Fosforilación cíclica - Se activa el PSI con λ = 700 nm - No ha fotolisis del agua, por lo tanto no hay liberación de oxígeno - Productos: ATP - Se recicla el electrón y regresa a la molécula de clorofila Fosforilación acíclica - Se activa el PSII con λ = 680 nm y 700 nm - Hay fotolisis de agua hasta O2 e H+ - Productos: ATP y NADPH - Se recicla el electrón y regresa a la molécula de clorofila 2. Ciclo de Calvin (Fase oscura) 3. Síntesis de Sacarosa 4. Síntesis de Almidón 5. Fotorrespiración o ciclo C2 Generalidades • Proceso realizado por la actividad oxigenasa de la rubisco, cuando la concentración de O2 supera a la de CO2 y la temperatura supera a la ideal de la planta. • A partir de RuBP se forma 3PGlicerato y 2PGlicolato. De 5 C a 3C y 2C (en vez de 3C y 3C de la fotosíntesis). • A altas temperaturas, se cierran los estomas para evitar la pérdida de agua, el CO2 no puede entrar y el O2 no puede salir. Se pueden producir los ROS, por lo que la fotorrespiración los eliminia (O2). • Las plantas C4 y CAM tienen su propia forma de evitar la fotooxidación, por su adaptación a climas cálidos. • No se satura con concentraciones del 100 % de O2 Proceso 1. Cloroplasto a. 2 RuBP (5 C) + 2 O2 --RuBisCo 2 2-P-Glicolato (2 C) + 2 3-P-Glicerato (3 C) i. 2 2-P-Glicolato + 2 H2O -- 2 Pi + 2 Glicolato (2 C) Sale al Peroxisoma b. Entra del peroxisoma Glicerato (3 C) + ATP 3-P-Glicerato i. 3-P-Glicerato + [2 3-P-Glicerato (3 C) del proceso 1a] Ciclo de Calvin 2. Peroxisoma a. Entra del cloroplasto 2 Glicolato (2 C) + 2 O2 2 Glioxilato (2 C) + 2 H2O2 (TÓXICO!!) i. Eliminación de 2 H2O2 por reacción de Fenton o Haber-Weiss ii. 2 Glioxilato (2 C) + 2 Glutamato (1 N) 2 Glicina (2 C + 1 N) + 2-α-cetoglutarato (0 N) iii. 2 Glicina Sale a la mitocondria b. Entra de la mitocondria Serina (3C+1N) + 2-α-cetoglutarato (0N) Hidroxipiruvato (3C) + 2Glutamato i. Hidroxipiruvato (3C) + NADH Glicerato (3 C) + NAD+ ii. Glicerato (3 C) Sale al Cloroplasto 3. Mitocondria a. Entra del Peroxisoma 2 Glicina (2 C): i. 1 Glicina + NAD+ + H4-fosfato NH2 + CO2 + NADH + Metileno H4-fosfato ii. 1 Glicina + Metileno H4-fosfato + H2O Serina (3 C) + H4-fosfato iii. Serina (3 C) Sale al peroxisoma 2 RuBP (5 C) + 4 O2 + 2 H2O + ATP 3 3-P-Glicerato (3 C) + 2 H2O2 + 2 Pi + ADP + CO2 + NH2 Se necesitan 8 moléculas de RuBP para sintetizas 1 glucosa, 2 más que en la fotosíntesis 6. Eliminación de los ROS Carotenoides del PSI. Son capaces de detoxificar a la planta del “oxígeno singlete” capturando su energía y dispándola en forma de calor PsbS proteína asociada a PSII. Atenuación no fotoquímica de la energía solar
7. Ciclo C4
8. Ciclo CAM
Característica Mecanismo de fijación de CO2
C3 C4 CAM Requerimiento teórico de 1:3:2 1:5:2 1 : 6.5 : 2 energía (CO2:ATP:NADPH) Tipo de clima Climas templados Climas semi tropicales, alta Climas de áridos a luminosidad, ambientes desérticos semi Temperatura óptima: - Fijación de CO2 15 a 25 ºC 30 a 47 ºC ≈ 35ºC - Crecimiento 20 a 35 ºC 30 a 35 ºC ≈ 35ºC Tasa máxima de fotosíntesis 15-35 40-80 1-18 neta (mg de CO2/dm2 hoja/h Productividad productividad moderada son muy productivas No tienen mucha productividad Ejemplos de especies espinaca, trigo o cebada ( caña de azúcar, el maíz o el los cactus o plantas amaranto, son muy suculentas productivas Enzima carboxilante RuDp carboxilasa PEP carboxilasa y RuDp PEP carboxilasa y carboxilasa RuDp carboxilasa El aceptor inicial de CO2 la RubP (5C) el PEP (3C) el PEP en la oscuridad y el RubP en luz Producción de materia seca 22 ± 3.3 38.6 ± 16.9 Variable (Ton/ha/año) Relación de traspiración (g 450 - 950 250 - 350 50 - 55 de agua/g de MS) Pérdida de agua perdida de agua real. pérdida de agua real. Conservan el agua Fotosaturación Se fotosaturan con ¼ - ½ Se fotosaturan con > ½ máx Se fotosaturan con > de la plana exposición ½ máx Fotorespiración Presente Difícil de detectar Difícil de detectar Fotorrespiración marcada Fotorrespiración mínima Fotorrespiración mínima Sensibilidad de la SI NO - fotosíntesis a cambios de [O2] Anatomía de la hoja: Células de la vaina del haz Células de la vaina del haz Células con grandes sin apenas cloroplastos con grandes clorplastos vacuolas Abertura estomática Día Día Noche Punto de compensación del 30 -70 0 -10 0 -5 CO2 (ppm) - El aumento de CO2 atmosférico favorece a las C3 - El aumento de temeperatura favorece a las C4. El cambio global las favorece. - Las plantas C3 adaptadas a bajas radiaciones: o Heliofitas. o Esciofinatas. Mal adaptadas a altas radiaciones Heliofitas (C3) Esciofitas (C3) Adaptadas de altas a bajas radiaciones Adaptadas a bajas radiaciones Tª optima fijación CO2 = 20 a 30 ºC Tª optima fijación CO2 = 10 a 20 ºC