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Departamento de Microbiologia

Instituto de Ciências Biológicas


Universidade Federal de Minas Gerais
http://www.icb.ufmg.br/mic/diaadia

Vírus: estrutura, classificação e importância

Conceito

Os vírus podem ser conceituados como parasitas intracelulares obrigatórios. Eles são
organismos vivos desprovidos de organelas e de metabolismo próprio, são acelulares e
carregam consigo apenas um tipo de ácido nucléico. Os vírus são considerados
organismos vivos por apresentarem duas características importantes destes, que são: a
capacidade de autoduplicação e a variabilidade. Na sua estrutura, além de ácido
nucléico, podem ser encontradas proteínas, e eventualmente, fosfolipídeos e
polissacarídeos, o que também contribui para classificá­los como seres vivos.

História dos Vírus

Os vírus foram descobertos a partir dos experimentos de Dmitri Iwanowski, em 1892, e


de Martinus Beijerinck, em 1898, que demonstraram, trabalhando separadamente, que
o agente causador de enfermidade no fumo, chamada de doença do mosaico do tabaco,
era filtrável, sendo então chamado de vírus, uma designação para veneno em latim.
Apenas após a década de 1940, com o advento da microscopia eletrônica, que os vírus
vieram a ser mesmo observados.

O primeiro vírus animal foi descoberto ainda em 1898 por Friedrich Loeffler & Paul
Frosch que demonstraram um agente similar responsável pela febre aftosa. Trabalhando
juntos com Kock, eles filtraram o líquido contendo o agente causador da doença e
observaram que esse líquido ainda permanecia infeccioso mesmo depois do processo de
filtração. Substituindo a membrana filtrante por outra com poros menores, conseguiram
verificar que a propriedade que causava a infecção havia ficado no filtro, comprovando
que o agente era composto de partículas e não de natureza líquida. Comprovaram
também que de alguma forma essas partículas eram capazes de se replicar. A partir daí
a virologia se tornou uma disciplina científica.

Em princípios do século XX, Frederick Twort, em 1915, e Félix d'Herelle, em 1917,


descobriam que bactérias poderiam ser infectadas por vírus. Em 1935, Wendell Stanley
cristalizou o vírus do mosaico do fumo e descobriu que eram compostos, em sua maior
parte, de proteínas. Em 1949, John Franklin Enders, Thomas H. Weller e Frederick
Chapman Robbins desenvolveram, conjuntamente, uma técnica para reproduzir o vírus
da poliomielite em cultivos de células vivas de animais.

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Apesar dos primeiros estudos das viroses tenham começado no início do século, foi a
partir de 1930, com o aparecimento do microscópio eletrônico, que as evidências da
composição química e estrutura dos vírus foram conhecidas.

Em 1966, foi criado o Internacional Committee on Nomenclature of Viruses (ICNV). Os


pesquisadores apenas agruparam os vírus em um único sistema, independente de outras
formas biológicas até então conhecidas. Em 1973, este comitê mudou­se o nome do
comitê para Internacional Committee on Taxonomy of Viruses, como é conhecido até
hoje. Virologistas organizaram os vírus em níveis hierárquicos de ordem, família,
subfamília, gênero e espécie, além de níveis mais baixos de hierarquia.

Origem Evolutiva dos Vírus

Desconhece­se a origem dos vírus. Embora a virologia tenha surgido como ciência há
pouco mais de 100 anos, provavelmente os vírus já existiam dentro dos organismos
vivos desde a origem da vida. Infelizmente, não há registros fósseis detectando seu
período de surgimento e nem comprovando sua possível origem. Além disso, as altas
taxas de mutação atrapalham a deduzir como eram os vírus ancestrais.
Há três teorias gerais sobre a origem dos mesmos:

1. Vírus como remanescentes do mundo pré­ celular:

Proposta baseada na simplicidade estrutural dos vírus, reforçada pela capacidade


enzimática de RNAs e da suposiçao de que RNAs foram as primeiras moléculas vivas (a
maior parte dos vírus é de RNA). Também poderiam ser derivados de formas mais
simples de RNAs, como viróides. Entretanto, sabe­se que há um parasitismo obrigatório
intracelular, além de não existir homologia entre viróides e vírus de RNA.

2. Vírus como descendentes de outros organismos patogênicos:

Interação entre patógeno e hospedeiro íntima, onde perder a maquinaria celular


tornaria uma vantagem evolutiva. Entretanto, não há homologia entre patógenos
conhecidos e vírus.

3. Vírus como elementos genéticos que escaparam:

Existem regiões homólogas codificadoras no genoma celular e viral – polimerases


oncogenes ou agentes retróides endógenos e retrovírus (vírus RNA). Entretanto é
ausente a síntese de RNA dependente de RNA nos hospedeiros.

Os registros de doenças virais em humanos são recentes se comparado ao tempo do


Planeta, de pelo menos 3,5 bilhões de anos, e ao tempo evolutivo do Homo sapiens, há
cerca de 100.000 anos. A raiva já era conhecida na antiguidade e evidências de varíola
foram encontradas em múmias egípcias em documentos chineses antigos.

