BIOLOGÍA EVOLUCIONARIA 1

Los biólogos, mirando ampliamente los seres vivos, se agitan para hacer miles de
preguntas. ¿Por qué los pavos reales tienen plumas tan extravagantes? ¿Por qué algunos
parásitos atacan sólo una sola especie de huésped, mientras que otros pueden infectar
muchas especies diferentes? ¿Por qué las ballenas tienen pulmones y por qué las
serpientes carecen de piernas? ¿Por qué una especie de hormiga tiene un solo cromosoma,
mientras que algunas mariposas tienen más de 200? ¿Por qué las salamandras tienen más
de 10 veces más ADN que los humanos, y por qué una planta de lirio tiene casi el doble de
ADN que una salamandra? ¿Qué explica la asombrosa variedad de organismos?
En una de las ideas más impresionantes de la historia de la ciencia, Charles Darwin propuso
que "todos los seres orgánicos que han vivido en esta tierra han descendido de alguna
forma primordial". De esta idea se desprende que cada característica de cada especie -las
plumas de un pavo real, el número y secuencia de sus genes, las capacidades catalíticas de
sus enzimas, la estructura de sus células y órganos, sus tolerancias fisiológicas y sus
requerimientos nutricionales, Vida y sistema reproductivo, su capacidad de
comportamiento- es el resultado de una historia evolutiva. La perspectiva evolutiva ilumina
todos los temas de la biología, desde la biología molecular hasta la ecología. De hecho, la
evolución es la teoría unificadora de la biología). "Nada en biología tiene sentido", dijo el
genetista Theodosius Dobzhansky, "excepto a la luz de la evolución".
¿QUÉ ES LA EVOLUCIÓN?

La palabra evolución proviene del latín evolvere, "desplegar o desenrollar" -para revelar o manifestar
potencialidades ocultas. Hoy en día la "evolución" ha llegado a significar, simplemente, "cambiar". A veces se
usa para describir cambios en objetos individuales como estrellas. La evolución biológica (u orgánica), sin
embargo, es el cambio en las propiedades de grupos de organismos a lo largo de generaciones. El desarrollo,
u Ontogenia, de un organismo individual no se considera evolución: los organismos individuales no
evolucionan. Grupos de organismos, que podemos llamar poblaciones, experimentan descendencia con
modificaciones. Las poblaciones pueden subdividirse, de modo que varias poblaciones se derivan de una
población ancestral común. Si difieren los cambios en las diversas poblaciones, las poblaciones divergen.

Los cambios en las poblaciones que se consideran evolutivas son los que se pasan a través del material
genético de una generación a la siguiente. La evolución biológica puede ser leve o sustancial: abarca desde
cambios ligeros en las proporciones de las diferentes formas de un gen dentro de una población hasta las
alteraciones que llevaron desde el organismo más antiguo a los dinosaurios, abejas, robles y humanos.

No se puede imaginar un ejemplo más dramático de la evolución por selección natural que el de la crisis
actual de la resistencia a los antibióticos. Antes de la década de 1940, la mayoría de las personas en las salas
de hospitales no tenían cáncer o enfermedad cardíaca. Ellos padecían de tuberculosis, neumonía, meningitis,
fiebre tifoidea, syplulis y muchos otros tipos de infección bacteriana y tenían pocas esperanzas de ser curados
(Figura 1.1). Las enfermedades bacterianas infecciosas condenaron a muerte a millones de personas en los
países desarrollados. Las poblaciones de los países en desarrollo no sólo soportan estas cargas, sino también
enfermedades como la malaria y el cólera, aún más que en la actualidad.

En la década de 1960, la situación médica había cambiado dramáticamente. El descubrimiento de fármacos

antibióticos y los subsiguientes avances en su síntesis llevaron a la conquista de la mayoría de las
enfermedades bacterianas, por lo menos de los países desarrollados. La mayoría de la gente piensa hoy en
día en la tuberculosis como materia de óperas y densas novelas alemanas. La revolución sexual en la década
de 1970 fue alentada por la confianza de que las enfermedades de transmisión sexual como la gonorrea y la
sífilis eran meramente un inconveniente temporal que la penicilina podría curar. En 1969, el Cirujano General
de los Estados Unidos proclamó que era hora de "cerrar el libro Sobre enfermedades infecciosas ".

O lo que parecía. Hoy nos enfrentamos no sólo a nuevas enfermedades infecciosas como el SIDA, sino
también a un resurgimiento de viejas enfermedades con nuevas caras aterradoras. Las mismas bacterias
están de vuelta,

Figura 1.1 Una sala de

tuberculosis en un hospital de
base del ejército
estadounidense en Francia
durante la Primera Guerra
Mundial. Hasta hace poco, se
pensaba que los antibióticos,
que se utilizaron
ampliamente después de la
Segunda Guerra Mundial,
habían conquistado esta
devastadora enfermedad
bacteriana. (Foto cortesía de
la Biblioteca Nacional de
Medicina.)
Pero ahora son resistentes a la penicilina, a la ampicilina, a la eritromicina, a la vancomicina, a las
fluoroquinolonas, a todas las armas que se suponía que las habían vencido. Casi todos los hospitales del
mundo tratan a las víctimas en esta batalla contra los opositores cambiantes y, sin querer, pueden hacer que
los oponentes sean más fuertes. Ellos están presenciando, e incluso instigando, una explosión de cambio
evolutivo (Palurnbi 2001).

Staphylococcus aureus, por ejemplo, una bacteria que causa muchas infecciones en pacientes quirúrgicos,
ahora es casi universalmente resistente a penicilina, ampicilina y fármacos relacionados. La meticilina se
desarrolló como una alternativa y funcionó durante algunos años, pero muchas poblaciones de S. aureus se
hicieron resistentes a la meticilina, y luego a cefalosporinas, carbapenems, eritromicina, tetraciclina,
estreptomicina, sulfonamidas y fluoroquinolonas. Sin embargo, otro nuevo fármaco, la varicomicina, parecía
haber resuelto el problema, pero también es menos efectivo.

Las cepas resistentes a los fármacos de Neisseria gonorrheae, la bacteria que causa la gonorrea, han
aumentado constantemente en abundancia; En 1995, más del 40 por ciento de los casos de gonorrea tratados
en la ciudad de Nueva York eran resistentes a penicilina, tetraciclina o ambos. Muchas cepas de la bacteria
de la neumonía son altamente resistentes a la penicilina, y algunas cepas de la bacteria del cólera son
resistentes a una amplia variedad de antibióticos. Las cepas cada vez más abundantes de la bacteria de la
tuberculosis y del organismo de la malaria son resistentes a todos los fármacos disponibles. Una persona
infectada con el VIH, el virus de la inmunodeficiencia humana que causa el SIDA, a menudo muestra indicios
de virus resistente a los fármacos dentro de los 6 a 12 meses después del inicio del tratamiento.

