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Taxonomía

Problemas de la página

Ciencia que se ocupa de la clasificación


biológica

Árbol filogenético, en este caso en forma de


dendrograma[nota 1] (cada grupo, incluidos los de los
nodos, es un grupo de organismos), como cada nodo
del dendrograma se corresponde con un clado,
entonces es un cladograma. Cada clado agrupa a
todos los descendientes de una población ancestral
p
común, es decir es un grupo monofilético. Los nodos
terminales (aquí simbolizados por letras individuales)
no pueden ir más allá de las especies, ya que por
definición, por debajo de la categoría especie las
poblaciones no evolucionan como linajes
independientes.

Árbol filogenético (en este caso, las líneas representan


la secuencia de organismos ancestros y
descendientes, es un filograma[cita 1]) que muestra un
ejemplo de diversificación de una especie ancestral en
tres especies presentes en la actualidad. Cada nodo
del árbol (como el marcado con un círculo rojo)
representa la divergencia de un linaje ancestral en dos
linajes que evolucionan independientemente, esto es,
que tienen el potencial de adquirir su propio set de
cambios evolutivos. En barras rojas se muestran las
apomorfías: los nuevos estados del carácter. Un
cladograma se puede interpretar como una secuencia
de ancestros y descendientes, lo cual es una hipótesis
que se superpone al dendrograma obtenido al
determinar las apomorfías que agrupan los linajes
vivientes. No todos los investigadores están de
acuerdo en interpretar un cladograma de esta forma,
porque por ejemplo la historia filogenética del grupo
puede no haberse dado en forma de
cladogénesis.[cita 2]

Del árbol filogenético se puede derivar una


clasificación de los organismos. Los taxones
terminales se circunscriben y agrupan en taxones de
rango sucesivamente más alto. Los anidamientos
deben tener congruencia o "consistencia lógica" con el
árbol filogenético, aunque la forma en que se tiene que
dar esta consistencia está en discusión.[14] Nótese que
la clasificación tiene forma de dendrograma.

La Taxonomía (del griego τάξις táxis


‘ordenamiento’ y νόμος nómos ‘norma’ o
‘regla’) es, en su sentido más general, la
ciencia de la clasificación. Habitualmente
se emplea el término para designar a la
Taxonomía Biológica, la «teoría y práctica
de clasificar organismos».[15][16][cita 4]
Como se la entiende en la actualidad, la
clasificación biológica tiene que ser
congruente con las hipótesis de árbol
filogenético disponibles, en ella, los
organismos se agrupan en taxones
mutuamente excluyentes a su vez
agrupados en taxones de rango más alto
también mutuamente excluyentes, de
forma que cada organismo pertenece a
uno y sólo un taxón en cada rango o
"categoría taxonómica". En cada taxón, los
organismos poseen caracteres (singular
carácter) cuyos estados del carácter los
diferencian de los organismos fuera del
taxón, y son los atributos que en conjunto
se utilizan para delimitar los taxones
biológicos. La mayoría[cita 5] de los
especialistas ve a las especies, a las que
ubican en taxones en la categoría
taxonómica del mismo nombre, como una
realidad objetiva, y a los diferentes
conceptos de especie como diferentes
aproximaciones para reconocer los linajes
que evolucionan independientemente, por
lo que a pesar de las discrepancias entre
autores en su concepto taxonómico y por
lo tanto en general en los límites
taxonómicos de cada una, suele ser
considerada la categoría taxonómica más
importante[cita 6][cita 7] en la clasificación.
Los taxones supraespecíficos son los que
agrupan especies y se jerarquizan en
categorías taxonómicas de rango cada
vez más alto: género (grupo de especies),
familia, etc. hasta el reino. En esta área
también está debatido el concepto de
taxón a utilizar. Muchos especialistas
afirman que sólo la "filosofía taxonómica"
para agrupar los organismos en taxones
de la escuela cladista logra que la
clasificación ofrezca el servicio que se
espera de ella al resto de las ramas de la
biología, pero la escuela evolucionista
tiene razones para delimitar con otros
conceptos los taxones, también
congruentes con las hipótesis de árbol
filogenético, y las dos escuelas se
atribuyen la creación de sistemas de
clasificación que cumplen en mayor
medida sus funciones de sistemas de
almacenamiento y recuperación de datos,
y de predictores del estado de los
caracteres y las direcciones de la
evolución que no se han medido.

La Taxonomía también se ocupa de


debatir y actualizar los Códigos
Internacionales de Nomenclatura, de los
que por razones históricas hay uno para
cada disciplina (Zoología, Botánica y
Bacterias), cuya utilización para
reglamentar el uso de nombres "formales"
está consensuada desde hace unos 100
años. Un Código define el sistema
taxonómico —los Códigos en uso definen
el recién descripto, conocido como el
"sistema lineano", del que se deriva la
definición de taxón más abajo descripta—;
decide cómo se forman los nombres y
cuál es el "tipo" con el que se heredan de
taxón en taxón, y explicita sus Principios
de Nomenclatura, cuya validez está por
encima de las reglas, con el objetivo o
"principio básico"[19] de proveer la máxima
estabilidad en la nomenclatura. Los
Códigos en uso no evitan las "diferencias
filosóficas" entre taxónomos en los
conceptos taxonómicos a utilizar ni en la
categoría especie ni en las categorías
supraespecíficas que son una fuente de
inestabilidad frecuente en los nombres de
los taxones.
La Taxonomía Biológica es aquí tratada
como una subdisciplina de la Biología
Sistemática, que además tiene como
objetivo la reconstrucción de la filogenia, o
historia evolutiva, de la vida.[cita 3] Como
aquí comprendida la Taxonomía abarca la
decisión de qué sistema taxonómico
utilizar, la de qué conceptos taxonómicos
asociar a esos taxones, la delimitación de
esos taxones dejando explícitos los
métodos que fueron utilizados para
alcanzarla, la formalización de sus
nombres en la subdisciplina de la
Nomenclatura, y también las herramientas
para la Determinación o identificación de
especímenes.[cita 3][cita 6] Como se calcula
que sólo un 10% de las especies está
descripto, esas descripciones tienen
diferentes grados de resolución,[cita 8] y las
especies evolucionan (cambian con el
tiempo en términos de sus caracteres) y
cambia su distribución, la determinación
funciona recursivamente con la
descripción y catalogación de especies en
el área llamada alfa-Taxonomía o
Taxonomía Descriptiva, o, deslindándola
de la definición minimalista de Taxonomía
que se maneja desde hace décadas y
debido a que se intergradan (se van
indiferenciando a medida que el foco de
atención se traslada de una a la otra) en
esa categoría taxonómica, el área de la
Sistemática Descriptiva[23] o Ciencia de la
Biodiversidad,[cita 6] la que se ocupa del
descubrimiento, la identificación, la
descripción, la clasificación y la
catalogación[cita 6] de la biodiversidad del
planeta, utilizando el organismo como
unidad de trabajo y cuya prioridad[24] es la
descripción de todas las especies dentro
de un contexto evolutivo.[cita 6]

La Historia de la Taxonomía ha sido


largamente recorrida por éstos y otros
interrogantes y a lo largo de ella fueron
formándose el sistema de clasificación y
las reglas que nos han quedado como
legado.
La crisis de biodiversidad que es foco de
atención desde mediados de 1990, la
cantidad de datos acumulados con los
análisis de ADN, y la posibilidad de
intercambiar información a través de
internet, han revitalizado a esta ciencia en
el ambiente científico desde las décadas
de 1990-2000, y han generado un debate
acerca de la necesidad de hacer reformas
sustanciales a los Códigos, algunas de las
cuales aún se están debatiendo y otras ya
se han incorporado. Algunas de estas
propuestas son el BioCode, el PhyloCode,
el agregado de atributos al tipo
nomenclatural como podrían ser los
nuevos "marcadores de ADN" (ADN
barcodes), y las relacionadas con la
informatización de los datos y la
utilización formal de Internet.

Definición de taxón
El taxón es un grupo de organismos con
circunscripción, posición y rango. De la
estructura de la clasificación biológica
como dada en la introducción,
comúnmente llamada "taxonomía
linneana" o "sistema linneano" (pero
ver[cita 9]), se deriva la definición de taxón,
que como explicitan los Códigos de
Nomenclatura,[cita 11] es un grupo de
organismos que posee:
circunscripción: el conjunto de
caracteres obtenidos de los organismos
que lo componen que, junto con la regla
de decisión propuesta al observalos,
diagnostican al taxón, establecen sus
límites o lo delimitan, vuelven al taxón
único, diferencian sus organismos
claramente de los organismos fuera del
taxón; la circunscipción se define en
función de poder determinar si un
organismo nuevo pertenece o no al
taxón mediante la observación de sus
caracteres según el protocolo dado, y
ella puede incluir idealmente o no una
lista de caracteres diagnósticos
(presentes en ese taxón y sólo en ese
taxón), el término aristotélico[cita 10]
"definición" se sigue utilizando en el
Código de Zoología para referirse a la
descripción exhaustiva que debería
hacerse de un taxón al nombrarlo, de la
que se extraería la
circunscripción;[cita 12]
un rango o jerarquía (absoluta)[nota 2]
llamado categoría taxonómica;
y una posición taxonómica formada por
los taxones de rango más alto que lo
contienen.

El taxón se redefine según el "sistema"


taxonómico del que se deriva, si bien la
circunscripción es necesaria para ubicar
organismos nuevos en su respectivo taxón
y por lo tanto, fundamental en todas las
clasificaciones. Así, puede ser modificada
su definición para adaptarse a taxonomías
que no utilizan rangos, o pueden definirse
los taxones de formas más restringidas,
como en las clasificaciones que usan
otros atributos además de los caracteres
para circunscribir sus taxones, como la
localidad, pero las filosofías taxonómicas
que han formado tres escuelas de la
sistemática que dejaron un legado a la
materia, se diferencian en el concepto que
debe utilizarse para aglomerar los
organismos en taxones, es decir su
definición conceptual, su delimitación
conceptual, el concepto que relaciona los
organismos del taxón más entre sí que
con los demás organismos, los diferentes
"conceptos de taxón" o "conceptos
taxonómicos".[cita 13]

La taxonomía según las


diferentes escuelas

Un clado[cita 1] en una definición más rigurosa es el


conjunto de organismos en las poblaciones actuales
(en naranja) que se hipotetiza que son todas las
descendientes de una secuencia de ancestros y
descendientes con ancestro común (en naranja y
blanco). Pero se puede ser más riguroso todavía[cita 2].

Según la escuela cladista, la que


predomina hoy en día,[cita 15] la taxonomía
es la ciencia que debe decidir qué clados
del árbol filogenético serán representados
por taxones y en qué categoría
taxonómica ubicarlos.[cita 16]

Si bien en los libros de texto el clado en


general[18] se define como "una secuencia
de una población ancestral y todos sus
descendientes", resulta ser una definición
poco rigurosa:[cita 1] el clado, como lo
utilizan los taxónomos, agrupa sólo
poblaciones vivientes o al menos las que
se utilizaron para tomar los datos, las que
en el método original de Hennig —el
fundador,[40] o la "voz más articulada"[38]
del cladismo— se asocian como
descendientes de un mismo linaje cuando
se "encuentran" o determinan sus
apomorfías: los cambios de carácter en el
linaje ancestral.[cita 1] Otras formas de
análisis filogenético como los métodos
fenéticos (cuyo punto de partida es ciego
en lo que respecta a la evolución de los
caracteres[cita 17][cita 18]) fueron
incorporados a la definición de clado, de
forma que pueden hipotetizar un "clado"
(poblaciones agrupadas por poseer
caracteres compartidos desde el ancestro
común más reciente) mediante métodos
de análisis no Hennigianos.[cita 1] El lector
interesado puede recurrir a las siguientes
lecturas, listadas en Judd et al. (2007[18]):
Farris (1979[53]), Donoghue y Cantino
(1988[54]), Nelson y Platnick (1981[5]),
Humphries y Parenti (1986[55]), Brooks y
McLennan (1991[56]), Forey et al. (1992[57]),
Cracraft y Donoghue (2004[58]).

"Clado" proviene de cladogénesis.[cita 1] El


conjunto de todos los descendientes de un
linaje se llama grupo monofilético (mono:
único, phylum: linaje) sensu Hennig,[cita 14]
y los términos usualmente son utilizados
como sinónimos (pero ver[cita 2]). Los
taxones que representan grupos
monofiléticos se llaman "taxones
monofiléticos", y las apomorfías del clado
que representan, que pueden haberse
encontrado, no alcanzan normalmente
como circunscripción. Las apomorfías
pueden haberse perdido o vuelto a derivar
en algunos miembros del grupo, pueden
presentar variación fenotípica en
diferentes ambientes en los que se
presenta el grupo que debe ser expresada,
pueden presentar los mismos genes pero
otras variaciones debido a interacciones
con otros genes en diferentes individuos o
grupos que también debe ser expresada, y
pueden ser compartidas por otros clados
que las hubieran adquirido
independientemente. Sólo después de
haber obtenido una circunscripción (con
apomorfías con toda su variación
fenotípica y genotípica, y las plesiomorfías
necesarias) y decidido una categoría
taxonómica, se puede considerar al grupo
un taxón "lineano" y decidir si nombrarlo
según las reglas formales de
nomenclatura.
La Taxonomía en la actualidad. La Taxonomía
(definida según la escuela cladista) decide qué
clados[cita 1] serán los conceptos taxonómicos
representados por taxones con su circunscripción,
posición taxonómica, categoría taxonómica, y nombre
formal o científico.

Hay otras escuelas de clasificación.


Quizás la más importante, dentro de las
"minoritarias"[cita 15] es la que considera
que los grupos parafiléticos también
deberían ser representados por taxones
nombrados formalmente, si los grupos
que los conforman son lo suficientemente
similares entre sí y lo suficientemente
disímiles del clado que queda afuera
(escuela evolucionista[cita 19]). Los autores
listados en Judd et al. 2007[18] para el
lector interesado: Simpson 1961,[15]
Ashlock 1979,[62] Cronquist 1987,[64] Mayr
y Ashlock 1991,[16] Stuessy 1983,[65]
Stevens 1986.[66] Ejemplos de "taxones
parafiléticos" que se utilizan en las
"clasificaciones evolucionistas" son los
procariotas (parafiléticos con respecto a
los eucariotas) en el clásico sistema de
clasificación en reinos iniciado por
Whittaker (1969[67] – Margulis 1971[68]) y
que hoy se sigue utilizando (p.ej. Cavalier-
Smith 1998[cita 20]), y las dicotiledóneas,
parafiléticas con respecto a las
monocotiledóneas (p.ej. Takhtajan
2009[69]).

Comparación de árboles filogenéticos (filogramas) de


grupo monofilético, grupo parafilético y grupo
polifilético. Dibujado a partir de Cavalier-Smith
(2010[40]).
La simplificación que sufrió el cuerpo de la planta al
haberse asociado con hongos para su desarrollo hizo

creer durante mucho tiempo que las psilotáceas (foto)


habrían retenido muchos caracteres ancestrales
similares a los encontrados en las primeras plantas
vasculares del registro fósil como Rhynia, aunque no
se habían encontrado fósiles que sostuvieran este
argumento; y hasta mediados de los '2000 se las había
ubicado como grupo hermano de ese grupo. Las
reconstrucciones filogenéticas para las que el enorme
número de caracteres tomados de las líneas de
evidencia moleculares (de ADN) fueron decisivos
consensuaron que su ubicación filogenética estaba
anidada entre los helechos y afines como grupo
hermano de las ofioglosáceas, lo que obligó a
reinterpretar el origen evolutivo del grupo.
Otra escuela que fue encabezada por RR
Sokal y PHA Sneath[70] (Sokal y Sneath
1963,[47] Sneath y Sokal 1973[71],
comentarios de los autores originales en
Sokal 1986[2] y Sneath 1995[70]) recordaba
que como no había forma de testear si
eran verdaderas las "hipótesis previas"
sobre evolución, los razonamientos se
hacían circulares: los "grupos preferidos"
determinan las "apomorfías preferidas"
que a su vez determinan los "grupos
preferidos".[cita 21] En los '60 cada autor de
una clasificación proponía un árbol
completamente distinto[cita 22] y eran
pocos los grupos que se mantenían entre
autores. Sokal y Sneath no solo
presentaban novedosos métodos de
análisis "numéricos"[nota 3] –cuantitativos–
que sacaban provecho de las en ese
momento novedosas computadoras, sino
que también eran métodos
"fenéticos"[nota 3]: intentaban no asumir
hipótesis de evolución para armar el árbol,
que debía buscarse siempre que existiera
la posibilidad.[cita 17][cita 23] En las últimas
décadas, en que "toda la sistemática es en
alguna forma numérica"[70] debido a la
cantidad de caracteres que se obtienen a
su vez de cantidad de líneas de evidencia
diferentes (a las tradicionales se sumaron
los análisis moleculares de ADN, los
caracteres bioquímicos y de
ultraestructura), se pudo dar vida útil a los
métodos de esta escuela fenética que al
mismo tiempo perdió visibilidad, porque a
medida que se agregan hipótesis
evolutivas para aumentar la congruencia
entre líneas de evidencia diferentes, los
taxónomos van llegando a un consenso
acerca de cuáles serán las "verdaderas" de
ellas con las que estimar la filogenia, con
las que inferir las relaciones
cladísticas.[cita 23] Desde mediados de los
'90 la sistemática vivió momentos
emocionantes: se empezaba a vislumbrar
un único árbol predictivo y robusto, y
efectivamente, muchos grupos fueron
abandonados por no estar basados en
hipótesis evolutivas correctas, incluidos
algunos de larga data que causaron
mucha sorpresa. Los autores de esta
tradicionalmente llamada "escuela"[cita 19]
enfatizaban que sólo propusieron
métodos de análisis numérico,[4] que
fueron solo una parte de importantes
avances numéricos en análisis
filogenético, sistemática molecular,
análisis morfométrico e identificación
numérica.[70]

Hoy, las clasificaciones cladistas


predominan por sobre las
evolucionistas.[cita 15] Las dos escuelas
admiten que se necesitan nombres tanto
para los grupos parafiléticos como para
los monofiléticos que los abarcan, la
discusión entre cladistas y evolucionistas
radica en cuál es el sistema de nombres
que debería formalizarse en una
clasificación.[cita 24] Los evolucionistas
formalizan nombres de grupos
parafiléticos, y mencionan con nombres
informales los grupos monofiléticos no
clasificados (por ejemplo Cavalier-Smith
1998 en adelante[cita 20] formaliza los
reinos y nombra los supergrupos de
eucariotas sin formalizarlos), mientras que
los cladistas formalizan sólo grupos
monofiléticos, llamando con nombres
informales los grupos parafiléticos (por
ejemplo Adl et al. 2005[90] formalizan los
supergrupos de eucariotas y proponen el
nombre informal procariotas o bacterias
para ese grupo parafilético).

Las dos funciones de los


sistemas de clasificación
Más allá de los resultados de los análisis
filogenéticos, todas las escuelas coinciden
en que la formalización de taxones en
sistemas de clasificación tiene dos
funciones, en miras de ser un servicio para
todo un abanico de usuarios finales, que
no siempre pueden hacerse coincidir:
Deben permitir hacer
identificaciones,[18][cita 25] o visto de otra
manera, deben funcionar como un
sistema de almacenamiento y
recuperación de datos; para lo que cada
taxón debe estar claramente delimitado:
un espécimen encontrado del que se
pudieran obtener los estados de sus
caracteres, debería poder ubicarse
inequívocamente en un taxón conocido.
Los científicos en todas las disciplinas
deben utilizar los taxones como unidad
de trabajo, y publicar los resultados de
sus trabajos en relación al taxón
estudiado. Por lo tanto los nombres
científicos de los organismos, los
taxones formales, deben representar el
consenso de la comunidad científica,
sólo de esta forma funcionan como
llave de acceso a un cuerpo de
información que refiere siempre al
mismo grupo de organismos, aunque
esté disperso en libros y revistas
escritos en muchas lenguas por
diferentes autores, o proceda de
diferentes campos de la biología o la
divulgación: como idealmente hacen
referencia los taxónomos, "El nombre de
un organismo es la llave hacia su
literatura".[cita 26]
Deben permitir hacer
predicciones[18][cita 25], o pronósticos
(que a diferencia de las predicciones no
están ligados a un método sino a un
autor, en este caso el autor de la
clasificación y quizás también el autor
final) y dar explicaciones. Por ejemplo,
cuando se encuentra un compuesto de
interés médico en una planta, es común
que haya interés en investigar si ese
compuesto se encuentra también en
otras especies relacionadas con ella;
una taxonomía bien armada debería
permitirle al investigador presuponer a
priori los límites de su investigación
para los que sea más probable
confirmar sus hipótesis y ahorrar
esfuerzos de muestreo.[18]
La decisión de si armar la clasificación
para predecir o para identificar recorrió
toda la historia de la taxonomía; las dos
funciones coincidirían en una clasificación
que fuera al mismo tiempo "natural" como
"artificial",[cita 27] es decir cuyos conceptos
taxonómicos sean "naturales" y cuyos
taxones sean "artificiales" —como siempre
lo son, en las definiciones aquí manejadas
—, con claves de identificación que la
reensamblen en grupos con parecidos
superficiales y por lo tanto muy poco
predictivos, pero con reglas de decisión
explícitas con las que se llegue con
facilidad al taxón terminal.[cita 25] La
dificultad radica en que si se hace el
ejercicio de buscar un solo carácter que
sea diagnóstico de un taxón (si el
organismo posee un estado del carácter,
pertenece al taxón, si posee otro estado,
no pertenece al taxón, invariablemente, es
decir una clasificación monotética), se
notará que esta búsqueda puede fallar al
menos potencialmente en todos los
grupos "naturales", debido a que todos los
caracteres son inestables en algún grado y
pueden evolucionar, y otros pueden
presentarse como polimorfismos y el
mismo estado coalescer de forma de
encontrarse en parte de taxones
diferentes, y esta situación también se
encuentra si se toma un conjunto de
caracteres. La forma alternativa de
circunscripción es proponer los estados
de forma probabilística, esto es, un
organismo es miembro de un taxón si
posee un número muy alto de estados de
caracteres similares a la descripción del
taxón, especialmente de los poco
lábiles.[cita 28] El mismo algoritmo
politético dará siempre el mismo
resultado, basado en las probabilidades,
pero a veces puede no ser el esperado.
Aquí se encuentra la diferencia
fundamental entre lo que los autores
llaman clasificaciones "naturales" y
"artificiales": en la clasificación natural, la
determinación es una probabilidad de
estar acertado, dicho de otra manera un
porcentaje de veces se espera que la
determinación llegue al taxón correcto
pero no al concepto taxonómico esperado.
Esto es porque el grupo (el concepto
taxonómico) existe independientemente
de si el taxónomo lo circunscribió
correctamente, e independientemente de
la clave de identificación utilizada. En las
clasificaciones artificiales, con tanto
taxones como conceptos taxonómicos
artificiales, la determinación, aunque
provenga de un pesaje probabilístico de
los caracteres, siempre es la correcta,
aunque el grupo no resulte ser lo que el
taxónomo tenía en mente. El trabajo del
taxónomo se manifiesta en su habilidad
para corregir los grupos artificiales
creados por el hombre (los taxones) de
forma de acercarlos cada vez más a los
grupos naturales (los conceptos
"naturales") con cada agregado de
información nueva.[nota 4]

Si un grupo "natural" es un grupo


"predictivo" y esto, en taxones superiores a
especie, lo logran el número y peso de los
caracteres, medidos y no medidos,
compartidos por los miembros del grupo
que evolucionan juntos, entonces la
"naturalidad" de los grupos será una
cuestión de grado, y habrá grupos más o
menos similares, o más o menos
"naturales".[cita 27] Su componente más
importante es el histórico o filogenético,[2]
que además ofrece impresas en sus
similitudes fenéticas las restricciones
construccionales que restringen las
direcciones de la evolución del grupo de
una forma que no puede ser explicada por
factores ecológicos.[40] Tanto cladistas
como evolucionistas se adjudican las
clasificaciones con mayor valor predictivo,
o "más naturales" (p.ej. T Cavalier-
Smith[cita 29], E Mayr[cita 30], NI
Platnick[cita 31], Hörandl y Stuessy[cita 32]).

Construyendo una
clasificación
Hoy en día los taxónomos, aún dentro de
la escuela cladista (p. ej. Judd et al.
2007[18]:33), tienen claro que no es de
utilidad que cada clado o concepto de
taxón por arriba de especie se formalice,
es decir se corresponda con un "taxón
nombrado" acorde a las reglas
consensuadas en los Códigos
Internacionales de Nomenclatura. Las
decisiones a la hora de sintetizar el árbol,
inevitables, pueden parecer un poco
arbitrarias por falta de métodos confiables
para lograr los dos objetivos recién
mencionados[cita 33], pero se pueden
generalizar algunos criterios ([18]:32-35):

Un taxón es congruente con todas las líneas de


evidencia cuando es posible derivarlo de todas ellas.
En el ejemplo diagramado, en el que los árboles son
interpretados como filogramas hennigianos (sin
marcar las apomorfías en cada rama), todos los
taxones parafiléticos posibles derivados de los dos
árboles también hubieran podido derivarse del árbol
consensuado, ejemplos más complejos en los que
esto no es posible entran en juego cuando se tienen en
cuenta las apomorfías.
1. El criterio principal es la fuerza de la
evidencia que respalda al grupo[18]: para
convertir un grupo en taxón formal debe
haber un análisis filogenético que lo
respalde de forma robusta, sobre la base
de más de una línea de evidencia de forma
que todas ellas muestren
congruencia[nota 5]. Según Judd et al.[18]
esto se evidencia en una cantidad
importante de apomorfías que definan su
ancestro.
2. Debe haber una cantidad de caracteres
diagnósticos que permitan diferenciarlo
claramente del resto de los taxones.[18]
Según algunos sistemáticos cada taxón
debería poder ser diagnosticado
morfológicamente en lo posible (p.ej.[18]
,[104]).
3. Deberían poder inferirse aspectos de su
biología únicos a ese taxón, para ello
debería tener caracteres morfológicos
interesantes ("obvios") que permitan que
el taxón se comporte como una unidad
predictiva (Judd et al. 2007[18]:33).
4. Algunos autores[18] afirman que los
taxones deberían tener, en lo posible, entre
tres y siete subtaxones, un número que
puede manejar con facilidad la memoria
humana.[105] En las palabras de Davis y
Heywood (1963[91]:83 citado en Judd et al.
2007[18]): "Debemos ser capaces de ubicar
a los taxones en taxones de categoría más
alta de forma que podamos encontrarlos
de nuevo". Los sistemas de clasificación
permiten la creación de categorías
intermedias hasta lograr el número de
taxones deseados en cada una.
5. Por estabilidad de la nomenclatura, los
taxones que ya han sido nombrados en el
pasado deben continuar con el mismo
nombre en lo posible, a menos que haya
fuertes justificaciones para abandonarlos.

Hay dos criterios para decidir la categoría


taxonómica. Uno, el tradicional, es el que
existe desde los inicios de la clasificación
y es anterior a la teoría de la evolución;
éste decide la categoría taxonómica
según el grado de variación del plan
corporal entre taxones.[40] Desde la
incorporación de la teoría de la evolución
al pensamiento científico, se interpreta a la
categoría taxonómica como la que deriva
de un grupo de apomorfías que aportan
cierto grado de variación en el plan
corporal del taxón en relación a los demás
taxones en la misma categoría.[40]
Entonces los reinos y los filos (las
categorías más altas) derivan de
transformaciones evolutivas importantes
que definieron de nuevo el plan corporal, a
las que siguió un batallón de novedades
evolutivas forzadas a adaptarse al nuevo
cambio, mientras que las categorías más
bajas, como géneros y especies, poseen
variaciones en caracteres más triviales, y
por lo tanto más inestables.[40] Esta
construcción de categorías, basada en
variación de caracteres más a menos
estables, es la que llegó hasta nuestros
días y probó ser útil para los usuarios
finales de una clasificación (ej. Cavalier-
Smith 2010[40]). Otro criterio de
clasificación en categorías fue el iniciado
por Hennig (1950,[36] 1966[37]), quien
proponía que la edad geológica absoluta
de un grupo fuera el criterio para decidir su
categoría taxonómica, y si bien hay
científicos trabajando para lograr esta
meta en algunos grupos[106] según otros
parece ser un concepto abandonado[nota 6].
Las categorías resultaron ser útiles para
los objetivos de la clasificación (ej.[108][109]
,[110]), pero algunos autores las
desestiman por considerarlas
arbitrarias[nota 7] y hasta los hay que
proponen eliminar el sistema de
clasificación con categorías (por ejemplo
en de Queiroz 2006[nota 8]). Por razones
históricas el sistema definido por los
Códigos en uso utiliza las categorías
linneanas de clasificación: reino, filo o
división, clase, orden, familia, género y
especie.
La clasificación en la
categoría especie

Filograma de tipo "spindle" de los vertebrados. Los


linajes se caracterizan por ser "cohesivos" en cada
momento y "continuos" en el tiempo, su pool genético
está integrado pero cambia a lo largo del tiempo, por lo
que no necesariamente representan similitud
fenotípica ni genotípica (Simpson 1961,[15] Mayr
1963,[113] Ghiselin 1974,[114] Hull 1976,[115] 1978,[116]
Wiley 1978,[117] Hennig 1966,[37] 1975,[118] Platnick
1977[119]:97, como citados en Hull 1979[3]).

Un "concepto de taxón" particular es el de


especie. La mayoría de los especialistas
ve las especies, a las que ubican en
taxones en el rango o categoría
taxonómica del mismo nombre, como un
"taxón natural", una realidad objetiva,[cita 5]
haciendo uso los diferentes conceptos de
especie de las diferentes aproximaciones
o las diferentes propiedades emergentes
en el nivel de organización del linaje que
evoluciona independientemente, esto es
que, al menos potencialmente, adquiere su
propio set de cambios evolutivos. A
diferencia de la situación en los rangos
más altos, el hecho de que este rango es
objetivo y que existe al menos entre o en
forma de dos cotas superior e inferior es
poco cuestionado en la práctica, le es
intuitivo al lego,[120] y es el concepto que
hace que cobren sentido objetivos de
otras ramas como "conservar todas las
especies": un linaje que se pierde no
puede ser regenerado sin cambios
evolutivos en linajes emparentados. Pero
como no se sabe cómo van a evolucionar
los linajes y por lo tanto cuáles de las
delimitaciones posibles constituyen una
"unidad evolutiva" en proceso de
especiación, o cuál considerar la "unidad
evolutiva especie" cuando diferentes
caracteres evolucionan de a grupos de
tamaños diferentes, la delimitación a
veces se vuelve enteramente una cuestión
de consenso.
 

Las gaviotas del género Larus presentan alrededor del


Ártico un anillo de poblaciones cuyos extremos no son
interfértiles. Los taxónomos reconocen entre 2 y 8
especies. Sobre la base de este gráfico en el primer
concepto taxonómico de la taxonomía moderna Lineo
hubiera nombrado 7 "tipos" en correspondencia con
los 7 nombres vulgares, y hubiera reconocido la
existencia de híbridos entre ellos, dejando a resolver el
problema de los límites de cada especie.

Un linaje, una especie, consta de una o un


grupo de poblaciones, que también son
difíciles de definir, si bien el concepto
espacial, sus límites geográficos,
metodológicamente siempre están
presentes. Normalmente se definen como
un grupo de individuos de una misma
especie que ocupan una región geográfica
más o menos bien definida y con los
individuos interactuando entre sí.[18] Estas
"interacciones" no solo refieren al
intercambio de genes que puede haberlo o
no según su tipo de reproducción sino
también al hecho de que compiten por los
mismos recursos, comparten las mismas
condiciones, son afectados por los
mismos gremios de predadores,
patógenos y parásitos y de competidores
interespecíficos por algún recurso, poseen
las mismas interacciones de simbiosis y
comensalismo con otras especies, y se
reproducen y dispersan por los mismos
mecanismos, por lo que la población sufre
además de los avatares del azar una
selección de genes mediante la
supervivencia y reproducción sexual o
asexual de aquellos individuos que los
porten y cuya descendencia
eventualmente ocupa el nicho que
ocupaban los demás.[121] (El nicho en
ecología se define en función de la
supervivencia del linaje[122]: las
características ecológicas del género o
rangos superiores no alcanzarían para
explicar cómo sobreviven sus linajes;
algunos taxónomos pueden utilizar una
definición más amplia de nicho para
referirse a los espacios dimensionales que
acotan el nicho de las especies
involucradas en taxones superiores,
concepto que otros prefieren llamar
"zonas adaptativas".[nota 9]) Estas
interacciones entre individuos que
mantienen integrado el linaje en un nicho
diferenciado son definidas
tradicionalmente como "cohesión",[cita 34]
un concepto con más factores que la
posibilidad de hibridar en simpatría —el
"concepto de especie biológica" de Mayr—,
pero que no siempre delimita unidades
discretas: la cohesión tiene grados, las
poblaciones se comunican entre sí por
"corredores" que las mantienen más o
menos cohesivas y quizás a diferente
grado en cada aspecto a evolucionar, aun
sin corredores los individuos de las
poblaciones no se aparean al azar y se
aparean o interactúan con más
probabilidad con los individuos más
cercanos a sí mismos, por lo que priorizar
factores diferentes de la cohesión puede
dar resultados diferentes. Incluso si se
llega a un acuerdo en estos factores y
grados, si los linajes constan de un
continuum espacial que correlacione con
un continuum de cohesión, todavía pueden
ser divididos en unidades de forma
arbitraria.[140] Esto llevaría a
clasificaciones incompatibles, cuando sus
delimitaciones se solapan.[120][141] En la
búsqueda de la categoría se puede
reconocer una cota inferior (una población
que no sobrevive sin su metapoblación, es
decir que no es independiente, no es una
especie) y una superior (por ejemplo, la
descripción de un género no debería
alcanzar para explicar cómo sobrevive
cada uno de sus linajes, cómo se
mantiene su "continuidad" en el tiempo).
Esa búsqueda al menos hoy en día parece
ser infructuosa en algunos taxones,
especialmente microbios de reproducción
asexual, cuya cohesión parece ser un
continuum, en el que todas las categorías
parecen ser arbitrarias.[140]

De los conceptos de especie, que son


"casi tantos como especialistas
dispuestos a discutirlos", dos tuvieron
importantes implicancias en la estabilidad
de la nomenclatura y en las ramas de la
ciencia que los utilizan.[120] Uno es el
"concepto de especie biológica" o BSC
(biological species concept[cita 35]), que
delimita a la especie como el grupo de
poblaciones que puede hibridar entre sí y
dar descendencia fértil, que no subdivide
las comunidades reproductivas a menos
que se mantengan aisladas en simpatría, y
es el concepto más utilizado, o al menos
el más invocado, desde su articulación por
E Mayr en los 1940-1960 hasta los 1980-
1990; el otro que ganó popularidad en las
últimas décadas es el "concepto de
especie filogenética" o PSC (phylogenetic
species concept[cita 36]), que divide las
comunidades reproductivas en un grano
más fino según si conservan caracteres en
un análisis de filogenia, y en muchos
taxones, incluso en algunos que parecían
muy estables como Primates, se
superpuso su clasificación a la del
BSC.[120]
Una de las intenciones del BSC como
formulado por E Mayr era en parte
minimizar la confusión causada por la
multitud de ecotipos[142] dentro de las
especies biológicas.[113] Esto es porque la
práctica habitual es que se describan las
especies de una pequeña región dada, que
en esa región están bien aisladas
reproductivamente entre ellas, pero en los
intentos de integrar la información entre
regiones es común encontrar un
continuum de tipos intermediarios.[140] Sin
embargo, el BSC, fuera de los taxones de
vertebrados de tamaño grande a los que
Mayr estaba acostumbrado, no resultó
delimitar taxones con tanta precisión
como parecía, entre las especies
biológicas puede haber diferentes grados
en la capacidad de hibridar y quizás en un
10% de las especies biológicas de
animales, un 25% de las especies
biológicas de plantas y un porcentaje más
alto de microbios se encuentren híbridos y
no necesariamente con especies
hermanas;[140] por lo que aún bajo el BSC
se siguen encontrando diferencias entre
taxónomos a los que se ha denominado
"divisores" (splitters) y "agrupadores"
(lumpers) ([120] misma terminología que en
taxones superiores[143]:238-241), mientras
que en los continuum sigue existiendo el
problema de los solapamientos. Habiendo
decidido utilizar ese concepto de especie,
todavía se suman a la incertidumbre las
inconsistencias históricas entre la
delimitación práctica —normalmente
fenética— y la mucho más costosa
delimitación conceptual de las
especies.[140] El requerimiento clave para
solventar estas diferencias es que los
taxónomos sean explícitos acerca de qué
concepto taxonómico y qué método para
alcanzar su delimitación están siendo
utilizados, de forma de poder
superponerlas y utilizarlas
sincronizadamente cuando eventualmente
se encuentra más de una clasificación
describiendo la misma región.[120][140]
Nomenclatura biológica
El último paso en una clasificación
consiste en buscar qué nombre científico
le corresponde al taxón o averiguar si se
necesita publicar uno nuevo, y eso se hace
según las reglas escritas en los Códigos
Internacionales de Nomenclatura. Por
razones históricas hay uno para cada
disciplina: de Zoología,[31] de Botánica,[29]
y de Bacterias,[30][nota 10] y se actualizan
frecuentemente como resultado de los
Congresos Internacionales que reúnen a
los científicos para tal efecto. Por ejemplo,
a julio del 2015 el último Código de
Botánica es el de Melbourne (revisión
2011, publicado en 2012[29]), el último de
Zoología es la cuarta edición (revisión
1999, publicado en el 2000[31]), y el último
de Bacterias es la revisión de 1990
(publicado en 1992[30]). Las ediciones
pueden no ser la última versión, ya que se
han publicado posteriormente enmiendas.
Los Códigos poseen algunas diferencias
entre sí, pero en su esencia funcionan de
forma similar. Con el objetivo, y el
"principio básico",[19] de la "estabilidad en
la nomenclatura"[cita 37] los autores de los
Códigos enumeran sus principios,[cita 38]
de los que el "Principio de Prioridad"
consiste en que cada taxón con su
circunscripción, posición y rango debe
poseer el primer nombre de los
establecidos para él como único "nombre
aceptado" ("nombre correcto" en Botánica,
"nombre válido" en Zoología) para la
comunicación.

