uso de un nivel de
precipitación globalmente más bajo durante el LGM y la geografía de los Andes. Los
aspectos antes mencionados del forzamiento climático precesional y las oscilaciones de
temperatura glaciar e interglaciar harán que este supuesto sea más complejo.Asumimos
que, según la zona geográfica, la vegeta-ción en la cuenca amazónica durante el
cuaternario tardío era permanentemente selva, posiblemente en parte con una
composición de bosques diferentes en comparación con pre-sent-situación, o
experiencia períodos con bosque tropical semideciduo, o incluso fue reemplazado por
diferentes tipos de vegetación de tipo sabana, todos dependiendo de los cambios en
precipitación anual, estacional-dad en las precipitaciones, cambios de temperatura y
entorno geo-gráfica. Pero en realidad la hipótesis de un patrón de menor precipitación
moderno es elegante en el sentido de que ofrece buenas posibilidades de probarse a la
hora de las pruebas de nuevos sitios disponibles. En este sentido son interesantes los
resultados del registro recién publicado de 42.000 años de largo de polen del lago Pata
(Colin-vaux, 1996): hay evidencia de un clima más seco pero el bosque no fue
reemplazado por vegetación de tipo sabana durante la LGM. Este sitio se encuentra en la
zona indicada por Van der Hammen y Absy (1994) como un posible refugio de
bosque. Por lo tanto, el récord de lago Pata es incapaz de invalidar la hipótesis del refugio
de bosque y está de acuerdo con el patrón previsto.

5.2. EÍidence de la alta precipitación en los Andes y el Amazonas colombiano

En el Pleniglacial medio frío y húmedo pe-riod, en los Andes cantidades considerables

de gravas y arenas, en parte de origen fluvioglacial, se-propuso en los valles (Van der
Hammen et al., 1980/81). En la misma terraza perioda gravas, arenas y limos fueron
depositadas en la zona de Caqueta´ medio y probablemente también por otros ríos
amazónicos oeste (Van der Hammen et al., 1992b). Después de aprox. 30.000 BP durante
el frío y seco tarde Pleniglacial, ríos incididas en estos sedimentos y sólo comenzó
sedimen-tación nuevamente durante la tarde Glacial y el Holoceno, es decir después de
aproximadamente 12.500 BP (Van der Ham-men et al., 1992b). En la baja Amazonia, ríos
incididas también en sedimentos de terraza anteriores, en este caso debido al baja el nivel
del mar soporte durante la edad glacial. Durante la siguiente tarde Glacial y aumento del
nivel del mar durante el Holoceno, el valle más bajo de Amazon se convirtió en un gran
'estuario', hasta que fue rellenado con sedimentos, y se formó la actual amplia zona con
vegetación de la várzea, caracterizada por inundación estacional. Por lo tanto, está claro,
que no sólo la vegetación suf-fered el efecto del clima glacial cambian, pero también los
sistemas del río.

6. la Amazonía de la edad de hielo como se refleja en los sedimentos marinos

offshores

Análisis de polen de núcleos de sedimentos marinos offshore han demostrado en varios

lugares para ser una valiosa fuente de información sobre el cambio ambiental y climático
en el continente adyacente. Por lo tanto, un estudio palinológico de corazones desde el
ventilador de Amazon se esperaba que fuera una fuente de información de las condiciones
ambientales de la Amazonia de la edad de hielo. Sin embargo, hay varias razones para
dudar del valor de la señal de polen de Amazon ventilador sedi-ments.

Figura 3. Mapas que muestren la distribución del bosque de lluvia en relación con las
isolíneas de precipitación actual 1500, 2500 y 2000 mm un... Después de una reducción
de la precipitación de c. b. y 40% 25% nuevo 1500 mm iso-contornos muestran el área
potencial con selva tropical. Escenario (c) cumple los datos palinológicos de la Amazonia
glacial: presencia de selva en Mera, Araracuara, Pata y sustitución de selva por vegetación
de tipo sabana en Katira (Rondonia), Carajas y Georgetown. La situación podría también
haber sido intermedia entre escenarios b.) y (c), áreas de bosque, siendo mayor que el
indicado en (c). Modificado después de Van der Hammen y Absy (1994).