A medida que aumenta el uso de antibióticos, aumenta la incidencia de bacterias resistentes a los
antibióticos, por lo que las ganancias obtenidas se pierden casi con la misma rapidez (Figura 1.2). ¿Por qué
está pasando esto? ¿Las drogas causan mutaciones resistentes a los fármacos en los genes de las bacterias?
¿Las mutaciones se producen incluso sin exposición a las drogas - están presentes en poblaciones de bacterias
no expuestas? ¿Cuántas mutaciones causan resistencia a un medicamento? ¿Con qué frecuencia se
producen? ¿Las mutaciones se propagan de una bacteria a otra? ¿Se propagan sólo entre bacterias o virus de
la misma especie, o pueden pasar entre diferentes especies? ¿Cómo se ve afectado el crecimiento de la
población del organismo por tales mutaciones? ¿Se puede prevenir la evolución de la resistencia mediante el
uso de dosis más bajas de fármacos? ¿Dosis más altas? ¿Combinaciones de diferentes drogas? ¿Puede un
individuo evitar la infección por organismos resistentes a los fármacos siguiendo fielmente la receta de un
médico, o esto sólo funcionará si todos los demás son tan conscientes?

Los principios y métodos de la biología evolutiva han proporcionado algunas respuestas a estas preguntas ya
muchas otras que afectan a la sociedad. Los biólogos evolutivos y otros científicos entrenados en los
principios evolutivos han trazado la transferencia del VIH a los seres humanos a partir de los chimpancés y
los monos mangabey (Gao et al. 1999; Korber et al., 2000). Han estudiado la evolución de la resistencia a los
insecticidas en insectos portadores de enfermedades y destruidores de cultivos. Han ayudado a idear
métodos de control de plagas no químicos y han sentado las bases para transferir resistencia genética a
enfermedades e insectos de plantas silvestres a cultivos

Figura 1.2 Desarrollo de resistencia a

los fármacos. El aumento del consumo
de antibióticos similares a la penicilina
en una comunidad de Finlandia entre
1978 y 1993 fue acompañado por un
aumento dramático en el porcentaje
de aislamientos resistentes de la
bacteria Moraxella catarrhalisis de
infecciones del oído medio en niños
pequeños. (Después de Levin y
Anderson 1999)
Plantas. Los principios evolutivos y el conocimiento se están utilizando en la biotecnología para diseñar
nuevos medicamentos y otros productos útiles. En computación e inteligencia artificial, la "computación
evolutiva" utiliza principios tomados directamente de la teoría evolutiva para resolver problemas prácticos
intratables desde el punto de vista matemático, tales como la construcción de horarios complejos o el
procesamiento de datos de radar (Meagher y Futuyma, 2001, BulJ y Wichman 2001).

Sin embargo, la importancia de la biología evolutiva va mucho más allá de sus usos prácticos. La forma en que
pensamos acerca de nosotros mismos puede ser profundamente moldeada por un marco evolutivo. ¿Cómo
contabilizamos la variación humana -el hecho de que casi todo el mundo es genéticamente y fenotípicamente
único? ¿Hay razas humanas, y si es así, cómo difieren, y cómo y cuándo se desarrollaron? ¿Por qué el sabor
del azúcar es bueno? ¿Qué explica las diferencias de comportamiento entre hombres y mujeres? ¿Cómo
existieron exquisitamente complejas y útiles características como nuestras manos y nuestros ojos? ¿Qué pasa
con las características aparentemente inútiles o incluso potencialmente dañinas como nuestras muelas del
juicio y apéndice? ¿Por qué el ADN no codificante aparentemente inútil representa más del 98 por ciento del
genoma humano? ¿Por qué envejecemos, experimentamos la senescencia y finalmente morimos? ¿Por qué
los investigadores médicos pueden usar monos, micelios e incluso moscas de la fruta y levaduras como
modelos para los procesos en el cuerpo humano? Tales preguntas y sus respuestas se encuentran en el campo
de la biología evolutiva a la que Charles Darwin abrió la puerta hace unos 150 años.

Antes de Darwin

La teoría de Darwin de la evolución biológica es una de las ideas más revolucionarias en el pensamiento
occidental, quizás rivalizado solamente por la teoría de Newton de la física. Desafió profundamente la visión
del mundo prevaleciente, que se había originado en gran parte con Platón y Aristóteles. La filosofía de Platón
fue su concepto del eidos, la "forma" o "idea", una forma ideal trascendente imitada imperfectamente por
sus representaciones terrenales. Por ejemplo, la realidad - la "esencia" - del triángulo equilátero verdadero
es capturada imperfectamente sólo por los triángulos que dibujamos o construimos, así como los caballos (o
cualquier otra especie) tienen una esencia inmutable, pero cada caballo individual tiene imperfecciones. En
esta filosofía del esencialismo, la variación es imperfección accidental.

La filosofía de Platón del esencialismo se incorporó a la filosofía occidental en gran parte a través de
Aristóteles, quien desarrolló el concepto de Platon de esencias inmutables en la noción de que las especies
tienen propiedades fijas. Más tarde, los cristianos interpretaron literalmente el relato bíblico del Génesis y
concluyeron que cada especie había sido creada individualmente por Dios en la misma forma que tiene hoy
en día. El pensamiento cristiano elaboró sobre la filosofía platónica y aristotélica, argumentando que como
la existencia es buena y la benevolencia de Dios es completa, debe haber otorgado existencia a cada criatura,
cada una con una esencia distinta, de " Que él podría concebir. Debido a que el orden es superior al desorden,
la creación de Dios debe seguir un plan: específicamente, una gradación de objetos inanimados y formas de
vida apenas animadas, a través de plantas e invertebrados, a través de formas de vida "más altas". La
humanidad, que es a la vez física y espiritual por naturaleza, avivó el vínculo entre los animales y los ángeles.
Esta "Gran Cadena del Ser", o escala escalofriante (la escala o escalera de la naturaleza), debe ser permanente
e inmutable, ya que el cambio implicaría que había habido un imperfecto en la creación original.

Ya en el siglo XVIII, el papel de la ciencia natural era catalogar y hacer manifiesto el plan de la creación para
que pudiéramos apreciar la sabiduría de Dios. Carolus Linnaeus (1707-1778), quien estableció el marco de la
clasificación moderna en su Systemn Naturae (1735), ganó fama mundial por su exhaustiva clasificación de
plantas y animales, emprendida con la esperanza de descubrir el patrón de la creación. Linneo clasificó las
especies "relacionadas" en géneros, los géneros "relacionados" en órdenes, y así sucesivamente. Para él,
"relación" significaba propinidad en el diseño del Creador.