El principio de prioridad es sencillo de


expresar, lo dificultuoso es decidir cuándo
dos autores se están refiriendo al mismo
taxón y cuándo a uno diferente, o dicho
con más rigor, lo dificultuoso es decidir,
cuando un nuevo autor cambia las
hipótesis taxonómicas de forma de
recircunscribir los grupos o cambiarlos de
posición o rango, cuál de los nuevos
taxones deberá utilizar un nombre ya
utilizado en el pasado. Los Códigos
deciden que el nuevo taxón que "hereda" el
nombre es el que contiene el mismo tipo
dentro de él. Los Códigos buscan que
cada descripción, cada concepto
taxonómico o cada conjunto de
subtaxones que ya ha sido nombrado
continúe con el mismo nombre en lo
posible. De esta forma los Códigos
definieron lo que en nomenclatura se
llama el "taxón nominal":[cita 39] la
asociación permanente entre un "nombre"
y un "tipo", este último establecido, en
estos Códigos, en una categoría
taxonómica primaria dada. Esta
asociación perdura a través de los
cambios de circunscripción, necesaria
para establecer y reutilizar el taxón
nominal pero variable entre autores; a
través de los cambios de posición
taxonómica, que en la categoría especie
lleva a una modificación en el nombre; y a
través de los cambios de categoría si se
cambia a una categoría cercana que
mantiene el tipo (del mismo "grupo de
categorías"), que normalmente lleva
también alguna modificación en el
nombre.[cita 40]
Especímenes tipo  

En plantas, por
lo general el
"espécimen tipo
nomenclatural"
es un ejemplar
completo de la
especie que fue
colectado y
herborizado
(aplastado
entre papeles
de diario que se
cambian todos
los días hasta
que dejan de
humedecerse),
y luego
depositado en
un herbario
accesible al
público, como
los de los
jardines
botánicos.
   

En aves y En bacterias,
mamíferos los protozoos,
especímenes algas y
tipo suelen ser hongos, el tipo
animales no suele ser
disecados, un único
depositados en espécimen
colecciones sino una cepa
como las de cultivada viva,
los museos de en general
historia natural.congelada o
Se conservan enfriada y
con más disponible en
facilidad las al menos una
partes duras o dos
como huesos, colecciones
caparazones, accesibles
valvas, según el
exoesqueletos, Código.
y en frascos en
formaldehído
los animales o
partes blandos.

Cada especie correctamente descripta y nombrada


posee un espécimen tipo (técnicamente, es el taxón
nominal el que posee un tipo). Si depositar un ejemplar
como tipo es complicado, se puede reemplazar por
cuidadosas ilustraciones y fotos. En los últimos años
es buena práctica[102] conservar una muestra del
espécimen de forma que se pueda extraer su ADN
para los análisis.
El "tipo", el contenido del taxón que se fija
permanentemente al nombre, es algo
diferente si estamos hablando de un
nombre en la categoría especie o inferior,
o de un nombre de una categoría superior
a especie. En los Códigos en uso, en la
categoría especie o inferior a especie (las
categorías del grupo especie), "el
espécimen tipo nomenclatural" es un
espécimen específico de la especie
idealmente completo, en buenas
condiciones, y depositado en una
colección cuya manutención y crecimiento
sean dirigidos por un taxónomo
especializado (un curador), quien debería
permitir al público un acceso a los tipos
aunque sea restringido. Cuando es
posible, los tipos se depositan en
instituciones dedicadas a la ciencia como
museos de historia natural y jardines
botánicos. Cuando el tipo utilizado en la
publicación original (el "holotipo") se ha
perdido o vuelto irreconocible, no hay otro
espécimen de la colección original que
pueda reemplazarlo (un "lectotipo"), y hay
necesidad de un tipo para reutilizar un
nombre, el nombre no se pierde sino que
se puede seleccionar de los especímenes
identificados con el mismo nombre y
localidad que el original, un "neotipo"[cita 41]
. En los casos particulares de
bacterias[cita 42], protozoos[cita 43], algas y
hongos[cita 44] cuyas colecciones constan
de cepas vivas, el tipo no es un único
organismo muerto sino que es una cepa
cultivada viva, en general congelada, y
disponible en al menos una[cita 42] o
dos[cita 44] colecciones diferentes según el
Código.

Espécimen tipo y su ubicación en la categoría de


especie (en blanco los "especímenes de referencia"
depositados en colecciones y no portadores de
nombres) y su correspondencia con el tipo nominal
(portador del nombre) en las categorías de género y
familia. La distancia entre especímenes en el plano
representa cuánto se diferencian en términos de sus

caracteres, que suele correlacionar con la ubicación


geográfica en la que fue colectado cada uno. El límite
inferior de la composición de organismos de género y
especie "tipo" incluidos en la familia es el mismo
espécimen del taxón nominal; pero no hay ninguna
obligación en los Códigos de incluir la circunscripción
de la especie en el género, ni la del género en la
familia, cuando ésta es establecida. Los únicos límites
impuestos por los Códigos a la circunscripción del
género es la dada por los tipos externos a la
circunscripción de la familia que hayan sido
establecidos anteriormente a la fecha del tipo
aceptado; son los mismos límites impuestos para la
especie en relación al género.
Con respecto a los taxones superiores a
especie, el nombre del género —y de las
demás categorías del grupo género—
posee como "tipo" al taxón nominal de
aquella especie contenida en él que fue
publicada primero; y el nombre de una
familia —y de las demás categorías del
grupo familia— posee como "tipo" al taxón
nominal del género contenido en ella que
fue publicado primero. Nótese que en
estos casos el "taxón nombrado" es un
grupo de organismos cuyo tipo es un
género o una especie contenidos en él,
aunque, como está nombrado según las
reglas formales de nomenclatura, el tipo
contiene a su vez un espécimen tipo o un
taxón que eventualmente lo anida. Con los
cambios de circunscripción, ese
espécimen es el único que se mantiene
necesariamente dentro de los límites de
cada taxón de cualquier categoría.

Si dentro de la extensión[nota 11] (la


composición de organismos) del taxón no
hay ningún ejemplar especificado como
"tipo", el autor de la circunscripción puede
decidir nombrarla formalmente, es decir,
crear un taxón nominal que pasará al
terreno de los "nombres científicos" por el
resto de la historia de la taxonomía. El tipo
será un ejemplar identificado dentro de la
extensión del taxón, debidamente
depositado en una colección, y el nombre
será un nombre en latín o latinizado
construido según ciertas reglas
explicitadas en los Códigos (algunas de
las cuales se verán más abajo). Todos los
datos del nuevo taxón (el nombre, la
posición, la categoría taxonómica, la
descripción o la diagnosis escrita en
forma de caracteres expresados en
palabras, los datos de la ubicación del
tipo) son "efectivamente publicados" si lo
son donde sean accesibles para otros
científicos y expertos locales, como una
revista científica, o un libro. No se
consideran efectivamente publicados los
nombres publicados en medios efímeros
de publicación como un catálogo de
semillas, un diario, o por correo
electrónico. Todos estos datos
efectivamente publicados convierten al
taxón nominal en un nombre
establecido[cita 45] ("válidamente publicado"
en Botánica, "disponible" en Zoología), y es
cuando decimos que un nombre tiene el
estatus de "nombre científico" o de
"nombre formal".[cita 46]

Los dos tipos de sinonimia son los sinónimos


subjetivos (Zoología), taxonómicos o heterotípicos
(Botánica): los nombres que compiten por un mismo
( )
taxón, y los sinónimos objetivos (Zoología),
nomenclaturales u homotípicos (Botánica), todos los
taxones que "heredan" el mismo nombre, con el mismo
autor original y diferente autor de la descripción
(nótese que estos últimos no son verdaderos
"sinónimos", son en realidad palabras ambiguas). En
los casos de las especies, para las que queda
explicitada la posición taxonómica (en este caso el
género al que pertenecen) en el nombre, cuando una
especie "hereda" el taxón nominal en un género
diferente que el original, se crean dos nombres
científicos con diferente género y mismo epíteto, con
el mismo autor original y diferente autor de la posición
taxonómica, aunque tuvieran la misma circunscripción;
la ambigüedad está en el taxón nominal y solo se
observa en el epíteto del nombre; el "nombre" que le
corresponde a los dos taxones no es un nombre
sinónimo porque son dos taxones diferentes.[cita 47]
Cuando se encuentra más de un "tipo"
dentro del taxón, los demás nombres
pasan a ser sinónimos taxonómicos del
primero, el "nombre aceptado" ("nombre
correcto" en Botánica, "nombre válido" en
Zoología) del taxón. Pero si al descubrirse
este hecho un nombre más reciente ya
está muy extendido, puede proponerse a
la Comisión respectiva como excepción al
principio de prioridad y en aras de la
estabilidad, agregar el nombre a la lista de
nomina conservanda, nombres que se
consideran el nombre aceptado por
razones prácticas.
Los nombres también pueden ser
establecidos pero ilegítimos. Esto es
porque las reglas enunciadas para
establecerlos no han impedido su
formación, pero se descubre que no
cumplen con los principios, los que se
intentan cumplir mediante las reglas y que
son enunciados en la primera parte de
cada Código. Por ejemplo los principios
más importantes para mantener la
estabilidad en la nomenclatura son que
debe haber un solo nombre para cada
taxón, y el principio de prioridad. Las dos
razones principales por las que un nombre
puede ser ilegítimo son que al momento
de la publicación no se ha evitado que (a)
fuera redundante, es decir que el autor
establece un nombre científico para un
taxón que en la composición de
organismos posee un ejemplar que ya
forma parte de un taxón nominal y es así
de una forma "evidente", y (b) que fuera
homónimo —no sinónimo— de otro
anterior, es decir que un "nombre" que ya
formaba parte de un taxón nominal fuera
asociado a un "tipo" nuevo. Mientras no
haya un registro central de nombres
incluido en las reglas estas situaciones no
son evitables mediante ellas, y a pesar de
que se lo intenta no son todavía fáciles de
detectar, se publican miles de nombres
nuevos por año[153] y solo se ha logrado
establecer un registro central mandatario
de nombres y publicaciones en bacterias,
que existe desde 1980.[154] No se han
terminado de informatizar los datos de la
literatura publicada en papel para
indexarlos en bases de datos digitales, y
botánicos y zoólogos no consensúan la
creación de "índices de nombres
adoptados"[154] ("no suprimidos", dejando
los nombres no indexados suprimidos por
defecto) en los taxones que les tocan por
temor a que unos pocos especialistas
dejen publicaciones fuera de la indexación
y acaparen la nomenclatura de un
grupo.[141]
Cuando la aplicación estricta de un Código
resulta en desestabilización de la
nomenclatura, o no cumple los Principios,
como se argumenta cuando se realizan
propuestas de conservación de nombres o
de supresión de nombres pobremente
establecidos, la situación se presenta ante
su Comisión respectiva, que tiene la
responsabilidad de tomar una decisión al
respecto.[cita 48] La composición y
funciones de cada Comisión están
contempladas en su respectivo Código, y
tanto las propuestas como las decisiones
tomadas en relación a ellas son
publicadas en su respectiva revista
especializada. Las decisiones tomadas
por la Comisión Internacional de
Nomenclatura Zoológica son publicadas
en su revista, The Bulletin of Zoological
Nomenclature,[155] las tomadas por los
Comités auspiciados por la Asociación
Internacional para la Taxonomía de
Plantas (IAPT) son publicadas en su
revista, Taxon,[156] y las tomadas por el
Comité Internacional de Sistemática de
Procariotas y Bacteriología son publicadas
en su revista, el International Journal of
Systematic and Evolutionary Microbiology
(IJSEM).[157]

Finalmente, la nomenclatura botánica, la


nomenclatura zoológica y la nomenclatura
bacteriológica son independientes la una
de la otra, (con pocos taxones
exceptuados[nota 12]?). Como
consecuencia, el mismo nombre puede ser
utilizado para una planta, para un animal o
para una bacteria, sin que sean
formalmente nombres homónimos, y
aunque no es lo aconsejable hoy en día
animales y plantas pueden estar
compartiendo el 13% de sus nombres en
la categoría de género.[158]

Categoría taxonómica
Dominio

Reino

Filo o
división

Clase

Orden

Familia

Género

Especie

Categorías taxonómicas

Por arriba de reino no hay categorías


propuestas en los Códigos, los
taxónomos que las utilizan pueden
hacer uso informal del Dominio, el
Superreino o el Imperio.
En los Códigos de Nomenclatura, son siete
las categorías primarias o
principales:[cita 49] Reino, Filo o División,
Clase, Orden, Familia, Género, Especie.
Históricamente, el Código de Zoología
utilizó la categoría Filo (Phylum en inglés y
en latín), y el Código de Botánica y el de
Bacterias escindido de él, la de División
(División, en inglés, Divisio en latín), hoy en
día en una dirección hacia la armonización
se los trata como sinónimos.[cita 49]

Una regla mnemotécnica para recordarlas


es la siguiente:
El rey es un filósofo de mucha clase
que ordena para su familia géneros
de buena especie
- Reino Filum Clase Orden Familia Género
Especie

La reina es una diva de mucha clase


que ordena para su familia géneros
de buena especie
- Reino División Clase Orden Familia Género
Especie

El establecimiento de un nombre en una


categoría primaria genera un "tipo" en lo
que los Códigos llaman el "grupo de
categorías" que abarca todas las
categorías intermedias por arriba y por
debajo de la categoría primaria, que
poseerán, justamente, el mismo "tipo".
Estos taxones serán establecidos cuando
se los publique por primera vez, con su
respectiva circunscripción.[cita 49]

Luego de establecer las categorías


primarias pueden intercalarse algunas
categorías secundarias, pero a diferencia
de las primarias estas son optativas, y no
es necesario intercalarlas a lo largo de
toda la categoría en una clasificación, pero
una vez que se decidió agregar una
categoría secundaria a un taxón primario,
sí es necesario agregarla a lo largo de
todo ese taxón. Son tribu entre familia y
género (perteneciente al grupo familia),
sección entre género y especie
(perteneciente al grupo género), variedad y
forma debajo de especie, y las que utilizan
prefijos: superfamilia, subfamilia.[cita 49] La
categoría de subtribu sólo puede
establecerse después de la de tribu, y la de
subsección después de la sección. Las
categorías secundarias propuestas por
cada Código se presentarán en la sección
siguiente.

Las categorías secundarias se intercalan de forma de


mantener los conceptos taxonómicos en el rango que
les corresponde, en la opinión de un autor.
Nombre científico

En los Códigos de Nomenclatura, cada


especie queda designada por un binomio
(una expresión de dos palabras) en latín,
donde la primera palabra, el "nombre de
género", es compartida por las especies
del mismo género; y la segunda, el
"adjetivo específico" o "epíteto específico",
hace alusión a alguna característica o
propiedad distintiva de esa especie en
particular, como pueden ser el color (albus,
‘blanco’; cardinalis, ‘rojo cardenal’; viridis,
‘verde’; luteus, ‘amarillo’; purpureus,
‘púrpura’; etc.), el origen (africanus,
‘africano’; americanus, ‘americano’; alpinus,
‘alpino’; arabicus, ‘arábigo’; ibericus,
‘ibérico’; etc.), al hábitat (arenarius, ‘que
crece en la arena’; campestris, ‘de los
campos’; fluviatilis, ‘de los ríos’; etc.), un
homenaje a una personalidad de la ciencia
o de la política o atender a cualquier otro
criterio. No es necesario que el nombre
esté en latín, sólo es necesario que esté
latinizado. Los nombres de género
siempre van con la primera letra en
mayúsculas, los epítetos específicos
siempre van en minúsculas, y los nombres
de género y de especie van siempre en
itálicas (o subrayados, si se escribe a
mano).[nota 13] Al escribir el nombre de
especie, el epíteto específico nunca es
utilizado solo, y es mandatario que esté
precedido por el nombre del género, de
forma que el nombre de la especie sea el
binomio completo. La abreviación a la
primera letra del nombre del género
precediendo el epíteto específico
completo también es aceptable una vez
que el nombre ya apareció en su forma
completa en la misma página o en un
artículo pequeño. Así por ejemplo, la
lombriz de tierra fue llamada Lumbricus
terrestris por Linneo, y si el nombre ya
apareció antes en el artículo y no hay
ambigüedad, puede volver a referirse a ella
como L. terrestris. Con respecto a los
taxones ubicados en la categoría de
género y superior, los nombres son
uninomiales (constan de una sola palabra)
y siempre se escriben con la primera letra
en mayúsculas (aunque solamente en la
categoría de género van en itálicas[nota 14]).
El epíteto específico debe concordar
gramaticalmente con el género, y si en su
género original no concordaba se modifica
para que lo haga: Leucadendron argenteum
fue originalmente descripto en otro género
como Protea argentea. Como los Códigos
de Nomenclatura prohíben que dentro de
cada Código haya dos taxones con el
mismo nombre, es decir dos taxones
nominales con el mismo nombre, no
puede haber dos géneros con el mismo
nombre (ni dos taxones por arriba de
género con el mismo nombre), pero como
ocurre que el epíteto específico de las
especies solo se usa después del nombre
del género, puede haber dos especies
diferentes pertenecientes a géneros
diferentes que compartan el mismo
epíteto específico. Una vez fijado, un
nombre no es sustituido por otro sin un
motivo nomenclatural. Por ejemplo el
roble de los alrededores de Madrid fue
bautizado como Quercus pyrenaica
erróneamente, puesto que no se encuentra
en los Pirineos, pero tal circunstancia no
justifica un cambio de nombre.
La recomendación es que los nombres
sean eufónicos, fáciles de memorizar y
descriptivos,[cita 52] y a que los lectores
aprendan a obtener ese atractivo con el
objetivo de que sean utilizados por una
parte significativa de los usuarios finales
dedicó Linneo muchas de sus secciones
en Philosophia Botanica (1751[142]); pero
no hay reglas que impidan a los
investigadores utilizar su propia inventiva
para crear los nombres científicos más
insólitos: el nombre de la araña
Pachygnatha zappa, porque tiene una
mancha en el abdomen igual al bigote del
artista Frank Zappa; algunas moscas
chupadoras de sangre del género Maruina:
Maruina amada, M. amadora, M. cholita, M.
muchacha, M. querida, M. chamaca, M.
chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M.
tica y M. vidamia, todos adjetivos
cariñosos; el dinosaurio que fue llamado
Bambiraptor debido a Bambi, el de la
película de Disney; el molusco bivalvo Abra
cadabra (aunque después se lo cambió de
género); y quizás el caso más
sobresaliente, el género de arañas
brasileñas Losdolobus, llamado así porque
los investigadores que lo describieron,
queriendo homenajear a dos argentinos
que habían colaborado en parte
significativa en la publicación de la que no
iban a ser los autores, les pidieron a estos
que inventasen un nombre para el nuevo
género, que quedó como Losdolobus por
"los dolobus", término del lunfardo
argentino intraducible en una
enciclopedia.[161] Los Códigos en una de
sus recomendaciones hacen un llamado a
la responsabilidad, "Los autores deberían
ejercitar un razonable cuidado y
consideración en la formación de nombres
nuevos para asegurarse de que son
elegidos con sus subsecuentes usuarios
en mente y que, mientras sea posible,
sean apropiados, compactos, eufónicos,
fáciles de memorizar y no causen
ofensa".[cita 52]
En las categorías superiores a género los
nombres científicos están compuestos por
la raíz del tipo (un género del taxón, en los
rangos más bajos el más antiguo) seguida
de un sufijo que denota la categoría en la
que el taxón fue ubicado,[cita 53] como se
indica en la siguiente tabla:
Categoría Plantas Algas
taxonómica (Rev.2011[29
-phyta[cita 54] o -phycota[cita 54
División o
nombre nombre
  Filo
descriptivo[cita 53] descriptivo[cita
-phytina[cita 54] o -phycotina[cita
Subdivisión
nombre o nombre
o Subfilo
descriptivo[cita 53] descriptivo[cita
-opsida[cita 54] o -phyceae[cita 5
Clase nombre nombre
descriptivo[cita 53] descriptivo[cita
 
-idae (pero no -
-phycidae[cita 5
iridae)[cita 54] o
Subclase o nombre
nombre
descriptivo[cita
descriptivo[cita 53]
Orden -ales[cita 57] o nombre des
 

Suborden -ineae[cita 57] o nombre de

Superfamilia -
Familia -aceae[cita 6
 
Subfamilia -oideae[cita 6
Tribu -eae[cita 62]
Subtribu -inae[cita 62
El color rojo indica la categoría primaria y el gru
celdas para las que el principio de prioridad en
Código. Las celdas dejadas en blanco indican q
dado.
Un "nombre descriptivo" es por ejemplo
Monocotyledoneae ("un cotiledón"), o un
nombre con una raíz descriptiva en lugar
de derivar de un género tipo como
Coniferales (raíz: "Conifer-" sufijo:
"ales").[cita 53] Estos nombres no están
asociados a un género "tipo" en Botánica,
sino a la descripción inferida del nombre
(p.ej. las monocotiledóneas pueden
recircunscribirse de forma de dejar
cualquiera de sus subtaxones fuera del
grupo, pero poseer "un cotiledón"), en
cambio sí están asociados a un género
tipo en Bacterias, además de a la
descripción inferida del nombre[cita 53]. Los
Códigos llaman a los nombres
descriptivos sin género tipo typeless ("sin
tipo"), algunos autores prefieren definir
como "tipo" al contenido del taxón que
esté asociado al nombre en un taxón
nominal, por lo que la descripción inferida
de un nombre descriptivo sería también un
"tipo". Nótese que esta regla difiere de la
de taxones inferiores, en los que la
descripción inferida del nombre
descriptivo nunca se agrega al "tipo".
Además en taxones superiores al grupo
familia, o superiores al grupo orden en
bacterias, no es mandatario que el género
seleccionado como "tipo" sea el primero
de los nombrados en regla.
Un ejemplo de taxón es el orden Primates.
En esta expresión, "orden" específica la
categoría taxonómica del grupo, más
abarcativa que la categoría de familia y
menos abarcativa que la de clase.
"Primates" es el nombre del taxón. El
orden Primates está incluido en la clase
Mammalia (los mamíferos), y a su vez
incluye diversas familias como la familia
Cebidae (cébidos, las monas americanas)
o la familia Hominidae (homínidos, la
familia que nos incluye como especie).

Por debajo de la categoría especie se


encuentran la subespecie, variedad y
forma, todas categorías pertenecientes al
"grupo especie". Su nombre se construye
empezando con el nombre de la especie
seguido de espacio y el conector subsp. o
var. o f. respectivamente (sin itálicas),
seguido de un epíteto subespecífico
nuevamente en itálicas: Carpinus
caroliniana subsp. caroliniana, Lyonia
ligustrina var. ligustrina, salvo en las
subespecies de animales que no llevan la
partícula subsp: Canis lupus familiaris. El
epíteto subespecífico debe concordar
gramaticalmente con la especie, y si en su
taxón nominal no concuerda se modifica
para que lo haga. Son nombres
trinomiales.
Categoría     Plantas         Algas         Hongo
taxonómica (Rev.2011[29])
Género Itálicas. No debe terminar con un
Itálicas. Empieza con nombre de
Subgénero
utilizado en otros rangos.
 
Itálicas. Empieza con nombre de
Sección
con un sufijo utilizado en otros ra
Itálicas. Empieza con nombre de
Subsección
con un sufijo utilizado en otros ra
  Itálicas, binomial, nombre de gén
Especie
concuerda gramaticalmente con
Subespecie Itálicas, trinomial, comienza con
nombre de especie seguido del
conector subsp. y epíteto
subespecífico que concuerda
gramaticalmente con la especie.
Itálicas, trinomial, comienza con
Variedad o
conector var. y epíteto subespecí
Raza
con la especie.
Itálicas, trinomial, comienza con
Forma conector f. y epíteto subespecífic
la especie.
El color rojo indica la categoría primaria y el gru

Además, en todos los taxones, la primera


vez que se nombra un taxón en una
publicación científica, el nombre científico
puede verse seguido del apellido del autor
de su primera descripción, que es el que
estableció el taxón nominal (normalmente
llamado la "autoridad"), mejor aún si se
sigue del año en que el taxón fue
establecido. El nombre del autor puede
estar abreviado, por ejemplo a Linneo se lo
abrevia con una «L.». Las veces
posteriores que se nombra al taxón en la
publicación se evita el autor y el año de
publicación. A veces se encuentran
variaciones en la forma en que autor y año
son escritos (por ejemplo hay dos autores
conectados por palabras en latín como in
o et o ex, o el autor está entre paréntesis),
y cada una de estas variaciones tiene su
significado en Nomenclatura. Por ejemplo,
en el caso de los animales, si en la
actualidad una especie en particular está
ubicada en un género diferente al que le
fue asignado por su autoridad original, el
nombre del autor y el año se ponen entre
paréntesis indicando así que
originalmente se la describió con el
mismo taxón nominal, pero otro nombre.
Así, el león en las clasificaciones actuales
es «Panthera leo (Linnaeus, 1758)», y se
pone autor y año entre paréntesis porque
Linneo lo describió originalmente como
«Felis leo» (Lineo seguía el nombre del
taxón del autor de su concepto
taxonómico, que no siempre coincidía con
el primer autor del nombre[142]). El autor y
año de publicación no son reglas sino
recomendaciones de los Códigos de
Nomenclatura, pero son de uso corriente y
se encuentra en la literatura taxonómica
que son altamente recomendados por
muchos autores, probablemente debido a
que no hay registro central, lo que vuelve
las publicaciones taxonómicas muy
tediosas de encontrar, quien quiera
encontrar una en particular debe recorrer
las hemerotecas y bibliotecas de todas las
Universidades, Museos de Historia Natural
y Jardines Botánicos y aun así nunca
estará seguro de que una publicación no
exista porque no la haya encontrado. Las
publicaciones taxonómicas no están
clasificadas como tales en las revistas
que las publican ni en las hemerotecas
que las reciben, ni hay acceso público a
una "lista de taxónomos" en carrera.
Cuando se hace referencia a la
circunscripción de un concepto
taxonómico utilizado en la actualidad que
difiere de la circunscripción de la
publicación del taxón nominal, se puede
encontrar el conector sensu,[162] p.ej.
«Arenaria sensu McNeill (1962)», o como
en los casos en que se diferencia sensu
lato (cuya circunscripción involucra el
mayor número de organismos, no
necesariamente de subtaxones) del
mismo nombre sensu stricto (cuya
circunscripción involucra el menor número
de organismos). El autor y año del taxón
nominal original se mantienen útiles para
evitar errores con nombres homónimos.
Esperablemente, en el futuro esta notación
pueda reemplazarse de forma de
desambiguar todos los conceptos
taxonómicos asociados al mismo nombre
en un registro central de nombres. En
informática de la biodiversidad, se
propone utilizar un Identificador Global de
Conceptos Taxonómicos (de nombres
según cada autor), que al resolverse guíe a
la cita del concepto utilizado con todas
sus referencias y quizás un enlace a la
publicación y a los usos previos del
nombre hasta el momento en que fue
establecido.[34][163][162] La idea de hacer
pública a la Ciencia es permitir una
evaluación que no permita que se pierdan
los estándares más simples.

¿Por qué cambian los nombres


de los taxones?

La descripción formal y la tipificación de


los taxones son procedimientos en los que
es frecuente observar errores e
inconsistencias, y esto ocurría aun en
mayor medida antes de que los Códigos
Internacionales reglamentaran estos
trabajos muy pormenorizadamente. Los
nombres de los taxones pueden cambiar
cuando son redescubiertas descripciones
más antiguas del mismo taxón, y se aplica
el principio de prioridad, o cuando se
observa que la descripción original en
realidad refería a un taxón diferente. No
suelen darse estos casos en los grupos ya
bien estudiados, y en los Códigos hay
además mecanismos para la supresión de
nombres pobremente definidos en los
grupos más complicados. Una vez
asentada la taxonomía fundamental de un
grupo, es poco probable que los cambios
de nombres se den por esta clase de
motivos.
Los nombres cambian cuando el
descubrimiento de nueva información
obliga a modificar las circunscripciones,
pero también —y sin necesariamente
nueva información que lo justifique—, los
nombres cambian por diferencias de
criterio entre los especialistas.

Por ejemplo, es muy común que a


distintos grupos de organismos recién
descubiertos se les dé nombres de
especie (y de género incluso) nuevos y
que años después un taxónomo que los
estudie llegue a la conclusión de que
todos pueden hibridar entre sí y dar
descendencia fértil, y unifique todos los
taxones en una única especie (en este
caso todos los nombres cambian al
nombre de la primera especie descripta
dentro del grupo), dejando, en todo caso,
los antiguos epítetos de especies como
subespecies. Con posterioridad puede
llegar otro taxónomo que considere que
esos grupos de organismos deberían
dividirse en dos especies distintas, que en
la naturaleza conviven sin hibridarse
(aunque pudieran), debido a que cada una
de las especies que él propone forma una
unidad monofilética en un análisis de
filogenia. Entonces a los que se encuadran
en la "nueva" especie, se les cambia el
nombre de especie por el nombre de la
especie más antigua descripta dentro de
la "nueva" especie. Otro taxónomo podría
argumentar más tarde que todos los
grupos originalmente descritos son
especies válidas del mismo género,
debido a que cada uno de ellos puede ser
identificado por su propio grupo de
caracteres morfológicos, y que dentro de
cada uno de ellos hay un patrón de
ascendencia y descendientes. En este
caso, todos los epítetos de especies
cambiarían al primer epíteto dado a cada
grupo cuando fue descrito, pero todos los
nombres de género se unificarían en uno
solo, por lo que todos los géneros
pasarían a nombrarse como el género
más antiguo descrito dentro del grupo.
Esta inestabilidad de los nombres se
habría producido casi únicamente por
cambios de "filosofía taxonómica": el
"concepto taxonómico" que cada autor
considera que se corresponde con la
categoría especie. Estas diferencias
conceptuales entre taxónomos son
extremadamente comunes hoy en día, lo
cual lleva a una gran inestabilidad
potencial en los nombres de los taxones
(Vane-Wright 2003[164] citado en Mallet y
Willmott 2003[141]).

Determinación o
identificación de
especímenes

Captura de insectos voladores en el estrato herbáceo.


La primera actividad de un aspirante a conocer la
taxonomía de su región es crear su propia colección,
producto de colectas periódicas a lo largo de todas las
estaciones del año, clasificada hasta que logra
identificar informalmente los cientos o pocos miles de
especies o morfotipos nativos y adventicios presentes
en su localidad, y establecer las "diferencias" entre los
más cercanos hasta conceptualizar los caracteres o
los atributos que los delimitan.[142] El paso siguiente es
la comparación con los nombres formales, con ayuda
de un taxónomo especializado o con la bibliografía
taxonómica recomendada por él.[142]
 

Caja entomológica de dípteros, contiene una plancha


de telgopor en la que se insertan los alfileres
entomológicos en los que están montados los dípteros
y sus etiquetas. El aspirante debe tener conocidos
todos los grupos "naturales" por arriba de género o de
familia (en este caso orden Diptera, moscas y
mosquitos) para realizar este paso al segregar los
especímenes de su colección.[142]

La disciplina de la Determinación, o
identificación de especímenes, es el
proceso de tomar los atributos de un
espécimen hasta encontrar el taxón en el
que se ubica ("determinarlo") o reconocer
que es nuevo para la ciencia y necesita
una descripción formal y un nombre.
Como sólo el 10 % de las especies del
planeta está descripto, y esas
descripciones son hipótesis con
diferentes grados de resolución,[cita 8][165]
la Determinación funciona recursivamente
con la descripción y delimitación de
especies en el área llamada alfa-
Taxonomía o Taxonomía Descriptiva, o,
modernamente y deslindando las
diferencias en las definiciones de
Taxonomía —desde hace décadas con una
definición minimalista— y Sistemática, y
debido a que se integradan (se van
indiferenciando a medida que el foco de
atención se traslada de una a la otra) en
esa categoría taxonómica, el área de la
"Sistemática Descriptiva"[23] o "Ciencia de
la Biodiversidad"[cita 6]. Esta área se ocupa
además de la investigación expedicionaria
y exploratoria en ambientes naturales para
avanzar en el descubrimiento, la
identificación, la descripción, la
clasificación y la catalogación de la
biodiversidad del planeta, utilizando como
unidad de trabajo el organismo y cuya
prioridad[24] es la descripción de las
especies dentro de un contexto evolutivo,
aproximándose a ello desde la
investigación primaria sobre un grupo
taxonómico dado, un gremio ecológico, o
una región geográfica;[cita 6] se ocupa de
realizar nuevas colectas (el "trabajo de
campo") y depositarlas en colecciones, del
trabajo de toma de datos sobre las
colecciones existentes, de la realización
de clasificaciones revisionarias, de
desarrollar hipótesis taxonómicas
(determinación de homologías, caracteres,
apomorfías y plesiomorfías, especies,
clados[24]), de testear las hipótesis
taxonómicas de especie, y la creación y
uso de las herramientas informáticas
necesarias para todo ello y para publicar
las nuevas claves de identificación y las
nuevas descripciones, con las que en
conjunto se llega a los taxones
redefinidos, que junto con el desarrollo
teórico de las hipótesis forman parte de la
literatura taxonómica primaria, cuyos
productos más acabados[23] son las
llamadas floras, faunas y monografías
taxonómicas.[cita 6] Durante una
determinación, todos los puntos tomados
de la literatura deben ser comprobados
con los especímenes propios para
tomarlos por verdaderos.[142]
Especialmente en áreas donde la
biodiversidad presenta una tarea
desafiante, como en los trópicos –debido
al número de especies y también al vasto
número de especies que no ha sido aún
publicado, o exhaustivamente
fotografiado– el rol del especialista,
profesional o experto local, en la
determinación es crítico.[18]:7

Además de la finalidad en sí misma de


generar una taxonomía sólida y estable,
hay varias otras razones por las que se
puede necesitar una determinación, y
todas si están correctamente
documentadas y los ejemplares
depositados en colecciones con acceso al
público general y a la comunidad
científica, aportan datos a la alfa-
Taxonomía. Los taxónomos necesitan
identificar los organismos sobre los que
extraen nuevas líneas de evidencia con las
que ajustar los análisis de filogenia en
taxones de categorías más altas, y a pesar
de que se elige para sus muestreos a los
especímenes que se consideran bien
determinados tampoco ha faltado algún
error en la reconstrucción filogenética por
un error de arrastre de determinación.[167]
En Biogeografía se utilizan los datos de
especímenes identificados por localidad u
"ocurrencias", lo que se llama "datos
georreferenciados", en los análisis,[168]
cuyas conclusiones a su vez pueden
debilitar o robustecer hipótesis
taxonómicas. Muchos trabajos de
investigación realizados por biólogos
ecólogos implican un conteo de alguna
unidad taxonómica de biodiversidad en
cierta área, como en las investigaciones
relacionadas con la conservación,[169] o en
las relacionadas con las invasiones
biológicas y su impacto en el ecosistema,
o en los cambios en patrones de sucesión
en relación a algún otro tipo de disturbio.
Una correcta identificación se necesita
cuando se sospecha que una enfermedad
o muerte en humanos, animales o plantas
es causada por un ser vivo, como cuando
se sospecha que el ganado está
consumiendo una planta tóxica que le
produce enfermedad o muerte,[170][171] o
cuando un animal salvaje pica o muerde a
un humano, o un microbio patógeno lo
infecta,[172] la correcta identificación en
estos casos abre la literatura que indica
las formas de control y tratamiento
conocidas, y estas ocurrencias agregadas
pueden analizarse en la búsqueda de
correlaciones y patrones predictivos. Los
fabricantes de pesticidas y herbicidas[173]
y los servicios relacionados con la salud
pública[174] pueden requerir un monitoreo
de insectos o plantas dañinos en cada
zona con el objetivo de mantener regulada
su abundancia y para probar efectividad
de tratamientos cuando se decide
aplicarlos. En el campo de la biología
forense la identificación de especímenes
esclareció asuntos legales.[175][176]
 

Ejemplo de Argentina. Total de ocurrencias (todos los


taxones, todas las épocas) publicadas en GBIF
(izquierda) y en BOLD (repositorio de la línea de
evidencia ADN "barcode" COI, derecha), a septiembre
del 2016. GBIF: 979 datasets totalizando algo más de
un 1,8 millón de récords (ocurrencias).[177] BOLD: Casi
100 mil récords (ocurrencias) de los que algo más del
5% está determinado hasta especie.[178]

Si se han realizado identificaciones para


un trabajo que se está por publicar, es
buena práctica[179][180] citar cuál fue el
taxónomo consultado o las publicaciones
taxonómicas que fueron utilizadas para
identificar las especies, y agregar una
sección de Especímenes examinados[181]
donde se cite la ubicación de los
especímenes que fueron depositados o
visitados en la colección que los preserva
como referencia (los voucher[182]) de los
datos sobre los que se realizó la hipótesis
publicada. La sección "especímenes
examinados" debería incluir el nombre
científico actual [o el aceptado sensu qué
autor], el número de identificación del
espécimen individual dentro de la
colección (el accesion), el nombre de la
colección o su acrónimo, la localidad
donde fue colectado, y si se las
obtuvieron, los accession de las
secuencias de ADN publicadas por
ejemplo en GenBank.[181] Si fue publicado
el dataset de ocurrencias por ejemplo en
GBIF, puede citarse la ubicación del mismo
en el repositorio público en el que fue
compartido o las ocurrencias dentro del
mismo utilizadas. Las colecciones de
especímenes poseen una infraestructura
específica para cada taxón, y cada autor
puede tener una colección privada —
incluso unicata (unicate collection[159]),
con un solo espécimen o lote, quizás
holotipo o isotipo—, pero si es posible se
alojan[183] en instituciones públicas como
museos de historia natural o jardines
botánicos, que son los sitios más estables
y las hacen perdurar por centurias, el
taxónomo especializado que dirige su
manutención y crecimiento –el curador–
idealmente debería permitir al público un
acceso a los especímenes aunque sea
restringido. Las colecciones suelen tener
catálogos electrónicos con la información
de los especímenes que poseen, que son
cada vez más fáciles de acceder y, a pesar
de que en sus inicios carecían de
estandarización en sus formatos, se prevé
que en el futuro muchas de esas bases de
datos puedan ser accedidas por un mismo
portal, esperablemente mediante los
estándares TDWG. Uno de esos portales,
creado en el 2001 por acuerdos
internacionales entre agencias
gubernamentales después de la
Convention on Biological Diversity (CBD) es
GBIF , que aloja tanto datasets
compartidos desde los catálogos de
museos y herbarios como datasets que se
publican asociados a publicaciones
científicas. En las colecciones, no es raro
que los especímenes se reclasifiquen si
están lo suficientemente bien
documentados, se calcula que un
porcentaje que puede llegar a ser de hasta
un 20% o un 25% de los especímenes
puede ser reclasificado durante el
rechequeo (ver[179]); algunos de ellos
podrán ser designados como el "tipo"[183]
de un nombre de especie nueva o de una
ya nombrada cuyo tipo original se ha
perdido[18].[20][184][185] Son cada vez más
comunes los softwares que formatean la
sección de especímenes examinados a
partir de la planilla de datos, y también
puede formatearse en forma de data paper
un set de ocurrencias para publicación
formal.