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Nomeclatura Viral

A classificação taxonômica dos vírus é recente e não segue uma regra de nomenclatura
como a binominal de Lineu. As regras de nomenclatura viral são regidas pelo
International Committee on Taxonomy of Viroses – ICTV, criado em 1966. A classificação
viral inicia­se por ordem e os nomes de ordens, famílias, subfamílias, gêneros e espécies
são escritos em itálico e com a primeira letra maiúscula. Os nomes ainda não
reconhecidos aparecem entre aspa, em tipo comum.

O ICTV reconhece três ordens, são elas: Caudovirales, Mononegavirales, e Nidovirales.


De um modo geral, a ordem Caudovirales inclui os bacteriófagos, a Mononegavirales
inclui os vírus que infectam plantas e animais e a ordem Nidovirales inclui os vírus
hospedeiros de vertebrados. São 73 famílias, nove subfamílias, 287 gêneros e mais de
5.450 vírus pertencentes em mais de 1.959 espécies.

Na Tabela 1 pode­se observar as regras de nomenclatura para vírus.


Tabela 1: Regras de nomenclatura para vírus.

Classificação Sufixo Exemplo


Ordem ­virales Nidovirales

Família ­viridae Retroviridae

Subfamília ­inae Orthoretrovirinae

Gênero ­virus Lentivirus

Espécie vírus Human


immunodeficiency
virus 1
Acrônimo ­­­­ HIV­1

Nome comum ­­­­ Vírus da AIDS

Bases das Classificações Virais

Os critérios de classificação são: hospedeiro, morfologia da partícula viral e tipo de


ácido nucléico. Outros critérios que também podem ser adotados são: características
físico­químicas, proteínas virais, propriedades antigênicas, propriedades biológicas,
dentre outras. Cada um desses critérios possui quantidade de informações disponíveis
diferenciadas para diversos vírus. Hoje, a determinação do genoma viral é o passo
inicial para a identificação dos vírus.

1. Morfologia da partícula viral: Inclui o estudo do tamanho, da forma, do tipo de


simetria, da presença o ou ausência de peplômeros (espículas) e presença ou ausência
de membranas.

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2. Propriedade do genoma: Inclui o estudo do tipo de ácido nucléico, tamanho do
genoma (Kb ou Kbp), número de fitas (simples ou dupla), linear ou circular,
sentido/polaridade (positivo, negativo, com ambos os sentidos), segmentos (número e
tamanho), seqüência de nucleotídeos, conteúdo G + C e presença de características
especiais

3. Propriedades físico­químicas: Inclui o estudo da massa molecular, da densidade de


flutuação, da estabilidade em pH, da termoestabilidade e da susceptibilidade à agentes
químicos e físicos.

4. Propriedade das proteínas: Inclui o estudo do número, tamanho e das atividades


funcionais das proteínas estruturais e não­estruturais, da seqüência de nucleotídeos,
modificações (glicosilação, fosforilação, miristilação) e atividades funcionais especiais,
como tanscriptase, transcriptase reversa, neuraminidase e atividades de fusão.

5. Organização e replicação do genoma: Inclui o estudo da ordem do genoma, do


número e posição das estruturas de leitura abertas, estratégias de replicação e locais
celulares de acúmulo de proteínas, de organização e liberação do vírion.

6. Propriedades biológicas: Inclui o estudo da variedade de hospedeiros naturais, do


modo de transmissão, relação com vetores, patogenicidade, tropismo tecidual e
patologia

Ubiquidade dos Vírus

Todo e qualquer ser vivo pode ser potencialmente parasitado por vírus, sendo esses
organismos considerados os mais ubíquos da Terra. Fora da célula hospedeira, eles são
inertes e podem suportar as condições do ambiente de forma e por tempo diferentes, a
depender do tipo de vírus que se encontra na natureza, o que é chamado de labilidade.
Diante disso, a evolução dos vírus, trouxe­lhes como conseqüência a sua natureza
predatória (todos os vírus são parasitas intracelulares obrigatórios), moldando, dessa
forma, a história e a natureza de seus hospedeiros.

Persistência Viral no Ambiente

No meio ambiente, são vários os fatores que interferem na sobrevivência e na


infecciosidade dos vírus, como temperatura, luz solar (UV), umidade relativa do ar
(UR), pH, tipo de superfície, adsorção a sólidos, características estruturais das
partículas (tamanho e ausência de envelope),presença de nutrientes e outros
microrganismos. Os vírus, de modo geral, sobrevivem melhor em temperaturas mais
baixas e com pouca incidência solar. Os vírus entéricos, por exemplo, são mais estáveis
no ambiente com baixa umidade, podendo sobreviver alguns dias. Quanto ao pH, os
rotavírus e os enterovírus podem sobreviver por até 10 dias em ampla faixa de pH (3,0 –
9,0). Os vírus são também capazes de sobreviver em superfícies inanimadas secas de 8 a

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7 dias, os adenovírus até 35 dias em superfícies plásticas.

Um outro fator que contribui para a persistência viral no ambiente é o seu pequeno
tamanho. Esses patógenos podem passar pelos processos de filtração empregados em
estações de tratamento de água e esgoto, que impede a passagem de bactérias e outros
parasitos. Vírus envelopados podem ser inativados por certos compostos químicos
encontrados na natureza,os quais agem diretamente sobre esta estrutura. A presença de
outros microrganismos no ambiente pode competir com os vírus por nutrientes,
diminuindo seu tempo de sobrevivência. Enzimas como as proteases e nucleases
extracelulares podem inativar as partículas, e conseqüentemente diminuir a viabilidade
dos vírus no ambiente.

