Clado

Categoría taxonómica

Tipos de clados.

Un clado (del griego κλάδος [clados],

«rama») es como se denomina en la
biología a cada una de las ramificaciones
que se obtiene después de hacer un único
corte en el árbol filogenético. Empieza con
un antepasado común y consta de todas
sus descendientes, que forman una única
rama en el árbol de la vida.[1] El
antepasado común puede ser un
individuo, una población, una especie, no
importa si extinto o existente, y así hasta
llegar a un reino. También lo sinonimiza
con un «grupo monofilético».[1][2]
Cladograma que muestra un ejemplo de diversificación
de una especie ancestral en 3 especies presentes en la
actualidad. Cada nodo del árbol (como el marcado con
un círculo rojo) representa la divergencia de un linaje
ancestral en dos linajes que evolucionan
independientemente, esto es, que adquieren su propio
set de cambios evolutivos. En barras rojas se
muestran las apomorfías: los nuevos estados del
carácter. También es toda la ramificación que se
obtiene de hacer un único corte en el cladograma, el
corte puede estar justo debajo de un nodo, en una
apomorfía, o justo arriba del nodo en la base de una
rama. El antepasado común es una población que no
necesariamente está compuesta de un único
individuo. Hay otros árboles filogenéticos que no son
cladogramas en sentido estricto, esto es, que usan
otros métodos en lugar de las apomorfías para estimar
su topología, aunque las apomorfías se podrían
agregar posteriormente.

A la evolución le es concomitante la
divergencia, de manera que, dadas dos
especies cualesquiera, derivan de un
antepasado común más o menos remoto
en el tiempo. Desde que se aplica esta
consideración, el ideal de la clasificación
biológica es agrupar a las especies por su
grado de parentesco. Se les ubica más
cerca a las del antepasado común más
próximo.

El estudio del parentesco de las especies

en el tiempo (linajes), el análisis
filogenético, se realiza ahora mediante
métodos muy eficaces, como la
comparación directa de secuencias de
ADN y otras fuentes de evidencia genética:
ultraestructura, paleontología, bioquímica.
En los árboles filogenéticos se resume lo
que se sabe de la historia evolutiva. Pero
no es la única definición de clado.

Historia
Un clado es el conjunto de organismos en las
poblaciones actuales (en naranja) sobre las que se
hipotetiza que son el resultado de la existencia de
todos los organismos que forman una secuencia de un
ancestro y todos sus descendientes (en naranja y
blanco).

En 1957 Julian Huxley, el biólogo inglés

inventó la palabra. Dupuis ha dicho[1]
«Cuando acuñó el término clado a partir
del término cladogénesis que fue tomado
directamente de Rensch, Huxley intentó
denotar unidades monofiléticas
delimitables o, más precisamente,
unidades monofiléticas de cualquier
magnitud»[3] El adjetivo cladístico se
derivó de clado, para quienes «la cercanía
de las relaciones genealógicas en
términos de líneas filéticas pueden ser
llamadas cladísticas..., las similitudes
debido a un ancestro común, no a una
convergencia, pueden ser llamadas
patrísticas»[4] y los dos términos[4] refieren
a afinidades filéticas. Cladística es una
relación «por el ancestro común más
reciente», y patrística, una por ancestro
común sin más especificaciones.
Entonces igualan una relación cladística
con una Hennigiana.

El término cladista fue introducido en

1965[3][4][5] y tiene dos significados
diferentes. Para Mayr,[6] el cladograma de
los cladistas es el diagrama filético de la
escuela Hennigiana. Para Camin y Sokal,[7]
el término cladograma es usado «para
distinguir un dendrograma cladístico de
uno fenético que podría ser llamado un
fenograma». Consecuentemente, hay dos
tipos de cladogramas: aquellos que se
basan en atributos[8] y aquellos que se
basan en objetos (es decir en
construcciones fenéticas).[9]

Etimología
 

El dendrograma de la figura es aglomerativo, también

hay dendrogramas divisivos, con las flechas en sentido
contrario.

En ciertos libros puede encontrarse

definido como «una secuencia de ancestro
y todos sus descendientes».[10] Los clados
sólo son construcciones hechas sobre
poblaciones vivientes, y el resto de la
secuencia de ancestros y descendientes
no está representado en los datos. De la
misma forma,[11] llama clado Hennigiano
al dendrograma (un árbol donde cada
nodo representa la agrupación de todos
los nodos terminales conectados a él, las
relaciones entre nodos conforman lo que
se denomina la topología del árbol, y es
una representación pictórica de un
proceso de agrupamiento jerárquico, sea
éste aglomerativo —como el de la figura—
o divisivo, con las flechas en sentido
contrario)[12] formado por el método de las
apomorfías, y recuerda: «Uno no podría
enfatizar lo suficientemente fuertemente
que un cladograma Hennigiano no es un
árbol filogenético, los cladogramas no
tienen ancestros, sólo especies vivientes»,
y utiliza la definición de clado como
producto de un grupo monofilético, donde
conjeture un ancestro común: «La
distinción entre una rama terminal del
árbol evolutivo (un clado), por ejemplo los
reinos animal o fúngico, y un segmento
basal, ancestral, del árbol, como protozoos
y bacterias (cada uno de ellos un grado de
organización distintivo, no un clado), es
importante especialmente cuando se
discute la extinción y el origen de los
grupos».

