Ecología y Gestión Forestal 417 (2018) 247-256

listas de contenidos ofrecidos en ScienceDirect

Forest Ecology and Management

revista Página de inicio: www.elsevier.com/locate/foreco

Alta diversidad de plantaciones mixtas Eucalipto y árboles nativos: una interfaz entre la producción y la
restauración de las zonas tropicales

Nino Tavares Amazonas un , • , David I. Forrester segundo , Carina Silva Camargo un ,

Danilo Alves Almeida Roberti un , Ricardo Ribeiro Rodrigues do , Pedro SA Brancalion un
un Universidad de S un o Paulo, “ Luiz de Queiroz ” Colegio de Agricultura, Departamento de Ciencias Forestales, Laboratorio de Silvicultura Tropical, Avenida Pádua Dias, 11, CEP 13.418900 Piracicaba, SP, Brasil

segundo Instituto Federal Suizo de bosques, la nieve y la investigación del paisaje WSL, Birmensdorf, Suiza
do Universidad de S un o Paulo, “ Luiz de Queiroz ” Colegio de Agricultura, Departamento de Biología, Ecología y Laboratorio de Restauración (FGLT / ESALQ / USP), Avenida Pádua Dias, 11, CEP 13,418-900 Piracicaba, SP,

Brasil

INFORMACIÓN DEL ARTÍCULO ABSTRACTO

palabras clave: A pesar de la gran diversidad de árboles en los trópicos, muy pocas especies nativas se han utilizado en las plantaciones. En un escenario de alta demanda
Bosque Atlántico internacional de conservación de la naturaleza, restauración ecológica y para la prestación de los productos forestales, la silvicultura mixta especies en los
restauración del paisaje forestal de alta diversidad trópicos surge como una opción prometedora. En este estudio, se analiza tres grandes experimentos en la región de la Selva Atlántica de Brasil que combinan
plantaciones mixtas a gran escala de la
principios Eucalipto la producción de madera con una alta diversidad (23 - 30 especies) de las especies de árboles nativos. Hemos probado las siguientes hipótesis:
restauración de mezcla e ff ect
(1) Eucalipto
el crecimiento y la supervivencia es mayor en las plantaciones mixtas que en los monocultivos, mientras que el de las especies nativas es menor cuando intercalado con Eucalipto;
maderas de especies nativas forestal
( 2) El diámetro de árboles nativos objetivo está en Florida influida por el tamaño y por la identidad de los árboles vecinos; (3) El negativo e ff ect de la competencia de Eucalipto
sostenible restauración de bosques
tropicales reforestación tropical sobre las especies nativas está directamente relacionada con su tasa de crecimiento. Se compararon las mezclas de Eucalipto y una alta diversidad de especies de

árboles nativos con

Eucalipto monocultivos y con parcelas que contienen solamente especies nativas, en sustitución Eucalipto por diez especies nativas. Para probar nuestra
hipótesis, se examinaron los datos de inventario considerando el stand-y la copa de los niveles. Se calcularon la tasa de supervivencia, el crecimiento en altura y
diámetro y área basal de stands enteras y grupos de especies. También se utilizó un análisis del índice de barrio para separar el correo ff ect de la competencia
total (es decir de pie densidad) y la in-
Florida influencia de grupos de especies (intra e inter-especí fi competencia c). los Eucalipto árboles en mezclas de alta diversidad se hicieron más grandes y produjeron casi

75% de la superficie basal producida por Eucalipto monocultivos a pesar de que este género representaron sólo el 50% de las plantas de semillero en las mezclas. En las

mezclas, Eucalipto negativamente a una ff reflejado el crecimiento de especies nativas proporcional a las especies nativas ' tasa de crecimiento. Con algunas excepciones,

las plantaciones mixtas no tenían global e negativo ff efecto sobre la supervivencia o el crecimiento de árboles de altura. Llegamos a la conclusión de que las mezclas de

Eucalipto y una alta diversidad de especies de árboles nativos son viables y representan una alternativa potencial para el establecimiento de plantaciones de usos
múltiples, especialmente en el contexto de la restauración de los bosques y el paisaje.

1. Introducción
Los bosques tropicales albergan la gran mayoría de las especies de árboles de la Tierra ( Haya et al,
2017.; Slik et al., 2015 ), Pero este potencial sigue siendo poco utilizado como la silvicultura tropical
Nuevos sistemas forestales podrían diseñarse como mezclas estables donde las especies no compiten
moderna sigue estando dominado por monospeci fi c plantaciones de unos pocos géneros, especialmente Eucalyptus,
Pinus, Acacia,
y tectona ( Kelty de 2006 ). Aparte de ser simplificada fi ed desde una perspectiva de la biodiversidad, los
monocultivos también puede tener una menor capacidad para proporcionar los bienes y servicios
ecosistémicos proporcionados por diversos bosques ( Bauhus et al, 2017a.; Lindenmayer et al., 2012 ) En
el contexto de los bosques
La restauración del paisaje. Los resultados combinados de proporcionar servicios de los ecosistemas,
mientras que la entrega de la madera y productos no maderables pueden mejorarse cuando los
objetivos de producción y conservación son equilibrado e integrado. Sin embargo, un complejo conjunto
de factores que actualmente dificultan la adopción de sistemas alternativos ( Puettmann et al., 2015 ).
con las entre sí y pueden dar lugar a plantaciones que tienen capacidad de recuperación ecológica y
económica ( Cordero, 2005 ). plantaciones mixtas comerciales por lo general comprenden de dos a cuatro
especies y son a menudo sólo prefieren cuando producen una cantidad o calidad de la madera más alto

• Autor correspondiente.

Correos electrónicos: namazonas@gmail.com (NT Amazonas), david.forrester@wsl.ch (DI Forrester), carina.camargosilva@gmail.com (CC Silva),
Danilo Florida orestas@gmail.com (DRA Almeida), rrresalq@usp.br (RR Rodrigues), pedrob@usp.br (PHS Brancalion).

https://doi.org/10.1016/j.foreco.2018.03.015
Recibido el 29 de noviembre de 2017. Recibido en revisado Formulario 8 de marzo de de 2018; 9 de marzo de 2018 Aceptado

0378-1127 / © 2018 Elsevier BV Todos los derechos reservados.