Co­Evolução Vírus­Hospedeiro

Durante a evolução, os vírus e seus hospedeiros desenvolveram mecanismos


complementares de ataque e defesa, passando o fenótipo de resistência ou de
susceptibilidade dos hospedeiros à infecção por vírus, a depender do balanço entre estes
mecanismos. Sendo assim, os vírus e seus hospedeiros então constantemente buscando
o equilíbrio nas suas interações. Ou seja, ao invadirem um organismo, os vírus causam
pressões seletivas sobre este hospedeiro, moldando as características da célula
hospedeira, favorecendo a replicação viral, o que resulta em prejuízos das funções
celulares normais. Uma contra­adaptação do hospedeiro também exerce uma pressão
seletiva sobre o vírus. Os vírus, por sua vez, passam por uma contra­contra­adaptação, e
ao longo da evolução desses dois organismos, eles buscam o equilíbrio entre suas inter­
relações. Quando o sistema entra em desequilíbrio, a célula hospedeira pode sofrer
alteração de suas funções celulares ou ocorrer a morte celular, provocando o
desencadeando da doença (Figura 1).

Figura 1:
Esquema
representativo
dos processos
de co­evolução
de
vírus­
hospedeiro.

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Morfologia Viral

O estudo da morfologia dos vírus só foi possível com o advento da microscopia


eletrônica. Fotografias das imagens virais revelaram suas formas, dimensões e suas
estruturas internas. A variedade de tamanhos e formas dos vírus é apresentada na
Figura 2.

Vírus de DNA

Vírus de RNA

Figura 2: Diversidade de tamanhos e formas de vírus que infectam vertebrados.

Tamanho Viral

Os vírus são os menores agentes infecciosos, com diâmetro variando entre 15 e 300 nm.
O vírus vaccínia e os mimivírus estão entre os maiores vírus encontrados na natureza,

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com tamanhos em torno de 300 e 400 nm, respectivamente, enquanto que o vírus da
febre amarela, o do mosaico do tabaco e os poliovírus estão entre os menores vírus
encontrados. A relação de tamanho de diferentes vírus em relação ao tamanho de uma
hemácia e da bactéria Escherichia coli pode ser vista na Figura 3.

Figura 3: Tamanho comparativo de diferentes vírus em relação a uma hemácia e a uma E. coli. Os vírus
possuem uma variedade de tamanhos, mas estão entre os organismos menores encontrados na natureza.

Estrutura Viral Básica

A estrutura viral não é tão complexa quanto à das células, sendo constituídas
basicamente de ácido nucléico e proteína. Abaixo segue a relação de estruturas
encontradas em um vírion:

1. Ácido nucléico: Os vírus contêm, em geral, apenas um tipo de ácido nucléico, DNA ou
RNA, com uma única cópia de cada gene (haploide), com exceção do genoma dos
retrovírus, que apresentam duas cópias de cada gene (diploide). Apenas os
citomegalovírus, da família Herpesviridae, e mimivírus, que são vírus de DNA, possui
pequena quantidade de RNAm, que é logo traduzida nos ribossomos. Os genomas
podem ser de fita dupla, simples, circular ou linear. Podem também apresentar genoma
único ou segmentado, no qual a informação genética é dividida em diferentes
segmentos de ácido nucléico.

2. Capsídio ou cáspide: Envoltório protéico que contém o ácido nucléico. O capsídio tem
uma simetria característica, normalmente icosaédrica ou helicoidal, decorrente do
agrupamento de proteínas virais que formam essa estrutura.

3. Capsômero: Subunidades protéicas que em conjunto formam o capsídio. Em muitas


espécies de vírus as proteínas que compõem o capsômero são do mesmo tipo.

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4. Envelope: O envelope é uma estrutura que recobre o capsídio, mas está presente
apenas em alguns vírus (Vale lembrar, que por possuir lipídios, os vírus envelopados são
éter­sensívies). O envelope viral constitui de uma bicamada lipídica com proteínas e
carboidratos. Os vírus que o possuem, o adquiriram por brotamento, sendo essa
estrutura parte da membrana citoplasmática da célula infectada.

5. Espícula: Complexo de glicoproteínas expostas na superfície viral, o que constitui o


principal antígeno viral. Muitos vírus utilizam as espículas para ancorarem na célula
hospedeira, agindo com receptores para o reconhecimento das proteínas de membrana
das células a serem infectadas.

6. Nucleocapsídio: Complexo proteína­ácido nucléico.

8. Unidades estruturais: Conjunto de subunidades protéicas básicas não­idênticas do


envelope. É frequentemente descrita como protômero.

9. Enzimas: Alguns vírus possuem enzimas que participam dos processos infecciosos.
Por exemplo, os retrovírus contêm transcriptase reversa, necessária à replicação, e
alguns bacteriófagos, lisozima, necessária à perfuração da parede celular para
penetração do genoma viral.

Na Figura 4 pode­se observar as estruturas básicas de uma partícula viral completa.

Figura 4: Esquema representativo da estrutura básica viral.

Tipos de Simetria da Partícula Viral

De acordo com a simetria do capsídio, os vírus podem ser classificados em: icosaédricos,
helicoidais e complexos.