La creencia en la verdad literal de la historia bíblica de la creación comenzó a ceder como una visión más
materialista desarrollada en el siglo XVII, comenzando con las explicaciones de Newton de los fenómenos
físicos. Los astrónomos que desarrollaron teorías sobre el origen de las estrellas y los planetas y los geólogos,
que reunieron evidencia de que la Tierra había sufrido cambios profundos, fueron los fundadores del
pensamiento evolutivo los que fueron poblados por
Muchas criaturas ahora extintas, y que era muy viejo. Los geólogos James Hutton y Charles Lyell expusieron
el principio del uniformitarismo, sosteniendo que los mismos procesos funcionaron en el pasado como en el
presente, y que las observaciones de la geología deben ser explicadas por causas que ahora podemos
observar. Darwin estaba muy influenciado por las enseñanzas de Lyell, y adoptó el uniformismo en su
pensamiento sobre la evolución.

En el siglo XVIII, varios filósofos y naturalistas franceses sugirieron que las especies habían surgido por causas
naturales. La hipótesis evolutiva pre-darwiniana más significativa, que representa la culminación del
pensamiento evolutivo del siglo xvm, fue propuesta por el Chevalier de Lamarck en su Philosophie Zoologique
(1809). Lamarck propuso que cada especie se originara individualmente por generación espontánea de
materia no viviente, comenzando en el fondo de la cadena del ser. Un "líquido nervioso" actúa dentro de
cada especie, dijo, haciendo que progrese la cadena. Las especies se originaron en épocas diferentes, por lo
que ahora vemos una jerarquía de especies porque difieren en edad (Figura 1.3A).

Lamarck argumentó que las especies difieren entre sí porque tienen necesidades diferentes, y por lo tanto
usan algunos de sus órganos y apéndices más que otros. Los órganos más fuertemente ejercidos atraen más
del "fluido nervioso", que los agranda, al igual que los músculos se fortalecen por el trabajo. Lamarck, como
la mayoría de la gente en ese momento, creía que tales alteraciones, adquiridas durante la vida de un
individuo, son heredadas, un principio llamado herencia de características adquiridas. En el ejemplo más
famoso de la teoría de Lamarck, las jirafas originalmente tenían cuellos cortos, pero estiraron sus cuellos para
alcanzar el follaje encima de ellos. Por lo tanto, sus cuellos fueron alargados; Los cuellos más largos eran
heredados, ya lo largo de las generaciones, su cuello se hizo más y más largo. Esto podría suceder a todas las
jirafas, por lo que toda la especie podría haber adquirido cuellos más largos porque estaba compuesta de
organismos individuales que cambiaron durante su vida (véase Fig. 1.4A).

Figure 1.3 (A) La teoría de Lamarck de la

progresión orgánica. Sobre el título, las especies
se originan por generación espontánea, y cada
una evoluciona hasta la escala de organización,
estableciendo una escala natural, o cadena de
ser, que va desde formas de vida simples recién
originadas hasta formas más viejas y más
complejas. En el esquema de Lamarck, las
especies no se han originado de antepasados
comunes. (B) Teoría de Darwin de la
descendencia con modificación, representada
por un árbol filogenético. Los linajes (especies)
descienden de antepasados comunes, sufriendo
varias modificaciones a lo largo del tiempo.
Algunos (como los linajes más a la izquierda)
pueden sufrir menos modificación de la
condición ancestral que otros (los linajes más a
la derecha). (A después de 8m · vler 1989.)
Las ideas de Lamarck tuvieron poco impacto durante su vida, en parte porque fueron criticadas por zoólogos
respetados, y en parte porque después de la Revolución Francesa, las ideas que emanaban de Francia eran
consideradas sospechosas en la mayoría de los otros países. Las ideas de Lamarck sobre cómo funciona la
evolución estaban equivocadas, pero merece el mérito de haber sido el primero en avanzar una teoría
coherente de la evolución.

CHARLES DARWIN

Charles Robert Darwin (12 de febrero de 1809-ApriJ 19, 1882) era el hijo de un médico inglés. Estudió
brevemente medicina en Edimburgo, luego se dedicó a estudiar para una carrera en el clero de la Universidad
de Cambridge. Al parecer creía en la verdad literal de la Biblia cuando era un joven. Estaba apasionadamente
interesado en la historia natural y se convirtió en un compañero de los científicos naturales en la facultad. Su
vida cambió para siempre en 1831, cuando fue invitado a servir como un naturalista en el H.M.S. Beagle, un
barco que la marina británica estaba enviando para trazar las aguas de América del Sur.

El viaje del Beagle duró del 27 de diciembre de 1831 al 2 de octubre de 1836. El barco pasó varios años. Años
que recorrían la costa de Sudamérica, donde Darwin observó la historia natural de la selva brasileña y la
pampa argentina, y se detuvo en las Islas Galápagos (en el Ecuador, frente a la costa de Ecuador). En el camino
del viaje, Darwin se convirtió en un consumado naturalista, recolectó especímenes, hizo innumerables
observaciones geológicas y biológicas, y concibió una nueva (y correcta) teoría de la formación de atolones
de coral. Poco después de su regreso, el ornitólogo John Gould señaló que los especímenes de Darwin de los
sinsontes de las islas Galápagos eran tan diferentes de una isla a otra que representaban diferentes especies.
Darwin recordó entonces que las tortugas gigantes también diferían de una isla a otra. Estos hechos y las
similitudes entre fósiles y mamíferos vivos que había encontrado en América del Sur, desencadenaron su
convicción de que diferentes especies habían evolucionado de antepasados comunes.

Las cómodas finanzas de Darwin le permitieron dedicar el resto de su vida exclusivamente a su trabajo
biológico (aunque estaba enfermo crónicamente durante la mayor parte de su vida después del viaje). Se
dedicó a acumular pruebas de la evolución ya tratar de concebir sus causas. El 28 de septiembre de 1838,
leyó un ensayo del economista Thomas Malthus, quien sostenía que la tasa de crecimiento de la población
humana es mayor que la tasa de aumento en el suministro de alimentos, de modo que el crecimiento sin
control debe conducir al hambre. Esta fue la inspiración de la gran idea de Darwin, una de las ideas más
importantes de la historia del pensamiento: la selección natural. Darwin escribió en su autobiografía que
"estando bien preparado para apreciar la lucha por la existencia que alguna vez), donde continúa la
observación prolongada de los hábitos de los animales y las plantas, me sorprendió de inmediato que estas
circunstancias favorecieran variaciones favorables Conservados y desfavorables para ser destruidos ". En
otras palabras, si los individuos de una especie con características superiores sobrevivieran y se reprodujeran
con más éxito que los individuos con rasgos inferiores, y si estas diferencias fueran heredadas, el carácter
promedio de la especie sería alterado.

