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SECCIÓN I.

INTRODUCCIÓN

I.3. Fisiología de la visión y de la visión en color


Susana Noval Martín, Inés Contreras Martín, Mar González Manrique

1. CAPAS DE LA RETINA na.1 Tanto la capa coriocapilar como los fotorreceptores


dependen del EPR, de modo que si este se destruye, am-
La retina está compuesta por tres capas de cuerpos bas capas se atrofian.
neuronales y dos capas de sinapsis. La capa nuclear ex-
terna contiene los cuerpos de los fotorreceptores; la capa
nuclear interna, los de las células bipolares (CB), inter- Segmentos de los fotorreceptores – capa nuclear
plexiformes, horizontales y las células amacrinas y la externa
capa de células ganglionares de la retina (CGR), los de
éstas y los de células amacrinas. Todas estas neuronas es- Los fotorreceptores son células altamente especiali-
tán en íntimo contacto con unas células gliales denomi- zadas capaces de convertir la señal luminosa en un im-
nadas células de Müller, cuya función principal es la de pulso nervioso mediante un proceso llamado fototrans-
soporte1. ducción. Su labor consiste en transmitir la cantidad de
Los axones de las células ganglionares constituyen la señal (quantes) y su sensibilidad a distintas longitudes de
capa de la retina más próxima al vítreo, mientras que los onda a la capa plexiforme externa.
fotorreceptores se extienden por encima del epitelio pig- La porción más próxima al EPR de los fotorrecepto-
mentario de la retina (EPR) y la coroides. Los conos y res, denominada segmento externo, contiene un pigmen-
los bastones son las principales células fotosensibles, por to fotosensible por el que se diferencian los dos tipos
lo tanto la luz debe atravesar toda la retina para activar- principales de fotorreceptores que existen, los conos y
los. Probablemente éste sea un mecanismo de protec- los bastones. El pigmento visual de los bastones se deno-
ción, porque las CGR y algunas CB contienen pigmentos mina rodopsina y es muy sensible a bajas intensidades de
como la luteína o la zeaxantina que protegen a las neuro- luz del espectro azul-verde (500 nm de longitud de onda)
nas del estrés oxidativo. La concentración de estos pig- permitiendo ver bajo condiciones de luz tenue u oscuri-
mentos predomina a nivel central, dando lugar a la ma- dad (fig. 1). Los conos se clasifican en tres tipos según
cula lútea. su sensibilidad a diferentes longitudes de onda, determi-
Las capas nucleares están separadas por aquellas nada por la variedad de la proteína opsina del fotopig-
donde se producen las sinapsis y constituyen los prime- mento que contengan: larga, para los conos L sensibles a
ros eslabones de modificación de la señal luminosa. En la luz roja, con un pico de sensibilidad máximo a
la capa plexiforme externa se establecen las conexiones 564 nm; media, para los conos M que captan el espectro
entre los fotorreceptores, las células bipolares y las célu- de luz verde (533 nm); y cortas, para los conos S, sensi-
las horizontales. A su vez, las CB conectan con las célu- bles a la luz azul (437 nm).
las ganglionares a nivel de la capa plexiforme interna. Los segmentos externos de los bastones están forma-
Además, distintas variedades de células amacrinas hori- dos por entre 600 y 1.000 discos apilados donde se acu-
zontales y verticales intervienen en las conexiones para mulan miles de moléculas de rodopsina; formadas por
regular e integrar las señales de las CGR. A nivel de la una proteína llamada opsina y un cromóforo derivado de
capa plexiforme externa se procesa sobretodo informa-
ción de tipo estática, mientras el movimiento se integra
principalmente en la capa plexiforme interna1.

Epitelio pigmentario de la retina

El EPR separa los segmentos externos de los fotorre-


ceptores de la coroides, creando una barrera entre la cir-
culación coroidea y la retina, pero permitiendo el inter-
cambio de iones, agua y metabolitos. Además, aporta
soporte trófico a los fotorreceptores, fagocita los restos
de sus segmentos externos que se renuevan a diario, in-
terviene como regulador de la inmunidad intraocular,
capta los radicales oxidativos y absorbe los excesos de Figura 1. El espectro electromagnético y sus regiones. Véase
radiación gracias a la presencia de gránulos de melani- la mínima parte del mismo que es visible al ojo humano.
32 Patología y cirugía de la mácula

una enzima llamada RPE65, cuyas mutaciones dan lugar


a una variante de la amaurosis congénita de Leber3.
Los retinoides tienen una gran importancia al partici-
par en el ciclo del fotopigmento y en el desarrollo del
ojo. En la forma de retinaldehido, es el cromóforo de la
rodopsina, y en forma de ácido retinoico, activa la trans-
cripción de factores importantes en el desarrollo del ojo.
Ejerce un tercer papel, como neuromodulador de las cé-
lulas horizontales.
La distribución de los distintos fotorreceptores varía
a lo largo de la retina. La foveola está compuesta sólo por
conos sensibles a la luz roja y verde formando un mosai-
co hexagonal. No hay conos azules, probablemente para
reducir las aberraciones cromáticas. La densidad de los
conos azules es máxima en la pendiente que asciende
desde la foveola en la mácula, constituyendo la región
parafoveolar. Los bastones son los fotorreceptores más
abundantes y su pico de densidad máxima forma una cir-
cunferencia centrada en la fóvea a 4,5 mm de ésta. En la
retina periférica, los conos L y M se disponen de forma
regular rodeados de círculos de bastones, mientras que la
disposición de los conos S es más irregular1.
Figura 2. Sinapsis de los fotorreceptores en la capa plexifor-
me externa.
Capa plexiforme externa
la vitamina A llamado 11-cis retinol. El gen ABCA4 co-
difica el transportador transmembrana de la vitamina A Capa donde hacen sinapsis los fotorreceptores con
y sus mutaciones son las responsables de la distrofia ma- las células horizontales y las bipolares. Las terminacio-
cular de Stargardt y el fundus flavimaculatus2. El foto- nes sinápticas de los fotorreceptores se denominan pedí-
pigmento de los conos se acumula en las invaginaciones culos en los conos y esférulas en los bastones. Ambas
de las membranas citoplásmicas y está formado por el contienen una invaginación donde contactan con dos cé-
mismo cromóforo 11-cis retinol y tres variedades de op- lulas horizontales y una célula bipolar, de tipo enana en
sinas1. Para poder regenerar el 11-cis-retinol, necesitan el caso de los conos y otra específica para los bastones.
Los conos, además, hacen sinapsis con dendritas de cé-
lulas bipolares en su superficie plana (fig. 2).
También existe una red de pequeñas proyecciones (te-
lodendrias) que conectan a los conos entre sí y a los conos
con los bastones. Si registramos la actividad eléctrica en
los conos, se puede detectar un pico inicial de hiperpolari-
zación rápido, seguido de una fase de hiperpolarización
lenta atribuible a los bastones. Esta transmisión de la señal
de los bastones a través de los conos, les permite transmi-
tir su señal durante más tiempo. El sistema de conos azu-
les o S, se encuentra más aislado, ya que su número de co-
nexiones con otros fotorreceptores es muy inferior y hacen
sinapsis con un tipo específico de célula bipolar1.

Capa nuclear interna

Esta capa contiene cuatro tipos de células, las hori-


zontales, las bipolares, las amacrinas y las células de Mü-
ller. Dentro de las horizontales se distinguen dos tipos, las
HII que sinaptan con los tres tipos de conos y las HI que
contactan con bastones y con conos L y M. Conectan en-
tre ellas mediante uniones gap (fig. 3). Las células hori-
zontales envían señales de retroalimentación (feedback) a
Figura 3. Tipos de señal y neurotransmisores entre las princi- los fotorreceptores que regulan la ganancia de su transmi-
pales células de la retina. sión sináptica, y señales inhibitorias (feedfoward) a las cé-
I.3. Fisiología de la visión y de la visión en color 33