1. Vírions icosaédricos: Os capsômeros se rearranjam apresentando uma simetria


icosaédrica, com 20 lados triangulares e 12 vértices, mas não, necessariamente, formam
um icosaedro, apresentando, em sua maioria, aspecto físico esférico. A estrutura
icosaédrica é a mais eficiente formada em termos de arranjos de capsômeros. O ácido
nucléico encontra­se empacotado dentro desse polígono. Como exemplo de vírus
icosaédricos tem­se os adenivírus, os picornavírus, os herpesvírus e os rinovírus.

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2. Vírions helicoidais: Os capsômeros dispõem­se periodicamente em torno do ácido
nucléico, formando uma hélice. Nessa estrutura, capsídio e ácido nucléico estão
intimamente ligados, formando um nucleocapsídio mais compacto. Vírus helicoidais
apresentam­se na forma filamentosa, podendo ser curtos e rígidos e até muito longos e
flexíveis. Como exemplo, tem­se o vírus do mosaico do tabaco, o vírus da influenza e o
da raiva

3. Vírions complexos: Os vírus que não apresentam estrutura icosaédrica ou helicoidal


são classificados como complexos. O exemplo mais notório de vírus complexo são os
bacteriófagos, outro exemplo é a família Poxviridae

Genoma Viral

Diferentemente de todas as células vivas, nas quais somente o DNA pode guardar
informações genéticas, nos vírus essas informações podem ser guardadas tanto no DNA,
quanto no RNA, podendo esses dois tipos de ácidos nucléicos ser encontrados tanto na
forma de fita simples, como de fita dupla. O genoma viral também pode ser circular ou
linear, segmentado ou não­segmentado. Os vírus de DNA têm genoma entre 3,2 kbp
(hepadanavírus) e 375 kbp (poxvírus), enquanto o genoma do RNA viral de cerca de 7
kb (alguns picornavírus e astrovírus) a 30 kb (coronavírus).

Uma classificação baseada na síntese viral de RNA mensageiro, genoma viral e


replicação do DNA (Classificação de Baltimore) agrupam os vírus em sete classes
distintas:

• Classe I: Vírus de DNA fita dupla (fdDNA). Esta classe consegue construir RNAm
diretamente. Exemplo: Adenovirus, Herpesvirus, Poxvirus.

• Classe II: Vírus de DNA fita simples (fsDNA). Esta classe pode ser subdividida em
duas classes: uma em que o DNA é senso positivo e outra em que é senso negativo,
mas ambos utilizam um intermediário de dsDNA para sintetizar o RNAm. Exemplo:
Parvovirus.

• Classe III: Vírus RNA fita dupla (fdRNA). Esta classe produz o RNAm diretamente.
Exemplo: Reovirus.

• Classe IV: Vírus RNA fita simples positivo [(+)fsRNA]. Exemplo: Picornavirus,
Togavirus.

• Classe V: Vírus RNA fita simples negativo [(­)fsRNA]. Nesta classe o RNA já é o RNAm.
Nesta classe o RNA é complementar ao RNAm, servindo depois para a síntese das
várias moléculas de RNA (+) necessárias para tomar o controle da célula hospedeira.
Exemplo: Orthomyxovirus, Rhabdovirus.

• Classe VI: Vírus RNA fita simples (fsRNA­RT) com intermediário fdDNA. A
transcriptase reversa viral formar uma molécula de DNA que então sofre o processo
de transcrição por ação das enzimas do hospedeiro. Exemplo: Retrovirus.

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• Classe VII: Vírus DNA fita simples com RNA intermediário (fsDNA­RT). O RNA
intermediário origina um DNA de cadeia dupla a partir do qual se forma o RNAm.
Exemplo: Hepadnavirus.

A Figura 5 representa resumidamente as vias de replicação viral para os diferentes tipos


de genomas encontrados nos vírus.

Figura 4: Esquema representativo da estrutura básica viral.

Princípios da Replicação Viral

Ciclo de Multiplicação Viral

O ciclo de multiplicação viral varia de espécie para espécie, mas segue seis passos
básicos: adsorção, penetração, desnudamento, biossíntese, morfogênese e liberação.

1. Adsorção: Essa etapa consiste na interação vírion­célula hospedeira. As partículas


virais colidem ao acaso com sítios específicos na superfície celular e se ligam aos
receptores, que são diferentes para diferentes vírus. A presença ou ausência de
receptores desempenham importante papel no tropismo celular e na patogenia viral,
porque nem todas as células dos hospedeiros expressam esses receptores, não se
tornando susceptíveis à infecção.

2. Penetração: Após o reconhecimento dos receptores e a formação de ligações


irreversíveis entre vírus­célula, o próximo passo na infecção é a entrada de todo ou
parte do vírion na célula hospedeira. Existem quatro mecanismos básicos de
penetração: injeção do ácido nucléico, endocitose mediada por receptores, fusão do
envelope viral e translocação (penetração total da partícula viral através da membrana
citoplasmática).

3. Desnudamento: Processo mecânico de separação do ácido nucléico viral dos outros


componentes do vírion. Esse processo varia de vírus para vírus, mas exige sempre
enzimas para degradar as proteínas do capsídio viral. Neste estágio há perda de
infecciosidade do vírus original.

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4. Biossíntese: Nesta etapa ocorre a duplicação do material genético viral, consistindo
na transcrição de RNAm específicos a partir do ácido nucléico. Durante a replicação
viral, todas as macromoléculas específicas do vírus são sintetizadas em uma seqüência
altamente organizada.