NT Amazonas et al.
(O biomasa) que los monocultivos ( Kelty de 2006 ). Junto con la demanda de productos de madera,
existe una creciente demanda internacional de los bosques y la restauración del paisaje y de los
bosques que se pueden utilizar para lograr objetivos múltiples ( Brancalion y Chazdon, 2017;
Chazdon et al, 2017.; FAO, 2016 ). En este escenario, la silvicultura mixta especies en los trópicos
surge como una opción prometedora para satisfacer las demandas internacionales para la
producción y la conservación a escalas de stands y de paisaje al tiempo que contribuye a los
objetivos de restauración y servir como hábitat de bosque complementaria para las especies
silvestres ( Cordero, 2005 ).
En este estudio, se explora una opción de silvicultura de la región tropical de Brasil, que
intercalados una especie de crecimiento rápido de Eucalipto, ampliamente utilizado por la industria y los
agricultores en los trópicos, con una alta diversidad de especies de árboles nativos. En otras regiones
tropicales, mezclas de especies nativas tropicales, incluyendo a veces Eucalipto, han demostrado que
estos sistemas pueden resultar en una mayor árbol individual y soportar la productividad que los
monocultivos y que la diversidad de especies de árboles se re Florida refleja en la diversidad de
respuestas de crecimiento y en el Florida flexibilidad de los posibles regímenes silvícolas ( Erskine et al,
2006., 2005; Montagnini et al., 1995; Nguyen et al., 2014 ). Por ejemplo, Eucalipto puede reducir los
costos de establecimiento, proporcionando ingreso temprano de la producción de madera, mientras que
la plantación de especies nativas puede mejorar potencialmente el valor de conservación de las
plantaciones y servir como una opción para la explotación de madera de alto valor en el largo plazo ( Brancaliony una alta diversidad de especies de árboles nativos se concibe como una estrategia para proporcionar
et al., 2012 ).
Un reto importante para el diseño de este nuevo tipo de mezcla es evitar que las plántulas de
las especies nativas se convierta suprimida por Eucalipto, que puede resultar en un crecimiento
reducido y / o una alta mortalidad, comprometiendo así el potencial de las plantaciones mixtas para
restablecer las diversas comunidades de árboles. El uso de un crecimiento rápido Eucalipto
especies en este sistema tiene como objetivo proporcionar un retorno económico rápido debido a su
relativamente corto ciclo, pero es un reto para su viabilidad conservación.
Eucalipto especies han sido objeto de programas de mejora genética extensas y se manejan bajo
regímenes silvícolas intensivos para lograr alto rendimiento de biomasa ( Gonçalves et al., 2013 ), Que
se asocia con una alta demanda de recursos locales. Las variedades comerciales de Eucalipto podría
ser, en comparación con los árboles de crecimiento rápido nativos, más e FFI ciente en la adquisición
y el uso del agua disponible, luz y nutrientes. Las especies nativas no han pasado por los programas
de reproducción y mostrar una amplia gama de tasas de crecimiento. se desea esta diversidad
genética con fines de conservación, pero puede comprometer el uso de árboles nativos en las
plantaciones forestales. Es necesario entender cómo Eucalipto y especies nativas interactúan en
estas plantaciones mixtas y para mejorar aún más estos sistemas para minimizar la competencia y
aumentar al máximo tanto los resultados de producción y restauración de madera.
En este estudio se analizaron las plantaciones mixtas de Eucalipto y una alta diversidad de
especies nativas que utilizan grandes experimentos controlados por la diversidad de especies, densidad
de la masa, edad, régimen de perturbaciones y las características del emplazamiento, tales como el tipo
de suelo, la topografía y el clima. Se analizaron los datos de inventario a nivel de soporte y el árbol de
tres di ff diferentes sitios experimentales en el este de Brasil contiene (i) plantaciones mixtas de
Eucalipto y una gran diversidad de árboles nativos (23 - 30 especies), (ii)
Eucalipto monocultivos, y (iii) plantaciones compuestas exclusivamente de árboles nativos, en el que
diez especies de árboles nativos adicionales reemplazados
Eucalipto en el diseño de plantaciones mixtas. Para investigar la viabilidad de silvicultura de estas
mezclas tanto para producir altos rendimientos de
Eucalipto la madera en plantaciones mixtas y establecer puestos de plantación con una alta diversidad
de especies de árboles nativos, nuestro objetivo era responder a las siguientes preguntas: ¿Cuáles son
las consecuencias de silvicultura de intercalado Eucalipto y especies nativas? Hacer el tamaño y la
identidad de los árboles vecinos en Florida uencia diámetro árbol de destino? ¿Cómo di ff especies nativas
Erent responden al cultivo intercalado con ¿Eucalipto? Hemos probado las siguientes hipótesis: (1) Eucalipto
el crecimiento y la supervivencia es mayor en las plantaciones mixtas que en los monocultivos, mientras
que el de las especies nativas es menor cuando intercalado con Eucalipto; ( 2) El diámetro de árboles
nativos objetivo está en Florida influida por el tamaño y por la identidad de los árboles vecinos; (3) El
negativo e ff ect de la competencia de Eucalipto sobre las especies nativas está directamente
relacionada con su tasa de crecimiento.
248
Ecología y Gestión Forestal 417 (2018) 247-256
2. Material y métodos
2.1. Los bosques mixtos y los tratamientos de control
Hemos puesto en marcha tres sitios experimentales con tres tratamientos, en las parcelas de
mezcla (en adelante MIX) contenían filas de clonal
Eucalipto alternando con filas de alta diversidad que comprende de 23 - 30 especies de árboles nativos
(en adelante, el grupo de diversidad); monospeci fi do Eucalipto
se encuentra (en adelante EUC) como el control para Eucalipto; y las parcelas plantadas con especies
nativas (en adelante NAT), como el control de especies de árboles nativos, en los que se utilizó la
misma 23 - 30 especies nativas (grupo de diversidad) que se intercala con Eucalipto, pero Eucalipto filas
fueron reemplazados por filas que contienen una mezcla de 9 - 10, en todo el dosel especies nativas de
árboles de rápido crecimiento ( Fig complementario. 1 ). Todas las plantas de semillero en cada sitio
experimental se plantaron al mismo tiempo y se cultivaron con las mismas técnicas silvícolas utilizados
comúnmente en rotación corta Eucalipto plantaciones en la región. Esto incluye la fertilización de
acuerdo con Eucalipto demandas nutricionales para las condiciones locales del suelo, control de hierba
con glifosato pulverización, el control de hormigas con cebos insecticidas y replantación después de
muy lowmortality dentro de 1 - 2 meses. Todos los tratamientos de un sitio experimental dada tenían el
mismo espaciamiento entre las hileras y entre árboles dentro de las filas. Las mezclas que intercalan Eucalipto
ingresos a principios de la explotación de Eucalipto o madera para ff establecer parte de los costos de
plantación y mantenimiento de restauración de bosques tropicales, pero también puede servir como un
sistema de producción permanente. Aunque, para las áreas donde la restauración ecológica es el fi objetivo
final (y donde Eucalipto es exótica), Eucalipto puede permanecer como parte del sistema durante una
o unas pocas rotaciones y luego ser cosechado y se sustituye por varias especies nativas para
aumentar la diversidad.
2.2. Los sitios de estudio y diseño experimental
Hemos puesto en marcha tres sitios experimentales en la región del Bosque Atlántico a lo largo
de la costa brasileña del este, situado en Aracruz, ES, Mucuri, BA, y Igrapiúna, BA. La distribución
geográfica de los sitios experimentales representa un gradiente de latitud, la altitud, la precipitación y
la temperatura ( Tabla Suplementaria 1 ; tabla 1 ). Para el control de la variabilidad de las interacciones
ecológicas, cada especie nativa fue plantado en la misma posición en todas las parcelas. La lista de
especies utilizadas en cada tratamiento se muestra en Tabla complementaria 2 . el desarrollo de pie
se ilustra en
Figura 1 y la di visual ff rencia entre mezclas y parcelas de especies nativas se muestra en la Figura 2 .
2.3. Recopilación de datos
Se midió la tasa de supervivencia, mientras que teniendo en cuenta los árboles plantados de
cualquier tamaño. El diámetro en el seno Altura-DAP (cm) y la altura total (m) se midieron para todos
los árboles plantados ≥ 1,3 m de altura. Los árboles muertos no se midieron. En los sitios
experimentales de Aracruz y Mucuri, árboles que se ramifican por debajo de 1,3 m tenido hasta fi cinco
de los más grandes tallos de medir. En Igrapiúna, que mide hasta tres de los tallos más grande.
Altura de datos no estaba disponible para el experimento en Igrapiúna. Inventariamos el experimento
en Aracruz en 38, 51 y 57 meses después de la siembra; la una en Mucuri a 48 meses; y el de
Igrapiúna en 31, 45, 53 y 60 meses después de la siembra.
2.4. Análisis de los datos
Hemos dividido las especies en di ff grupos funcionales Erent dentro de cada sitio de acuerdo a su
tasa de identidad y el crecimiento taxonómico. estos incluyeron
Eucalipto, de rápido crecimiento, especies de árboles de gran dosel nativo, y todas las demás especies
nativas agrupadas en términos de FAST- (DAP> 10 cm), intermedio (DBH entre 5 y 10 cm), y las tasas
de crecimiento lento (DBH <5 cm) . cación de las tasas de crecimiento de especies nativas fi cación se
basa en el diámetro medio de las especies nativas intercalado con, amplio dosel de rápido crecimiento
NT Amazonas et al. Ecología y Gestión Forestal 417 (2018) 247-256

tabla 1
Características de los sitios de estudio. MIX = árboles nativos intercalados con Eucalipto; NAT = árboles nativos intercalaron con especies arbóreas de crecimiento rápido, en todo el dosel nativa; EUC = Eucalipto
monocultivo.

1 Aracruz-ES 2 Mucuri-BA 3 Igrapiúna-BA referencias

coordenadas 19 ° 49 ' 12 " S, 40 ° 16 ' 22 " W 18 ° 05 ' 09 " S, 39 ° 33 ' 03 " W 13 ° 49 ' 0 " S, 39 ° 9 ' 0 " W
Altitud 41m 78m 121m Alvares et al. (2013)
la precipitación media anual 1412mm 1531mm 2191mm Alvares et al. (2013)
temperatura del aire media anual 23.4 ° C 23,9 ° C 25,0 ° C Alvares et al. (2013)
climática de Köppen aw; con un invierno seco y frío y un verano caliente af; af; sin estación seca Köppen (1936)
y húmedo

agua de fi cit Feb-septiembre Enero-abril Nov-Mar Sentelhas et al. (2013a, 2013b, 2013c)
Suelo Típica ARGISOL Yellow (Ultisol); arena / ARGISOL; arcilloso (40%) Distrófica Amarillo-Rojo oxisol; EMBRAPA. Centro Nacional de Pesquisa de Solos
medio / textura arcillosa arcilloso (2000), EMBRAPA (2013)
Alivio Plano Plano colinas redondeadas con pendientes ab ' Sabre (2003)
suaves;

Diseño experimental diseño de bloques al azar; 5 cuadras diseño de bloques al azar; 4 cuadras diseño de bloques al azar; 6 cuadras

Tratos MEZCLA; NAT; EUC MEZCLA; NAT; EUC MEZCLA; NAT

fecha de siembra de julio de 2011 mayo 2012 de junio de 2011

área experimental 11.23 ha 10.37 ha 3.24 ha

Número total de plántulas 9600 11520 5400
Terreno 2160m 2 2160m 2 1080m 2
Número de plántulas de correo ff caz 120 120 130
trama

diseño de parcelas 10 filas de 24 árboles; dos filas exteriores como frontera 10 filas de 24 árboles; dos filas exteriores 15 filas de 12 árboles; una fila exterior como

como frontera frontera

Las plántulas por hectárea 1111 1111 1667

Espaciado 3 × 3m 3 × 3m 3 × 2m
eucalipto plantado E. grandis × E.urophylla híbrido de E.urophylla 4 di ff clones Erent
De rápido crecimiento, con los dosel 10 especies 10 especies 9 especies Rodrigues et al. (2009)
especies de árboles nativos

Las especies nativas de la diversidad 30 especies 28 especies 23 especies Rodrigues et al. (2009)
grupo

especies de árboles nativos en las parcelas de especies nativas registradas en el último inventario de
cada sitio ( Fig complementario. 2 ).