Tanto los cladogramas Hennigianos como

los obtenidos por otros métodos
(fenogramas numéricos y sin apomorfías)
toman la topología del agrupamiento
jerárquico realizado con algún método
(por lo que su topología coincide con la de
un dendrograma), pero al convertir el
agrupamiento jerárquico (dibujado como
dendrograma) en una hipótesis evolutiva,
la topología se convierte en una hipótesis
de filogenia, y sus nodos pasan a
interpretarse de otra forma. El mismo
Hennig,[13] podía interpretar los nodos y
ramas como ancestros, ya que la
topología coincide con la del dendrograma
del que salió la hipótesis de filogenia.

Comparación entre clados y

taxones
Diferencia entre clados (izquierda) y taxones
(derecha),A, B y C son grupos de organismos que
están delimitados por sus apomorfías (izquierda) o por
su circunscripción (derecha). Nótese que los clados no
necesariamente poseen circunscripción ni rango,
aunque se los podría asociar a una y otro; en la
definición seguida por los Códigos los taxones no
están asociados a ancestros hipotéticos, aunque se
podría hacer informalmente. La hipótesis que decide el
anidamiento de los taxones en el árbol de la derecha
tampoco es necesariamente monofilética, de hecho, el
árbol del que derivan no necesariamente es
interpretado como una representación de la historia
filogenética del grupo aunque pudo haber sido
obtenido por los mismos métodos.
La definición de taxón seguida por los
Códigos Internacionales de Nomenclatura,
que reglamentan los nombres científicos
aplicados a plantas, animales y bacterias,
lo define como "un grupo de organismos
con circunscripción, posición y rango".

La circunscripción es la delimitación del

conjunto, el criterio utilizado para separar
cada organismo del taxón de los demás
taxones, según los Códigos debe consistir
en una descripción de los caracteres de
los organismos del taxón de forma que
sea útil en la identificación de organismos
nuevos: debe poder utilizarse para decidir
si los organismos nuevos luego de hacer
una descripción, pertenecen o no a ese
taxón. Es decir debe consistir en una
descripción que idealmente sea
"diagnóstica". La posición taxonómica son
los taxones dentro de los cuales el taxón
está aglomerado, es decir los taxones
superiores a los cuales también pertenece,
y el rango es el llamado "categoría
taxonómica", de las cuales para los
Códigos hay 7 que por razones históricas
son mandatarias: reino, filo o división,
clase, orden, familia, género, especie (El
Rey es un Tipo de mucha Clase que Ordena
para su Familia Géneros de buena Especie).
El taxón según los Códigos no posee
ancestros hipotéticos, sólo los organismos
dentro de él a partir de los cuales se
tomaron los datos para la circunscripción,
pero se los podría asociar a uno
informalmente.

Un taxón no necesariamente tiene que

corresponderse con un clado, ya que hay
investigadores en taxonomía que tienen
razones para proponer que hay grupos
parafiléticos que son grupos más
"naturales" que los monofiléticos que los
abarcan, por lo que generarían
clasificaciones más útiles y predictivas
(p.ej. Cavalier-Smith 2010).[11]
 

Comparación de árboles mostrando un grupo

monofilético, uno parafilético y uno polifilético.

Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2010[11]).

Véase también
Monofilético
Parafilético
Polifilético
Holofilético
Taxonomía
Grado (cladística)

Referencias
1. Dupuis, Claude (1984). «Willi Hennig's
impact on taxonomic thought». Annual
Review of Ecology and Systematics 15: 1-
24. ISSN 0066-4162 .
2. JS Huxley (1957) The three types of
evolutionary process. Nature 180:454-455
3. Evolutionary processes and taxonomy
with special references to grades. Uppsala
Univ. Arsskr. 1958 (6):21-38.
4. AJ Cain y GA Harrison. 1960. Phyletic
weighting. Proc. Zool. Soc. London 135:1-
31.
5. E Mayr (1965) Classification and
phylogeny. Am. Zool. 5:165-74.
6. E Mayr (1965) Numerical phenetics and
taxonomic theory. Syst. Zool. 14:73-97.
7. JH Camin y RR Sokal (1965) A method
for deducing branching sequences in
phylogeny. Evolution 19:311-326.
8. WW Moss (1983) Report on NATO
Advanced Study Institute on Numerical
Taxonomy. Syst. Zool. 32:76-83.
9. A phylogenetic analysis of the
Caminalcules. I-IV. Syst. Zool. 32:159-184;
185-201; 248-58; 259-75.
10. Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E.
A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2007).
Plant systematics: a phylogenetic approach,
Third Edition (Sinauer Axxoc edition). USA.
ISBN 0-87893-403-0.
11. Cavalier-Smith, T. 2010. Deep phylogeny,
ancestral groups and the four ages of life.
Phil. Tans. R. Soc B. 365, 111-132.
(contenido libre bajo Creative Commons
Attribution License)
http://rstb.royalsocietypublishing.org/conte
nt/365/1537/111.full
12. Definición de dendrograma en libros de
matemática como por ejemplo en Everitt et
al. 2011: Brian S. Everitt, Sabine Landau,
Morven Leese, Daniel Stahl. 2011.
Dendrograms and other tree
representations . Cluster analysis. Wiley
13. en la p.98 se observa un dendrograma,
y en la p.113 un cladograma con nodos
marcados como ancestros: Hennig W.
1965. Phylogenetic Systematics . Ann. Rev.
Entomol.

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