5. Morfogênese: Etapa de formação da nova progênie viral. O genoma viral recém­


sintetizado e polipeptídios do capsídio se unem espontaneamente.

6. Liberação: Após o processo de maturação viral, os vírus não envelopados podem se


acumular nas células hospedeiras e esta eventualmente podem sofrer lise e liberar as
partículas virais. Nos vírus envelopados, o processo de maturação termina com o
brotamento das partículas virais.

As etapas do ciclo de replicação viral estão representadas na Figura 6.

Figura 6: Esquema representativo do ciclo de replicação viral.

Os ciclos replicativos dos vírus variam de acordo a duração, o local da multiplicação, o


destino da célula infectada (ciclo lítico ou não) e a produtividade viral. Vírus como os
picornavírus levam de 6­8h para se multiplicarem, enquanto os herpesvírus podem levar
até 40h. Os vírus apresentam tropismo celular devido à presença de receptores
específicos na superfície celular, limitando dessa forma seu local de multiplicação. Por
exemplo, o HIV tem tropismo por células com receptor CD4+, não infectando hemácias,
que não possuem esse receptor, já o vírus da raiva tem tropismo por células neurais que
expressam receptores de acetilcolona, não sendo encontrados em células epiteliais.

Biossíntese de Macromoléculas Virais

Os vírus têm um objetivo básico que é o de produzir cópias de si mesmo em quantidade


suficiente. A replicação se refere ao processo de biossíntese de macromolécula de um
vírus e ela pode ser dividida em três etapas: transcrição, tradução e replicação do
genoma.

1. Transcrição: Etapa na qual as informações contidas no ácido nucléico é transferida


para o RNA mensageiro. Na maioria dos vírus de DNA a transcrição ocorre no núcleo,
com exceção dos poxvírus, e no vírus de RNA ocorre no citoplasma, exceto nos
ortomixovírus,. A síntese do RNAm depende da estrutura do ácido nucléico viral, por
exemplo, os vírus de polaridade negativa precisam de uma RNA polimerase e nos vírus
com genoma segmentado, cada segmento dá origem a um RNAm.

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2. Tradução: Etapa na qual uma seqüência particular de bases no RNAm resulta na
produção de uma seqüência de aminoácidos numa proteína.

3. Replicação do genoma: Etapa de síntese de novos ácidos nucléicos do vírus. Alguns


vírus utilizam a DNA polimerase da célula hospedeira, outros possuem sua própria
polimerase. Nos vírus de RNA(+) o genoma funciona tanto como mensageiro quanto
molde para a replicação. A replicase, presente nas células infectadas, sintetiza novo
filamento de RNA viral de ambas as polaridades.

Ciclo lítico e lisogênico de bacteriófagos

O ciclo lítico ocorre praticamente em todos os bacteriófagos. Esse ciclo de multiplicação


acontece em cinco estágios: ancoragem ou aderência, penetração, biossíntese,
maturação e liberação. Após a aderência, o DNA do fago penetra na bactéria e no
citoplasma é transcrito. Logo em seguida, inicia­se a biossíntese de proteínas virais.
Após a maturação das partículas virais, os vírions são liberados por lise celular. A
lisozima, uma enzima sintetizada pelo fago na fase tardia de síntese protéica, destrói a
parede celular, liberando os bacteriófagos recém­formados (Figura 7).

No ciclo lisogênico a produção de componentes virais é desligada indefinidamente e o


fago permanece latente (inativo). Os bacteriófagos que utilizam esse tipo de
multiplicação são chamados lisogênicos ou temperados. Neste ciclo, a adsorção e a
penetração ocorrem da mesma forma que o ciclo lítico, mas em vez de acontecer a
próxima etapa, a de biossíntese, o ácido nucléico viral é integrado ao ácido nucléico da
célula hospedeira, duplicando­se somente quando o genoma celular se duplicar.
Ocasionalmente ocorre a indução espontânea do genoma viral e o bacteriófago passa a
se multiplicar através do ciclo lítico (Figura 7).

Figura 7: Esquema representativo do ciclo lítico e lisogênico do bacteriófago lambda.

Genoma Viral

Os vírus são incapazes de infectar uma planta sem o auxílio de agentes externos. Para
que a infecção ocorra o agente transmissor tem que romper a parede celular e
introduzir o vírus diretamente no citoplasma da célula. Uma vez dentro do vegetal,
esses patógenos podem seguir um movimento lento que ocorre após a replicação

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celular, via célula a célula do parênquima, ou rápido, via sistema vascular, geralmente o
floema, distribuindo o vírus a locais distantes daquele de penetração. O movimento
rápido chega a ser de 10 à 100 vezes mais rápido que o lento.

Através do movimento rápido, os vírus atingem raízes e folhas jovens primeiro e,


posteriormente, toda a planta, causando um quadro sistêmico de infecção. Alguns
outros vírus podem causar lesões locais, ficando praticamente confinados às áreas do
tecido compreendidas por estas lesões. Dessa forma, a sintomatologia das infecções
virais em plantas pode ser localizada ou sistêmica. Os sintomas localizados são
caracterizados por lesões cloróticas e necróticas nos pontos de penetração, enquanto os
sintomas sistêmicos afetam a planta em vários aspectos de sua morfologia e fisiologia.
Os sintomas sistêmicos mais comumente exibidos pelas plantas são: mosaico,
mosqueado, distorção foliar, mancha anelar, amarelecimento, superbrotamento e
nanismo. Como conseqüência destes sintomas geralmente ocorre a queda de produção,
e, às vezes, a morte da planta.