lulas bipolares4. Cuando las células horizontales se acti- porte de la arquitectura retiniana, rodean los cuerpos nu-
van por un estímulo amplio, la señal inducida por puntos cleares y los axones de la CGR e influyen en la composi-
en los conos aumenta en amplitud y en frecuencia. En ción del espacio extracelular que rodea a las neuronas1.
condiciones de oscuridad, la señal de los bastones, indu-
ce una hiperpolarización en las células horizontales, au-
mentando su sensibilidad a estímulos pequeños desde los Capa plexiforme interna
conos. Parece que las células horizontales integran las se-
ñales de las condiciones de luminosidad amplias e incre- En esta capa conectan las células bipolares, las ama-
mentan la ganancia para poder transmitir las señales des- crinas y las ganglionares. Se divide en cinco láminas,
de los conos. Esta función de los conos se denomina siendo S5 la más próxima al vítreo y donde sinaptan las
interacción bastones-conos supresiva. Esto permite que CGR de los bastones con las células amacrinas AII. Las
en una luz tenue ambiental percibida por los bastones, se CB de los conos hacen sinapsis en las capas S1-S4. Las
perciban los puntos rojos percibidos por los conos como dendritas de las CGR con centro OFF ocupan las capas
estímulos más brillantes. S1-S2 (sublámina a) y las de la CGR-ON, las capas S3-
Las células horizontales constituyen el sustrato ana- S5 (sublámina b). Existen CGR ON/OFF que se distribu-
tómico para los denominados campos receptivos espa- yen por todas las capas.
cialmente opuestos. El funcionamiento de la vía visual se
basa en la organización de los campos receptivos de las
neuronas de la retina en un centro y su periferia, dispues- Capa de células ganglionares y capa de fibras
ta de forma anular y concéntrica, y su respuesta antagó- nerviosas
nica a un determinado estímulo. Las células horizontales
contactan con todos los conos que tienen al alcance de La capa de células ganglionares es aquella donde re-
sus abundantes dendritas, así como con varios bastones siden los cuerpos de éstas celulas y sus axones, que for-
situados a cierta distancia a través del axón. La longitud man la capa de fibras nerviosas, se dirigen desde todos
y el grosor del axón aísla eléctricamente una parte de la los puntos de la retina hacia el nervio óptico, para termi-
célula de la otra, separando dos compartimentos. nar principalmente en el núcleo geniculado lateral. Un
Las células bipolares son las encargadas de transmi- 10% aproximadamente proyectan a estructuras subtalá-
tir la señal desde los fotorreceptores a las CGR y las micas que participan en la respuesta pupilar y de los rit-
amacrinas, y se extienden verticalmente desde la capa mos circadianos. Los axones de las CGR no se mielini-
plexiforme externa a la capa plexiforme interna. Existen zan hasta atravesar la lámina cribosa en el nervio óptico.
17 tipos, que se clasifican en ON y OFF, células enanas El principal neurotransmisor que emplean las CGR es el
y células difusas. Sólo hay un tipo que contacte con los glutamato, aunque algunas contienen sustancia P.
bastones a nivel de su invaginación. La CB para bastones Existen al menos 18 tipos distintos de CGR en la re-
transmite la señal de éstos a las células amacrina AII, ha- tina humana, pero los dos tipos principales son las célu-
ciendo sinapsis a nivel de la sublámina b de la capa ple- las P o enanas, que proyectan a las capas parvocelulares
xiforme interna. del núcleo geniculado lateral, y las células M o parasol,
Las células bipolares para conos pueden recoger la que proyectan a las capas magnocelulares; ambas repar-
información de múltiples conos (difusas) o de un solo tidas equitativamente entre centro ON u OFF.
cono (enanas y específicas para los conos azules). Tam- Las CGR enanas suponen aproximadamente el 90%
bién se clasifican según el lugar donde hagan sinapsis del total. Proyectan una única dendrita a la CPI, donde se
con los conos. Las procedentes de la invaginación, termi- ramifica en la capas a ó b, y hacen sinapsis sólo con cé-
nan en la sublámina b de la CPI y producen potenciales lulas bipolares enanas procedentes de la mácula. A nivel
de acción cuando los centros de sus campos receptivos foveolar, la información procede de un solo cono, por lo
son estimulados con la luz (ON). Las que contactan en la que transmiten los detalles de la forma y el color. Fuera
superficie plana, se dirigen a la sublámina a y se inhiben de la fóvea, donde reciben estímulos de más de una célu-
cuando la luz incide en su centro (OFF). Las células bi- la bipolar enana, disminuye su especificidad. Las CGR
polares para bastones son las más numerosas al predomi- parasol proyectan una o más dendritas a la CPI, donde se
nar sobre la población de conos fuera de la fóvea. En la ramifican horizontalmente a nivel proximal o distal.
fóvea, cada cono sinapta sólo con dos CB enanas, una a Transmiten información relativa a los cambios y el mo-
nivel de la invaginación y otra plana. El glutamato es su vimiento.
principal neurotransmisor1.
Se han descrito hasta 50 tipos de células amacrinas,
que típicamente carecen de axón. La célula amacrina AII 2. CIRCUITOS FUNCIONALES DE LA RETINA
transfiere la señal desde la célula bipolar a la ganglionar,
en la vía escotópica iniciada en los bastones. Las células La retina tiene canales independientes para detectar la
interplexiformes proyectan a ambas capas plexiformes y aparición y desaparición de la luz denominados canales
contactan con las células amacrinas y las células bipolares. ON y OFF. En estado de oscuridad, una corriente continua
Existen varios tipos de células gliales, pero las células de iones de sodio mantiene despolarizados parcialmente a
de Müller son las más numerosas. Éstas constituyen el so- los fotorreceptores y éstos liberan L-glutamato que alcan-
34 Patología y cirugía de la mácula

za a las neuronas de segundo orden (fig. 3). La corriente guiendo un esquema similar tipo ON-OFF. Para ello, la
basal en oscuridad se compone principalmente de sodio capa plexiforme externa se divide funcionalmente en
(80%), pero también participan el calcio y el magnesio. El dos. Las dendritas de CGR de centro ON se ramifican en
calcio juega un papel importante al mejorar la capacidad la capa b y hacen sinapsis con las CB de tipo invaginado;
de los bastones para recuperarse tras la iluminación y re- y las dendritas de las CGR centro OFF se ramifican en la
gular su sensibilidad a la luz. Esto es esencial en la adap- capa a y hacen sinapsis con las CB planas. El sistema es
tación a la luz ambiental, para poder ver objetos bajo una relativamente asimétrico, pues en condiciones de lumi-
luz tenue o sobre la nieve en un día soleado. nosidad media, existe un tono de inhibición de la vía ON
La principal función de los fotorreceptores es conver- sobre la OFF. En tercer lugar, se distingue entre células
tir la energía luminosa en una señal eléctrica, fenómeno ganglionares con respuestas tónicas y fásicas, que en ge-
denominado fototransducción. Aunque en ambos foto- neral se corresponden con las tipo P (vía parvocelular) y
rreceptores el mecanismo es similar, se conocen más de- M (magnocelular) respectivamente10. Las tónicas tienen
talles sobre el proceso en los bastones. Al incidir un fo- campos receptivos pequeños, responden a los estímulos
tón de luz en los discos de los segmentos externos, la de manera lenta y mantenida y la magnitud de la respues-
rodopsina se isomeriza de 11-cis-retinoal a all-trans-reti- ta depende del área iluminada dentro de su campo recep-
nol y se desencadena la cascada bioquímica que da lugar tivo (sumación espacial).
al cierre de canales catiónicos CGRMP dependientes, Las células ganglionares se clasifican en tres tipos,
por lo que cesa la corriente de sodio, el bastón se hiper- centro ON, OFF y ON-OFF. Las CGR ON, responden
polariza y se interrumpe la liberación basal de L-gluta- con un pico de descarga breve a la aparición de la luz y
mato. La rodopsina se fosforiliza al incidir el fotón y esto mantienen la señal mientras dura el estímulo luminoso;
está regulado por una enzima denominada recoverina. En las CGR ON-OFF, sólo emiten descargas con el inicio y
pacientes con retinopatía asociada al cáncer (CAR) se el fin del estímulo; y las CGR OFF, que se mantienen
han detectado anticuerpos contra la recoverina, que man- quiescentes hasta que el estímulo desparece y entonces
tienen a los fotorreceptores en un estado continuo de hi- empieza su actividad eléctrica. El funcionamiento de la
perpolarización5,6. Todos los fotorreceptores de la retina unidad centro-periferia de las células ganglionares res-
se hiperpolarizan con la luz, pero en los conos la estruc- ponde a un fenómeno conocido como máxima sintoniza-
tura de la opsina es distinta, dando lugar a un espectro de ción espacial. La respuesta central será mantenida sólo si
absorción de luz diferente. Su sensibilidad a la luz es en- el estímulo tiene el tamaño considerado como óptimo
tre 100 y 1.000 veces inferior que la de los bastones, por para esa célula; a medida que el estímulo se desplaza
lo que son los bastones los que nos proporcionan la ca- desde el centro a la periferia la respuesta pasa a ser tran-
pacidad de ver de noche. Sin embargo, su velocidad de sitoria e incluso de signo contrario. Si se estimula la pe-
respuesta es mucho más lenta que la de los conos. riferia, se inhibe la actividad central.
Los fotorreceptores hacen sinapsis excitadoras con En general, el sistema parvocelular (células enanas)
las células horizontales. En condiciones de oscuridad, las transmite la información sobre la agudeza visual, el co-
células horizontales de mantienen relativamente despola- lor y la estereopsis fina; mientras el magnocelular (célu-
rizadas, pero cuando un estímulo luminoso estimula a los las parasol) responde a un rango amplio de otros estímu-
fotorreceptores, se hiperpolarizan. los11. La respuesta de la vía magnocelular no depende de
Las células bipolares son las primeras neuronas del la longitud de onda, sus campos receptivos son mucho
sistema visual que muestran organización espacial en más amplios y no responden linealmente a la luz, es de-
campos receptivos. El estímulo directo desde los fotorre- cir, la intensidad de su señal depende de los cambios y no
ceptores desencadena la respuesta del centro, mientras de la intensidad o la duración de los estímulos lumino-
que las células horizontales regulan la actividad de la pe- sos. Existe un tercer grupo de CGR-W, con campos re-
riferia. Cuando los fotorreceptores se hiperpolarizan por ceptivos amplios y latencia y velocidad de conducción
la luz y se reduce la liberación de glutamato, se producen lentas. Algunas son selectivas para la dirección del movi-
dos efectos distintos en las células bipolares según el tipo miento.
de receptor que posean. Las CB para conos de centro La red neuronal que constituye la retina, está diseña-
OFF, se hiperpolarizan mientras que las centro ON se da para proporcionar determinada cantidad de informa-
despolarizan; y conectan con células ganglionares del ción, utilizando los mínimos recursos en espacio y ener-
mismo signo7. Las células bipolares de los bastones se gía. Como las imágenes están compuestas por más
despolarizan. Las células bipolares despolarizantes son contrastes oscuros que brillantes, la población de células
la diana de los anticuerpos responsables de la retinopatía bipolares y ganglionares OFF duplica a las ON. Cada
asociada al melanoma (RAM)8. punto en el espacio, está cubierto por tres campos de
La mayoría de las células ganglionares comparten las dendritas de CGR, para así poder expandir los centros de
siguientes propiedades. Están organizadas en campos re- los campos receptivos y maximizar la información. La
ceptivos con dos zonas anulares de respuestas opuestas, visión se transmite a través de múltiple canales dispues-
al igual que las CB, gracias a la inhibición lateral que tos en paralelo y a ritmo lento para poder mandar más in-
ejercen las células horizontales en la capa plexiforme ex- formación, ante la limitación de espacio y energía. Aún
terna9. Responden a los cambios de la intensidad o la dis- así, determinada información como la velocidad de un
tribución de la luz a través de las células bipolares si- estímulo requiere un ritmo de transmisión rápido12.
I.3. Fisiología de la visión y de la visión en color 35

