HOLM, E. Queeen Breending and Genetics. In: ____.

Queeen Breending and Genetics: How to

get better bees. Mytholmroyd: Northern Bee Books. 2010. p.45-47.

Qual a diferença entre raça e subespécie?

Raças correspondem a grupos de indivíduos diferenciados dentro de uma espécie. Quando as

raças são bastante distintas geneticamente, passam a constituir uma categoria taxonômica, no
sistema de classificação, chamada de subespécie.

Capítulo 8

Queen Breending and genetics

As abelhas seguem as mesmas leis e regras genéticas que os outros animais e plantas ex.: As
leis de Mendel

Todas as abelhas têm o mesmo genoma quando o ovo não foi fecundado e quando o ovo é
Fecundade depende do ambiente

O ovo da rainha é colocado em uma grande célula e a larva recebe comida especial e a larva se
desenvolve em rainha.

O ovo de operaria é colocado em uma célula pequena e a alimentação é diferente da de uma

larva de rainha. Contudo, se você colocar uma larva jovem de operaria em uma em uma
realeira artificial ela se desenvolve em uma rainha. O ambiente determina quais genes vão
trabalhar na larva.

O ovo não fecundado tem 16 cromossomos e o fecundado tem 32

O ovo não fecundado é colocado em células maiores e dão origem aos zangões. Durante a
copula eles transferem as células espermáticas para a rainha, por isso são chamados de
abelhas machos (mas isso está errado do ponto de vista genético)

O ovo não fertilizado com 16 cromossomos colocado em uma célula maior se desenvolve em
um macho com 16 cromossomos em todas essas células (alvéolos). Nos seus testículos eles
produzem 11 milhões de células espermáticas idênticas geneticamente. O zangão é apenas um
fazedor de cópias de si, não acontecem novas combinações de genes nele. Isso já acontece
quando a rainha coloca o ovo. Essa combinação de genes é importante para determinação de
sexo.

Então quem é o macho? É a rainha ela é fêmea e coloca ovo fertilizado e o macho que coloca
ovo não fertilizado. Assim a rainha é hermafrodita. Os zangões são seus espermatozoides e os
zangões são tão diferentes quanto os óvulos ou espermatozoides de outros animais.
As diferenças entre as células sexuais individuais são causadas pela distribuição aleatória de
cromossomos e cross-over através da meiose, e isso acontece no ovário da rainha

Poderíamos chamar os Zangões: os espermatozóides ganham asas. Todo Zangão produz

milhões de cópias dos mesmos cromossomos com seus genes.Abelhas, vespas, formigas e
abelhas têm a mesma forma de reprodução: uma rainha hermafrodita diploide e machos
haplóides que produzem milhões de espermatozoides idênticos.

A vantagem desta forma de reprodução é que o zangão é geneticamente semelhante aos seus
espermatozoides. Quando o zangão cresce de ovo através de larva e pupa para adulto, um
grande número de seus genes é usado. Se um gene é ruim, ele se manifestará em algum
momento durante o desenvolvimento do zangão, e nunca se acasalará com uma rainha. A vida
do zangão, então, é um processo purificador genético. No entanto, não funciona para todos os
genes, para os genes para produzir ovos em rainhas ou o comportamento de construção dos
operárias.

Nos mamíferos, outro processo purificador genético está em ação: embriões com genes ruins
geralmente morrem durante a gravidez. A mortalidade pode ser bastante alta, até 70% é
relatada em humanos.

As consequências genéticas do comportamento de acasalamento A abelha não são domada. É

um animal selvagem, mesmo quando vive em uma colmeia, e acasala como sempre fez na
natureza. Na época de acasalamento (de junho a agosto na Dinamarca), os Zangões adultos
maduros voam para longe de suas colmeias entre 12 e 17 horas (horário de verão) se a
temperatura estiver acima de ca. 19 "e o vento lento. Zangões de muitas colmeias se
encontram em um Zangão congregacional 3rea. Dizem que os Zangões de uma área de 50 ou
100 quilômetros quadrados se reúnem ali. Se o raio é 5,6 km, a área é de 100 km2. voa
facilmente 30

km / hora = 1 km em 2 minutos.

As rainhas que virgens deixam suas colônias ao mesmo tempo que os zangões e voam para a
área congregacional. Eles voam humildemente e os zangões não tentam acasalar com eles
durante o voo, nem os zangões conhecem o local da área congregacional. No entanto, eles
acham, e isso se repete ao longo dos anos.

Pode ser descrito como um lugar no ar com 50 ou 100 metros de altura e algumas centenas de
metros de diâmetro. Nós não sabemos como é caracterizado ou o que as abelhas procuram.

Quando a rainha chega à área congregacional, ela voa para o ar, abre a câmara de ferroada e
libera um feromônio que ataca os Zangões. Eles vêm em suas centenas e formam a "cauda"
atrás da rainha. Então os primeiros companheiros de Zangão, colocam seu espermatozóide
dentro do oviduto, seu pênis se rompe e o zangão cai, morrendo. Então, o próximo Zangão
chega, tira o pênis de seu antecessor, companheiros e morre. Então o próximo vem até o
número 5 ou 7 ou 10. Agora a rainha retorna à colmeia. Ela costuma pousar exatamente no
mesmo lugar da Colônia de onde começou seu voo de acasalamento. Muitas vezes, uma parte
do pênis do último Zangão é vista em sua posição.
No dia seguinte, ela voa para a área congregacional se o tempo estiver bom e se acasalar
novamente. Por que ela voa novamente pela terceira vez. No entanto, se o tempo estiver ruim
o tempo todo, ela não voará. Se ela não acasalar, ela finalmente começa a colocar ovos não
fertilizados.

Agora é possível medir o número de acasalamentos da rainha. O método é genético. É o

mesmo usado pelos tribunais para descobrir se um homem pode ou não ser pai de um filho. O
método está descrito na página 55 (Microssatélites). Em uma pesquisa na França, 196 colônias
de abelhas foram examinadas, e o número de Zangões com os quais as rainhas acasalaram
variava entre 6 e 28. O número médio era de cerca de 15.

Se uma rainha casou, e. 15 Zangões, em seguida, 15 espermatozóides diferentes estão

contidos em seu recipiente de espermatozóides. Há espaço para cerca de 5 milhões de
espermatozóides lá, mas a rainha recebe muito mais. Um Zangão contém cerca de 11 milhões
de espermatozóides. Não sabemos como é que o homem leva uma porção do espermatozóide
a cada Zangão com que ela se acasala.

Como todos os espermatozóides de um certo Zangão são idênticos, então todos os operárias e
rainhas daquele Zangão têm os mesmos genes paternos, enquanto os genes maternos são
diferentes de ovo a ovo. Estes operárias e rainhas são parentes mais próximos do que irmãs
humanas e são chamadas superirmãs.

Operárias e rainhas com a mesma mãe, mas com esperma de diferentes Zangões, são meio-
irmãs. Eu uso este conhecimento quando eu planejo a procriação de abelhas.

A Colônia não tem membros relacionados da mesma maneira que irmãs ou irmãos de uma
família humana. No entanto, você pode obtê-los inseminar uma rainha com esperma de
Zangões da mesma mãe. Então você obtém supersisters e irmãs. Os Zangões serão tão
diferentes quanto os espermatozóides de um homem, enquanto os ovos que eles fertilizam
serão tão diferentes quanto os ovos de uma mulher. Por causa disso, os filhotes são irmãs
quando o esperma vem de diferentes Zangões da mesma rainha.

O grau de parentesco é importante quando a consanguinidade é planejada. É um método

usado na criação de animais, fig. 114. O grau de parentesco é, em média, de 25% para as
meias-irmãs, 50% para as irmãs e 75% para os superintendentes.

Zona de congregação

As áreas congregacionais dificultam a endogamia nas abelhas. A chance de uma rainha ser
acasalada com os Zangões de sua própria colmeia é mínima. Um padrão comportamental que
também combate a endogamia é que os Zangões não precisam retornar à sua própria Colônia.
Eles podem entrar em colmeias estrangeiras e são bem-vindos.

Não é fácil encontrar uma área congregacional a menos que você esteja lá enquanto uma
rainha está sendo acasalada. Então você pode ver a cauda de várias centenas de Zangões atrás
dela. Mas dura apenas alguns minutos e, entre os acasalamentos, você só vê alguns insetos no
ar sem poder identificá-los. Na ilha dinamarquesa Leeso, alguns lugares com muitos Zangões
foram encontrados usando um balão meteorológico com uma rede de captura. Ele foi
fornecido com um filtro de cigarro preto que tinha sido embebido em feromônio de rainha.
Atrai os Zangões e em alguns lugares muitos deles foram apanhados na rede.

O curto período de tempo do processo de acasalamento É improvável que insetos comem aves
cobrir uma área congregacional e ficar lá para comer Zangões. O grande número dos Zangões
abaixa o risco da captura de rainhas.

Capitulo 9

How to make a pedigree

Como fazer um pedigree

A criação não pode ser feita sem um pedigree. Um pedigree não tem significado a menos que
você saiba o que os indivíduos nele realizaram. Também é importante distinguir a herança
materna e paterna. Os genes dos cromossomos são os mesmos, sejam eles da mãe, através
dos óvulos, ou do pai, através do espermatozoide. No entanto, o esperma quase só contém
cromossomos, enquanto o óvulo contém tanto cromossomos, mitocôndrias com seus próprios
cromossomos e citoplasma do ovário com substâncias importantes para o desenvolvimento da
larva. Isso é importante por vários motivos, descritos na página 56.

O pedigree humano é muito simples:

Uma pessoa, dois pais, quatro avós e assim por diante, como mostrado na fig. 66. A pessoa
tem 50% dos genes da mãe e 50% do pai dela. Isso é um fato. Teoricamente, a pessoa tem 25%
dos genes dos avós, 12,5% dos bisavós etc. Porque o cromossomos dos pais são distribuídos
por rotina durante a formação das células sexuais um óvulo ou célula espermática pode ter, e.
0%, ou 10%, ou 50%, ou 75%, ou 100% dos cromossomos paternos (fig. 65). Por causa disso,
não podemos dizer exatamente quantos cromossomos recebemos de nosso avô ou bisavô. No
entanto, a hereditariedade de nossos predecessores é rapidamente diminuída e dizemos que a
herança das gerações anteriores aos bisavós não tem interesse na criação.

Os cromossomos maternos e de fragmento recebem partes uns dos outros durante a meiose
por cross-over (fig. 103). Isso complica ainda mais o caminho da herança.

Os pedigrees mostram se dois indivíduos estão relacionados e quanto estão relacionados.

Então podemos ver se há uma chance de endogamia.

As abelhas para reprodução são julgadas de acordo com os seus caracteristicas, por ex.
tendência de enxameação, tranqüilidade, resistência a doenças, etc. Se todos os predecessores
tiverem quase os mesmos caracteristicas na linhagem materna e paterna, é altamente
provável que os descendentes tenham os mesmos caracteristicas.

A estação de acoplamento fA é colocada em uma ilha ou em uma área isolada. As rainhas a

serem acasaladas são enviadas para a estação, sua mãe é conhecida. Os Zangões na ilha vêm
de 6 ou mais colônias que vivem na estação, suas rainhas são irmãs (fig. 38). As células de seus
ovários produzem os óvulos que se desenvolvem em zangões, e esses ovos de todas as rainhas
irmãs juntas representam a herança paterna de sua mãe. É paternal porque é transferido
através do esperma dos Zangões das rainhas irmãs. Por isso, a mãe das irmãs rainhas é
colocada no lugar do pai no pedigree (fig. 67). EH 431 e H 765 são os números das rainhas.
O pedigree mostra uma linha ininterrupta de rainhas e o acasalamento que trouxe a herança
paterna a cada geração. O ano dos cruzamentos é mostrado.

O pedigree dos criadores dinamarqueses

Os criadores dinamarqueses e suecos usam uma maneira especial de escrever os pedigrees. O

método é originalmente inventado pelo irmão Adam, criador da Buckfast Bee.

Aqui está um exemplo, tirado da figura acima:

HR497 = .94-PS304xBL518: .92-EH412xSS287: .91- EH314xUG507:, 89-EH431x765: etc

Este é o pedigree da HR 497. HR é a sigla do criador, 497 é o número da colmeia, que tem três
cifras. .94 é o ano da esteira. Depois vem a herança materna, sempre colocada em primeiro
lugar (PS 304). Após x seu acasalamento (BL 518). A mudança de gerações é marcada por:
(cólon) A combinação das iniciais dos criadores, o número da Colônia e o ano de acasalamento
é o número pessoal da rainha; nunca pode ser mudado.

Capítulo 10

Bee cytology and genetics

As abelhas começam a vida como um óvulo que é fertilizado, exceto os ovos-Zangão. A célula
se divide muitas vezes até que a abelha adulta seja formada. Tem milhões de células. O óvulo
não fertilizado tem 16 cromossomos que contêm os genes. O espermatozóide também contém
16 cromossomos. A célula fertilizada tem 32 cromossomos. Toda vez que uma célula divide a
divisão dos cromossomos também. O resultado é que cada célula da abelha contém os
mesmos cromossomos e genes.

A célula se divide por um processo chamado mitose, fig. 76

As células se diferenciam. Existem células nervosas, células musculares, células glandulares e

muitos outros tipos. A diferenciação é controlada por genes.

As células têm funções diferentes, embora tenham os mesmos genes. Os genes podem ser
silenciados nas células onde não devem funcionar. Outros genes são despertados e produzem,
e. cera nas glândulas de cera quando as abelhas constroem células. Aqui a demanda da colônia
de abelhas aciona os genes das glândulas de cera. A época do ano desencadeia os processos
fisiológicos que levam a vida longa abelhas de inverno com muita gordura. Genes que
controlam processos metabólicos são freqüentemente ativos muitas vezes ao dia.

A célula

Uma célula tem um núcleo, citoplasma e uma membrana celular (fig. 77). Dentro do núcleo
estão os cromossomos, que contêm os genes. Poros na membrana do núcleo permitem que
substâncias químicas passem do núcleo para o citoplasma e vice-versa.

O citoplasma contém muita água com substâncias solúveis, e. aminoácidos, íons e açúcares.
Muitos processos químicos ocorrem no citoplasma, catalisados por enzimas. As enzimas são
feitas sob demanda. São proteínas e a formação delas é iniciada e controlada por genes. A
construção de proteínas ocorre em ri bosomes, pequenos corpos dentro do citoplasma.