2.4.1. El crecimiento y la supervivencia en comparación con mezclas de eucalipto o parcelas de especies nativas

Para probar la hipótesis de que Eucalipto el crecimiento y la supervivencia es mayor en las

plantaciones mixtas que en los monocultivos, mientras que el de las especies nativas fue menor cuando
se intercala con Eucalipto, se comparó su supervivencia, el crecimiento en diámetro, el crecimiento en
altura y el área basal en todos los inventarios y sitios. Se compararon estas variables entre los
tratamientos a nivel de soporte (comunidad) utilizando Welch ' s de dos muestras t- prueba. Se comparó
el área basal total de cada tratamiento utilizando ANOVA y Tukey ( α = 0,05).

2.4.2. la de Florida uencia de tamaño vecino y la identidad del diámetro de árboles nativos de destino

A nivel de soporte, sólo había tres tratamientos, sin embargo a nivel de barrio, un barrio donde
podría incluir los vecinos de un árbol de destino determinado dentro de di ff Erent búsqueda radios,
hay un número mucho mayor de la diversidad taxonómica, diversidad funcional y la densidad del
rodal (debido a di ff erences en tamaños de árboles). Para probar si el diámetro de los árboles nativos
de destino está en Florida influenciadas por el tamaño (DAP) y por la identidad (especie de grupo
funcional) de los árboles vecinos y la escala espacial (barrio radios de búsqueda) a la que se
producen estas interacciones, hemos examinado la relación entre el diámetro de los árboles de
destino y un índice de barrio de la meta grupos. Hemos utilizado los datos de inventario para calcular
los índices de barrio para cuantificar las interacciones espaciales de árboles (a través del sitio) y
temporales y dinámicas de crecimiento. Se realizó el análisis a nivel de árbol para separar el correo ff ECTS
de densidad de la masa del correo ff refleja la composición de especies en el crecimiento de los
árboles en las parcelas de especies mixtas y utilizan esto para facilitar la interpretación de los análisis
a nivel de soporte. Este enfoque permite la división del total de la competencia e ff ECTS en el correo ff refleja
Figura 1. Soportar el desarrollo en el sitio experimental en Igrapiúna, BA, Brasil. Una semana después de la siembra (imagen
la competencia de grupo inter e intra-funcional.
superior), 30 (medio) y 44 meses después de la siembra (parte inferior).

Los árboles fueron asignadas en cada sitio y que de fi Ned cuatro barrio búsqueda radios para
calcular el índice de barrio como la suma de los diámetros de los vecinos en un radio determinado.
Cuando no hubo mortalidad, radio Un

249
NT Amazonas et al. Ecología y Gestión Forestal 417 (2018) 247-256

Figura 2. Vista de mezcla (MIX, izquierda) y las especies nativas (NAT, a la derecha) representa 51 meses después de la siembra, en Aracruz, Espírito Santo, Brasil. Note la di ff rencia de altura entre
Eucalipto y árboles nativos y el dosel de dos capas de mezcla en parcelas, con Eucalipto por encima y por debajo de las especies nativas coronas.

incluidos los cuatro fi vecinos primer orden y correspondió a 3,1 m; radio B incluyó ocho vecinos y intermedio y de crecimiento lento), los cuatro di ff Erent radios de búsqueda, y el índice de barrio total como la

correspondió a 4,3 m en Aracruz y Mucuri y a 3,7 m en Igrapiúna; radio C incluyó 20 vecinos y suma de los diámetros de los árboles alrededor de un árbol de destino determinado con un radio de búsqueda

correspondió a 6,1 m en Aracruz y Mucuri y 4.1m en Igrapiúna; radio D incluido 24 vecinos y determinada.

correspondió a 8,5 m en Aracruz y Mucuri y 6.1m en Igrapiúna. Evitamos barrios que excedieron el
correo ff parcela limita con caz. Se utilizó el nlme ( Pinheiro et al., 2016 ) Paquete para realizar un
3. resultados
mezclado lineal e ff análisis ECTS de la relación entre el diámetro de los árboles de destino e índice
Barrio (NI) de la forma mostrada en la Ec. (1) . Todos los análisis estadísticos se realizaron en R 3.2.1
3.1. Especies ' el rendimiento en mezclas de eucalipto y una gran diversidad de árboles nativos
( R Core Team, 2016 ).

área basal total fue mayor en los stands de Eucalipto monocultivo, intermedio en las mezclas y
la más baja en parcelas de especies nativas ( Fig. 3 ). A pesar de la fuerte tendencia de una mayor

y tijkl = X tijkl
βZb + + mitijkl área basal de Eucalipto monocultivos en comparación con mezclas en Mucuri, teniendo en cuenta α = 0,05
IJKL IJKL (1)
signi fi cance, estos medios fueron sólo signi fi cativamente di ff Erent teniendo en cuenta
Con aleatoria e ff ECTS:

α = 0,1 signi fi cance (datos no mostrados).

( b yoN~iid σ b N( 0,σ b yoN)σ; bij ~iid ); ); ) ; ε tijkl )
2 2 2 2 2
( 0, ij
iid
ijk ~ ( 0, ijk IJKL
iid N σ( 0, IJKL
iid N σ( 0,
~ ~ Individual Eucalipto árboles tenían diámetros más grandes en la plantación mixta que en
monocultivo (p <0,01), la consecución de un aumento promedio de 21,4% en Aracruz y de 18,2% en
dónde y tijk es la variable dependiente (DBH), X tijkl es la matriz de variables independientes ( fi jo correo ff
Mucuri. En la mezcla de (555
ECTS matriz que incluía edad, especie grupos funcionales (con un término de interacción entre NI y
Eucalipto árboles / ha), Eucalipto produjo aproximadamente 75% de la
grupo de especies)), Z IJKL es el azar e ff ECTS matriz, β y segundo son los parámetros '

vectorial de fi fijo y aleatorio e ff ECTS, t es el índice de tiempo de medición, yo es el índice de sitio, j es

el índice para el bloque, k es el índice de trama, l es el índice de árbol, mi tijkl es el componente de
error, ρ es el coe autocorrelación FFI ciente y ε tijkl es el vector dentro de error de grupo. evaluación
visual mediante gráficos de residuos no reveló ninguna obvia desviación de la normalidad o
homocedasticidad. Se utilizaron modelos mixtos para poder analizar los datos de los inventarios
repetidas de los mismos sitios en di ff Erent las edades y para el control de di ff erences entre los sitios,
bloques y parcelas.

2.4.3. competitiva e ff ect de eucalipto en relación con las tasas de crecimiento de especies nativas

Para probar si el negativo correo ff ect de la competencia de Eucalipto sobre las especies nativas estaba

relacionada con su tasa de crecimiento, se compararon los diámetros de los árboles en cada grupo de la

diversidad en la mezcla y el control en el stand y los niveles de los árboles. En el nivel de soporte, esta

comparación se realizó utilizando una regresión lineal, representando gráficamente el diámetro medio de una

especie de crecimiento en mezcla frente a su diámetro medio en control, para todos di ff diferentes sitios y

edades medidos. A continuación, hemos contrastado la fi línea TTED contra el modelo nulo (pendiente = 1).

Cuanto menor es la pendiente, mayor será el competitivo e ff ect.