La colecta

Sólo si las circunstancias lo permiten,


porque pueden ser difíciles de colectar
(p.ej. pueden honguearse muy rápido...) o
estar en peligro de extinción -y esta
información debe obtenerse a priori en la
región a trabajar-, los especímenes a
identificar pueden colectarse con cuidado
de no dañar ninguno de sus caracteres. No
se debe perder el dato de la localidad de la
que se extrajeron ni el momento en que
fueron colectados, un
"espécimen/localidad-momento" es una
ocurrencia, las ocurrencias pueden estar
respaldadas por colectas, por fotografías
o ser sólo el ingreso de un dato, si la
confiabilidad del colector lo permite. Para
cada espécimen colectado o fotografiado
se realiza una ficha de colección en la que
se anota localidad, fecha y colector; y
otras observaciones que pueden perderse
al llegar al lugar de identificación: hábitat,
su abundancia en esa localidad, si estaba
asociado a alguna otra especie, si era de
noche o llovía, el método por el que fue
colectado, color y textura de los órganos —
que podría cambiar durante la
preservación—, fragancia, los id de las
fotografías asociadas, etcétera ([18]:553).
Las fichas de colección suelen ser
planillas estandarizadas, de esta forma es
más difícil olvidar anotar un dato. Si se
colecta más de un espécimen, lo más
prolijo es hacer una ficha de colección
para cada ejemplar. Luego de la
identificación, debe agregarse la misma a
la ficha y también quién la realizó —ya que
no necesariamente es la misma persona
que realizó la colecta—, o cuáles fueron
los métodos utilizados para la
identificación (claves o colecciones con
las que se lo comparó), para dejar lo más
explícita que se pueda la circunscripción
utilizada para ese nombre aceptado.
Durante la campaña se numeran los
especímenes y después de la misma se
asocian los números a un código que
haga la campaña única, que concatenados
funcionan como un id (identificador) para
cada ocurrencia. Finalizada la campaña,
se posee típicamente un espécimen, una
ficha de colección y un set de fotos
asociados a cada id, los que hayan sido
colectados también tendrán un número de
accession en una colección (según la
codificación de la colección a la que hayan
sido enviados, puede no ser el mismo que
el id del espécimen en la colecta, y no
necesariamente cada espécimen tiene un
solo número de accesion, a veces un solo
accesion alberga un lote de especímenes),
y esperablemente también posee
asociada una lista de los estados de sus
caracteres, que fueron convenientemente
dejados por escrito en alguna planilla
estandarizada durante la identificación.
Cada id de espécimen representa una fila
en una colección de "ocurrencias". Si se
ingresan las fichas en un formato
electrónico, debe preverse que cumpla con
los estándares provistos por el Biodiversity
Information Standards (anteriormente
TDWG) para facilitar su acceso (ver el
estándar para ocurrencias Darwin Core ).

La identificación
(Determinación)

El primer paso en una identificación es


una observación a simple vista, que
implica una apreciación inconsciente de
muchos caracteres del espécimen al
mismo tiempo, en la que se asocia el
espécimen a cierto taxón formal o
informal, filogenético o no (lo que se llama
apreciación gestalt u holística del
espécimen),[186] los métodos más
formales de identificación entran en juego
cuando el interesado necesita que la
identificación continúe hasta taxones más
específicos, o cuando necesita comparar
sus morfotipos con las especies
publicadas.([18]:6-7;[186])

Los taxónomos concuerdan en que la


mejor forma ([20]:498) y la más rápida ([18]
:6-7) de identificar un espécimen con
métodos formales es mostrárselo al
especialista, taxónomo o experto local, al
que le sean familiares las especies de ese
taxón superior en esa región, filogenético
o no (puede haber especialistas en las
plantas vasculares de una región dada,
que se especialicen más en una familia de
plantas en todo el planeta, o en todos los
taxones de "plantas suculentas" de la
región o el globo), que tenga comprobada
la existencia de las especies locales en su
propia colección (Lineo 1751[142]) y esté al
tanto de las últimas actualizaciones
taxonómicas publicadas, a las que tiene
acceso en la biblioteca taxonómica local o
regional. El especialista en muchos casos
podrá identificar la especie casi a simple
vista, y si los necesita puede faciliar los
instrumentos y las herramientas literarias
necesarias para identificar los
especímenes que faltan de la colección.

Los instrumentos para la identificación


varían según el taxón superior tratado.
Para plantas y artrópodos, los
instrumentos son una lupa de disección,
los elementos para manipular la muestra
en la lupa (dos agujas de disección y una
pinza de punta fina), en el caso de las
plantas un bisturí para seccionar los
órganos a observar en la lupa (ovario,
pimpollo, pecíolo...), puede ser útil un
calibre ([18]:557) para hacer las
mediciones, y a veces un microscopio. Si
además se puede fotografiar el espécimen
vivo o fresco la tarea de identificación se
ve facilitada. Raramente dos especies no
pueden discernirse morfológicamente y se
debe recurrir al envío de muestras para la
extracción y análisis de ADN.

Herramientas para la identificación


(«determinación») de plantas y
artrópodos
 

La lupa de los laboratorios se llama lupa


de disección, permite tener las manos
libres para manipulación, tiene dos
rueditas para calibración gruesa y fina de
la distancia al objeto, y dos lentes
sucesivos, uno fijo y uno desmontable y
que se vende de diferentes aumentos (si
la lupa es binocular, uno desmontable para
cada ojo), que logran en conjunto un
aumento de hasta 40x. En la foto una lupa
binocular. En inglés las lupas de disección
están clasificadas como un tipo de
están clasificadas como un tipo de
microscopio.

Homemade dissecting needle and a


flora.jpg

Aguja de disección para manipulación


bajo la lupa (normalmente como en la foto
fabricadas a mano, insertando una aguja
de coser firme en el mango de una
birome), y una flora detrás.
 

Pinza de punta fina para manipulación


bajo la lupa.
 

Bisturí de hoja delgada (mango de bisturí


n° 3) para seccionar órganos de plantas,
como el ovario (para ver placentación), el
pimpollo (para ver prefloración), o un
pecíolo (para ver la estela, la disposición
de haces vasculares en el corte
transversal). Si se consigue, puede ser
reemplazado por una hoja de afeitar.

 
El microscopio óptico tiene un rango de
aumento de 40x a 400x. La diferencia con
la lupa es que la muestra se observa
"montada en un portaobjetos" (presionada
entre dos placas de vidrio, portaobjetos y
cubreobjetos, hasta formar una capa
delgada). La muestra se observa por
transparencia, por luz transmitida. El
microscopio puede usarse para ver la
morfología de los esporangios de los
helechos, que sólo deben espolvorearse
sobre el portaobjetos y cubrirse con el
cubreobjetos, pero muchas veces para ver
una muestra es necesario cortarla en
secciones delgadas, idealmente con un
micrótomo, y a veces también teñirla, este
trabajo entra en el campo de la histología.
 

Las lupas de mano o de bolsillo, que se


pueden llevar al campo, tienen un
aumento de unos 2x a 6x. Son útiles para
descartar en el campo especies de las que
ya se tengan muchos ejemplares y llevar
colectadas sólo las especies del mismo
género que sean más raras o todavía no
estén representadas en la colección. Las
lupas con tapa rebatible son similares a la
de la foto.
Field guides and a camera.JPG

Guías de campo, útiles para conocer a


priori algunas de las especies o
morfotipos a colectar. Cámara de fotos
para fotografiar los especímenes frescos,
que después de colectados pueden ser
más difíciles de identificar.
 

Calibre. ([18]:557)

Las herramientas literarias que puede


facilitar el especialista incluyen claves de
identificación, que tienen en cuenta pocos
caracteres, expresados además de forma
"tipológica"[187], resultando ser una
simplificación de la apreciación gestalt del
taxónomo que las realiza; pero siempre
que se dispone de ellas, es importante
seguirlas. Comparar directamente con las
descripciones o las fotos puede inducir
errores, ya que en las fotos pueden no
mostrarse o no ser evidentes para el lector
no entrenado los caracteres que
diferencien el taxón de los demás.[173] Las
claves de identificación piden tomar los
estados de los caracteres del espécimen
de una forma ordenada que descarta
posibilidades hasta llegar al nombre del
taxón. De ellas el tipo de clave más
difundido en la actualidad ([18]:557) es la
clave dicotómica.

En la clave dicotómica se elige siempre


uno de dos caminos, dos descripciones
mutuamente excluyentes de los estados
de algunos caracteres. La elección envía
al usuario al siguiente par de
descripciones, hasta que, si el usuario no
cometió un error, se llega al nombre del
taxón ([18]:558,[20]:496-497).

Clave dicotómica de géneros de la


familia de las ninfáceas (una familia
de nenúfares) (tomada de la
Wikipedia):

Flores hipóginas. Ápice del gineceo


formando un disco plano a
ligeramente cóncavo con estigmas
radiales. Sépalos 5-14. Polen
anasulcado, espinoso.
Subfamilia Nupharoideae Mot. Ito,
1987.
Género único: Nuphar Sm. in
Sibth. & Sm., 1809. Holártico.
Flores períginas a epíginas. Ápice
del gineceo en forma de copa, toda
su superficie estigmática. Sépalos
4-5. Polen de otro tipo.
Subfamilia Nymphaeoideae Arn.,
1832.
Plantas con acúleos. Hojas
escutiformes, peltadas.
Borde del limbo levantado
formando un reborde
continuo. Envés foliar
aculeado. Estaminodios y
apéndices carpelares
presentes.
Género Victoria Lindl., 1837.
América meridional tropical.
Borde del limbo no levantado.
Haz y envés foliares
aculeados. Estaminodios y
apéndices carpelares ausentes
o inconspicuos.
Género Euryale Salisb., 1805.
Asia, de la India al Japón.
Plantas sin acúleos. Hojas de
diversas formas, peciolo inserto
en una escotadura del borde del
limbo.
Sépalos 4-5. Estambres
péndulos, epipétalos sobre la
cara interna del tubo de la
corola. Semillas espinosas, sin
arilo.
Género Barclaya Wall., 1827.
Sureste de Asia.
Sépalos 4(-5). Estambres
erectos, períginos sobre la
cara externa del tubo de la
corola. Semillas lisas,
papilosas o pelosas, con arilo.
Pétalos 0-5. Eje floral central
prominente por encima de
la copa estigmática. Hojas
sumergidas lineares con
bordes fuertemente
ondulados.
Género Ondinea Hartog,
1970. Australia occidental.
Pétalos (6-)8-40(-50). Eje
floral central visible como
pequeña proyección en la
base de la copa estigmática.
Hojas sumergidas (si
existen) anchas, de bordes
apenas ondulados.
Género Nymphaea L., 1753.
Cosmopolita.

La clave se llama politómica si se dan


más de dos opciones en cada bifurcación,
es una clave politómica en dos pasos la
utilizada por Linneo en Species Plantarum
(1753). En el primer paso pedía contar el
número de estambres, y en el segundo el
número de estigmas.

En la clave multi-acceso o policlave, se


puede utilizar cualquier conjunto de
caracteres en cualquier orden, es el
usuario quien selecciona los caracteres
utilizados para la identificación. Las claves
digitales normalmente son de tipo multi-
acceso, se ingresan los datos que se
pueden tomar y el programa devuelve los
posibles taxones a los que pertenece el
espécimen. Estas claves normalmente
contienen mucha más cantidad de
caracteres que las claves dicotómicas. Un
ejemplo es el sistema DELTA ("Descriptive
Language for Taxonomy") (Askevold y
O'Brien 1994,[188] Dallwitz 1993,[189]
2000,[190] Dallwitz et al. 2002,[191]
Pankhurst 1978,[192] 1991,[193] Watson y
Dallwitz 1991,[194] 1993[195] citados en
Judd et al. 2007[18]) desarrollado en los
'1990, en la web se pueden encontrar otros
como el sistema LucID (Norton 2012[196]),
y se espera que se vuelvan más
importantes en el futuro[197]. Los
programas preexistentes sirven tanto para
utilizar claves ya hechas con esos
programas como para construirlas a partir
de una matriz de taxones × caracteres —
también son relativamente fáciles de
programar si se tienen nociones de
programación—, y están adaptados a que
se agreguen fotos, videos y sonido. Hoy en
día, la mayor desventaja de las claves
multi-acceso es su disponibilidad ([18]
:558,[20]:496-497). Algunos ejemplos: las
que identifican las plantas de cualquier
región del mundo hasta familia (como en
colby,[198] discoverlife[199]), hormigas
(antweb[200]), saltamontes (Common
Western Grasshoppers[201]), mariposas y
polillas (Butterflies and Moths[202]), y
muchas todavía están siendo creadas
(Farr 2006[203]). Sin un registro central y
una etiqueta explícita de que una clave
entra en el campo de la literatura
taxonómica primaria y los taxones que
abarca, son difíciles de encontrar, y
nuevamente debe recurrirse al taxónomo
especializado o a la hemeroteca y
biblioteca de las Universidades, Museos
de Historia Natural o Jardines Botánicos
que abarcan la región.

Si bien las claves informáticas son


valiosas, la mayor parte de las claves de
identificación todavía se encuentra, junto
con las respectivas descripciones e
ilustraciones de cada taxón, en enormes
volúmenes en papel publicados en series
llamadas Floras y Faunas, que reúnen las
descripciones y claves de las plantas y
animales respectivamente, que
pertenecen a un área particular, a una
pequeña región, o a todo un continente
([18]:560). La primera Flora de la taxonomía
moderna, Species Plantarum (1753) de
Lineo, reunía la información global hasta
el rango de especie y variedad en los
conceptos taxonómicos del autor,
totalizando unas 8000 especies; en la
actualidad la flora global editada por
Kubitzki fue iniciada en 1990, llega hasta
el rango de género, y todavía no está
terminada —los volúmenes se siguen
publicando esporádicamente 25 años
después—. Las Floras y Faunas son
esfuerzos conjuntos en los que un
taxónomo editor le da a cada taxónomo o
pequeño grupo de ellos a describir
exhaustivamente el taxón para el que es
especialista, en general hasta la categoría
de especie en una región dada,
convenientemente revisado, chequeado
con las colecciones existentes y la
bibliografía previa convenientemente
revisionada; en general estos proyectos
tardan décadas en completarse y pueden
quedar incompletos si los subsidios en
general gubernamentales dejan de
renovarse, o si se pierden los incentivos
para terminarlos. Un problema que deben
enfrentar los usuarios de estas claves es
su antigüedad, muchas veces su
taxonomía está desactualizada. Los
nombres recién descriptos para la ciencia
pueden no encontrarse en ellas, ni las
nuevas revisiones de géneros y familias
con especies exóticas que se hayan
instalado hace poco en la región. Otro
problema es que dos Floras o Faunas que
afecten la misma área (como una Flora o
Fauna local y una regional) pueden diferir
en sus conceptos taxonómicos o en sus
circunscripciones y por lo tanto dar
resultados diferentes. Las que están
computarizadas poseen muchos de los
mismos problemas que las claves en
papel.[204] Las actualizaciones se
encuentran en las monografías
(monographs), un estudio extenso con
claves, descripciones y fotos de un taxón
en particular, en general en el rango de
familia o género, y en las revisiones
taxonómicas (taxonomic revisions),
similares a las monografías pero menos
exhaustivas.[18] Las dos últimas se
publican en revistas científicas ([18]:560), y
pueden ser accedidas, como las Floras y
Faunas, en bibliotecas y hemerotecas con
acceso al público de Jardines Botánicos,
Museos de Historia Natural y
Universidades. Las guías de campo (field
guides), que todavía son más fáciles de
acceder y poseen muchas fotografías e
ilustraciones de las especies de un taxón
en una región particular, se han vuelto muy
populares y son útiles como una primera
aproximación a conocer la flora o la fauna
de una región, siempre que se utilicen con
cautela y teniendo en cuenta que sólo
describen las especies más vistosas y no
siempre pueden hacer uso de las
herramientas que diferencian un grupo de
especies similares.[205][186][171]

Al utilizar una clave, siempre hay que leer


cuidadosamente las dos opciones, tener
en cuenta todos los caracteres
mencionados, no estimar las mediciones
sino realizarlas, buscar en el glosario
todos los términos que no se conozcan, y
tener en cuenta que los seres vivos
poseen cierta variabilidad, así que si existe
la posibilidad de ver un carácter varias
veces (por ejemplo en varias hojas de una
planta) se ganará en precisión. ([18]:558)
Muchas veces no es evidente que una
descripción se corresponde con el
espécimen, porque no necesariamente
todos los caracteres de una descripción se
corresponderán con todos los caracteres
del espécimen. Al utilizar una clave es muy
probable que en algún momento se llegue
a un par de descripciones donde el camino
a seguir sea confuso. Cuando es así, hay
que seguir los dos caminos, si alguno de
los dos es muy incoherente (por ejemplo
si pide la observación de varios caracteres
que no existen en el espécimen) se
descarta. Si no se pueden descartar
caminos, se llegará a más de un posible
taxón ([171],[18]:558,[20]:496-497). Aunque se
obtenga un solo resultado, es importante
chequearlo. Una forma de hacerlo es leer
la descripción y ver las ilustraciones del
taxón o los taxones a los que se llegó,
especialmente evaluando la lista de sus
caracteres diagnósticos, que es una lista
de todos los estados de caracteres del
taxón que lo distinguen de los demás
taxones. Si coinciden con los caracteres
del espécimen, entonces se ha realizado la
identificación.([18]:558,[20]:495) Otras
formas de hacerlo son la comparación con
alguna colección, o en especímenes
dificultosos donde aún queden dudas,
enviárselo a un especialista en ese taxón
particular.([20]:497)
Véase también: Seguir leyendo en
Identificación de especímenes, Literatura
taxonómica primaria

Historia de la taxonomía
Los orígenes de la taxonomía se remontan
a los orígenes del lenguaje, cuando las
personas llamaban con los mismos
nombres a los organismos más o menos
similares, sistema que persiste hoy en día
en lo que llamamos los "nombres
vulgares" de los organismos. Todas las
sociedades humanas poseen un sistema
taxonómico que nombra a las especies y
las agrupa en categorías de orden
superior. El ser humano posee un
concepto intuitivo de lo que constituye una
especie, producto de agrupar a los
organismos según las propiedades
emergentes observadas a ese nivel de
organización, y esto se ve reflejado en que
todas las clasificaciones populares de los
organismos poseen remarcables
similitudes entre ellas y también con las
utilizadas hoy en día por los biólogos
profesionales.[206]

La taxonomía biológica como la disciplina


científica que conocemos hoy en día nació
en Europa. Allí, a finales de la Edad Media
se habían formado las primeras
universidades, donde se discutían temas
de índole filosófica y técnica. Pronto los
naturalistas se dieron cuenta de que, si
bien los nombres vulgares son útiles para
el habla cotidiana, necesitaban un sistema
más universal y riguroso para nombrar a
los organismos: cada especie debía ser
nombrada, cada especie debía poseer un
único nombre, y cada especie debía ser
descripta de forma inambigua. Al finalizar
la Edad Media, con la dominación militar y
cultural que una Europa revitalizada
sostendría sobre el resto del mundo, el
sistema allí consensuado se extendería a
todo el globo.
De la taxonomía linneana al
origen de los Códigos

Véase también: Taxonomía de Linneo

Portada de la obra de Linneo Species Plantarum


(1753),[207] la primera Flora de la taxonomía moderna.
Dos años antes había publicado el landmark teórico en
el que explicaba los principios con los que construyó
esta Flora, Philosophia Botanica (1751).[142] Las dos
, p ( )
obras fueron publicadas en latín, el idioma universal de
la época.

En 1583, el italiano Andreas Caesalpinus


había delineado cuáles debían ser las
características de un sistema de
clasificación: debía ser fácil de usar y de
memorizar, estable en el tiempo, conciso,
y además predictivo (ver Greene 1983[208]
citado en Judd et al. 2007[18]). Por lo tanto
existía la conciencia de que un sistema de
clasificación no sólo debía reflejar la
naturaleza (ser predictivo), sino también
servirle de utilidad a una comunidad de
usuarios.
   

El plan corporal de este grupo de especies se


encuentra en la descripción del género, Lantana. El
color de las flores es el principal carácter que
diferencia las dos especies, que de hecho fue lo que
las especializó para síndromes de polinización
diferentes y las aisló reproductivamente en la
naturaleza.

Por un tiempo los naturalistas hicieron


intentos de ordenar la información global
sobre los organismos y reglamentar sus
nombres. Pero sin duda alguna fue en el
siglo XVIII que la taxonomía recibió un
empujón definitivo gracias al naturalista
sueco Carlos Linneo, quien tenía la
ambición de normalizar los nombres de
todos los animales, plantas y minerales
agrupados según sus similitudes
morfológicas. Ya había publicado trabajos
más modestos antes, pero no fue hasta
1753, ya largamente pasados sus 40 años,
que publicó una gigantesca Flora de dos
volúmenes en la que se encontraba
ordenada toda la información disponible
sobre las plantas (incluyendo las
sinonimias con los autores más relevantes
de los no seguidos), y debido a su éxito,
terminó siendo el trabajo que definió el
sistema de clasificación que se utiliza hoy
en día. El libro se llamaba Species
Plantarum ("Las especies de plantas", o
"Los tipos de plantas"), y estaba escrito en
latín, el idioma universal de la época. En
esta Flora Linneo agrupó sus "especies de
plantas" en una categoría de rango
superior llamada género, llamados por él
géneros "naturales", en los que agrupaba
las especies que pertenecían a ellos. Al
describir una especie dentro de cada
género, sólo debía listar los caracteres de
la misma que la diferenciaban de las
demás especies de su mismo género. Al
enfatizar el uso de similitudes
morfológicas para agrupar las especies,
Linneo estaba clasificando a los
organismos en virtud de sus similitudes
genéticas, y sin haberlo conceptualizado
de esa manero, por lo tanto también
evolutivas. En su libro, cada especie era
descripta con una frase en latín limitada a
12 palabras, en donde la primera siempre
era el género al que pertenecía la especie,
y el resto los caracteres que las
diferenciaban. A estas pequeñas
descripciones, o polinomios, él las llamó
"el nombre apropiado de cada especie",
pero hizo un importante agregado que
había sido inventado en su momento por
Caspar Bauhin (1560-1624): la
nomenclatura binomial o binomios, como
el "nombre corto" de las especies. En los
márgenes del libro, seguido del nombre
"apropiado" polinomial de cada especie,
escribió una sola palabra. Esta palabra,
combinada con la primera palabra del
polinomio (todavía hoy llamada género),
formaba un nombre más fácil de recordar
y corto para cada especie. Por ejemplo, la
hierba de gato fue nombrada
"apropiadamente" con el polinomio:
Nepeta floribus interrupte spicatus
pedunculatis (en español, "Nepeta con
flores en una espiga interrumpida
pedunculada"). Linneo escribió la palabra
cataria en el margen del nombre apropiado
de la especie, que quiere decir
"relacionada con los gatos", haciendo
referencia a un atributo familiar de la
especie. Tanto él como sus discípulos
adoptaron el nombre Nepeta cataria para
esa planta, y rápidamente sus
contemporáneos y los legos que hacían
sus propias colecciones empezaron a
llamar a las especies del libro con su
nombre binomial.

Linneo publicó Philosophia Botanica[142]


dos años antes que la Flora global en la
que introduciría la nomenclatura binomial
de cada especie, Species Plantarum. En
Philosophia Botanica compara su
nomenclatura con otras en uso en ese
momento, e introduce los conceptos
taxonómicos que asociará a las
categorías de género, especie y variedad.
La mayoría de los géneros son heredados
de autores anteriores eminentes en cada
taxón, convenientemente citados al
principio del libro junto con sus obras y las
bibliotecas donde podían ser encontrados,
y la nomenclatura utilizada para esa
categoría es muchas veces el nombre del
género tal como lo utilizó la autoridad
preferida por Linneo para ese género —si
es necesario latinizado o simplificado—,
seguido del autor del concepto
taxonómico (que no necesariamente era el
autor de la primera descripción). Muchos
nombres de género fueron utilizados ya en
obras de la antigua Grecia y ya se había
perdido el autor original, la descripción
original o la etimología del nombre. En las
últimas décadas cuáles eran los
conceptos de "grupos naturales" que
debían corresponderse con los rangos de
especie, género y familia habían
empezado a consensuarse, por ejemplo,
en 1694 Joseph Pitton de Tournefort
proveyó guías para describir grupos
"naturales" de plantas en la categoría de
género: los caracteres debían ser
reconocibles en todos los miembros del
género y ser visibles a simple vista, sin
necesidad de un microscopio. En lo
posible, debían ser tomados los
caracteres de la flor y el fruto, menos
lábiles que los relacionados con el hábito.
Linneo creía que los grupos que ubicaba
en las categorías de especie y género, y
algunas familias (grupos de géneros),
existían en la naturaleza, eran "grupos
naturales", mientras que las categorías
más altas sólo fueron utilizadas por
conveniencia, formando los grupos según
algún carácter visible a modo de clave de
identificación. Esta distinción entre un
concepto taxonómico "natural" y uno
"artificial" no era menor, ya que el creer
que los géneros fueran reales (es decir,
que existen independientemente de
nuestro discernimiento), guía al
investigador de una forma diferente de la
que lo hace una categoría artificial. En
palabras de Linneo:

Los caracteres no hacen al género, el


género nos da sus caracteres.
- Carlos Linneo (1751[142]:119)

Con estas palabras, Linneo reconocía que


las especies se agrupaban de forma
diferente si se elegían caracteres
diferentes para diferenciarlas, pero había
"algo más" que la mera similitud de
caracteres que agrupara a las especies en
un mismo género, y había que saber elegir
los caracteres a considerar para que la
agrupación resultara corresponderse con
un "grupo natural". Esta afirmación, fruto
de la intuición de Linneo, no estaría
asociada a un mecanismo hasta que
Darwin pudo publicar su teoría de la
evolución en 1859.

Linneo falló en encontrar caracteres que fueran


comunes a todos los miembros de una familia, aun en
las más "naturales" de ellas, como las umbelíferas.
En la foto: hojas de apio (Apium) con sus pequeñas
inflorescencias, hábito de la zanahoria (Daucus),
inflorescencias de hinojo (Foeniculum), inflorescencias
del cardo corredor (Eryngium) raíz de perejil
del cardo corredor (Eryngium), raíz de perejil
(Petroselinum).

Linneo agrupó a los géneros naturales en


órdenes y clases artificiales, utilizados
cual clave de identificación, útiles para que
los géneros sean fáciles de encontrar en
una lista o un herbario. Los caracteres que
utilizó para ello fueron el número de
estambres y el número de estigmas de los
carpelos, que eran estables dentro de
cada género y fáciles de contar. Por
ejemplo en la clase Pentandria, orden
Pentandria Digyna, ubicó a los géneros
cuyas flores albergaban 5 "maridos" y 2
"esposas", quedando agrupadas en el
mismo orden las umbelíferas como
Daucus (la zanahoria), y la ulmácea Ulmus
(el olmo); a las criptógamas, como no
tienen flores, las agrupó entre las "plantas
de nupcias clandestinas".

Linneo también trató de reconocer


algunas familias "naturales", una categoría
intermedia entre el género natural y el
orden artificial de Linneo (la idea de que
algunos grupos naturales podían ser
asociados a la categoría de familia data
de Pierre Magnol en 1689[209]), si bien falló
en encontrar caracteres únicos que
pudieran funcionar como diagnósticos de
las mismas, y para 1751 ya había
reconocido 67 familias (Linneo 1751[142]),
dejando muchos géneros sin ubicación.
Linneo buscaba caracteres que fueran
encontrados en todos los miembros de
cada familia, pero su búsqueda falló aún
en las más "naturales" de ellas, como las
umbelíferas.

El éxito del libro de Linneo se debía no


sólo a la claridad de sus descripciones y
clasificación sino también a que se había
convertido en la revisión más exhaustiva
de la literatura taxonómica hasta el
momento, con una notación cuidadosa de
sinónimos. De esta forma se lo
consideraba un "pasaje en limpio" y nuevo
punto de partida de la literatura
taxonómica, solventando así los
problemas de comunicación producidos
por la variedad de nombres y sistemas de
clasificación locales. A partir de ese
momento las actualizaciones de la
clasificación hechas por el mismo Linneo
o por autores posteriores, intentaron no
abandonar la nomenclatura binomial ni el
sistema de clasificación impuestos por
Species Plantarum.
 

Primera página de las especies en Species Plantarum


(fragmento).

En 1758 le llegaría el turno a los animales


cuando Linneo publica la décima edición
de su Systema Naturae, en el que por
primera vez los clasificó como había
hecho en 1753 con las plantas, adoptando
la nomenclatura binomial. Linneo nombró
unas 4.400 especies de animales,
incluyendo Homo sapiens, lo que
demuestra que la época no tenía
reticencias en clasificar al hombre con los
animales[nota 15]. Su concepto taxonómico
de especie, sus "tipos", eran los que hoy
llamamos ecotipos,[142] con diferenciación
de nicho (la "esencia" de sus caracteres, o
atributos, ya que los de Lineo incluían el
factor genotípico y el fenotípico) y
localización geográfica, una delimitación
diferente de la de la comunidad
reproductiva que hibrida en simpatría (lo
que posteriormente Mayr llamaría "la
especie biológica"), a veces más
atomizada y a veces más agregada que la
última.
Lineo en Philosophia Botanica (1751[142])
definió el rango de variedad, pero no en la
definición con la que hoy lo incluimos en el
sistema, no era en palabras modernas un
"rango lineano". Metodológicamente, el
concepto taxonómico de variedad era el
conjunto de plantas tomadas del nicho
original de la especie que era criado en
condiciones diferentes, obteniendo
después de una o pocas generaciones
diferentes fenotipos a partir del genotipo
original. Las plantas mantenidas en el
nicho del ecotipo no pertenecían a
ninguna variedad.[142]
Las variedades son plantas de la misma
especie, modificadas por alguna causa
adventicia o de otro tipo.

El uso de las variedades en jardinería,


cocina y medicina hace necesario
reconocerlas en la vida ordinaria; de otra
manera, las variedades no conciernen a
los botánicos, excepto en relación al tema
que los preocupa, que las numerosas
especies no deberían tener multiplicidad
de nombres o ser confundidas.
Cuando es necesario, el botánico debería
agregar los nombres de las variedades
más significativas al final de la definición
[de la especie], para el beneficio del
público.
[...] El suelo cambia las plantas, y como
resultado las variedades son producidas; y
cuando el suelo es cambiado éstas se
revierten.

Linneo (1751[142]), af. 306, 316.

En las especies lineanas, el genotipo es


invariable, y se encuentra en cada una de
sus variedades.

Las excepciones fueron siendo agregadas


al sistema de clasificación, autores
subsecuentes clasificaron algunas
especies en un orden diferente que el
resto del género. Desde la aparición de los
libros de Linneo a varios autores, como a
Michel Adanson (1763-1764[209] citado en
Judd et al. 2007[18]), se les hizo evidente
que todos los caracteres podían variar y
que no hay caracteres "esenciales" para
definir a un "grupo natural", que debían ser
definidos sólo mediante un conjunto de
caracteres tomados de todo el organismo,
de los cuales la mayoría, pero no
necesariamente todos, estarían en cada
organismo de la especie, en cada especie
del género, en cada género de la familia.
Así se abandonaba el concepto de taxón
monotético[cita 63][cita 28] al tiempo que se
empezaba a entrar en una era de
taxonomía cuantitativa, o politética, con
numerosos caracteres combinados en un
diagnóstico[cita 64][cita 27][cita 28].

En 1778 Lamarck sugirió que los


caracteres utilizados por los científicos
para dividir los taxones no
necesariamente tenían que ser los
mismos que la gente utilizara para
identificar algún organismo encontrado.
Lamarck promovió separar la clasificación
de las claves de identificación,
clasificaciones artificiales en las que los
usuarios no expertos podían llegar al
taxón natural de un organismo dado
mediante caracteres que estuvieran a su
alcance y con reglas de decisión
explícitas. De esta forma se mitigó el
conflicto entre los creadores de los
sistemas de clasificación, que a medida
que aumentaba la información disponible
creaban clasificaciones cada vez más
crípticas, y los usuarios de esos sistemas,
que estaban más interesados en la
utilidad del sistema que en la "naturalidad"
de sus grupos. En 1789 el exitoso
tratamiento taxonómico de Antoine-
Laurent de Jussieu, Genera plantarum[212],
ubicaría por primera vez por un autor
reconocido todos los taxones por arriba de
género en conceptos taxonómicos
"naturales", iniciando la nomenclatura de
las familias de plantas.

El término "Taxonomía" fue propuesto por


Augustin Pyrame de Candolle en 1813[213]
a partir del griego ταξις (taxis, arreglo o
clasificación) y νόμος (nomos, ley), para
referir a la ciencia de la clasificación de
los organismos.[18] El término
"Sistemática" ya se había utilizado p.ej.
por Lineo, y proviene del término griego
latinizado systema.[214] No sería hasta
1940 en que el término "la Nueva
Sistemática" ("the New Systematics",
Huxley 1940[215] citado en Mayr et al.
1953) diferenciaría el foco de atención de
estos taxónomos de los que continuaban
realizando una taxonomía atribuida a la
escuela de Lineo de diferenciar "tipos" y
debatir la nomenclatura, a los que seguían
llamando "taxónomos" o "la Vieja
Sistemática" (the Old Systematics).[214]

Un cierto número de sistemáticos,


especialmente en Francia y Alemania,
adoptó el concepto de "espécimen tipo".
Estos "especímenes tipo" eran plantas
depositadas en un herbario que
representaban la forma más común del
taxón, o a veces la forma que el autor
consideraba la más "perfecta", de la que el
resto del taxón serían plantas
degradadas.[18]

La falta de estabilidad nomenclatural en


las publicaciones taxonómicas en las
décadas siguientes a las obras de Linneo
hizo peligrar su logro. Eso llevó al debate y
la formación de diferentes Códigos de
Nomenclatura, que no eran adoptados por
un número significativo de taxónomos.
Dos de ellos en particular fueron, en 1813,
Théorie Elémentaire de la Botanique
("Teoría Elemental de la Botánica") donde
se reglamentaba la elección del nombre
válido para cada taxón de plantas; y en
1842, bajo el auspicio de la British
Association for the Advancement of
Science, el Strickland Code (el "Código de
Strickland", Strickland et al. 1842[216]).
Éstos serían los que, algo modificados,
unas décadas más tarde se
consensuarían como Internacionales.
(Faltan los cambios en relación a
Philosophia Botanica de Lineo.)

De esta forma, desde Lineo hasta los


Códigos, nacieron las reglas de
nomenclatura zoológica y botánica.

Taxonomía y evolución
 

Charles Darwin evitó escrupulosamente proponer

árboles filogenéticos para organismos reales, para


evitar el ridículo que le hubiera quitado mérito a su
misión: demostrar la evolución como hecho,
mostrando cómo la lucha por la existencia explica la
adaptación, y tratando de explicar el cambio evolutivo
(transformación) por variación genética y la
multiplicación diferencial de genotipos. Al enfatizar
cómo la ascendencia común más la divergencia de
fenotipos explica los patrones de similitudes y
diferencias que nos permiten clasificar organismos en
taxones sucesivamente anidados dentro de taxones
superiores, Darwin astutamente utilizó un árbol
abstracto inmune al ridículo o al error filogenético. Él
correctamente arguyó que el plan corporal compartido
por miembros de un filo estaba presente en su
ancestro común más reciente, y que fue heredado de
forma estable generación tras generación, sin cambios
fundamentales por cientos de millones de años
fundamentales por cientos de millones de años.
Descendiendo en las categorías a través de clases,
órdenes, familias, géneros y especies, cada grupo
subordinado sucesivo difería de sus relativos más

cercanos en caracteres de estabilidad decreciente. ([40]


:112)

Darwin en 1859 no fue el primer


proponente, pero nunca antes la evolución
como hecho había tenido tal penetración
en el ambiente científico. Cuando irrumpió
a mediados del siglo XIX su teoría de la
evolución pronto se admitió, tal como
formuló el propio Darwin en El origen de
las especies, que el grado de similitud
morfológica entre las especies era
explicado por la existencia de un árbol
filogenético que las conectaba por
parentesco de sus ramas ancestrales. Las
circunscripciones lineanas asumían que
en los conceptos taxonómicos "naturales"
de género y especie no existían las
variaciones de los caracteres "esenciales".
El conflicto entre teoría y colecciones se
resolvería cuando se interpretaría que
todos los caracteres tienen el potencial de
evolucionar dentro de un grupo, y al inicio
de la evolución de un grupo nuevo no hay
una diferenciación morfológica que
justifique la creación de un nuevo taxón.

Un árbol filogenético puede reconstruirse


con métodos que involucren técnicas de
agrupamiento jerárquicas, no solapadas,
como son los grupos que se usan en las
clasificaciones "lineanas" (Sokal 1986[2]),
por lo que un sistema de clasificación
lineano con conceptos taxonómicos
"naturales" en principio sería, tal como
afirmaba el propio Darwin, congruente con
la filogenia de las especies: las relaciones
entre taxones en las taxonomías naturales
fueron reinterpretadas como el resultado
de la evolución, y las categorías
taxonómicas como indicadoras de la
estabilidad evolutiva de los caracteres que
los definen. Sin haber descubierto todavía
la estructura del ADN, portador del código
genético, que ocurriría recién en los '1960
con Watson y Crick, se acumulaban las
pruebas de la herencia de los caracteres
probablemente alojados en los
cromosomas, para las que los
redescubiertos radios de Mendel fueron
pioneros, que derivarían en la "Nueva
Síntesis" a principios del siglo XX. En
pleno auge de la Nueva Síntesis, Ernst
Mayr propuso fijar uno de los conceptos
de especie que hasta ese momento
habían sido llamados la especie biológica
—la propuesta por Mayr, para otros autores
más neutralmente se llamaría la especie
reproductiva— como el grupo de
poblaciones capaz de hibridar entre sí y
dar descendencia fértil, cuyo pool o acervo
genético se mantiene aislado de los de
otras en simpatría. E Mayr suele ser citado
como un taxónomo que definió el
concepto de especie que más fácilmente
las delimitaba en vertebrados de tamaño
grande —a los que pertenecían los taxones
en los que trabajaba—, con una precisión
que en esos taxones se corresponde
mejor con los demás conceptos que en
plantas y microbios.[18] George Gaylord
Simpson (1961[15]), descontento con la
atemporalidad del concepto de especie
biológica de E Mayr, redefinió a la especie
como un linaje, una secuencia de
ancestros y descendientes con el
potencial de fijar un cambio evolutivo en
un carácter (lo que Hennig[37] llamaría una
apomorfía). Si las especies se definen
como poblaciones, o como linajes, no
siempre dos organismos de dos especies
diferentes se diferenciarán en términos de
sus caracteres —por ejemplo, dos
poblaciones todavía muy similares en
diferentes continentes, cuyo índice de
dispersión no les permitió encontrarse por
un tiempo prolongado, todavía poseerán al
menos potencialmente organismos que
no puedan diferenciarse entre sí
taxonómicamente más que por la
localidad de la que provienen—. Hennig
(1950[36] en alemán, 1966[37] en inglés) se
encontró con el mismo problema. Asumió
que los linajes, que para él también se
correspondían con especies, se podían
diferenciar taxonómicamente en términos
de sus novedades evolutivas adquiridas
(apomorfías), por lo que no habría
conflicto entre la taxonomía y el árbol de
linajes. Linneo (1751[142]) había incluido la
localidad de la que provenían los
organismos en sus conceptos de especie,
y también el fenotipo con el que se
encontraban en estado silvestre. La
localidad y el fenotipo no volverían a ser
incorporados a las clasificaciones.