Consciente de lo controvertido que sería el tema, Darwin pasó entonces setenta años acumulando evidencia
sobre la evolución y siguiendo otras investigaciones antes de publicar sus ideas. Él escribió un ensayo privado
en 1844, y en 1856 él finalmente comenzó un libro que él pensó llamar la selección natural. Nunca lo
completó, pues en junio de 1858 recibió un manuscrito de un joven naturalista, AIfred Russel Wallace (1823-
1913). Wallace, que estaba recogiendo especímenes en el archipiélago malayo, había concebido
independientemente la selección natural. Darwin tuvo extractos de su ensayo de 1844 presentado
oralmente, junto con el manuscrito de Wallace, en una reunión de la sociedad científica principal en Londres,
y se puso a escribir un "resumen" del libro que había previsto. El "resumen" de 490 páginas, titulado El origen
de las especies por medio de la selección natural o la preservación de razas favorecidas en la lucha por la
vida, se publicó el 24 de noviembre de 1859; Instantáneamente hizo Darwin una celebridad y una figura de
controversia. Durante el resto de su vida, Darwin siguió leyendo y correspondiendo sobre una inmensa gama
de temas, para revisar El Origen de las Especies (tenía seis ediciones), para realizar experimentos de todo tipo
(especialmente en plantas), y para publicar muchos más Artículos y libros, de los cuales El Descenso del
hombre es el más renombrado. Los libros de Darwin revelan una inquisitiva
Hombre, fascinado con toda la biología, creativo en inventar hipótesis y en traer evidencia sobre ellos, y
profundamente consciente que cada hecho de la biología, no importa cuán aparentemente trivial, debe
encajar en una comprensión coherente y unificada del mundo

TEORÍA EVOLUTIVA DE DARWIN

El Origen de las Especies tiene dos tesis principales. La primera es la teoría de Darwin sobre el descenso con
modificación. Sostiene que todas las especies, vivas y extintas, han descendido, sin interrupción, de una o
pocas formas originales de vida (fig. Especies que divergieron de un antepasado común fueron al principio
muy similares, pero las diferencias acumuladas en grandes períodos de tiempo, de modo que algunos son
ahora radicalmente diferentes unos de otros. La concepción de Darwin del curso de la evolución es
profundamente diferente de la de Lamarck, en la cual el concepto de ascendencia común no juega casi ningún
papel.

El segundo tema de El origen de las especies es la teoría de Darwin de los agentes causales del cambio
evolutivo. Esta era su teoría de la selección natural: "si las variaciones útiles a cualquier ser orgánico ocurren
siempre, seguramente los individuos así caracterizados tienen la mejor posibilidad de ser preservados en la
lucha por la vida, y del fuerte principio de herencia tenderán a producir Descendencia similarmente
caracterizada, este principio de preservación, o la supervivencia del más apto, he llamado selección natural
". Esta teoría es una TEORÍA VARIACIONAL del cambio, que difiere profundamente de la TEORÍA
TRANSFORMACIONAL de Lamarck, en la cual los organismos individuales cambian (Figura 1.4).

Figura 1.4 Un contraste esquemático entre las teorías transformacionales y variacionales del cambio
evolutivo, mostradas a lo largo de tres generaciones. Dentro de cada generación; Los individuos están
representados más temprano y más adelante en sus vidas. Los individuos en la columna de la izquierda en
cada generación son descendientes de los de la columna derecha de la generación precedente. En la
evolución transformacional, los individuos se alteran durante su vida cotidiana; Y sus progenies nacen con
estas alteraciones. En la evolución variacional, las formas hereditariamente diferentes al comienzo de la
historia no se transforman, sino que difieren en cuanto a supervivencia y tasa reproductiva; De modo que sus
proporciones cambian de una generación a otra.

Figura 1.4 Un contraste esquemático entre las teorías transformacionales y variacionales del cambio evolutivo,
mostradas a lo largo de tres generaciones. Dentro de cada generación; Los individuos están representados más
temprano y más adelante en sus vidas. Los individuos en la columna de la izquierda en cada generación son
descendientes de los de la columna derecha de la generación precedente. En la evolución transformacional, los
individuos se alteran durante su vida cotidiana; Y sus progenies nacen con estas alteraciones. En la evolución
variacional, las formas hereditariamente diferentes al comienzo de la historia no se transforman, sino que difieren en
cuanto a supervivencia y tasa reproductiva; De modo que sus proporciones cambian de una generación a otra.
Lo que a menudo se llama "teoría de la evolución de Darwin " en realidad incluye cinco teorías (Mayr 1982a):

1. Evolución como tal es la simple proposición de que las características de los linajes de organismos cambian
con el tiempo. Esta idea no era original con Darwin, pero fue Darwin quien tan convincentemente comparó
las pruebas de la evolución que la mayoría de los biólogos pronto aceptó que realmente ha ocurrido.

2. El descenso común es una visión radicalmente diferente de la evolución que el esquema que Lamarck había
propuesto (véase la figura 1.3). Darwin fue el primero en argumentar que las especies se habían alejado de
los antepasados comunes y que toda la vida podía ser retratada como un gran árbol genealógico.

3. Gradualismo es la proposición de Darwin de que las diferencias entre organismos incluso radicalmente
diferentes han evolucionado gradualmente, por pequeños pasos a través de formas intermedias. La hipótesis
alternativa es que las grandes diferencias evolucionan a saltos, o SALTACIONES, sin intermediarios.

4. El cambio poblacional es la tesis de Darwin de que la evolución se produce por cambios en las proporciones
de individuos dentro de una población que tienen diferentes características heredadas (véase la figura 1.4B).
Este concepto fue una idea completamente original que contrasta tanto con el repentino origen de las nuevas
especies por la saltación como con el relato de Lamarck sobre el cambio evolutivo por transformación de los
individuos.

5. La selección natural fue la brillante hipótesis de Darwin, concebida independientemente por Wallace, de
que los cambios en las proporciones de diferentes tipos de individuos son causados por diferencias en su
capacidad de sobrevivir y reproducirse, y que tales cambios dan lugar a la evolución de las adaptaciones,
características que parecen "diseñadas" para adaptar a los organismos a su entorno. El concepto de selección
natural revolucionó no sólo la biología, sino el pensamiento occidental como un todo.

Darwin propuso que los diversos descendientes de un antepasado común desarrollan rasgos diferentes
porque son adaptativos bajo diferentes "condiciones de vida" -hábitats o hábitos diferentes. Además, la
presión de la competencia favorece el uso de diferentes alimentos o hábitats por diferentes especies. Él creía
que no importa cuán extensamente una especie se haya alejado de su antepasado, continúan surgiendo
nuevas variaciones hereditarias, de modo que, dado el tiempo suficiente, no hay evidencia de la cantidad de
divergencia que puede ocurrir.

¿De dónde proceden, sin embargo, las variaciones hereditarias? Esta fue la gran brecha en la teoría de
Darwin, y nunca la llenó. El problema era serio, porque según la creencia predominante en la FUNDACIÓN DE
LA HERENCIA, la variación debía disminuir, no aumentar. Debido a que los descendientes son a menudo
intermedios entre sus padres en características como el color o el tamaño, se creía ampliamente que las
características se heredan como fluidos, como los diferentes colores de la pintura. Mezclar las pinturas
blancas y negras produce el gris, pero mezclar dos pinturas grises no produce negro o blanco: la variación
disminuye. Darwin nunca supo que Gregor Mendel había resuelto el problema en un documento publicado
en 1865. La teoría de MENDEL de HERENCIA ARTICULADA propuso que la herencia se basa no en fluidos de
mezcla, sino en partículas que pasan inalteradas de generación en generación, de modo que la variación
Puede persistir. El concepto de "mutación" en esas partículas (más tarde llamadas genes) se desarrolló sólo
después de 1900 y no se aclaró hasta mucho más tarde.