Fig. 3. área total basal en tres di ff sistemas Erent forestales establecieron en dos sitios experimentales (Aracruz, ES, 57
Al nivel de árbol, se realizó una regresión lineal de diámetro del árbol (DBH) como una función del meses de edad; Mucuri, BA, 48 meses de edad) en el Bosque Atlántico del este de Brasil: Las especies nativas (NAT)
índice total vecindario. Cuanto más empinada la pendiente, mayor es el correo ff ect de la NI en el DAP. (especies nativas de árboles de crecimiento rápido, ancho de dosel + especies nativas del grupo de la diversidad, 1: 1), la

Nos representaron el correo ff ECTS de la di ff grupos de diversidad Erent basados ​en el di ff las tasas de mezcla (MIX) ( eucalipto + especies nativas de la diversidad del grupo, 1: 1); Eucalipto monocultivo (EUC).

crecimiento Erent (de rápido,

250
NT Amazonas et al.
Fig. 4. Comparación de la DBH, altura, área basal y de la supervivencia para Eucalipto plantado en monocultivo (EUC) o intercalado (MIX) con 28 - 30 especies de árboles nativos (grupo de diversidad) establecida en dos sitios experimentales (Aracruz,
ES, 57 meses de edad; Mucuri, BA, 48 meses de edad) en el Bosque Atlántico del Este en Brasil.
área basal (p <0,001) producido en Eucalipto monocultivos (1111 árboles / ha). Eucalipto la
supervivencia y la altura fueron similares en monocultivo y en mezclas con árboles nativos ( Fig. 4 ; Fig
complementario. 3 ). Los árboles nativos de la diversidad del grupo tenían diámetros más pequeños
cuando intercalado con Eucalipto de intercalado con crecimiento rápido, widecanopy especies de
árboles nativos ( Fig. 5 ) En todos los sitios y edades ( Fig complementario. 4 ; p <0,01). La reducción
media fue de - 17,9% en Aracruz,
- 19,0% en Mucuri y - 23,0% en Igrapiúna. especies de rápido y intermediategrowing tenían diámetros
más pequeños en mezclas, excepto las especies intermediategrowing en Mucuri, que tenían valores
similares. El diámetro de las especies de crecimiento lento no lo hizo di ff er entre los sitios y las
edades ( Fig complementario. 4 ). El área basal de árboles nativos intercalados con
Eucalipto era 61,8% de la producida en parcelas de especies nativas en Aracruz (p = 0.019), 45,7%
en Mucuri (p = 0,003) y 48,6% en Igrapiúna (p = 0,004). áreas basales menores ocurrieron para las
especies nativas en las mezclas en todos los sitios y las edades para de rápido y de especies de
crecimiento intermedias, pero no para este último en Mucuri ( Fig complementario. 5 ). Se observó que
no di ff rencia en la zona basal de las especies en Aracruz o Igrapiúna de crecimiento lento en todas
las edades, pero este grupo presentó un área basal más baja en la mezcla a Mucuri ( Fig
complementario. 5 ).
La supervivencia de los árboles nativos del grupo de la diversidad no hizo di ff er entre los
tratamientos, excepto en Mucuri, donde la mortalidad fue mayor en la mezcla como resultado del
aumento de la mortalidad de las especies nativas de crecimiento rápido (en 48 meses; p = 0,02). La
supervivencia de las especies nativas no era un intermediategrowing ff ected mezclando con Eucalipto.
sin di ff Se observó rencia en la supervivencia de las especies nativas de crecimiento lento
251
Ecología y Gestión Forestal 417 (2018) 247-256
durante las primeras etapas de los experimentos, pero su supervivencia se convirtió signi fi cativamente
menor en las mezclas a Aracruz como gradas desarrollados (en 51 y 57 meses) ( Fig. 5 ; Fig
complementario. 6 ). La altura del árbol fue similar para las especies nativas del grupo de la
diversidad en los dos tratamientos en el último inventario ( Fig. 5 ) Y cambiado a través del tiempo se
muestra en la
Fig complementario. 7 .
3.2. Objetivo diámetro del árbol es una ff ected por el tamaño y la identidad de los vecinos
Eucalipto ' de diámetro se correlacionó negativamente con el tamaño de los más cercanos Eucalipto vecinos,
pero no estaba en Florida influenciadas por las especies nativas vecinos, independientemente de los
radios de búsqueda utilizado ( Tabla 2 ). En todos los sitios, edades y tratamientos, el diámetro de los
árboles nativos de destino se relacionó negativamente con el tamaño de los vecinos (índice total del
barrio) y este correo ff ect se modificó fi ed por la identidad de los vecinos (tal como se indica por la
interacción entre NI y grupos de especies, datos no mostrados).
3.3. tasa de crecimiento de los árboles y mezclando correo ff intensidad etc.
A nivel de parcela, la competitividad e ff ect de Eucalipto en diámetro en mezclas fue mayor para
las especies nativas de FAST- que para las especies de las tasas de crecimiento lento intermedio y ( Fig.
6 ). A nivel de barrio, la interacción entre, de toda la copa de los árboles nativo índice barrio especies
de crecimiento rápido y el grupo de especies de árboles objetivo dentro de radios incluyendo las 8,
20 y 24 posibles vecinos más cercanos era importante (p <0,01) para la reducción de diámetro en
mezclas. De rápido crecimiento nativa
NT Amazonas et al.
Fig. 5. Comparación de DAP, altura, área basal y la supervivencia de los árboles nativos de la diversidad del grupo, intercalado con especies de rápido crecimiento en todo el dosel de árboles nativos (NAT) o con
eucalipto ( MIX) establecida en tres sitios experimentales (Aracruz, ES, 57 meses de edad; Mucuri, BA, 48 meses de edad, y Igrapiúna, BA, 60months de edad) en el Bosque Atlántico del este de Brasil. La altura del árbol no estaba disponible en
Mucuri, BA.
Índice de diámetro y el vecindario total de especies tenía la relación negativa más fuerte; mientras
que las especies arbóreas de intermedio y slowgrowth mostraron una relación negativa con el índice
más débil barrio de especies de sombra de rápido crecimiento ( Eucalipto o nativo) ( Fig. 7 ), Que es
consistente con el di ff erences se muestra en la Fig. 6 .
4. Discusión
Comercial Eucalipto especies son bien conocidos en Brasil por su crecimiento rápido y alta
productividad en monocultivos a gran escala ( Gonçalves et al., 2013 ). Sin embargo, se sabe muy
poco sobre el rendimiento de
Eucalipto en plantaciones mixtas con varios árboles nativos, así como el desempeño de los árboles
monocultivo, y no se encontraron pruebas de la competencia de las especies nativas vecinas más
nativos cuando se intercala con eucalipto ( Erskine et al., 2006, 2005 ) U otras especies tropicales ( Montagnini
et al., 1995; Nguyen et al, 2014.; Parrotta, 1999 ), Que comprometen el diseño y manejo de
plantaciones mixtas de usos múltiples. Este estudio demuestra que es factible establecer una mezcla
de Eucalipto y especies de árboles nativos en plantaciones de alta diversidad. Nuestra fi hipótesis fue
apoyada primera, ya
Eucalipto creció más rápido en las mezclas de especies nativas, mientras que no se desempeñan tan bien
en mezclas. Nuestra segunda hipótesis fue apoyada también porque tanto el tamaño como la identidad de
los vecinos eran factores importantes en Florida uir en el diámetro de los árboles nativos de destino. Los
resultados también apoyan la hipótesis de que la tercera Eucalipto tenido una mayor competitividad e ff ect en
el grupo de mayor crecimiento de las especies nativas y una más pequeña e competitiva ff reflexionar sobre
las especies con las tasas de crecimiento más lento. A pesar de que la competencia se desaceleró el
crecimiento del diámetro de las especies nativas, su supervivencia y la altura no eran una ff reflejada.
A nivel de soporte, nuestros resultados mostraron que, en mezclas, Eucalipto
252
Ecología y Gestión Forestal 417 (2018) 247-256
producido casi el 75% de la superficie basal producida por Eucalipto monocultivos, a pesar de que
las mezclas tenían sólo el 50% de la densidad de
Eucalipto las plantas de semillero (555 árboles ha - 1) en comparación con los monocultivos (1.111
árboles ha - 1). Esto se debió a los diámetros considerablemente mayores que individuo Eucalipto árboles
crecieron cuando intercalado con especies nativas. Se encontraron resultados similares para las
mezclas de Eucalipto y
Acacia ( Forrester et al., 2004; Santos et al., 2016 ) y Eucalipto y
falcataria ( Binkley et al., 2003 ), En la que individuo Eucalipto árboles crecían más grande que en los
monocultivos y producidos desproporcionadamente mayor biomasa por hectárea que en monospeci fi c
representa. Este resultado es ventajoso cuando los árboles más grandes valen más que los árboles
más pequeños o cuando la cosecha anterior se puede anticipar ya que los árboles alcanzan tamaños
comercializables antes. En la mezcla, Eucalipto árboles eran mucho más grandes y más alto que en Eucalipto
pequeñas y más cortas. los Eucalipto especies que se cultivan en las plantaciones son a menudo
competidores fuertes y comúnmente bene fi t desde creciente en mezclas ( Forrester et al., 2006 ). Sin
embargo, hay excepciones en las
Eucalipto se ha plantado en los sitios donde otras especies han sido capaces de competir con
suficiente fuerza para reducir el crecimiento de la Eucalipto,
incluso si esto era sólo por parte de la rotación ( Bouillet et al, 2013.; Forrester et al., 2007 ). Por lo
tanto, incluso para Eucalipto, una cuidadosa consideración de sitio y las especies mixtas es crítico
para el éxito.
En este estudio, individuo Eucalipto árboles pueden tener beneficios fi ted de más acceso a la luz,
especialmente en las partes laterales de sus coronas por encima de las filas de más cortos marquesinas
de especies nativas, como se ilustra en Figura 2 . Estos resultados muestran claramente que Eucalipto bene
fi ted de las plantaciones de mezcla, que podría ser explicado por la reducción de la competencia y / o
NT Amazonas et al. Ecología y Gestión Forestal 417 (2018) 247-256