La incorporación del concepto de


evolución a los taxones supraespecíficos
fue al principio modelada de forma
errática. Por ejemplo, algunas
clasificaciones se componían de taxones
basados en filogenias que todavía
contenían miembros vivientes, como los
árboles de Charles Edwin Bessey (1845-
1915) y los de Arthur Cronquist (1919-
1992). En estos árboles no había
ancestros extintos ([18]:43). En la
clasificación de Rolf Dahlgren, los
ancestros eran sólo miembros extintos, el
árbol filogenético era un árbol
tridimensional, y los miembros vivientes
podían representarse por un corte de un
plano de ese árbol, en un diagrama
llamado "Dahlgrenograma" con relaciones
similares a las de los países en un mapa.
Un paso crítico fue la adquisición de los
métodos de reconstrucción filogenética
atribuidos a la escuela que hoy llamamos
cladismo, para la cual el biólogo Willi
Hennig fue el que hizo el más valioso
aporte en la década de 1960. Hennig
modeló que las especies se conectaban
entre ellas a través de especies
ancestrales –en su modelo original
siempre extintas–, y que podía rastrearse
la transformación de especies ancestrales
a especies derivadas a través de las
apomorfías generadas durante una
cladogénesis: los cambios de carácter en
cada línea filética luego de la divergencia
de un linaje en dos. Estos árboles, hoy
llamados cladogramas, fueron propuestos
por Hennig como material para construir
los taxones, que siempre debían ser, a su
criterio, monofiléticos. Estos cladogramas
tenían el no trivial supuesto de que la
historia evolutiva de un grupo siempre
ocurre por procesos de cladogénesis
(divergencia en dos y adquisición de
apomorfías). En la misma década la
escuela fenética, para la que el libro de RR
Sokal y PHA Sneath (1963[47]) fue
fundacional, creaba métodos numéricos
de análisis de datos intentando que fueran
"ciegos", sin hipótesis de evolución previas
(sin hipótesis previas de cuáles serían las
apomorfías y las plesiomorfías). Por la
época en que Hennig se popularizaba y en
respuesta al cladismo la escuela
tradicional, que incorporó los métodos de
construcción de dendrogramas
Hennigianos y los métodos numéricos de
Sokal y Sneath en la búsqueda del árbol
filogenético, pero difería en cuál es el
dendrograma que debe trasladarse a una
clasificación, fue llamada evolucionismo,
la escuela evolucionista propone, como
antiguamente, que puede haber grupos
parafiléticos "naturales" que deben formar
parte de una clasificación formal. El
primero en utilizar el término "cladismo"
en reemplazo del confuso término
Hennigiano "sistemática filogenética" fue
E Mayr (1965[39]), pero ya se utilizaba
"clado" en un sentido más amplio, según
Hennnig era la hipótesis de ser todos los
derivados de una secuencia de ancestros
y descendientes con un ancestro común,
es decir una hipótesis de grupo
monofilético, otros métodos de
reconstrucción filogenética también
encontrarían "clados" sin determinar
cuáles eran las apomorfías y las
plesiomorfías. Hennig también redefinió
monofilético, que hasta ese momento se
asumía incluyendo los grupos
monofiléticos y parafiléticos sensu
Hennig.[40]
Hacia fines de la década de 1970,
cladistas como G Nelson[5], NI Platnick[5] y
C Patterson[6] evolucionaron el
pensamiento cladista hacia un "cladismo
de patrones" o pattern-cladism o
transformed cladistics, el cual separaba
teóricamente los árboles filogenéticos, es
decir los árboles de secuencias de
organismos ancestros y descendientes, de
los árboles de apomorfías, que pueden
haberse correspondido o no linaje por
linaje con el árbol de organismos.[cita 2]

Como Hull (1979[3]) ya ha hecho


notar, los cladistas en realidad
clasifican caracteres en lugar de
organismos, tienen que hacer la
suposición arbitraria de que nuevas
apomorfías se originan cada vez que
una línea [filética] se ramifica de su
línea hermana. Esto es poco
probable en la mayoría de los casos.

E Mayr (1981[4]) citando la nota 28.

Las clasificaciones cladistas no


representan el orden de ramificación
de grupos hermanos, sino el orden de
emergencia de caracteres derivados
únicos.

DL Hull (1979[3]) como citado en E


Mayr (1981[4]) nota 28.
Nosotros utilizamos el cladograma
en el sentido de un sumario
jerárquico de los datos de caracteres,
no contiene necesariamente
supuestos sobre, ni hace
predicciones de, evolución y
especiación.

Nelson y Platnick (1981[5]:14).

Los sistemáticos siempre han sido,


son, serán, y deberían ser
tipologistas.

Nelson y Platnick (1981[5]:328)


Formalización de las normas:
los Códigos

El que originalmente fuera Théorie


Elémentaire de la Botanique en 1813 fue
reemplazado en 1930 por el altamente
consensuado International Code of
Botanical Nomenclature (Código
Internacional de Nomenclatura Botánica,
ICBN), que trata sobre la nomenclatura de
plantas y hongos. El que originalmente
fuera el Strickland Code (1842), que
reglaba los nombres de los animales, fue
revisado y renombrado como International
Code of Zoological Nomenclature (Código
Internacional de Nomenclatura Zoológica,
ICZN) en 1901. El Principio básico de los
dos Códigos era el Principio de Prioridad,
que promovería su objetivo básico, su
principio más[217] básico: la estabilidad en
la nomenclatura. El de Botánica estableció
el año de la publicación de Species
Plantarum, 1753, como el año en que se
inicia la nomenclatura botánica moderna,
dejando sin efecto los nombres
publicados para las plantas antes de esa
fecha. El de Zoología estableció el año
1758, el año en que Lineo publicó la
décima edición del Systema Naturae y el
primero en que utilizó su nomenclatura
binomial para los animales, como el de
inicio de la nomenclatura zoológica,
dejando sin efecto los nombres
publicados para animales antes de esa
fecha. Los dos Códigos compartieron los
mismos "principios de Nomenclatura", y
desde su aparición se realizaron
periódicamente Congresos
Internacionales para su revisión.

Los bacteriólogos, que se habían atenido


al Código Botánico, con el tiempo
desarrollaron su propio Código (Código
Internacional de Nomenclatura de
Bacterias, ICNB, publicado en 1958), el
único de la taxonomía biológica que posee
un registro central desde 1980. El Código
Internacional de Plantas Cultivadas a su
vez escindió los cultivares de las
variedades botánicas en 1952, con su
última publicación en 2009, también
posee una serie de Registros de Cultivares
y sus nombres son invariables, es decir el
"tipo" es todo el taxón.[218]

Historia reciente

Desde los '1990 en que empezó a ser


"tecnológicamente correcto"[24] realizar
análisis moleculares de ADN, la
sistemática en sus análisis agrega una
cantidad de caracteres de líneas de
evidencia diferentes que pueden
considerarse bastante independientes
entre sí: los caracteres del ADN y ARN,
otras moléculas como isozimas,
flavonoides..., y caracteres de
ultraestructura y micromorfología
tomados con los microscopios
electrónicos de transmisión y de barrido,
además de los avances en paleontología.
Estas matrices con una cantidad enorme
de datos pueden analizarse con los
métodos de análisis filogenético para los
que la escuela fenética fue pionera,
aprovechando el uso de computadoras,
que han producido en las décadas del '90
y 2000 árboles nunca antes tan
consensuados y muchos de ellos hasta
inesperados, lo cual ha obligado a
modificar las clasificaciones al uso,
deshaciendo grupos de larga tradición
para definir otros nuevos.

Desde los '1990 que los editores publican


con preferencia sistemas de clasificación
"cladistas" en colaboración de una larga
lista de autores: para las angiospermas el
grupo que se ha llamado APG (1998, 2003,
2009[219]), para los taxones superiores Adl
et al. (2005[90]), etc.

Entre los taxónomos, todavía perdura el


debate de si deben aceptarse grupos
parafiléticos o no en las clasificaciones.
Los grupos parafiléticos y monofiléticos
con el mismo ancestro están
compartiendo el mismo "tipo" en los
Códigos, lo cual lleva hoy en día a una
gran inestabilidad en la nomenclatura. El
PhyloCode[220], cuyo paper seminal puede
rastrearse[220] hasta 1990 (De Queiroz y
Gauthier 1990[221]) y cuyo primer borrador
fue publicado en 1998, propone agregar
las hipótesis cladísticas al "tipo" de los
Códigos en uso para restringirlo. El
PhyloCode propone nombrar formalmente
sólo los grupos cladistas, y que las
categorías taxonómicas no se formalicen.

A lo largo del tiempo fueron constantes


las propuestas de armonizar, unificar, o
reemplazar los Códigos, pero ninguna
lograría un alto consenso (Dall 1877,[222]
ver también Savory 1962[223] citados en
Judd et al. 2007[18]). El BioCode (primer
borrador en 1997, segundo borrador en
2011) es la propuesta más reciente de
armonizarlos, y desde 1997 se han visto
unos pocos cambios en los Códigos en
uso en esa dirección.[154] En una versión
que se leía sobre el BioCode en el 2015,
éste proponía agregar más especímenes
de referencia al "tipo" para restringirlo.
Otras propuestas están relacionadas con
el uso de las nuevas tecnologías
informáticas y de redes para publicar
nombres y crear un registro central, y
sobre la eliminación de las homonimias y
la armonización de la nomenclatura de
protistas.[154]

Relación con las taxonomías


populares

Sabemos muy poco acerca de la relación


entre los naturalistas profesionales y los
aficionados y el público en general, si bien
estas relaciones forman parte del
trasfondo histórico que ayudó a modelar
la biología sistemática (Judd et al. 2007[18]
, pero ver por ejemplo Allen 1976[224] allí
citado). Sabemos que a medida que
aumentaba el número de caracteres con
los que se construían las clasificaciones,
los taxónomos profesionales en las
centurias subsiguientes a la publicación
de los libros de Lineo empezaron a tratar
despectivamente la taxonomía lineana que
todavía era la preferida por el lego, a la que
consideraban "una diversión para mujeres
y niños".[225]

Como la sistemática tuvo su origen en


Europa, los primeros grupos que se
formaron fueron aquellos que eran obvios
en la flora europea. Además, la disciplina
estuvo dominada por europeos durante
centurias. Fuera de Europa, especialmente
en aquellos lugares que fueran colonias
europeas, la dominación europea fue
especialmente evidente en que las floras
de los países fueron escritas por
botánicos europeos y basadas en material
depositado en instituciones europeas
(Judd et al. 2007[18]:41). Fuera de Europa,
los científicos muchas veces
desvalorizaron los conocimientos que
tenían sobre las especies los nativos que
poseían un profundo conocimiento de la
Naturaleza en el lugar del que eran
originarios, como sucedió con los pueblos
originarios americanos.
«Los nombres nativos parecen
perder toda importancia y
repetidamente los expedicionarios
los señalan como nombres
ilegítimos. Para Antonio de Ulloa, "el
lenguaje Quechua de los Incas se
aproxima más al lenguaje de los
niños". Al parecer, los nativos no
comprendían las palabras y los
conocimientos propios de cualquier
sociedad civilizada como Dios,
virginidad o inmaculada concepción.
Los indígenas americanos tenían
innumerables nombres para plantas
pero no una única palabra que se
pudiera traducir como árbol. Culturas
cuya supervivencia dependía del
conocimiento y uso de la vegetación
circundante, reconocían numerosas
plantas de utilidad, sabían cuáles
eran sus usos, y les habían dado
nombres descriptivos. Sin embargo,
es obvio que no compartían con los
naturalistas europeos [sus]
conceptos de especie, género o
clase. Para conquistar plantas
extrañas, el europeo se deb[ía]
deshacer de contingencias locales y
fabricar "tipos ideales" conformes
con el sistema de clasificación
europeo.»
— Nieto Olarte (2003[226])
Pocas veces los conocimientos locales
han sido utilizados con criterios
antropológicos o para la investigación
farmacéutica. La comparación de las
taxonomías tradicionales con las
científicas ha sido objeto de algunas
investigaciones.
«Los indígenas a veces tienen
nombres especiales para diversos
tipos de Yagé, y les atribuyen
distintos efectos, incluso creen que
tienen diferentes composiciones
químicas. Las clasificaciones hechas
por los indígenas pueden referirse a
la edad, a las diferentes partes del
bejuco, o a formas ecológicas
derivadas de variadas condiciones
de crecimiento, dependientes del
suelo, la humedad, el sombrío...»
— (Muelas 1997, "La Patente del Yagé"[227])

Perspectivas actuales de la
ciencia de la Taxonomía
En las décadas de 1990 y 2000 se ha
vuelto a poner de moda la ciencia
taxonómica en el ambiente
científico,[141][24][228][229] debido en parte al
revolucionario enfoque posibilitado por la
cantidad de datos derivados del análisis
de ADN a los problemas taxonómicos,[141]
y en parte a la conciencia de su utilidad,
dada la crisis de biodiversidad que
estamos viviendo. Nuevas tecnologías
relacionadas con la digitalización de los
datos y la utilización de internet ofrecen
un potencial sin precedentes para la
diseminación de los productos de la
investigación, pero al mismo tiempo que
éstas emergen se observan "vigorosos
intentos" hacia el encapsulamiento y el
establecimiento de nuevas barreras para
la comunicación.[230] Las nuevas
herramientas disponibles generan un
debate acerca de la utilidad de las reglas
de la nomenclatura en su estado actual, y
plantean la necesidad de reformar los
Códigos, reformas que aún se están
debatiendo y algunas de ellas ya se han
incorporado.[154]

El impedimento taxonómico
 

En el período en los '1990 en que fue


"tecnológicamente correcto"[24] realizar análisis
moleculares de ADN se presupuestó a la Biología
Sistemática, pero la descripción de la biodiversidad —
de la que el mayor aporte continúa proviniendo del
número de puestos de trabajo estables dispersos
balanceadamente en todas las regiones en
universidades, museos y jardines botánicos—,[23]
quedó relegada. ([24][231] citado en[23])

Quizás sorprenda que la descripción de


las especies hoy se calcula realizada sólo
en un 1% o hasta un 15%, porque las
plantas y los animales grandes de
regiones bien pobladas como las regiones
templadas están relativamente bien
descriptos, pero fuera de ellas, como en
los estratos arbóreos más altos de las
selvas tropicales o en el mundo
microbiano con sus tiempos
generacionales tan pequeños que lo
vuelven vasto y lo hacen evolucionar a una
velocidad mucho mayor que las plantas y
animales de los que acostumbramos a
vernos rodeados, las descripciones tienen
actualmente una resolución muy baja.
Como muchos autores nos recuerdan, las
descripciones de especies "nunca están
completas",[232][24][103][233] ya que los
descubrimientos de nuevos caracteres y
nuevas poblaciones que trae cada nueva
línea de evidencia y cada nueva colecta
obligan a retestear las hipótesis y
chequear cómo evolucionaron los linajes y
cómo se dispersaron desde la última
colecta. Las demás ciencias de la vida (life
sciences) se ven limitadas cuando las
hipótesis taxonómicas de las que hacen
uso son poco resueltas o
confiables,[179][24][234][235] lo que vuelve los
objetivos de esta ciencia hoy en día muy
alejados de la demanda,[236] a lo que se
refiere desde[237] la Convention on
Biological Diversity de 1995 como "el
impedimento taxonómico".[232][236] Las
causas del impedimento fueron llamadas
por los científicos "la crisis
taxonómica",[232][102] o también "el
impedimento a la taxonomía",[236] en
referencia a la relativa[236] falta de
recursos trasladados a alfa-taxonomía y a
los impedimentos sociales[238][239] para su
desarrollo, una ciencia que debe competir
por los recursos limitados en
universidades y subsidios con las mismas
ciencias que la tienen de
impedimento.[179][233]

Los taxónomos descriptivos tienen pocos


gastos además del salario, los que
necesitan para publicar, para realizar algún
viaje y quizás algún equipamiento
adicional, de lo que lo más oneroso es el
"molecular lab" del que basta con uno cada
10 laboratorios.[23] A lo que los taxónomos
se refieren por recursos en alfa-taxonomía
es presupuestar más cantidad de
taxónomos con subsidios, plazos y
evaluaciones curriculares más realistas, y
el mantenimiento a largo plazo de las
colecciones:[240]

(1) Las colecciones[241][233][240] a las que


hoy se suman las de archivos digitales y
las de cultivos vivos de bacterias,
protozoos, algas y hongos,[242] que se
sugiere que se depositen en
instituciones dedicadas como museos y
jardines botánicos. Algunos de ellos
poseen colecciones ya centenarias que
preservan los ejemplares de la
distribución de las especies en otras
épocas y son una referencia de su
evolución,[239] y son independientes de
los arbitrios de un investigador o
"pequeño lab"[cita 65] que quizás se
deshaga de las colecciones después de
la muerte del especialista, o quizás él
mismo deba deshacerse
periódicamente de las colecciones que
no utiliza para hacer lugar en el espacio
limitado que le es asignado en la
universidad para depositar colectas
nuevas. Hoy se estima que se
encuentran depositadas entre 1,2 y
2,1[243] o 3 mil millones[244] de unidades.
Las colecciones dedicadas deben estar
preparadas para el crecimiento
constante de sus colecciones[24] de lo
que se ocupan en parte sus curadores
mediante los intercambios con otras
colecciones, quienes también hacen el
valioso trabajo de re-identificación de
especies para garantizar su actualidad y
evitar propagaciones de errores;[241][233]
y
(2) El entrenamiento y salario de nuevos
taxónomos quienes, con los datos
crudos tomados de sus colectas y otras
previamente depositadas en
colecciones, publicar trabajos de
literatura taxonómica primaria (sólo
prepararlos, la finalidad del
impresionante programa PEET,[237] no
funcionó porque luego no consiguieron
trabajo.[240])

Como la mayor parte del trabajo científico,


el trabajo del alfa-taxónomo es conducido
en proyectos relativamente pequeños, con
un investigador principal con un
laboratorio asignado en la universidad y
dedicación part-time al proyecto, y quizás
dos o tres estudiantes de doctorado que
ya se han ganado esa primera beca
utilizando el laboratorio de otro o
investigadores part-time del staff.[245] En
taxonomía descriptiva los proyectos son
particularmente pequeños, normalmente
se hace referencia a un solo investigador,
"el taxónomo especializado en tal taxón"
en la región dada, que colecta y diferencia
especies en solitario con su salario
cobrado en la universidad o el museo.[233]
La mayor parte de los subsidios (grants)
otorgados por agencias gubernamentales
o internacionales dedicadas a la
manutención de la ciencia son otorgados
a la "pequeña ciencia" (small science), con
una duración promedio de 3 años,[245] los
investigadores mantienen su estabilidad
laboral consiguiendo empleo en una
universidad —o Museos de Historia
Natural, Jardines Botánicos—, a los que
dedican la otra parte de su tiempo de
trabajo.[245] En ciencia, pocos proyectos
son ambiciosos e involucran docenas de
científicos, normalmente enfocados en la
toma de datos relativamente homogéneos
y en cantidad gigantesca organizados
alrededor de alguna instrumentación cara
y dedicada,[245] la llamada "big science"
que aporta "big data", de la que los
ejemplos que suelen mencionarse son la
astronomía y la física de las partículas de
alta energía.[239] Las universidades
perciben un porcentaje de los subsidios
adquiridos por sus investigadores y del
prestigio que éstos acarrean por lo que
tienen preferencia por ocupar
investigadores que los obtengan.[238] Las
agencias de subsidios obligan a la alfa-
taxonomía a competir con otros proyectos
para ganar los grants, pero ésta termina
relegada por razones en apariencia
emocionales[24][23] —muchos usuarios y
hasta científicos ven a la alfa-Taxonomía o
Taxonomía Descriptiva como una "ciencia
polvorienta"—,[246][247] y no pareciera que
los desperdigados taxones de los que se
ocupa su piso pudiera afectar el trabajo
del resto de la facultad.[233]
Los investigadores que ya tienen su propio
laboratorio son los que eligen de entre los
estudiantes de sus materias a los que
pedirán un subsidio y un puesto de trabajo
y que potencialmente competirán con el
mismo investigador que les está dando
una oportunidad, esto ha sido mencionado
como impedimento,[238][248][233](en rta.
a[237]) pero no hay diferencias en ese
punto entre las demás ramas de la ciencia
y la alfa-taxonomía.([233][238][248]) El
mecanismo para evaluar el trabajo de un
científico tradicionalmente es su
visibilidad,[249][247] de esa forma se
promociona la calidad y se desalientan las
conductas inadecuadas.[249][250] Pero hace
décadas que se lo evalúa en lo que se
convirtió uno de los puntos más
sobresalientes en su currículum:[233][251] la
cantidad de publicaciones en revistas
científicas y el prestigio de cada revista en
la que se ha publicado medido en forma
de "factor de impacto", este último
calculado por el Institute of Scientific
Information (ISI), desde los '90 parte de
Thomson Reuters[nota 16]. El factor de
impacto como actualmente calculado es,
en cada año determinado, de las revistas
indexadas en la Web of Science (WoS) —
índice mantenido por Thomson Reuters—,
la cantidad de veces que se han citado
durante el año los artículos publicados en
esa revista en los 2 años anteriores a ese,
dividido el número total de artículos
publicados por esa revista en esos dos
años[240].[253] Los científicos intentan
publicar en revistas de alto impacto para
alimentar su currículum, pero éstas suelen
rechazar los trabajos de índole
taxonómica debido a que ocupan mucho
espacio en la revista y
argumentan[254][255][240][256] que su baja
cantidad de citas en los 2 años siguientes
les disminuirá el factor de impacto. Las
publicaciones taxonómicas son largas,
requieren muchas ilustraciones, y
típicamente tienen una audiencia muy
especializada que dura por muchos años:
la vida promedio de una monografía
taxonómica puede calcularse en décadas
o hasta centurias, en lugar de en meses o
en años como el común de las
publicaciones.[257][240] Al autor a su vez le
toma años o incluso décadas la
realización de una monografía;[251] sus
trabajos más acabados los publican al
final de su vida.[23] Parte fundamental
aunque implícita de la estructura de un
trabajo científico, artículos muy diversos
utilizan por muchos años la información o
las claves recogidas de cada publicación
de alfa-taxonomía, pero no hay costumbre
de citarlos en las referencias (algunas
revistas requieren que al nombrar un taxón
se cite el autor del nombre y la primera
descripción, pero tampoco requieren que
se los cite en las
referencias).[256][240][247][251] La
información recogida impresiona como si
no necesitara un autor que la respalde, no
hay interés de las editoriales que corren
tras las métricas de factor de impacto en
citarlos[248], ni una vez publicados se
agrega la cita correspondiente ni los
lapsos temporales adecuados en los
índices de los que se hacen los análisis de
rankings, por lo que los autores de las
descripciones y claves quedan fuera del
rango reconocido de publicaciones en lo
emocional y en las métricas de factor de
impacto.[251] La necesidad de cumplir con
un umbral de impacto, que no mide la
calidad ni la necesidad de la descripción
de un taxón, sino la "atención"[258][238] que
se le presta al mismo, también aumenta la
disparidad en las descripciones
taxonómicas: ha provocado la deserción
en sub-campos de investigación pequeños
o impopulares[259], por lo que los llamados
"taxones subrepresentados", pobremente
descriptos, todavía son ignorados[240][259];
en el otro extremo se le está dando una
importancia desmedida, debido a su
popularidad, a los estudios que testean las
hipótesis taxonómicas exclusivamente por
métodos moleculares y a las
publicaciones sobre los muy publicitados
ADN barcodes, si bien ésta es sólo una de
las herramientas utilizadas por los
taxónomos para testear los límites de los
taxones y para identificarlos[240]. El
número de citas se reduce a las que hacen
los pocos taxónomos especializados en el
mismo taxón en los dos años siguientes a
las esporádicas publicaciones, y a su vez
si estos colegas publican en las pocas
revistas taxonómicas cubiertas por el
índice de Thomson Reuters.[257] Los
trabajos publicados para el lego o no
intencionados para ser citados, como las
guías de campo, no son valorados.[23] Las
monografías, floras y faunas parecen un
trabajo que se hace con un salario que se
pagará de todos modos, no se premian
con subsidios los trabajos terminados.[23]
El taxónomo no percibe la conveniencia de
publicar todo el material que
tiene,[237][259][23][260] y una fuente de
conocimiento valiosa se pierde con el
retiro del especialista, volviéndose atrás
en las hipótesis taxonómicas sobre su
taxón.[237][261] La discriminación de
taxones se pasa de forma más segura de
investigadores antiguos a jóvenes de boca
a boca durante la colecta,[142] y siempre
hay que revisar que sea verdadero cada
punto del material bibliográfico
disponible[142]. La alfa-taxonomía
claramente necesita que se amolde a su
medida el modo de evaluar sus
publicaciones científicas, en esta "era del
factor de impacto",[110] I Agnarsson[240], M
Kuntner[240], YL Werner[259], R Page[262], MC
Ebach[236][263], AG
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Carvalho[263], DM Williams[263], SS
Nihei[263], MT Rodrigues[263], T Grant[263],
LF Silveira[263], H Zaher[263], AC Gill[263], RC
Schelly[263], JS Spaks[263], FA
Bockmann[263], B Séret[263], H-C Ho[263], L
Grande[263], O Rieppel[263], A Dubois[263], A
Ohler[263], J Faivovich[263], LCS Assis[263],
PZ Goldstein[263], EAB de Almeida[263], G
Nelson[263], JL Payne[251], FA Smith[251], M
Kowalewski[251], RA Krause Jr[251], AG
Boyer[251], CR McClain[251][247], S
Finnegan[251], PM Novack-Gottshall[251], L
Sheble[251], CHC Lyal, AL Weitzman[205], T
Borsch, P Hernández-Ledesma, WG
Berendsohn, H Flores-Olvera, H
Ochoterena, FO Zuloaga, S von Mering y N
Kilian 2015 manuscrito aceptado[266], JV
Crisci[267], F Boero[252], H Wägele[268], A
Klussmann-Kolb[268], M Kuhlmann[268], G
Haszprunar[268], D Lindberg[268], A Koch[268]
y JW Wägele[268], KA Seifert[269], PW
Crous[269], JC Frisvad,[269] P Pyšek[255], PE
Hulme[255], LA Meyerson[255], GF Smith[255],
JS Boatwright[255], NR Crouch[255], E
Figueiredo[255], LC Foxcroft[255], V
Jarošík[255], DM Richardson[255], J Suda[255]
, JRU Wilson[255], van der Velde[270], F-T
Krell[271], J Ellis,[272] HA Benítez,[273] LA
McDade[274], DR Maddison,[274] R
Guralnick,[274] HA Piwowar,[274] ML
Jameson[274], KM Helgen[274], PS
Herendeen[274], A Hill[274], ML Vis,[274] GH
Pyke,[275] B Páll-Gergely,[276] P Venu[277], M
Sanjappa,[277] a pesar de la respuesta del
creador del IF, E Garfield[278]). PA Lawrence
nos recordaba en el 2008[248] que la forma
más segura de evaluar un trabajo
científico es leyéndolo —la forma habitual
de hacerlo en el pasado—. El problema de
este enfoque es que sólo evalúa en
retrospectiva, sobre trabajos que tomaron
muchos años de realización.[23]

"Dado que muchas especies [biológicas] tienen


rangos amplios y complejos y que los
especímenes de la mayoría de ellas están
desperdigados en las colecciones de los
museos de muchos países diferentes, un testeo
verdaderamente riguroso de los límites de cada
una no es automático ni fácil."
——QD Wheeler (2004[24] )

Algunas conductas hacia la nomenclatura


formal pueden reducir la calidad de la
información taxonómica y repercutir en el
prestigio de la rama en general.[240][102] No
hay requisitos mínimos para describir una
especie, y algunos autores están de
acuerdo en nombrar una colecta de la que
no pudo determinarse el taxón al que
pertenecía luego de la revisión taxonómica
siempre que esté correctamente
depositada en una colección accesible por
otros taxónomos, como si se fijara un
epíteto a un "tipo" para después
circunscribir las especies cuando pueda
presupuestarse,[279] pero hay autores que
denuncian que algunas colectas están
siendo nombradas formalmente sin que el
paper brinde la posibilidad a los demás
biólogos de retomar o testear sus
hipótesis, o sin haber hecho una revisión
taxonómica exhaustiva que lo
justificara.[102][240][280][281] Miles de
nombres nuevos se publican por año,[153]
de los cuales un porcentaje muy alto, que
según el autor y el taxón tratados puede
ser estimado entre el 25 y el 75%,[282][283]
serán nombres sinónimos de nombres
previos de especies más ampliamente
distribuidas o más variables que lo
originalmente descripto. En plantas
angiospermas, quizás el grupo más
estudiado, se calcula que hay 5 veces más
nombres científicos que especies según
los conceptos taxonómicos actuales.[284]
No parece que se valoren los data papers,
las publicaciones que exponen los datos
de las colectas sin cambios en las
hipótesis taxonómicas —que a pesar del
nombre, incluyen muchas hipótesis
taxonómicas: los caracteres, las
apomorfías, las especies según cada
autor...—,[24] en cambio los papers que
contienen actos nomenclaturales como el
establecimiento de nombres nuevos
parecieran asumirse como una señal
honesta de la cantidad de trabajo que los
autores se habrán tomado.[285] Los
nombres no tienen que estar solamente
establecidos, tienen que ser nombres
"robustos".[233][24]
Diferencias entre los datos crudos compartidos
por la cristalografía y la geobiología[286]

características
cristalografía geobiología
de los datos

‘datos crudos’: un ‘plantilla


value reducida’ tiene
mayormente rico valores
en información, promedio para
de larga vida para observaciones
tipos y value
reusar el formato múltiples: lo
de texto ‘CIF’: el más
tipo de datos más comúnmente
comúnmente requerido por
compartido otros

formato datos binarios: Plantilla de


imagen CIF: Excel
estándar de texto
amplio en el
campo

cada imagen o
‘frame’ = 0.25–1
MB set es de
aproximadamente
tamaño <1 MB
2400 frames
(aprox. 1 GB)
archivo de texto
>500 kB

accesibilidad repositorios de pedidos


amplio uso en el directos de los
campo en los que datos,
muchas revistas dificultuosos y
requieren que se ad hoc,
depositen los muchas veces
CIFs sobre la base
herramientas OAI-
PMHb se están de
volviendo publicaciones
disponibles para
los CIFs

propiedad modelo de variable


intelectual servicio: dependiendo
soluciones de de la fuente
estructura de del
cristales presupuesto:
provistos a los primariamente
químicos; la gobierno e
autoría de los industria; la
datos es autoría y
ambigua, requiere derechos
negociación varían desde
antes de que los completo
datos pasen de copyright a
manos muy limitado;
común el
embargo de
largo plazo

La autoría de la publicación de los datos


primarios asociados a las publicaciones
primarias, como fotografías digitales de
los caracteres, secuencias de ADN, datos
de ocurrencia o de colección y de estados
de los caracteres de cada espécimen de
referencia (R Page,[262] MJ
Costello[287][282][288], B Vanhoorne[287], W
Appeltans[287], WK Michener[282], M
Gahegan[282], ZQ Zhang[282], PE Bourne[282],
E Vanden Berghe[288], X Huang[260], BA
Hawkins[260], F Lei[260], GL Miller[260], C
Favret[260], R Zhang[260], G Qiao[260], VS
Chavan[289][244], L Penev[289], D Hobern[289],
P Ingwersen[244], Thomson Reuters
2012[290]), evaluaría al taxónomo con la
evaluación de la calidad de los mismos y
del trabajo que respaldan[287][282][289]. Los
datos crudos son el fundamento del
trabajo taxonómico, pero hace muchas
décadas que se bajaron los costos de la
publicación en papel[282] y a pesar de que
revistas electrónicas como Zootaxa y
Phytotaxa y repositorios externos con la
infraestructura y la capacidad de
almacenamiento requeridas han reabierto
esa posibilidad[282] al 2015, como en
biología en general, la situación no se ha
revertido y todavía son raramente
publicados,[239] como son raramente
citados formalmente.[291][292] Cuando se
les pregunta, la mayoría de los científicos
contesta que guarda datos no publicados
de experimentos publicados y también de
experimentos "que no dieron" (que no
rechazaban una hipótesis nula y no serían
aceptados para publicación), que
"descansan en el sector inferior de la
cajonera del lado izquierdo de su
escritorio", y la mayoría de las veces
termina en la basura al momento del retiro
del especialista, "aún en los retiros más
planificados", porque nadie —ni siquiera el
científico— sabe exactamente qué hay en
esos medios de almacenamiento y
formatos que van quedando obsoletos ya
que les falta la documentación adecuada
para retomarlos cuando los metadatos no
anotados ya fueron olvidados.[245] En las
encuestas como la publicada en Huang et
al. (2012[260]) o la hecha por Thomson
Reuters en 2010 (Fig.1[292]) la mayoría de
los científicos estaría de acuerdo en
publicar sus datos en internet de forma
open access si recibiera reconocimiento
por ello en alguna forma similar a la
publicación en revistas científicas, como
coautoría o citas indexadas en bases de
datos utilizadas en cálculos de métricas
relevantes como las mediciones de factor
de impacto[292][260][249]. Sin embargo, y a
pesar de que parece evidente que la
publicación de los datos aumenta el
número de citas de la publicación
científica que hace uso de ellos[293], al
2010 la proporción de datos subidos a
GBIF, el repositorio más grande de
ocurrencias de especímenes creado en el
2001 para satisfacer un objetivo clave de
la Convention on Biological Diversity,[282]
bajó año a año en relación a la que se
detecta o "encuentra",[282] y de ella sólo
fragmentos están asociados a
publicaciones científicas, siendo la mayor
parte datos de colecciones financiadas
por organizaciones gubernamentales[282],
y más de la mitad de los que lo habían
hecho que contestaron la encuesta
denegaban la responsabilidad de la
calidad de los datos subidos a ese
repositorio[282]. Al 2013 está demostrado
que una política que hiciera mandataria la
publicación de los datos con un aseguro
de su preservación y acceso al momento
de la publicación del paper altera este
paisaje para los autores,[294] y desde el
2011 se han reforzado políticas en esta
dirección por parte de varias editoriales,
gobiernos y organizaciones (p.ej.
Canadá,[295] USA,[296] UK,[297] la National
Science Foundation NSF,[298]
Evolution[299][300], The American
Naturalist[300], Journal of Evolutionary
Biology[300], otras adherentes a la política
JDAP,[301][300] PLOS journals[302]). El
mismo presidente Obama resaltó en su
discurso al estilo inicio de sesiones State
of the Union 2012 que la "data
management" será una de las habilidades
críticas de trabajo en este siglo XXI.[303]

Variadas propuestas se han hecho del tipo


de modernizar la infraestructura para
mejorar la eficiencia del trabajo y facilitar
la evaluación del mismo, algunas de las
cuales se verán en las secciones
siguientes. La que sobrevuela todas ellas
es la de digitalizar y proveer acceso online
a los recursos taxonómicos.[283] Se
propone digitalizar la literatura en
papel,[304][305][306] que las publicaciones
sean de contenido libre (ej.[232][307][308],
pero ver[309]), que los museos digitalicen
sus colecciones[310][308][243],[311] que éstas
sean de contenido libre[308][312], que
hubiera "megarrevistas" electrónicas para
las publicaciones taxonómicas —que
pueden llevar más de mil páginas
—,[313][314], que éstas sean open-
access[314], que se alojen los datos
primarios utilizados en las publicaciones
en bases de datos públicas para
verificación[251], que esos datos estén
relacionados con claves
interactivas[228][283], que éstas sean
accesibles[228], que sean actualizables.[283]
Son muchas las propuestas de un único
portal que tenga acceso a todas las bases
de datos, tanto de colecciones como de
bibliografía (p.ej. EOL[284]), a veces
asociada a la propuesta de relacionar esos
datos en una única clasificación, también
se propone relacionarlos mediante
buscadores (search engines)
especializados que detecten e indexen sus
identificadores estandarizados,[315] como
son comunes las propuestas de crear
listas de taxones establecidos.[316]
Tecnologías que se promueven son la
digitalización 3D de imágenes de
preparados al microscopio (ej[228]
,rSEM[317]), la creación de fotografías
focus stacking de especímenes tipo,
ensamblarlas en imágenes 3D[310][317], que
los museos compren la tecnología para el
análisis de ADN y quizás encontrar
barcodes (ej. Tautz et al. 2003[261]), o que
haya un "molecular lab" cada 10
laboratorios[23], que se implemente la
toma de datos telemétricos y monitoreo
satelital de distribución y ecología
(Patterson et al. 2006[284]). Estas
iniciativas son tecnológicamente sencillas,
en este momento las principales
dificultades están relacionadas con su
integración: la falta de estandarización de
los formatos[239] —para lo cual está
trabajando el TDWG—, las dificultades en
la creación y mantenimiento de
registros[154][239], índices, e Identificadores
Globales reusables[318] (algunos proponen
en bases de datos copiables[318] y
cosechables por buscadores
específicos[318]), y que la financiación no
debe perder el objetivo de obtener
descripciones de especies publicadas, que
incluyan claves de identificación bien
documentadas[205] y accesibles[228][205]
que eviten la duplicación de esfuerzos en
el futuro, lo que han llamado a veces
peyorativamente "la actitud hacia el
usuario final" o del usuario final (end-user
attitude[319][cita 66]). Se han financiado
proyectos "horizontales" en miras de
organizar una "big science" a partir de una
"small science" articulada,[245] como GBIF
(repositorio de ocurrencias y fichas de
colección de especímenes) y los
proyectos asociados de digitalización de
los catálogos de museos y herbarios; y el
registro de nombres y actos
nomenclaturales Zoobank y algún proyecto
de digitalización de catálogos de
bibliotecas y hemerotecas; y desde el
punto de vista del trabajo del taxónomo, al
'2010 ha demostrado en vistas del número
real de especies[320] —mucho más alto que
el estimado en centurias previas—,[320]
organizarse por taxones de tamaño más
pequeño que los Reinos gobernados por
los Códigos.[154][232] Las monografías son
"consumidoras de tiempo más que
consumidoras de dólares" además del
salario,[23] y los subsidios son pocos y
muy grandes y de corto plazo para el
equipo y el tiempo que necesita cada
taxónomo,[23] por lo que la falta de
taxónomos en cada taxón podría
solventarse otorgando subsidios de
tamaño más realista y con evaluaciones
curriculares más realistas[23] (PEET podía
haber otorgado 10 veces más subsidios
10 veces más pequeños, a 400 labs en
lugar de 40, por los 5 años que duraba el
subsidio[23]; la Flora of North America
podía haber pagado pequeños subsidios a
quienes colaboraron en ella a medida que
iban terminando su trabajo[23]), en lugar de
ser un equivalente a "ganarse una
lotería".[23] En cada taxón de tamaño más
pequeño cuando cada cuerpo mandatario
internacional lo decida puede organizarse
una nueva fecha de inicio de la
nomenclatura, la que hoy en día sólo
existe en bacterias, fijada en 1980.[154][232]

El copyright ("derecho de copia") es de


concernimiento en la preservación de la
literatura taxonómica. La literatura
taxonómica primaria en una distribución
sin formato no se vería afectada por las
leyes que restringen la realización de
copias y su distribución (p.ej. el Convenio
de Berna), pero son pocos los
investigadores que publican comentarios
al respecto (p.ej. Costello 2009) y parece
que las editoriales no se hacen eco del
tema.