En primer lugar, muchos ambientes diferentes fuente de polen para el sistema de drenaje
amazónico, de los cuales la interpretación puede ser confusa: gramíneas granos de polen
pueden reflejar abren vegetación de tipo sabana, pero también flotante hierba de los
prados en los ríos amazónicos y en las varzeas (Hoorn, 1994c), que hace la interpretación
de estos registros no está seguro.

En segundo lugar, periodos glaciales con el nivel del mar se encuentra a unos 120 m por
debajo del nivel actual causado erosión masiva en las partes bajas del sistema de drenaje
del Amazonas. Estos sedimentos han sido trans-portado al ventilador offshore de Amazon
y han sido re depositados allí otra vez. Este proceso debe haber causado una mezcla de
granos de polen de zonas diferentes y de diferentes edades, posiblemente como
sedimentos de principios glacial interglacial ciclos. Ambos aspectos deben tenerse en
cuenta cuando la señal de polen de sedimentos desde el ventilador de la Amazonía se
utilizan para inferir condiciones ambientales glaciales del interior de la cuenca del
Amazonas.

Un tercer aspecto se refiere a los bosques de galería que a menudo acompañan los valles
del río en áreas de sabana. Tales bosques evitar los granos de polen de la vegetación de
la sabana para llegar al sistema del río y esperamos vegetación de sabana es pobremente
representada en el espectro de polen transportado por el río.

El registro polínico de base 155 pierna muestra una representación muy monótona de los
taxones de polen de todas las áreas de posible fuente: bosque montano, selva de tierras
bajas, bosque de galería a lo largo de ríos, pantanos, vegetación de sabana abierta,
vegetación y helechos acuáticos () esporas Haberle, 1997; Hoorn, 1997). Por otra parte,
la interpretación del registro de polen de gramíneas es ambigua, como hierbas pueden
representar abrir sabana-como la vegetación, así como praderas ricas en pastos, que se
producen con frecuencia en ríos amazónicos flotantes (vea también la discusión de Hoorn,
c 1994 y Hoorn et al., 1995). Haberle (1997) y Colinvaux 1996, 1997. interpretar los
registros monótonos y poco representadas en los sedimentos del abanico de Amazon de
los granos de polen de tipos de vegetación abierta como evidencia de la baja
representación de vegetación de tipo sabana y una cubierta de selva tropical de sta-ble
desde el último interglacial. Por las tres razones mencionadas, creemos que esas
conclusiones no están justificadas y registros de polen de ventilador de Amazon son muy
difíciles de usar como un documento para inferir cambios ambientales en la gran cuenca.

7. conclusiones

1. el levantamiento de los Andes del norte desde el Mioceno medio condujo a una
separación entre la selva de la Amazonia en una mano y los de la Choco´ y el valle del
Magdalena en la otra mano.

2. en la cuenca intracontinental entre los escudos antiguos y los Andes recién formados,
estuarinos, lacustres fases se produjeron cuando el nivel del mar era bajo, y ambientes
costeros con vegetación de manglar se produjeron alta se encuentra el nivel del mar. Estas
tempo-ral y espaciales alternaciones entre la sal y los ecosistemas de agua dulce causaron
una historia diversa y dinámica de diferentes áreas geográficas, posiblemente estimulando
la evolución floral y biodiversidad en algunas áreas y extinción en otras.

3. aunque los datos son escasos, es posible que la extinción de los taxones de plantas era
un fenómeno más común en el Cuaternario que se pensaba. Diversidad vegetal del
Mioceno/Plioceno puede haber sido más grande que en el actual. Enorme Fito-diversidad
moderna tal vez debe ser mejor considerada como un legado de la era terciaria y no como
un producto del cuaternario.