Tabla 2 Eucalipto, y el correo ff ect del tratamiento era importante, lo que significa que el uso de Eucalipto , en
mi ff ect de los árboles vecinos en el diámetro de los árboles objetivo en tres sitios experimentales en el Bosque Atlántico del este de lugar de especies nativas de árboles de rápido crecimiento en todo el dosel, dio lugar a una mayor
Brasil (Aracruz, ES, 38, 51 y 57 meses de edad; Mucuri, BA, 48 meses de edad, y Igrapiúna, BA, 31, 45, 53 y 60 meses de edad).
competencia. Del mismo modo, la investigación previa sobre mezclas de Eucalipto y Acacia mostró que
Las letras en negrita, indicando el número de vecinos potenciales incluidos en el radio de búsqueda, seguido por asteriscos
la competencia se desaceleró el crecimiento en diámetro, pero no la altura de Acacia ( Laclau et al., 2008 ).
significan un signi fi no puede correo ff ect; letras de texto sin formato indican que no signi fi no puede correo ff ect para ese radio de
búsqueda. Para más detalles sobre los radios de búsqueda y el número de árboles vecinos dentro del radio determinado, dirigirse a
la sección de análisis de datos. Amazonas et al. (en prensa) mostraron que las especies nativas pueden enfrentarse a la limitación de agua
más fuerte en estas mezclas. Esto podría causar cambios en la partición de carbono desde arriba a bajo el
suelo, en última instancia resulta en una menor producción de madera ( Nouvellon et al., 2012 ). El di ff Erent
Grupo de árbol de factor en Florida uir en el diámetro del árbol de destino Número de
destino vecinos grupos de árboles nativos eran una ff ejado di ff erently por la competencia con Eucalipto en función de su
potenciales tasa de crecimiento. Cuanto más rápido las especies nativas crecieron, más (en términos relativos y
absolutos) su crecimiento se vio limitado por la competencia con Eucalipto. Esto puede ser simplemente
Eucalipto Índice de Barrio Eucalipto 4 ***
porque las especies más rápidas requieren correspondientemente más recursos para mantener su
8*
20 crecimiento, y por lo tanto son más propensos a ser negativa una ff ected por una especie de árbol que

24 crecen más rápido y altamente competitivos, como Eucalipto. este correo ff ect también puede estar
relacionado con tolerancia a la sombra y por lo tanto podría explicar por qué la disminución del crecimiento
Eucalipto Índice barrio de grupo de la Diversidad 48

20 de especies nativas se relaciona con la tasa de crecimiento con especies de finales de sucesión tolerantes
24 a la sombra (que son de crecimiento más lento) que es menos de una ff ected por la mezcla.

Diversidad Índice barrio total (incluyendo todas las especies) 4 ***

grupo 8 ***
20
En nuestros sitios experimentales, Eucalipto sobrevivido igualmente bien en monospeci fi c se
24
para y en las mezclas. Las especies nativas tenían menores tasas de supervivencia que Eucalipto en
Diversidad Índice de Barrio Eucalipto o sombreado fastgrowth 4
general, pero encontramos casi no hay diferencia entre su supervivencia en las mezclas y en los
grupo especies nativas 8 ***
controles. Nuestros resultados muestran que el cultivo intercalado con Eucalipto en lugar de
20
24 crecimiento rápido, las especies de árboles nativos en todo el dosel no causa mortalidad adicional a
las especies nativas plántulas, a excepción de las especies de crecimiento rápido en el lugar de
Diversidad Identidad del vecino (vecinos del grupo pertenecen a las especies: Eucalipto; 4 ***
grupo especies nativas de sombreado de rápido crecimiento; especies nativas 8 *** Mucuri. mortalidad de los árboles varió en di ff estudios Erent examinar mezclas de dos especies. Las
de EXPRES-; intermedio-; o de lento crecimiento) 20 *** tasas de supervivencia no cambiaron entre los tratamientos o de los sitios para las mezclas de Eucalipto
24 *** y Acacia en Brasil y el Congo ( Bouillet et al., 2013 ). Se observaron tasas de supervivencia similares
entre los monocultivos y las mezclas de Eucalipto y Albizia en Hawaii ( DeBell et al., 1997 ) mientras Acacia
* p <0,05.
tenido mayores tasas de supervivencia en mezclas con Eucalipto que en monocultivos en Australia ( Forrester
* * * p <0,001.
et al., 2004 ).

interacciones de facilitación ( Kelty, 2006; Vandermeer, 1989 ), Descrito a menudo colectivamente

utilizando el término complementariedad. La ventaja competitiva de las Eucalipto sobre las especies
nativas que dieron lugar a una reducción potencial en la competencia, se origina a partir de muchos
Este estudio muestra que las plantaciones de especies mixtas pueden ser establecidos con Eucalipto
años de arti fi cial selección y mejora genética, lo que permitió Eucalipto para captar más recursos que
y una alta diversidad de especies de árboles tropicales brasileñas nativas. El éxito económico y la
los árboles nativos ( Gonçalves et al., 2013 ). La reducción competitiva también estaría relacionado
restauración de estas plantaciones también dependerá del enfoque silvícola que sigue. Muchas
con una densidad de correo ff ect debido a que los árboles nativos contribuyen con una proporción
opciones silvícolas es probable que sean apropiados para diversas mezclas tales como éstos,
relativamente baja de la zona basal del rodal a pesar de que representan aproximadamente la mitad
dependiendo de los objetivos. Una alternativa de aclareo selectivo que elimina el mal formada y
del número de árboles. Es decir, el área basal de la Eucalipto monocultivos fue signi fi cativamente
suprimió, árboles, así como los árboles que han alcanzado tamaños comercializables ha sido
mayor que la de las mezclas. Facilitación podría surgir de una mayor disponibilidad de nitrógeno en
recomendado para otras plantaciones de especies mixtas tropicales ( Erskine et al., 2005; Nguyen et
el suelo incorporado en el sistema por el abundante N-
al., 2014 ). Por el contrario, el adelgazamiento de los árboles más pequeños probablemente reducirá
la riqueza de especies de árboles mediante la eliminación de las especies de crecimiento más lento ( Erskine
et al., 2005 ). Adelgazamiento liberaría a los árboles retenidos de la competencia, disponer de unos
fi Xing árboles nativos en nuestros experimentos (aproximadamente el 25% de los árboles nativos). Sin
ingresos y también puede ser utilizado para estimular la regeneración de las especies nativas en los
embargo, el papel de la N biológica fi la fijación de estas plantaciones es aún desconocido y es posible
claros del dosel ( Erskine et al., 2005; Nguyen et al., 2014 ). Si es necesario, la regeneración puede
que la aplicación inicial de fertilizantes nitrogenados interfería con la capacidad de nodulación de
ser complementada por la plantación de enriquecimiento ( Bertacchi et al., 2016 ). Además, mientras
algunas de las especies de árboles que plantamos. También es posible que la tasa de descomposición
que el diseño de la plantación trabajó en cada sitio, otros diseños podrían ser probados por ejemplo,
de la hojarasca y el ciclo de nutrientes fue mayor en las mezclas ( Gartner y Cardon, 2004;
cuando las especies de crecimiento más lento se plantan un año antes de darles una ventaja inicial ( Kelty
Hättenschwiler et al., 2005; Richards et al., 2010; Rothe y Binkley, 2001 ). Se necesita más
y Cameron, 1995; Nguyen et al., 2014 ). diseño de la plantación es esencial para el desarrollo de
investigación para desacoplar la reducción competitiva de la facilitación en este sistema de silvicultura
estos sistemas y di ff Erent espaciales y temporales estrategias podrían utilizarse para optimizar las
de manera que estos procesos se pueden enviar FFI cientemente manipulado y utilizado por los
interacciones ecológicas ( Kelty y Cameron, 1995 ). Una de las opciones para hacer frente a las
administradores.
posibles incompatibilidades entre el Eucalipto y de crecimiento rápido especies nativas, con respecto
a la competencia por agua, nutrientes y luz, sería establecer mezclas de alta diversidad sin estas
análisis a nivel del soporte mostraron que la mezcla con Eucalipto negativamente a una ff ected el
especies nativas sensibles, y luego añadir estas especies nativas cuando el
tamaño de las especies nativas (diámetro, pero no altura). Por lo tanto, las mezclas fueron intermedios
en la productividad entre el más productivo Eucalipto monocultivos y las especies nativas menos
productivas en pie. Del mismo modo, la productividad de las plantaciones tropicales en las Filipinas se
relaciona más con la productividad de la especie dentro de la plantación que a la riqueza de especies
de árboles de la plantación ( Nguyen et al., 2012 ). Los análisis a nivel de árbol mostraron que en estos
sistemas, el correo ff ect de tamaño vecino en el diámetro del árbol de destino depende tanto de la
Eucalipto se elimina del sistema, suponiendo que todavía hay suficiente luz disponible para ellos para
identidad de los árboles de destino y vecinos. El crecimiento de la especie nativa estaba en Florida influenciadas
establecer entre las otras especies. Se cosecharon los eucaliptos fi cinco años después de la siembra
por las especies de árboles de crecimiento rápido, en todo el dosel nativo y por
para maximizar la producción de madera y la calidad de fi BER para la producción de pulpa de
madera, integrando así los árboles nativos en un sistema de silvicultura comercial ya

