Bronquiolos

Los bronquiolos no poseen cartílago en sus paredes, tienen

menos de 1 mm de diámetro y poseen células de Clara en
su recubrimiento epitelial.
Cada bronquiolo (o bronquiolo primario) lleva aire
a un lóbulo pulmonar. Los bronquiolos se consideran la
lOa a 15a generación de ramificaciones dicótomas del árbol
bronquial. Por lo regular, se considera que su diámetro es
menor de 1 mm, aunque esta cifra varía entre los autores
de 5 a 0.3 mm. El desacuerdo sobre el diámetro de los
bronquiolos puede suscitar confusiones en las descripciones
de su estructura (pero no debe considerarse una razón
para que el lector se complique la vida).
El recubrimiento epitelial de los bronquiolos varía
de cilíndrico simple ciliado, con células caliciformes ocasionales
en los bronquiolos más grandes, a cuboidal simple
(a menudo con cilios ), con células de Clara eventuales
y sin células caliciformes en los bronquiolos más pequen-os.
Las células de Clara son cilíndricas con ápices en
forma de cúpula con microvellosidades romas y cortas (fig.
15-8) . Su citoplasma apical contiene múltiples gránulos
secretorios que incluyen glucoproteínas elaboradas en su
abundante RER. Se piensa que las células de Clara protegen
el epitelio bronquiolar al recubrirlo con su producto
secretorio. Además, estas células degradan toxinas en el
aire inhalado mediante enzimas del citocromo P-450 en su
retículo endoplásmico liso. Algunos investigadores también
sugieren que las células de Clara producen un material
similar al agente tensoactivo que reduce la tensión superficial
de los bronquiolos y facilita la conservación de su
permeabilidad. Más aún, las células de Clara se dividen
para regenerar el epitelio bronquiolar.
La lámina propia de los bronquiolos carece de glándulas;
está rodeada de una malla laxa de capas de músculo liso
orientadas helicoidalmente (fig. 15-9). Las paredes de los
bronquiolos y sus ramas no tienen cartílago. Del tejido
conectivo fibroelástico que rodea las capas de músculo
liso de los bronquiolos se proyectan fibras elásticas, que
se conectan con similares y se ramifican a partir de otras
ramas del árbol bronquial. Durante la inhalación, a medida
que se expande el volumen pulmonar, las fibras elásticas
ejercen cierta tensión en las paredes bronquiolares; al
tirar de manera uniforme en todas direcciones, las fibras elásticas
contribuyen a conservar la permeabilidad de los bronquiolos.
Bronquiolos terminales
Cada bronquiolo se subdivide para formar varios bronquiolos
terminales más pequeños que tienen menos de
0.5 mm de diámetro y constituyen el final de la porción
conductora del sistema respiratorio. Estas estructuras llevan
aire a los ácinos pulmonares, que son subdivisiones del
lóbulo pulmonar. El epitelio de los bronquiolos terminales
está compuesto de células de Clara y cuboides, algunas de
ellas con cilios. La lámina propia estrecha incluye tejido
conectivo fibroelástico y se rodea de una o dos capas de
células de músculo liso. Las fibras elásticas se irradian desde
la adventicia y, tal y como se observa en los bronquiolos,
se unen a fibras similares que se proyectan desde otras ramas del
árbol bronquial. Los bronquiolos terminales se
ramifican para formar los bronquiolos respiratorios.
PORCION RESPIRATORIA DEL SISTEMA RESPIRATORIO
La porción respiratoria del sistema respiratoria está compuesta
de bronquiolos respiratorios, conductos y sacos
alveolares y alveolos.
Bronquiolos respiratorios
Los bronquiolos respiratorios tienen una estructura
similar a la de los terminales, pero sus paredes están
Interrumpidas por la presencia de estructuras semejantes
a sacos, de pared delgada, conocidas como alveolos, en
donde puede ocurrir el intercambio gaseoso (0 2 por COz) .
A medida que se ramifican los bronquiolos, se estrechan
cada vez en diámetro y aumentan su población de alveolos.
Después de varias ramificaciones, cada bronquiolo respiratorio
termina en un conducto alveolar.
Conducto alveolar, atrio y saco alveolar
Los conductos alveolares no tienen paredes propias;
son simplemente disposiciones lineales de los alveolos.Un conducto
alveolar que surge de
un bronquiolo respiratorio se ramifica y cada uno de los
conductos alveolares resultantes suele terminar en una
evaginación ciega compuesta de dos o más grupos pequeños
de alveolos y en la que cada racimo se conoce como
saco alveolar. Estos sacos alveolares se abren así en
un espacio común, que algunos investigadores llaman
atrio.
El conducto alveolar está reforzado y estabilizado en
parte por elementos de tejido conectivo delgados entre los
alveolos, los tabiques interalveolares. Además, la abertura
de cada alveolo al conducto alveolar está controlada
por una célula de músculo liso aislada ("botón" de músculo
liso) incluida en colágena tipo III, que forma un esfínter
delicado que regula el diámetro de la abertura.
De la periferia de los conductos y sacos alveolares se
ramifican fibras elásticas finas para entremezclarse con
similares que se irradian desde otros elementos intrapulmonares.
Esta red de fibras elásticas no sólo conserva
la permeabilidad de tales estructuras delicadas durante
la inhalación, sino que también la protege contra el daño
durante la distensión y tiene a su cargo la espiración no
forzada.