TEORÍAS EVOLUTIVAS DESPUÉS DE DARWIN

Aunque El Origen de las Especies suscitó una enorme controversia, en la década de 1870 la mayoría de los
científicos aceptaron la realidad histórica de la evolución por descendencia común. A finales del siglo XIX y
principios del XX se produjo una "edad de oro" de paleontología, morfología comparativa y embriología
comparativa, durante la cual se acumuló gran cantidad de información sobre la evolución en el registro fósil
y en las relaciones entre organismos. Pero este consenso no se extendió a la teoría de Darwin del calibre de
la evolución, la selección natural. Durante unos 60 años después de la publicación del Origen de las Especies,
todos menos unos pocos Darwinianos fieles rechazaron la selección natural y se propusieron numerosas
teorías en su lugar. Estas teorías incluyeron teorías neo-lamarckianas, ortogenéticas y mutacionistas (Bowler
1989).
NEO-LAMARCKISMO incluye varias teorías basadas en la vieja idea de herencia de modificaciones adquiridas
durante la vida de un organismo. Tales modificaciones podrían haberse debido, por ejemplo, al efecto directo
del medio ambiente sobre el desarrollo (como en las plantas que desarrollan hojas más gruesas si se cultivan
en un ambiente caliente y seco). En un famoso experimento, August Weismann cortó las colas de los ratones
durante muchas generaciones y demostró que esto no tenía efecto en la longitud de la cola de sus
descendientes. La investigación posterior extensa no ha proporcionado ninguna evidencia que los cambios
hereditarios específicos pueden ser inducidos por las condiciones ambientales bajo las cuales serían
ventajosas.

Las teorías de ORTOGÉNESIS, o "evolución lineal", sostenían que la variación que se produce está dirigida
hacia objetivos fijos, de modo que una especie evoluciona en una dirección predeterminada sin la ayuda de
la selección natural. Algunos paleontólogos sostuvieron que tales tendencias no necesitan ser adaptables e
incluso podrían conducir especies hacia la extinción. Ninguno de los proponentes de la ortogénesis alguna
vez propuso un mecanismo para ello.

Las teorías mutacionistas fueron avanzadas por algunos genetistas que observaron que discretamente
diferentes nuevos fenotipos pueden surgir por un proceso de mutación. Supusieron que tales formas
mutantes constituían nuevas especies y, por tanto, creían que la selección natural no era necesaria para
explicar el origen de las especies. Hugo de Vries, uno de los biólogos que "descubrió" el papel descuidado de
Mendel en 1900 y Thomas Hunt Morgan, el fundador de la genética de Drosophila, propuso ideas
mutacionistas. El último mutacionista influyente fue Richard Goldschmidt (1940), un genetista consumado
que, sin embargo, argumentó erróneamente que el cambio evolutivo dentro de las especies es
completamente diferente en especie del origen de nuevas especies y taxones superiores. Estos, dijo, se
originan por cambios repentinos y drásticos que reorganizan todo el genoma. Aunque la mayoría de estas
reorganizaciones serían perjudiciales, unos pocos "monstruos esperanzados" serían los progenitores de
nuevos grupos.

LA SÍNTESIS EVOLUTIVA

Estas ideas anti-darwinistas fueron refutadas en las décadas de 1930 y 1940 por la síntesis evolutiva o la
síntesis evolutiva, forjada a partir de las contribuciones de los genetistas, de los sistemáticos y de los
paleontólogos que conciliaron la teoría de Darwin con los hechos de la genética. Ronald A. Fisher y John BS
Haldane en Inglaterra y Sewall Wright en los Estados Unidos desarrollaron una teoría matemática de la
genética de poblaciones que demostró que la mutación y la selección natural causan una evolución
adaptativa: la mutación no es una alternativa a la selección natural, sino más bien su materia prima. El estudio
de la variación genética y el cambio en las poblaciones naturales fue iniciado en Rusia por Sergei Chetverikov
y continuado por Theodosius Dobzhansky, que se trasladó de Rusia a los Estados Unidos. En su influyente
libro Genética y origen de las especies (1937), Dobzhansky transmitió las ideas de los genetistas de la
población a otros biólogos, influyendo así en su apreciación de la base genética de la evolución.

Otros de los principales contribuyentes a la síntesis fueron los zoólogos Ernst Mayr, en Sistemática y el Origen
de las Especies (1942), y Bernhard Rensch, en Evolution Above the Species Level (1959); El botánico G.
Ledyard Stebbins, en Variation and Evolulian in Plants (1950); Y el paleontólogo George Gaylord Simpson, en
Tempo y Mode in Evolution (1944) y su sucesor, The Major Fentures of Evolution (1953). Estos autores
argumentaron de manera persuasiva que la mutación, la reconfiguración, la selección natural y otros
procesos que operan dentro de las especies (que Dobzhansky denominó microevolución) explican el origen
de nuevas especies y las principales características a largo plazo de la evolución (denominadas
macroevolución).

Principios fundamentales de la evolución

Las principales afirmaciones de la síntesis evolutiva son los cimientos de la biología evolutiva moderna.
Aunque algunos de estos principios se han ampliado, aclarado o modificado desde el 19405, la mayoría de
los biólogos evolucionistas hoy los aceptan como fundamentalmente válido.
Estos son, pues, los principios fundamentales de la evolución, que se discutirán extensamente a lo largo de
este libro.

1. El fenotipo (característica observada) es diferente del genotipo (el conjunto de genes en el ADN de un
individuo); Las diferencias fenotípicas entre organismos individuales pueden deberse en parte a diferencias
genéticas y en parte a efectos directos del medio ambiente.

2. Los efectos ambientales en el fenotipo de un individuo no afectan a los genes transmitidos a su

descendencia. En otras palabras ", las características adquiridas no son heredadas.

3. Las variaciones hereditarias se basan en partículas-genes-que conservan su identidad a medida que pasan
a través de las generaciones; No se mezclan con otros genes. Esto es cierto para ambos rasgos discretamente
variables (por ejemplo, ojos marrones frente a ojos azules) y rasgos que varían continuamente (por ejemplo,
tamaño corporal, intensidad de pigmentación). La variación genética en rasgos que varían continuamente se
basa en varios o muchos genes discretos, en partículas, cada uno de los cuales afecta ligeramente el rasgo
("herencia poligénica").