Únicamente las publicaciones de De


Carvalho y colaboradores brasileños
denuncian que los "piratas de la
biodiversidad" pueden boicotear el trabajo
del taxónomo.

El rol del ADN y los


"marcadores de ADN"
Los análisis moleculares de ADN se
utilizan hoy habitualmente en los análisis
filogenéticos y desde los '90 que unos
pocos cientos de bases, con su cantidad
enorme de combinaciones potenciales,
parecen bastar para hacer análisis de
identificación y parentesco.[141] Esto llevó
a algunos autores, como Hebert et al.
(2003)[321] y Tautz et al. (2003),[261] a
proponer asignar un rol central al ADN en
la descripción e identificación de las
especies, de forma que una muestra de
ADN y la lectura de una de sus secuencias
de bases debería ser una especie de
marcador para ubicar el taxón al cual
pertenece un espécimen, de una forma
similar a como se usa el código de barras
en los supermercados. Tautz et al.[261]
incluso proponen reformar los Códigos
para que este "identificador" sea un
carácter agregado al "tipo". Esta
"Taxonomía basada en ADN" aún
adolecería de muchos de los mismos
problemas que tienen las demás
propuestas de identificaciones o de
agregar atributos al "tipo", en particular,
hay que decidir qué secuencia usar, ya que
algunas secuencias no dan información
que diferencie al taxón de los demás. Esto
puede ser porque un mismo gen puede
mantenerse inalterado durante millones de
generaciones y muchas especiaciones
después de su formación, o debido al
fenómeno de introgresión, de forma que
un gen que se había diferenciado vuelve a
su estado anterior. Por lo tanto, de la
misma forma en que no es conveniente
confiar en un solo carácter morfológico
para identificar una especie, tampoco es
conveniente confiar en una sola secuencia
de ADN. Además, aun cuando la
"Taxonomía basada en ADN" fuera
financiada, habría que preguntarse si es
necesario agregar un requerimiento extra
al ya lento proceso de describir nuevos
taxones, en especial teniendo en cuenta
que se calcula que sólo el 10 % de las
especies del planeta ha sido descrito.
Debido a eso, probablemente la mayoría
de los biólogos verá las secuencias de
ADN como un complemento de la
información morfológica, más que intentar
reemplazarla buscando verdaderos
barcodes. De todas formas, los Códigos no
especifican ningún carácter en particular
para diagnosticar nuevos taxones, así que
la "Taxonomía de ADN", con el tipo
nomenclatural de costumbre, ya es válida,
aunque la identificación mediante
caracteres visibles puede ser de uso más
inmediato y su realización más económica
que la lectura de un verdadero
barcode.[141][205][322][323][324][267]
Los principales[325] recursos de "barcodeo de ADN"
(DNA barcoding) al 2012[325].
.

Presidente: Dr. Scott E. Miller,


CBOL opera desde el museo
(Consortium 2004 Smithsonian Institution’s
for the en National Museum of Natural
Barcode of adlnte. History en Washington.
Life) . Realiza barcodes para 200
organizaciones en 50 países.
.

BOLD 2005 Opera desde el Biodiversity


(Barcoding en Institute de Ontario, Canadá,
of Life Data adlnte. cuyo director es el Dr. Paul
System) . Hebert.

Opera como banco de trabajo


online: repositorio de barcodes,
análisis, interfaz para
submisión a GenBank,
herramienta de identificación
de especies, conectividad con
recursos externos.
.

El hub científico es el
Biodiversity Institute de Ontario
iBOL y el director científico es el Dr.
2010
(International Paul Hebert.
en
Barcode of Compromisos y grupos de
adlnte.
Life) . trabajo sin fines de lucro en 25
países "tanto desarrollados
como en desarrollo".
Los atributos estandarizados por el "barcodeo de
ADN" apoyado por el CBOL.[326]
.

Una región de 658


Eucariotas, pares de bases del
Hebert et al.
principalmente gen mitocondrial
(2003[321])
animales cytochrome c oxidase
I (COI).
.

Dos fragmentos
plastídicos de 500- a
Hollingsworth
800- pares de bases
et al.
de la subunidad
(2009[327])
grande del gen
Plantas (CBOL Plant
ribulose 1,5-
Working
biphosphate
Group
carboxylase (rbcL) y
2009[327])
del gen maturase K
(matK)
.

Los atributos a estandarizar por el "metabarcodeo


de ADN".[326]
ADN Secuencias a Taberlet et al.
ambiental (no estandarizar luego de (2012[326]) y
separado por utilizar la tecnología referencias
organismo) NGS (next-generation en ese texto
sequencing) para
referenciar los
genomas organelares
completos y el rDNA
nuclear repetitivo de
todas las especies.

Al 2003 ya era rutina que los


microorganismos se delimitaran con
métodos moleculares,[141] y está claro que
para dilucidar el árbol de la vida completo,
sería útil secuenciar los mismos genes en
muchos taxones diferentes.[141] Para
lograr esto, sería necesario un "proyecto
genoma horizontal"[141] y un sistema de
archivo de secuencias de ADN como el
INSDC [328] que incluye al estadounidense
GenBank, más allá de si el ADN se vuelve
un requerimiento en la descripción o
identificación de especies o si se lo
agrega al "tipo".[141] Al 2005, dos proyectos
habían recibido el millonario presupuesto
para llevar a cabo la empresa global de
secuenciación de barcodes[323][103] —
nombre que quedó a las secuencias
seleccionadas por los proyectos
presupuestados—, el Barcode of Life Data
System [329] (BOLD)[330], y el Consortium
for the Barcode of Life [331] (CBOL,
"Consorcio para el código de barras de la
vida").[325] Sus seguidores promocionan
los casos de macroorganismos en que el
agregado de esa línea de evidencia
molecular a las hipótesis taxonómicas
llevó al esclarecimiento de problemas de
sinonimias, como cuando la secuencia de
ADN "barcode" COI logró diferenciar en 4
especies "crípticas" la sanguijuela
medicinal europea.[332][333] Como en ese
mismo ejemplo, la secuencia
estandarizada de ADN que es parte del
gen COI tomada de un espécimen es de
utilidad para delimitar especies sólo
acompañada de la matriz de caracteres
del espécimen tomados de otras líneas de
evidencia, moleculares y no moleculares, y
de una preidentificación morfológica —QD
Wheeler nos recuerda que muchos
especímenes de referencia descansan en
las colecciones sin una caracterización
morfológica adecuada,[24] y en un
porcentaje significativo está mal la
determinación o no se ha intentado su
identificación—,[24][179] sólo de esta forma
puede utilizarse esta secuencia en una
matriz de análisis filogenéticos;[233] y
posteriormente quizás forme parte de una
clave de identificación.[102][103][334][140] A
diferencia de lo que ocurrió en los '90 en
que los "barcodes" se tomaban sólo sobre
especímenes morfológicamente
caracterizados hasta hipótesis de
especies,[18] al 2013 los barcodes se han
producido a una velocidad mayor que la
revisión taxonómica que debería
acompañarlos, lo que ha hecho proliferar
en el estadounidense GenBank los
llamados taxones "en la oscuridad" (dark
taxa).[35] Éstos podrían formar parte de
taxones conocidos en los que el
organismo del que se extrajo el ADN aún
no haya sido ubicado, o de taxones
nuevos, no caracterizados.[35] Muchos
barcodes "sin nombre" (unnamed) habían
sido suprimidos por GenBank, pero aun así
su número siguió aumentando en los
últimos años.[35]
En respuesta a la intensa propaganda[233]
realizada a favor de esta empresa —que
para muchos autores desbalanceaba las
necesidades presupuestarias de la alfa-
taxonomía—,[103][102][24] el término
"taxonomía integrativa" fue acuñado,
independientemente y casi al mismo
tiempo,[125] por Dayrat (2005)[102] y Will et
al. (2005),[103] el último luego de una
conferencia, el DNA barcoding debate Will
vs. Hebert,[103] el "padre del barcode".[246]
La taxonomía o aproximación integrativa
alude a la práctica tradicional, y la
esperable en taxonomía, de integrar líneas
de evidencia durante la generación de
hipótesis taxonómicas, y en particular a la
integración de los variados métodos
moleculares con los morfológicos como la
única primera aproximación válida para
delimitar taxones en la categoría
especie.[102][103] Desde esa fecha un
considerable[229][125] número de estudios
taxonómicos se hizo eco del término.

La presupuestación de los proyectos


promovidos por Hebert et al. (2003[321])
dejó como legado lo que algunos
autores[326] llaman la primera región de
ADN "horizontal"[141] estandarizada para
su utilización como atributo en una matriz
de análisis filogenéticos, para lo que
anteriormente se habían utilizado muchas
regiones de ADN nucleares y organelares
diferentes enfocadas en taxones de
tamaño más pequeño[326] (ver p.ej. en
plantas). QD Wheeler decía en el 2004:[24]
"Estamos en el umbral del salto más
excitante de la 'Taxonomía basada en
morfología' [identificación de especies
mediante claves morfológicas] desde
Linneo (1758), lo que vuelve estos tiempos
un momento inoportuno para darse por
vencido". ... "Los datos visuales
morfológicos nunca habían podido ser
eficientemente comunicados en el
pasado. Ahora tenemos la tecnología para
una edad dorada de la morfología
comparativa si podemos sobrellevar las
presiones para conformarnos a lo
'tecnológicamente correcto'".

La crisis de biodiversidad

La crisis de biodiversidad causada por


actividades humanas, como las que llevan
a la pérdida del hábitat y la introducción de
especies exóticas, es tal vez comparable
en magnitud a las grandes extinciones
registradas en los períodos geológicos
(PH Raven 2002[335]). El término
"biodiversidad" fue acuñado[336] por EO
Wilson como un reemplazo eufónico de
"diversidad biológica" en una serie de
populares ensayos donde desde mediados
de los '1980 ponía el foco en ésta y su
crisis; en 1992, el tratado internacional
llamado Convenio sobre la Diversidad
Biológica (Convention on Biological
Diversity), ratificado por todos los países
miembros de la ONU salvo Estados
Unidos, reconoció como un derecho
internacional la valoración de la
biodiversidad en el contexto de su
conservación y uso sustentable. Sin
embargo, existe una conciencia general de
que no será posible conservar toda la
biodiversidad.[337] Los especialistas deben
calcular en qué hábitats y en qué especies
focalizar los magros presupuestos
asignados a la conservación, priorizar los
hotspots (regiones con una concentración
de especies endémicas con peligro de
perder el hábitat[338][280]), y generar
modelos predictivos acerca del futuro de
la biodiversidad.[339] A 1995, se había
hecho evidente para el CBD que los
especialistas no pueden medir una
biodiversidad no descripta, lo que
bautizaron como "el impedimento
taxonómico",[232][236] a raíz del cual el
organismo impulsó el desarrollo de la alfa-
taxonomía. Las medidas concretas
encaminadas a cumplir estos objetivos
empezaron a ser visibles en algunos
países e instituciones internacionales a
fines de 1990[312], momento a partir del
cual se hizo evidente un segundo
impedimento: la elección del concepto
taxonómico a utilizar tiene sus
consecuencias en las decisiones de
conservación. Por ejemplo, Peterson y
Navarro-Sigüenza (1999[340]) analizaron la
cantidad de especies de aves endémicas
de México utilizando dos clasificaciones
diferentes basadas en distintos conceptos
de especie. Según el concepto biológico
de especie o BSC (que agrupa dentro de la
misma especie a los organismos con
capacidad de hibridar y dar descendencia
fértil), obtuvieron 101 especies, con la
mayor concentración de especies
endémicas en las regiones montañosas
del sur y del oeste. En cambio según el
concepto filogenético de especie o PSC
(que asigna como miembros de una
especie a los que poseen evidencia de
conservar caracteres en un análisis de
filogenia, más allá de si pueden hibridar
con otras poblaciones o no), obtuvieron
249 especies endémicas, con la mayor
concentración en zonas tanto llanas como
montañosas del oeste. La elección de una
clasificación u otra, por lo tanto, afecta
enormemente las prioridades de
conservación de cada hábitat. La
estabilidad que presentaron por al menos
dos décadas desde las influentes
publicaciones de E Mayr donde proponía
su concepto de especie biológica hasta
~1985 algunos taxones bien conocidos,
contrasta fuertemente con la reciente
incertidumbre sobre el concepto de
especie a utilizar y la "inflación" en su
número, que especialmente en los grupos
bien estudiados, incluso en primates,
ocurrió en parte significativa por un
cambio en la preferencia de los
taxónomos del concepto de especie
biológica o BSC al concepto de especie
filogenética o PSC.[120]

La preferencia de conservación de la
categoría especie trajo un problema extra
a la clasificación.[120] Esto ha animado la
elevación al rango de especie a las
poblaciones que necesitaban protección,
más allá de si la decisión podía ser
respaldada científicamente.[120] El
fenómeno fue descrito en la tortuga negra
Chelonia agassizi, pero es probable que
haya ocurrido también en otros
taxones.[120] Esta inflación de especies
estaría sesgada hacia formas
carismáticas, de gran tamaño, raras y en
peligro de extinción, que atraigan interés
del público y científico para su
conservación.[120] Un interés local puede
llevar a una población a ser listada aparte,
pero su sobrevivencia puede ser más
probable si se la gestiona como un
componente de una metapoblación viable
(Isaac et al. 2004[120]).

Ha habido otras propuestas de medidas


de biodiversidad, con sus consecuencias
en las propuestas de conservación, se ha
propuesto como medida de biodiversidad
la categoría de género (incluso en
primates, como en Harcourt et al. 2002[341]
) o las poblaciones, otros estudios
abandonaron la taxonomía biológica para
describir la biodiversidad con medidas de
"diversidad filogenética".[120] Sin embargo,
esas medidas pueden quitar atractivo
presupuestario debido a que la opinión
pública favorece los taxones especie
como unidad de medida.[120] Una solución
sería que los checklists o inventarios
(listas de especies por región) se
agreguen de forma globalizada
especificando el concepto de especie
utilizado y se enlazaran a sinonimias bajo
otros conceptos de especie,[120] de forma
que se sincronicen todas las
clasificaciones que afectan una región
para presentar su diversidad taxonómica
sin dejar de lado ninguna autoridad. La
tecnología para hacerlo está disponible,
pero se necesita una inversión
institucional fuerte y de largo plazo.[120]

Informática de la Biodiversidad
 

Las zonas estandarizadas en Norteamérica como


"regiones TDWG" (2ªed) del Biodiversity Information
Standards (anteriormente TDWG, "Taxonomic Data
Working Group"). "Si bien muchas veces no lo
suficientemente reconocidos, los estándares TDWG
son utilizados en muchos softwares populares de
biodiversidad informática, cuyo rango abarca desde
pequeñas soluciones de escritorio hasta redes
internacionales de datos de gran escala." ([342])

El campo de acción de la informática de la


biodiversidad (biodiversity informatics) son
las ciencias biológicas que utilizan como
unidad de trabajo los organismos, lo que
la diferencia de la ecoinformática
(ecoinformatics, la informática al nivel de
organización de los ecosistemas) y la
bioinformática (bioinformatics, al nivel de
organización molecular y fisiológica).[342]

El material tomado como digital o a


digitalizar en taxonomía consta de los
"datos crudos" y sus metadatos, y de la
"literatura taxonómica primaria" y sus
respectivos metadatos. La digitalización
requiere un id "único" para cada uno de
ellos, idealmente "global", es decir único
en internet. Por ejemplo la forma más
directa de crear un id global es concatenar
el id del dato con el de su tabla en la base
de datos con el identificador de esa base
de datos en internet.[343] Hay varias
propuestas de formación de id globales y
alguna de ellas puede volverse
estandarizada en el futuro, cuando la
aceptación por parte de la comunidad de
usuarios lo decida. En internet además se
busca que este GUI (identificador global
único, global unique identifier) pueda
"resolverse", enlazarse a través de internet
a un archivo con sus metadatos y quizás
una lista de enlaces a copias del dato
taxonómico, los dos alojados en su base
de datos online, en lo que cuando son
adecuadamente citados se llamó el
mundo emergente de los Linked Open Data
de la Big New Biology, la "Nueva Biología
Gigante" más "data-céntrica".[239] Las
discusiones en la comunidad de la
informática de la biodiversidad se enfocan
en 3 tipos de GUIs "autorresolubles", es
decir que sean una dirección de internet
que al tipearla en la barra de direcciones
devuelva la página con los datos o los
metadatos: los HTTP URIs (es decir URLs),
los GUI recomendados como estándar por
el TDWG que son los LSID (que hacen uso
de los DNS de internet, y resuelven a una
página de metadatos), y los DOI, que
hacen uso de una autoridad central para
resolverse y son por ejemplo los
asignados por CrossRef para
publicaciones científicas que los resuelve
al dato[163]. Los GUIs no ocupan espacio
en las publicaciones taxonómicas porque
los metadatos y el material al que hacen
referencia pueden agregarse en bases de
datos externas, las bases de datos
deberían ser "copiables" para amortiguar
la posibilidad de que metadatos y datos se
pierdan, y para independizarse de las
autoridades que mantienen las bases de
datos mediante buscadores —search
engines— específicos o inespecíficos que
indexen los GUI, sus metadatos, sus
locaciones, sus GUI sinónimos y usos
posteriores de los mismos.[35] Como la
unidad de trabajo en la clasificación es el
organismo, los datos crudos y la literatura
primaria deberían enlazarse a los id de los
organismos o cepas referenciados en
ellos, por lo que implican la necesidad de
un GUI por organismo/cepa.[34] Los id de
los organismos son el taxón terminal de
las clasificaciones según cada autor. Cada
nombre de taxón sensu cada fuente
también necesita un id, para poder separar
sinónimos nomenclaturales del nombre y
sincronizar conceptos sinónimos con
diferente nombre.[34][35]
Los datos primarios y su literatura
asociada pueden agregarse en proyectos
"verticales" de un taxón algo superior o
con líneas de evidencia que requieren
diferentes especialistas, la digitalización
de los metadatos primarios que tengan
"actos nomenclaturales" (establecimientos
de nombres, etc.) por taxón "vertical" en
miras de crear las tan esperadas Listas de
Nombres Adoptados (no suprimidos)
necesarias para los Códigos en uso es
considerada una prioridad para el
BioCode.[154] También hay proyectos
"horizontales" como los de ADN barcodes,
la Biodiversity Heritage Library que
digitaliza literatura taxonómica, los
proyectos que digitalizan los especímenes
y sus metadatos (ficha de colección, etc.)
de las colecciones de los museos.
Algunos sitios web, como la Encyclopedia
of Life (EoL) son "iniciativas globales",
funcionan como portales que presentan la
información "agregada" de "asociados"
(partners), las bases de datos indexadas
en ellos. El candidato obvio para ser el id
que combinara bases de datos diversas
había sido el nombre científico, como fue
utilizado en iSpecies y EOL, pero pronto se
vieron sus limitaciones como
identificadores debido a que no son ni
completamente estables ni globalmente
únicos: en los nombres científicos son
permitidas, o inevitables, las sinonimias y
las homonimias.[163] Idealmente en el
futuro los nombres científicos sean
reemplazados por id de conceptos
taxonómicos[34][35] (de nombres sensu
cada autor), que puedan resolverse hacia
la cita a la que corresponde la descripción
del taxón utilizada con todas sus
referencias.[35]

Entre las iniciativas más populares desde


el 2003 quizás estén:[141]

GBIF[344] Financiado por agencias


gubernamentales en acuerdos
internacionales luego del CBD. Portal de
acceso a los datos de ocurrencias
provenientes de cientos de instituciones
de todo el mundo. Recomienda enviar
las colaboraciones individuales a
iNaturalist ,[345] eBird [346] o la
Encyclopedia of Life (EOL) .[347]
Species 2000.[348] Al 2015 se lee: "ITIS y
Species 2000 se han asociado para
formar el Catálogo de la Vida (Catalogue
of Life, CoL) que orgullosamente provee
el esqueleto de la Enciclopedia de la
Vida (Encyclopedia of Life, EOL[349])".[350]
La Enciclopedia de la Vida nació en el
año 2003[351] y puede agregarse
información luego de registrarse como
usuario. Es muy publicitada en Science
(por ejemplo en Stuart et al. 2010[352]).
Tree of Life,[353] desarrollado en los '90 y
anunciado formalmente en 1996,[354] el
esqueleto taxonómico lo provee la
comunidad científica, la comunidad de
usuarios puede agregar contenido
multimedia por taxón. Al 2007 se lee,
"muchos usuarios y contribuyentes de
Tree of Life han notado el extenso
solapamiento en los objetivos de EOL y
ToL, y ha habido algún concernimiento
acerca de la supervivencia a largo plazo
de ToL corriendo en paralelo de un
proyecto similar pero mucho más
grande, financiado a una escala de
órdenes de magnitud por encima de los
recursos de ToL. En orden de evitar la
duplicación de esfuerzos, ToL y EOL han
acordado coordinar cercanamente las
actividades futuras, compartir contenido
y herramientas de software".[355] El
proyecto se dejó de actualizar en el
2011.[356]

Pero hubo más de 50 proyectos en todo el


mundo.[141] Un problema común a muchos
de ellos fueron las expectativas irrealistas
de los usuarios respecto al número de
datos que debían ser curados, por lo que
luego de la fundación inicial los recursos
se desvanecían y los proyectos quedaban
detenidos.[357] Un ejemplo fue All Species
Foundation, creado en el 2001 por un
ambicioso grupo de "Silicon-Valley types"
entre los que estaban prominentes
investigadores como EO Wilson de
Harvard, y Peter Raven del Missouri
Botanical Garden.[358] Su objetivo era
catalogar todas las especies del planeta
en 25 años, pero en el 2005 el proyecto
había muerto.[358] Se habían terminado las
donaciones luego de finalizada la
"explosión de la burbuja punto com"
(dot.com bubble burst), una visita del 2005
a su página web sólo decía, "Nos fuimos"
("Gone").[358] Ni los assets fueron
reutilizados.[358] EO Wilson ya había
retomado la idea[359] en su nuevo proyecto,
la Encyclopedia of Life (EOL), con el
objetivo a plazos más modestos de una
página web para cada especie del planeta,
presentada por el mismo EO Wilson en el
2003.[360]

Pero si bien ya en el 2010 Padial et al.[229]


calcularon que tomaría 400 años de
trabajo taxonómico constante llegar a
describir las cerca de 10 millones[361] de
especies de eucariotas, al 2012, la realidad
es que las colecciones de historia natural
están casi tan lejos de la digitalización
completa como 20 años atrás, y aún no
hay una verdadera database central de
acceso a colecciones, ni un registro
completo de las mismas para ofrecer a los
usuarios.[243] A través de GBIF, la fuente
más grande de información, Ariño
(2010[362]) estimó que eran accesibles no
más del 3% de los datos de especímenes
preservados en las colecciones de todo el
mundo.[243] Blagoderov et al. (2012[243])
calcularon que el costo de la digitalización
de los cerca de 30 millones de
especímenes de insectos alojados en la
colección de entomología del Museo de
Historia Natural de Londres, por ejemplo,
tomaría 23 años de trabajo continuo de las
65 personas que componen el staff del
departamento, y en el mundo,
dependiendo de la colección los costos
varían entre 0,50 a unos cuantos dólares
por espécimen para capturar sus datos
completamente, por lo que la
digitalización completa de todas las
colecciones de historia natural del planeta
costaría unos 150 mil millones de euros y
tomaría unos 1500 años.[243] La solución
más común propuesta es la prioridad de la
digitalización sobre la base de la
demanda, también se propone financiar
los costos de una digitalización "industrial"
de las colecciones.[243]

Zootaxa fue la primera "megarrevista"[313]


electrónica con referato. Creada en el
2001,[313] llegó a publicar monografías de
más de mil páginas[313], y en el 2004 ya se
perfilaba como la mayor revista en
taxonomía zoológica,[313] momento en el
que entró a las mediciones de factor de
impacto de ISI.[313][363] Al 2008 se
promocionó como la primera en publicar
un "paper cibertaxonómico" con enlaces y
otras utilidades.[313] A ella siguió una
generación de nuevas "revistas rápidas" en
taxonomía,[313] incluyendo Phytotaxa
(2009[364][365]) y Zookeys (2008[317]).
Pensoft (Zookeys, Phytokeys, Mycokeys)
distribuye desde el 2011 de rutina los
datos taxonómicos publicados hacia una
serie de recursos online que incluyen GBIF,
EOL, y la indexación en Zoobank,[366] al
2015, una actualización del software
permite que estas bases de datos
externas "cosechen" los datos de los
papers que corrigen datos de papers
anteriores, así los datos se corrigen
dinámicamente en ellas.[366] Estas revistas
también hicieron las primeras pruebas de
publicar papers "de datos" (data
papers).[289] En el 2012 los dos Códigos
permitieron la publicación electrónica de
actos nomenclaturales, facilitando el uso
de este recurso.[313][367][364]

Algunas revistas tradicionales hoy exigen


que los datos crudos (raw data) sobre los
que fueron tomados los datos de
publicaciones taxonómicas sean alojados
en bases de datos públicas.[251] También
son usuales los artículos "suplementarios"
publicados en formato exclusivamente
electrónico.

Por otro lado, al 2014, las bases de datos


externas ofrecen la posibilidad de publicar
monografías taxonómicas fuera del
circuito de las revistas científicas, con las
facilidades que podría dar una base de
datos interactiva.[283][266] Algunos
softwares para monografías son las
plataformas Scratchpads, KE-EMU,
Diversity Workbench Platform, EDIT
Platform for Cybertaxonomy (el último el
único de los listados con capacidad de
alojar clasificaciones alternativas),
softwares para alojar una base de datos
descriptivos y crear claves son Lucid2,
Xper2.[266]

La armonización de los
Códigos y el BioCode

Artículo principal: BioCode

La IUBS es un organismo que tiene su


participación en los Códigos en uso y en
1985 formó un Comité de Nomenclatura
Biológica, el cual desde ese momento ha
organizado numerosos congresos y
reuniones, a los que se han sumado el
auspicio de la IUMS (International Union of
Microbiological Societies) y del IAPT, y el
apoyo de organismos como CAB
International, el Linnean Society of London,
la Royal Society of London, entre otras. En
1994 se formó el IUBS/IUMS International
Committee on Bionomenclature (ICB). Fue
el ICB quien propuso un primer borrador
de un Código unificado de nomenclatura
después de sus esperables congresos y
revisiones que fue presentado como el
"Borrador del BioCódigo 1997" (Draft
BioCode 1997) (DL Hawksworth,
presidente de la IUBS).[154]
El Biocode propuso que fuera utilizado en
reemplazo de los Códigos en uso, pero su
uso no fue implementado por los autores
de publicaciones taxonómicas. La crítica
principal consistía en que había baja
disposición de botánicos y zoólogos en
aprenderse todo un conjunto de reglas
nuevas,[368] argumentando que los
problemas existentes podían superarse
reformando cada Código en uso, lo que
quizás está relacionado con la crítica de
haber sido "poco maduros"[369][370][371][372]
al presentar una propuesta semejante.

La crítica fue escuchada y la nueva versión


del BioCode, el Draft BioCode 2011, ha sido
sustancialmente reescrita de forma no de
reemplazar los Códigos actuales, sino
para proveer un marco común que los
englobe. Está repensado para ser utilizado
junto con los Códigos en uso —a los que
llama los Códigos Especiales—, como su
complemento, y está listo para su
implementación inmediata. Es un "terso
texto de sólo 35 artículos", que refiere a
los demás Códigos cuando lo considera
apropiado, pero para la mayoría de los
propósitos puede funcionar por sí mismo.
Propone un número de mejoras futuras,
que dependen de que se hagan reformas
en los Códigos Especiales para poder
efectuarse "y que esperablemente
disparen esas reformas". Una de ellas es
el requerimiento de registrar nombres
nuevos y actos nomenclaturales (por
ejemplo las designaciones de lectotipos),
que en la nueva versión fue modificada
para tomar ventaja de los recientes
progresos tecnológicos. Otras
innovaciones propuestas son el
requerimiento de que las descripciones de
nuevos taxones sean en inglés o latín (en
el 2011 todavía se debían hacer en latín
para plantas, y en cualquier lengua en
animales), la opción de proteger nombres
y sus atributos por medio de Listas de
Nombres Adoptados, el prospecto de
evitar los homónimos entre-Códigos para
los nombres futuros, y el permiso, para los
llamados organismos "ambirregnos", de
usar sufijos de cualquier Código para los
nombres supragenéricos,
independientemente del Código que se
esté aplicando. Introduce rangos
adicionales a los primarios (profamilia
entre familia y subfamilia, progénero entre
género y subgénero, proespecie entre
especie y subespecie) de forma de
implementar las reglas de forma
retroactiva para todos los tipos de
organismos sin efectos
desestabilizadores en el sistema actual de
nombres. (W Greuter, secretario de la
ICB[373]).
A comienzos de este siglo, la rápida
evolución de las bases de datos dejó en
evidencia que es más práctica la
producción de listas de nombres
adoptados por taxón, y la nueva edición
fue creada para que sus provisiones
puedan ser adoptadas en diferente
momento por diferentes taxones dentro de
cada Código, lo cual estaría determinado
por el cuerpo internacional mandatario
apropiado para cada taxón si fuera
operacional (DL Hawksworth).[154]

Algunos cambios menores fueron


realizados en los Códigos Especiales
desde 1997[154][374] Con la llegada de los
análisis moleculares aumentó la cantidad
de grupos que fueron tratados
sucesivamente bajo los Códigos de
Botánica y Zoología, por lo que se acentuó
la necesidad de armonizar la
nomenclatura de protistas, que al 2011
queda pendiente. También queda
pendiente un registro mandatario de
nombres y una lista de nombres en uso,
que al 2011 sólo sigue existiendo en
bacterias (DL Hawksworth).[154]

Las variaciones de terminología entre


Códigos, y la terminología unificada
propuesta:
ICNCP (de
BioCode ICBN (de ICZN (de
BC (de Bacterias) Plantas
(unificado) Botánica) Zoología)
Cultivadas)

Publicación y fecha de los nombres

efectivamente efectivamente
publicado publicado publicado
publicado publicado

fecha (o
fecha fecha fecha prioridad
prioridad)

precedencia prioridad prioridad precedencia precedencia

anterior senior anterior anterior senior

posterior junior posterior posterior junior

Estatus nomenclatural

válidamente válidamente
establecido establecido disponible
publicado publicado

registro validación registro registro ------

potencialmente
aceptable legítimo legítimo -----
válido

Estatus taxonómico

aceptado correcto correcto aceptado válido

Tipos o especímenes de referencia

estándar
nomenclatural
(nombre del
espécimen o
tipo portador de tipo tipo fotos de tipo
nombre nomenclatural nomenclatural referencia; ya que nomenclatural
el "tipo" es toda la
descripción
original, que es
invariable)[nota 17]

taxón nominal nombre y tipo nombre y tipo ------ taxón nominal

Sinonimia
homotípica objetiva nomenclatural u ------ objetiva
homotípica

taxonómica o
heterotípica subjetiva ------- subjetiva
heterotípica

sustituto
declarado
nombre de (avowed
reemplazo
reemplazo substitute) o
------- ------- explícito (explicit
(replacement nombre de
replacement)
name) reemplazo
(replacement
name)

Prescindiendo de las reglas

conservación conservación conservación ------- conservación

supresión
supresión rechazo ------- supresión
explícita

Propuestas de un registro
central de nombres

Para cerrar las "listas de nombres


adoptados"[154] Charles Godfray (2002[232])
propuso una "primera revisión a través de
la web" como el nuevo punto de partida de
la nomenclatura en cada grupo, de forma
que luego de una exposición por un
tiempo predeterminado de las listas
provisorias con su revisión taxonómica
abiertas a los agregados de información
nueva por parte de la comunidad con
acceso a internet, éstas fueran cerradas y
las descripciones previas encontradas
posteriormente fueran consideradas como
descripciones con nombres informales.
Propuestas como ésta suelen estar
acompañadas por la propuesta de
registrar los nuevos actos
nomenclaturales en alguna database
central, de forma que el nombre no fuera
establecido si no fue registrado.
Alessandro Minelli (2003[256]), el
presidente de la Comisión Internacional
para la Nomenclatura Zoológica,[141]
también argumentó sobre lo prioritario de
contar con un registro central de nombres.
El Código de Bacterias ya tiene un registro
central de nombres: todos los nombres
establecidos de las bacterias ahora son
publicados en una única revista, con una
nueva fecha de comienzo de la
nomenclatura fijada en 1980.[375] Se
esperaban reformas similares en los
Códigos de macroorganismos, pero
zoólogos y botánicos todavía tienen que
ratificar las propuestas.[141] La posibilidad
de que unos pocos especialistas pudieran
dejar publicaciones fuera de la indexación
y monopolizar la nomenclatura de un
grupo había sido una de las
preocupaciones que llevó a los botánicos
a rechazar las llamadas para un registro
central de nombres en el Congreso
Internacional de Botánica en 1999,
propuestas similares fueron rechazadas
en el Congreso de Zoología de 1999.[141]

La posible reglamentación que había sido


parte del borrador del BioCode 1997, fue
modificada en el borrador del BioCode
2011 para incorporar las nuevas
tecnologías y la posibilidad de dividir los
taxones abarcados por los Códigos en
grupos de tamaño más pequeño, cada uno
con su propio cuerpo mandatario
internacional.[154] En el año 2012 una
enmienda[376] del Código de Zoología
oficializó un registro central de nombres
llamado Zoobank,[377] la enmienda no
modifica sin embargo la fecha de inicio de
la nomenclatura de cada grupo, ni el
registro es mandatario, sólo insta a que a
partir del momento se informen las
publicaciones taxonómicas en esa web?
En Botánica sólo el Mycobank, que había
sido creado en el 2004, se adoptó como
registro mandatario desde el 2013.[378] Al
2015 las listas no están cerradas.

El PhyloCode
Algunos autores argumentan problemas
usando el sistema linneano de
clasificación cuando se lo basa en el árbol
filogenético (p. ej. de Queiroz y Gauthier
1990).[96] El PhyloCode
(http://www.ohio.edu/phylocode ),[220]
creado en 1998 y actualizado
periódicamente, está basado en lo que sus
autores llaman una "aproximación
filogenética" a la nomenclatura. Con el
objetivo de ser un código de
nomenclatura, tiene "varias similitudes en
sus metas y en sus métodos" con lo que
los autores llaman la "nomenclatura
basada en rangos" (lo que otros autores
llaman la nomenclatura linneana): provee
métodos inambiguos para aplicar
nombres a los taxones, para seleccionar
un único nombre aceptado para cada
taxón, y no impide a los taxónomos
aplicarles rangos taxonómicos,
"contrariamente a un concepto erróneo
frecuente". Una de las diferencias es que
el PhyloCode aplica los nombres a "la
secuencia de ancestros y descendientes, o
sus productos, los clados"; en lugar de
aplicarlos "a una circunscripción + rango".
De esta forma el Código define un taxón
nominal[cita 67] cuando realiza la
asociación entre un nombre y un clado,[96]
o más rigurosamente, entre un nombre y
las hipótesis cladísticas delimitadas por
los especificadores (otros taxones o
especímenes de referencia y apomorfías)
de un clado, como publicadas en la
primera descripción; lo que los autores
llaman las "definiciones del nombre".[cita 67]
Tres tipos de "definiciones del nombre"
son la basada en nodos, la basada en
ramas, y la basada en apomorfías. Una
definición del nombre Asteraceae podría
ser "el clado que se deriva del ancestro
común más reciente de Barnadesia y
Aster".[cita 67] Los nombres de los taxones
no cambiarían con los cambios de
circunscripción mientras se mantenga ese
tipo, y como esos nombres no dependen
del rango taxonómico (como en la
nomenclatura de los Códigos que tiene
reglas relacionadas al respecto, como el
uso de sufijos), entonces cuando hay
cambios de categorías taxonómicas no es
necesario que cambien los nombres de
los taxones (de Queiroz 2012).[28]

Los autores del PhyloCode pretenden


reemplazar los Códigos de la
nomenclatura linneana con su nuevo
Código, lo cual no llegó a discutirse en el
debate acerca de una taxonomía unitaria
en el ambiente científico.[141][380]
Sin embargo, el PhyloCode ha sido
intensamente debatido en revistas
científicas de prestigio como Taxon,[26][381]
y hasta aparecieron remeras universitarias
con inscripciones "anti-rangos" que fueron
sospechadas de propaganda hacia ese
Código.[109][10] La crítica principal hacia el
PhyloCode es que el sistema lineano es
igual de compatible con el árbol
filogenético, por lo que no hay necesidad
de cambiar todo un sistema
nomenclatural por otro.[381][10] De hecho el
PhyloCode puede no ser compatible con el
árbol filogenético en la categoría especie,
ya que no maneja todos los conceptos
taxonómicos utilizados en esa
categoría.[381] Otra crítica es que ese "tipo"
no probó ser en realidad más estable, "a
menos que se redefina estabilidad",[381][10]
por lo que aun dentro de una "filosofía
taxonómica" cladista sería difícil evitar la
convivencia con otros Códigos
especialmente en categorías muy
altas.[381] Quitar las categorías absolutas
quitaría información sobre exclusiones y la
mayoría de los taxónomos ve como
suficientemente útil para la comunicación
que estén impresas en los sufijos como
para abandonarlos en las categorías del
grupo familia.[10][109] (pero ver[89]) La
posibilidad de que más de un espécimen
de referencia, y las apomorfías o la
descripción de un epíteto descriptivo
puedan agregarse formalmente al "tipo" —
lo último de hecho mandatario en taxones
de categorías más altas—,[nota 18] y otras
propuestas se podrían hacer bajo los
Códigos en uso (p.ej.[381],[109]), que serían
aprobadas después de un debate
adecuado y un amplio consenso. Los
"nombres descriptivos" de categorías altas
de hecho cuando hacen referencia a un
carácter o un plan corporal sobresaliente
se interpretan como derivados de
hipótesis cladísticas que contienen las
apomorfías que definieron el plan corporal
en su linaje ancestral y que le dan el
nombre al grupo —que no necesariamente
es monofilético—. Por ejemplo Cavalier-
Smith (2013)[382] define al reino Fungi
como derivado del linaje que adquirió
rizoides absorbentes, tempranamente
acoplado en su desarrollo a la adquisición
de una pared celular de quitina con
pérdida de la fagocitosis, propone a
Excavata como grupo parafilético, y
propone abandonar el nombre del
supergrupo Unikonta ("un cilio"), ya que se
había determinado que el cilio se había
originado dos veces independientemente
dentro del grupo.[382] Del aluvión de
publicaciones referentes al PhyloCode, las
dos lecturas recomendadas por el FAQ del
ICZN son Wheeler (2004[24]) y Knapp et al.
(2004).[159]

Los nombres de los supergrupos de eucariotas


ubicados en el árbol según la filogenia de Cavalier-
Smith (2013[382]).