Alveolos
Cada alveolo es una evaginación pequeña, de unos
200 !-un de diámetro, de bronquiolos respiratorios, conductos
y sacos
. Los alveolos forman la unidad estructural
y fun cional primaria del sistema respiratorio, ya que sus
paredes delgadas permiten el intercambio de COz por O2
entre el aire y su luz y la sangre en capilares adyacentes.
Aunque cada alveolo es una estructura pequeña, alrededor
de 0.002 mm3, su cifra total se aproxima a 300 millones y le
confiere al pulmón su consistencia similar a una esponja. Se estima
que el área total de superficie de todos los alveolos
disponibles para intercambio de gases excede los 140 m2
(el área aproximada de un apartamento de dos recámaras
de tamaño promedio ).
Debido a su gran número, los alveolos suelen estar
comprimidos entre sí, lo que elimina el intersticio de
tejido conectivo entre ellos. En estas áreas de contacto, los
espacios aéreos de los dos alveolos pueden comunicarse
uno con el otro a través de un poro alveolar (de Kohn),
cuyo diámetro varía de 8 a 60 fLm (fig. 15-12). Posiblemente
la función de estos poros sea la de equilibrar la presión
del aire dentro de los segmentos pulmonares . La región
entre dos alveolos adyacentes se conoce como tabique
interalveolar y está ocupada por un lecho capilar extenso
compuesto de capilares continuos, que reciben su riego
de la arteria pulmonar y son drenados por la vena pulmonar.
En el tejido conectivo del tabique interalveolar abundan
fibras elásticas y de colágena tipo III (reticulares).
Puesto que los alveolos y los capilares estan compuestos
de células epiteliales, están revestidos de una lámina basal
prominente. A diferencia de los bronquiolos respiratorios
y los conductos alveolares , las aberturas de los alveolos
relacionados con los sacos alveolares, están desprovistos de
células de músculo liso. En lugar de ello, sus orificios están
circunscritos por fibras elásticas y en especial reticulares.
Las paredes de los alveolos se componen de dos tipos de
células: neumocitos tipos I y II.
Neumocito5 tipo I
Alrededor del 95% de la superficie alveolar se integra
con epitelio escamoso simple, cuyas células se conocen
como neumocitos tipo 1 (también llamados células
alveolares tipo 1 y células alveolares escamosas).
Dado que las células de este epitelio están sumamente
atenuadas, su citoplasma puede ser tan delgado como de
80 nm de ancho (fig. 1.5 -1 4; véase fig. 15-12). La región
del núcleo es mucho más ancha y contiene gran parte de
la población de organelos de la célula, compuesta de una
cantidad pequeña de mitocondrias, unos cuantos perfiles
de RER y un aparato de Golgi modesto.
Los neumocitos tipo I forman union es ocluyentes unos
con otros y evitan así el escape de líquido extracelular
(líquido tisular) a la luz alveolar. La superficie aclluminal de
estas células posee un recubrimi ento ele una lámina basal bien
desarrollada, que se extiende casi hasta el reborde
de los poros alveolares . El reborde de cada poro alveolar
se forma con la fusión de las membranas celulares de
dos neumocitos tipo I yuxtapuesto estrechamente que
pertenecen a dos alveolos pequeños.
Neumocitos tipo 11
Aunque los neumocitos tipo 11 (también conocidos
como células alveolares mayores, células septales
o células alveolares tipo 11) son más numerosos que
los neumocitos tipo 1, sólo ocupan alrededor del 5%
de la superficie alveolar. Estas células cuboides están
entremezcladas entre los neumocitos tipo I y forman
uniones de oclusión. Su superficie apical en forma de
¡cúpula se proyecta a la luz de los alveolos (Rgs . 15-15 y
15-16). Los neumocitos tipo 11 se localizan habitualmente
en regiones en las que están separados alveolos adyacentes
unos de otros por un tabique (de ahí el nombre de células septales) y
su superficie adluminal se recubre con lámina
basal.
Las fo to micrografías de neumocitos tipo 11 muestran
microvellosidades apicales cortas . Tienen un núcleo central,
abundantes RER, un aparato de Golgi bien desarrollado
y mitocondrias . La característica más distintiva de estas
células es la presencia de cuerpos laminares unidos a la
membrana que contienen agente tensoactivo pulmonar
(surfactante), el producto secretorio de estas células.
El agente tensoactivo pulmonar, que se sintetiza en
el RER de los neumocitos tipo n, se compone principalmente
de dos fosfolípidos, dipalmitoilfosfatidilcolina y
fosfatidilglicerol, y cuatro proteínas únicas, proteínas del
agente ten so activo A, B, e y D. El agente tenso activo se
modifica en el aparato de Golgi y a continuación se libera
de la red de Golgi trans a vesículas secretorias, conocidas
como cuerpos compuestos, los precursores inmediatos
de los cuerpos laminares. El agente tensoactivo se libera por
exocitosis hacia
la luz de los alveolos en donde forma una red amplia
parecida a un enrejado conocida como mielina tubular,
que se separa en porciones lipídica y proteínica. Ellípido se
inserta en una película monomolecular de fosfolípidos que
forma una interfaz con el aire y la proteína penetra en la
capa acuosa entre los neumocitos y la película fosfolipídica.
El agente tensoactivo reduce la tensión superficial e impide
así el colapso de los alveolos. Lo elaboran continuamente los
neumocitos tipo II y, según pruebas recientes , lo fagocitan
estos últimos y macrófagos alveolares .
Además de producir y fagocitar agente tensoactivo, los
neumocitos tipo II se dividen por mitosis para regenerarse
a sí mismos y también a neumocitos tipo I.