Vía de los bastones tro-periferia que se explicará más adelante10. Cada cono
L o M de la fóvea contacta con una CB enana ON y otra
Para incrementar la sensibilidad de la visión escotó- OFF, que contactan con CGR ON y OFF respectivamen-
pica, se estima que cada CGR recibe la información de te, independizando los canales para la visión rojo y ver-
unos 75.000 bastones, a expensas de una menor resolu- de14. Cada cono azul transmite a una sola CB ON espe-
ción. Los bastones contactan con un solo tipo de célula cífica para conos S y a una CB enana OFF. Las señales
bipolar, de tipo centro ON, y éstas hacen sinapsis en la emitidas por las CGR no siempre tienen una única inter-
sublámina S5- b (ON) de la CPI con al menos dos tipos pretación y es el cerebro el encargado de elegir la apro-
de células amacrinas, la AII y la A17. De modo que todo piada en función de las señales recibidas desde otras cé-
el flujo de información transmitido por los bastones es de lulas ganglionares.
naturaleza ON.
Las células AII al recibir su señal excitadora, estimu-
lan a las CB-ON de los conos a través de uniones gap (se- 3. CÉLULAS GANGLIONARES
ñal eléctrica), e inhiben a CB-OFF de los conos median- FOTOSENSIBLES
te la liberación de glicina (señal química). Las CB de los
conos, transmiten la señal a CGR correspondientes del Existe una pequeña población, inferior al 2%, de
tipo ON u OFF. Las células A17 contactan con un gran CGR que son capaces de responder a la luz por si mis-
número de dendritas de células bipolares, lo que les per- mas al contener melanopsina12,15,16. El 30% de su estí-
mite integrar mucha información para establecer los ni- mulo procede de los conos y bastones a través de las cé-
veles de sensibilidad de su área de control. lulas bipolares y el resto, por vía directa al estimular la
En la visión escotópica, los bastones alcanzan las luz su propia melanopsina17. El espectro de sensibilidad
vías ON y OFF de las CGR a través de las células ama- es amplio, con un pico máximo a 482 nm (longitud de
crinas AII, no de forma directa a través de CB. Esta dis- onda corta). Parte de sus de axones abandonan la vía vi-
tribución parece ser un mecanismo de conservación de sual aferente a nivel del quiasma posterior para acabar en
recursos, pues la población de bastones alcanza los 92 el núcleo supraquiasmático que regula los ritmos circa-
millones frente a los 5 millones de conos; y constituye un dianos18. Estas células pueden sobrevivir y regular los
proceso de integración de la señal visual, al dividirla en ritmos circadianos en pacientes amauróticos por enfer-
dos canales de flujo de información, uno para detectar medades retinianas o del nervio óptico19.
objetos más luminosos que su fondo y otro para los ob- Esta población fotosensible de CGR también proyec-
jetos más oscuros13. También existen mecanismos para tan al colículo superior y al núcleo pretectal olival e in-
captar el contraste de los objetos simultáneamente. forman sobre la iluminación media que recibe la retina,
contribuyendo a los ciclos del sueño y los reflejos pupi-
lares20,21.
Vía de los conos El espectro de sensibilidad a la luz de estas células
está dentro de la gama de los azules y por ello la contrac-
Los conos contactan con las CB y éstas con las CGR, ción pupilar es mucha más pronunciada cuando se ilumi-
pero la transmisión de la información es más compleja na a igual intensidad con una luz azul que con una luz
que en la vía de los bastones, por existir tres tipos de co- roja. De este modo, las pupilas de pacientes con una de-
nos y por poder inducir en sus células bipolares reaccio- generación bastones-conos, no responden a luces azules
nes de despolarización o de hiperpolarización según sean de baja intensidad (contribución de los bastones), mode-
sus centros ON u OFF. Las CB-OFF se despolarizan radamente a la luz roja (de los conos) y con normalidad
cuando los conos con los que conectan perciben decre- a la luz azul intensa (actividad fotosensible intrínseca)22.
mentos de luz.
El sistema parvocelular está organizado para obtener
la máxima resolución a partir de los conos de la fóvea, 4. NÚCLEO GENICULADO LATERAL
mediante CB y CGR enanas14. La convergencia de este
sistema es escasa en general y ausente a nivel de la fove- Anatomía
ola, y se mantiene a nivel de las CGR que proyectan a
una sola neurona de las capas parvocelulares del CGRL. El núcleo geniculado lateral (NGL) es una estructu-
En la periferia, las células bipolares enanas reciben infor- ra ovalada situada posterior al tálamo, inferior y lateral
mación de hasta 12 conos y cada CGR, de hasta 1.500 al pulvinar. Contiene tres estructuras: el núcleo dorsal
bastones. (NGLd), el complejo pregenicular y intergeniculate lea-
Las células ganglionares son procesadores complejos flet (IGL). El NGLd es la mayor de las tres subunidades
de información visual. Las células están especializadas y representa el lugar de interconexión con la vía visual
para detectar distintas características sutiles de la ima- consciente. Tiene seis láminas: las láminas 2, 3 y 5 reci-
gen, como el color o la velocidad. Por ejemplo, pueden ben información sólo del ojo ipsilateral y las láminas 1,
ser selectivas para la sensibilidad al contraste o para de- 4 y 6 del ojo contralateral (fig. 4). Además, las capas 1
tectar movimientos en su campo receptivo. También co- y 2 reciben información exclusivamente de CGR mag-
difican los colores mediante un sistema antagonista cen- nocelulares y contienen cuerpos neuronales relativa-
36 Patología y cirugía de la mácula

magnocelulares también llegan a la capa 4C. Ambas vías


envían también colaterales a la capa 4A, que a su vez en-
vía colaterales retinotópicas de vuelta al NGLd26.

Fisiología

Las neuronas de relevo del NGLd son aquellas que


reciben información de las CGR y la proyectan a las cor-
tezas visuales, casi exclusivamente al área V1. Las pro-
piedades receptivas de estas neuronas son similares a las
de las CGR. Las células de relevo del NGLd tienen (a)
centros circulares receptores rodeados de una zona inhi-
bitoria (b) centros receptores cuyo área aumenta al au-
mentar su excentricidad en el campo visual y (c) la mis-
Figura 4. Estructura en láminas y conexiones del núcleo geni- ma dicotomía ON y OFF que presentan las CGR. Las
culado lateral dorsal. neuronas del NGLd sin embargo, presentan selectividad
de orientación, algo de lo que carecen las CGR. Esta se-
mente grandes. Se les denomina láminas magnocelula- lectividad de orientación puede deberse a la forma de los
res. Las capas 3 a 6 reciben información exclusivamen- árboles dendríticos de las células de relevo27.
te de CGR parvocelulares y contienen cuerpos neurona- El antagonismo vecino de las neuronas de relevo del
les relativamente pequeños: se les denomina láminas NGLd es mayor que el de las CGR que sinaptan con
parvocelulares. Cada célula magnocelular contacta con ellas. Esta respuesta circundante se cree que es debida a
muchas más células en el NGLd que las parvocelulares, la inhibición que ejerce la corteza visual sobre el NGLd.
de tal forma que el número de neuronas de conexión de Las vías corticogeniculadas que modulan las respuestas
las vías magnocelular y parvocelular es similar, a pesar espaciales, temporales y de paso de las neuronas del
de que existe un número mucho mayor de células parvo- NGLd son tanto inhibitorias como excitadoras.
celulares. Cada lámina está dividida también en sublá- Otra característica de la fisiología del NGLd es la
minas ON y OFF23. respuesta reducida al contraste visual. Las CGR respon-
El complejo pregenicular es una estructura relativa- den a un estímulo de intensidad creciente con un incre-
mente fina, con múltiples capas, que se extiende sobre mento monotónico de su ritmo de disparo. De este modo,
las caras lateral y medial del NGLd. El complejo prege- la frecuencia de disparo de la CGR codifica la intensidad
nicular recibe información de la retina y de las cortezas del estímulo. Sin embargo, las células de relevo del
estriada y extraestriada y tiene conexiones extensas con NGLd responden con menos energía que las CGR a un
el colículo superior y el núcleo pretectal del tracto ópti- estímulo de la misma intensidad. Esta respuesta no line-
co. Las neuronas del complejo pregenicular presentan al podría proteger a las células de la corteza de la satura-
una actividad relacionada con los movimientos sacádicos ción de la respuesta.
y podrían estar relacionadas con la supresión de la per- Muchas células del NGLd responden a estímulos más
cepción visual durante las sacadas24. complejos que las CGR. Aproximadamente un 40% de
El IGL es una fina capa celular que separa el NGLd las células del NGLd son sensibles a la orientación y el
del complejo pregenicular. Se cree que interviene en el 20% a la dirección de un estímulo en movimiento. Los
control fotoperiódico a través de sus proyecciones al estímulos auditivos y táctiles, el estiramiento de los mús-
tracto genículo-hipotalámico24. culos oculares y los movimientos sacádicos también in-
Cada NGLd recibe un mapa retinotópico preciso del fluyen en las respuestas del NGLd.
hemicampo visual contralateral, con una rotación de Hay distintos tipos de neuronas de transmisión para
unos 90 grados, de tal forma que los axones de la retina las dos vías principales de información retiniana. Para la
superior se encuentran lateralmente y los de la retina in- vía magnocelular, existen dos tipos de neuronas de relevo
ferior medialmente. La vía corticotalámica es la princi- y un tipo de interneurona. Para la vía parvocelular, existe
pal fuente de información no retiniana25. También se un tipo de neurona de relevo y un tipo de interneurona28.
orienta topográficamente de tal modo que las regiones de La influencia que ejerce el NGLd sobre la transferen-
la corteza estriada que representan una región retiniana cia de información visual depende de al menos 3 factores:
en particular proyectan a células del NGLd que también la información retiniana, las neuronas locales de interco-
representan esa localización. Otras aferencias proceden nexión y la información aferente procedente de zonas
del tronco del encéfalo y de las regiones pontinas. corticales y subcorticales. De hecho, más del 80 % de las
Las neuronas del NGLd envían la mayoría de sus sinapsis dentro del NGLd no proceden de la retina.
axones a la corteza estriada, principalmente a la capa La vía retinogenicular es excitatoria para las neuro-
granular 4. Las proyecciones de las capas parvocelulares nas de relevo del NGLd, que son mucho más numerosas
llegan a la porción inferior de la capa 4 (4C) y en algu- que el número de axones de las CGR. La mayoría de las
nos casos a la capa 4A. Las proyecciones de las células neuronas de relevo recibe un estímulo intenso de una o
I.3. Fisiología de la visión y de la visión en color 37