O citoplasma contém também mitocôndrias, existem centenas ou milhares delas dentro das
células. Açúcar, gordura e outras substâncias são decompostas em CO² e água com a ajuda de
oxigênio e enzimas na mitocôndria. O processo libera energia do açúcar ou da gordura e
transfere-a para uma substância (ATP). Ele se move para os lugares dentro da célula onde a
energia é necessária e transfere a energia para o processo químico.

As mitocôndrias contêm cromossomos especiais. Os genes desses cromossomos produzem

enzimas para as mitocôndrias. Os genes e enzimas das mitocôndrias são usados para
caracterizar as raças de abelhas. (Veja a página 80).

Os Genes

Dentro dos cromossomos estão os genes (fig. 78). Eles são feitos de DNA. (DNA = Ácido
Nucleico Desoxiribo). Existem também proteínas dentro dos cromossomos que formam um
esqueleto para o DNA.

DN A é uma molécula muito longa dentro de cada cromossomo. O DNA é enrolado dentro de
um núcleo que tem cerca de 0,005 mm = 5 jum de diâmetro.

SNA parece uma escada em espiral. Ela tem dois lados que estão unidos com os passos, e há
dois filamentos enrolados no DNA ligados por bases. Existem 4 bases: Adenina, Cy tosina,
Guanina e Timina, abreviadamente A, C,

G e I. Cada "degrau" na escadaria do DNA é feito de duas bases, A - T ou G - G. Dizemos que a

molécula de DNA forma uma dupla hélice.

A figura 78 mostra os pares de bases. Em um dos DNA-cadeias as bases são, e. ACCTGA etc. As
bases por outro lado, formam uma imagem complementar do primeiro, porque A sempre se
liga a T, e C sempre a G. A ordem de um fio derruba a ordem do outro. Você só tem um dos
fios com suas bases, você pode descobrir quais bases estão do outro.

A ordem das bases faz as diferenças entre os genes. Na cadeia de um gene, a ordem pode ser
ATTCGAAGCTTA. Em outro gene, a ordem poderia ser CCACGACCGATG. Os genes são um
código para aminoácidos que são agregados a proteínas nos ribossomos. Nós podemos ler os
genes assim:

O grupo de três bases é a pedra de construção dos genes. Cada três grupos é chamado de
códon (fig. 78) e codifica um aminoácido. Em todos os organismos de bactérias para insetos e
mamíferos, 20 aminoácidos diferentes são usados para produzir as proteínas. O código
genético tem 64 códons. Alguns dos 20 aminoácidos são codificados por mais do que uma
combinação de bases, e. A prolina é codificada por CCA e CCG. Um dos códons codifica para o
começo de um gene enquanto 3 códons diferentes codificam para o fim do gene.

A seqüência das bases no DNA é lida por um seqüenciador automático. Antes disso, o material
da abelha passou por muitos procedimentos. O DNA foi extraído das células e certas partes
dele foram amplificadas em uma máquina de PCR, e o DNA foi cortado em pedaços e marcado
com sondas antes da leitura no seqüenciador.
Se uma célula de abelha produzir cera, uma mensagem química é enviada para as células das
glândulas de cera. O mensageiro é uma substância química que atravessa a célula para um
gene iniciador (promotor) na cadeia de DNA principal. Então, um mecanismo de leitura desliza
ao longo do gene a partir da base combinada, significando o início até a parada na outra
extremidade do gene.

O mecanismo de leitura faz uma molécula que é um modelo da cadeia principal do gene (figo.
79).

O modelo é chamado mRNA, onde m significa mensageiro. Não é muito semelhante ao DNA,
porque as enzimas da célula devem ser capazes de distinguir entre os genes e o mensageiro.

O m-RNA atravessa os poros do núcleo para um ribossoma no citoplasma. O ribossomo é uma

pequena máquina que desliza ao longo da molécula de m-RNA, um códon por vez. Tão logo
cobre um códon, um sinal vai para o citoplasma, chamando uma molécula de transporte que
carrega o aminoácido específico para o ribossomo. A molécula de transporte é chamada de t-
RNA e existe uma para cada tipo de códon. Quando um t-RNA chega ao ribossomo, o
aminoácido é liberado e ligado ao aminoácido que veio antes. Desta forma, todos os
aminoácidos estão ligados em uma longa seqüência. A ordem dos aminoácidos é determinada
pelo gene. A corda é processada depois e uma molécula de proteína é feita.

Existem muitas milhares de proteínas diferentes nas células de todos os organismos. Todos
eles são feitos dos 20 aminoácidos. Podemos nos perguntar que esses 20 ácidos podem
produzir tantas proteínas. No entanto, o alfabeto inglês tem 24 letras e elas podem ser
combinadas com milhões de palavras e sentenças diferentes em inglês. Assim, o alfabeto das
proteínas são os 20 aminoácidos ou os codões no DNA que controlam a posição dos
aminoácidos nas proteínas.

O trabalho dos genes e do ribossomo é controlado. Um estímulo químico inicia a produção de

m-RNA a partir do gene (fig. 80). Outro sinal interrompe a produção. O mRNA é degradado
quando sua produção de cadeias amino deve parar.

A anatomia do gene

O gene é uma parte da longa hélice de DNA de cadeia dupla. Nós podemos desenhar isto
simplesmente deste modo (figo. 81). O gene em si é combinado com um promotor que recebe
os sinais de início e parada para a leitura do gene. A seção inicial informa às enzimas onde
iniciar a produção de mRNA

Uma ou mais secções potenciadoras podem amplificar a produção de m-RNA. Quando muita
proteína é necessária rapidamente em muitos m-RNAs são produzidos e muitos ribossomos
produzem a mesma proteína.

Nem todas as hélices de DNA de cadeia dupla são genes. Partes dele aparentemente não têm
função, é chamado DNA sem sentido. Não podemos explicar porque está lá, mas podemos usá-
lo de várias maneiras. A Fig. 82 mostra que ela pode ser encontrada entre os genes e dentro de
um gene dividindo-a em seções de codificação e não-codificação, chamadas de exons e
introns. Quando o gene é copiado para produzir m-RNA, ambos os introns e exons são
copiados. Moléculas especiais cortam o intrão m-RNA, de modo que o m-RNA finalmente é
constituído pelas partes codificadas pelos ex.

Podemos distinguir as partes sem sentido de um gene observando suas bases. Pode ser
ATATATAT ........ em dezenas ou centenas de vezes ou CTCTCT ........... CT, ou outras
combinações. Há muito mais partes sem sentido em uma dupla hélice de DNA do que genes.
No DNA humano cerca de 5% é codificante, o resto é um absurdo.

O genoma e como entende-lo

O genoma consiste no DNA de fita dupla dentro dos cromossomos da célula, tanto as partes
codificantes que são os genes em si, os promotores e potenciadores, quanto o DNA sem
sentido. Nós falamos sobre o genoma humano, o genoma das abelhas, o genoma do trigo, etc.

Os genomas são lidos por máquinas. Eles não lêem um genoma inteiro de cada vez. Em vez
disso, o DNA é cortado em pequenos pedaços por enzimas e colocado na máquina, que então
lê as bases em ordem. Exemplo: AGAGTCCCGGTA ........... uma leitura. CCGGTAGAGCCCTAG ....
outra leitura. Há uma sobreposição (vermelha) que é usada para ver quais partes
correspondem umas às outras. Programas de computador comparam as leituras e completam
o design de genes e DNA sem sentido. Depois vem o trabalho de encontrar os cromossomos
onde os genes pertencem. Isso pode ser feito de várias maneiras, por ex. usando uma
molécula sinalizadora que só se ligará a um determinado gene. A molécula sinal está ligada a
outra molécula com uma cor fluorescente. Quando os cromossomos são colocados juntos com
o sinal, ele se liga ao gene. No microscópio de fluorescência a molécula de sinal acende com
uma cor especial e você vê em qual par de cromossomos ele é encontrado (fig. 83).

Em 2006, o genoma da abelha foi publicado em um artigo pelo Consorciamento do

Sequenciamento do Genoma da Abelha de Mel na "Nature". De acordo com esse artigo, a
maioria dos genes e o DNA sem sentido das abelhas são conhecidos. Você pode ler os codões
em cada gene, p. ACTTGACCACTG .... etc. Você também reconhece os códons do DNA sem
sentido.

O próximo passo é descobrir o que os genes fazem. Quando você conhece um gene, também
pode encontrar as linhas no m-RNA e a seqüência de aminoácidos na proteína produzida por
esse gene. Então, se você conhece uma proteína e seu uso em uma célula, você pode voltar e
encontrar a fórmula do gene. Programas de computador fazem o trabalho.

A função de muitos genes é encontrada de outra maneira. Conhecemos o genoma de muitas

bactérias, leveduras, mosca das frutas (Drosophila melanogaster, fig. 84), o mosquito da
malária (Anopheles gambiae), o frango, o cão e o homem. Mais genomas já foram descritos ou
estão em andamento. Por comparação, foi demonstrado que certos genes são comuns à
maioria dos organismos, p. os genes para processos químicos basais são comuns às bactérias,
plantas, insetos e mamíferos, etc. Todos os organismos possuem DNA e RNA. Os meios
químicos para fazê-los e quebrá-los são catados por quase as mesmas enzimas, que são feitas
por genes quase idênticos. Os processos pelos quais o açúcar é quebrado ou construído são os
mesmos, e assim aa1 as moléculas (ATP, ADP) que transportam energia dentro da célula. Com
a ajuda de programas de computador, você pode comparar genes de abelhas com genes de
outros organismos e quais genes conhecidos são mais ou menos idênticos aos da abelha.
A mosca da fruta é o inseto mais conhecido. Tem sido estudado nos laboratórios de genética
há 100 anos e existe um imenso conhecimento de seus genes e processos genéticos. Em
comparação com esse inseto, muitos genes da abelha foram identificados.

Existem bases de dados, abertas para todos, onde as configurações de genes, m-RNA e a
sequência de aminoácidos das proteínas podem ser encontradas. Elas são atualizadas
atualmente e você pode usá-las para comparação com seus próprios resultados. Uma
colaboração mundial está funcionando

De acordo com o The Honey Bee Sequencing Consotium 2006, a comparação entre a abelha e
outros organismos produziu muitos resultados. Citando o artigo: A abelha Apis mellifera como
menos genes para imunidade inata, enzimas de desintoxicação, proteínas formadoras da
cutícula e receptores gustativos (sabor), mais genes para receptores olfativos e novos genes
para a utilização de néctar e pólen, consistente com sua ecologia e diferenciação social .... A
genética de populações sugere uma nova origem africana para as espécies de Apis mellifera e
insights sobre se as abelhas africanizadas se espalham pelo novo mundo via hibridação ou
deslocamento.

Nos próximos anos, a função de muitos outros genes será entendida. A maioria dos genes
existe em vários ou muitos alelos (fig. 65, 85). Os alelos são amplamente responsáveis pelas
diferenças entre as colônias de abelhas, e na reprodução tentamos encontrar as abelhas que
têm os alelos mais úteis. Nós já podemos fazer isso com os métodos de criação que são usados
hoje, nós apenas olhamos para os características das abelhas. No entanto, não temos certeza
se esses caracteristicas são genéticos ou são causados por algum fator ambiental. Muitos
genes que influenciam os caracteristicas desejados não são conhecidos, mas o conhecimento
do genoma nos ajudará a encontrá-los.

Na pesquisa genética, um microarray é usado. Is é uma placa de gals com espaço para milhares
de sondas genéticas diferentes. O DNA ou RNA pode ser testado em um microarray onde ele
se liga a sondas genéticas. Deste modo, pode, por exemplo, comparar genes que são activos
em abelhas que produzem cera, e quais genes em abelhas que não produzem cera.

Desta forma, você pode encontrar o gene que controla a produção de cera. Não é conhecido
de outros organismos. O microarray é lido através do microscópio fluorescente, onde as
sondas positivas se acendem.

Microarrays para genética de abelhas existem no laboratório. Nos próximos anos, os criadores
esperam obter um microarray para ver os características de seu material de reprodução.

Microssatélites

Os microssatélites consistem em várias repetições de bases na dupla hélice do DNA. Exemplos:

ACACACACAC ..... AC (total 15 x AC). Outro microssatélite: TGATGATGATGA ....... TGA (para tal
12 x TGA). Existem muitos tipos de elites microssatélites, mas eles sempre têm as mesmas
bases repetidas muitas vezes. Nós não sabemos se eles têm alguma função, provavelmente
eles não têm nenhum. Eles são colocados em lugares diferentes na dupla hélice do DNA entre
ou dentro dos genes.

Os microssatélites variam em número de repetições. O exemplo com 15 AC é encontrado em

um determinado local (locus) na dupla hélice do DNA. Em outros indivíduos existem 16, 17, 14
ou 13 AC no mesmo locus. Eles são alelos (variantes do mesmo gene).
Nas abelhas, 474 diferentes microssatélites são conhecidos. Todos eles têm mais alelos. Isso
significa que o microssatélite 1 (ml) normalmente tem 15 repetições de CA (veja a tabela
abaixo). Mas existem alelos com 16,17,14 ou 13 repetições.

m2 tem frequentemente 10 repetições de ATT, mas existem alelos com 6, 7, 8, 9 e 11

repetições.

m3: 12 repetições de CGTA. Os alelos 9, 10, 11, 13, 15 existem. Variação semelhante é vista em
m4 e m5.

Uma amostra de células é retirada de uma abelha operária e seu DNA é extraído. Este DNA
passa por vários procedimentos, incluindo amplificação e o microssatélite é cortado usando as
chamadas enzimas de restrição. Depois disso, uma molécula sonda está ligada ao
microssatélite. Outra sonda está ligada a outro microssatélite. Mais microssatélites podem ser
marcados ao mesmo tempo. Os microssatélites marcados são colocados em um se quencer
automático que mede o comprimento e, portanto, o número de repetições em mais
microssatélites.

Em seguida, o procedimento é repetido para o próximo trabalhador e você continuará até que
você tenha examinado o número desejado. Veja a tabela abaixo.

A contagem de 4 operárias começa com os alelos maternos. Como a rainha tem dois cromus,
ela também possui dois conjuntos de microssatélites. Seus operárias obtêm sempre um dos
dois conjuntos de matrizes. O conjunto paterno vem do esperma do Zangão. Os operárias 2 e 3
têm herança paterna idêntica, o que diz que eles obtiveram o mesmo Zangão. Trabalhador 1 e
4 são diferentes de 2 e 3. Aqui vemos que a rainha tem esperma de pelo menos 3 zangões. Se
50 ou 100 operárias forem examinados, o número de Zangões com os quais a rainha acasalou
pode ser encontrado (de 6 a 28).