Os fitovírus podem ser transmitidos mecanicamente ou por insetos, fungos nematóides,


ácaros, sementes, órgãos de propagação vegetativa e grãos de pólen, ou mesmo por
manipulação, quando o agricultor, não intencionalmente, infecta sua plantação usando
aparelhos contaminados. A transmissão mecânica acontece, quando em plantios densos,
o vento pode causar danos mecânicos às folhagens carreando o vírus de uma planta a
outra devido ao contato físico entre elas. A transmissão por insetos é de grande
importância, estando envolvidos nessa transmissão as Ordens Homóptera, Coleoptera e
Thysanoptera. Em torno de 20% dos vírus de plantas conhecidos são transmitidos por
semente. Na transmissão por órgãos de propagação vegetativa, os vírus são passados da
planta mãe para a sua progênie através de enxertia, bulbos, tubérculos, rizomas e
estacas, por exemplo. A transmissão de vírus por grãos de pólen, ocorre no processo de
polinização cruzada, dando origem a plantas doentes.

O controle de viroses de vegetais pode ser feito pelo emprego de variedades de plantas
resistentes, eliminação de vetores, remoção e destruição da planta afetada, eliminação
do hospedeiro intermediário, emprego de sementes e mudas certificadas, proteção
cruzada ou pré­imunização (inoculação de uma estirpe fraca do vírus, visando a
imunização da planta contra a estirpe forte que causa a doença).

Exemplos de vírus que infectam plantas podem ser observados na Tabela 2.


Tabela 2: Exemplos de vírus que infectam plantas.

Nome comum Gênero Doença


Vírus do mosaico do fumo Tobamovirus Mosaico do fumo

Vírus do mosaico estriado da cevada Hordeivirus Mosaico estriado da cevada

Vírus X da batata Potexvirus Nidovirales

Vírus do mosaico ou mancha anelar do Potyvirus Mancha anelar ou mosaico do


mamoeiro mamoeiro
Vírus do mosaico comum do feijoeiro Potyvirus Mosaico comum do feijoeiro

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Vírus do mosaico da cana­de­açúcar Potyvirus Mosaico da cana­de­açúcar

Vírus Y da batata Potyvirus Virose Y da batata

Vírus da Tristeza dos citros Closterovirus Tristeza dos citros

Vírus Y da batata Closterovirus Amarelo da beterraba

Vírus da necrose do fumo Necrovirus Necrose do fumo

Vírus do mosaico do caupi Comovirus Mosaico do caupi

Vírus do mosaico do pepino Cucumovirus Mosaico do pepino

Vírus do mosaico dourado do feijoeiro Begomovirus Mosaico dourado do feijoeiro

Muitas viroses vegetais causam danos às culturas de importância econômica,


ocasionado perdas per capita. O Brasil, por exemplo, é o maior produtor mundial de
citros, exportando sucos concentrados e produtos afins, arrecadando bilhões. Mas as
culturas de todo o país já enfrentam muitos problemas com uma moléstia causada pelo
vírus da leprose dos citros.

As tulipas variegadas de Rembrandt: Deste a década de 30 do século XVII, a Holanda


iniciou o plantio de tulipas, sendo hoje conhecida como o maior produtor mundial
dessas flores. A beleza das tulipas variegadas era muito valorizada na região oeste da
Europa no século XVIII, quando um período de crash na economia gerada por esse
produto ocorreu devido à morte do plantio. Foi somente em 1926 que se descobriu que
as tépalas variegadas de alguns cultivares era devido ao ataque de vírus, transmitidos
por afídeos.

Vírus como Agente de Controle Biológico

O controle biológico tem sido usado como estratégia para reduzir danos econômicos em
sistemas agroecológicos e em agriculturas convencionais. Embora muitos vírus ataquem
insetos, a família Baculoriridae é a mais empregada no controle biológico. No Brasil, por
exemplo, as espécies de vírus Baculovírus anticarsia e Baculovírus spodoptera tem sido
usada no controle biológico em lavouras de soja e de milho, respectivamente, matando
lagartas que atingem a folhagem das plantações de soja e as espigas jovens de milho. Os
vírus são pulverizados sobre as plantações e as lagartas se contaminam por via oral ao
ingerirem órgãos e tecidos da planta.

Outras medidas de uso de vírus para o controle biológico é a aplicação de preparados de


bacteriófagos para combater contágio de carnes de frango por Salmonella e outros
produtos cárneos por Listeria monocytogenes. Embora exista uma variedade de fagos,
individualmente, eles são muito específicos, significando dizer que um único
bacteriófago ataca apenas uma linhagem de bactéria. Esses vírus são inofensivos aos
serem humanos podendo ser usados nos alimentos, sem afetar a sua qualidade. Muitas
bactérias sobrevivem a muitos processamentos convencionais de carnes ou podem
contaminar o produto após o processamento e aplicação de bacteriófagos para
descontaminar alimentos tem sido regulamentada pela USDA­FSIS.