253
NT Amazonas et al. Ecología y Gestión Forestal 417 (2018) 247-256

Fig. 6. Mezcla de correo ff efecto sobre el diámetro del árbol de eucalipto ( especie negra) y nativas de los grupos de diversidad (gris), clasificación fi ed a de rápido, intermedio y de crecimiento lento especies en plantaciones establecidas en tres sitios experimentales

en el Bosque Atlántico del este de Brasil (Aracruz, ES, 38, 51 y 57 meses de edad; Mucuri, BA, 48 meses de edad, y Igrapiúna, BA, 31, 45, 53 y 60 meses de edad). Los puntos son la media de todos los árboles del grupo de la diversidad dada en una parcela dada

a una edad determinada. Tenga en cuenta que los puntos por encima de la línea continua diagonal indican que los diámetros eran a menudo más grandes en las mezclas y los puntos por debajo de la línea indican que las especies tenían diámetros más pequeños

en la mezcla que en los tratamientos de control ( Eucalipto monocultivo o parcelas de especies nativas). Las líneas discontinuas son fi tted a las especies nativas y no a eucalipto ( círculos negros), que se muestran solamente para indicar el correspondiente Eucalipto Diámetro

a la altura del pecho (DAP) en los mismos tratamientos. Los valores de p facilitados indican que el diámetro de las especies nativas en mezclas es signi fi cativamente menor que en las parcelas de especies nativas. Los datos de todos los sitios experimentales se

muestran en el fi fila primera; de Aracruz en la segunda fila; de Mucuri en la tercera fila; y desde Igrapiúna en la cuarta fila, que no tiene Eucalipto

monocultivo como un tratamiento. Los datos incluyen todos los inventarios.

utilizado en todos los aproximadamente 5,7 millones de hectáreas de Eucalipto plantaciones en Brasil ( Indústria disminuido Eucalipto la producción de madera, restauración o compromiso cuando este es el fi objetivo
Brasileira de Árvores, 2017 ). Alternativamente, Eucalipto final.
podría ser cosechados antes de proporcionar fi leña y postes, en los casos en que existe un mercado
local para los registros de eucalipto más pequeños. Equilibrio diseños silvícolas y mercados es
fundamental para la promoción de las plantaciones de árboles mixtos en los trópicos ( Nguyen et al., 5. Conclusiones

2014 ), Por lo que los múltiples usos de la madera de eucalipto es una ventaja para aumentar la Florida
flexibilidad de su gestión en plantaciones mixtas se centró en la conservación y la producción. Otra Las plantaciones mixtas que estudiamos son bene fi cial para el crecimiento de

opción es la aplicación de mezclas de di ff Erent disposiciones espaciales utilizando un intermedio o Eucalipto, que produjo casi el 75% de la superficie basal de los monocultivos utilizando sólo el 50% del

un coarse-, en lugar de una número de Eucalipto plántulas. A pesar de que la competencia por los recursos con Eucalipto ralentizado
el crecimiento de especies nativas, que no era lo suficientemente fuerte como para una ff ect su

fi diseño ne-rejilla, para minimizar la competencia entre Eucalipto y árboles nativos ( Bauhus et al, supervivencia o outcompete los árboles nativos. El crecimiento más lento de las especies nativas no
es una preocupación importante en el corto plazo y puede ser revertida si los bosques se gestionan
2017B.; Kelty y Cameron, 1995 ). Por ejemplo, la plantación de hileras dobles o triples de Eucalipto intercalados
con hileras dobles o triples de especies de árboles nativos. di ff Erent diseños podrían, sin embargo, para fines distintos de la producción de Eucalipto en el futuro, pero esta inversión aún debe ser

aumentar la competencia entre Eucalipto árboles y en consecuencia evaluado. Llegamos a la conclusión de que las mezclas de Eucalipto y una alta diversidad de especies
de árboles nativos son