dos CGR, y estímulos menores de otras CGR. Sin em- (asa de Meyer) inicialmente discurre anteriormente, su-
bargo, la información que envía el NGLd a la corteza vi- perior a y alrededor del cuerno temporal del ventrículo
sual primaria es convergente. Esta arquitectura permite lateral. Después gira lateral y posteriormente para alcan-
que un ramillete de CGR actúen sobre un número redu- zar la corteza estriada. El haz central, el mayor, transmi-
cido de células de relevo del NGLd, que a su vez modu- te las proyecciones maculares. Los haces superior e infe-
lan las respuestas de un número todavía menor de célu- rior transmiten la información de las regiones inferior y
las corticales en las que convergen. superior del campo visual, respectivamente. Lesiones en
Cualquier estímulo visual altera la actividad de una el asa de Meyer producen una cuadrantanopsia homóni-
población de CGR. Las señales de estas células tendrán ma superior parcial29.
más probabilidades de conseguir la transmisión a través
del NGLd si la señal aferente procede de células con un
solapamiento sustancial de su campo receptor y de fisio- 6. ÁREAS VISUALES CORTICALES
logía similar. La activación prácticamente simultánea de
neuronas retrogeniculares adyacentes incrementa en gran Área cortical V1
medida la eficiencia en la transmisión de estímulos a tra-
vés del NGLd. La corteza visual primaria está situada a lo largo de
Como se ha mencionado anteriormente, las neuronas las zonas superior e inferior de la fisura calcarina, lo que
de relevo del NGLd tienen respuestas antagonistas de corresponde al área 17 de Brodman. Se denomina corte-
proximidad relativamente intensas. Una iluminación reti- za estriada por la presencia de una banda prominente de
niana más difusa tiene más probabilidades de activar es- fibras mielinizadas denominada estría de Gennari, que
tas zonas antagonistas, lo que disminuye la eficiencia en establece conexiones horizontales dentro de la corteza.
la transmisión al cortex. Dicho de otro modo, el NGLd Las radiaciones ópticas del NGLd representan la princi-
acentúa el detalle espacial de lo percibido al incrementar pal fuente de aferencias del área V1. Las tres vías princi-
las posibilidades de que atributos más pequeños del estí- pales de la retina (parvocelular, magnocelular y konioce-
mulo lleguen al córtex. lular) se mantienen independientes en el NGLd, pero
La influencia de las interneuronas locales en la trans- existe cierta convergencia de las mismas en el área V1.
ferencia de información dentro del NGLd es especial- El área V1 también recibe información del pulvinar y de
mente intensa. Las interneuronas representan una pro- otras regiones corticales30.
porción importante (25-35%) de todas las neuronas del Las neuronas de la corteza visual son básicamente de
NGLd. Los axones entrantes de las CGRR sinaptan con dos tipos: piramidales y no-piramidales. La corteza vi-
estas neuronas, que liberan GABA e inhiben a las neuro- sual está dividida en 6 láminas: la capa 1, la más super-
nas de relevo. Esta inhibición diminuye la transmisión de ficial, contiene pocas neuronas y está compuesta princi-
señales a la corteza. palmente de astrocitos fibrilares; se encuentran también
Las señales aferentes procedentes del área V1 de la microglia y oligodendrocitos. La capa 2 contiene células
corteza visual se encuentran organizadas retinotópica- piramidales pequeñas, muchas con axones cortos o con
mente con respecto a las células del NGLd. Esta vía de axones que ascienden y se dividen dentro de la capa 1. La
retroalimentación corticogenicular, que es significativa- capa 3 contiene células piramidales de tamaño mediano
mente mayor que la vía geniculocortical, emplea gluta- y pequeño, con células granulares más profundas. Esta
mato y aspartato como neurotransmisores, ejerciendo de capa parece ser la principal zona de proyección desde el
este modo un efecto excitador sobre el NGLd. Esta exci- área V1 a las cortezas de asociación visuales. La zona 3C
tación aumenta el ritmo de descarga y la eficiencia en la contiene principalmente células granulares y aloja la es-
transmisión de información. La misma vía corticogeni- tría de Gennari. Estas neuronas reciben información de
cular pasa por el núcleo pregenicular y contacta con neu- la vía magnocelular a través de la capa 4· y están sintoni-
ronas que envían un estímulo inhibitorio a través de las zadas con la orientación, aunque una población celular
mismas neuronas del NGLd. Este feedforward se cree menor es selectiva para la direccionalidad. Estas células
que es el responsable de la tendencia de las neuronas del proyectan sobretodo al área 5. Las células piramidales de
NGLd de transmitir impulsos generados por líneas rectas la capa 3C reciben información de las vías parvo y mag-
relativamente largas, comparada con la preferencia de las nocelular y proyectan principalmente al área V2.
CGR a estímulos circulares. La capa 4 es una lámina relativamente grande; es el
principal receptor de las proyecciones geniculocalcari-
nas, que hacen sinapsis en células estrelladas que tienen
5. RADIACIONES ÓPTICAS una topografía uniforme radial. La capa 4 conforma una
serie de conexiones intracorticales con áreas como la 3
Se extienden desde el NGLd hasta la corteza visual que después proyectan a la corteza asociativa visual. La
primaria (V1 de la corteza estriada, área 17 de Brodman) información de la vía parvocelular del NGLd llega a las
en el lóbulo occipital. Las radiaciones ópticas se encuen- capas 4‚ y 4ctr.
tran divididas en tres haces. Los haces superior y central La capa 5 contiene células piramidales de distintos
pasan posteriormente a través de los lóbulos temporal y tamaños, incluyendo las células piramidales gigantes de
parietal para alcanzar el lóbulo occipital. El haz inferior Meynert. Proyecta a los núcleos supraquiasmático, pulvi-
38 Patología y cirugía de la mácula

