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République Algérienne Démocratique et Populaire

Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique

Université d’Oran1 Ahmed Ben Bella


Faculté des sciences de la nature et de la vie
Département de Biologie

Mémoire
Présenté en vue de l'obtention du diplôme de magister en biologie végétale
Option : Physiologie des stress chez les plantes

Intitulé

« Etude du développement et architecture racinaire de plantules


de palmier dattier sous stress salin»

Présenté par BENSAADA Khadidja

Soutenu le 17/09/2015 devant le jury :

BELKHODJA Moulay, Professeur, Université d’Oran1 Ahmed Ben Bella, Président


HADJADJ AOUL Seghir, Professeur, Université d’Oran1 Ahmed Ben Bella, Examinateur
CHAFI M. ElHabib, Maitre de conférences A, Université d’Oran1Ahmed BenBella Examinateur
BENNACEUR Malika, Professeur, Université d’Oran1 Ahmed Ben Bella Rapporteur

2014/2015
Remerciements
Je voudrais exprimer toute ma gratitude envers mon entourage et à toutes les personnes
qui ont pris part directement ou indirectement à la réalisation de ce travail. Je tiens à
remercier :

Madame Bennaceur Malika, Professeur à l’université d’Oran 1 Ahmed BenBella pour


avoir accepté de m'encadrer, de me diriger pour la préparation de ce mémoire. Je tiens à la
remercier pour sa patience et sa gentillesse. Qu’elle trouve ici l'expression de ma très vive
reconnaissance, de mon profond respect et de mon infinie gratitude pour tous les efforts
déployés ainsi que pour ses précieux conseils pour la réalisation de ce travail.

Monsieur Belkhodja Moulay, Professeur à l’université d’Oran 1 pour m’avoir aidée,


conseillée, mis à ma disposition tous les moyens matériels et techniques au sein de la serre à
l’université d’Oran et de présider ce jury. Je le prie d’accepter l’expression de mon infinie
gratitude et de mon profond respect.

Monsieur Hadjadj Aoul Seghir, Professeur à l’université d’Oran 1, de m’avoir conseillée


et orientée durant toutes mes années de spécialisation. Je le remercie beaucoup pour ses
conseils, son aide, pour la transmission de son savoir et d’être examinateur de ce mémoire de
magister. Je le prie d’accepter l’expression de mon profond respect.

Monsieur Chafi Mohammed El Habib, Maitre de Conférence à l’université d’Oran 1, de


m’avoir conseillée et orientée grâce à son expérience et à son savoir. Je le remercie
beaucoup pour ses conseils, son aide et d’être examinateur de ce mémoire de magister. Je le
prie d’accepter l’expression de mon profond respect.

Je voudrais exprimer ma vive reconnaissance à tous ceux qui de diverses façons et à


différents moments m'ont apporté leur aide et leurs soutien pour réaliser ce travail.

• mes parents,

• mes frères, ma petite sœur.

• Mon mari et ma petite fille.

• ma famille et ma belle-famille pour leurs aides, soutiens et encouragements.

• Mes vifs remerciements vont aussi à tous les membres du laboratoire des laboratoires
d’Echophysiologie végétale et de Biochimie végétale, pour leurs aides et leurs
collaborations, en particulier à Asmaa Mimoun, Fatima Yagoubi et Fatima Babou,
Amel Benlaldj, Mlle Achour, Mme Bidai, sans oublier la technicienne du laboratoir
Khadidja et la technicienne de la serre Latifa ainsi que ma cousine Fatima Zohra.

Je ne voudrais oublier personne, alors d'une manière générale, que tous soient remerciés
pour la part qu'ils ont prise à ce travail et que ceux que j’ai oubliés me pardonnent.
Dédicaces
Louange à Dieu le tout puissant

Ce travail est dédié à :

Mes très chers parents, aucun mot ne pourra exprimer mon amour et mes sentiments
envers eux

Mon professeur Bennaceur Malika,

Mon cher mari et ma très chère Safia Sirine

Mes très chers frères et sœur,

Ma grande famille.