El PhyloCode fue sólo una de las


manifestaciones de los taxónomos que,
en general bajo la nomenclatura de los
Códigos en uso, señalan que es buena
práctica que sea explicitado el "concepto
de taxón" utilizado (p.ej.[120],[140],[125],[135]
para los conceptos de especie,[266]en
categorías intermedias). En taxones
intermedios, un ejemplo del 2007 en
subfamilias de rosáceas ha quedado
así:[383]
Subfamily Subfamilia
Dryadoideae Juel, Dryadoideae Juel,
Kongl. Svenska Kongl. Svenska
Vetensk. Akad. Vetensk. Akad.
Handl. n.s. 58: 55 Handl. n.s. 58: 55
(1918): (1918):
The most inclusive El clado más
clade containing inclusivo
Dryas (as typified by conteniendo a
Dryas octopetala L.), Dryas (como
but not Rosoideae tipificado por Dryas
(cf. above) nor octopetala L.), pero
Spiraeoideae (cf. no Rosoideae (cf.
below). más arriba) ni
Spiraeoideae (cf.
más abajo).
Included taxa: Taxones incluidos:
Cercocarpus H. B. Cercocarpus H. B.
and K., Chamaebatia and K.,
Benth., Dryas L., Chamaebatia
Purshia DC. Benth., Dryas L.,
(including Cowania Purshia DC.
D. Don) (incluyendo
Cowania D. Don)
Distinctive non- Características
molecular features: distintivas no
Shrublets, shrubs, moleculares:
or small trees. Arbustillos,
Symbiotic nitrogen arbustos, o
fixation present. arbolillos. Fijación
Cyanogenic de nitrógeno
glycosides present. simbiótica
Sorbitol present in presente.
trace amounts. Glucósidos
Leaves compound cianogenéticos
in Chamaebatia, presentes. Sorbitol
simple in the other presente en
genera. Stipules cantidades traza.
present. Hojas compuestas
Hypanthium free en Chamaebatia,
from ovary. Pistils 1 simples en los
(Cercocarpus, demás géneros.
Chamaebatia, Estípulas
Purshia) or 4-many presentes. Hipanto
(Cowania, Dryas). libre del ovario.
Fruit an achene or Pistilos 1
achenetum. Base (Cercocarpus,
Chamaebatia,
chromosome Purshia) o 4-
number x=9. muchos (Cowania,
Dryas). Fruto
aquenio o
aquenetum.
Número de
cromosomas
básico x=9.

Potter et al. 2007[383]

La diferencia entre ambos Códigos está en


el tipo, que se traspasa de forma
inalterable de taxón a taxón.
Véase también
Este artículo trató sobre el campo de
acción de la taxonomía. Para la
clasificación de la biodiversidad ver:

Clasificación de los organismos en


categorías altas (reinos, dominios,
imperios) trata los conceptos de
macroevolución que modelan la
clasificación, las diferencias entre
clasificaciones cladistas y
evolucionistas, y la cantidad de reinos y
cómo fueron madurando hasta la
actualidad.
Las taxonomías seleccionadas para
clasificar las plantas cultivadas en:

Cultivar
Clasificación y nomenclatura de plantas
cultivadas

Otras ciencias relacionadas:

Sistemática que abarca a la taxonomía y


al análisis filogenético.

Los códigos de nomenclatura:

Código de Nomenclatura una lista de los


códigos en uso.
Código Internacional de
Nomenclatura Zoológica
Código Internacional de
Nomenclatura Botánica
Código Internacional de
Nomenclatura de Bacterias
Código Internacional de
Nomenclatura para Plantas
Cultivadas
BioCode
PhyloCode

Otros artículos relacionados:

Taxón
Concepto de Taxón
Circunscripción (taxonomía)
Escuelas de la Sistemática
Escuela cladista
Escuela fenética
Escuela evolucionista
Sistema natural de clasificación
Sistema artificial de clasificación
Taxonomía popular
Categoría taxonómica
Autor de nombre científico

Notas
1. Definición de dendrograma en libros de
matemática como por ejemplo en Everitt et
al. 2011[1] Un dendrograma es un árbol
donde cada nodo representa la agrupación
de todos los nodos terminales conectados
a él. La "topología del árbol" está dada
exclusivamente por las relaciones entre
nodos. Un dendrograma es una
representación pictórica de un proceso de
agrupamiento jerárquico, sea éste
aglomerativo (como el de la figura) o
divisivo, y es la aproximación a la filogenia
o a la clasificación que utilizan todas las
escuelas de taxonomía.

Dendrograma aglomerativo
(Sobre los dendrogramas) "Como el
sistema lineano requiere que las
entidades taxonómicas sean
ordenadas de una forma jerárquica y
sin solapamientos, la mayoría de los
métodos de agrupamiento usados en
taxonomía biológica han sido
técnicas jerárquicas, sin
solapamientos."

Sokal (1986[2])

Ver también cita "clado".[cita 1]


2. Los libros de texto aparentemente la
suelen llamar "jerarquía relativa" o "rangos
relativos", debido a que están jerarquizados
entre ellos. En este texto, por "relativo" se
entiende que el rango cambia según el
taxón que se use como referencia (p.ej. son
rangos relativos "abuelo", "padre", "nieto").
3. Se puede encontrar la diferencia entre la
definición de "escuela fenética" y la de
"taxonomía numérica" por uno de los
padres de la escuela fenética: Sneath, P. H.
(1995[70]), quien define a la fenética como la
filosofía y a la taxonomía numérica como
los métodos de análisis cuantitativos —hoy
en día por computadora—, y afirma que así
las habían concebido en la publicación
original de Sokal y Sneath (1963[47]).
4. Esta afirmación es una respuesta común
a los autores del PhyloCode, quienes
pretenden estabilidad en la nomenclatura
proponiendo que los nombres se apliquen
al clado real o "entidad concreta" (de
Queiroz y Gauthier 1990[96]).
5. El término "taxonomía integrativa" hace
referencia a la práctica habitual y deseada
en biología sistemática, de tomar datos de
líneas de evidencia diferentes, y
encontrarles congruencia en la delimitación
de los taxones mediante un marco teórico
evolutivo y biológico. El término en sí sin
embargo es nuevo, fue acuñado
independientemente y casi al mismo
tiempo por Dayrat (2005[102]) y por Will et al.
(2005[103]), los dos en respuesta a los
altamente publicitados en esa época
análisis moleculares de ADN y "ADN
barcodes" como únicas fuentes de
evidencia en la delimitación e identificación
de las especies respectivamente.
6. Hennig proponía que la edad geológica
absoluta de un grupo fuera el criterio para
decidir su categoría taxonómica, y hay
científicos trabajando para lograr esta meta
en algunos grupos, como en Nevo y Wasser
(2004[106]). Sin embargo Wiley y Lieberman
(2011[107]) mencionan que la edad
cronológica absoluta para decidir la
categoría taxonómica es un concepto
abandonado.
7. Para la escuela cladista o al menos para
Judd et al. (2007[18]), las categorías
taxonómicas por arriba de la especie son
arbitrarias, debido a que "un género (grupo
de especies) en una familia puede no tener
la misma edad ni albergar la misma
cantidad de variación, ni de hecho tener
nada en común con un género de otra
familia, más que el hecho de que los dos
son grupos monofiléticos que pertenecen a
la misma categoría taxonómica" (esta
definición difiere de la definición de
categoría taxonómica evolucionista). Ésta
es una de las disputas entre las dos
escuelas, ya que en las clasificaciones
cladistas en busca de grupos monofiléticos,
como resultado los géneros, las familias,
etcétera no son unidades comparables
(Stevens 1997[111] citado en Judd et al.
2007[18]). Esta diferencia entre las dos
clasificaciones afecta otras ramas de la
biología que las utilizan como herramienta.
Por ejemplo, "es común ver medidas de
diversidad como un listado de las familias o
géneros en un lugar dado", pero si la
clasificación es cladista, "el hecho de que
esos taxones pertenezcan a una "familia"
no significa nada en particular" (Judd et al.
2007[18]).
8. Algunos proponentes del PhyloCode,
pero no todos, proponen eliminar las
categorías taxonómicas. Para una
distinción ver De Queiroz (2006[112])
9. Sokal (1986[2]) define nicho de forma
más laxa, de forma que cada categoría
taxonómica pueda ser reconocida por un
"nicho" cada vez menos estricto. Pero
nótese que por arriba de la categoría
especie no hay forma de definir un taxón de
forma de definir la sobrevivencia de sus
linajes. Mayr (1981[4]) prefiere el término
"zonas adaptativas" (adaptive zones) para
referirse a esos espacios
multidimensionales. Véase también cita a
Nixon y Carpenter (2000[109]) en [cita 34]
10. Además de esos tres Códigos
(Zoología[31] Botánica,[31] Bacterias[30]) hay
códigos internacionales de nomenclatura
de otras disciplinas más pequeñas: el de de
plantas cultivadas[144], el de bacterias
patógenas de plantas[145], y el de virus[146].
Estos códigos están avalados por ejemplo
por el IUBS, autores también del
BioCode.[33] Los protistas se nombran bajo
el código de botánica o el de zoología,
según en qué disciplina se haya
considerado históricamente a cada uno de
sus grupos.
11. En este texto una definición por
extensión, se refiere a qué organismos
componen el taxón. Se puede encontrar en
la literatura taxonómica el término
"relaciones extensionales" o "relacionados
por extensión", que por claridad en este
texto serán evitadas, pero que se pueden
encontrar por ejemplo en el review de
Dupuis (1984[41] ), traducción:

"Cualquier aproximación a la clasificación


(classificatory approach) usualmente
considera "objetos" (objects) —aquello que
está siendo clasificado, por ejemplo,
individuos biológicos o taxones— y sus
"atributos" (attributes), muchas veces
llamados "caracteres (characters) por los
naturalistas. Las relaciones entre objetos y
atributos (en biología, entre taxones y
caracteres) pueden ser vistas como
relaciones por intensión (intensional), como
si los atributos determinaran objetos (as if
atrributes make objects), o como relaciones
por extensión (extensional), como si los
objetos determinaran los atributos, ver
debajo. De acuerdo con una visión por
intensión, la clasificación se basa en la
similitud de atributos; de acuerdo a la visión
por extensión, depende de posibles
relaciones intrínsicas entre los objetos.
Entre los objetos biológicos –individuos y
taxones– que están enlazados por una
historia, estas relaciones hacen posible una
visión por extensión que es precisamente la
expresada por la declaración fundamental
Hennigiana (the Hennigian fundamental
statement)."
12. La nomenclatura de bacterias no es
independiente de protozoos, algas y
hongos, como se lee en el Código de
Bacterias (Revisión 1990[30]): Principle 2.
The nomenclature of bacteria is
independent of botanical nomenclature,
except for algae and fungi, and of
zoological nomenclature, except protozoa.
For these exceptions and for relationships
with virological nomenclature, see General
Consideration 5 and Rule 51b(4).
"Independent" means that the same name
may be validly used for a taxon of bacteria
as well as a taxon of plants or animals with
the exceptions noted above.
13. Técnicamente, los Códigos
Internacionales de Nomenclatura Zoológica
y Botánica especifican que los nombres de
los géneros y de las especies deben ir en
una tipografía diferente de la del resto del
texto. Normalmente eso es en itálicas en
textos tipeados y subrayado en textos
escritos a mano, pero no necesariamente
tiene que ser así. Además y por esa razón,
en textos tipeados que están enteramente
en itálicas, los nombres de géneros y
especies pueden estar escritos en cualquier
tipografía menos itálicas, por ejemplo
pueden ir en letras redondas, o pueden ir en
itálicas si además están subrayados.

Citas sobre el uso de itálicas en los


Códigos de Zoología, Botánica y Bacterias:
Código Internacional de Nomenclatura
Zoológica[31], Recomendación General
6: "The scientific names of genus –or
species-group taxa– should be printed
in a type-face (font) different from that
used in the text; such names are
usually printed in italics, which should
not be used for names of higher taxa.
(…)"
En el de Botánica[29] no hay artículo
que lo mencione pero en el prefacio
dice: "As in all recent editions, scientific
names under the jurisdiction of the
Code, irrespective of rank, are
consistently printed in italic type. The
Code sets no binding standard in this
respect, as typography is a matter of
editorial style and tradition, not of
nomenclature. Nevertheless, editors
and authors, in the interest of
international uniformity, may wish to
consider adhering to the practice
exemplified by the Code, which has
been well received in general and is
followed in a number of botanical and
mycological journals."
En el de Bacterias[30] dice en la
sección 4A, "Sugerencias para autores
y publicadores": "For scientific names
of taxa, conventions shall be used
which are appropriate to the language
of the country and to the relevant
journal and publishing house
concerned. These should preferably
indicate scientific names by a different
type face, e.g., italic, or by some other
device to distinguish them from the
rest of the text."
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/N
BK8816/
14. A diferencia de lo que sucede en
nombres de géneros y especies en los que
hay consenso en los Códigos y cuyo uso es
seguido por todas las editoriales sin
excepción, con respecto a la tipografía de
los taxones superiores a género hay
diferentes opiniones, si bien las
recomendaciones sobre su uso se
encuentran en las mismas secciones de los
Códigos que mencionan que los géneros y
especies deberían ir en itálicas: el de
Zoología "recomienda" las redondas por
arriba de género, mientras que el de
Botánica en las últimas ediciones y el de
Bacterias lo dejan a criterio de cada
editorial pero "el que ellos mismos usan"
(Botánica) o "sugieren" (Bacterias) son las
itálicas.[nota 13] El uso más común en las
editoriales científicas, tanto de Zoología
como de Botánica, es el de las redondas
por arriba de género. En Botánica, incluso
en la misma revista Taxon que es donde se
publican las propuestas sobre cambios en
el Código de Botánica o pedidos sobre
decisiones de cómo aplicarlo (además de
otros trabajos nomenclaturales y de
sistemática y evolución)[cita 50], se usan
redondas por arriba de género salvo en
trabajos de índole estrictamente
nomenclatural, como se puede leer en sus
"Indicaciones para autores" todavía en el
2013.[cita 51] Por lo que la convención por
ahora, en trabajos no estrictamente
nomenclaturales, siguen siendo las
redondas por arriba de género, convención
que puede cambiar en el futuro.
15. Los antiguos griegos veían a la especie
humana como una especie de animales,
como quedó documentado en la taxonomía
de Aristóteles plasmada en su Historia
animalium. Sin embargo en la Edad Media
europea se quitó a los hombres de la
taxonomía animal argumentando que
tenían alma. En el siglo XVI comenzó la
tendencia a incluirlos de nuevo entre los
animales, probablemente bajo la influencia
de la incipiente ciencia de la anatomía
animal comparada.[210]
16. Institute of Scientific Information o ISI,
parte de Thomson Reuters. El factor de
impacto de ISI es la medida más antigua y
una autoridad en mediciones de prestigio, si
bien tiene sus falencias y puede ser
manipulada. ISI es desde principios de los
1990 parte de Thomson Reuters. El factor
de impacto IF creado por ISI no fue
originalmente creado con los fines con los
que se lo utiliza hoy en día, la historia de
ese cambio en Boero (2010[252]).
Descripción y comentarios en Steele et al.
(2006[230]).
17. Las reglas para construir un “estándar
nomenclatural” que puede ser un ejemplar o
fotografías están en el Código Internacional
de Plantas Cultivadas (Brickell et al.
2009[218]) en la "DIVISION V.
NOMENCLATURAL STANDARDS.", véase
también el "APPENDIX III. PLACES
MAINTAINING NOMENCLATURAL
STANDARDS".
18. Un ejemplo con la posibilidad de que un
epíteto descriptivo se agregara
formalmente al "tipo" (p.ej.[381],[109]), como
hasta ahora sólo está reglamentado en
categorías superiores al grupo familia (u
orden en bacterias). En 1930 Pangalo había
separado de las calabazas de Cucurbita
moschata un grupo de hibridación algo
parecido morfológicamente, al que llamó
Cucurbita mixta. Posteriormente debió
corregirse el nombre a Cucurbita
argyrosperma ("Cucurbita de semillas
plateadas"), la hoy primera variedad
descripta formalmente con nombre
binomial. La especie biológica en la que se
incluye normalmente no posee semillas
plateadas. Si el epíteto hubiera conservado
su nombre descriptivo hoy la especie se
llamaría Cucurbita mixta y ese epíteto se
utilizaría para referir a la variedad de
Cucurbita mixta con semillas plateadas
cuyo nombre vulgar es Silver Seed Gourd
("calabazas de semillas plateadas"). Un
ejemplo en la categoría de familia podrían
ser las aráceas, en las que la taxonomía
cladista incluyó formalmente a las
lemnáceas (las lentejas de agua). Si las
aráceas hubieran conservado su relación
con la descripción de familia "aroide" se
hubiera descartado el nombre y creado otro
nuevo para la familia que incluye aráceas
sensu stricto + lemnáceas. Es lo que
sucede en categorías de rangos más altos.
En la época en que las especies eran los
actuales ecotipos, Linneo tuvo el poco tacto
de nombrar con el epíteto sapiens a la raza
europea. Al corregir la circunscripción del
epíteto con el agregado de información
nueva, el epíteto sapiens hubiera quedado
para nombrar toda la especie, y el ecotipo al
que pertenecía Linneo hubiera debido
recibir otro epíteto nuevo.

Citas
1. En la argumentación original de Hennig
(1950[36] en alemán, 2ªed 1966[37] en inglés)
–considerado el fundador del cladismo, o
"su voz más articulada" como lo llamaba
Mayr 1982[38] p.167.–, y como se puede ver
por ejemplo en el cuadro "Hennigian
Argumentation" de Judd et al. (2007[18] p.
20.), son las apomorfías las que determinan
la topología del árbol y por lo tanto sus
secuencias de ancestros y descendientes,
asumiendo que cada vez que se generó una
línea filética hubo cambios evolutivos
(apomorfías) en ella; si bien también se
pueden usar otros métodos para obtener la
topología del árbol. Autores posteriores se
refirieron a los árboles de Hennig como
cladogramas y a sus ramificaciones
derivadas de un corte como clados –el
primero en utilizar el término "cladismo" en
reemplazo del confuso término Hennigiano
"sistemática filogenética" fue Mayr (1965[39]
)–, pero además se utiliza "clado" en un
sentido más amplio, como hipótesis de ser
todos los derivados de una secuencia de
ancestros y descendientes con un ancestro
común. Muchos libros de texto incluyen los
ancestros en el grupo, p. ej. Judd et al.
(2007[18])p. 5-6., traducción: "Los grupos
monofiléticos también son referidos como
clados", "Una aproximación filogenética
demanda que cada taxón sea un grupo
monofilético, definido como un grupo
compuesto por un ancestro y todos sus
descendientes –mono: único, phylum:
linaje)"–. Esta definición resulta poco
rigurosa ya que los métodos de obtención
de clados lo hacen sobre los organismos de
los que se tomaron los datos: las
poblaciones vivientes. Una de las voces
más conspicuas del cladismo como K de
Queiroz –uno de los creadores del
PhyloCode– reconoce en su publicación del
2012[28] que su intención es nombrar a la
...secuencia de ancestros y descendientes,
o sus productos, los clados. De la misma
forma Cavalier-Smith (2010[40]), llama
"clado Hennigiano" al dendrograma
formado por el método de las apomorfías:
"Uno no podría enfatizar lo suficientemente
fuertemente que un cladograma
Hennigiano no es un árbol filogenético, los
cladogramas no tienen ancestros, sólo
especies vivientes". El término monofilético
también fue utilizado sin los ancestros por
GG Simpson y E Mayr y al menos según
Mayr fue tradicionalmente definido así,
como un adjetivo que califica a un taxón —a
una circunscripción—, como se puede leer
en las citas textuales de "monofilético
sensu Hennig".[cita 14]
Sobre la etimología de clado, así lo cuenta
Dupuis (1984[41]), traducción: "Cuando
acuñó el término "clado" (clade) a partir del
término "cladogénesis" (cladogenesis)...
que fue tomado directamente de Rensch,[42]
"Huxley intentó denotar "unidades
monofiléticas delimitables" (Huxley 1957[43]
p.454) o, más precisamente, "unidades
monofiléticas de cualquier magnitud"
(Huxley 1958[44] p.27). Él parece no haber
conocido un uso más antiguo de este
término en Cuénot 1940[45] (...(sin la misma
definición)...). El adjetivo "cladístico"
(cladistic) ha sido explícitamente derivado
de "clado" (clade) sensu Huxley por Cain y
Harrison, para quienes "la cercanía de las
relaciones genealógicas (relationship) en
términos de líneas filéticas pueden ser
llamadas cladísticas..., las similitudes
debido a un ancestro común, no a una
convergencia, pueden ser llamadas
patrísticas" (Cain y Harrison 1960[46] p.3).
Tanto cladístico como patrístico (Cain y
Harrison 1960[46]) refieren a afinidades
filéticas y necesitan la clarificación que fue
abordada por Sokal y Sneath (Sokal y
Sneath 1963[47]:220): Cladística es una
relación "por el ancestro común más
reciente" (through recency of common
ancestry), y patrística, una por ancestro
común sin más especificaciones. Para esos
autores, que confían en las relaciones
(relationships) de los tipos opuestos de
Hennig I y Ia (Hennig 1957[48] fig.6),
cladística es "el tipo I de las relaciones
filogenéticas (phylogenetic relationship) de
Hennig 1957[48]". Entonces igualan una
relación cladística (cladistic) con una
Hennigiana. El término "cladista" (cladist)
fue introducido en 1965 "en línea con la
terminología desarrollada por Rensch
(1960), Huxley (1958[44]) y Cain y Harrison
(1960[46])" (Mayr 1965a[49]:167). Si bien
ninguno de esos autores se refería a
Hennig, al acuñar el término "cladismo"
(cladism) Mayr tipifica "al cladista" (the
cladist) como a quien adhiere a aquella
"escuela filogenética" de la cual Hennig es
el "vocero más articulado" (Mayr 1982[38]
:167). El término "cladograma" (cladogram)
fue introducido en ese mismo año (1965)
pero tiene dos significados diferentes. Para
Mayr (1965b[39]:81), "el cladograma de los
cladistas" es el diagrama filético de la
escuela Hennigiana. Para Camin y Sokal
(Camin y Sokal 1965[50]:312), el término
"cladograma" es usado "para distinguir un
dendrograma cladístico de uno fenético que
podría ser llamado un fenograma",
desafortunadamente, estos autores
construyeron sus "cladogramas" por
técnicas fenéticas y no Hennigianas.
Consecuentemente, hay dos tipos de
cladogramas: aquellos que se basan en
atributos (el Stufenreihe de Hennig, los
sinapomorfogramas —
synapomorphograms— de Sneath, ver Moss
1983[51]) y aquellos que se basan en
objetos (es decir en construcciones
fenéticas); el utilizarlos inadvertidamente
como sinónimos (por ejemplo en Sokal
1983[52]:160) lleva a confusiones. En los
trabajos de Hennig, estos términos son
siempre utilizados entre comillas y
aparecen como meras citas. En trabajos de
otros autores, "cladista" y "cladismo"
comúnmente aplican hoy en día a la
escuela nacida por el pensamiento
Hennigiano, mientras que "cladístico" y
"cladograma" se han vuelto igualmente
populares tanto en la escuela fenética
como en la Hennigiana, y
consecuentemente, su significado se
mantiene ambiguo. Aún peor, "cladograma"
se ha vuelto una palabra de moda que es a
veces utilizada para denotar construcciones
intuitivas que no hacen referencia a un
procedimiento definido."
Ver también la nota "dendrograma".[nota 1]
2. :

Como Hull (1979[3]) ya ha hecho


notar, los cladistas en realidad
clasifican caracteres en lugar de
organismos, tienen que hacer la
suposición arbitraria de que nuevas
apomorfías se originan cada vez que
una línea [filética] se ramifica de su
línea hermana. Esto es poco
probable en la mayoría de los casos.

E Mayr (1981[4])
Las clasificaciones cladistas no
representan el orden de ramificación
de grupos hermanos, sino el orden de
emergencia de caracteres derivados
únicos.

DL Hull (1979[3]) citado en E Mayr


(1981[4]:nota 28).

Nosotros utilizamos el cladograma


en el sentido de un sumario
jerárquico de los datos de caracteres,
no contiene necesariamente
supuestos sobre, ni hace
predicciones de, evolución y
especiación.

Nelson y Platnick (1981[5]:14), un


libro muy utilizado en su época.

Los sistemáticos siempre han sido,


son, serán, y deberían ser
tipologistas.

Nelson y Platnick (1981[5]:328)


Esta conceptualización ha llevado a que G
Nelson, NI Platnick y también C Patterson
(por obras como C Patterson 1982[6]),
fueran llamados pattern cladists
("cladistas de patrones") por Beatty
(1982[7]), Brady (1982[8]) y otros de la
época (Platnick lo llamó transformed
cladistics en 1979[9]).

El concepto Hennigiano [de especie],


que data desde los 1960's, es
definitivamente una mejora, la
visualización de las especies como
los entrenudos [de un árbol
filogenético] --aquellas unidades que
se desprenden de eventos de
especiación sucesivos (o en algunos
casos un evento de especiación más
un evento de extinción posterior) [...]
De acuerdo con esta mirada, sin
embargo, las especies del tallo
ancestral no pueden sobrevivir los
eventos de especiación, éstas cesan
de existir aun si una de sus especies
descendientes resulta ser idéntica en
todas las características por las que
se la conoce. Cualquiera de estos
ejemplos claramente representaría
un caso de triunfo de la teoría sobre
los datos. [...] Los taxones superiores
putativos, bajo el concepto de especie
filogenética real, deben ser
evidenciados por caracteres
autapomórficos, pero las especies no
tienen como requisito la aparición de
una autapomorfía, sólo necesitan
una combinación de caracteres
única. En otras palabras, las especies
deben ser diagnosticables, no
necesariamente autapomórficas.

Platnick (2001[10])

Sobre la relación entre "clado" y


"monofilético":

Los cladogramas son esquemas de


clasificación que testean la
monofilia. Discusiones recientes
argumentaron que los cladogramas
ignoran las genealogías en la
clasificación. La conclusión de estas
discusiones es que hay dos formas de
interpretar una clasificación:
sincronía (synchrony) y diacronía
(diachrony).

Ebach y Williams (2004[11])

...Recientemente, Podani (2010[12])


trató de resolver el problema de los
diferentes rangos temporales (time
levels) restringiendo los términos
monofilia y parafilia a los áboles
filogenéticos (que son diacrónicos, es
decir que cada linaje en realidad se
mantiene a través de varios rangos
temporales), mientras que los
términos monocladístico y
paracladístico (monoclady and
paraclady) se usarían para describir
cladogramas (que son sincrónicos y
por lo tanto confinados a un rango
temporal) [...] La mayoría de los
taxones en las clasificaciones
cladísticas contemporáneas son
vistos como monocladísticos, ya que
derivan de clados, pero no son
necesariamente monofiléticos.
[...]
Box 1, "Clado": Una rama de un
cladograma, que representa una
hipótesis de grupo holofilético (-
monofilético s.str.).
Hörandl y Stuessy (2010[13])

El citado Podani (2010[12]) define grupos


monofilético (rama del árbol de linajes),
monocladístico (rama del cladograma),
monotético (rama de un "cladograma de
patrones", pattern-cladogram).

3. La definición de taxonomía que parece


ser la más utilizada en los libros de texto (y
la aquí utilizada) puede verse resumida en
Simpson (2005[20]):

La sistemática está definida en este


libro como una ciencia que incluye y
abarca la taxonomía tradicional, la
descripción, identificación,
nomenclatura, y clasificación de los
organismos, y que tiene como su
meta principal la reconstrucción de
la filogenia, o historia evolutiva, de
la vida. Esta definición de
sistemática no es nueva, pero
tampoco es universal. Otros en el
campo tratarían a la taxonomía y a
la sistemática como áreas separadas
pero superpuestas, aún otros
arguyen que el uso histórico necesita
lo que es en esencia una reversión de
las definiciones utilizadas aquí. Pero
las palabras, como los organismos,
evolucionan. El uso de sistemática
para describir un campo que
abarque todos los aspectos es más
útil y además representa el consenso
de cómo la mayoría de los
especialistas usa el término, siendo
un ejemplo la revista Systematic
Botany, que contiene artículos tanto
de taxonomía tradicional como de
reconstrucción filogenética."

Simpson (2005[20]):5

La definición concuerda con la de otros


libros de texto, Judd et al. (2007[18]) es un
libro cuya primera edición fue muy
premiada:
La sistemática abarca la disciplina
de la taxonomía, un término ligado a
la palabra taxón.

Judd et al. 2007[18]:cap1:p6

Aunque el mismo Judd et al.luego en el


capítulo 2, p. 13, las trata como
sinónimos:

La biología sistemática (o
taxonomía) es la teoría y práctica de
agrupar individuos en especies,
ordenar esas especies en grupos más
grandes, y dar a esos grupos
nombres, produciendo así una
clasificación.

Judd et al. 2007[18]cap2:p13

La definición del respetado[18] Simpson


(1961[15]):

"La taxonomía es el estudio teórico


de la clasificación, incluyendo sus
bases, principios, procedimientos y
reglas".

GG Simpson (1961[15]:11) como


citado en QD Wheeler (2008[21]:5)
Ver también la cita "Definición de
sistemática".[cita 4].

4.

El autor E Mayr (1969[16]) en


Principles of Systematic Zoology
sigue a GG Simpson[15] en la
distinción entre taxonomía (la teoría
y práctica de clasificar organismos)
de la sistemática (la ciencia de la
diversidad de organismos). Es
ventajoso que uno de estos dos
términos no se desperdicie
volviéndolos, como en el pasado
reciente, sinónimos, si bien uno
puede argumentar cuál es cuál.
Richards (1970[17]), review del libro
de E Mayr (1969) Principles of
Systematic Zoology.

Al 2007 la primera cita del libro de texto de


los cladistas Judd et al. (2007[18]), y la
única sobre este tema, es:

De acuerdo con el paleontólogo


George Gaylord Simpson (1961[15]:7),
"la sistemática es el estudio científico
de los tipos (the kinds) y la
diversidad de organismos y cada una
y todas las relaciones entre ellos".
Judd et al. (2007[18]), un libro cladista
cuya primera edición en 1998 fue
muy premiada.

Ver también la cita "Definición de


taxonomía".[cita 3].

5.

De acuerdo con el punto de vista del


autor [E Mayr], que pienso que casi
todos los biólogos deben compartir,
la especie es la única categoría
taxonómica que tiene al menos en los
ejemplos más favorables una
existencia completamente objetiva.
Richards (1970[17]), review del libro
de E Mayr (1969) Principles of
Systematic Zoology.

6. Modernamente y deslindando las


diferencias en las definiciones de
Taxonomía —desde hace muchas décadas
con una definición mínima— y Sistemática,
el antigua área de la "Taxonomía
Descriptiva" o "alfa-Taxonomía" es llamada
más apropiadamente el área de la "Ciencia
de la Biodiversidad", por ejemplo con esa
definición explícita en la agencia de
subsidios National Science Foundation de
Estados Unidos:
Biodiversity: Discovery & Programa de
Analysis program. Biodiversidad:
Supports all aspects of Descubrimiento
Biodiversity Science, Análisis. Da apo
including expeditionary todos los aspec
and exploratory research Ciencia de la
in natural environments Biodiversidad, in
to advance the discovery, la investigación
identification, expedicionaria y
description, classification exploratoria en a
and cataloguing of the naturales para a
world's biodiversity. el descubrimien
These investigations identificación, la
should be focused at the descripción, la
organismal level and clasificación y la
within an evolutionary catalogación de
context. Proposals may biodiversidad de
target any group of Estas investigac
organisms from any deberían estar e
natural habitat. en el nivel del or
Proposals should y dentro de un c
address biodiversity evolutivo. Las p
discovery questions and pueden apuntar
may entail a primarily cualquier grupo
clade-based approach organismos de c
(i.e., regional to planetary hábitat natural.
species-level inventories propuestas deb
for a particular abordar pregunt
taxonomic group), a descubrimiento
guild-based approach biodiversidad y
(i.e., focused on implicar una
ecological assemblages, aproximación
common habitats, or primariamente b
host-symbiont un clado (por ej
assemblages), or a inventarios en e
geographically-based especie regiona
approach. Such projects planetarios para
should focus on clades, taxonómico par
guilds, or areas for which una aproximació
species-level biodiversity en gremios (es d
is very poorly known, and enfocados en as
successful proposals will ecológicos, háb
make a compelling case común, o asemb
demonstrating that lack hospedador-sim
of knowledge. Projects una aproximació
that include fieldwork, en geografía. Es
work in existing proyectos deber
collections, taxonomic enfocarse en cla
identifications, gremios o áreas
revisionary que la biodivers
classifications, categoría de esp
monographs, hypothesis muy pobrement
testing, and conocida, y las
bioinformatics are propuestas exito
appropriate in this serán muy persu
program. demostrando es
conocimiento. L
proyectos que in
trabajo de camp
sobre las colecc
existentes,
identificaciones
taxonómicas,
clasificaciones
revisionarias,
monografías, te
hipótesis, y
bioinformática s
apropiados en e
programa".

Biodiversity: Discovery & Las propuestas


Analysis proposals Biodiversidad:
should include well- Descubrimiento
documented plans for deberían incluir
fieldwork coordination bien documenta
and permitting, coordinación de
vouchering of new de campo y perm
collections, specimen depósitos de los
preparation, long-term especímenes de
specimen storage referencia de las
regimes that are openly colecciones nue
accessible, specimen preparación de
identifications and especímenes, re
descriptions, de almacenamie
georeferencing, data especímenes de
modeling and plazo que sean
databasing, and rapid al público, ident
dissemination of data de especímenes
into public biodiversity descripciones,
databases. The rationale georreferencias
for targeting specific modelado de da
taxonomic groups/areas dababasing, y la
and proposed sampling diseminación rá
approaches should be datos en las bas
well-justified. Innovative datos de biodive
approaches, such as públicas. Las ra
rapid las que se apun
identification/description, grupos taxonóm
cybertaxonomy, and áreas específico
automated identification aproximaciones
tools, are encouraged. muestreo propu
deberían estar b
justificadas. Las
aproximaciones
innovativas, com
identificación/d
rápida, la ciberta
y las herramient
identificación
automatizada, s
alentadas.

NSF Systematics and Biodiversity Scien


(SBS) 1. Biodiversity: Discovery
pro

7.

Sistemáticos, biólogos evolutivos,


biólogos de poblaciones, biólogos de
la conservación, ecólogos,
agrónomos, horticultores,
biogeógrafos y muchos otros
científicos están más interesados en
las especies que en ningún otro
taxón.
Judd et al. (2007[18]):144

8. "Resolución taxonómica" o precisión


taxonómica como utilizados por Franz et al.
(2008[22]).
9. "Taxonomía linneana" y "jerarquías
linneanas" suelen ser los nombres
utilizados en referencia a esta taxonomía
por autores como RR Sokal (1986[2]), DL
Hull (1979[3]), Judd et al. (2007[18]:548:
"...the use of Linnaean ranks..."), QD
Wheeler (2008[21]:6) "...a formal Linnaean
classification..." RK Brummitt[25] "...Linnaean
classification" etc. Pero ver:
Stuessy (2000[26]:232):

“ -Comentario aparte, sería de ayuda ”

si los defensores del PhyloCode


dejaran de referirse al sistema
nomenclatural botánico moderno
como el "Sistema Linneano" (p. ej.
Cantino 2000:87). Linneo delineó
sus reglas de nomenclatura en
Critica Botanica (1737), que tiene
poca resemblanza con nuestro
moderno Código Internacional de
Nomenclatura Botánica (Greuter et
al. 1994) desarrollado por mucha
gente a través de muchas versiones
a lo largo de los últimos 130 años.

de Queiroz (2000[27]) contesta refiriéndose


a ella como "taxonomía tradicional" (en
contraposición con el PhyloCode) y
comenta (p.535-536)
de Queiroz (2000[27]):

“ - Stuessy también criticó a los ”

defensores de la nomenclatura
filogenética por referirse al actual
sistema de nomenclatura botánica
como el "sistema Linneano". Su
razón fue que el moderno
International Code of Botanical
Nomenclature (Greuter et al. 2000)
difiere en muchos aspectos de las
reglas de nomenclatura delineadas
en Linneo (1737) Critica Botanica. Si
bien ciertamente hay diferencias
entre el sistema nomenclatura
descripto en el moderno código
botánico y el sistema propuesto por
Linneo, el sistema moderno es
referido como "linneano" porque
está basado en un método de
definiciones similar al utilizado por
Linneo, el cual es a su vez basado
en las categorías de una taxonomía
jerárquica que deriva largamente de
su trabajo (ver de Queiroz 1997 para
una discusión de la terminología).
En este sentido, es apropiado
referirse a este sistema de
nomenclatura encarnado en el
moderno Código Botánico como "un
sistema linneano", si bien estoy de
acuerdo con la crítica de Stuessy en
reconocer que sería apropiado
reservar el uso de "el sistema
linneano" para hacer referencia al
sistema utilizado por el mismo
Linneo.

Más tarde (p.ej. de Queiroz 2012[28]) la


llamaría:

de Queiroz (2012[28]):

“ -...Taxonomía basada en rangos (lo


que otros autores llaman 'taxonomía
linneana')... ”
10.

En la visión de Aristóteles tres cosas


pueden conocerse sobre una entidad: su
esencia, su definición, y su nombre. El
nombre nombra la esencia. La definición
otorga una descripción completa y
exhaustiva de la esencia. Se puede derivar
que el nombre es el nombre de la entidad
y la definición una descripción de la
misma.