nar y al colículo superior. La capa 6 contiene neuronas de de un área, y en parte porque emergen de zonas más ex-
mediano tamaño, la mayoría de las cuales están implica- tensas. De este modo, los patrones de interconexión son
das en el circuito de feedback al NGLd. complejos y denotan su importancia en el proceso de la
La mayoría de las células de la corteza estriada reci- visión. Por ejemplo, las conexiones de feedback pueden
ben información o bien de la vía magnocelular o de la incrementar la atención o sincronizar las respuestas que
parvocelular a través del NGLd. Sin embargo, esta idea ligan las distintas características de una imagen.
de dos vías paralelas no es real; una proporción impor-
tante de neuronas recibe información de ambas vías, in-
cluso en algunos casos de la vía koniocelular. Estas neu- Fisiología
ronas responden tanto al color como a la luminancia y
pueden proporcionar información sobre los límites entre En general, las propiedades del campo receptor de las
regiones de diferente color. Otras neuronas del área V1 neuronas corticales son diferentes y más complicadas
que responden exclusivamente al color no son muy sen- que las de los campos receptores circulares encontrados
sibles a la localización espacial y por lo tanto pueden en la retina y el NGLd. Esto puede resultar chocante
proporcionar información sobre la fluctuación del color dado que existe una conexión monosináptica entre las
en una determinada zona. aferencias del NGLd y la capa 4 de neuronas del área V1.
Las principales proyecciones del área 4 son a las áre- La complejidad de la red de feedforward y las conexio-
as V2 o V5. Algunas neuronas emiten proyecciones a am- nes intra e intercorticales al área V1 son presumiblemen-
bas áreas. Los axones que proyectan a la zona V5 provie- te responsables de esta fisiología compleja.
nen de zonas «parcheadas» y proporcionan información Existen varios tipos de células: simples, complejas e
del sistema koniocelular. En general, los campos recepti- hipercomplejas. Los campos receptivos de las células
vos de las neuronas que proyectan hacia otros lugares simples, como las CGR o las del NGLd, tienen respuestas
desde la corteza estriada son menores que los de las cé- ON u OFF, cada una con una región antagónica circun-
lulas que proyectan a la corteza estriada, lo que sugiere dante. Al contrario que las CGR, los campos receptores
que la corteza estriada está organizada para acentuar la de las células simples son lineales en vez de circulares, lo
detección del detalle fino espacial. que explica la elevada sensibilidad de estas células a ra-
La mayoría de las proyecciones entrantes de otras re- yos de luz largos y afilados. Las células simples también
giones del cerebro llegan a las capas superficiales de la son selectivas a la orientación, es decir, responden mejor
corteza estriada, que luego conectan con la capa 4. Las a una línea orientada en un ángulo en particular (fig. 5).
proyecciones de feedback emergen de las regiones más La respuesta de las células simples se incrementa en pro-
profundas de la corteza estriada y se extienden a las ca- porción a la longitud del estímulo, hasta el límite del cam-
pas 1 y 6. Las proyecciones de feedback son más diver- po receptor. Las columnas adyacentes de células simples
gentes, en parte porque son vehiculadas a través de neu- presentan un cambio progresivo en su orientación preferi-
ronas con proyecciones múltiples que se extienden a más da. La mayoría de estas células simples se encuentran en
la capa 4.
Las células complejas son sensibles a la orientación y
al movimiento. Responden de forma poco consistente a
estímulos estacionarios pero con intensidad a estímulos
en movimiento orientados en su ángulo preferido. Las
respuestas son específicas en dirección y también están
influidas por la velocidad del estímulo. Como las células
simples, la respuesta de las células complejas es propor-
cional al tamaño del estímulo hasta llegar al límite del
campo receptor. Al igual que las CGR o las células del
NGLd, tanto las células simples como las complejas pre-
sentan respuestas espaciales o temporales que puede ser
sostenidas o transitorias. Las células complejas, que son
más numerosas que las simples, se encuentran por enci-
ma o por debajo de la capa 4.
Las células hipercomplejas o de parada final también
responden proporcionalmente a la longitud del estímulo,
pero su respuesta disminuye cuando el estímulo alcanza
el límite de la región de activación de su campo receptor.
Este efecto se debe a una zona circundante inhibitoria. Al
contrario de lo que ocurre en las células simples y com-
plejas, la estimulación exclusiva dentro de la zona anta-
gonista de una célula de parada final no altera la respues-
ta de la célula. Las células de parada final se encuentran
Figura 5. Campos receptores selectivos para la orientación. por encima y por debajo de la capa 4.
I.3. Fisiología de la visión y de la visión en color 39

Las regiones antagonistas de las células corticales Aspectos psicofísicos


son sustancialmente mayores que los de las CGR o del
NGLd. Estas regiones circundantes relativamente gran- La mayor parte de la corteza estriada humana repre-
des parecen deberse al feedback de otras regiones corti- senta solamente la región central del campo visual33. De
cales, especialmente de las áreas V2, V3 y V5. hecho, los 10 grados centrales del campo visual son sub-
Estos grupos de células de la corteza estriada están servidos por al menos el 50-60% de la corteza estriada y
organizadas en columnas, dentro de las cuales las células los 30 grados centrales son representados por el 80% de
muestran una preferencia consistente por la orientación la corteza visual. La amplia zona dedicada a la visión
del estímulo con campos receptores muy similares. Co- central explica el hecho de que los potenciales evocados
lumnas adyacentes contienen células con cambios se- visuales en patrón sean esencialmente un reflejo de la ac-
cuenciales de unos 10° en las orientaciones preferidas. tividad macular. La representación cortical de la mácula
Un conjunto completo de columnas de orientación defi- es lo suficientemente grande como para abarcar los terri-
ne la extensión espacial de un píxel para un ojo; a esto se torios vasculares de la arteria cerebral posterior y de la
le denomina una columna de dominancia ocular. Inme- arteria cerebral media, lo que puede explicar el fenóme-
diatamente adyacente se encuentra una columna de do- no del respeto macular que ocurre en pacientes con de-
minancia ocular para el ojo adelfo31. Una hipercolumna fectos en el campo visual secundarios a lesiones del ló-
es una pareja de columnas de dominancia ocular, cada bulo occipital.
una con su conjunto completo de columnas de orienta-
ción y blobs de citocromo oxidasa. Hay varios cientos de
hipercolumnas a lo largo de la corteza estriada. Transmisión del color: Área cortical V2

El área V2 (que corresponde con el área 18 de Brod-


Binocularidad y columnas de dominancia ocular mann) se encuentra dentro del lóbulo occipital, adyacen-
te al área V1. Es la más grande de las áreas visuales ex-
La corteza visual primaria integra información visual traestriadas, y la primera región a lo largo de la vía visual
de ambos ojos. Aunque las células simples de la corteza aferente en la que hay convergencia entre la información
estriada pueden recibir información bien de un ojo o de de la retina y el pulvinar. Aunque esta información termi-
ambos, las células complejas y las de parada final reciben na en áreas diferentes, la densa red de interconexiones
solamente información binocular, que es casi idéntica. locales en las capas 2 y 3 pueden integrarlas. La mayor
Dada la localización de estas células, casi todas las célu- parte de la información retinocalcarina al área V1 pasa al
las de la capa 4C son monoculares, mientras que más de área V2 antes de ser distribuida a otras zonas.
la mitad de las células de las capas 2, 3, 5 y 6 son binocu- Dentro de V2, la mayoría de las neuronas son selecti-
lares. Las células especializadas que responden a la dis- vas para la orientación y la mitad son selectivas al color.
paridad horizontal de un estímulo se encuentran dentro de La información de los dos ojos ha convergido para cuan-
la representación foveal de V1 y de las representaciones do llega a V2 y las neuronas de profundidad dentro de las
parafoveales de V1 y V2. Dentro de esta zona de respues- regiones de estrías gruesas responden a la disparidad re-
ta parafoveal, aproximadamente el 20% de las células res- tiniana espacial. De hecho la evaluación de la disparidad
ponden exclusivamente a la disparidad vertical y lo hacen retiniana espacial puede ser uno de los principales pape-
con una mayor resolución espacial que las células que res- les de V2. Las diversas funciones están segregadas en
ponden a la disparidad horizontal. Este mayor control de tres zonas de V2: las regiones pálidas, las regiones con
la disparidad vertical binocular puede ser la razón por la escasa tinción con citocromo oxidasa y las regiones con
que es relativamente poco frecuente la presencia de estra- elevada tinción con citocromo oxidasa. Estas regiones
bismo congénito vertical en posición primaria. responden básicamente al color, la orientación y la dispa-
Las columnas adyacentes que reciben información ridad retiniana respectivamente. Las zonas con tinción de
específica de un ojo conforman las columnas de domi- citocromo oxidasa reciben información del pulvinar.
nancia ocular. La citocromo oxidasa es un marcador para Muchas células del área V2 responden a más de una
áreas con actividad metabólica elevada. Las regiones con característica visual, lo que sugiere que se lleva a cabo
tinción positiva contienen blobs, regiones ovaladas con una cierta integración visual. Por ejemplo, se encuentran
una tinción más marcada, organizadas en filas alineadas células de color con respuestas complejas (células de co-
con las columnas de dominancia ocular. lor binoculares con repuesta a la orientación) o células
Recientemente se ha demostrado que la ambliopía por con funciones mixtas de color y disparidad.
deprivación tiene una base molecular: se producen cam- Comparados con V1, los campos receptores son ma-
bios en el receptor post-sináptico de glutamato NMDA. yores en V2 y las células responden a estímulos espacia-
La actividad retiniana del ojo débil no alcanza el córtex les menores. Sin embargo, las células selectivas a la di-
visual con tanta potencia como lo hace la del ojo sano. reccionalidad son escasas en el área V2, lo que sugiere
Este desequilibrio origina una cascada de cambios bio- que la información sobre movimiento soslaya el área V2
químicos que conduce a una menor expresión del recep- en ruta hacia V5.
tor postsináptico de glutamato y a una menor transmisión El área V2 se encuentra estrechamente relacionada
sináptica32. con el área V3 en el mismo lado del cerebro y también
40 Patología y cirugía de la mácula