As estações de acasalamento poderiam ser controladas dessa maneira. Você examina os

microssatélites dos Zangões da estação. Os descendentes das rainhas que acasalam nessa
estação só devem ter herança parental dos zangões da ilha.

Matéria Matriz e Herança Parental

Os ovos são produzidos nos ovários da rainha. O núcleo contém os genes da mãe e do pai, e o
mesmo acontece com o núcleo dos espermatozóides. O ovo contém citoplasma com
mitocôndria, m-RNAetc. Nem m-RNA nem mitocôndria são feitos dos genes do ovo. Em vez
disso, o m-RNA é produzido pelos genes da mãe durante o desenvolvimento do ovo e controla,
em grande parte, o desenvolvimento da larva. Assim, são os genes da mãe, não os da larva,
que controlam o desenvolvimento no começo. É chamado patrimônio da mater nel.

Outro exemplo é a mitocôndria. Existem centenas deles no ovo. Eles se dividem em

dependência dos cromossomos porque eram originalmente bactérias simbióticas que vivem
dentro de sua célula hospedeira. O ovo recebe toda a sua mitochon dria da mãe e eles se
dividem quando a célula se divide. Existem mitocôndrias em espermatozóides, no entanto,
raramente são transferidas para o ovo

A herança materna explica por que é importante que as linhas que você usa como mães ou
como pais. Você não pode escolher livremente se quiser usar uma determinada linha de
abelhas como fonte de rainhas ou Zangões.
As propriedades da rainha influenciam a vida e o comportamento de sua colônia. Se a rainha
só pode colocar, digamos, 1000 ovos por dia, sua colônia terá uma vida diferente da de uma
rainha que é capaz de colocar 2000 ovos por dia. A produção de feromônios da rainha
influencia a agressividade de sua colônia. Quanto mais feromônio ela produz, menos
agressivas são as abelhas.

O legado de Patemel pode consistir em certos vírus que são transferidos com
espermatozóides.

Mitocôndria

Cada uma das mitocôndrias (fig. 86) contém 5 a 10 cromossomas mitocondriais. Eles são
formados como anéis e contêm DNA de cadeia dupla. Os genes da mitocôndria mudam muito
pouco ou nada de uma geração para outra porque os cromossomos mitocôndricos são
copiados exatamente quando a mitocôndria se divide. Como as mitocôndrias não mudam da
mãe para a próxima geração, contam a história da população. Há mudanças por mutação, mas
estas acontecem raramente e aleatoriamente. Novas formas só dominam a população por um
mecanismo chamado deriva genética (fig. 87, 88). Funciona assim: se uma pequena população
de abelhas fica isolada devido a doenças epidêmicas ou mudanças climáticas, por exemplo, a
idade do gelo, e se as mutações não afetam a função dos genes ou acontecem no DNA sem
sentido, então, as abelhas com a mudança poderiam sobreviver por acaso, e assim começar
um novo ecótipo ou raça, enquanto o "normal" "as abelhas morrem.

As mitocôndrias são usadas para discriminar raças, veja p. 80, 81.

Capítulo 11

Meiose e genes

Por que todas as rainhas, todos os operárias e todos os Zangões são geneticamente
diferentes? Será descrito neste capítulo.

As diferenças entre os indivíduos têm sua origem na meiose e na fertilização. Nas células da
rainha existem 32 cromossomos, ou 16 pares. 16 vêm da mãe, os outros 16 do pai. Os dois de
um par são idênticos ou homólogos. Cada par de cromossomos tem sua própria morfologia e
os mesmos genes. Cada par é diferente dos outros pares. Os cromossomos podem ser
caracterizados por sua forma e conteúdo de genes. Eles são numerados de 1 a 16 (figo. 65).

Pela formação de ovos no ovário, o número de cromossomos é reduzido pela metade. A célula
mãe do óvulo possui 32 cromossomos e, durante duas divisões sucessivas dessa célula, o
número de cromossomos é reduzido para 16. Isso é a meiose. Está descrito na fig. 91

Por fertilização, duas células sexuais se unem e o número original de cromossomos é

restaurado.

Uma rainha sempre tem dois genes para cada característica, um vem da mãe e o outro do pai.
Como descrito anteriormente, os dois genes podem ser diferentes. Eles controlam o mesmo
característica, e. cor, mas a cor pode ser amarelo, marrom, cinza, marrom-couro etc. Tais
genes chamam-se al leles (figo. 85). Um indivíduo só pode ter dois dos alelos, mas muitos mais
existem. Os alelos são a fonte mais importante de diferenças entre as abelhas e outros
organismos.

Alelos dominantes e recessivos

Quando as rainhas da abelha castanha da ilha dinamarquesa Laeso são atravessadas por
zangões da abelha italiana amarela, os zangões da descendência são castanhos, mas as rainhas
e os operárias são amarelos. Isso é causado por dois alelos. O gene para o amarelo domina o
gene para marrom. Isso significa que o gene marrom não pode ser expresso quando o gene
amarelo está lá. O gene para marrom é recessivo, só pode ser expresso se estiver sozinho nas
células da abelha.

Os Zangões têm apenas um gene para cada caracteristica porque é haplóide (tem apenas 16
cromassomas). Se tem o gene amarelo é amarelo, enquanto o gene marrom o torna marrom.

Rainhas e operárias têm dois genes para cada característica, porque todos os seus 32
cromossomos estão emparelhados. Assim, eles podem ter três pares de genes diferentes para
a cor: amarelo / amarelo (corpo amarelo), amarelo / marrom (corpo amarelo) e marrom /
marrom (corpo marrom). Os genes são escritos desta maneira YY, Yy, yy. Genes dominantes
são escritos em letras maiúsculas, genes recessivos com letras minúsculas. Os dois genes em
um par são identificados com a mesma letra (Amarelo = Y, marrom = y).

Quando os dois genes são idênticos (YY ou yy) eles são chamados homozigóticos (homo =
idênticos). Se eles são diferentes (Yy), eles são chamados heterozigóticos (hetero = diferente).

Acasalamento e segregação

Na ilha La, as castanhas (yy) e as abelhas amarelas (YY) acasalaram-se. Mais tarde, esses
acasalamentos aconteceram: Yy x yy e Yy x Yy. A figura 94 mostra os acasalamentos e seus
resultados. As letras maiúsculas abaixo das colmeias são usadas na descrição a seguir. As
colmeias são representadas como dia gramas com a rainha acima da linha horizontal e sua
descendência abaixo. Os operárias são omitidos porque só veremos como os genes são
transferidos de uma geração para outra.

As seções A e B são as chaves para os seguintes itens. A rainha da Colônia A é uma mellifera
marrom que en (yy) da ilha Laeso. Ela tem esperma em sua espermateca. Suas filhas são yy.

A rainha da Colônia B é uma ligustra amarela (YY) com espermatozóide Y em sua espermateca.
Seu acasalamento é sem interesse aqui porque somente seus Zangões são usados; eles vêm de
seus ovos não fertilizados.

A filha de A (Yy) é inseminada com esperma de zangões de B (Y). Depois disso, a filha é
colocada na Colônia C. Seus Zangões são todos marrons (y) e suas filhas são todas amarelas
(yy).

Os ovos da rainha Yy são produzidos durante a meiose. O resultado é 50% Y e 50% y ovos. O
experimento é continuado pelo acasalamento de duas rainhas irmãs (Yy) da Colônia C. Elas são
colocadas na Colônia D e E. D fornece rainhas para se acasalarem com as colmeias da colmeia
E. D é inseminada instrumentalmente com esperma de Zangões marrons (y). O acasalamento
da rainha na Colônia E não tem significado para o experimento, já que ela só entrega Zangões.
50% dos seus espermatozóides são Y e 50% são y.
As rainhas não-moldadas de D são ou yel low (Yy) ou brown (yy). Ambos são inseminados
instrumentalmente com espermatozoides homogeneizados dos zangões da colmeia E (Y ou y).

Na Colônia F aqui estão 4 combinações possíveis de genes:

espermatozóide Y + ovo y = AA (1)

espermatozóide Y + ovo y = Yy (2)

espermatozóide y + ovo Y = Yy (3)

espermatozóide y + ovo y = yy (4)

2 e 3 são os mesmos porque o resultado é o mesmo, quer os genes sejam da mãe ou do pai.

Os experimentos de cruzamento desse tipo estão por trás de nosso conhecimento da herança.
Nós trabalhamos neste caminho.

Como 50% dos Zangões pertencem a um tipo e 50% ao outro, então a herança é causada por
um único par de genes, por ex. Yy (ou Aa ou Bb). Veja a colmeia E.

2. Os Zangões individuais mostram que apenas um alelo (Y ou y) está presente. Colmeia B.

3. Quando as jovens rainhas segregam em dois tipos, a causa é que as rainhas são
homozigóticas recessivas (yy), enquanto os Zangões têm dois alelos (Y, y) - colmeia G, ou que a
rainha é heterozigótica ( Yy) enquanto os Zangões são recessivos, y.

4. Quando as rainhas segregam em três tipos na razão 1: 2: 1, então a rainha e os zangões

carregam os dois alelos. Hive F.

Esta segregação é demonstrada em um esquema:

Há 1 homozigoto dominante YY, 2 hete rozygotes Yy e 1 homozigoto recessivo yy. Por causa do
domínio você não pode ver qual é YY ou yy. A razão é de 3 amarelos: 1 marrom.

Há ainda outro tipo importante que deve ser descrito: Uma rainha amarela é inseminada com
y-esperma dos zangões de uma rainha marrom (yy) - uma cruz de teste (fig. 93). Se tudo dela
dro

As nes são amarelas (Y) e suas rainhas jovens (operárias atuantes) são todas amarelas (Yy),
então sabemos que ela é AA, e ela pode ser usada como produtora de zangões de Zangões-Y.

Acasalamentos na população

Todas as abelhas que vivem em uma área limitada formam uma população. Se a população
original é de abelhas marrons (yy) e abelhas amarelas (YY) são introduzidas, a proporção de
abelhas marrons a amarelas depende do número dos dois tipos.

Exemplo: Em uma área limitada com abelhas marrons, muitas abelhas amarelas são
introduzidas, de modo que a proporção se torna de 4 marrom a 1 amarelo. Quando os Zangões
voam para acasalar, há 4 drones marrons por 1 zangão amarelo. As rainhas são marrons.
Figura 95 mostra a proporção das cores na descendência. É 1 amarelo a 4 castanho.

No ano seguinte, as rainhas amarelas de Yy voam para acasalar. Se uma rainha Gg acasalar
com 20% de Zangões amarelos e 80% castanhos, o resultado é como mostrado na fig. 96

A relação dos genótipos é lYY: 5Yy: 4yy, quando a razão dos fenótipos é de 6 amarelos e 4
pardos = 60%: 40%. (A relação dos zangões da prole de Yy ainda é 1 amarela: 1 marrom).

Se a herança dos alelos que são encontrados nos operárias de uma colônia de abelhas é
conhecida, você pode encontrar a razão dos genes na população contando os tipos de
operárias. Você deve examinar muitas colônias de abelhas para obter uma proporção
estatisticamente significativa.

Codominância

Se ambos os genes de um par de alelos forem expressos no organismo, não haverá

dominância. Um exemplo são os alelos sexuais, onde os dois em um par trabalham para fazer
uma rainha ou um trabalhador. Esse fenômeno é chamado codominância.

Primeira lei de Mendel

As leis genéticas são válidas para todos os organismos com reprodução sexual. A descrição da
cruz da abelha ligustica com a abelha mellifera pode ser mostrada desta maneira:

você vê que os genes que os descendentes receberam de seus pais são separados quando F1
faz suas células sexuais Y e y. Por estarem preparados, podem combinar livremente. O
resultado é que F2 tem 3 tipos enquanto P só tinha 2 tipos. F1 tem apenas 1 tipo.

Na apicultura prática esse conhecimento é usado em cruzamentos. Em F (cada abelha é

idêntica quando olhamos para um determinado característica se os pais eram diferentes, mas
homozigóticos. A segregação em diferentes tipos é vista em F, e só agora você pode selecionar
as rainhas que devem ser usadas para reprodução.

Por trás de tudo isso, encontramos a primeira lei de Mendel: Os genes (Y e y) que os
descendentes receberam de seus pais são separados quando os filhos produzem suas células
sexuais, de tal forma que 50 (obtêm Y e 50% y.Mendel era um monge tcheco. Ele descobriu
essa lei e publicou em 1865. Ele experimentou

com ervilhas e outras plantas. No entanto, as leis também são válidas para animais.

Mendel também trabalhou com abelhas. No entanto, seus resultados foram ruins porque os
mecanismos de reprodução da abelha eram em grande parte desconhecidos. Por exemplo, o
acasalamento da rainha com Zangões humanos era desconhecido, assim como a meiose e os
cromossomos.

Capítulo 12

Segunda Lei de Mendel

Segregação de dois pares de genes

Um ataque de American Foulbrood (AFB), a maioria de dez termina com a morte de todas as
abelhas em uma colmeia, porque as larvas ou pupas morrem dentro de suas células após o
selamento. Algumas colônias de abelhas são tolerantes à AFB porque abrem as células das
larvas doentes e as expelem da colmeia.

Dois pares de genes controlam esse comportamento das abelhas. Existe um gene recessivo
para abertura das células, é chamado s. Um alelo dominante, S, funciona de tal forma que as
abelhas não abrem as células. Outro gene recessivo controla o lançamento dos mortos, é
chamado e. Se as abelhas tiverem o alelo, elas não limpam as células com os mortos. Existem
quatro combinações possíveis desses caracteristicas:

1. As abelhas abrem as celas e jogam fora os mortos. Essas abelhas são chamadas de
higiênicas.

2 As abelhas abrem as células sem limpá-las.

3.As abelhas não abrem as células, mas se o apicultor faz isso, as abelhas limpam as células.