Hull (1965[32]:318)

11. Definición de taxón según los Códigos


en uso:
Código de Botánica (2012[29]), División I,
Principio IV

Each taxonomic Cada grupo taxonómico


group with a con sus particulares
particular circunscripción,
circumscription, posición y rango podrá
position, and rank portar (bear) sólo un
can bear only one nombre correcto
correct name... [aceptado]...
Código de Bacterias (Revisión 1990[30])

Principle 8. Each Principio 8.Cada


order or taxon of a orden o taxón de
lower rank with a rango más bajo con
given unos circunscripción,
circumscription, posición y rango
position, and rank dados puede portar
can bear only one sólo un nombre
correct name (...) correcto (...) Nota 2 (i)
Note 2. (i) By Por circunscripción se
circumscription is hace referencia a la
meant an indication indicación de los
of the limits of a límites (limits) del
taxon, (ii) by position taxón, (ii) por posición
is meant the higher se hace referencia al
taxon in which a taxón de rango más
taxon is placed alto en el que el taxón
when there may be es ubicado cuando
alternatives (see puede haber más de
also Rule 23a), and una alternativa (ver
(iii) by rank is meant también Regla 23a), y
level in the (iii) por rango se hace
hierarchial sequence referencia al nivel
of taxonomic (level) en la secuencia
categories. jerárquica de
categorías
taxonómicas.

Rule 23a. Each Regla 23a. Cada


taxon above taxón por arriba de
species, up to and especie hasta orden,
including order, with con sus
a given circunscripción,
circumscription, posición y rango
position, and rank dados, pueden llevar
can bear only one sólo un nombre
correct name, that correcto, esto es, el
is, the earliest that is más antiguo de los
in accordance with que están de acuerdo
the Rules of this con las reglas de este
Code. The name of a Código. El nombre de
species is a binary una especie es una
combination of a combinación binaria
generic name and de un nombre
specific epithet (see genérico y un epíteto
Rule 12a). In a given específico (ver regla
position, a species 12a). En una posición
can bear only one dada, una especie
correct epithet, that puede llevar sólo un
is, the earliest that is epíteto correcto, esto
in accordance with es, el más antiguo de
the Rules of this los que están de
Code. Example: The acuerdo con las
species reglas de este Código.
Haemophilus Ejemplo: la especie
pertussis bears this Haemophilus
name in the genus pertussis lleva este
Haemophilus. If nombre en el género
placed in the genus Haemophilus. Si se la
Bordetella, it bears ubica en el género
the name Bordetella Bordetella, lleva el
pertussis.
nombre Bordetella
pertussis.

Recommendation Recomendación 30b.


30b. Before Antes de la
publication of the publicación del
name and nombre y descripción
description of a new de una especie nueva,
species, the la examinación y
examination and descripción deben ser
description should conformes al menos
conform at least to a los estándares
the minimal mínimos (si
standards (if disponibles)
available) required requeridos para el
for the relevant taxón relevante de
taxon of bacteria. bacterias. Nota. La
Note. Lists of lista de estándares
minimal standards mínimos está siendo
are being prepared preparada para cada
for each group of grupo de bacterias
bacteria by experts por expertos a pedido
at the request of the de la Comisión
Judicial Judicial para
Commission for consideración por la
consideration by the misma Comisión
Judicial Judicial y el ICSB para
Commission and the publicación en el IJSB
ICSB for publication (ver apéndice 6). Esos
in the IJSB (see estándares incluyen
Appendix 6). Such tests para el
standards include establecimiento de la
tests for the identidad del género y
establishment of para el diagnóstico de
generic identity and la especie, es decir,
for the diagnosis of una indicación de los
the species, i.e., an caracteres con los
indication of cuales distinguir la
characters which especie de las demás.
would distinguish
the species from
others.

General Consideración
Consideration 7. General 7: La
Nomenclature deals nomenclatura trata
with the following: con lo siguiente: (...)
(...) Names applied Nombres aplicados a
to individual taxa. A taxones individuales.
taxonomic group is Un grupo taxonómico
referred to es referido a lo largo
throughout this de este Código como
Code as a taxon, un taxón, plural
plural taxa. taxones (taxa). "Grupo
"Taxonomic group" taxonómico" es
is used in this Code utilizado en este
to refer to any group Código para referir
of organisms cualquier grupo de
treated as a named organismos tratado
group in a formal como un grupo
taxonomy; it may or nombrado en una
may not correspond taxonomía formal,
to a category.) puede
corresponderse o no
con una categoría.

El Código de Zoología (2000[31]) utiliza


como sinónimo del
botánico/bacterias/unificado
"circunscripción" el término
aristoteliano[cita 10] "definición" (que
engloba una diagnosis), en el glosario:
Código de Zoología (2000[31])

Glossary. definition, Glosario. Definición.


n. A statement in n. Una declaración
words that purports (statement) en
to give those palabras que
characters which, in pretende dar
combination, aquellos caracteres
uniquely distinguish que, en
a taxon [Arts. 12, combinación,
13]. description, n. distinguen como
A statement in único al taxón [Arts.
words of taxonomic 12, 13]. Descripción.
characters of a n. Una declaración
specimen or a en palabras de los
taxon [Arts. 12, 13]. caracteres
diagnosis, n. A taxonómicos de un
statement in words espécimen o de un
that purports to taxón [Arts. 12, 13].
give those Diagnóstico. n. Una
characters which declaración en
differentiate the palabras que
taxon from other pretender dar
taxa with which it is aquellos caracteres
likely to be que diferencien el
confused. taxón de los demás
differentiate, v. To taxones con los que
distinguish es probable que sea
something (e.g. a confundido.
taxon) from others Diferenciar. v.
[Art. 13]. See also Distinguir algo (por
'definition'. Art. 12. ejemplo un taxón)
Names published de los demás [Art.
before 1931. 12.1. 13]. Véase también
Requirements. To 'definición'. Art. 12.
be available, every Nombres publicados
new name antes de 1931. 12.1.
published before Requerimientos.
1931 must satisfy Para estar
the provisions of disponible
Article 11 and must [establecido], cada
be accompanied by nuevo nombre
a description or a publicado antes de
definition of the 1931 debe
taxon that it satisfacer las
denotes, or by an provisiones del Art.
indication. Art. 13. 11 y debe estar
Names published acompañado por
after 1930. 13.1. una descripción o
Requirements. To una definición del
be available, every taxón que denota, o
new name por una indicación.
published after Art. 13. Nombres
1930 must satisfy publicados antes de
the provisions of 1930. 13.1.
Article 11 and must Requerimientos.
13.1.1. be Para estar
accompanied by a disponible
description or [establecido], cada
definition that nuevo nombre
states in words publicado después
characters that are de 1930 debe
purported to satisfacer las
differentiate the provisiones del Art.
taxon, or 13.1.2. be 11 y debe 13.1.1.
accompanied by a estar acompañado
bibliographic por una descripción
reference to such a o una definición que
published declare en palabras
statement, even if los caracteres que
the statement is pretenden
contained in a work diferenciar el taxón,
published before o 13.1.2. estar
1758, or in one that acompañado por
is not consistently una referencia
binominal, or in one bibliográfica a esa
that has been declaración
suppressed by the publicada, aun si la
Commission declaración está
(unless the contenida en un
Commission has trabajo publicado
ruled that the work antes de 1758, o en
is to be treated as uno que no es
not having been consistentemente
published [Art. 8.7]), binominal, o en uno
or 13.1.3. be que ha sido
proposed expressly suprimido por la
as a new Comisión (a menos
replacement name que la Comisión
(nomen novum) for haya reglamentado
an available name, que ese trabajo sea
whether required by tratado como no
any provision of the publicado [Art. 8.7]),
Code or not. o 13.1.3. ser
propuesto
expresamente como
un nuevo nombre de
reemplazo
(replacement name)
(nomen novum) para
un nombre
disponible
[establecido], haya
sido esto requerido
por alguna provisión
del Código o no.

Glossary. rank, n. Glosario. rango. n. El


The level, for nivel (level), para los
nomenclatural propósitos
purposes, of a nomenclaturales, de
taxon in a un taxón en una
taxonomic jerarquía
hierarchy. taxonómica.

Glossary. taxon, (pl. Glosario. taxón, (pl.


taxa), n. A taxones), n. Una
taxonomic unit, unidad taxonómica,
whether named or nombrada o no: por
not: i.e. a ejemplo una
population, or group población, o un
of populations of grupo de
organisms which poblaciones de
are usually inferred organismos de los
to be que usualmente se
phylogenetically infiere que están
related and which relacionados
have characters in filogenéticamente y
common which que tienen
differentiate (q.v.) caracteres en
the unit (e.g. a común que
geographic diferencia (q.v.) la
population, a genus, unidad (por ejemplo
a family, an order) una población
from other such geográfica, un
units. A taxon género, una familia,
encompasses all un orden) de otras
included taxa of unidades de ese
lower rank (q.v.) tipo. Un taxón
and individual abarca todos los
organisms. taxones incluidos de
rango más bajo
(lower rank) (q.v.) y
organismos
individuales.
Biocode (2011[33])

Principle I. The Principio I. El BioCode


BioCode governs gobierna la formación
the formation and y elección de los
choice of nombres científicos de
scientific names los taxones pero no la
of taxa but not circunscripción,
the posición, ni el rango
circumscription, de los mismos
position, or rank taxones. (...)
of the taxa
themselves. (...)

Principle V. Each Principio V. Cada


taxon in the taxón en el grupo de
family group, categorías familia, en
genus group or el grupo de categorías
species group género, o en el grupo
with a particular de categorías especie
circumscription, con unas particulares
position, and rank circunscripción,
has only one posición y rango tiene
accepted name sólo un nombre
(...). aceptado...

12. Error en la cita: Etiqueta <ref>


inválida; no se ha definido el contenido de
las referencias llamadas
circunscripcion posición
rango
13. El término "concepto de taxón" o
"concepto taxonómico" son utilizados
claramente con esa definición en:
...I would only ...Yo sólo modificaría
amend the la propuesta de
proposal of Wägele Wägele et al. de
et al. to note that forma de tener en
the taxonomic cuenta que el
concept of the concepto
original describer taxonómico
is often not the (taxonomic concept)
concept in current utilizado en la
use. Therefore, descripción original
logic would dictate muchas veces no es
that citations el utilizado en la
should be actualidad. Entonces,
demanded for both la lógica dictaría que
the paper of the debería demandarse
original description que se citaran ambas
as well as that publicaciones, la de
circumscribing that la descipción original
actual taxonomic como la que
concept being circunscribió el
used. concepto
taxonómico que se
está utilizando.

Johnson (2011[34])
BioNames includes two taxonomic En B
classifications, sourced from GBIF clas
(http://uat.gbif.org/dataset/d7dddbf4- (htt
2cf0-4f39-9b2a-bb099caae36c) and 2cf0
NCBI utili
(ftp://ftp.ncbi.nih.gov/pub/taxonomy), (ftp
respectively. [...] These classifications [...]
also provide an explicit definition of prov
the scope of a taxon (i.e., the “taxon alca
concept”). "con
Ver también Franz et al. (2008[22]), On the
Use of Taxonomic Concepts in Support of
Biodiversity Research and Taxonomy.
Taxonomic concept: The meaning of a
name as specified in a particular source.
Propone especificarlos con el conector
sensu seguido de la fuente taxonómica.

14. Existe una lucha moral (sociológica[3]) y


conceptual acerca de la definición de
"monofilia". Citas.
Cavalier-Smith (2010[40]):

“ -Haeckel (1868[59]) introdujo cladus ”

como una categoría taxonómica


justo debajo de subfilo, pero Huxley
(1957[43], Cain y Huxley 1959[60]) dio
a "clado" el significado general de
cualquier rama monofilética del
árbol evolutivo. Huxley lo hizo
cuando contrastaba los dos
procesos filogenéticos
fundamentales ‘verticales’: la
división cladística de los linajes y el
cambio progresivo a lo largo de un
linaje (de los procesos filogenéticos
‘horizontales’, sólo el sexo fue
entonces apreciado, la
simbiogénesis y la transferencia de
genes no habían sido probadas).
Huxley, como Darwin y Haeckel,
correctamente enfatizaba la
importancia igualitaria de la división
y el cambio progresivo para
entender la filogenia y la historia
evolutiva. Extrañamente, la escuela
de ‘sistemática filogenética’ fundada
por Hennig (1966[37]) groseramente
quitó importancia filogenética al
cambio progresivo en comparación
con la división de linajes, esto
último visto por ellos como tan
importantísimo que muchos
devotos Hennigianos
dogmáticamente insisten que los
grupos ancestrales como Bacteria,
Protozoa y Reptilia fueran
prohibidos. Hennig llamó a los
grupos basales con un origen
monofilético ‘parafiéticos’ y
redefinió monofilia para excluirlos e
incluir sólo clados, por lo tanto
redefiniéndola como incluyendo
todos los descendientes de su
último antecesor común. Esta
redefinición de ‘clado’ es
universalmente aceptada, pero la
extremadamente confusa y poco
sabia (unwise) redefinición de
monofilia no lo es. Si bien aceptada
por muchos, probablemente la
mayoría (especialmente los más
vociferantes y con más
autoconfianza, y aquellos que
prefieren no molestar a réferis
anónimos, los cuales me he
encontrado por docenas insistiendo
equivocadamente sin argumentos
razonados que los taxones
parafiléticos no son permisibles en
ningún caso), es firmemente
rechazada por los sistemáticos
evolucionistas quienes consideran
que la distinción clásica entre
polifilia y parafilia es mucho más
importante que la distinción entre
dos formas de monofilia (parafilia y
holofilia, si utilizamos la
terminología precisa de Ashlock
(1971[61]), donde holofilético iguala
a monofilético sensu Hennig).
Ashlock (1971[61]):

“ -Las definiciones del término ”

monofilia en su mayoría son


ambiguas porque no delimitan el
ancestro común lo suficiente.
Simpson (1961[15]) no la define, más
bien intenta definir un "taxón
nombrable". La definición de Hennig
(1966[37]), que requiere que un grupo
contenga todos los descendientes
de un ancestro común, es precisa y
útil, pero más estricta que el clásico
concepto de monofilia y es aquí
renombrada como holofilia. Una
forma de limitar el ancestro común
es requerir que sea un miembro del
grupo del cual es el tallo (stem),
pero esto parece requerir una
apariencia macroevolutiva de los
grupos. Una definición precisa de
monofilia puede ser formulada si el
ancestro común necesita ser un
miembro sólo de forma cladística.
Si un grupo puede ser mostrado
como el grupo de una o más
innovaciones evolutivas únicas,
puede inferirse que el ancestro
común más reciente también tendrá
esas innovaciones, y es, entonces,
cladísticamente un miembro del
grupo. El ancestro necesita no haber
llegado al grado de, o fenéticamente
ser, un miembro del grupo. Holofilia,
con el término contrastante
Hennigiano parafilia, entonces se
vuelven dos aspectos de la
monofilia, mientras que polifilia
describe un grupo cuyo ancestro
común no es cladísticamente un
miembro del grupo.
Mayr (1981[4]:nota 19):

“ -Yo utilizo el término monofilético ”

en su sentido tradicional, como un


adjetivo que califica a un taxón [a
una circunscripción "evolucionista"].
Varias definiciones de monofilético
han sido propuestas pero todas
ellas para el mismo concepto, una
cualidad que concierne a un taxón.
Un taxón es monofilético si todos
sus miembros son derivados del
ancestro común más reciente
(Haeckel 1868[59]). Los cladistas
han hecho un intento de volver la
situación patas arriba ubicando
todos los descendientes de un
ancestro en un taxón. Monofilético
entonces se vuelve un adjetivo
calificador de la descendencia, y un
taxón no es reconocido por sus
características sino por su
descendencia. La transferencia de
un término tan bien establecido
como monofilético, a un concepto
enteramente diferente es tan
acientífico (unscientific) e
inaceptable como si alguien tratara
de "redefinir" masa, energía o
gravedad asociando estos términos
a conceptos enteramente nuevos.
PD Ashlock (1971[61]) propuso el
término holofilético para el
asemblaje de descendientes de un
ancestro común. Ver también PD
Ashlock (1979[62] p.443).

15. La predominancia del cladismo sobre el


evolucionismo no está medida
formalmente, pero se puede encontrar en la
literatura que es captada como impresión
por los taxónomos (aunque es evidente en
los libros de texto de cursos inferiores).
Cladistas como Judd et al. 2007[18]:35 sólo
dicen
“ -"No todos los taxónomos utilizan
una aproximación filogenética
[cladista], si bien es la práctica de la
mayoría". ”

Judd et al. 2007[18]:35

La minoría es la escuela evolucionista,


como en Brummitt (2002[89]):
“ [Hablando de la necesidad de
taxones parafiléticos] -"...De hecho,
si esta audiencia es como todas las
previas audiencias de las que
estuve enfrente, un tercio pensará
que lo que digo es tan obvio que
apenas si necesita ser dicho, un
tercio pensará que mi punto de vista
está tan fuera de lo establecido por
la convención que no necesitan
molestarse en escuchar toda esta
perorata en absoluto, y un tercio
estará indeciso acerca de por quién
tomarán partido". ”
Brummitt (2002[89])

Puede haber sesgos de apreciación


debido a lo dogmática de lo que está
acusada la escuela cladista, con prácticas
como las mencionadas en Hörandl y
Stuessy (2010[13]):
“ -"[…] muchos investigadores
reaccionaron tan negativamente
hacia cualquier intento de incluir
grupos parafiléticos en las
clasificaciones que han empezado a
elevarse conflictos." ”

Hörandl y Stuessy (2010[13])

y en Cavalier-Smith (2010[40]):
“ -"[La clasificación cladista es]
aceptada por muchos,
lamentablemente probablemente la
mayoría (especialmente … por
aquéllos sin deseos de fastidiar a
réferis anónimos, a quienes he
encontrado por docenas insistiendo
… con que los grupos parafiléticos
son inadmisibles)". ”

Cavalier-Smith (2010[40])

16. Así lo definen biólogos sistemáticos


cladistas: El libro de texto "best seller" y
premiado Judd et al. (edición 2007[18])
Página 5. "A phylogenetic approach
demands that each taxon be a
monophyletic group, defined as a group
composed of an ancestor and all of its
descendants:" Página 32. "The biological
diversity on Earth is the result of
genealogical descent with modification, and
monophyletic groups owe their existence to
this proccess. It is appropriate, therefore, to
use monophyletic groups in biological
classifications so that we may most
accurately reflect this genealogical history."
En la misma página: "A phylogenetic
classification reflects evolutionary history
and attempts to give names only to groups
that are monophyletic -that is, composed of
an ancestor and all its descendants-."
Página 547: "Keep in mind that taxa,
particularly above the level of species,
represent monophyletic groups and are, as
such, considered to be the products of
evolution. The ranks of the taxonomic
hierarchy, on the other hand, are human
constructs, having relative but not absolute
meaning".
17. PHA Sneath (1995[70]), sobre la
recepción de su filosofía en los '60:
"Ciertamente muchos sistemáticos (con la
excepción de los microbiólogos, quienes
tenían pocos preconceptos acerca de la
evolución de las bacterias) me dieron la
impresión de que porque nuestras
propuestas no presuponían juzgamientos
filogenéticos, debían ser antievolutivas.
Pocas veces comprendieron que estas
propuestas podían llevar a técnicas con las
cuales explorar activamente la filogenia" [...]
"George Gaylord Simpson, a quien tuve el
privilegio de visitar, sorpresivamente fue
muy receptivo. Mientras hubiera un lugar
para la filogenética, no tenía objeciones
hacia estos nuevos conceptos como un
primer paso. Pensó que éramos demasiado
optimistas al pensar que la fenética podía
traer resultados de valor en determinar
inicialmente las líneas generales de la
filogenia, pero no denegó ni la posibilidad ni
la lógica. Simpson tenía una mente
pentrativa y claramente apreció la distinción
entre las relaciones fenéticas y las
cladísticas." [...] "Los taxónomos de
bacterias más distinguidos de la época
tenían variadas visiones. En esa época
había insuficiente cantidad de datos para
cuestiones filogenéticas, así que el debate
concernía conceptos fenéticos". [...]
"Samuel Cowan [...] nos dio un gran apoyo
provisto que el resultado final era una mejor
identificación de bacterias". En inglés en el
original: "Certainly many systematists (with
the exception of microbiologists, who had
few preconceptions about bacterial
evolution) gave me the impression that
because our proposals did not presuppose
phylogenetic judgements, they must be
antievolutionary. They seldom understood
that these proposals could lead to
techniques by which one could actively
explore phylogeny." [...] "George Gaylord
Simpson, whom I had the privilege of
visiting [...], was surprisingly receptive. As
long as there was a place for phylogenetics,
he had no objection to the new concepts as
a first step. He thought we were too
optimistic in thinking that phenetics would
yield results of value in initially determining
the outlines of phylogeny, but he did not
deny either the possibility or the logic.
Simpson had a penetrating mind and clearly
appreciated the distinction between
phenetic and cladistic relationships." [...]
"The most distinguished bacterial
taxonomists of the time had varied views.
At that time there were insufficient data for
phylogenetic endeavors, so the debate
concerned phenetic concepts." [...] "Samuel
Cowan [...] was very supportive provided the
end result was better bacterial
identification."
18. Sokal (1986[2]): "...it has been shown
repeatedly that techniques developed for
phenetic taxonomy, such as UPGMA
clustering of correlation or distance
matrices, can result in accurate estimates
of the phylogeny of a group of organisms,
and thus they serve as useful techniques
for inferring cladistic relationships. Does
this then make these techniques cladistic?
Conversely, some techniques developed for
phylogenetic inference have been
characterized as being essentially phenetic
by various investigators. In a few cases,
techniques have been designated as
phenetic or cladistic based solely on the
philosophical orientation of their
originators."
19. La escuela recibió el nombre de escuela
evolucionista como diferenciación del
incipiente cladismo o "escuela filogenética"
en la década de 1960, dos nombres que
pueden prestar a confusiones. Citas.
Alessandro Minelli (1993[63]): "During the
1940s and 1950s, systematics polarized
around a few leading figures, especially
Ernst Mayr and George Gaylord Simpson.
Later, with the development of different
approaches to biological systematics, it
become fashionable to identify a School of
Evolutionary Systematics corresponding to
the views of Mayr, Simpson and others."
Ernst Mayr (1981[4]): "Dissatisfaction with
such arbitrariness and seeming absence of
any carefully thought out methodology, led
in the 1950's and 1960's to the
establishment of two new schools of
taxonomy, numerical phenetics and
cladistics, and to a more explicit articulation
of Darwin's methodology, now referred to as
evolutionary classification."
20. La clasificación en categorías altas de
Cavalier-Smith fue presentada en su forma
completa y actualizada por última vez en el
año 1998, «A revised six-kingdom system of
life» , momento desde el cual fue
modificada con subsiguientes
publicaciones en revistas científicas por el
mismo autor.
21. PHA Sneath (1995[70]): "One cannot
reconstruct phylogeny from
synapomorphies if one must first know the
phylogeny to recognize correctly the
synapomorphies. This is logically the same
as trying to select the discriminatory
characters before knowing which groups
are to be discriminated. One must not
assume the answer in advance; to do this is
not science. Phenetics may have to assume
the general homologies in advance, but it
does not assume the groups and then
choose or alter the data so as to fit these
groups. There was a strong temptation in
early Hennigian studies to justify the
techniques with this kind of circular
argument. Hull (1984[72]) perceptively noted
that the problem of paraphyletic groups is
not easily disposed of by Hennigian
cladistics. Platnick (1979[9]) asserted that
the reason taxa seem polythetic is that the
traits used are being misidentified as
synapomorphies. This is an echo of an
earlier argument by Remane (1956[73], see
Sokal and Sneath 1963[47]:99, Sneath and
Sokal 1973[71]:49). Yet Hull noted that this
approach is close to censoring unpalatable
findings. And to claim that groups cannot
be polythetic is hard to credit for molecular
data where amino acids and nucleotids can
scarcely be misidentified. These problems
soon became obvious (Colless, 1969[74]).
Yet if one introduces qualifications that
synapomorphies are only provisional
hypotheses, recodes data to remove
homoplasy, or appeals to parsimony and the
like, the technique becomes iterative and
certainly no longer simple. Many of these
points were well discussed by Jensen
(1983[75]). The concepts of Hennig were
greatly expanded by his followers (Hull
1984[72], 1988[76]:244-251). But the major
expositions (Eldredge and Cracraft 1980[77],
Nelson and Platnick 1981[5], Wiley 1981[78])
do not in my view cover the problems
adequately. The simple three-taxon method
of Nelson and Platnick, the "rule of D", is not
workable (Sneath 1982[79]). Recent
attempts to revive the three-taxon method
were heavily criticized by Harvey (1992[80]). -
Noone answered my challenge to produce a
simple Hennigian technique for data where
relationships between organisms were not
known or implied (Sneath 1982[79]:211 (first
table)). If there were a simple technique
there would be no arguments about
phylogenies or synapomorphies, whereas
such disputes continue as before. There are
virtually no Hennigian analyses in
microbiology or molecular taxonomy, where
there are few preconceptions of the
relationships of the organisms. The one
attempt by Hennigian methods to
determine a problem of major significance
in microbiology, the relationships of blue-
green algae to bacteria and eukaryotes by
Humphries and Richardson (1980[81]), was
merely a reiteration of traditional views
based on a few allegedly important
photosynthetic pigments (Sneath 1988[82],
1989[83]). By this analysis blue-green algae
were most closely related to green plants,
not bacteria. It gave no hint of the dramatic
findings from molecular data by Woese
(1981[84], 1987[85]), which indicated that
blue-green algae, together with chloroplasts
and mitochondria, belong to the eubacterial
clade. Rogstad (1991[86]), in reviewing a
collection of essays in molecular evolution
(Selander et al. 1991[87]), bewailed the
absence of any cladograms
(synapomorphograms) in the book.".
22. Wheeler (2004[24]): "Phylogenies
remained highly speculative until Hennig
(1966[37]) distinguished..."
23. Así lo explicaban Camin y Sokal en
1965[50]):325: "El desarrollo de una técnica
para deducir relaciones cladísticas entre los
organismos parece proveer una base para
una clasificación alternativa al sistema
fenético expuesto por la taxonomía
numérica. Como el método aquí expuesto
parece ser el "filético" profesado por los
taxónomos ortodoxos, puede parecer que
las clasificaciones deberían ser
establecidas en base a él o a un método
similar. Sin embargo, ya hemos apuntado
(Sokal y Camin 1965[88]) que las relaciones
filéticas son siempre una composición de
relaciones fenéticas, cladísticas y
cronísticas no siempre claramente
separadas en las mentes o escritos de los
sistemáticos y que la sistemática como
conjunto debería basarse en todas estas
consideraciones. El grado al cual la fenética
y la cladística coinciden no es conocido
todavía, si bien asumimos que debe ser
considerable. Como no hay un sistema
operativo en este momento para combinar
las relaciones fenéticas y cladísticas
debemos elegir entre una base fenética o
una cladística para la clasificación.
Distinguimos entre "sistemática" y
"clasificación", la primera incluye no sólo el
estudio del orden de las cosas vivas sino
también las causas y procesos que lo traen
a colación, mientras que la clasificación es
simplemente el arreglo de la naturaleza
organizada en categorías por conveniencia
de los biólogos. Por una variedad de
razones, detalladas en otro lado (Sokal y
Camin 1965[88]), parece ser que una base
fenética es preferible para la clasificación
en este sentido estricto hasta que un
sistema operacional, que combine
cladística y fenética pueda ser establecido".
24. Hörandl y Stuessy (2010[13]): Some
authors (e.g., Adl & al., 2005, Richter & al.,
2009; Chase & Reveal, 2009) have argued
for a parallel, “informal” naming of
paraphyletic groups for practical use and
connection to tradition, while reserving
formal classification for holophyletic groups
only. We reject this approach, because
evolutionary classification provides a
broader theoretical basis and higher
information content for relationships
among taxa, and therefore is more
appropriate for formal classification.
25. "Identificación o predicción". Mayr
1965[39]: "(Computer taxonomists) They
differ from each other in basic philosophy,
major objectives, and emphasis, for
instance, whether the construction of a
classification should be a single or multiple
step procedure, how much a posteriori
weighting of characters should be
permitted, whether the basic objective of
classification is identification or prediction,
and so forth." Acerca del best-seller del
mismo Mayr, Principles of Systematic
Zoology, review de Richards (1970): "The
fourth chapter gives a short but very
satisfactory account of the history of
zoological classification, a somewhat more
complex subject than one might at first
suppose. A gradual liberation from a priori
theories was finally accomplished by
Darwin, who showed that the best
classifications are always those that are
founded on degrees of kinship or the extent
of shared gene pool. There is, however, still
possibility for disagreement, since since the
classification tends to serve two rather
disparate purposes -the identification of
specimens and the arrangement of taxa in a
logical evolutionary scheme. It is desirable
to keep these two aims as separate as
possible, but if only for economy of space
this cannot always be done in publications.
Identification is usually facilitated by
dichotomous keys, and the main virtue of
these is that they can lead one quickly and
easily to the right answer. A classification,
on the other hand, may use many features
that are difficult to detect in preserved
material and may on the basis of characters
that are weighted after study of the whole
group associate forms that are superficially
very different and that would not fall very
near one another in a practical key."
26. "El nombre de un organismo es la llave
hacia su literatura". Frase de Davis y
Heywood (1963[91]) como citada en el libro
de texto de Judd et al. 2007[18]). Es una
frase hecha entre taxónomos, por ejemplo
también la dice Mayr (1981[4]).
27. Sokal (1986[2]): "In phenetics a natural
classification is defined as one in which
them members of each taxon at each level
are on the average more similar to each
other than they are to members of other
taxa at corresponding levels. (...) For the
purposes of biological taxonomy, we should
be concerned mainly with the formulations
of the problem by Gilmour[92][93][94][95], who
stated that "a system of classification is the
more natural the more propositions there
are that can be made regarding its
constituent classes". (...) The recognition
that most taxa in nature (not only biological
taxa) were polythetic, led to the adoption of
Gilmour naturalness as a criterion for
natural classification in phenetics. Since
different classifications will vary in the
number of shared character states, they will
consequently be more or less natural. This
makes naturalness a matter of degree
rather than an absolute criterion of a
classification".
28. Sokal (1986[2]): "In monothetic
classification, classes are based on one or
more invariant character states. This is the
classical view of classification -now
rejected. The alternative view is to regard
these propositios as probabilistic, that is,
class A possesses state i of character j with
a probability of Pij < 1. Thus, in a polythetic
taxon, membership is based on the greatest
number of shared character states; no
single state is either essential or sufficient
to make an organism a member of the
group. The recognition that most taxa in
nature (not only biological taxa) were
polythetic, led to the adoption of Gilmour
naturalness as a criterion for natural
classification in phenetics. Since different
classifications will vary in the number of
shared character states, they will
consequently be more or less natural. This
makes naturalness a matter of degree
rather than an absolute criterion of a
classification".
29. Cavalier-Smith (1998[97]), traducción: "
(Después de un ejemplo) ...las especies
parafiléticas son por lo tanto tan naturales
como las holofiléticas." - ME LO
HACKEARON Y NO TENGO MÁS ACCESO
AL ORIGINAL - Caso especial de las
"especies biológicas" aparte, los taxones
parafiléticos y holofiléticos son ambos en
parte construcciones artificiales de los
taxónomos (tanto si son especies
asexuales como si son taxones de rango
más alto). Desde esa perspectiva un taxón
holofilético no es creado por el origen e una
nueva sinapomorfía, sino por la decisión del
sistemático de subdividir un árbol
filogenético históricamente continuo en ese
punto. Como comenté previamente
(Cavalier-Smith 1993a[98]), cada corte de
una rama holofilética necesariamente en
forma simultánea genera un tallo
parafilético. Si corto un árbol en piezas,
cada pieza, sea ésta una pieza terminal con
un corte o una pieza del tallo con dos o
más, es tanto artifical como natural. Cada
segmento continuo debe su continuidad a
los procesos naturales, mientras que su
separación de los demás es el resultado de
la intervención humana, es decir artificial. Si
yo agrupo piezas que había cortado que
nunca estuvieron juntas en el árbol, esta
unión sería totalmente no-natural
(unnatural), que es la razón por la que los
grupos polifiléticos se han aceptado
durante tanto tiempo como mucho más
artificiales que los grupos monofiléticos.
Para los grupos monofiléticos (sean éstos
parafiléticos como holofiléticos), su
coherencia es el resultado de la continuidad
genética histórica entre todos los miembros
del grupo: es su discontinuidad de los
demás grupos lo que es artificial (excepto
por las especies biológicas). La afirmación
de que un cladograma o un fenograma
pueden ser convertidos en una clasificación
sin cortes artificiales del continuum
filogenético (Nelson & Platnick 1981[5]) es a
lo sumo una media verdad espuria; los
cladogramas y los fenogramas pueden ser
vistos como algo tan discontinuo como las
clasificaciones sólo porque los cortes en el
continuum filético ya han sido hechos por
taxónomos clásicos cuando crearon los
taxones discretos que forman los
materiales "crudos" para los análisis
cladísticos y fenéticos. La afirmación
implica un elemento de autoengaño miope
que permite a algunos cladistas afirmar
falsamente que la sistemática Hennigiana
es más natural que la taxonomía clásica
filética (Stuessy 1990[99]). Ninguna
clasificación puede ser totalmente natural."
30. Mayr (1981[4]:515), traducción: "No
tengo duda de que los taxónomos
moderados serán capaces de desarrollar
una metodología ecléctica, una que
contenga un balance apropiado de fenética
y cladística que produzca clasificaciones
mucho más "naturales" que cualquier
aproximación de una-única-escuela que
confíe exclusivamente en un único criterio,
sea éste la similitud general (overall
similarity), la parsimonia de los patrones de
ramificación, o ninguna de las dos". Cita la
nota 16, traducción: "Ha habido argumentos
desde antes de los tiempos de Linneo sobre
cómo determinar si un sistema, una
clasificación, es "natural". William Whewell,
en una época anterior a Darwin, ha
formulado su teoría de descendencia
común, expresada en el entonces
prevalente consenso pragmático, "La
máxima por la cual todos los sistemas que
profesan ser naturales deben ser testeados
es ésta: que el arreglo obtenido a partir de
un set de caracteres coincida con el arreglo
obtenido por otro set." (W Whewell 1840[100]
) Interesantemente, la covariancia de
caracteres es todavía quizás la mejor
manera práctica de probar las bondades de
una clasificación".
31. Platnick (2001[10]): "...But consider for a
moment what classification is all about. Is
stability the primary goal of classification?
Of course not! The primary goal of
classification is and always has been
maximal predictive power. Cladists have
long argued that phylogenetic
classifications are both the best summaries
of the limited character information already
available, and the best basis for making
predictions about the much larger universe
of as yet unstudied characters.
Taxonomists are in the business of
providing highly predictive classifications
on the basis on extremely small amounts of
data, and our track record of success, over
the last two and a half centuries, is none too
shabby".
32. Hörandl y Stuessy (2010[13]): " For a final
taxonomic decision, four main criteria
should be considered in the following order:
theoretical foundation based on natural
processes, predictivity, information content,
and practicability (e.g., Mishler, 2009).
Above the species level, retention of
paraphyly and holophyly is essential for the
theoretical foundation of taxa through
natural processes (common ancestry) and
hence for predictivity. (...) The evolutionary
process results in many different types of
natural taxa. Groups of organisms arise
from evolutionary processes. Evolution
involves various kinds of processes,
however, which result in different kinds of
groups. By briefly reviewing these
processes, we emphasize that paraphyly is
a natural stage in evolution, as is holophyly,
and both exist at all levels of
diversification."
33. Judd et al. (2007[18]) p.33: "¿Cómo
deciden los sistemáticos qué grupos
monofiléticos nombrar? No hay un set de
reglas hecho Código, pero muchos criterios
han sido sugeridos, y algunos son comunes
a pesar de no estar del todo articulados"
Wiley et al. (1991[101]), cladistas, primer
capítulo, traducción: "Los métodos de
clasificación de la sistemática tradicional
emplean la intuición. En términos prácticos,
la intuición se emplea en el peso que se le
da a cada carácter." Cavalier-Smith (2010[40]
), evolucionista, traducción: "El propósito de
la clasificación no es "representar la
genealogía" (ése es el propósito de la
filogenia), sino establecer grupos
nombrados de forma coherente que son
sensiblemente distinguibles de otros
grupos, idealmente por caracteres comunes
compartidos desde sus ancestros, en un
sistema jerárquico evolutivamente sólido
(Cavalier-Smith 1998[97]). La taxonomía
necesariamente implica una simplificación
y juzgamiento de cuáles serán los
caracteres enfatizados para la
comprehensión humana de la biodiversidad,
sin apabullar nuestros cerebros con su
inmensidad. No pueden ser hechos por
algoritmos delegados a las computadoras o
por estudiantes graduados
inexperimentados."
34. Mallet (2013[123]), traducción.
"Cohesión: La suma total de fuerzas o
sistemas que mantienen a una especie
junta. El término es usado especialmente
en los conceptos de especie reproductiva
(interbreeding species concept) y de
especie cohesiva (cohesion species
concept). Los mecanismos de cohesión
incluyen mecanismos de aislamiento
reproductivo en especies sexuales así
como la selección estabilizadora ecológica,
que puede causar cohesión aún en linajes
asexuales." (En el texto) "...En una vena
similar, el concepto de especie cohesiva de
Templeton (1998[124]) combinó un número
de ideas que competían sobre las especies.
Aceptó las críticas al concepto de especie
reproductiva (interbreeding), y buscó
corregirla agregándole ideas de los
conceptos de especie evolutiva, ecológica,
de reconocimiento, y genealógica.
Templeton argumentó que una
combinación de cohesión ecológica y
reproductiva es importante para mantener
la unidad evolutiva de la especie y su
integridad. Así como lo aplicó a taxones
asexuales (demasiado poco sexo),
Templeton también aplicó esta idea a
especies como robles que hibridan
frecuentemente por lo que los genes fluyen
constantemente (demasiado sexo como
para el concepto de especie reproductiva).
Además argumentó que la separación de
las genealogías es otra característica
importante de las especies. Aquí nos
encontramos quizás llegando al apogeo del
debate sobre la especie, con esta
combinación de conceptos."
Otros taxónomos, principalmente los más
afines a la corriente cladista, pueden tener
el mismo discurso, con otras citas y otra
terminología, por ejemplo
Yeates et al. (2011[125]), traducción: "La
última década ha visto verdaderos
progresos en nuestra forma de pensar qué
es una especie (Wiens 2007[126]). La
distinción entre los conceptos de especie y
el criterio o evidencia usados para
delimitarlos (Hey 2006[127], de Queiroz
2007[128], Knowles y Carstens 2007[129]) han
revelado que todos los conceptos de
especie en el fondo son una unidad, que es
que las especies son linajes (Mayden
1997[130], de Queiroz 1998[131], 2007[128]).
En este sentido, muchos de los conceptos
de especie en operación hoy en día
representan el uso de diferente evidencia y
criterios para distinguir linajes-especie
(species lineages). Es instructivo que estos
conceptos de especie pueden guiarnos
hacia el reconocimiento de diferentes
límites entre especies (Wiens y Penkrot
2002,[132] Laamanen et al. 2003,[133]
Agapow et al. 2004[134]), y que muy pocos
taxónomos informan el tipo de criterio o
evidencia que es crítico para su concepto
de especie (Schlick-Steiner et al. 2010[135]).
Las dos incógnitas que representan
descubrir los límites y las relaciones entre
especies, están biológicamente ligadas,
pero raramente están metodológicamente
acopladas; sin embargo, O'Meara (2010[136]
) recientemente introdujo métodos
heurísticos que en conjunto estiman los
límites de las especies y sus relaciones a
partir de un único árbol de genes (from
individual gene tree input). Estos métodos
pueden mejorar nuestra comprensión de las
incógnitas que contestan, pero demuestran
ampliamente la complejidad del tema en
teoría como en la práctica."
La cohesión —asociada a la continuidad o
sobrevivencia del linaje— debe ser
redefinida si se desea emplear en taxones
de categoría más alta:
Nixon y Carpenter (2000[109]): "Aside from
the logical conundrums of applying the
concept of individuality to subclades of life,
other attribues of individuality that have
been expounded by its proponents are
difficult or impossible to apply to clades.
These include "cohesion" and "continuity",
which are easily visualized in individual
organisms and can be seen in species if
one really squints (the acrobatic
explanations of how species are "cohesive"
and have continuity or are "connected" even
when they occur as disjunct populations
make amusing reading; cf. Mishler 1985[137]
, de Queiroz and Donoghue 1988[138], Baum
1998[139]). However, even the most gullible
reader would have difficulty accepting the
idea that aphids and blue whales show
continuity and cohesion relative to their
ultimate relationship in some broad clade
emanating from their common ancestral
worm. Argumentation along these lines
merely amounts to reefinition of terms,
hence obfuscation".
Por "cohesión" y "continuidad" en el tiempo
como características que definen los
linajes, debido a que su pool genético está
integrado pero cambia a lo largo del tiempo
—por lo que no necesariamente representan
similitud fenotípica ni incluso genotípica—
las citas tradicionales son, a partir del que
se considera el iniciador del concepto de
especie como linaje: Simpson 1961[15],
Mayr 1963[113], Ghiselin 1974[114], Hull
1976[115], 1978[116], Wiley 1978[117], Hennig
1966[37], 1975[118], Platnick 1977[119]:97,
como citados en Hull (1979[3]), un
estudioso de las 3 escuelas.
35. Biological Species Concept, cuyo
principal referente es Ernst Mayr. La
publicación más citada probablemente sea
E Mayr (1963[113]).
36. Phylogenetic Species Concept, los
autores lo suelen citar como una forma del
"concepto de especie evolutiva" de GG
Simpson (1961[15]) y desarrollada en un
análisis de filogenia por W Hennig y
posteriormente EO Wiley (por ejempo así lo
menciona Alessandro Minelli).
Publicaciones citadas son Wiley (1978[117]),
Hennig (1966[37], 1975[118]). Varios autores
modernos, como K de Queiroz (1998[131],
2007[128]), etc. lo proponen.
37. En el Código de Zoología, introducción,
principio 4[147]; "Nomenclatural rules are
tools that are designed to provide the
maximum stability compatible with
taxonomic freedom.". En el Código de
Botánica no se encontró que mencionaran
"estabilidad".[148] En el Código de Bacterias
en el primer principio del capítulo 2[149]:"The
essential points in nomenclature are as
follows. Aim at stability of names...". En el
BioCode no se encontró "estabilidad"[150].
38. Los principios en el Código de Zoología
se encuentran en la introducción.[147] En el
Código de Botánica en la División I.[148] En
el Código de Bacterias en el capítulo 2.[149]
En el BioCode en la División I.[150]
39. Código de Zoología (2000[31]): Glosario.
nominal taxon. A concept of a taxon which
is denoted by an available name (e.g.
Mollusca, Diptera, Bovidae, Papilio, Homo
sapiens). Each nominal taxon in the family,
genus or species groups is based on a
name-bearing type (although in the latter
two groups such a type may not have been
actually fixed).
Código de Botánica (2012[29]): No menciona
al "nominal taxon".
Código de Bacterias (Rev. 1990[30]): No
menciona al "nominal taxon".
BioCode (2011[33]). 14.1. The application of
names of taxa of the rank of superfamily or
below, and of those names of taxa in the
higher ranks that are ultimately based on
generic names, is determined by means of
types (name-bearing types). The unit
formed by the name and its type is referred
to as the nominal taxon. 14.2. A type is that
element to which the name of a taxon is
permanently attached, whether it be an
accepted name or not.
40. Código de Zoología. Tipificación.[151]
BioCode. Tipificación.[152]
41. ICZN faq: What are type specimens
for? [31]