proyecta ispsilateralmente a V4 y V5. También se conec- sólo de un cuadrante del campo visual (p.e. el área V3d re-
ta a través del cuerpo calloso con el área V2 contralate- presenta sólo el campo visual contralateral inferior).
ral. Esta conexión callosa conecta topográficamente las El daño completo al área V1 silencia todas las respues-
mitades opuestas del campo visual homónimo entre el tas de las neuronas del área V2 y casi todas las del área V3
meridiano vertical y la línea isopolar de 45 grados. Las a estímulos visuales. Sin embargo, una parte de las neuro-
conexiones entre el área V1 y el V2 se producen entre cé- nas del área V3 puede responder a estímulos fotópicos in-
lulas a la misma profundidad cortical y se organizan re- cluso tras la ablación completa de V1 y V2. El área V5
tinotópicamente. El área V2 proyecta y recibe informa- también permanece activa incluso sin información de V1.
ción de las áreas de asociación prefrontales, sensoriales, Este hecho demuestra que reciben información de otras
motoras y auditivas; la ínsula y con el lóbulo temporal vías además de la retinocalcarina. La vía alternativa más
anterior. El área V2 contribuye con fibras corticotectales probable es información procedente del pulvinar.
y corticomesencefálicas al colículo superior; estas fibras
pueden estar implicadas en la iniciación de los movi-
mientos verticales u oblícuos lentos. Vías dorsal y ventral
Las lesiones de las zonas V2 y V3 producen cuadran-
tanopsias homónimas34. Las pérdidas del campo visual Actualmente se cree que existen dos vías principales
en el meridiano horizontal se explican por el alineamien- de información de las áreas V1 y V2 a las otras cortezas
to mutuo de la representación del meridiano horizontal de asociación37. La vía dorsal, dividida en sectores dor-
del campo visual en la intersección de V2 y V3. Las le- somedial y dorsolateral, se cree que está relacionada
siones de V2 pueden producir un defecto selectivo en la principalmente con dónde están los objetos y cómo pue-
percepción de la dirección del movimiento de primer or- den ser manipulados. La vía ventral se cree que está re-
den (es decir, la variación temporal y espacial de la lumi- lacionada principalmente con la detección de las formas,
nancia de una escena), incluso con un área V5 intacta35. aunque la detección de movimiento de segundo orden (es
decir, variación de contraste en profundidad de una esce-
na espaciotemporal pero sin cambios en luminancia) o el
Áreas corticales V3 y V3A movimiento biológico pueden verse afectados por lesio-
nes en esta vía. Las vías dorsal y ventral de información
La información sobre las características y funciones no tienen límites anatómicos precisos.
del área V3 es todavía limitada. El área V3d (dorsal) está El área de la corteza visual inmediatamente rostral a V3
conectada principalmente con el área V1. El área V3, re- se denomina V6. Se encuentra entre las áreas V3 y V4, en
lativamente pequeña (representa aproximadamente la los surcos lunar y parieto-occipitales. El área V6 tiene co-
mitad del área V2), se encuentra adyacente al límite en- nexiones recíprocas con las áreas V1, V2, V3, V5, MST y
tre las áreas 18 y 19 de Brodmann. otras áreas sensorimotoras38. De esta forma, el área V6
El área V3 también presenta una organización retino- puede distribuir la información de la corteza V1 a través de
tópica. Topográficamente, las áreas V2 y V3 son imáge- las cortezas sensorimotoras del lóbulo parietal y asistir en
nes en espejo la una de la otra. La fóvea queda represen- la coordinación de las labores visuomotoras. La mayoría de
tada en la zona de yuxtaposición de los campos superior las células de V3 y V6 reciben información binocular. Los
e inferior de V2 y V3. El área V3 proyecta principalmen- campos receptores son mayores en las áreas V3 y V6 que
te al pulvinar y al cerebro medio. en V2. La corteza medial extraestriada del área V6 y regio-
Dentro del área V3, el 76% de las neuronas son selec- nes circundantes representa una fuente importante de infor-
tivas a la orientación, mientras que un 40% son selecti- mación de la corteza estriada a los núcleos del puente. El
vas a la dirección. La mayoría de las neuronas de V3 es- área V6 está muy mielinizada, al igual que el área V5.
tán optimizadas para discriminar la velocidad del Justo dorsal al área V6 se encuentra una región cono-
estímulo, lo que otorga a esta área una gran sensibilidad cida como V6A, estrechamente interrelacionada con el
para la detección de movimiento, como el área 5. La re- área V6. El área V6A contiene algunas neuronas que no
sonancia magnética funcional revela que el complejo V3 responden a estímulos visuales. Son células de posición
es activado por movimiento de segundo orden (es decir, real que representan orientación con respecto a los cam-
modulación de frecuencia o contraste, no de luminan- pos receptores craniotópicos. Estas neuronas son activa-
cia)36. Además, la mitad de las neuronas del área V3d son das por movimientos intencionales de los brazos, incluso
sensibles al color, de forma similar a lo que ocurre en el en la oscuridad. Las áreas V6 y V6A responden de forma
área V3v (ventral). La mayoría de las neuronas del área muy similar a la orientación y la dirección del movimien-
V3 son binoculares. to del estímulo visual y sus células reaccionan de forma
Se cree que el área V3d es parte de la vía dorsal que se similar al movimiento ocular.
especializa en la detección del movimiento, mientras que El área V6A recibe información de las regiones V6 y
el área V3v formaría parte de la vía ventral especializada V5. Se cree que su función es guiar la actividad del sis-
en el reconocimiento de las formas. Las neuronas de am- tema musculoesquelético en el espacio extrapersonal.
bas regiones tienen respuestas similares a las del área V2 Las lesiones del área V6A pueden explicar la incapaci-
(es decir, responden al color, el objeto, el movimiento y el dad de los pacientes con síndrome de Balint de alcanzar
espacio). La representación de cada capa del área V3 es correctamente objetos que pueden ver y describir 39.
I.3. Fisiología de la visión y de la visión en color 41

Área cortical V5 ventrales pueden ver y describir el movimiento, lo que les


diferencia de los pacientes con akinetopsia cerebral, pero
El área cortical V5 (MT) es la más pequeña de las tienen dificultades para reconocer objetos o personas en
áreas visuales. Se trata de una zona ovalada, localizada movimiento. En cambio, no tienen dificultades con estí-
en la unión de las áreas 19 y 37 de Brodman. El área V5 mulos visuales estacionarios42.
recibe información directa pero escasa de la corteza es-
triada y del área V2, así como de V3d, V3v, MST y del
pulvinar. Si se bloquea la actividad del área V1 la activi- Área cortical V4
dad de V5 se ve reducida pero no abolida40.
El 90% de las neuronas del área V5 son selectivas a la La detección visual de la forma de un objeto precisa
dirección; esta área parece ser la principal región cortical de la integración de las respuestas neuronales de pixeles
encargada del procesamiento de la dirección del movi- de la escena visual que engloba el objeto de la mirada. La
miento del estímulo. La información que llega de V1 al integración visual para definir la forma parece ocurrir
área V5 es selectiva direccionalmente y parece reflejar el dentro de la vía visual ventral, que recibe información
movimiento de regiones individuales dentro de una esce- principalmente de las áreas V1 y V2. Un paso intermedio
na visual más que el movimiento de toda la escena. El a lo largo de la vía ventral ocurre en el área V4. Las neu-
área V5 puede realizar un análisis de orden superior del ronas del área V4 responden principalmente a la forma, el
movimiento, analizando patrones de movimiento de los color y la textura del estímulo visual; codifican la forma
datos específicos que recibe de cada píxel del espacio vi- en relación a las características del límite de los objetos.
sual. Aproximadamente un tercio de las neuronas de V5 Sus respuestas varían en función de la localización y la
son direccionalmente selectivas a los patrones de movi- angulación de los contornos dentro de la imagen del ob-
miento. A un menor nivel, el área V3 puede desempeñar jeto. El cerebro parece emplear un método de representa-
funciones similares, así como otras áreas del cerebro. ción basado en las partes del objeto; las distintas pobla-
Se considera que la vía magnocelular es el principal ciones de V4 responden de forma distinta a cada uno de
circuito para el procesamiento del movimiento. La infor- los elementos estructurales específicos del objeto. Las
mación que se envía por fibras muy mielinizadas del área neuronas del área V4 responden a una gran variedad de
V1 al V5 dentro de la vía dorsal llega rápidamente al ló- formas, aunque su respuesta máxima se produce frente a
bulo parietal, incluso antes de que un objeto se fije con una forma limítrofe colocada en una posición específica
precisión. Este tiempo de respuesta extraordinario puede dentro de un objeto. El área V4 también puede ser impor-
ser importante para generar la atención al estímulo visual. tante en la respuesta a objetos dentro de un campo de es-
La resonancia magnética funcional proporciona in- tímulos similares que tienen un contraste relativamente
formación acerca de las respuestas corticales al movi- bajo, menor tamaño o un movimiento más lento43.
miento41. Las áreas V1 y V2 responden bien a todos los
estímulos en movimiento. Las áreas 3D y 3v tienen una
respuesta mucho mayor al movimiento de segundo orden Área TE
(modulación del contraste o del flicker, con luminancia
constante) que al de primer orden (cambios espaciotem- El punto final de la vía ventral para el reconocimien-
porales en la luminancia) comparado con las áreas V1 y to de formas se encuentra en la región anterior del área
V2. El área V5 participa en ambos tipos de procesamien- cortical inferotemporal, el área TE. Esta área puede estar
to del movimiento. implicada en el reconocimiento visual de objetos com-
La capacidad de detectar movimiento incluso en zo- plejos. El reconocimiento de objetos puede derivarse de
nas «cegadas» por lesiones del área V1 es consistente con la activación de combinaciones específicas de columnas
la presencia de vías paralelas para la detección de movi- corticales, cada una de las cuales responde a diferentes
miento. La vía dorsomedial incluye el área V6; la dorso- aspectos espaciales de la forma del objeto. Tienden a res-
lateral incluye el área V5 así como la corteza vestibular ponder mejor frente a objetos poco complicados espa-
parietoinsular. La resonancia magnética funcional ha de- cialmente. La complejidad de un objeto puede derivarse
mostrado que el área V6 es activado principalmente por el de la combinación de regiones activadas e inactivas. Por
movimiento coherente de campo amplio, mientras que el ejemplo, algunos objetos con formas geométricas relati-
área V5 es activada principalmente por el movimiento vamente sencillas activan un mayor número de columnas
dentro de un área limitada del campo visual o por diferen- corticales dentro del área TE que otras formas más com-
tes movimientos en zonas diferentes del campo visual. plejas. Existen otras neuronas menos comunes en el área
Estas dos vías pueden proporcionar información sobre el TE que responden más específicamente a objetos de una
movimiento del propio cuerpo a través de la vía dorsome- forma determinada. Por ejemplo, algunas células de TE
dial y sobre el movimiento de objetos mediante la vía dor- responden particularmente bien a caras o manos, mien-
solateral. Personas con lesiones del área V6 experimentan tras que otras responden a imágenes más globales del
dificultades en los ajustes posturales y al caminar, posi- cuerpo humano. El reconocimiento de objetos puede ver-
blemente porque el área V6 es importante para conocer la se facilitado por la presencia de una subpoblación de cé-
dirección y velocidad del movimiento corporal en el en- lulas (aproximadamente un tercio del total) que responde
torno. Los pacientes con lesiones bilaterales de las vías selectivamente a estímulos tridimensionales. El área TE
42 Patología y cirugía de la mácula