Je ne sais comment vous remercier pour tout ce que vous avez fait pour moi

Tous mes proches,

Tous mes amis et à tous ceux qui m’aiment


Table des matières
Introduction…………………………………………………………………………………..1

Chapitre 1 : Synthèse bibliographique

Partie 1 : le palmier dattier (Phoenix dactylifera L.)


1. Taxonomie du palmier dattier…………………………………………………………….4
2. Répartition géographique du palmier dattier……………………………………………..4
3. Importance économique dans le monde et en Algérie…………………………………….4
4. Cycle de développement………………………………………………………..…………5
5. La multiplication…………………………………………………………………………..6
6. Morphologie du palmier dattier……………………………………………………………6
6.1.Le systéme racinaire………………………………………………………………………6
6.2. Le stipe ou tronc………………………………………………………………………….8
6.3. Les feuilles………………………………………………………………………………..9
6.4. Les organes floraux………………………………………………………………………9
7. Les contraintes de la culture du palmier dattier……………………………………………10
7.1. La sécheresse…………………………………………………………………………….10
7.2. La salinité………………………………………………………………………………..11
8. Modélisation de l’architecture et de la croissance des Arecacées…………………..…….11

Partie 2 : Notion générale sur les sols salés et le stress salin.


1. Le sol.…………...…………………………………………………………………………16
2. Origine de la salinité……………………………………………………………………….16
3. Propriétés des sols salés……………………………...........................................................17
4. Les type de sols salins …………………………………………………………………….18
5. Repartions des sols salés…………………………………………………………………..19
1-dans le monde……………………………………………………………………….19
2- en Algérie ………………………………………………………………………….19
6. Impact du stress salin sur la production végétale…………………………………………20
6.1. Effet du sel sur les racines………………………………………………………………21
6.2. Effet du sel sur les feuilles………………………………………………………………21
6.3. Effet du sel sur le rendement…………………………………………………………….21
7. Tolérances des végétaux aux stress salin…………………………………………………21
8. Tolérance du palmier dattier aux stress salin……………………………………………..22

Chapitre 2 : Matériel et méthodes


1. Matériels végétales………………………………………….…………………………….24
2. Méthodes………………………………………………………………………………….24
2.1. Dispositif expérimental……………..…………………………………………..............24
2.2. Préparation du matériel de culture………………………………………………………24
2.2.1. Préparation du substrat de culture et rempotage2 du substrat…………………………24
2.2.2. Germination…………………………………………………………………………..25
2.3. Repiquage en sacs……………………………………….……………………………...26
2.4. Application du stress……………………………………………………………………26
2.5. Evaluation de la biomasse………………………………………………………………27
3. Etude de l’effet du stress salin sur les plantules de palmier dattier………………………27
3.1. Etude du développement morphologique racinaire..……………………….…………..27

Chapitre 3 : Résultats et interprétation


I. Description de l’architecture………………………………………………………..32
1- paramètres typologiques…………………………………………………………………32
2- paramètres morphologiques……………………………………………………………..32
3- évaluation de la biomasse………………………………………..……………………...42
II. Etude anatomique de la racine……………………………………………………..45
Discussion ……………………………………………………….….…………………….50
Conclusion et perspectives……………………………………………...………...………54
Références bibliographiques……………………………………………..........................56
Annexes………………………………………………………………………………........ 68
Table des illustrations (Figures)

Figure1 : Répartition géographique du palmier dattier dans le monde.


(El Hadrami et El Hadrami,
2009)………………………………………………….. ………….5

Figure 2: Schéma du palmier dattier d’après Munier


(1973)…………………………………...7

Figure 3 : Représentation schématique de la répartition en profondeur et en largeur des racines


d'un palmier- dattier d’après Munier
(1973)……………………………………………………8
Figure 4 : Schéma d’une palme d’après Munier
(1973)………………………………………...9
Figure 5 : Inflorescences et fleurs du palmier dattier d’après Munier
(1973)………………….10

Figure 6 : Quelques modèles architecturaux des espèces de la famille des


Arecaceae………...14

Figure 7 : Répartition géographique des terres salées dans le monde d’après la


FAO…………17

Figure 8 : Distribution des sols salés en Afrique (Classification de Aubert, 1970 in Cherbuy,
1991)………………………………………………………………………………………….19