4 As abelhas não abrem as células, e se o beekeper faz isso elas não limpam as células

A proporção dos quatro tipos é vista se uma abelha higiênica (ssee) se cruza com um SSEE não
higiênico (figo. 97). A descendência (F,) tem a combinação do gene SsEe e o comportamento
do ponto 4. Depois disso, dois F são cruzados: SsEc x SsEc. Todo indivíduo faz muitas células
sexuais. Como mostrado na figura, a meiose pode ser executada de duas maneiras diferentes
(primeira e segunda possibilidade). 4 células sexuais diferentes são feitas na proporção 1: 1: 1:
1. Eles são vistos no esquema (fig. 98), que também mostra as combinações de genes. Ao
classificá-los, você encontra a razão entre as combinações de genes de F2

Existem 9 combinações de genes diferentes, mas apenas 4 tipos de comportamento. As 9

combinações de genes são chamadas de genótipos. Por causa da dominância, você não
consegue distinguir entre os diferentes genótipos quando examina o comportamento das
abelhas. Dizemos que o fenótipo é o mesmo para vários genótipos. Neste exemplo existem 4
fenótipos diferentes. O fenótipo é simplesmente o que você pode ver. O genótipo deve ser
encontrado por uma cruz de teste com o ssee recessivo duplo ou usando um microarray?

Neste experimento você não pode olhar para os Zangões porque eles não participam do
trabalho com as células e as larvas. Você deve olhar para o comportamento dos operárias.

Apenas 1 das 16 abelhas é ssee e é higiênico. Você deve usar mais de 16 rainhas para obter os
ra tios do esquema. Através de testes de comportamento higiênico você encontra as abelhas
mais higiênicas e espera que elas sejam vistas. O resultado do teste não está sozinho, devido
aos genes, os fatores ambientais também estão funcionando. O que é necessário são
marcadores que mostram se uma abelha possui os genes s e e.
Quando eles são encontrados, por vezes, no futuro, o trabalho será muito mais fácil.

Você não pode encontrar as abelhas higiênicas infectando as abelhas com American
Foulbrood, é muito perigoso. Em vez disso, você corta um pedaço do pente com larvas seladas
e coloca o Ireezer em um local onde as larvas morrem. Depois disso, você coloca a peça
naquele pente de onde você olha. 24 ou 48 horas depois você examina a peça. Você vê que as
abelhas higiênicas abrem e limpam as células. Outras abelhas não. Se você abrir as células, elas
serão limpas por abelhas que tenham esse caráter, mas não tenham a capacidade de abrir as
células. Este teste é descrito no capítulo 7.

Se você quiser manter uma população de abelhas higiênicas, você deve acasalá-las com outras
abelhas higiênicas em uma estação de acasalamento ou por inseminação.

Se a American Foulbrood infectar uma população mista de abelhas higiênicas e não higiênicas,
apenas as higiênicas sobreviverão. Quando o AFB é combatido, você não deve matar todas as
colônias em um quintal de abelhas, mas deixar as abelhas livres de doenças sobreviverem.
Depois de alguns anos, o número de colônias foi restaurado e agora todas são higiênicas, a
menos que as abelhas não higiênicas tenham chegado através da importação, migração ou
acasalamento livre.

Outro exemplo: A abelha ligustica original é resistente ao ácaro traqueal. É provavelmente

devido a um ataque devastador em Itália, após o qual apenas sobreviveram sobreviventes
abelhas resistentes.

Por que as abelhas são diferentes?

Por comparação dos esquemas de cruzamento de Aa x Aa e AaBb x AaBb você pode ter uma
idéia de quantos genótipos e fenótipos de abelhas podem existir.

No esquema Aa x Aa existem 1 par de genes,

2 fenótipos (AA e Aa), 3 genótipos (AA, Aa, aa) e 4 locais (fig. 93a, fig. 100).

No esquema AaBb x AaBb existem 2 pares, genes, 4 fenótipos, 9 genótipos e 16 p | acpc

(fig. 97-99, 100)

Se continuarmos o sistema com 3 e pares de moregen, obtemos os resultados vistos na fig.

100

Exemplo: O esquema mostra quantos fenótipos diferentes podem ser encontrados se houver
apenas uma diferença em cada um dos 16 pares de cromossomos. Em cada par de genes existe
um alelo dominante e um recessivo.

O número de genótipos mostra quantas abelhas diferentes são vistas se todos os genes forem
co-dominantes. No entanto, existem muitas centenas ou milhares de genes em cada
cromossomo e, por causa disso, o número possível de genotipos é muito maior.

O cross-over (ver próximo parágrafo) torna a va riação ainda maior.

Ligação e cross-over
As segregações de genes, descritas anteriormente, são verdadeiras para genes que são
colocados em diferentes cromossomos. Se os genes são colocados no mesmo cromossomo,
eles estão ligados (fig. 101) e as taxas de segregação mudam.

Os dois genes F e S são colocados no mesmo cromossomo e são ligados (fig. 101) ./ e s no
outro par de cromossomos também estão ligados. F e

f, S e s são alelos. Na meiose isto pode acontecer: (fig. 102).

A proporção é lFS.lfs (50% de cada). No entanto, isso é apenas uma expectativa. O que
realmente acontece é que os cromossomos trocam partes pelo processo de cross-over

O cruzamento é um processo normal na meiose, mas ocorre em diferentes locais nos

cromossomos (fig. 104). A figura mostra algumas possibilidades. Quanto mais próximos os
genes são colocados, mais raro é o cruzamento entre eles. O rácio poderia ser: 33,5% FS:
33,5% fs (sem cross-over): 16,5% Fs: 16,5% fS (cross-over).

Se os genes estão mais próximos um do outro, a% de cruzamento diminui para, e. 5% fS, 5% de

Fs.

O cruzamento é muito comum nas abelhas. Em média, há quatro cruzamentos em cada par de
cromossomos. Pode ser estudado através do mioscópio.

Graças a cruzar os genes ligados não se juntará para sempre. Assim, o número de combinações
de genes é muito maior do que seria o caso se o cross-over não existisse. A importância do
cross-over é tão grande que deve ser uma causa importante se você buscar uma explicação do
motivo pelo qual a meiose é tão complicada quanto é.

Se as abelhas fossem partenogenéticas, a variação seria muito menor. A reprodução sexual

combina os genes de novas maneiras e é a causa dos muitos genótipos. Existem tantas
combinações possíveis de genes que temos certeza de que cada rainha é diferente de todas as
rainhas anteriores e futuras do mundo.

Qual é a vantagem da grande variação? Por isso, toda nova geração de abelhas é diferente da
anterior

O ambiente muda, e. as mudanças climáticas, novas doenças e predadores invadem, e novas

formas de uso humano da terra se desenvolvem. Quase sempre haverá novas combinações de
genes que se adaptam às novas condições e sobrevivem enquanto as outras morrem. Isso
funciona apenas se houver um excesso de colônias de abelhas em cada geração, o que ocorre
quando as abelhas vivem na natureza.

Todos os animais e plantas com propagação sexual variam tanto geneticamente quanto as
abelhas.

Segunda lei de Mendel

A segregação de dois pares de genes obedece à lei principal de Mendel: Diferentes pares de
genes em FI (F e f é um par de genes, S e s o outro) são distribuídos para as células sexuais
independentes umas das outras.
Isto é verdade para genes desvinculados. Genes interligados foram descobertos porque não
obedecem à lei principal de Mendel.

A lei explica porque a segregação de dois pares de genes dá 4 fenótipos e 9 genótipos na

geração F2, embora a geração P tenha apenas dois tipos. Se examinarmos a segregação de 3
ou mais genes, o número de fenótipos e genomas rapidamente se torna imensamente grande,
ver fig. 100

A segunda lei de Mendel é crucial na criação.

Capitulo 13

Alelos sexuais, genes aditivos, natureza e nutrição

O sexo é determinado de várias maneiras. No homem, o sexo é controlado por cromossomos

sexuais: o macho tem um cromossomo X e um Y, enquanto a fêmea tem dois cromossomos X.

As abelhas não têm cromossomos sexuais. Em vez disso, o sexo é controlado por pelo menos
12 alelos sexuais, mas uma abelha nunca terá mais do que dois deles. Al leles são colocados no
mesmo lugar ou locus em um cromossomo e controlam o mesmo processo. Existem muitos
exemplos de genes possuindo dois ou mais alelos, e. o gene da cor nas raças de abelhas.

Os 12 alelos sexuais funcionam dessa maneira: Se existe um dos 12 alelos sexuais no óvulo, ele
se desenvolve em um zangão (haplóide). Se houver dois alelos sexuais diferentes no óvulo por
causa da fertilização, ele se desenvolve em uma fêmea (diploide), seja a rainha fértil ou o
trabalhador infértil. Se os dois alelos sexuais são os mesmos no óvulo, ele se desenvolve em
um Zangão dioplóide. Não pode funcionar como adulto. A larva produz um feromônio que
estimula os operárias a comê-lo antes das seis horas de vida. Em seu lugar há uma cela vazia.
Se muitos Zangões diploides são produzidos, a colônia de abelhas se torna muito fraca.

A perda máxima pode ser tão grande quanto 50%. Em experimentos, você pode fazer Zangões
diplóides. Você pega um número de larvas recém-nascidas em suas células, dá-lhes geléia real
e as coloca em uma incubadora. 72 horas depois você os retorna para as abelhas. Agora as
larvas diploides são aceitas e crescem em Zangões diplóides, que são inúteis.

Precisamos levar em conta os alelos sexuais na reprodução. Uma rainha tem dois tipos
diferentes de sexo. Por conseguinte, ela irá produzir dois tipos diferentes de ovos. Dentro de
sua espermateca é esperma de cerca de 17 Zangões (número médio). Eles poderiam fornecer
os ovos com outros alelos sexuais. As áreas congregacionais com seus Zangões de muitas
colônias tornam provável que a rainha tenha muitos alelos sexuais diferentes.

No seguinte texto e tabelas os alelos sexuais são numerados Kl, K2 ... K12.

Quando as abelhas são instrumentalmente inseminadas, os Zangões podem ser retirados de

uma colmeia. Como a rainha só tem dois alelos sexuais, 50% dos Zangões possuem um dos
alelos e 50% o outro. Se a rainha tiver K1K2, então os zangões são Kl ou K2. O esquema a
seguir mostra o que acontece se uma rainha K1K2 for inseminada com espermatozóides Kl e
K2:
O número de larvas consumidas (vistas como buracos vazios na fig. 108) é contado usando-se
um paralelograma transparente (fig. 107) que cobre 100 células conduzidos pelo mar. Se você
contar em maio-junho, quando a produção de ovos é maior, você tem certeza do resultado. O
ideal é que não haja buracos entre as células seladas, mas é raro. O esquema seguinte mostra
o que acontece se uma rainha K1K.2 é inseminada com espermatozóides que contém de 2 a 12
alelos sexuais (fig. 109).

Se todos os alelos sexuais nos espermatozóides forem encontrados em proporções iguais,

então a parte de larvas comidas é de 8,3% quando há 12 alelos sexuais. O esquema abaixo
mostra como o número de alelos sexuais foi contado; a porcentagem de larvas mortas cai
quando o número de alelos sexuais aumenta. Pode haver mais de 12 alelos sexuais, mas o
método não pode mostrar isso. A diferença entre 12 e 13 alelos sexuais é tão pequena que não
pode ser vista com certeza.

Efeito do número de alelos sexuais

Existem várias maneiras de contornar o problema da mortalidade por causa de um número

muito pequeno de alelos sexuais. Quando você usa inseminação instrumental, usa Zangões
que não estão relacionados com o qUeen. Você não deve usar Zangões de uma colmeia, mas
de várias colmeias. Alguns inseminadores misturam o esperma de muitos zangões de
diferentes colmeias. A mistura é feita em uma centrífuga.

Quando você usa as rainhas irmãs dos produtores de Zangões, então a metade delas tem um
dos dois alelos sexuais de sua mãe, enquanto a outra metade tem o outro. Se a mãe-rainha
tiver muitos alelos sexuais diferentes em sua esperma, o outro alelo sexual nas rainhas irmãs
provavelmente será diferente. Se você medir a porcentagem de larvas comidas na colmeia da
rainha mãe, verá se ela tem muitos ou poucos alelos sexuais (fig. 107). Se ela tem muito
poucos, ela não será usada na criação.

A endogamia nas abelhas resulta em uma redução do número de alelos sexuais. Como este
problema é solucionado é descrito no capítulo 15.

Nenhum desses métodos é exato. Deve ser possível desenvolver uma miroarray que possa
medir o número de diferentes alelos sexuais em uma colônia de abelhas usando uma sonda de
DNA de, digamos, 100 operárias

Genes Aditivos

Se uma característica é controlada por um (Aa) ou, dois pares (AaBb) de genes, você pode vê-
lo no número de fenótipos na prole depois de um cruzamento. Também pode ser encontrado
quando se conta o número de fenótipos = genótipos nos zangões de uma família.

Rendimento do mel, duração da vida, certos tipos de resistência a doenças são controlados por
um grande número de pares de genes, talvez 5 ou 10 ou mais Um exemplo mostra o que
acontece em tais casos É retirado do trigo porque não existem exemplos claros nas abelhas .

Em um certo tipo de trigo, a cor do grão varia de vermelho escuro a branco. Há uma série de
tons de vermelho no meio. O vermelho profundo tem o genótipo R1R1R2R2R3R3. R é um gene

para cor. Nos cromossomos do trigo existem 3 pares de genes que participam da cor. Esse tipo
de genes é chamado de aditivo. A cor branca nos grãos tem o genótipo, r1r1r2r2r3r3 r é um
gene para o caráter incolor. Uma planta com 5 genes R e 1 gene r tem grãos vermelhos, não
tão vermelho-escuro quanto os 6 genes-R. Se houver 4 genes R e 2 genes-r, a cor é vermelha
mais clara, etc. É notável que as plantas com R.R.Rr têm a mesma cor que R ^ V ^ 1 ^ ou R ^ R ^
RjRj. O que realmente conta é o número de genes-R

Foi possível analisar o que aconteceu no trigo porque existem apenas 7 tipos de cor.

Se a cor tivesse sido controlada por mais pares de genes, os grupos de cores não poderiam ser

distinguido com certeza. Apenas uma escala de branco para vermelho poderia ser feita. É uma
característica dos genes aditivos que os characteis do controle vão de um extremo ao outro
em escala. O rendimento do mel varia de poucas a várias centenas de quilogramas, e você não
pode dividir as colônias de abelhas em grupos, o que poderia nos dizer o número de genes
envolvidos. A resistência à doença varia entre: Todas as abelhas morreram até que todas as
abelhas tenham sobrevivido.

os características, que são controlados por genes aditivos, são importantes e precisamos saber
se um característica é controlado dessa maneira. Manter muitas colônias de abelhas diferentes
em um ambiente uniforme mostrará isso. Se o característica varia, genes alternativos afetam o
controle.