4. Los genes mutan, generalmente a un destino bastante bajo, a formas altemativas igualmente estables,
conocidas como alelos. El efecto fenotípico de tales mutaciones puede variar de indetectable a muy grande.
La variación que surge por mutación se amplifica por la recombinación entre los alelos en diferentes loci.

5. El cambio evolutivo es un proceso poblacional: implica, en su forma más básica, un cambio en las
abundancias relativas (proporciones o frecuencias) de organismos individuales con diferentes genotipos (por
lo tanto, a menudo, con diferentes fenotipos) dentro de una población. Un genotipo puede reemplazar
gradualmente a otros genotipos a lo largo de generaciones. El reemplazo puede ocurrir dentro de solamente
ciertas poblaciones, o en todas las poblaciones que componen una especie.

6. La tasa de mutación es demasiado baja para la mutación por sí misma para desplazar una población de un
genotipo a otro. En cambio, el cambio en las proporciones del genotipo dentro de una población puede
ocurrir por cualquiera de dos procesos principales: fluctuaciones aleatorias en proporciones (deriva genética)
o cambios no aleatorios debido a la supervivencia y / o reproducción superior de algunos genotipos en
comparación con otra selección). La selección natural y la deriva genética aleatoria pueden funcionar
simultáneamente.

7. Incluso una ligera intensidad de la selección natural puede dar lugar, en determinadas circunstancias, a
cambios sustanciales en la evolución de la cantidad real de tiempo. La selección natural puede tener en
cuenta tanto las diferencias pequeñas como las grandes entre las especies, así como las primeras etapas de
Evolución de nuevos rasgos Las adaptaciones son rasgos que han sido moldeados por la selección natural.

8. La selección natural puede alterar poblaciones más allá del rango original de variación aumentando la
frecuencia de alelos que, por recombinación con otros genes que afectan al mismo rasgo, dan lugar a nuevos
fenotipos.

9. Las poblaciones naturales son genéticamente variables, por lo que a menudo pueden evolucionar
rápidamente cuando cambian las condiciones ambientales.

10. Las poblaciones de una especie en diferentes regiones geográficas difieren en características que tienen
una base genética.

11. Las diferencias entre diferentes especies y entre diferentes poblaciones de la misma especie se basan a
menudo en diferencias en varios o muchos genes, muchos de los cuales tienen un efecto fenotípico pequeño.
Este patrón apoya la hipótesis de que las diferencias entre las especies evolucionan por pasos bastante
pequeños.
12. Las diferencias entre las poblaciones geográficas de una especie son a menudo adaptables, y por lo tanto
son la consecuencia de la selección natural.

13. Genotipos fenotípicamente diferentes se encuentran a menudo en una sola población de

entrecruzamiento. Las especies no se definen simplemente por diferencias fenotípicas. Más bien, las
diferentes especies representan "grupos genéticos" distintos; Es decir, las especies son grupos de individuos
entrecruzados o potencialmente cruzados que no intercambian genes con otros grupos de este tipo.

14. Especiación es el origen de dos o especies de un solo antepasado común. La especiación ocurre
generalmente por la diferenciación genética de poblaciones geográficamente segregadas. Debido a la
segregación geográfica, el mestizaje no impide el desarrollo de las diferencias genéticas incipientes.

15. Entre los organismos vivos, hay muchas gradaciones en las características fenotípicas entre las especies
asignadas al mismo género, a diferentes géneros ya diferentes familias u otros taxones superiores. Tales
observaciones proporcionan evidencia de que los taxa superiores surgen por la acumulación secuencial
prolongada de pequeñas diferencias, más que por el origen mutacional repentino de "tipos" drásticamente
nuevos.

16. El registro fósil incluye muchas brechas entre tipos muy diferentes de organismos. Tales lagunas pueden
ser explicadas por la incompletitud del registro fósil. Pero el registro fósil también incluye ejemplos de
gradaciones de organizaciones aparentemente ancestrales para guitar diferentes descendientes. Estos datos
apoyan la hipótesis de que la evolución de las grandes diferencias procede de forma incremental. De ahí que
los principios que explican la evolución de las poblaciones y las especies pueden extrapolarse a la evolución
de los taxones superiores.

BIOLOGÍA EVOLUTIVA DESDE LA SÍNTESIS

Desde la síntesis evolutiva, una gran cantidad de investigación ha elaborado y probado sus principios básicos.
A partir de la década de 1950 y la aceleración sinceros avances en genética y biología molecular han
revolucionado virtualmente el estudio de la evolución y han abierto nuevas áreas de investigación, como la
evolución molecular. La biología molecular ha proporcionado herramientas para estudiar un gran número de
temas evolutivos, tales como mutación, variación genética, diferencias de especies, desarrollo y la historia
filogenética de la vida.

Desde mediados de los años sesenta, la teoría evolutiva se ha expandido a áreas como la ecología, el
comportamiento animal y la biología reproductiva, y se han desarrollado teorías detalladas para explicar la
evolución de determinados tipos de características como la vida, la distribución ecológica y el
comportamiento social. El estudio de la macroevolución ha sido renovado por interpretaciones provocativas
del registro fósil y por nuevos métodos para estudiar las relaciones filogenéticas. A medida que los métodos
moleculares se han vuelto más sofisticados y disponibles, se han desarrollado campos virtualmente nuevos
de estudio evolutivo. Entre estos campos se encuentra la EVOLUCIÓN MOLECULAR (análisis de los procesos
y la historia del cambio en los genes), en la cual la TEORÍA NEUTRAL DE LA EVOLUCIÓN MOLECULAR ha sido
particularmente importante. Esta hipótesis, desarrollada especialmente por Motoo Kimura (1924-1994),
sostiene que la mayor parte de la evolución de las secuencias de ADN se produce por deriva genética más
que por selección natural. BIOLÓGICA DE DESARROLLO EVOLUCIONARIO es una emocionante Unidad
dedicada a comprender cómo los procesos de desarrollo evolucionan y limitan la evolución. Está
estrechamente vinculado a la biología del desarrollo, uno de los campos más rápidamente en movimiento de
la biología de hoy. GENÓMICOS EVOLUTONARIOS, preocupados por la variación y la evolución en múltiples
genes o incluso en genomas enteros, está naciendo. Los avances en estos campos, sin embargo, se
complementan con una investigación vigorosa, nuevos descubrimientos y nuevas ideas sobre temas de larga
data en biología evolutiva, tales como la evolución de las adaptaciones y de las nuevas especies. Este es un
momento emocionante para aprender sobre la evolución, o para ser un biólogo evolutivo.
CUESTIONES FILOSÓFICAS

Se han escrito miles de páginas sobre las implicaciones filosóficas y sociales de la evolución. Darwin sostuvo
que cada característica de una especie puede variar, y puede ser alterada radicalmente, dado suficiente
tiempo. Así, rechazó el esencialismo que la filosofía occidental había heredado de Platón y de Aristóteles y
había puesto la variación en su lugar. Darwin también ayudó a reemplazar una concepción estática del mundo
-una virtualmente idéntica a la creación perfecta del Creador- con un mundo de Cambio incesante. Fue
Darwin quien extendió a los seres vivos, incluyendo a la especie humana, el principio de que el cambio, no la
estasis, es el orden natural.