luz de la oscuridad y que era más sensible a las longitu-


des de onda largas (región amarillo-verde), se desarrolló
un segundo sistema (S) más sensible a las longitudes de
onda corta (región azul-violácea)46.
Por consiguiente, para distinguir tanto luz-oscuridad
como color existían dos circuitos neuronales paralelos,
uno responsable del contraste acromático y otro del con-
traste cromático. El primero era un circuito de alta reso-
lución espacial que era capaz de comparar cono a cono,
mientras que el segundo comparaba respuestas de grupos
de conos de onda larga con grupos de conos de onda cor-
Figura 6. Variedad de colores percibidos por un sistema diva- ta en la misma área retiniana. De este modo, la unidad de
riante que sólo utiliza conos L y S. contraste acromático o energético es mucho menor que la
de contraste cromático. Estamos ante una visión cromá-
tiene importantes conexiones con la región temporal me- tica divariante, que está presente en muchas especies
dial, lo que puede proporcionar un sustrato para la me- animales y también en la mayor parte de los humanos
moria visual44. con alteraciones en la visión del color. En ella, el cerebro
debe hacer dos comparaciones: primero compara las se-
ñales de onda corta y larga de la misma área retiniana y
7. LA VISIÓN DEL COLOR luego las compara con áreas vecinas para detectar bordes
de contraste cromático (fig. 6).
La visión del color es una ilusión creada por las Hasta aquí hemos descrito una visión cromática basa-
interacciones de miles de millones de neuronas en nues- da en dos tipos de conos, pero la visión cromática huma-
tro cerebro. Se produce a partir de la utilización de dos na depende de tres. Esto añade una dimensión adicional
propiedades de la luz: la energía y la longitud de onda para crear rojos y verdes. Esta modificación evolutiva se
(http://webvision.med.utah.edu/Color.html). desarrolló en los primates para mejorar la supervivencia:
El espectro de la luz visible al ojo humano se encuen- los frutos eran así más fácilmente distinguibles entre las
tra entre las longitudes de onda de 400 y 700 nm aproxi- hojas que los rodeaban. La naturaleza dividió el sistema de
madamente. Longitudes más cortas formarían parte de la longitudes de onda largas en dos sistemas similares con
radiación ultravioleta, que es absorbida por el segmento sensibilidades espectrales ligeramente diferentes y opsinas
anterior del ojo y apenas alcanza los fotorreceptores. muy parecidas. El gen de la opsina L se duplicó por sí mis-
Más allá de los 700 nm se encuentra la radiación infra- mo y uno de los genes apareados desarrolló polimorfis-
rroja, que aunque penetra el ojo con facilidad, tiene una mos para absorber más allá de la región de longitudes de
energía cuántica demasiado pequeña para activar las op- onda largas del espectro. El cono L original se convirtió
sinas (fig. 1). Los experimentos de Newton ya demostra- así en un cono M, cuya opsina era más sensible al amari-
ron que la luz solar es una mezcla de longitudes de onda llo-verde, y en un cono L sensible al amarillo-rojo, una
distintas, pero todo se complicaba por la existencia de longitud de onda aún más larga que la original. De este
colores extraespectrales, como el púrpura –que conecta- modo, la parte más brillante y amarilla del espectro visible
ba ambos puntos extremos del espectro visible– o el ma- quedó dividida en dos bandas cromáticas, una verde y la
rrón. Incluso el rojo puro no se encuentra en ninguna par- otra roja. El brillo debilita el contraste acromático, por eso
te de dicho espectro. Más aún, es interesante que un para la identificación de objetos cuyos tonos están com-
mismo tono espectral pueda obtenerse mediante múlti- prendidos en esta zona del espectro (rojos y verdes) es fun-
ples combinaciones de luces de distintas longitudes de damental la posesión de tres tipos de conos (fig. 7).
onda, combinaciones llamadas metámeros45. Los genes L y M se encuentran en el cromosoma X, en
la posición Xq28, en una secuencia correlativa. Por lo gene-
ral, el gen L está presente en una copia única, mientras que
La percepción del color en la retina existen una o más copias del gen M inmediatamente des-
pués del L. La raza caucásica tiene más copias de este gen
Si viajamos a través de la evolución, la visión debió M que la raza negra o la asiática y el significado de tener un
de comenzar con la detección de la luz y la oscuridad por mayor o menor número no se conoce con certeza. Pero in-
los organismos. Así, las sombras debieron de ser el prin- dependientemente del número de copias del gen M, en cada
cipal estímulo para la detección de movimientos y obje- fotorreceptor sólo se va a expresar el primer gen (que como
tos. Sin embargo, un mundo donde los seres vivos fueran dijimos es el L) o la primera copia del gen M. El gen L es
sólo capaces de distinguir entre luz y oscuridad era todo expresado en mayor proporción de conos que el gen M, por
un hándicap. Por ello, el color debió aparecer pronto en lo que el mosaico retiniano está formado por más conos L
la escala evolutiva, y era preciso que existieran al menos que M en la mayoría de individiduos (en una relación de
dos tipos de conos y que cada uno respondiera mejor a hasta 16:1). La selección de la expresión hacia una opsina L
una parte del espectro visible. De esta forma, además del o una M se produce durante el desarrollo, y son varias las
sistema de conos original (L) que permitía distinguir la teorías que han intentado explicar el mecanismo de dicha
I.3. Fisiología de la visión y de la visión en color 43

Figura 8. Localización de los genes para las opsinas L, M y S;


las dos primeras en el cromosoma X y la tercera en el cromo-
soma 7. Del gen M pueden existir una o más copias, aunque
sólo se expresará la primera de ellas.

Figura 7. Absorción de las distintas longitudes de onda por los fo-


torreceptores de la retina humana. En azul, verde y rojo, curvas de
los conos S, M y L, respectivamente. En gris, curva de absorción de
los bastones. Sobre cada una de las curvas se expresa la longitud de
onda a la que la absorción de cada pigmento es máxima.

selección, aunque ninguna definitiva. Por otro lado, el pro- Figura 9. Variedades de células ganglionares y bipolares que
ceso de recombinación de genes es el que origina genes hí- vehiculan las señales cromáticas en un sistema trivariante.
bridos que determinan la diferente sensibilidad al color de
cada individuo, basándose en las distintas propiedades de Desgraciadamente, el concepto de color es algo mu-
las opsinas resultantes. Es también esta recombinación la cho más complejo. Son varios los atributos que lo deter-
que da lugar a la pérdida de fragmentos génicos que ocasio- minan: el tono se define por el contraste entre longitudes
narán a su vez la pérdida o deterioro de una estirpe de co- de onda; la saturación, por la mezcla del tono con blan-
nos concreta. En este caso el individuo será dicrómata (pro- co, gris o negro; y una tercera cualidad es la luminosi-
tán o deután, según el caso); o incluso monocrómata de dad, que es menos evidente que los otros dos. El amari-
conos azules si se pierden ambas líneas L y M46. llo y el blanco tienden a ser brillantes, y el azul y el negro
A diferencia de las opsinas L y M, la opsina S es tienden a ser oscuros. Esta diferencia también queda re-
prácticamente invariable entre distintos individuos y su flejada en los sistemas on y off de los conos de onda lar-
secuencia génica se encuentra en el brazo largo del cro- ga. Siempre que el sistema on está activo, los amarillos y
mosoma 7. También la proporción entre conos S y L+M los blancos tienden a ser percibidos y a ser brillantes.
en la retina humana es constante (fig. 8). Cuando está activo el sistema off, los negros y los azules
La división del canal de conos de onda larga en dos son más fácilmente percibidos y tienden a ser oscuros.
dio lugar a cuatro canales de onda larga en el sistema tó- De manera adicional, hay otras cualidades de la imagen,
nico: dos para las señales on y off amarillo-rojizas y dos como la textura y el brillo, que también contribuyen al
para las señales on y off amarillo-verdosas. En la fóvea, color, como ocurre con el plateado y el dorado.
las mismas células enanas que contactaban sólo con co-
nos L empezaron a contactar con conos M o con conos
L. El sistema fásico, que no participaba en la visión del Teorías sobre la percepción del color
color, mezcló las señales de ambos conos en la misma
célula bipolar on u off, y mantuvo sus dos canales origi- Históricamente, Thomas Young enunció en 1802 una
nales. En el córtex, las señales de los canales tónicos de teoría tricromática sobre la visión del color, desarrolla-
conos L y de los canales de conos M se usan de nuevo
para detectar contraste acromático (energía) y cromático
(longitud de onda) (fig. 9).
Estamos ahora ante una visión cromática trivariante,
que permite mezclar los dos sistemas paralelos rojo-verde
y azul-amarillo para producir colores no espectrales como
el magenta o el azul turquesa. Y la forma en que esta or-
ganización trivariante funciona es la siguiente: en primer
lugar, las señales de ambos conos de onda larga (M y L)
son comparadas entre sí y si hay una diferencia significa-
tiva entre ellas, habrá una diferencia de tono hacia rojo o
verde, pero si no hay diferencia entre ellas, el detector irá
hacia la comparación divariante con el sistema S; y si en Figura 10. Principales colores producidos por la visión triva-
esta última tampoco se detectan diferencias, la señal se in- riante en los primates. Véase la combinación de señales on y off
terpretará como blanca, gris o negra (fig. 10). para dar lugar a los distintos tonos.
44 Patología y cirugía de la mácula