Cada par de genes é herdado da maneira usual. Não temos métodos que mostrem o número
de genes envolvidos. Talvez o estudo do genoma seja ajuda

A agressividade nas abelhas pode ser controlada por genes aditivos, pelo menos em alguns
casos. A criação

tor gentelness mostra isso. Se você pegar as abelhas mais genéricas e deixar que suas rainhas
se acasalem com Zangões de linhas suaves de abelhas, você terá abelhas mais suaves em cada
geração. Às vezes, a seleção por gentileza funciona tão rápido que o apicultor não precisa de
roupas de proteção depois de três ou quatro gerações.

Você pode tornar a agressividade maior pela seleção das abelhas mais agressivas e acabar com
as "abelhas assassinas". A seleção de caracteristicas controlados por genes aditivos funciona
dessa maneira. Algumas vezes ainda há progresso durante a seleção, mesmo em 50 ou 100
gerações.

Em alguns casos, genes aditivos provavelmente causam resistência a doenças.

Mutações

Mutações são mudanças dos genes. Se apenas um par de bases alterar um aminoácido na
proteína, pode ser trocado com outro, e a proteína pode mudar ou perder sua função.
Alternativamente, se o resultado da mutação for um códon de parada, então a transcrição do
gene é interrompida onde a "parada" é. A proteína desse gene não pode funcionar se uma
parte essencial estiver faltando.

Copiando erros. Quando uma célula divide, os genes são copiados. A cópia das duas cadeias
deve estar sem erros. Vários mecanismos controlam as cópias e as comparam com as cadeias
das quais são copiadas. Se um erro ocorreu, é corrigido. Certas moléculas de controle deslizam
ao longo da cópia procurando buracos na fileira de códons e fechando-os. Os controladores
também podem encontrar uma base errada e colocar a correta em seu lugar. Embora esses
mecanismos funcionem com extrema precisão, erros podem acontecer. Então uma mutação
foi criada. Às vezes, um gene é duplicado durante a divisão das células. Se um certo gene é
necessário para a vida do organismo, uma mutação pode ser catastrófica. Quando dois genes
idênticos existem no mesmo genoma, um deles pode sofrer mutação e produzir novas
proteínas, enquanto o outro mantém a função original. Existem genes com códigos genéticos
relacionados que produzem produtos similares. Essas "colônias" de genes podem ter evoluído
dessa maneira.

Os cromossomos podem quebrar e recriar de novas maneiras. Mesmo que nenhum gene seja
perdido, esse processo pode alterar o desempenho deles. Sua companhia de outros genes,
promotores e potênciadores influência a função de um gene.

Mutações são o nome comum de todas essas mudanças genéticas. Eles geralmente acontecem
quando as células se preparam para se dividir.

Cada gene em cada célula pode ser tocado por mutações. Se acontecerem nas células
produtoras de óvulos, elas podem ser transportadas para seus descendentes e ainda mais
através das gerações. Se mutações acontecem em todas as outras células (as células
somáticas) elas podem danificá-las. Nos mamíferos, um mutante pode se transformar em um
câncer.

As mutações nas células produtoras de óvulos são dez e a prole pode morrer ou ficar doente.
Algumas mutações não são relevantes, p. quando um códon é alterado para outro codificando
o mesmo aminoácido. Algumas mutações são boas. A prova é que todos os alelos são feitos
por mutações.

Os genes têm taxas de mutação diferentes, geralmente estão entre 1 em 1 milhão e 1 em

bilhões.

As mutações são causadas por muitos fatores: raios cósmicos, radioatividade e substâncias
químicas. Muitas fontes foram pesquisadas por seu efeito mutagênico. Esse conhecimento é
útil para descobrir se animais e plantas estão em risco.

exemplos de mutação em abelhas.

Zangões carregam algumas vezes a mutação enquanto os olhos. Eles são cegos porque
nenhum pigmento protege as células sensíveis à luz da retina. Os alelos de cor para a cor do
corpo são mutações de um único gene, p. marrom amarelo, cinzento etc.

As mutações são frequentemente recessivas e não podem ser vistas em organismos diploides
porque os genes dominantes os escondem. O zangão haplóide não pode esconder qualquer
gene, e Zangões com genes mutantes com efeitos negativos não

mate uma rainha.

Genes mutados sem efeito nos Zangões, e. Comportamento pungente, ou mecanismos de

coleta de pólen, não são resolvidos através dos Zangões. Há sempre alguns genes com efeitos
negativos em rainhas e operárias. Juntos, eles são chamados de carga genética. Criadores
podem encontrar alguns dos genes negativos através do cruzamento; Na verdade, uma das
razões para observar suas observações é que você pode descobrir se algo incomum pode ser
herdado.

Vitalidade é uma propriedade, que é muito desejada. Colônias vitais são fortes, saudáveis e
sua produção de larvas é grande. A vitalidade é causada pela ausência de genes ruins e pela
preponderância de bons genes. Um único gene não causa isso.

Endogamia e heterose
Através da endogamia, muitos genes são transformados em homozigóticos. Isso tem,
freqüentemente, um efeito negativo severo, porque os dominantes não escondem genes
ruins.

Se colônias de abelhas não relacionadas com muitos pares de genes homozigóticos forem
cruzadas, muitos dos pares de genes se tornam heterozigóticos. As colônias heterozigóticas
são freqüentemente fortes, saudáveis e boas de várias maneiras. Este fenômeno é chamado
heterose. As abelhas agora têm dois alelos diferentes em muitos lugares e esses pares de
genes produzem duas proteínas ligeiramente diferentes, que tornam certos processos
químicos nas células mais eficazes. Outro fato é que os bons dominantes mascaram muitos
genes recessivos ruins.

Muitas vezes vemos heterose nos cruzamentos entre duas raças de abelhas, duas raças de
suínos e duas raças de pombos e em cruzamentos entre duas linhas endogâmicas de milho ou
outras plantas. A heterose é tão eficaz que é usada comercialmente.

O primeiro cruzamento tem grande efeito; na segunda geração, o efeito é menor e diminui nas
gerações seguintes. Não podemos explicar por quê. Os criadores que usam a heterose devem
manter as linhas puras e fazer novos cruzamentos a cada ano. Alguns criadores de abelhas
usam esse efeito

Natureza e Nutrição

Todo organismo é resultado de fatores genéticos (natureza) e ambientais (nutrição). Qual fator
é o mais importante só pode ser encontrado examinando-se cada gene ou característica.

A história das nações ocidentais durante o último século mostra o efeito do meio ambiente.
Por volta de 1900, a expectativa média de vida era baixa (50 anos para homens, 53 anos para
mulheres na Dinamarca). Agora, a expectativa média de vida é de 72 anos para homens, 78
anos para mulheres. Aproximadamente 1900 13% do recém-nascido morreram no primeiro
ano - agora: 0,8%.

Há cem anos, o aquecimento de muitas casas era insuficiente e o isolamento estava em uso.
No inverno, as pessoas congelavam e o frio tornava os quartos úmidos. Por causa disso muitas
pessoas ficaram doentes. A comida era escassa em muitas famílias e na primavera vegetais
frescos com vitaminas dificilmente existiam. Também os problemas alimentares tornaram as
doenças comuns. Pessoas famintas são alvos fáceis de doenças infecciosas. A higiene era ruim
e muitas bactérias e fungos podiam matar pessoas.

Os mesmos fatores ambientais atuam na colmeia das abelhas. A Colônia deve ser bem isolada
e de boa qualidade, as modernas colmeias de plástico atendem a esses requisitos. As colmeias
devem ficar onde o solo está seco e bem drenado, o vento fraco e o microclima tão quente
que as abelhas voam cedo no inverno e no início da manhã. Sempre deve haver comida
suficiente, quando este não é o caso, então você tem que alimentar as abelhas. Pentes velhos,
usados para larvas e armazenamento de mel, nunca devem voltar às colmeias porque contêm
esporos de microrganismos, que poderiam infectar as larvas e as abelhas.

Meio ambiente é tudo o que influencia o indivíduo da fertilização até a morte. Os apicultores
podem dar às abelhas um ambiente excelente e as abelhas também. Eles limpam as células e o
interior da Colônia, fecham as aberturas com própolis, colocam suas larvas onde podem se
aquecer facilmente, regulam a temperatura etc. O comportamento das abelhas varia e o
apicultor pode ver se as abelhas fazem um bom trabalho. Isso também é usado para a seleção
das melhores abelhas.

Algumas pessoas usam tanta energia em aprender genética que esquecem de ficar de olho no
meio ambiente. No entanto, melhorar o ambiente é frequentemente o mais rápido de
melhorar a apicultura.

Mesmo os melhores genótipos são inúteis em um ambiente ruim

a importância relativa dos genes e do ambiente

No melhoramento, você deve saber se um característica é dela útil ou causado pelo ambiente,
ou se ambos o influenciam. Exemplos.

O desenvolvimento de asas. Sem genes para a formação de vinhos, a abelha não tem asas. No
entanto, se Varroa tiver transferido o Deformated Wing Virus para a larva, as asas se tornarão
sem função e pequenas. Esse vírus é um fator ambiental, que destrói as asas.

Rainha ou trabalhador? Os ovos fertilizados contêm todos os genes que controlam o

desenvolvimento da larva a uma rainha ou a um trabalhador. A forma celular e a comida
determinam o resultado do ovo. Aqui a influência do meio ambiente nos genes é clara.

Nosema doença é causada por um fungo, que pode matar as larvas e as abelhas. Algumas
abelhas são muito tolerantes ao Nosema, outras são menos tolerantes, e outras ainda ficam
facilmente doentes quando recebem esporos de Nosema. Os criadores dinamarqueses
encontram abelhas sem esporos de Nosema e as usam em seu programa de melhoramento,
veja a página 42. No entanto, não se sabe se essas abelhas estão sem Nosema por causa de
genes ou por causa da higiene rigorosa.

A doença pode atingir até as abelhas tolerantes ao Nosema. Se as abelhas passarem o inverno
em uma colmeia úmida, morrerem de fome ou ficarem perturbadas, elas podem ficar doentes.
A perturbação pode ser causada por ramos batendo as colmeias através de uma tempestade
de inverno fazendo com que as abelhas para defecar dentro da colmeia. Nosema esporos das
fezes infectar as abelhas e pode matá-los. Os apicultores são capazes de controlar esses
fatores ambientais.

A história do nosema mostra que os beekepers podem melhorar tanto a herança quanto o
meio ambiente. O mesmo vale para a colheita de mel, enxames e outros fatores. Cada
característica é examinado separadamente

A influência do ambiente é examinada por beekeping abelhas com um património uniforme

em diferentes ambientes. Na criação de animais, você não pode se aproximar da uniformidade
do que comparar as rainhas irmãs para as abelhas com os mesmos caracteristicas, por
exemplo, alta concentração de mel, baixa concentração, tolerância ao nosema e
desenvolvimento inicial.

As colônias são mantidas em pátios de abelhas com diferentes fatores ambientais. Se os

características permanecerem inalterados ou quase o patrimônio é mais importante. Se eles
variam de acordo com o ambiente, deve ser da maior importância. Isto é visto nos resultados
da "Associação de Apicultores Dinamarqueses", o controle de rainhas de criadores, ver
capitulo 7

Herdabilidade

A palavra herdabilidade descreve quanto do caráter é devido ao patrimônio e quanto js devido

ao ambiente. Você costuma usar herit capacidade de julgar os efeitos em caracteristicas,
quando você não conhece os genes, por exemplo, quando um característica é controlado por
genes aditivos (produção honev, tolerância a doenças etc.).

A maneira mais fácil de encontrar hereditariedade é ver quais características variam e quais
não seguem o que acontece na mesma família de abelhas de um ano para o outro. Desde que
tenham a mesma rainha, seus genes são os mesmos, a variedade deve ser causada por fatores
ambientais. Desta forma não é exato, mas você tem uma boa noção da hereditariedade dos
características individuais. É importante saber isso na criação. Alta heritabilidade significa que
você pode melhorar as abelhas usando os métodos de melhoramento genético. Se os fatores
ambientais são os mais importantes, você deve trabalhar neles em vez de usar métodos
genéticos.

Capítulo 14

Raças de abelhas e evolução

Antes de os apicultores começarem a se mover, a abelha ao redor dela estava vivendo na

África, na Europa até os Montes Urais e no Oriente Médio. Na India e no Sudeste da Ásia, são
encontradas 8 outras espécies de abelhas, p. Apis cerana, o anão Apis floreae e o gigante Apis
dorsata.

Nossa abelha é chamada Apis mellifera em latim. Apis significa abelha e mellifera mel-
portador. Os nomes latinos são usados em todo o mundo para evitar desentendimentos
incorretos.

Durante os últimos séculos, a abelha foi levada para quase todas as partes do mundo onde ela
pode viver. Os colonizadores europeus a introduziram na América do Norte e do Sul, na
Sibéria, na Ásia Oriental, na Austrália e na Nova Zelândia. Em alguns lugares, as abelhas
prosperam melhor do que na maioria dos países europeus, por ex. Austrália.

A abelha se originou na África de acordo com a nova pesquisa genética (Honey Bee Genome
Sequencing Consortium 2006). Aqui existe a maior diversidade genética do mundo e isso é
comum ao local de origem na maioria das espécies de plantas e animais. Durante a última
Idade do Gelo, a abelha foi erradicada da maior parte da Europa. Quando terminou há 10.000
anos, a pequena abelha colonizou a Europa a partir de refúgios no sul da Europa e na África.

Aparentemente, a abelha veio para a Eurásia em pelo menos duas ondas da África. Um veio
para a Espanha e seguiu para a Europa Ocidental e Central. É chamado o grupo M. M significa
mellifera. A outra onda percorreu o Oriente Médio e a Turquia até o sudeste da Europa. É
chamado o grupo C (C = carnica). Compreende carnica, ligustica, macedonica, cecropia e
provavelmente sicula.
As abelhas do Oriente Médio, Turquia e Cáucaso são distintas do grupo C e são chamadas de
O-group. As diferentes abelhas africanas estão incluídas no grupo A.

O mapa (fig. Ill) mostra quais raças pertencem aos grupos. Uma raça é uma população de
abelhas que pode ser distinguida de outras populações por caracteristicas morfológicos, o que
significa que eles podem ser vistos na abelha. Hoje as raças podem ser distinguidas
geneticamente também. Na maioria dos casos, os resultados encontrados pela morfologia e
genética são os mesmos.