254
NT Amazonas et al.
Fig. 7. Relación entre el diámetro del árbol a la altura del pecho (DAP) y el índice total del barrio de especies de de
rápido (verde), intermedio (azul oscuro) y lentos crecimientos (azul claro) en plantaciones mixtas establecidas en tres
sitios experimentales en el Bosque Atlántico de Brasil oriental (Aracruz, ES, 38, 51 y 57 meses de edad; Mucuri, BA,
48 meses de edad; y Igrapiúna, BA, 31, 45, 53 y 60 meses de edad). Fast: p <0,001 (4, 8, 20 y 24 vecinos
potenciales); R 2 = 0,08 (4 vecinos potenciales), 0,06 (8 potenciales vecinos), 0,15 (20 vecinos potenciales), y 0,09 (24
vecinos potenciales). Slow-crecimiento: p <0,05 (4, 8 vecinos potenciales); R 2 = 0,0115 (4 vecinos potenciales), 0,0145
(8 potenciales vecinos). (Para la interpretación de las referencias de color en este fi leyenda figura, se remite al lector a
la versión web de este artículo).
técnicamente factible y representan una alternativa importante para el establecimiento de plantaciones de
usos múltiples, especialmente en el contexto de la restauración de los bosques y el paisaje.
Expresiones de gratitud
Nos gustaría dar las gracias a Fibria Celulose SA, Suzano Papel e Celulose
SA y Organização para a Conservación de la Tierra para la amplia colaboración en esta investigación
desde la planificación de la plantación hasta la recolección de datos y el procesamiento de la
muestra; el Pacto de Restauración del Bosque Atlántico, por apoyar los experimentos; varios colegas
(Ulysse Gaudare, Vanessa Moreno, Nara Vogado, Gabriela Vilela, Gustavo Barbosa Bortolotti y
Laura Lima Guaitolini) y los trabajadores por su ayuda en la fi actividades de campo y de laboratorio;
el fi el apoyo financiero al proyecto temático a través de Grant # 2013 / 50718-5 y Grant # 2015 /
23957-4, a Nino Tavares Amazonas a través de Grant # 2014 / 02070-9 y Grant # 2016 / 07498-2, y
Danilo Almeida a través de Grant # 2016 / 05219-9, Fundación de Amparo a la Investigación del
Estado de São Paulo (FAPESP); Pedro SA Brancalion agradece al Consejo Nacional para la Ciencia fi
c y Desarrollo Tecnológico (CNPq - subvención # 304817 / 2015-5); y dos revisores anónimos que
proporcionaron información importante sobre una versión anterior de este manuscrito.
Apéndice A. El material suplementario
Los datos complementarios asociados a este artículo se pueden encontrar, en la versión en
línea, en http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2018.03.015 .
referencias
ab ' Sable, AN, 2003. Os Dominios de natureza no Brasil: potencialidades paisagísticas.
255
Ecología y Gestión Forestal 417 (2018) 247-256
Natureza.
Alvares, CA, Stape, JL, Sentelhas, PC, de Moraes Gonçalves, JL, Sparovek, G., 2013.
Köppen ' clasi s climático fi Mapa de cationes para Brasil. Meteorol. Zeitschrift 22, 711 - 728.
http://dx.doi.org/10.1127/0941-2948/2013/0507 .
Amazonas, NT, Forrester, DI, Oliveira, RS, Brancalion, PHS, 2018. Combinando
la producción de madera de eucalipto con la recuperación de la diversidad de árboles nativos en plantaciones mixtas:
implicaciones para el uso y disponibilidad del agua. Por. Ecol. Gestionar. http: // dx. doi.org/10.1016/j.foreco.2017.12.006. (en
prensa). Bauhus, J., Forrester, DI, Gardiner, B., Jactel, H., Vallejo, R., Pretzsch, H., 2017.
la estabilidad ecológica de los bosques de especies mixtas. En: Pretzsch, H., Forrester, DI, Bauhus,
J. (Orgs.), Mezclas de-Bosques, Ecología y gestión. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, pp. 339 - 384.
Bauhus, J., Forrester, DI, Pretzsch, H., Felton, A., Pyttel, P., Benneter, A., 2017.
opciones silvícolas para stands de especies mixtas. En: Pretzsch, H., Forrester, DI, Bauhus, J. (Orgs.),
Mezclas de-Bosques, Ecología y Gestión. Springer, pp. 435 - 503.
Haya, E., ríos, M., antiguo fi campo, S., Smith, PP, 2017. GlobalTreeSearch: la fi primera completa
base de datos global de especies de árboles y las distribuciones de campo. J. sostenido. Por. 36, 454 - 489. http://dx.doi.org/10.1080/1054
.
Bertacchi, MIF, Amazonas, NT, Brancalion, PHS, Brondani, GE, de Oliveira, ACS,
de Pascoa, MAR, Rodrigues, RR, 2016. El establecimiento de las plántulas en el sotobosque de plantaciones de
restauración: la regeneración natural y plantaciones de enriquecimiento. Restor. Ecol. 24, 100 - 108. http://dx.doi.org/10.1111/rec.12
.
Binkley, D., Senock, R., Ave, S., Cole, TG, 2003. Veinte años de desarrollo de la masa de
masas puras y mixtas de Eucalyptus saligna y nitrógeno fi xing moluccana Facaltaria.
Por. Ecol. Gestionar. 182, 93 - 102. http://dx.doi.org/10.1016/S0378-1127(03) 00028-8 .
Bouillet, J.-P., Laclau, J.-P., Gonçalves, JLdM, Voigtlaender, M., Gava, JL, Leite, FP,
Hakamada, R., Mareschal, L., Mabiala, A., Tardy, F., Levillain, J., Deleporte, P., Epron, D., Nouvellon, Y., 2013.
Eucalyptus y Acacia crecimiento de los árboles sobre toda rotación en las plantaciones de uno y de especies
mixtas en todo fi cinco sitios en Brasil y el Congo. Por. Ecol. Gestionar. 301, 89 - 101 .
Brancalion, PHS, Chazdon, RL, 2017. Más allá de hectáreas: cuatro principios para guiar re-
forestación en el contexto de los bosques tropicales y la restauración del paisaje. Restor. Ecol.
25, 491 - 496. http://dx.doi.org/10.1111/rec.12519 .
Brancalion, PHS, Viani, el GAR, Estrasburgo, BBN, Rodrigues, RR, 2012. Encontrar el
dinero para la restauración de bosques tropicales. Unasylva 63, 41 - 50 .
Chazdon, RL, Brancalion, PHS, Lamb, D., Laestadius, L., Calmon, M., Kumar, C., 2017.
Un programa de conocimientos basada en políticas para el mundial de los bosques y la restauración del paisaje.
Conserv. Letón. 10, 125 - 132. http://dx.doi.org/10.1111/conl.12220 .
DeBell, DS, Thomas, GC, Whitesell, CD, 1997. El crecimiento, desarrollo y rendimiento en pura
y stands de eucalipto y Albizia mezclado. Por. Sci. 43, 286 - 298 .
EMBRAPA, 2013. Sistema Brasileiro de clasificación fi Cacao de los solos. EMBRAPA, Brasilia, DF.
ISBN 978-85-7035-198-2.
EMBRAPA. Centro Nacional de Pesquisa de Solos, 2000. Levantamento generalizado e
semidetalhado de los solos da Aracruz Celulose SA no Estado do Espírito Santo E Ningún Extremo Sul do
Estado da Bahia e sua aplicação AOS plantios de Eucalipto. Río de Janeiro, RJ.
Erskine, PD, Cordero, D., Borschmann, G., 2005. rendimiento y gestión de Crecimiento
una plantación de árboles selva mixta. Nuevo. 29, 117 - 134. http://dx.doi.org/10. 1007 / s11056-005-0250-z .
Erskine, PD, Cordero, D., Bristow, M., 2006. Árbol de la diversidad de especies y de los ecosistemas función:
Pueden tropicales plantaciones de especies múltiples generar una mayor productividad? Por. Ecol. Gestionar.
233, 205 - 210. http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2006.05.013 .
FAO, 2016. Evaluación de los recursos forestales mundiales 2015. ¿Cómo son el mundo ' s bosques
cambiando ?, Forestal de la FAO. Roma. https://doi.org/10.1002/2014GB005021 .
Forrester, DI, Bauhus, J., Cowie, AL, Mitchell, PA, Brockwell, J., 2007. La productividad de
tres jóvenes plantaciones de especies mixtas que contienen N2 fi acacia xing y no N2- fi eucaliptos Xing y pinus en
el sureste de Australia. Por. Sci. 53, 426 - 434 .
Forrester, DI, Bauhus, J., Cowie, AL, Vanclay, JK, 2006. plantaciones de especies mixtas de
Eucalipto con nitrógeno fi árboles xing: una revisión. Por. Ecol. Gestionar. 233, 211 - 230.
http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2006.05.012 .
Forrester, DI, Bauhus, J., Khanna, PK, 2004. dinámica del crecimiento en un especies mixtas
plantación de Eucalyptus globulus y mearnsii acacia. Por. Ecol. Gestionar. 193, 81 - 95.
http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2004.01.024 .
Gartner, la tuberculosis, Cardon, ZG, 2004. dinámica de descomposición de la hojarasca-especies mixtas.
Oikos 104, 230 - 246. http://dx.doi.org/10.1111/j.0030-1299.2004.12738.x .
Gonçalves, JL de M., Alvares, CA, Higa, AR, Silva, LD, Alfenas, AC, Stahl, J., Ferraz,
SF de B., Lima, W. de P., Brancalion, PHS, Hubner, A., Bouillet, JPD, Laclau, JP, Nouvellon, Y., Epron, D., 2013.
La integración de estrategias genéticas y silvícolas para minimizar abiótico y las limitaciones bióticas en las
plantaciones de eucalipto en Brasil. Por. Ecol. Gestionar. 301, 6 - 27. http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2012.12.030
.
Hättenschwiler, S., Tiunov, AV, Scheu, S., 2005. La biodiversidad y la descomposición de la hojarasca en
los ecosistemas terrestres. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 36, 191 - 218. http://dx.doi.org/
10.1146 / annurev.ecolsys.36.112904.151932 .
Indústria Brasileira de Árvores, 2017. Relatório 2017. Sao Paulo. Kelty, MJ, 2006. El papel de las mezclas de especies en
las plantaciones forestales. Por. Ecol. Gestionar.
233, 195 - 204. http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2006.05.011 .
Kelty, MJ, Cameron, IR, 1995. Parcela diseña para el análisis de interacciones entre las especies en
masas mixtas. Commonw. Por. Rev. 74, 322 - 332 .
Köppen, W., 1936. Sistema geographische Das der Klimate. Handbuch der Klimatologie.
En: Köppen, W., Geiger, R. (Org.), Handbuch der Klimatologie. Gerbrüder Borntrager, Berlín, pp. 1 - 44.
Laclau, JP, Bouillet, JP, Gonçalves, JLM, Silva, EV, Jourdan, C., Cunha, MCS,
Moreira, MR, Saint-André, L., Maquère, V., Nouvellon, Y., Ranger, J., 2008. plantaciones Mixedspecies de Acacia
mangium y Eucalyptus grandis en Brasil. 1. Crecimiento
NT Amazonas et al. Ecología y Gestión Forestal 417 (2018) 247-256