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As vantagens do uso de vírus no controle biológico são: alta especificidade, condições
de armazenamento pouco rigorosas e podem ser usados com risco mínimo de contágio
de seres humanos (temperatura ótima de ação difere da temperatura do corpo
humano). Porém também apresentam desvantagens, como: falta de formulações
adequadas, grande custo de produção, ação lenta e pequena atividade residual.

Vírus como Vetores na Tecnologia do DNA Recombinante

Na clonagem molecular, um fragmento do DNA de interesse chamado de inserto é ligado


a uma outra molécula de DNA chamada de vetor para formar um DNA recombinante.
Essa molécula de DNA recombinante é introduzida numa célula hospedeira compatível,
num processo chamado de transformação. Para que possa ser usada como vetor, uma
molécula de DNA deve ser capaz de se replicar dentro da célula hospedeira, além de ter
um tamanho pequeno. É de grande importância a descrição de vetores moleculares para
a propagação das moléculas de DNA inseridas e os vetores comumente empregados são
plasmídios bacterianos, bacteriófagos ou vírus animais e vegetais.

A construção de uma molécula de DNA recombinante favorece o estudo da estrutura dos


genes, no diagnóstico clínico, na terapia gênica, no melhoramento animal e vegetal, na
obtenção de grandes quantidades de proteínas raras e na construção de bibliotecas de
genes.

O bacteriófago lambda, parasita obrigatório de E. coli, é um dos vetores de clonagem


molecular mais utilizado na tecnologia do DNA recombinante. Durante o ciclo lítico do
fago, os genes envolvidos no ciclo lisogênico, que são dispensáveis no ciclo lítico, podem
ser totalmente substituídos por outro fragmento de DNA, melhorando em 100% a
infecção da E. coli hospedeira.

Hoje há uma enorme quantidade de estudos do potencial dos vírus como vetores de
clonagem para células animais, recebendo especial atenção os vírus de mamíferos tais
como Simian vírus 40 (SV40), o Adenovirus e o Baculovirus. O vírus SV40, isolado de
células tumorais de macacos, foi um dos primeiros sistemas virais utilizados para
introduzir genes em células de mamíferos.

Vetores virais tem sido usados na terapia gênica, a fim de levarem o DNA terapêutico ao
núcleo das células­alvo. Atualmente, há cinco grupos principais de vetores virais usados:
retrovirais, lentivirias, adenovirais, virais adeno­associados e virais de herpes cimplex.
Todos apresentando vantagens e desvantagens. Um retrovirus murino, o virus da
leucemia murina de Moloney (MoMuLV), foi o primeiro sistema vetorial desenvolvido
para aplicações clínicas da terapia gênica. Os vetores adenovirais são os vetores de DNA
mais utilizados, mas não se integram ao genoma e são imuogênicos.

Vírus como Vetores na Tecnologia do DNA Recombinante

Diversos patógenos, como bactérias, parasitos e vírus, podem ser transmitidos por água
e alimentos contaminados, incluindo os peixes e moluscos bivalves comestíveis de

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ambientes marinhos e os frutos e vegetais cultivados em solos irrigados com águas de
esgoto. Mais de 100 espécies de vírus presentes em águas contaminadas por descargas
de esgoto podem causar doenças no homem, representando grande risco à saúde
pública.

Os vírus entéricos podem ser divididos em três grupos distintos, a depender da


enfermidade que causam. Um grupo de vírus causa gastroenterites, como os rotavírus,
adenovírus entéricos, calicivírus (norovírus e saporovírus) e astrovírus. Num segundo
grupo estão os vírus que causam hepatites (vírus da hepatite A – HAV e vírus da hepatite
E – HEV). O terceiro grupo inclui os enterovírus (poliovírus, coxsackievírus e echovírus),
que são vírus que infectam o intestino, mas que causam doenças em outros órgãos.

Entre os vírus entéricos, os poliovírus, rotavírus, calicivírus, alguns adenovírus e vírus


da hepatite A estão presentes no meio ambiente e representam grande risco à saúde da
população. Estes patógenos são eliminados pelas fezes de indivíduos infectados,
podendo permanecer viáveis e infecciosos durante vários meses no ambiente e, assim,
contaminar os lençóis freáticos e águas destinadas ao consumo humano, além de
resistirem aos atuais processos de tratamento de esgoto aplicados no controle
bacteriano.

Doenças Virais Transmitidas Através de Água ou Alimentos

Diversos patógenos, como bactérias, parasitos e vírus, podem ser transmitidos por água
e alimentos contaminados, incluindo os peixes e moluscos bivalves comestíveis de
ambientes marinhos e os frutos e vegetais cultivados em solos irrigados com águas de
esgoto. Mais de 100 espécies de vírus presentes em águas contaminadas por descargas
de esgoto podem causar doenças no homem, representando grande risco à saúde
pública.

Os vírus entéricos podem ser divididos em três grupos distintos, a depender da


enfermidade que causam. Um grupo de vírus causa gastroenterites, como os rotavírus,
adenovírus entéricos, calicivírus (norovírus e saporovírus) e astrovírus. Num segundo
grupo estão os vírus que causam hepatites (vírus da hepatite A – HAV e vírus da hepatite
E – HEV). O terceiro grupo inclui os enterovírus (poliovírus, coxsackievírus e echovírus),
que são vírus que infectam o intestino, mas que causam doenças em outros órgãos.