As raças foram isoladas geograficamente até que os apicultores começaram a mover abelhas e
rainhas ao redor. O resultado foi uma mistura de raças. Alguns deles desapareceram.

A abelha nórdica é castanha escura e viveu na Europa do Norte e da Europa. O nome da raça é
Apis mellifera mellifera. O nome da raça tem três partes, a primeira é o nome do gênero, a
segunda das espécies e a última o nome da raça. O nome da abelha italiana é Apis mellifera
ligustica, a abelha de Carnica da Europa Central e do Sudeste da Europa é chamada Apis
mellifera carnica. Falando sobre raças, usamos apenas o nome racial, por ex. ligustica, carnica.

O mapa da distribuição de raças mostra o estado original na medida em que é conhecido.

Algumas das raças foram distribuídas pelo homem em grandes áreas. A abelha original na
Inglaterra era mellifera, mas nos anos de 1914 foi quase erradicada pelo ácaro traqueal. Nos
anos aproximadamente 1920 a abelha de li gustica foi importada de Liguria, uma região em
volta de Genova no norte da Itália. Era tolerante aos ácaros, gentil e um bom colecionador de
mel também. É comum na Inglaterra hoje.

Na Alemanha, a mellifera original foi permeada por carnica em quase toda parte, nos anos
posteriores a 1950, devido à sua gentileza e aos seus bons caracteristicas genéticos.

Uma raça geográfica adaptou-se às condições especiais de vida em sua área. Certos genes são
comuns a todos os membros de uma raça.

Pode ser visto na capacidade de sobreviver e no comportamento de t | v. Um exemplo é a

abelha original do Cáucaso, caucasia. Recolhe a própolis ansiosa e transborda a Colônia com
essa coisa, enquanto a abelha egípcia, lamarckii, não coleta própolis. Carnica é suave,
enquanto muitas raças africanas são extremamente agressivas porque são expostas a muito
mais predadores do que as abelhas européias, por ex. texugos de mel e outros mamíferos,
comedores de abelhas e outros pássaros insetívoros, certos répteis e sapos, outros insetos e o
homem. Na Gâmbia, na África Ocidental, os apicultores vestem apenas mel à noite e usam
roupas de proteção pesadas. Se eles colherem o mel durante o dia, as abelhas continuarão
atacando todos os seres vivos até o pôr do sol.

Quando a raça de abelhas africanas, scutellata, foi importada para o Brasil em 1957 como um
experimento feito com as abelhas européias que haviam sido importadas várias centenas de
anos antes. O resultado da travessia foi a abelha africanizada, que é famosa por sua
agressividade. Em poucos segundos, uma abelha de guarda pode chamar as outras abelhas de
guarda para atacar e as outras colônias no ataque do pátio de abelhas também. Eles
perseguem pessoas e dominam animais distantes e os picam. As pessoas podem receber mais
de mil picadas. No entanto, essas abelhas produzem muito mel e são mais ou menos
dependentes de Varroa. No Brasil, o combate a Varroa não é visto como necessário.

Desde 1957, a abelha africanizada se espalhou para a maior parte da América Latina. Em 1990,
chegou aos EUA, onde ainda está se espalhando. Ela ataca colônias de abelhas européias, mata
sua rainha, traz a sua própria e toma a colônia na posse. Muitas medidas contrárias foram
tentadas, mas o resultado futuro da luta contra ela é inseguro.

A origem das raças

As abelhas estão expandindo sua distribuição geográfica, assim como todas as espécies de
plantas e animais. Se as condições de vida na nova área se ajustam às abelhas, elas
estabelecem novas colônias. No entanto, as abelhas no novo local trazem apenas uma parte
limitada dos genes da população com elas, b a área é separada da área original por uma
mudança climática ou pelo aumento do nível do mar - a nova população não consegue obter
genes da população original. Depois disso, existem dois genes Realmente diferentes
populações de abelhas.

O isolamento das populações de abelhas ocorreu. Quatro ou cinco mil anos atrás, Sahara era
uma savana com uma vida rica e abelhas em muitos lugares. Então o clima mudou e Dahara se
tornou um deserto. As abelhas sobreviveram em áreas isoladas (oásis) e as populações de
abelhas do norte da África foram efetivamente separadas da África tropical. As abelhas
isoladas evoluíram em novas raças (saharensis, lamarckii, intermissa).

O selo em todo o mundo subiu 30 metros em 1500 anos cerca de 7000 a 8000 anos atrás.
Muita terra foi afogada e dividida em ilhas

Quando uma população humana de abelhas é deixada sem contato com outras abelhas, o pool
genético pode mudar por acaso. Chama-se deriva genética (fig. 87) e funciona assim: se
houver, digamos, 10 colônias, numa ilha elas se reproduzirão como de costume. A colônia com
a maior produção de Zangões acasalará mais rainhas que as outras. Então os genes dessa
família se tornarão mais comuns, e se os descendentes também mantiverem uma alta taxa de
produção de Zangões, seus genes irão dominar ainda mais.

Acidentes podem influenciar o resultado. Algumas rainhas são comidas por pássaros e seus
genes não são reproduzidos. Algumas colônias vivem em um lugar onde morrem de fome,
enquanto colônias em outros lugares sobrevivem. Desta forma, os genes são classificados por
acaso. Se as abelhas do lugar isolado tiverem mais espaço, elas se expandirão. Uma nova raça
com suas próprias gees ou combinações de genes pode ser iniciada dessa maneira. Por outro
lado: Se os apicultores introduzem outra raça de abelhas em uma população isolada, os genes
são misturados e a população idosa perde seus caracteristicas especiais.

A dispersão natural das abelhas é pequena porque é feita por enxames que se movem apenas
a uma curta distância, no máximo alguns quilômetros. Hoje as colônias são movidas pelos
apicultores, por exemplo, da Austrália para as plantações de amêndoas na Califórnia, como
abelhas para o norte dos EUA, ou através da Rússia. As rainhas são do Havaí para muitos
outros lugares do mundo, e transportes semelhantes estão acontecendo em muitos outros
lugares. Os enxames às vezes são encontrados em navios e, presumivelmente, algumas partes
dos EUA têm suas abelhas africanizadas dessa maneira. Na Austrália, muitos prots têm
armadilhas de enxames com feromônios que devem atrair enxames de navios, espera-se.

Toda essa viagem exige muito das abelhas. Eu devo ser capaz de me adaptar a novos
ambientes. Se eles não podem perecer. Quão diferentes são os ambientes podem ser vistos na
Europa. Na Suécia, o inverno é longo e as abelhas devem coletar mel por 7 ou 8 meses.
Durante o inverno as abelhas devem ficar dentro da Colônia. Na região do Mediterrâneo, as
chuvas caem principalmente no inverno e a floração ocorre principalmente nesse período. O
verão é quente e seco, sem flores silvestres e as abelhas precisam de mel para passar por esse
período. As abelhas também devem lidar com doenças e predadores que não são encontrados
no local original.

Como as abelhas lidam com tudo isso? Todo enxame é geneticamente diferente de outros
enxames por causa da meiose e do crossover. A reprodução das abelhas fará novas
combinações de gemas e é uma chave importante na adaptabilidade das abelhas. Se algumas
colônias com ritmos congênitos se encaixam para rápido desenvolvimento na primavera e
nenhuma resistência aos ácaros traqueais é cruzada com abelhas com desenvolvimento lento
na primavera e resistência aos ácaros traqueais, então alguns dos descendentes combinarão
rápido desenvolvimento na primavera e resistência. Se essa combinação couber ao ambiente,
continuará a existir porque as outras combinações serão erradicadas pelo ambiente. Desta
forma, novas diferenças entre raças podem se desenvolver. Este processo é chamado de
aclimatação.

Os criadores usam o mesmo método da natureza. Eles combinam colônias com diferentes
gemas úteis e selecionam as combinações que desejam.

A natureza está mudando

A natureza está mudando ao longo dos tempos e as abelhas precisam se adaptar

geneticamente aos novos fatores do meio ambiente. O clima está mudando: Desde o fim da
Idade do Gelo 10.000 anos atrás, o norte da Europa teve dois períodos com clima polar e
períodos com um clima quente, por exemplo, durante a Idade do Bronze. Entre 1400 e 1700
dC, o clima era frio e úmido, a chamada Pequena Idade do Gelo. Mais tarde o clima ficou mais
quente. Durante os últimos 30 anos, o período de crescimento das plantas se tornou um mês a
mais na Dinamarca.

Quando o clima muda, a vegetação também muda. Novas plantas com outros tempos de
floração chegam e o ritmo do ano muda. Quando a agricultura chegou à Europa 5000 a 7000
anos mudou a paisagem. Muitas florestas foram transformadas em campos ou pastagens e os
animais domésticos pastaram na floresta. Em algumas áreas, as charnecas tomaram o lugar
das florestas e suas plantas menores, a urze, tornou-se e planta importante para as abelhas.

Para usá-lo, as abelhas tiveram que mudar seu ritmo do ano. A maneira como a agricultura
cultiva o solo está mudando esses anos. Os campos cresceram e agora são grandes áreas com
monoculturas e sem ervas daninhas por causa dos herbicidas. Depois da colheita (harverst) os
campos são semeados novamente. Não há espaço para plantas silvestres.

As abelhas devem seguir as mudanças ou perecer. Eles fazem isso da mesma maneira que
fazem novas raças.

O destino das raças

Há duzentos anos, havia muitas características próprias com suas próprias peculiaridades
genéticas. Um ecotipo é uma população dentro de uma raça. Adaptou-se a condições
ecológicas especiais de vida. Os tipos e começaram a desaparecer quando os caminhos-de-
ferro se tornaram comuns depois de 1850. Agora tornou-se fácil assentar as rainhas através
das fronteiras. As ferrovias alemãs tinham um serviço especial para os apicultores da
Alemanha. As pessoas podiam sentir suas colmeias de palha por causa da enorme saúde em
torno de Luneburg. O serviço foi amplamente utilizado; havia vagões especiais para abelhas e
abelhas especiais nos statinos onde o pessoal ferroviário colocava As colmeias para que as
abelhas pudessem coletar o mel de urze premiado

Quando boas estradas e caminhões tornaram-se comuns na Europa depois de 1950, a errância
de colônias de abelhas tornou-se generalizada. A importação e exportação de rainhas
aumentaram. Por causa disso, as raças locais desapareceram misturando-se com outras raças
de abelhas na maioria dos lugares da Europa. O Hainan hr, que é uma variedade local de
ligustica, não pode ser encontrado no Euro pe, mas ainda está vivo na Ilha Kangaroo, ao sul da
Austrália. Foi importado para aquela ilha em 1885 da Liguria e nenhuma outra abelha chegou
àquela ilha.

Os ecotypes da abelha nórdica, mellifera, existem em lugares diferentes da Suécia, a Noruega,

a Dinamarca (a ilha Laeso), a Escócia e em outro lugar Veja (figo. 114).

Como usar as raças

Algumas pessoas acham que você deve manter raças puras na área onde elas pertencem,
porque elas são mais adaptadas ao ambiente natural. Isso não precisa ser verdade. As abelhas
da atualidade precisam se adaptar tanto à natureza quanto ao uso da terra local e à maneira
local de apicultura. De 1960 a 1990, os agricultores dinamarqueses tinham áreas muito
grandes de colza. A variedade que eles usaram teve seu período de floração de meados de
junho a meados de julho. A maior parte da colheita de mel veio das flores. As abelhas puderam
usá-lo porque estavam no pico do número de operárias. Depois de cerca de 1990, os
agricultores mudaram a variedade de colza. Floresce no início de maio, quando o número de
operárias ainda é baixo. Agora, precisamos de uma abelha com desenvolvimento inicial, mas
ainda não a temos.

As abelhas devem adaptar-se a mudanças rápidas no ambiente e o fazem. As diferenças nas

combinações de genes são a base da seleção natural, o que significa que as abelhas mais aptas
sobrevivem enquanto as outras morrem. O processo leva algum tempo.

Mesmo que as raças ou ecótipos tenham desaparecido da maior parte da Europa, seus genes
ainda são apresentados. Por causa disso, uma raça antiga pode ser recriada através de
cruzamentos e seleção. Não tem pm em si, as raças devem ser usadas de outra maneira. O que
caracteriza uma raça é que todos esses membros têm certas combinações de genes em genes
comuns e às vezes específicos, que só são encontrados nessa raça.

O irmão Adam e outros criadores coletaram abelhas e informações sobre eles na África do
Norte, África do Sul do Saara, ilhas do Médio Oriente, Turquia e Mediterrâneo e áreas de terra
isoladas. Dessa forma, eles encontraram populações e raças de abelhas com caracteristicas
úteis, por exemplo. baixa tendência de enxameação, bons ritmos do ano, baixo consumo de
comida durante o inverno, etc. As rainhas das úteis abelhas foram trazidas para a Europa e
cruzadas com outras abelhas após um planejamento prévio. Dessa forma, muitos
características finos foram reunidos na abelha Buckfast de Broder Adam. Seu trabalho mostra
por que as diferentes raças devem ser mantidas.

A criação pode ter conseqüências perigosas. O objetivo da criação é criar uma abelha que
tenha quase os mesmos caracteristicas através das gerações. Se uma determinada raça de
abelha obtiver grande sucesso, ela será usada pela maioria dos apicultores. Dessa forma,
muitos genes desaparecem, o que poderia ser útil quando o ambiente muda ou novas doenças
chegam. As conseqüências também podem ser que certos genes que protegem as abelhas
contra doenças comuns, mas não perigosas, desapareçam por acidente. Então a doença se
torna perigosa.

Este risco é bem conhecido pelos criadores de plantas. Eles lutam contra isso fazendo bancos
de genes onde velhas raças e tipos selvagens originais são mantidos vivos. Os bancos entregam
material para cruzar com os tipos comerciais para renová-los. Bancos de genes para plantas
são coleções de sementes e plantas. A solução para as abelhas é manter certas raças e
populações vivas em áreas restritas onde nenhuma outra raça de abelha pode viver. Funciona,
e. na Noruega. Na Dinamarca, a ilha La 'tem um refúgio para a população especial da abelha
nórdica, mellifera.

Outra razão pela qual as raças e pulgas especiais devem ser mantidas é a heterose, o bom
efeito que você pode obter pelo cruzamento de duas raças diferentes.