4. precesión relacionadas con cambios en la posición geográfica del Ecuador calórica

lluvia Ecuatorial correa. y dinámica del río como consecuencia de movimientos
tectónicos pequeños, posiblemente han sido factores constantes de la tensión sobre el
ecosistema de la selva amazónica. En el Cuaternario cambios significativos de
temperatura, re-calculado para la serie de edades de hielo, mayor estrés ambientales.

5. La hipótesis de 'refugios forestales' y la opinión de que la selva amazónica no fue

reemplazada por vegetación similar a la sabana durante la última glaciación en
condiciones climáticas áridas no son necesariamente conflictivas. De acuerdo con nuestra
opinión, ambos escenarios ocurrieron y representan los escenarios extremos en
condiciones climáticas secas y húmedas

6. cuatro aspectos son importantes cuando se considera la historia del bosque de la cuenca
del Amazonas: a. la migración anual de la calórica Ecuador (ZCIT) entre
aproximadamente 8 ° N y 3 º S causando un cambio anual de latitudi-nal del cinturón
ecuatorial de la lluvia, a mar-sonal variaciones en la precipitación; (b) el ciclo de
precesión de orbital obligando a causando una oscilación de la correa ecuatorial lluvia
con un periodo de cerca de 20.000 años; (c) las oscilaciones de temperatura a nivel del
mar de unos 5° C durante los ciclos glaciales cuaternarios causando la composición de la
Amazonia selva cambiaron todo sobre el cuaternario de la composición; d. la forma
cóncava de la vertiente oriental de los Andes entre 5 ° N y 15 ley ° S como una trampa de
masas de aire Atlántico húmedas causando continuas lluvias convectivas en Amazonas
noroccidental, con independencia de la cesión obliga. Esto explica la cobertura de bosque
continuo 'refugio del bosque'. En Amazonas noroeste.
7. la composición moderna de selvas amazónicas debe considerarse la situación de la
rodaja de tiempo presente, en lugar de una constante característica del Cuaternario.

8. usando un simple reducido patrón moderno de precipitación para la cuenca del

Amazonas que puede estimarse la posición geográfica de los refugios de bosque
LGM. Una reducción de la precipitación entre 25 y 40% ex-llanuras el polen disponible
evidencia, incluyendo sitios con una cubierta de bosque ininterrumpido (Mera,
Araracuara, Pata) y sitios donde la selva fue reemplazada por sabana (Katira, Carajas,
Georgetown).

9. Los monótonos registros de polen para todos los grupos ecológicos de los núcleos de
sedimentos de los fanáticos de la Amazonía evidencian una asociación de polen
completamente mezclado originado en muchos tipos de vegetación diferentes en la gran
cuenca de drenaje amazónica. El registro de la hierba monótona no puede considerarse
como evidencia de la ausencia o existencia en la cuenca del Amazonas de períodos con
mucha sabana. Postulamos que la sabana está pobremente representada en la señal de
polen del río debido a los bosques de galería a lo largo de los ríos. Los registros de polen
de los sedimentos de los fanáticos de Amazon no son aptos para inferir con detalle los
cambios de vegetación y medioambientales en el interior remoto.

Agradecimientos

El primer autor le gustaría agradecer a la Fundación de países bajos para investigación

científica (NWO) por la invitación a participar en la anual' Huygens', que fue el motivo
inmediato para preparar este papel. Paul Colinvaux es agradeció su contribución gra-
mundo esta 'Conferencia de noche entre los opositores'. Hermann Behling es agradeció a
provid ing referencias adicionales. Se agradeció a un revisor anónimo comentario crítico
y la mejora del inglés. Este trabajo está dedicado a la científica comunidad de polo –
Ecuador – polo de transectos a través de las Américas (PEP-I), que constituye un foro de
salida-ción para la cooperación interdisciplinaria.