Entre os vírus entéricos, os poliovírus, rotavírus, calicivírus, alguns adenovírus e vírus


da hepatite A estão presentes no meio ambiente e representam grande risco à saúde da
população. Estes patógenos são eliminados pelas fezes de indivíduos infectados,
podendo permanecer viáveis e infecciosos durante vários meses no ambiente e, assim,
contaminar os lençóis freáticos e águas destinadas ao consumo humano, além de
resistirem aos atuais processos de tratamento de esgoto aplicados no controle
bacteriano.

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Fagoterapia

Os bacteriófagos foram descobertos na época da Primeira Guerra Mundial e logo se


tornaram uma esperança na prevenção ou cura de doenças infecciosas. A terapia
bactariófaga já era estudada em 1915, como base para o tratamento de infecções. Mas
com o advento dos antibióticos na década de 40, as pesquisas com esses vírus foram
interrompidas, ressurgindo apenas nos últimos anos, decorrente ao aparecimento de
linhagens resistentes a drogas, provocado pelo uso indiscriminado de antibióticos.

A fagoterapia apresenta algumas vantagens em relação aos antibióticos. Os fagos são


administráveis em dose única, já que se reproduzem dentro da bactéria alvo e
permanecem na região enquanto houver infecção, já os antibióticos, requerem múltiplas
doses, dias ou semanas de tratamento. Eles também não apresentam efeitos
indesejáveis e paralelos, como o desequilíbrio da microbiota indígena, além de serem
altamente específicos, infectando apenas a bactéria que estão designados a parasitar.
Mas também, por um outro lado, não se sabe o quando a fagoterapia é efetiva em cada
uma das situações em que poderiam ser empregados como recurso terapêutico.

Utilização de Bacteriófagos em Tratamento de Afluentes

O objetivo da implementação de estações de tratamento de efluentes, a ETEs, é reduzir


a carga contaminante ou poluente das águas residuais, permitindo que o efluente final
tratado retorne ao corpo d’água, sem degradar o meio ambiente e causar riscos à saúde
humana. Depois das bactérias, os organismos mais importantes em uma estação de
tratamento, são os bacteriófagos líticos. Esses vírus são usados como método para a
redução do número de unidades formadoras de colônia (UFC) de bactérias
potencialmente patogênicas aos seres humanos e presentes em ETEs.

Os bacteriófagos também podem ser usados como possíveis tipos de vírus para a
avaliação da qualidade da água. Os coliformes somáticos e os bacteriófagos F­específicos
são bons representantes para indicar contaminação fecal, pelo fato de relacionarem­se
diretamente com seu hospedeiro bacteriano (Escherichia coli) e estarem freqüentemente
presentes nas amostras onde a E. coli é isolada.

A contaminação de água é um dos maiores problemas de saúde pública, principalmente


em áreas tropicais e subtropicais, onde o número de doenças com graus de severidade
diferentes veiculadas por águas contaminadas é maior. A quantidade de epidemias
atribuídas a vírus entéricos humanos tem crescido, tornando­se essencial a obtenção de
maiores informações sobre o uso de indicadores de contaminação fecal que incluam
dados sobre a presença de vírus. A concentração viral pode exceder em 100 vezes à
concentração bacteriana com um número total estimado na biosfera de 1031 partículas
virais por mililitro.

A análise virológica da água consiste de etapas básicas de coleta, concentração, remoção


de inibidores e detecção de vírus específicos. Como a concentração de partículas virais
em amostras de água é pequena, volumes grandes devem ser coletados e, de

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preferência, imediatamente processados. Os métodos de concentração devem promover
uma grande recuperação de vírus e detectar uma ampla variedade desses
microrganismos. Os métodos de detecção, enumeração e identificação podem ser
realizados de diferentes formas: culturas celulares, métodos imunológicos e
moleculares.

Ecologia de Fagos

O maior reservatório de vírus na natureza são os oceanos, onde a concentração varia de


104 a 107/mL de coluna de água e mais de 108/mL no sedimento, o que atrai atenção
dos vírus na ecologia microbiana, com grande importância para os bacteriófagos. Os
fagos se encontram em quantidades elevadas no ambiente, podendo alcançar até cerca
de 1010 fagos por litro de água do mar e cada grama de sedimento ou camada superior
do solo podendo existir entre 107 e 109 fagos.

No ambiente, os fagos possuem o mesmo habitat de seus hospedeiros e são responsáveis


por cerca de 10­40% da mortalidade de bactérias. Os ecossistemas que permitem a
multiplicação bacteriana e são encontrados fagos são: água, solo, fezes, rúmen bovino,
sedimentos e esgotos.

Vírus que Infectam Vírus

Pesquisadores ao observarem uma ameba (Acanthamoeba polyphaga) infectada por uma


cepa de mimivírus, descobriram que esta era parasitada por um outro vírus, que o
chamaram de sputnik. Para que ocorra a infecção pelo sputnik, o mimivírus precisa está
dentro da ameba, o que os cientistas chamam de coinfecção. O sputnik não se multiplica
numa ameba que não esteja infectada com o mimivírus, mas inicia sua duplicação
quando ela está infectada por este vírus. A presença do sputnik provoca o aparecimento
de mimivírus mal formados. A descoberta desse vírus os coloca em uma nova família, a
dos virófagos.

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