Características morfológicos de raças

Uma condição para o trabalho com as raças é poder reconhecê-las. Ruttner (1986) fez uma
análise completa dos caracteristicas morfológicos e construiu uma coleção de referência das
raças em Oberursel (Áustria). Segundo ele, existem 24 ou 25 raças.

Entre os caracteristicas morfológicos, estão a cor, os cabelos, o comprimento da língua e a asa

da venação.

Algumas pessoas pensam que uma abelha amarela é uma ligadura e que a cor é uma garantia
de pureza racial. Esse não é o caso. Por causa da mistura de raças, a cor pode ser combinada
com muitos características bons e ruins. Muitas vezes é visto em colônias onde a rainha se
acasalou com diferentes Zangões na natureza. Alguns dos Zangões tinham genes para amarelo,
marrom ou outras cores, de acordo com os operárias têm cores diferentes. No entanto, a cor
pode ser usada como um marcador para uma raça ou uma linha se você criar de tal forma que
todas as abelhas tenham a mesma cor. Então outra cor fala sobre cruzamentos errados.

Em alguns casos, a cor pode ser vinculada a certos caracteristicas bons. Se o gene da cor e um
outro caractere útil estiverem tão próximos um do outro no mesmo cromossomo que
raramente são separados durante a travessia na meiose, então você pode usar a cor como um
marcador para o gene útil.

Outro caráter morfológico útil é o índice cubital (fig. 113). Verifica-se, examinando o forewing
de 30 operárias de uma colônia. Você mede o comprimento de dois nervos de asa ao longo da
terceira célula cubital (figo. 113). Depois disso, você divide o maior número pelo menor e
assim obtém o índice cubital. O exame é feito desta maneira: você corta metade do forewing e
coloca-o sob um microscópio com uma régua, e faz as medidas.

As raças têm índices cubitais diferentes, mas se sobrepõem. Portanto, você precisa medir 30
asas para calcular o índice médio.

Exame genético de raças

O cientista dinamarquês, Bo Vest Pedersen, tem morrido genes de abelhas de muitas raças e
ecotypes. Os resultados estão resumidos na fig. 114 na forma de um pedigree. O resultado foi
que a raça mellifera é muito diferente das outras raças (carnica, anatolica, sahariensis e várias
raças africanas). Aparentemente, os antecedentes da abelha foram divididos em dois ramos
durante sua história evolutiva. Um dos grupos evoluiu para mellifera mellifera, enquanto o
outro se dividiu em três grupos: as raças africanas (linhagem A) e as linhagens mediterrâneas C
e O. C compreendem carnica, ligustica e outras, enquanto O compreende anatólica, caucasica
e outras. outras.

O resultado veio do exame dos genes das mitocôndrias. Em um gene para uma enzima
respiratória (Citocromo oxidase l), foram seqüenciados 900 pares de bases de diferentes raças.
O gene da mellifera possuía 15 pares de bases que diferiam dos genes da ligustica, carnica,
cypria, anatólica e sahariensis.

Uma diferença similar foi encontrada na região do cromossomo mitocondrial que é colocada
entre os genes para citocromoxidase 1 e II.

Capítulo 15

Reprodução

Na criação de abelhas, você tenta combinar muitos características úteis em um grupo de

abelhas e se livrar dos maus. O objetivo é fazer uma raça ou um estoque. No entanto, é
artificial, mas se encaixa no propósito. Todos, ou quase todos os membros da raça ou ações
têm todos os características selecionados e, por causa disso, você tem certeza de que os
descendentes têm os mesmos características se os acasalamentos ocorrerem dentro da raça.

Não há diferença principal nos métodos quando a Natureza faz uma raça e quando o homem
faz isso. Você começa com a variação genética, se familiariza com ela, combina caracteristicas
através de cruzamentos, seleciona o mais apto e isola as rainhas não acopladas de modo que
não ocorram casamentos indesejados. A criação trabalha em conjunto com a natureza, não
contra ela. De fato, o trabalho é grande e difícil. Neste capítulo, os métodos dos criadores são
descritos.

O trabalho dos criadores nunca pode parar porque a única maneira de manter os
caracteristicas desejados é controlar meticulosamente a criação. Se você perder o controle por
um ou dois anos, todo o trabalho será perdido. As abelhas não sabem que são algo especial e
acasalam com os Zangões que existem na área local. As abelhas se comportam como
cachorros; se os cães pudessem acasalar livremente, todas as raças seriam misturadas em
algumas gerações.

A abelha Buckfast

Durante 73 anos, de 1919 a 1992, o monge alemão, irmão Adam (1898 - 1996) foi líder da
apicultura em Buckfast Abbey, na Inglaterra. Ele começou nos anos em que 90% das abelhas
inglesas morreram do ataque do ácaro traqueal. Em 1920, cruzou a abelha italiana (ligustica
var. Ligurica) com a abelha inglesa da Abadia. É desejável para a raça de abelhas nórdica
(mellifera mellifera). Ele obteve colônias de abelhas que eram resistentes ao ácaro traqueal e
tinham outras características úteis.

De acordo com o irmão Adam, cerca de 25 anos se passaram até que todas as colônias fossem
totalmente resistentes (1947). Desta forma, a raça de Buckfast começou. É um produto da
ingenuidade humana como as raças de gado.

O irmão Adam continuou seu trabalho com a raça e a tornou geneticamente estável. Já em
1930 ele fez suas primeiras travessias planejadas com abelhas francesas. Segundo seus
pedigrees, ele usou as abelhas gregas em suas passagens nos anos 50. As abelhas da Anatólia e
do Egito foram usadas na década de 1960. Durante os anos, o irmão Adam importou abelhas
de muitos países para suas experiências depois de estudá-las no local. Ele continuou esse
trabalho até deixar o Abbey em 1992. Buck-fast Abbey tenta continuar o trabalho usando seus
métodos.

O trabalho continua também na Suécia, Dinamarca, Alemanha e outros países. Aqui o beekee
pers importou muitas ações da Buckfast Abbey.

Criação combinada, uma visão geral

Os criadores dinamarqueses da Buckfast estão organizados em uma associação (Avlerringen).

Eles chamam de criadores de combinação. Eles continuam o trabalho do irmão Adam depois
de seus métodos. No entanto, a criação nunca pode parar e os criadores devem evoluir a
abelha como descrito abaixo. Todos os anos, os criadores de combinações decidem quais
estoques de abelhas serão usados para a entrega de Zangões nas estações de acasalamento. É
publicado, e agora o criador individual decide onde suas rainhas serão acasaladas. Depende do
estoque ao qual as rainhas pertencem, porque os estoques individuais não são de igual valor
nos cruzamentos.

O que é um estoque? É um grupo de colônias que descendem de uma rainha que teve um
acasalamento sucessivo. O estoque tem uma certa combinação de útil 1 Caráter que continua
através das gerações futuras se os criadores usarem os métodos corretos. A raça buckfast
contém muitas ações que devem ser emparelhadas entre si para manter a raça.

É necessário usar muitos estoques não relacionados no trabalho. Caso contrário, a raça é
destruída por endogamia e diminuição dos núme- ros de alelos sexuais. Sem relação significa
que as duas ações de um acasalamento têm no máximo uma avó em comum.

Manutenção e cruzamentos de stochs não são suficientes para manter a vitalidade das
colônias. Isso é porque você faz uma seleção de rainhas para encontrar o melhor, enquanto
você tira as não tão boas da criação. Desta forma, você empobrece o estoque, classificando
muitos genes. Por causa disso, você precisa adicionar "sangue fresco" ao estoque, o que
aumenta a variação genética. Isso é feito através do cruzamento de ações selecionadas de
outras raças com ações selecionadas da Buckfast, criando novas ações. Estes são examinados
através de algumas gerações de criação até que você saiba o seu desempenho. Este método é
chamado de melhoramento de combinação e é descrito abaixo

Cruzamento de raças pode ser usado para fazer heterose (página 73).

Seleção

A criação inicia-se com acasalamentos controlados, onde rainhas selecionadas acasalam com
Zangões selecionados em uma estação de acasalamento ou por inseminação instrumental.
Você pode fazer milhares de rainhas se tiver bastante construtores de células e nucs e tempo
para cuidar deles. Exatamente aqui você tem a maior dificuldade. Um criador de trigo ou
cevada é capaz de trabalhar com milhões de plantas durante o processo de seleção, enquanto
o criador de rainhas na melhor das hipóteses só pode trabalhar com algumas centenas de
rainhas irmãs.

O irmão Adam trabalhou com tantas séries de rainhas que ele podia tirar 80% delas por
inspeção quando saíam de suas celas. Ele usou a cor, embora seja insignificante por si só. Os
20% selecionados foram colocados em nucs e quando eles produziram sua primeira ninhada
ele selecionou novamente. Cerca de metade deles não foram utilizados para reprodução, mas
foram utilizados em colônias para a produção de mel, etc A outra metade foram utilizados
para reprodução. Quando suas colônias cresceram e funcionaram por algum tempo, ele
selecionou rainhas para reprodução adicional.

Nos anos seguintes, as novas gerações substituíram a primeira e o irmão Adam continuou a
selecionar as melhores rainhas até saber que a descendência tinha os mesmos características
que os pais. Leva 7 ou 8 anos para criar um novo estoque dessa maneira. Deve ser melhor que
os estoques existentes, se não, é abandonado.

Uma rainha que é usada para criar é selecionada pelos características de seus progenitores,
sua própria colônia e seus descendentes ao longo de dois anos. Rainhas muito boas são
mantidas vivas por quanto tempo for possível, ou seja, 4 ou 5 anos.

Os criadores de combinações dinamarquesas deci- diram que uma rainha para reprodução
deve ser julgada em pelo menos 30 rainhas irmãs em colônias próprias. Assim, você tem que
produzir muito mais através do enxerto.

A seleção é completa. Exige diplomas, folhas de pontuação e descrição da hereditariedade

para 5 ou 6 rainhas pelo menos.

Hoje, o método Buckfast é usado por criadores de ligustica, carnica e outras raças e estoques
de abelhas.

Estratégia de cruzamento

Os capítulos sobre genética descrevem cruzamentos e seus resultados. Você deve fazer uma
estratégia para poder usar a genética na criação. Aqui você é um exemplo.

O cruzamento das abelhas marrons (yy, recessivas) e das abelhas amarelas (YY, dominante)
mostra isso:

P YY x yy Dois genótipos, dois fenótipos

F1 Yy Um genótipo, um fenótipo (dois FI são cruzados)

F2 1YY: 2Yy: 1yy Três genótipos, dois fenótipos

Na geração P, a travessia é feita. Na geração Fl todos são iguais, heterozigotos, porque a

geração P tem duas homozigotas diferentes. Na geração F2 ocorre uma segregação porque
dois FI foram cruzados.

Este exemplo demonstra o que acontece durante o cruzamento, mesmo quando os genes são
desconhecidos. Se FI é uniforme, sabemos que os genes de P são mostrados. Então haverá
uma segretation em F2. Agora é hora de cuidar das abelhas com os cha racters desejados. Se
um característica é controlado por genes recessivo é fácil encontrá-lo; cerca de 25% das
rainhas são yy

Cruzamentos adicionais entre yy machos e fêmeas não resultarão em maior segregação.

Se o característica é determinado pelo gene dominante Y, você deve saber que não é possível
distinguir YY de Yy. (Se os genes controlarem a cor, você poderá vê-lo nos Zangões; os filhotes
de Yy rainhas têm Zangões amarelo (Y) e marrom (y), enquanto os Zangões de YY são
uniformes). Se você não pode usar os Zangões, selecione um número de rainhas de F2. Todos
eles são inseminados com esperma de zangões de uma verdadeira rainha. Assim você executa
um teste de análise. As rainhas F3 cujas mães são GG produzem G-ovos, e por inseminação
com g-espermatozóides todos os filhotes serão Gg. Resultado: sem segregação.

50% das rainhas F3 cujas mães são Yy produzirão Y-eggs, os outros 50% y-eggs. Por
inseminação com y-espermatozóides, 50% dos descendentes tornam-se Yy e 50%, yy.
Resultado: Segregação.

Depois disso, sabemos quais rainhas F2 são YY e quais são YY. Da próxima vez que você usar
seu lar vae para enxertar, você tem certeza de quais delas são homozigóticas YY.

O mesmo método é usado para encontrar rainhas que entregam Zangões em Y para
inseminação ou em estações de acasalamento.

Se você quiser encontrar yy em F2 após um cruzamento YY x yy em P você precisa de mais de 4

colônias porque a chance de obter yy é de 25% em média. Se você quiser encontrar um ffss
recessivo duplo em uma cadeira com dois pares de genes, como no exemplo com abelhas
higiênicas (fig. 97, 98), há apenas 1 chance de 16 para encontrá-lo. Neste caso, 16 colônias não
são suficientes, você precisa de um número muito maior.

Se você observar a herança quando três pares de genes estão envolvidos (fig. 100), há uma
chance de 64 para encontrar o homozigoto recessivo triplo. O trabalho se torna impossível.
Assim, a estratégia comum é que você trabalhe com um caractere de cada vez. Quando você
sabe que as rainhas são ho mozygotic em um característica, você passa para o próximo
característica.

Se um característica é baseado em genes aditivos, você obtém um FI uniforme e uma

segregação em F2, cruzando dois FIs. Como você não sabe o número de gemas, não pode
calcular quantas colônias precisa. Você faz tantas rainhas quanto possível e examina tantas
delas quanto pode. Você pode ter sorte e obter rainhas com filhos uniformes durante algumas
gerações. No entanto, em outros casos, você precisa usar muitos anos de reprodução para
obter o objetivo desejado.

Você precisa saber se um característica é influenciado pelo ambiente e quanto A maneira mais
fácil de obter algum conhecimento sobre ele é comparar os características de uma colônia com
a mesma rainha em dois ou três anos. (pg74)

Testando

Após o teste das rainhas pelo criador, suas filhas devem ser testadas em abelhas de diferentes
apicultores. Como o ambiente é muito diferente, você obtém um teste de seu equipamento
genético em diferentes condições.

A Associação Dinamarquesa de Apicultores coopera com os criadores sobre os testes. Existem

dois programas de teste, um para rainhas vendidas para apicultores para a produção de mel
(1991 a 2008), o outro para tolerância a doenças em rainhas usadas para reprodução (2001-
2008). O teste continua.