42. Section 4. Nomenclatural Types and


Their Designation. General. Rule 15. A taxon
consists of one or more elements. For each
named taxon of the various taxonomic
categories (listed below), there shall be
designated a nomenclatural type. The
nomenclatural type, referred to in this Code
as "type," is that element of the taxon with
which the name is permanently associated.
The nomenclatural type is not necessarily
the most typical or representative element
of the taxon. The types are dealt with in
Rules 16–22. Types of the various
taxonomic categories can be summarized
as follows:
Table 2. Taxonomic Categories

Taxonomic category
Type
Subspecies Species}
Designated strain; in special cases the
place of the type strain may be taken by a
description, preserved specimen, or an
illustration

Subgenus Genus}
Designated species

Subtribe Tribe
Subfamily Family
Suborder Order}
Genus on whose name the name of the
higher taxon is based
Subclass Class}
One of the contained orders.

Recommendation 30a. Before publication


of the name of a new species, a culture of
the type strain (or, if the species is
noncultivable, type material, a photograph,
or an illustration) should be deposited in at
least one of the permanently established
culture collections from which it would be
readily available. The designation allotted to
the strain by the culture collection should
be quoted in the published description.
43. Código de Zoología (2000[31]). 73.3.
Hapantotypes. A hapantotype (see
Glossary) consisting of one or more
preparations or cultures may be designated
when a nominal species-group taxon of
extant protistans is established. This
hapantotype is the holotype of the nominal
taxon. 73.3.1. A hapantotype, although
consisting of a number of separate
organisms, is deemed to be indivisible and
cannot be restricted by lectotype selection;
but 73.3.2. if a hapantotype is found to
contain individuals of more than one
species-group taxon, components may, by
appropriate citation, be excluded from it
until it contains individuals of only one
species-group taxon (for the treatment of
holotypes found to consist of components
derived from more than one individual, see
Article 73.1.5.).
44. Código de Botánica (2012[29]). 8.4. Type
specimens of names of taxa must be
preserved permanently and may not be
living organisms or cultures. However,
cultures of algae and fungi, if preserved in a
metabolically inactive state (e.g. by
lyophilization or deep-freezing to remain
alive in that inactive state), are acceptable
as types. Recommendation 8B.1. Whenever
practicable a living culture should be
prepared from the holotype material of the
name of a newly described taxon of algae
or fungi and deposited in at least two
institutional culture or genetic resource
collections. (Such action does not obviate
the requirement for a holotype specimen
under Art. 8.4.)
45. BioCode (2011[33]), Preamble. 2. The
provisions of this Code shall apply to
names of all kinds of organisms, whether
eukaryotic or prokaryotic, fossil or non-
fossil, and of fossil traces of organism
(ichnotaxa), that are established (i.e., validly
published or made available) and shall
govern the choice when names compete
among themselves or with earlier names.
They shall also, and without limitation of
date, provide for the establishment of co-
ordinate names within rank groups, for the
protection of names, as well as for their
correct form. 3. Established names of
organisms that are not yet covered by
Adopted Lists of Protected Names are in all
other respects (including their subsequent
typification) governed by the International
Code of Nomenclature of Bacteria (here:
“bacteriological Code”), the International
Code of Botanical Nomenclature (“botanical
Code”) or the International Code of
Zoological Nomenclature (“zoological
Code”) hereafter jointly called the “Special
Codes”, depending on the accepted
taxonomic position of their type. 4.1.
Established names are those that comply
with the requirements of Art. 7-11 (see also
Art. 33.2) or that, prior to the starting date
defined in those Articles, were validly
published or became available under the
relevant Special Code. 4.2. In this Code,
unless otherwise indicated, the word
“name” means an established name,
whether it be acceptable or unacceptable
(see Art. 19). 6.1. The establishment of any
family-group name is deemed to
automatically establish co-ordinate names
at the other rank of the family group. The
co-ordinate names are formed from the
same generic name and have the same
authorship and date. 6.2. All subfamily
names established under the zoological
Code are, under the BioCode, treated as
simultaneously established names of
profamilies (Art. 3.2; see also Art. 24 Note
1). Note 1. Names of subfamilies
established under the botanical or
bacteriological Code maintain the former
subfamily termination -oideae (Art. 25.1)
and are intermediate in rank between
profamily and tribe (Art. 3.2). 6.3. The
establishment of any genus-group name is
deemed to automatically establish an
identical co-ordinate name at the other rank
of the genus group. The co-ordinate names
have the same type, authorship and date.
6.4. All names of subgenera established
under the zoological Code are, under the
BioCode, treated as simultaneously
established names of progenera (Art. 3.2;
see also Art. 26 Note 1). Note 2. Names of
subgenera (subgen.) have the same form as
those of other infrageneric taxa, for
instance, sections (Art. 27), and are
intermediate in rank between progenus and
section (Art. 3.2). 6.5. The establishment of
any species-group name is deemed to
automatically establish a co-ordinate name
at the other rank of the species group. The
co-ordinate names have identical final
epithets, the same type, authorship and
date. 6.6. All names of subspecies
established under the zoological Code are,
under the BioCode, treated as
simultaneously established names of
prospecies (Art. 3.2; see also Art. 28 Note
1). Note 3. Names of subspecies (subsp.)
have the same form as those of other
infraspecific taxa, for instance, varieties
(Art. 29), and are intermediate in rank
between prospecies and variety (Art. 3.2).
46. 'Código de Botánica (2012[29]). Glosario.
name. A name that has been validly
published, whether it is legitimate or
illegitimate (Art. 6.3) (see also designation).
BioCode (2011[33]) 4.2. In this Code, unless
otherwise indicated, the word “name”
means an established name, whether it be
acceptable or unacceptable (see Art. 19).
47. Código de Zoología (2000[31]):
Código de Botánica (2012[29]): Glossary.
heterotypic synonym (taxonomic
synonym). A name based on a type
different from that of another name
referring to the same taxon (Art. 14.4);
termed a “subjective synonym” in the
International Code of Zoological
Nomenclature and the International Code of
Nomenclature of Bacteria (Bacteriological
Code) (Art. 14.4 footnote). 14.4. A
conserved name of a family or genus is
conserved against all other names in the
same rank based on the same type
(homotypic, i.e. nomenclatural, synonyms,
which are to be rejected) whether or not
these are cited in the corresponding list as
rejected names, and against those names
based on different types (heterotypic, i.e.
taxonomic, synonyms) that are listed as
rejected1. A conserved name of a species is
conserved against all names listed as
rejected, and against all combinations
based on the rejected names.
Código de Bacterias (Rev.1990[30]): Rule
24a. Note 2. These Approved Lists may
contain more than one name attached to
the same type (objective synonyms) since
the names on the list represent those
names which are considered reasonable in
the present state of bacteriological
nomenclature and taxonomy and represent
the views of many bacteriologists who may
hold different taxonomic opinions. Note 3.
Synonyms may be objective synonyms (i.e.,
more than one name has been associated
with the same type) or subjective synonyms
(i.e., different names have been associated
with different types that in the opinion of
the bacteriologist concerned belong to the
same taxon). The synonym first published is
known as the senior synonym, and later
synonyms are known as junior synonyms.
Publication of objective synonyms in the
Approved Lists does not affect bacterial
nomenclature any more than does the valid
publication of objective synonyms in
different works in the bacteriological
literature at present. Examples: Objective
synonyms- Nocardia rhodochrous and
Mycobacterium rhodochrous. Subjective
synonyms- Leudemann (IJSB [1971]
21:240–247) regards Micromonospora
fusca Jensen 1932 as a subjective
synonym of Micromonospora
purpureochromogenes (Waksman and
Curtis 1916) Leudemann 1971. These two
species have different types. Rule 41a
When a species is transferred to another
genus without any change of rank, the
specific epithet must be retained, or if it has
not been retained (in a previous
publication), it must be reestablished,
unless: -The resulting binary combination
would be a junior homonym. Example:
Pridham (1970) proposed Streptomyces
aurioscleroticus for Chainia aurea
Thirumalachar et al. 1966 on transfer to
Streptomyces because in that genus the
name Streptomyces aureus already existed.
-There is available an earlier validly
published and legitimate specific or
subspecific epithet. Example: Not yet found.
BioCode (2011[33]):
48. Código de Zoología (2000[31]).
Preamble. The objects of the Code are to
promote stability and universality in the
scientific names of animals and to ensure
that the name of each taxon is unique and
distinct. All its provisions and
recommendations are subservient to those
ends and none restricts the freedom of
taxonomic thought or actions. // Priority of
publication is a basic principle of zoological
nomenclature; however, under conditions
prescribed in the Code its application may
be modified to conserve a long-accepted
name in its accustomed meaning. When
stability of nomenclature is threatened in an
individual case, the strict application of the
Code may under specified conditions be
suspended by the International Commission
on Zoological Nomenclature.
Código de Botánica (2012[29]). Preamble. 1.
(...) This Code aims at the provision of a
stable method of naming taxonomic
groups, avoiding and rejecting the use of
names that may cause error or ambiguity or
throw science into confusion. Next in
importance is the avoidance of the useless
creation of names. Other considerations,
such as absolute grammatical correctness,
regularity or euphony of names, more or
less prevailing custom, regard for persons,
etc., notwithstanding their undeniable
importance, are relatively accessory.
DIVISION III. 4. The voting on nomenclature
proposals is of two kinds: (a) a preliminary
guiding mail vote and (b) a final and binding
vote at the Nomenclature Section of the
International Botanical Congress.
Código de Bacterias (Rev.1990[30]). General
Consideration 6. 4. Provisions for
emendations of Rules, for special
exceptions to Rules, and for interpretation
of the Rules in doubtful cases have been
made by the establishment of the
International Committee on Systematic
Bacteriology (ICSB) and its Judicial
Commission, which acts on behalf of the
ICSB (see Rule 1b and Statutes of the
International Committee on Systematic
Bacteriology, pp. 137–158 of this volume).
Opinions issued by the Judicial
Commission become effective after receipt
of ten or more favorable votes from
Commissioners, but may be rescinded by
the ICSB as provided in ICSB Statute 8c (2).
The official journal of the ICSB is the
International Journal of Systematic
Bacteriology (IJSB), formerly the
International Bulletin of Bacteriological
Nomenclature and Taxonomy (IBBNT).
(Some other journal could be specified by
the ICSB if required. Such possible future
specification is implicit in the use of
"International Journal of Systematic
Bacteriology" or "IJSB" throughout this
Code, but is not always repeated at each
mention.)
49. Código de Botánica (2012[29]): 3.1. The
principal ranks of taxa in descending
sequence are: kingdom (regnum), division
or phylum (divisio or phylum), class
(classis), order (ordo), family (familia),
genus (genus), and species (species). Thus,
each species is assignable to a genus, each
genus to a family, etc. 4.1. The secondary
ranks of taxa in descending sequence are
tribe (tribus) between family and genus,
section (sectio) and series (series) between
genus and species, and variety (varietas)
and form (forma) below species.4.2. If a
greater number of ranks of taxa is desired,
the terms for these are made by adding the
prefix “sub-” to the terms denoting the
principal or secondary ranks. An organism
may thus be assigned to taxa of the
following ranks (in descending sequence):
kingdom (regnum), subkingdom
(subregnum), division or phylum (divisio or
phylum), subdivision or subphylum
(subdivisio or subphylum), class (classis),
subclass (subclassis), order (ordo),
suborder (subordo), family (familia),
subfamily (subfamilia), tribe (tribus),
subtribe (subtribus), genus (genus),
subgenus (subgenus), section (sectio),
subsection (subsectio), series (series),
subseries (subseries), species (species),
subspecies (subspecies), variety (varietas),
subvariety (subvarietas), form (forma), and
subform (subforma). Note 1. Ranks formed
by adding “sub-” to the principal ranks (Art.
3.1) may be formed and used whether or
not any secondary ranks (Art. 4.1) are
adopted. 4.3. Further ranks may also be
intercalated or added, provided that
confusion or error is not thereby introduced.
Art. 16 Note 1. The terms “divisio” and
“phylum”, and their equivalents in modern
languages, are treated as referring to one
and the same rank. When “divisio” and
“phylum” are used simultaneously to denote
different non-consecutive ranks, this is to be
treated as informal usage of rank-denoting
terms (see Art. 37 Note 1 and 37.8).
Código de Bacterias (Revisión 1990[30])
Rule 5b. The taxonomic categories above
and including species which are covered by
these Rules are given below in ascending
taxonomic rank. Those in the left-hand
column should be recognized where
pertinent; those in the right-hand column
are optional. The Latin equivalents are given
in parentheses. Species (Species) . .
Subgenus (Subgenus) Genus (Genus) . .
Subtribe (Subtribus) . . Tribe (Tribus) . .
Subfamily (Subfamilia) Family (Familia) . .
Suborder (Subordo) Order (Ordo) . .
Subclass (Subclassis) Class (Classis) Rule
5c. A species may be divided into
subspecies, which are dealt with by the
Rules of this Code. Variety is a synonym of
subspecies; its use is not encouraged as it
leads to confusion, and after publication of
this Code the use of the term variety for
new names will have no standing in
nomenclature. Rule 5d. Taxa below the rank
of subspecies (infrasubspecific
subdivisions) are not covered by the Rules
of this Code, but see Appendix 10.
Código de Zoología (2000[31]): No se
encontraron comentarios al respecto.
BioCode (2011[33]) 2.1. The primary ranks
of taxa in descending sequence are:
kingdom, phylum, class, order, family, genus,
and species. 3.1. Secondary ranks of taxa,
when required, include in descending
sequence: domain above kingdom, tribe
between family and genus, section and
series between genus and species, and
variety and form below species. 3.2. Should
an even greater number of ranks of taxa be
desired, the terms for these are made by
adding the prefixes super-, pro-, or sub-
(sub- being below pro-) to non-prefixed
terms denoting principal or secondary
ranks. 11.1. Only if the corresponding
genus or species name is established can
the name of a subordinate taxon be
established (but see Art. 30.2).
50. "The establishment of the Bulletin of
Zoological Nomenclature in 1942 meant
that zoologists had a single place in which
to present applications to resolve problems
that could not satisfactorily be resolved
under provision of the code. The ICZN
subsequently publishes and votes on these
applications. In 1953, the International
Association of Plant Taxonomy was
established and with it a similar venue for
publication of proposals to modify the code,
the journal Taxon (although today the
journal is devoted to much more than just
nomenclatural issues).". Knapp et al.
2004[159]
51. Revista Taxon 62(1), febrero 2013,
"Guidelines for authors": "The convention of
only italicizing names at the rank of genus
and below is followed, except for
nomenclature papers and proposals to
conserve or reject names in which all
scientific names are italicized, regardless of
rank. http://www.iapt-
taxon.org/downloads/guidelines_authors.p
df [156]
52. Código de Zoología: "Los autores
deberían ejercitar un razonable cuidado y
consideración en la formación de nombres
nuevos para asegurarse de que son
elegidos con sus subsecuentes usuarios en
mente y que, mientras sea posible, sean
apropiados, compactos, eufónicos, fáciles
de memorizar y no causen ofensa".[160]
53. Código de Botánica (2012[29]).
DIVISIÓN II. Reglas y Recomendaciones.
Capítulo III. Nomenclatura de los taxones
de acuerdo con su rango. Sección 1.
Taxones por arriba del rango de familia.
16.1. The name of a taxon above the rank
of family is treated as a noun in the plural
and is written with an initial capital letter.
Such names may be either (a) automatically
typified names (Art. 10.7), formed from the
name of an included genus in the same way
as family names (Art. 18.1; but see Art.
16.4) by adding the appropriate rank-
denoting termination (Art. 16.3 and 17.1),
preceded by the connecting vowel –o– if
the termination begins with a consonant; or
(b) descriptive names, not so formed, which
may be used unchanged at different ranks.
Ex.1. Automatically typified names above
the rank of family: Lycopodiophyta, based
on Lycopodium; Magnoliophyta, based on
Magnolia; Gnetophytina, based on Gnetum;
Pinopsida, based on Pinus; Marattiidae,
based on Marattia; Caryophyllidae and
Caryophyllales, based on Caryophyllus;
Fucales, based on Fucus; Bromeliineae,
based on Bromelia. Ex.2. Descriptive names
above the rank of family: Anthophyta,
Chlorophyta, Lycophyta, Parietales;
Ascomycota, Ascomycotina, Ascomycetes;
Angiospermae, Centrospermae, Coniferae,
Enantioblastae, Gymnospermae. (...) Note
2. The principle of priority does not apply
above the rank of family (Art. 11.10; but see
Rec. 16A). Recommendation 16A 16A.1. In
choosing among typified names for a taxon
above the rank of family, authors should
generally follow the principle of priority.
Código de Bacterias (Revisión 1990[30])
Section 3. Naming of Taxa. Rule 8. The
name of each taxon above the rank of order
is a Latin or latinized word preferably in
conformity with Recommendation 6. It is
based by choice on a combination of
characters of the taxon or from a single
character of outstanding importance.
Example: Kingdom-Procaryotae; Class-
Schizomycetes. Rule 9. The name of a
taxon between subclass and genus is
formed by the addition of the appropriate
suffix to the stem of the name of the type
genus (see Rule 15). These suffixes are as
follows: Table 1. Suffixes for Categories.
Rank, Suffix, Example. Order, -ales,
Pseudomonadales. Suborder, -ineae,
Pseudomonadineae. Family, -aceae,
Pseudomonadaceae. Subfamily, -oideae,
Pseudomonadoideae. Tribe, -eae,
Pseudomonadeae. Subtribe, -inae,
Pseudomonadinae Section 4.
Nomenclatural Types and Their
Designation. General. Rule 15. A taxon
consists of one or more elements. For each
named taxon of the various taxonomic
categories (listed below), there shall be
designated a nomenclatural type. The
nomenclatural type, referred to in this Code
as "type," is that element of the taxon with
which the name is permanently associated.
The nomenclatural type is not necessarily
the most typical or representative element
of the taxon. The types are dealt with in
Rules 16–22. Types of the various
taxonomic categories can be summarized
as follows:
Table 2. Taxonomic Categories.
{Taxonomic category: Type}
{Subspecies, Species; Designated strain; in
special cases the place of the type strain
may be taken by a description, preserved
specimen, or an illustration.}
{Subgenus, Genus: Designated species.}
{Subtribe, Tribe, Subfamily, Family, Suborder,
Order: Genus on whose name the name of
the higher taxon is based.}
{Subclass, Class: One of the contained
orders.}
Código de Zoología (2000[31]): Article 29.
Family-group names. 29.1. Formation of
family-group names. A family-group name
is formed by adding to the stem of the
name [Art. 29.3] of the type genus, or to the
entire name of the type genus [see Article
29.6], a suffix as specified in Article 29.2.
BioCode (2011[33]): Article 23. 23.1. Names
of taxa above the rank of family are treated
as nouns in the plural and are written with a
capital initial letter. They may be either
(a)typified names (see Art. 14.1) that are
formed by adding a termination denoting
their rank to the genitive singular stem of a
generic name, or exceptionally to the whole
name; or (b) typeless (“descriptive”) names
that are formed differently, apply to taxa
defined by circumscription, and may be
used unchanged at different ranks. 23.2.
For typified names, the name of a
subphylum that includes the type of the
accepted name of a phylum, the name of a
subclass that includes the type of the
accepted name of a class, or the name of a
suborder that includes the type of the
accepted name of an order, are to be based
on the same type. 23.3. The typified name
of a phylum or subphylum is formed from
the same generic name as an acceptable
name of an included class. The phylum
name termination is -mycota for fungi, -
phyta for other botanical taxa, and -zoa for
animals. The subphylum name termination
is -mycotinafor fungi, -phytina for other
botanical taxa, and -zoina for animals. 23.4.
The typified name of a class or subclass is
formed from the same generic name as an
acceptable name of an included order. The
class name termination is -mycetes for
fungi, -phyceae for algae, and -opsida for
other botanical taxa and all animals. The
subclass name termination is -mycetidae
for fungi, -phycidae for algae, -idae for other
botanical taxa, and -zoidae for animals.
23.5. The typified name of an order,
suborder, or superfamily is formed from the
same generic name as an acceptable name
of an included family. For all groups, the
order name termination is -ales, the
suborder name termination -ineae, and the
superfamily name termination -oidea. 23.6.
The name of a taxon above the rank of
family may not have the termination -
virinae, -virales, or -viridae, because these
terminations are reserved for the names of
viral taxa (see Pre. 4). Note 1. Names of
taxa above the rank of family that do not
conform to the standards set out in Art.
23.3-23.6 are acceptable as descriptive
names (Art. 23.1(b)). 23.7. When a typified
suprafamilial name is published with a Latin
termination not agreeing with the provisions
of this Article, the termination is changed to
accord with it, but the name retains its
authorship and date. Note 2. For
suprafamilial names of ambiregnal taxa
(Rec. 10A, footnote), the alternative use of
the terminations -mycota or -phyta and -zoa
(for phyla), -mycotinaor -phytina and -zoina
(for subphyla), -mycetes or -phyceae and -
opsida (for classes), -mycetidae or -
phycidae and -zoidae (for subclasses) is
authorised, irrespective of the Special Code
otherwise used by a given author.
Recommendation 23A 23A.1. The
terminations provided in Art. 23.3-23.5
should not be used in typeless, descriptive
names of any rank above family.
54. Código de Botánica (2012[29]) 16.3.
Automatically typified names end as
follows: the name of a division or phylum
ends in -phyta, unless it is referable to the
algae or fungi in which case it ends in -
phycota or -mycota, respectively; the name
of a subdivision or subphylum ends in -
phytina, unless it is referable to the algae or
fungi in which case it ends in -phycotina or
-mycotina, respectively; the name of a class
in the algae ends in -phyceae, and of a
subclass in -phycidae; the name of a class
in the fungi ends in -mycetes, and of a
subclass in -mycetidae; the name of a class
in the plants ends in -opsida, and of a
subclass in -idae (but not -viridae).
Automatically typified names not in
accordance with these terminations or
those in Art. 17.1 are to be corrected,
without change of the author citation or
date of publication (see Art. 32.2). However,
if such names are published with a non-
Latin termination they are not validly
published.
55. Hay recomendaciones en el BioCode.
Código de Zoología (2000[31]): No posee
recomendaciones en relación al nombre por
arriba del grupo familia.
BioCode (2011[33]): Article 23. 23.1. Names
of taxa above the rank of family are treated
as nouns in the plural and are written with a
capital initial letter. They may be either (a)
typified names (see Art. 14.1) that are
formed by adding a termination denoting
their rank to the genitive singular stem of a
generic name, or exceptionally to the whole
name; or (b) typeless (“descriptive”) names
that are formed differently, apply to taxa
defined by circumscription, and may be
used unchanged at different ranks. 23.2.
For typified names, the name of a
subphylum that includes the type of the
accepted name of a phylum, the name of a
subclass that includes the type of the
accepted name of a class, or the name of a
suborder that includes the type of the
accepted name of an order, are to be based
on the same type. 23.3. The typified name
of a phylum or subphylum is formed from
the same generic name as an acceptable
name of an included class. The phylum
name termination is -mycota for fungi, -
phyta for other botanical taxa, and -zoa for
animals. The subphylum name termination
is -mycotina for fungi, -phytina for other
botanical taxa, and -zoina for animals. 23.4.
The typified name of a class or subclass is
formed from the same generic name as an
acceptable name of an included order. The
class name termination is -mycetes for
fungi, -phyceae for algae, and -opsida for
other botanical taxa and all animals. The
subclass name termination is -mycetidae
for fungi, -phycidae for algae, -idae for other
botanical taxa, and -zoidae for animals.
23.5. The typified name of an order,
suborder, or superfamily is formed from the
same generic name as an acceptable name
of an included family. For all groups, the
order name termination is -ales, the
suborder name termination -ineae, and the
superfamily name termination -oidea. 23.6.
The name of a taxon above the rank of
family may not have the termination -
virinae, -virales, or -viridae, because these
terminations are reserved for the names of
viral taxa (see Pre. 4). Note 1. Names of
taxa above the rank of family that do not
conform to the standards set out in Art.
23.3-23.6 are acceptable as descriptive
names (Art. 23.1(b)). 23.7. When a typified
suprafamilial name is published with a Latin
termination not agreeing with the provisions
of this Article, the termination is changed to
accord with it, but the name retains its
authorship and date. Note 2. For
suprafamilial names of ambiregnal taxa
(Rec. 10A, footnote), the alternative use of
the terminations -mycota or -phyta and -zoa
(for phyla), -mycotinaor -phytina and -zoina
(for subphyla), -mycetes or -phyceae and -
opsida (for classes), -mycetidae or -
phycidae and -zoidae (for subclasses) is
authorised, irrespective of the Special Code
otherwise used by a given author.
Recommendation 23A 23A.1. The
terminations provided in Art. 23.3-23.5
should not be used in typeless, descriptive
names of any rank above family.
56. Código de Bacterias (revisión 1990[30])
Rule 8. The name of each taxon above the
rank of order is a Latin or latinized word
preferably in conformity with
Recommendation 6. It is based by choice
on a combination of characters of the taxon
or from a single character of outstanding
importance. Example: Kingdom-
Procaryotae; Class-Schizomycetes.
57. Código de Botánica (2012[29]) 17.1.
Automatically typified names of orders or
suborders are to end in -ales (but not -
virales) and -ineae, respectively (see Art.
16.3 and 32.2). 17.2. Names intended as
names of orders, but published with their
rank denoted by a term such as “cohors”,
“nixus”, “alliance”, or “Reihe” instead of
“order”, are treated as having been
published as names of orders.
Recommendation 17A 17A.1. A new name
should not be published for an order for
which a name already exists that is based
on the same type as the name of an
included a family.
58. Código de Bacterias (Revisión 1990[30])
Rule 9. The name of a taxon between
subclass and genus is formed by the
addition of the appropriate suffix to the
stem of the name of the type genus (see
Rule 15). These suffixes are as follows:
Table 1. Suffixes for Categories.
Rank Suffix Example
Order -ales Pseudomonadales
Suborder -ineae Pseudomonadineae
Family -aceae Pseudomonadaceae
Subfamily -oideae Pseudomonadoideae
Tribe -eae Pseudomonadeae
Subtribe -inae Pseudomonadinae.
59. Código de Zoología (2000[31]): Article
29. Family-group names. 29.1. Formation of
family-group names. A family-group name
is formed by adding to the stem of the
name [Art. 29.3] of the type genus, or to the
entire name of the type genus [see Article
29.6], a suffix as specified in Article 29.2.
29.2. Suffixes for family-group names. The
suffix -OIDEA is used for a superfamily
name, -IDAE for a family name, -INAE for a
subfamily name, -INI for the name of a tribe,
and -INA for the name of a subtribe. These
suffixes must not be used at other family-
group ranks. The suffixes of names for taxa
at other ranks in the family-group are not
regulated. 29.2.1. Names in the genus and
species groups which have endings
identical with those of the suffixes of
family-group names are not affected by this
Article.
60. Código de Botánica (2012[29]) 18.1. The
name of a family is a plural adjective used
as a noun; it is formed from the genitive
singular of a name of an included genus by
replacing the genitive singular inflection
(Latin -ae, -i, -us, -is; transcribed Greek -ou, -
os, -es, -as, or -ous, and its equivalent -eos)
with the termination -aceae (but see Art.
18.5). For generic names of non-classical
origin, when analogy with classical names
is insufficient to determine the genitive
singular, -aceae is added to the full word.
Likewise, when formation from the genitive
singular of a generic name results in a
homonym, -aceae may be added to the
nominative singular. For generic names with
alternative genitives the one implicitly used
by the original author must be maintained,
except that the genitive of names ending in
-opsis is always -opsidis.
61. Código de Botánica (2012[29]) 19.1. The
name of a subfamily is a plural adjective
used as a noun; it is formed in the same
manner as the name of a family (Art. 18.1)
but by adding the termination -oideae
instead of -aceae.
62. Código de Botánica (2012[29]) 19.3. A
tribe is designated in a similar manner, with
the termination -eae, and a subtribe
similarly with the termination -inae (but not -
virinae).
63. Mayr 1978[211] citando a Sneath 1962:
Monothetic: 1 feature neccesary and
sufficient OR set of features severally
neccesary and jointly sufficient for inclusion
in a group.
64. Mayr 1965[39]: "The choice of the term
"numerical taxonomy" for this very special
taxonomic theory (Sokal and Sneath
1963[47]) seems rather unfortunate, when
we remember how far back (about 200
years) good taxonomists have insisted on
using the "greatest possible number of
characters". That only a consideration of
the totality of characters can lead to a
sound classification was already expressed
by Buffon and Adanson in the middle of the
18th century in their criticism of the Linnean
method. Blumenback wrote in 1779,
"according to our concept of a natural
method we must consider not merely a few
selected but all external characteristics
indeed the total habitus of animals". In
1788, Merrem expressed similar ideas when
he said, "genera, families, orders and
classes must be based on the similarity of
all parts of the body and not on individual
(single) characters". Considering how many
different kinds of numerical taxonomies
have existed in the past or actually exist
today, some with philosophies diametrically
opposed to that of Sokal and Sneath, it
would seem advantageous to reer to their
particular ideology by a more appropriate
term. The basic tenet of this school seems
to be the de-emphasis of all information
other than the calculated resemblance
(phenetic distance) of taxa..."
65. "Pequeño lab" en contraposición a "big
lab" sensu de Carvalho et al. (2008[233]): "...a
palpable sense of isolation affecting many
taxonomists nested in university
departments wherein the majority of faculty
are biochemists, physiologists, molecular
biologists, and other ‘big lab’ professionals
who usually have greater amounts of
funding and frequently work (and publish) in
teams...".
66. Wheeler (2004[24]): "La taxonomía es
una ciencia excitante, no un servicio de
identificación para otros científicos, si bien
la necesidad de identificaciones confiables
de especies es una justificación mayor para
apoyar esta ciencia."
67. de Queiroz (2000[27]): "Contrary to
Stuessy's view, taxon names are defined in
both traditional and phylogenetic systems
of nomenclature (de Queiroz 1997[379]). In
the traditional system of nomenclature,
taxon names are defined in terms of types
and taxonomic categories. For example, the
definition of the name Asteraceae is "the
taxon containing the genus Aster that is
assigned to the family category". In the
phylogenetic system, taxon names are
defined in terms of specifiers and their
common ancestry relationships. For
example, a node-based phylogenetic
definition of the name Asteraceae might be
"the clade stemming from the most recent
common ancestor of Barnadesia and
Aster."

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definido varias veces con contenidos
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1961" está definido varias veces con
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de Mayr, Principles of Systematic Zoology
fue probablemente el mejor texto de
sistemática y el mejor libro de referencia
disponible (Mihener 1969), y retuvo un lugar
prominente entre los de su estilo por años
después de su publicación. Cuando fue
publicado por primera vez, estaba
actualizado, era considerado una autoridad
en la materia, y era el más completo, y aún
más de 20 años después de su apogeo
continúo usando mi copia frecuentemente.
Si bien muchos libros excelentes sobre el
tema han sido publicados después, sólo el
de Wiley (1981) Phylogenetics, sirve a
tantos propósitos diferentes. Pero un
montón ha sucedido desde 1969. Ningún
libro sobre sistemática publicado hace
tanto tiempo es actual hoy en día.
Consecuentemente, la publicación de una
edición revisada de Principles of
Systematic Zoology se espera que sea un
nuevo estándar en este campo." Error en la
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diferentes Error en la cita: Etiqueta
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Ashlock 1991" está definido varias veces
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Systematics. (es una traducción/ampliación
de su libro en alemán de 1950, ver también
resumen de conceptos, previo a la
traducción, de 1965, Phylogenetic
systematics. Ann. Rev. Entomol. 10:97–
116. Hay una "excelente" traducción al
español injustamente poco conocida según
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42. Falta la referencia con el autor Rensch,
probablemente se refiere a un trabajo muy
leído de Bernhard Rensch que fue traducido
al inglés en una edición revisada, como
Evolution above the Species Level en 1960
(Columbia University Press, New York). GG
Simpson en su review del libro comenta que
el original alemán kladogenese fue
traducido al inglés como kladogenesis y un
anglicismo correcto sería cladogenesis (GG
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está definido varias veces con
contenidos diferentes Error en la cita:
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definido varias veces con contenidos
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165. Will et al. (2005, The Perils of DNA
Barcoding...), las descripciones de especies
nunca están terminadas, porque siempre se
están agregando caracteres y poblaciones
nuevos que obligan a retestearlas, y a ver
cómo evolucionan en sus caracteres y en
su distribución en el tiempo. Ejemplos de
estos cambios se encuentran
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deberían ser considerados meramente
puntos convenientes a lo largo de un
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son útiles para la comunicación,
condiciones intermedias serán
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"Many, if not all, of the terms outlined here
should be considered merely convenient
points along a continuum of variation in
form. Although they are useful in
communication, intermediate conditions
will be encountered".
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http://biology.umaine.edu/Amelanchier/Ros
aceae_2007.pdf Plant Systematics and
Evolution, 266(1-2), 5-43.

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Bibliografía general utilizada


como referencia
Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E.
A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2007).
Plant systematics: a phylogenetic
approach, Third Edition (Sinauer Axxoc
edición). USA. ISBN 0-87893-403-0.
Capítulos de taxonomía general y
teórica: 1, 2, 3, 5, 6, Apéndice I, Apéndice
II.
Cavalier-Smith, T. (2010). Deep
phylogeny, ancestral groups and the four
ages of life. Philosophical Transactions
of the Royal Society B: Biological
Sciences, 365(1537), 111-132.

Enlaces externos
Wikcionario tiene definiciones y otra
información sobre Taxonomía.
El Diccionario de la Real Academia
Española tiene una definición para
Taxonomía.

Obtenido de
«https://es.wikipedia.org/w/index.php?
title=Taxonomía&oldid=108781411»

Última edición hace 3 días por Sero…

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