plo, rojo después de verde y amarillo después de azul).


La teoría oponente, así, enunciaba la presencia de tres ca-
nales de transmisión de la información cromática: rojo-
verde, azul-amarillo y blanco-negro (fig. 12).
Los múltiples estudios llevados a cabo en primates re-
velaron en los años 60 la existencia de células excitadas
por el rojo e inhibidas por el verde, o viceversa y células
que se excitaban por el azul y se inhibían por el amarillo.
Adicionalmente había células que se excitaban o inhibían
por todas las longitudes de onda. Estas células se identi-
ficaron con cada uno de los canales de Hering, pero me-
dio siglo después este enfoque se demostró erróneo.
Las células excitadas por luz roja e inhibidas por ver-
de, o a la inversa, comprenden en realidad cuatro tipos
celulares diferentes: dos grupos son células de centro-
ON y dos de centro-OFF. Un grupo tiene centros de cono
Figura 11. Teoría tricrómica de Young-Helmholtz. Existen tres L-ON u OFF, y el otro tiene centros de cono M-ON u
receptores al color que transmiten directamente su información OFF. Las células con centros de cono L reciben señales
al cerebro. antagonistas de los conos M en la periferia de su campo
receptivo. Las células con centros de cono M reciben se-
da con mayor profundidad por Helmholtz en 1866, y ba- ñales antagonistas de los conos L en la periferia de su
sada en la existencia de tres elementos sensibles al color campo receptivo. El problema para identificar estas célu-
en la retina, hecho que fue demostrado un siglo después las como el canal rojo-verde de Hering es que la oposi-
en los estudios celulares y electrofisiológicos que aisla- ción depende de la geometría del estímulo: los estímulos
ron los distintos tipos de fotorreceptores y opsinas y sus grandes sí se asemejan al canal oponente, pero los peque-
correspondientes modos de activación47 (fig. 11). ños que se centran en un campo receptivo no, es decir, no
Sin embargo, en 1872 Ewald Hering publicó una in- hay oposición para ellos. Un segundo problema es que se
teresante teoría llamada la teoría oponente del color. supone que la célula de centro verde-off contribuye tan-
Hering se preguntaba por qué determinados colores no to al rojo como la célula de centro rojo-ON. Y en tercer
pueden percibirse juntos, y que no existieran, por ejem- lugar, en los estudios electrofisiológicos celulares se ha
plo, el amarillo azulado o el verde rojizo. Tampoco la te- visto que sólo una fracción de células es realmente inhi-
oría tricromática podía explicar el fenómeno de las pos- bida por el rojo y excitada por el verde o a la inversa.
timágenes, imágenes coloreadas en negativo percibidas Muchas son más excitadas por la luz amarilla o blanca
tras la observación de determinados colores (por ejem- que por otros colores (fig. 13).
En este sentido, es necesario destacar también el pa-
pel modulador de las interneuronas retinianas. Los conos
reciben estímulos desde las células horizontales (CH), ge-
nerando un antagonismo entre estos fotorreceptores me-
diado por CH activadas por conos M y L simultáneamen-
te. Hay al menos dos variedades de CH de conos. Una
variedad, HI, sólo contacta con conos L y M; la otra, HII,
contacta con los tres tipos de conos. Las CH de conos re-
ciben un estímulo excitatorio de dichos conos y envían de
vuelta una señal inhibitoria hacia ellos, en un feedback
negativo. Esto permite controlar la sobreconducción de
los conos por grandes gradientes de energía en espacio y
tiempo. El feedback negativo sólo entra en acción por es-
tímulos fuertes que afectan a grandes grupos de conos ve-
cinos. Esto también potenciaría el contraste espectral o
cromático. Las células amacrinas actúan de un modo pa-
recido, pero en la capa plexiforme interna.
En cuanto al canal azul-amarillo de Hering, también
se ha puesto en duda su existencia a nivel retiniano. La
anatomía ha revelado que la señal excitatoria de los co-
nos S utiliza una única CGR biestratificada, organizada
para ser excitada por conos S y excitada también por res-
puestas off de conos de onda larga. Pero la existencia de
Figura 12. Teoría de los procesos opuestos de Hering. Existen CB-off específicas de conos S es cuestionable. Los co-
tres canales de transmisión de la imagen y el color.
I.3. Fisiología de la visión y de la visión en color 45

nos S tienen escaso efecto en la luminosidad pero gran


influencia en el color (fig. 13).
Finalmente, el modelo actualmente aceptado para el
procesamiento del color es la llamada teoría de las eta-
pas. Esta teoría incorpora los modelos de Hering y de
Young-Helmholtz, pero de forma correlativa: la primera
fase se produce a nivel de receptores, basada en la pre-
sencia de tres fotopigmentos (fase tricromática); y la se-
gunda, la constituyen los procesos neurales postreceptor
donde ocurre la oposición entre colores. Esta segunda
fase ocurre precozmente, y se mantiene y decodifica en
las estructuras anatómicas posteriores a la retina.

La visión del color más allá de la retina


Figura 13. Células ganglionares con oposición al color. El
El núcleo geniculado lateral sexto tipo no ha sido demostrado.

Existe una estratificación y separación de señales a lo las células simples, con campos receptores lineales y se-
largo y ancho de esta estructura, de modo que los cana- lectivas a la orientación; las células complejas, sensibles
les paralelos procedentes de la misma retina se separan a a la orientación y al movimiento; y las células hipercom-
diferentes alturas. El sistema acromático de CGR fásico plejas o de parada final. Aunque inicialmente sólo se
va a las capas magnocelulares, una para cada ojo. Los describieron estos grupos celulares para el contraste
sistemas enano y enano-like de CGR que transmiten se- acromático, se ha descubierto la existencia de células si-
ñales acromáticas de alta resolución y señales rojo-verde milares encargadas del procesamiento del color. De este
se proyectan a cuatro capas parvocelulares, dos por cada modo, ambos grupos, cromático y acromático, participa-
ojo. El sistema S, involucrado en el azul-amarillo, va a rían en la visión de las formas de los objetos. Esto crea
las capas koniocelulares. dos visiones distintas del mismo objeto que pueden ser
fusionadas del mismo modo que se fusionan dos vistas
estereoscópicas para ver un objeto en profundidad. La
El córtex estriado

Michael descubrió en 1977 en el córtex visual del


macaco que existen zonas que contienen neuronas que
presentan un comportamiento de doble oposición. Estas
zonas se denominan blobs48,49. Es importante recordar
que la doble oposición no puede realizarse en un estadio
más precoz, porque la dedicación al contraste cromático
no puede hacerse hasta que la información acromática
sea extraída de los canales tónicos de conos M y L. El
contraste acromático de alta resolución involucra a po-
blaciones mayores de neuronas localizadas fuera de los
pequeños blobs que son acromáticas y están orientadas.
Para el canal de onda corta no es precisa la decodifica-
ción, puesto que sólo transmite color.
Las células enanas y enanas-like que proyectan desde
las capas parvocelulares del geniculado lateral hacen si-
napsis en la capa 4C-beta, desde la cual salen axones que
proyectan hacia los blobs a nivel de la capa 3. El sistema
S, desde las capas koniocelulares del NGL, envía sus
axones directamente a dichos blobs también dentro de la
capa 3. El hecho de que haya una sinapsis intermedia en
las neuronas procedentes de las capas parvocelulares pa-
rece deberse a que por aquí se vehiculan señales cromá-
ticas y acromáticas que van a empezar a segregarse a este
nivel estriado (fig. 14).
Como ya hemos descrito anteriormente, en el córtex Figura 14. Estructura del córtex estriado y llegada de las vías
estriado se ha demostrado la presencia de tres tipos celu- procedentes del núcleo geniculado lateral. Los blobs reciben
lares responsables de la decodificación de la señal visual: aferencias de neuronas que transmiten color.
46 Patología y cirugía de la mácula

broad-band channels in vision. Vis Neurosci 1990; 5: 321-46.


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