Sobre todo, la teoría de Darwin de la variación aleatoria, sin propósito, actuada por la selección natural ciega
y sin propósito proporcionó un nuevo tipo revolucionario de respuesta a casi todas las preguntas que
comienzan con "¿Por qué?". Antes de Darwin, tanto los filósofos como la gente en general respondieron a las
preguntas "por qué" citando el propósito. Puesto que sólo una mente inteligente, con la capacidad de
previsión, puede tener un propósito, preguntas como "¿por qué las plantas tienen flores?" O "¿Por qué hay
manzanos?" - o enfermedades, o terremotos - fueron respondidas imaginando el posible propósito que Dios
podría haber tenido en crearlas. Esta clase de explicación fue hecha completamente superflua por la teoría
de Darwin de la selección natural. Las adaptaciones de las organizaciones, citadas como las más conspicuas
evidencias de diseño inteligente en el universo, podrían explicarse por causas puramente mecanicistas. Para
los biólogos evolucionistas, la flor de una magnolia tiene una función, pero no un propósito. No fue diseñada
para propagar la especie, mucho menos para deleitarnos con su belleza, sino que vino a la existencia porque
las magnolias con flores de colores brillantes se reprodujeron más prolíficamente que las magnolias con flores
de colores menos brillantes. La implicación inquietante de esta explicación puramente material es que,
excepto en el caso de la conducta humana, no necesitamos invocar, ni podemos encontrar ninguna evidencia
de ningún diseño, meta o propósito en ninguna parte del mundo natural.

Debe enfatizarse que toda la ciencia ha llegado a adoptar la forma de pensar que Darwin aplicó a la biología.
Los astrónomos no buscan el propósito de cometas o supernovas, ni químicos con el propósito de enlaces de
hidrógeno. El concepto de propósito no juega ningún papel en la explicación científica.

ÉTICA, RELIGIÓN Y EVOLUCIÓN

En el mundo de la ciencia, la realidad de la evolución no ha estado en duda por más de cien años, pero la
evolución sigue siendo un tema sumamente controvertido en los Estados Unidos y algunos otros países. El
movimiento creacionista se opone a la enseñanza de la evolución en las escuelas públicas, o al menos exige
"tiempo igual" para las creencias creacionistas. Tal oposición surge del temor de que la ciencia evolucionista
niegue la existencia de Dios y, en consecuencia, niegue cualquier base para reglas de conducta moral o ética.

Nuestro conocimiento de la historia y los mecanismos de la evolución es ciertamente incompatible con una
lectura literal de las historias de creación en el Libro de Génesis de la Biblia, ya que es incompatible con
cientos de otros mitos de creación que las personas han ideado. Una lectura literal de algunos pasajes de la
Biblia es también incompatible con la física, la geología y otras ciencias naturales. ¿Pero la biología evolutiva
niega la existencia de un ser sobrenatural o de un alma humana? No, porque la ciencia, incluida la biología
evolutiva, no habla de tales cuestiones. Por su propia naturaleza, la ciencia puede entretener e investigar sólo
hipótesis sobre causas materiales que operan con al menos la regularidad probabilística: No puede probar
hipótesis sobre seres sobrenaturales o su intervención en eventos naturales.

La biología evolutiva ha proporcionado causas naturales y materiales para la diversificación y adaptación de

las especies, como lo hicieron las ciencias físicas cuando explicaron terremotos y eclipses. La expansión
constante de las ciencias ha dejado cada vez menos de explicarse por la existencia de un creador
sobrenatural, pero la ciencia no puede negar ni afirmar tal ser. De hecho, algunos biólogos evolucionistas son
devotamente religiosos, y muchos no-científicos, incluyendo muchos sacerdotes, ministros y rabinos, tienen
creencias religiosas y creen en la evolución.
Dondequiera que se encuentren principios éticos y morales, probablemente no esté en la ciencia, y
seguramente no en la biología evolutiva. Los opositores de la evolución han afirmado que la evolución por
selección natural justifica el principio de que "el poder hace lo correcto", y ciertamente más de un dictador o
imperialista ha invocado la "ley" de la selección natural para justificar atrocidades. Pero la teoría evolucionista
no puede proporcionar tal precepto para el comportamiento. Como cualquier otra ciencia, describe cómo es
el mundo, no cómo debe ser. La suposición de que lo que es "natural" es "bueno" es llamada por los filósofos
la FALLACIA NATURALISTA.

Varios animales han desarrollado comportamientos que nos dan nombres como la cooperación, la
monogamia, la competencia, el infanticidio, y similares. Si estos comportamientos deben o no ser, y si son o
no morales, no es una cuestión científica. El mundo natural es amoral: carece totalmente de moralidad. A
pesar de esto, los conceptos de selección natural y progreso evolutivo fueron tomados como una "ley de la
naturaleza" por la que Marx justificaba la lucha de clases, por la cual los Darwinistas Sociales de finales del
siglo XVIII y principios del XIX justificaban la competencia económica y el imperialismo. El biólogo Julian
Huxley justificó el humanitarismo (Hofstadter, 1955, Paradis y Williams, 1989). Todas estas ideas son
instancias filosóficamente utópicas de la falacia naturalista. El infanticidio de los monos leones y langur no lo
justifica en los seres humanos, y la evolución no proporciona ninguna base para la ética humana.

LA EVOLUCIÓN COMO HECHO Y TEORÍA

¿Es la evolución un hecho, una teoría o una hipótesis? Los biólogos a menudo hablan de la "teoría de la
evolución", pero usualmente significan que algo es bastante diferente de lo que los no científicos entienden
por esa frase.

En la ciencia, una hipótesis es una conjetura o declaración de lo que podría ser verdad. Una hipótesis puede
ser pobremente apoyada, especialmente al principio, pero puede ganar apoyo, hasta el punto en que es
efectivamente un hecho. Para Copérnico, la revolución de la Tierra alrededor del Sol era una hipótesis con un
apoyo modesto, para nosotros es una hipótesis con un apoyo tan fuerte que lo consideramos un hecho. La
mayoría de los filósofos (y los científicos) sostienen que no sabemos nada Con certeza absoluta. Los que
llamamos hechos son hipótesis que han adquirido tantas pruebas de apoyo que actuamos como si fuesen
verdad.