Dinámica de acumulación de biomasa aérea en monospeci fi c y especies mixtas plantaciones de eucalipto y

la dinámica y la producción primaria neta aérea. Por. Ecol. Gestionar. 255, 3905 - 3917. http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2007.10.049
. acacia en un suelo arenoso brasileña. Por. Ecol. Gestionar.
Cordero, D., 2005. La restauración de paisajes forestales tropicales degradados. Science (80-.), 310, 363, 86 - 97. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2015.12.028 .
1628 - 1632. https://doi.org/10.1126/science.1111773 . Sentelhas, PC, Marin, FR, Ferreira, AS, SA, EJS, 2013A. Banco de Datos Climáticos hacer
Lindenmayer, DB, Franklin, JF, Lõhmus, A., Baker, SC, Bauhus, J., Beese, W., Brodie, Brasil. Município de Linhares, ES [WWW documento]. URL < http: //www.bdclima.
A., Kiehl, B., Kouki, J., Pastur, GM, Messier, C., Neyland, M., Palik, B., SverdrupThygeson, A., Volney, J., Wayne, A., cnpm.embrapa.br/resultados/balanco.php?UF=&COD=54 >.
Gustafsson, L ., 2012. Un cambio importante en el enfoque de la retención para el sector forestal puede ayudar a resolver Sentelhas, PC, Marin, FR, Ferreira, AS, SA, EJS, 2013b. Banco de Datos Climáticos hacer
Brasil. Município de Salvador, BA [WWW documento]. URL < http: //www.bdclima.
algunos problemas globales de sostenibilidad de los bosques. Conserv. Letón. 5, 421 - 431. http://dx.doi.org/10.1111/j.1755-263X.2012.00257.x
. cnpm.embrapa.br/resultados/balanco.php?UF=&COD=35 >.
Montagnini, F., González, E., Porras, C., Montagnini, F., González, E., Porras, C., Sentelhas, PC, Marin, FR, Ferreira, AS, SA, EJS, 2013c. Banco de Datos Climáticos hacer
Rheingans, R., Rica, C., 1995. Las plantaciones forestales mixtas y puras en el neotrópico húmedos: una comparación Brasil. Município de Caravelas, BA [WWW documento]. URL < http: //www.bdclima.
cnpm.embrapa.br/resultados/balanco.php?UF=&COD=35 >.
del crecimiento temprano, daños por plagas y los costes de establecimiento. Commonw. Por. Assoc. 74, 306 - 314. http://dx.doi.org/10.2307/42608324
. Slik, el FAJ, Arroyo-Rodríguez, V., Aiba, S.-I., Álvarez-Loayza, P., Alves, LF, Ashton, P.,
Nguyen, H., Herbohn, J., Firn, J., cordero, D., 2012. relaciones Biodiversidad productividad Balvanera, P., Bastian, ML, Bellingham, PJ, van den Berg, E., Bernacci, L., Da Bispo, PC, Blanc, L.,
en pequeña escala plantaciones de especies mixtas con especies nativas en la provincia de Leyte, Filipinas. Böhning-Gaese, K., Boeckx, P., Bongers, F ., Boyle, B., Bradford,
Por. Ecol. Gestionar. 274, 81 - 90. http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco. M., Brearley, FQ, Hockemba, MB-N., Bunyavejchewin, S., Matos, DCL, CastilloSantiago, M., Catharino, ELM,
2012.02.022 . Chai, S.-L., Chen, Y., Colwell, RK, Chazdon , RL, Clark, C., Clark, DB, Clark, DA, Culmsee, H., Damas, K.,
Nguyen, H., Cordero, D., Herbohn, J., Firn, J., 2014. Diseño de especies mixtas planta- árbol Dattaraja, HS, Dauby, G., Davidar, P., DeWalt, SJ, Doucet, J.-L ., Duque, A., Durigan, G., Eichhorn, KAO,
ciones para el trópico: Equilibrio atributos ecológicos de las especies con las preferencias terrateniente en Eisenlohr, PV, Eler, E., Ewango, C., Farwig, N., Feeley, KJ, Ferreira, L., Field, R.,
Filipinas. PLoS One 9, 1 - 11. http://dx.doi.org/10.1371/journal. pone.0095267 .
fi lho, AT, DE, O., Fletcher, C., Forshed, O., Franco, G., Fredriksson, G., Gillespie, T., Gillet, J.-F., Amarnath, G.,
Nouvellon, Y., Laclau, JP, Epron, D., Le Maire, G., Bonnefond, JM, Gonalves, JLM, Gri FFI º, DM, Grogan, J., Gunatilleke, N., Harris, D., Harrison, R., Hector, A., Homeier, J., Imai, N., Itoh, A.,
Bouillet, JP, 2012. Producción y carbono en la asignación de los monocultivos y plantaciones de mixedspecies Eucalyptus Jansen, PA, Joly, CA, de Jong, BHJ, Kartawinata, K., Kearsley, E., Kelly, DL, Kenfack, D., Kessler, M., Kitayama,
grandis y Acacia mangium en Brasil. Physiol árbol. K., Kooyman, R., Larney, E., Laumonier, Y. , Laurance, S., Laurance, WF, Lawes, MJ, Do, ILAmaral, Letcher,
32, 680 - 695. http://dx.doi.org/10.1093/treephys/tps041 . SG, Lindsell, J., Lu, X., Mansor, A., Marjokorpi,
Parrotta, JA, 1999. La productividad, el ciclo de nutrientes, y la sucesión en un solo y mixto
plantaciones de especies de Casuarina equisetifolia, Eucalyptus robusta, y Leucaena leucocephala en Puerto Rico. A., Martin, EH, Meilby, H., Melo, FPL, Metcalfe, DJ, Medjibe, VP, Metzger, JP, Mohandass, JMD, Montero, JC,
Por. Ecol. Gestionar. 124, 45 - 77 . De Valeriano, MM, Mugerwa, B., Nagamasu, H. , Nilus, R., Ochoa-Gaona, S., Onrizal, Pagen., Parolin, P.,
Pinheiro, J., Bates, D., Debroy, S., Sarkar, D., Equipo, RC, 2016. lineales y no lineales Parren, M., Parthasarathy,
E mixta ff Modelos ECTS. N., Paudel, E., Permana, A., Piedade, MTF, Pitman, NCA, Poorter, L., Poulsen,
Puettmann, KJ, Wilson, SM, Baker, SC, Donoso, PJ, Drössler, L., Amente, G., Harvey, AD, Poulsen, J., Powers, J., Prasad, RC, Puyravaud, J.-P., Raza fi mahaimodison, J.-
BD, Knoke, T., Lu, Y., Nocentini, S., Putz, FE, Yoshida, T., Bauhus, J., 2015. Las alternativas silvícolas para el C., Reitsma, J., Santos dos, JR, Spironello, WR, Romero-Saltos, H., Rovero, F., Rozak, AH, Ruokolainen, K.,
Rutishauser, E., Saiter, F., Saner, P., Santos, BA, Santos, F., Sarker, SK, Satdichanh, M., Schmitt, CB,
manejo forestal coetáneo convencional - lo que limita la adopción global? Por. Ecosyst. 2, 8. http://dx.doi.org/10.1186/s40663-015-0031-x
. Schöngart, J., Schulze, M., Suganuma, MS, Sheil, D., Pinheiro, E., Da , S., Sist, P., Stevart, T., Sukumar, R.,
R Equipo Central, 2016. R: Un lenguaje y entorno para computación estadística. Richards, AE, Forrester, DI, Bauhus, Sun,
J., Scherer-Lorenzen, M., 2010. El en Florida influencia de IF, Sunderland, T., Suresh, HS, Suzuki, E., Tabarelli, M., Tang, J., Targhetta, N., Theilade, I., Thomas, DW,
plantaciones de árboles mixtos sobre la nutrición de las especies individuales: una revisión. Physiol árbol. Tchouto, P., Hurtado, J., Valencia, R., van Valkenburg,
30, 1192 - 1208. http://dx.doi.org/10.1093/treephys/tpq035 . JLCH, Do, T Van, Vasquez, R., Verbeeck, H., Adekunle, V., Vieira, SA, Webb, CO, Whitfeld, T., Wich, SA,
Rodrigues, RR, Lima, RAF, Gandol fi, S., Nave, AG, 2009. En la restauración de los bosques altos de diversidad: 30 Williams, J., Wittmann, F., Wöll , H., Yang, X., Yao, CYA, Yap, SL, Yoneda, T., Zahawi, RA, Zakaria, R., Zang,
años de experiencia en el Bosque Atlántico brasileño. Biol. Conserv. R., de Assis, RL, Luize, BG, Venticinque, EM, 2015 . Una estimación del número de especies de árboles
142, 1242 - 1251. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2008.12.008 . tropicales. Proc. Natl. Acad. Sci. 112, e4628 - E4629. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1512611112 .
Rothe, A., Binkley, D., 2001. interacciones nutricionales en los bosques de especies mixtas: una síntesis.
Poder. J. For. Res. 31, 1855. http://dx.doi.org/10.1139/x01-120 . Vandermeer, J., 1989. La Ecología de intercalado. Cambridge University Press, Nueva
Santos, FM, Balieiro, F. de C., Ataíde, DH dos S., Diniz, AR, Chaer, GM, 2016. York .

256