Os testes do primeiro programa demonstraram uma melhoria muito clara do equipamento

genético. Os objetivos dos criadores têm sido melhorar a produção de mel, diminuir a
tendência para enxamear, tornar as abelhas suaves e tranquilas.
O segundo programa testa as abelhas quanto ao comportamento higiênico, e a melhoria foi
grande de 2001 a 2007. As abelhas higiênicas são comuns à American Foulbrood e a outras
doenças infecciosas, e talvez à Varroa. O teste mostra também que os fatores ambientais
podem influenciar o comportamento higiênico, por exemplo, o clima, o fluxo de mel, a época
do ano e o número de abelhas na colmeia. Por isso, o teste para o comportamento higiênico é
feito exatamente na mesma data em toda a Dinamarca. Uma combinação de fatores azarados
tornou os resultados ruins em 2006, em 2007, as abelhas estavam de volta na pista de
melhoria

O apicultor dinamarquês Assicuatuib recicla seus membros para comprar suas rainhas de
criadores que participam dos programas de testes.

Manutenção de estoques

Fazer um estoque útil é um trabalho enorme e, portanto, deve ser mantido por tanto tempo
quanto possível.

Quatro fatores são importantes:

1. As rainhas (e os operárias) devem ser homozigóticas para as charas mais importantes,

porque a segregação deve ser evitada.

2. Caracteristicas inválidos devem ser removidos por seleção.

3. Certos caracteristicas úteis do estoque, por exemplo, baixa tendência a enxamear e

gentileza, devem permanecer combinados.

4. Então? deve haver tantos alelos sexuais no estoque que os ovos não chocados não excedem
10% a 15%, raramente mais.

Um método básico é o acasalamento controlado, no qual você faz a consanguinidade em uma

geração, e cruza com um estoque não relacionado na próxima geração. A endogamia é
mostrada na fig. 115. Você pega duas rainhas irmãs de A. Ambas têm uma colônia própria.
Uma das irmãs, B, entrega os filhos que acasalam com as filhas da rainha de C. Geneticamente
falada, é um retrocruzamento porque você acasala seus filhos com seus pais.

Existem outros tipos de endogamia, mas o descrito é o melhor em manutenção porque os

danos genéticos são mantidos no mínimo.

Na página de travessia 83 você vê que a mola do cruzamento Aa x Aa dá 1A A: 2Aa: l aa. Esta

geração tem 50% de homozigotos enquanto a geração P não possui nenhum. Por endogamia
fechada, como acabamos de descrever, há apenas dois alelos, A e a. Portanto, a homozigoto é
prontamente obtida, e é isso que é desejado.

Mas genes recessivos não desejados também se tornam homozigóticos. A seleção deve ser
usada e deve ser feita através de algumas gerações.

Pelo acasalamento de uma rainha com os Zangões de sua irmã, o número de alelos sexuais
diminui rapidamente. Se a rainha de A tem, digamos, 12 alelos sexuais diferentes em sua
espermateca, um deles é emparelhado com um de seus dois alelos sexuais quando ela produz
um óvulo para uma célula rainha. Se você usar duas rainhas irmãs de sua prole, elas terão no
máximo 4 alelos sexuais, e o resultado é 25% de ovos não eclodidos no acasalamento entre B e
C.

O mínimo é dois alelos sexuais que dão 50%; ovos não eclodidos. Esta é a razão mais
importante pela qual a reprodução não é realizada na próxima geração. Em vez disso, você
cruza com um estoque não relacionado (ou pouco relacionado) que tem quase a mesma
combinação útil de genes que a ação que você deseja manter.

Após esse cruzamento, muitas rainhas são produzidas para seleção. A porcentagem de ovos
não eclodidos é medida para ter certeza do número de alelos sexuais.

É impossível fazer regras estritas para quando você deve fazer endogamia ou outcrossing.
Ambos os métodos devem ser usados. Os criadores experientes usam tanto seu conhecimento
quanto sua intuição na seleção do estoque para o acasalamento.

Jogadores de cartas experientes sabem que dois companheiros podem ter 13 cartas cada uma,
que podem ser combinadas de forma que você ganhe. Mas os dois jogadores podem ter
muitos cartões que não podem combinar e você perde. Você pode ver as muitas ações da
mesma maneira. Alguns deles combinam bem, enquanto outras ações o fazem mal. Essa é
uma das razões pelas quais os pedigrees e as folhas de pontuação são importantes no
planejamento da criação.

Ações para produção de Zangões

Um estoque para produção de Zangões deve ser geneticamente estável porque é usado para a
fertilização de muitas rainhas. Porque você precisa de muitos alelos sexuais dilema você não
pode usar uma única colônia como fonte de Zangão. Em vez disso, você usa um número de
rainhas irmãs de uma rainha que foi submetida a dois anos e é geneticamente estável. Ela tem
se acasalado com Zangões em uma posição de acasalamento e por causa disso ela
provavelmente tem espermatozoides com muitos alelos sexuais diferentes em sua
espermatozóide. Suas filhas são uniformes em relação aos características importantes
(homozigóticos). Isso é obtido pelo cruzamento de ações que possuem os caracteristicas
desejados, se a criação e a seleção forem usadas antes de você escolher as rainhas irmãs para
a estação de acasalamento. Pelo menos 6 irmãs rainhas são usadas lá, mas 12 ou mais é muito
melhor.

O estoque de Zangões é mais importante do que as meias que entregam as rainhas,

simplesmente porque um estoque estável de tône entrega fertiliza muitas rainhas de
diferentes estoques.

Populações fechadas

Se você produzir rainhas para venda aos apicultores, você deve ter certeza de que a qualidade
é uniforme ou quase perfeita. Então seus clientes ficarão felizes e retornarão. Uma condição
para isso é que você tenha abelhas geneticamente estáveis.

Você começa coletando 50 ou mais colônias com caracteristicas uniformes e estáveis. Quando
você tem o suficiente, fecha as populações, o que significa que todos os acasalamentos são
feitos por inseminação instrumental e que o esperma e as novas rainhas vêm de seu estoque.
Tal população pode ser usada em muitos anos antes de precisar fornecer genes de novos
estoques.
A reprodução pode ser ainda mais estabilizada usando várias formas de espermatozóides
Zangões. É misturado completamente através de centrifugação, um processo chamado
homogeneização. Uma parte deste espermatozóide terá um número suficiente de alelos
sexuais e espermatozóides de todos os Zangões. Isso torna a prole mais uniforme.

As rainhas são produzidas dessa maneira em países ou áreas sem ilhas, por exemplo nos EUA,
Polônia, Alemanha.

Capítulo 16

O sistema de criação Alemão

Caspar Bienefeld e seus colaboradores do Institute for Bee Research, Hohen Neuendorf, Ger
muitos desenvolveram um sistema de acasalamento baseado em rainhas com um pedigree. Os
criadores de rainhas podem escolher as estações onde suas rainhas obtêm os melhores
acasalamentos. É possível prever quanto os traços escolhidos serão melhorados.

O sistema é fundado em carnica. Ao aderir a uma raça pura, você não obtém grandes efeitos
heteróticos com segregações indesejadas nas próximas gerações.

Na Europa, o sistema é usado na Alemanha, Aus tria, Noruega e outros países. Na Noruega, a
Associação Norueguesa de Apicultores vai usá-lo em carnica e na mellifera norueguesa. Isso
será feito em estreita colaboração com Kaspar Bienpeeld e seus colaboradores.

Na Alemanha, o banco de dados contém resultados de testes de 100.000 rainhas carnicas.

Cerca de 6000 novas rainhas e seus pedigrees são registradas na base de dados todos os anos.
Apenas os testes dos últimos 5 anos são usados. Em seguida, a base de comparação
permanece atualizada e é possível medir o progresso.

O banco de dados obtém os pedigrees de cada rainha e as pontuações dos testes de sua
colônia. Os criadores têm acesso a todos os dados se tiverem registrado através de sua
associação local de apicultores.

O que o criador deve fazer? Ele vai para www. heebreed.eu. Aqui ele faz o login através do
número de sua associação, seu número de criador pessoal, o número de pedigree e ano de
nascimento da rainha.

Depois disso, ele tem que escolher inseminação instrumental ou acasalamento em uma
estação de acasalamento com muitas rainhas irmãs, exatamente como é feito nas ilhas
dinamarquesas. Na Alemanha, muitas estações de acasalamento são colocadas em vales
isolados ou em um pequeno número de ilhas. As estações de acasalamento alemãs estão
listadas na homepage.

Quando a estação de acoplamento é escolhida você escreve seus dados junto com as
informações que você já escreveu. Depois disso, você obtém o grau de parentesco de sua
rainha com os zangões da estação de acasalamento. Você também tem uma previsão do
progresso para cada característica. Se o resultado parece ruim, você apenas tenta outra
estação de acoplamento.
O grau de parentesco é calculado pela da tabase. Ele usa as informações de todos os pedigrees
nele. A porcentagem vai de 0% a 100% de parentesco.

Sabemos que a endogamia muitas vezes é prejudicial em parte por causa do número
decrescente de alelos sexuais, em parte porque os genes nocivos muitas vezes se tornam
homozigotos. Por isso, é útil conhecer o grau de parentesco, o chamado coeficiente de
parentesco. Alguma endogamia pode ser útil especialmente se um certo cruzamento dá bons
resultados.

O valor de criação é dado em%. 100% significa a média de todas as colônias nos últimos 5
anos. Se a colheita de mel é de 120% na estação de acasalamento e suas rainhas vêm de
colônias com 100%, você pode prever uma colheita futura em algum lugar entre 100% e 120%.

Gentileza 100% significa o grau de suavidade de todas as colônias nos últimos 5 anos. É
calculado usando as pontuações de gentileza como na Dinamarca.

Se um cruzamento planejado predizer o valor de reprodução de 110% para colheita de mel e

80% para gentileza, você deve escolher se prefere mais mel e menos gentileza, ou melhor,
gostaria de outro cruzamento.

O valor genético é o valor dos genes de uma determinada característica. No entanto, a maioria
das características é um produto dos genes e do ambiente. No sistema de Bienefeld a
influência do meio ambiente é neutralizada, apenas a influência dos genes é medida.

Via de regra, a influência do meio ambiente sobre uma característica é encontrada

observando-se como ela varia com o meio ambiente. O enorme conjunto de dados em Ger
muitos mostra o quanto os traços individuais variam. Desta forma, a influência do meio
ambiente pode ser julgada e subtraída do valor genético.

A endogamia pode diminuir a boa influência de certas características. Por causa disso, o grau
de endogamia é calculado e subtraído quando o valor genético é calculado.

Os criadores alemães de Carnica obtêm uma previsão do resultado de acasalamento antes do

acasalamento ou inseminação. Assim, o criador pode escolher o melhor acasalamento. O
sistema é baseado em um teste das rainhas acasaladas e suas colônias. Isso é feito de uma
maneira que se assemelha ao método de avaliação dinamarquês, descrito neste livro. As
rainhas recebem um número de pedigree e seu acasalamento é registrado. Os resultados de
cada acasalamento, também os ruins, vão para o banco de dados e são usados nos cálculos
futuros.

O sistema é sempre melhorado, apenas agora um novo valor de resistência a varroa foi
desenvolvido. Isso torna a possibilidade de criar abelhas resistentes a varroa melhor.

Capítulo 17

O Futuro

Criação de abelhas deu bons resultados. A produção de moda subiu 2 ou 3 vezes nos últimos
40 anos. As abelhas enxameiam menos, na maioria dos casos, apenas quando o apicultor se
esqueceu de encher o espaço dentro da Colônia. Abelhas agressivas foram trocadas por gentis.
A parte pró de abelhas higiênicas tornou-se maior e ainda está em andamento.

Tudo isso demonstra que os métodos dos criadores funcionaram bem. Os resultados são
parcialmente causados pelo uso do conhecimento genético, em parte pela melhoria do meio
ambiente.

A criação é governada por desejos e necessidades. A natureza e a agricultura estão mudando,

assim como o clima. Aparecem novas pragas ou as antigas alteram sua virulência. As abelhas e
os apicultores devem se adaptar a tudo isso.

Agora conhecemos o genoma e, portanto, os genes e os microssatélites das abelhas. No

entanto, também precisamos conhecer a tarefa de cada gene, um trabalho que levará muitos
anos. É importante conhecer também os alelos dos genes, porque muita reprodução consiste
em encontrar certos alelos e cruzá-los nos estoques com os quais você trabalha. Os
geneticistas de abelhas devem seguir o progresso e disponibilizar novos conhecimentos aos
apicultores.

Como você sabe se suas abelhas têm genes indesejáveis? Existem muitos caminhos. Ainda é
útil descrever as propriedades e anotá-las nos pedigrees e nas folhas de pontuação. Um novo
método é encontrar genes marcadores, que demonstram sua presença por certas
peculiaridades na morfologia, fisiologia ou comportamento das abelhas. Esse método provou
ser útil na criação de trigo e cevada.

Outro método é o uso de microarrays que mostram diretamente se certos genes ou alelos
estão presentes. Hoje, eles são usados em laboratórios, mas esperamos que eles se tornem
tão baratos e fáceis de manusear que os criadores possam usá-los. Seria uma grande ajuda se
pudéssemos encontrar a presença de um gene em algumas horas, em vez de usar cruzamentos
de teste por algumas gerações.

As modernas técnicas de DNA provaram ser úteis na caracterização de raças e estoques. Eles
podem ser usados também para ver se casamentos errados aconteceram nas estações de
acasalamento. Novas mutações podem ser encontradas por essas técnicas.

Quais são os desejos dos criadores? O mais importante é a tolerância ou resistência contra
pragas, por exemplo, vírus, Varroa e outros ácaros, o Small Hive Beetle, etc. As abelhas
higiênicas são bastante tolerantes com a American Foulbrood. A história do ácaro traqueal na
Inglaterra mostra que os ácaros podem ser conquistados por cruzamento.

A luta contra as pragas nunca vai parar. Eles evoluirão ainda mais e poderão quebrar a
tolerância ou resistência das abelhas. Todo criador sabe disso. No entanto, a reprodução é a
melhor coisa que você poderia fazer porque não envenena o ambiente. Isso é contrário ao
efeito dos pesticidas, que não devem ser usados, exceto em uma emergência. As pragas
desenvolvem resistência contra pesticidas e, quando ocorreu, perdemos o medicamento.

A criação de abelhas é baseada nos princípios da evolução, assim como o desenvolvimento das
pragas. Como sabemos como ocorre, podemos viver com os problemas porque sabemos como
resolvê-los.