En el uso cotidiano, una "teoría" es una especulación no apoyada. Sin embargo, como muchas palabras, este
término tiene un significado diferente en la ciencia. Una teoría científica es un cuerpo maduro y coherente
de declaraciones interconectadas, basadas en el razonamiento y la evidencia, que explican una variedad de
observaciones. O, para citar al Oxford English Dictionary, una teoría es "un esquema o sistema de ideas y
declaraciones sostenido como una explicación o cuenta de un grupo de hechos o fenómenos, una hipótesis
que ha sido confirmada o establecida por la observación o el experimento y es Propuesto o aceptado como
la contabilidad de los hechos conocidos, una declaración de lo que se conoce como las leyes generales,
principios o causas de algo conocido u observado. Así, la teoría atómica, la teoría cuántica y la teoría de la
tectónica de placas son esquemas elaborados de ideas interconectadas, fuertemente apoyadas por la
evidencia, que convierten a una gran variedad de fenómenos.

Dadas estas definiciones, la evolución es un hecho. Pero el hecho de la evolución se explica por la teoría
evolutiva.

En El origen de las especies, Darwin propuso dos hipótesis principales: que los organismos han descendido,
con modificación, de antepasados comunes; Y que la causa principal de la modificación es la selección natural
sobre la variación hereditaria. Darwin proporcionó abundantes evidencias de descendencia con
modificaciones, y cientos de miles de observaciones de la paleontología, distribución geográfica de especies,
anatomía comparada, embriología, genética, bioquímica y biología molecular han confirmado esta hipótesis
desde el tiempo de Darwin. Así, la hipótesis del descenso con la modificación de los ancestros comunes ha
tenido por largo tiempo el estatus de un hecho científico.

La explicación de cómo ocurre la modificación y cómo los antepasados dan origen a diversos descendientes
constituye la teoría de la evolución. Ahora sabemos que la hipótesis de Darwin de La selección natural sobre
la variación hereditaria era correcta, pero también sabemos que hay más causas de evolución que Darwin, y
que la selección natural y la variación hereditaria son más complejas de lo que él imaginaba. Un cuerpo de
ideas sobre las causas de la evolución, incluyendo la mutación, la recombinación, el flujo de genes, el
aislamiento, la deriva genética aleatoria de las muchas formas de selección natural, y otros factores,
constituyen nuestra actual teoría de la evolución, o "teoría evolutiva". Como todas las teorías de la ciencia,
es incompleta, porque aún no conocemos las causas de toda la evolución, y algunos detalles pueden resultar
"equivocados". Pero los principios principales de la teoría están bien apoyados, y la mayoría de los biólogos
los aceptan con confianza.

RESUMEN

1. La evolución es la teoría unificadora de las ciencias biológicas. Su objetivo es descubrir la historia de la vida
y las causas de la diversidad y características de los organismos.

2. La teoría evolucionista de Darwin, publicada en El Origen de las Especies en 1859, consistió en dos hipótesis
principales: primero, que todos los organismos han descendido, con modificaciones, de las formas
ancestrales comunes de vida, y segundo, que un agente principal de modificación es natural selección.

3. La hipótesis de Darwin de que todas las especies han descendido con modificación de antepasados
comunes es apoyada por tanta evidencia de que se ha convertido en un hecho tan establecido como cualquier
otro en biología. Su teoría de la selección natural como la principal causa de la evolución no fue ampliamente
apoyada hasta la "síntesis evolutiva" que se produjo en las décadas de 1930 y 1940.

4. La teoría evolutiva desarrollada durante y desde la síntesis evolutiva consiste en un cuerpo de principios
que explican el cambio evolutivo. Entre estos principios se encuentran: (a) que la variación genética en
caracteres fenotípicos se produce por mutación y recombinación aleatoria; (B) que los cambios en las
proporciones de alelos y genotipos dentro de una población pueden resultar en la sustitución de genotipos a
través de generaciones; C) que tales cambios en las proporciones de genotipos pueden producirse por
fluctuaciones aleatorias (deriva genética) o por diferencias no aleatorias y consistentes entre genotipos en
las tasas de supervivencia o reproducción (selección natural); Y (d) que debido a diferentes historias de deriva
genética y selección natural, las poblaciones de una especie pueden divergir y convertirse en especies aisladas
de forma reproductiva.

5. La biología evolutiva hace importantes contribuciones a otras disciplinas biológicas ya las preocupaciones
sociales en áreas como la medicina, la agricultura, la informática y nuestra comprensión de nosotros mismos.

6. Las implicaciones de la teoría de Darwin, que revolucionó el pensamiento occidental, incluyen las ideas que
cambian más que la estasis es el orden natural; Que los fenómenos biológicos, incluidos los aparentemente
diseñados, pueden explicarse por causas puramente materiales y no por la creación divina; Y que no hay
evidencia de propósito u objetivos en el mundo viviente, aparte de las acciones humanas.

7. Al igual que otras ciencias, la biología evolutiva no puede utilizarse para justificar creencias acerca de la
ética o la moralidad. Tampoco puede probar o refutar cuestiones teológicas como la existencia de una deidad.
Muchas personas sostienen que, aunque la evolución es incompatible con una interpretación literal de
algunos pasajes de la Biblia, es compatible con la creencia religiosa.
TÉRMINOS Y CONCEPTOS

adaptación hipótesis
Movimiento creacionista Herencia de las características adquiridas
descenso con modificación Macroevolución
Esencialismo Microevolución
Evolución (evolución biológica; selección natural
Evolución orgánica) población
Síntesis evolutiva teoría
*(Síntesis moderna) Uniformismo

PROBLEMAS Y TEMAS DE DISCUSIÓN

1. ¿Cómo une la evolución a las ciencias biológicas? ¿Qué otros principios podrían hacerlo?

2. Discuta cómo un biólogo creacionista versus un biólogo evolutivo podría explicar algunas características
humanas y las implicaciones de sus diferencias. Características de la muestra: ojos; muelas del juicio; Estrías
únicas de fricción (huellas dactilares); Cinco dígitos en lugar de otro número; Susceptibilidad a infecciones;
Fiebre cuando se infecta; Variación en la orientación sexual; Vida limitada.

3. Analizar y evaluar la copla de Ralph Waldo Emerson, Luchando por ser hombre, el gusano se monta a través
de todas las agujas de la forma. ¿Qué conceptos pre-darwinistas expresa? ¿Qué culpa tiene un hallazgo
darwiniano?

4. En febrero de 2001, se anunció que dos grupos de investigación habían completado efectivamente la
secuenciación de todo el genoma humano. Si los seres humanos, junto con todas las otras formas de vida,
han evolucionado de un antepasado común, ¿qué evidencia de esto se esperaría en el genoma humano? ¿De
qué manera la historia y los procesos de la evolución pueden ayudarnos a interpretar y dar sentido a los datos
de la secuencia genómica?

5. ¿Cómo se puede frenar o prevenir la evolución de la resistencia a los antibióticos en las bacterias
patógenas? ¿Qué podría necesitar saber para alcanzar este objetivo?

6. ¿Tanto la evolución como el creacionismo deben ser enseñados como teorías alternativas en las clases de
ciencia?

7. Sobre la base de fuentes disponibles en una buena biblioteca, discuta cómo la "revolución darwiniana"
afectó uno de los siguientes campos: filosofía, literatura, psicología, antropología.