Figure 9 : Jaunissement de la feuille d’une plantule de palmier dattier sous l’effet du sulfate
de calcium à
j+100……………………………………………………………………………….21
Fig. 10 : Matériel végétal : graines de Deglet Nour
germées.J+15…………………………….25

Fig. 11 : Repiquage des graines de palmier dattier en sacs de pépinière de tailles


différentes…26
Fig. 12 : Racines de plantules de palmier dattier dans l’alcool à
70%.........................................27

Fig. 13 : Matériel de prise de


mesures…………………………………………………………28

Fig. 14 : Schéma du protocole expérimental de l’étude histologique sur les racines de


plantules de palmier
dattier…………………………………………………………………...................30

Fig. 15 : Evolution de la longueur de la racine primaire (A) du palmier dattier en fonction du


temps…………………….…………………………………………………………………....35
Fig. 16 : Evolution du diamètre à la base racinaire au niveau de la radicule (B) du palmier
dattier en fonction du
temps…………………….……………………………………………………35

Fig. : 17. Évaluation de la longueur de la zone apicale non ramifié (A) du palmier dattier en
fonction du temps……………………………………………………………………………..36
Fig. : 18. Évaluation de la longueur de la zone ramifiée (B) du palmier dattier en fonction du
temps………………………………………………………………………………………….36
Fig. : 19. Évaluation de la longueur maximale des racines secondaire (A) du palmier dattier en
fonction du temps…………………………………………………………………………….37
Fig. : 20. Évaluation de la longueur maximale des racines tertiaires (B) du palmier dattier en
fonction du temps…………………………………………………………………………….37
Fig. : 21. Evaluation du diamètre maximale des radicules secondaires (A) du palmier dattier
en fonction du
temps…………………………………………………………………..................38
Fig. : 22. Evaluation du diamètre maximale des radicules tertiaires (B) du palmier dattier en
fonction du temps……………………………………………………………………………..38
Fig. :23. Estimation du nombre total des racines secondaires (A) du palmier dattier en
fonction du
temps……………………………………………………………………………………....39
Fig. :24. Estimation du nombre total des racines et tertiaires (B) du palmier dattier en fonction
du temps……………………………………………………………………………………....39
Fig. : 25. Augmentation du nombre des racines secondaire et tertiaires pour des plantules de
palmier dattier, à j+100, soumis au
NaCl……………………………………………………...40
Fig. : 26. Photos de plantules du lot des sels combinés (A) et celui du CaSO4 (B) (plantules
en difficultés de croissance et dépourvues de racines secondaires et
tertiaires)…………………..40

Fig. : 27. Plantules de palmier dattier soumis au CaSo4 à j+120 (A) et (B), et à j+110 (C),
montrant des malformations
foliaires…………………………………………………………41

Fig. : 28. Évolution de la biomasse racinaire et aérienne (poids frais de la matière aérienne et
racinaire et poids secs de la partie aérienne et racinaire) des plantules de palmier dattier âgées
de 90
jours………………………………………………………………………………….. ...42

Fig. : 29. Évolution de la biomasse racinaire et aérienne (poids frais de la matière aérienne et
racinaire et poids secs de la partie aérienne et racinaire) des plantules de palmier dattier âgées
de 100
jours…………………………………………………………………………………. ..43
Fig. : 30. Évolution de la biomasse racinaire et aérienne (poids frais de la matière aérienne et
racinaire et poids secs de la partie aérienne et racinaire) des plantules de palmier dattier âgées
de 110 jours…………………………………………………………………………………...43

Fig. : 31. Évolution de la biomasse racinaire et aérienne (poids frais de la matière aérienne et
racinaire et poids secs de la partie aérienne et racinaire) des plantules de palmier dattier âgées
de 120
jours……………………….. …………………………………………………..……...44
Fig. : 32. Photos de coupes transversales de la radicule d’une plantule de palmier dattier du lot
témoin, Grx40 à 4 cm de la base racinaire
j+100……………………………. ………………..46

Fig. : 33. Photos de coupes transversales de la radicule d’une plantule de palmier dattier du lot
témoin, Grx40 à 4 cm de la base racinaire
j+100……………….. …………………………….46

Fig. : 34. Photos de coupes transversales de la radicule d’une plantule de palmier dattier du lot
des sels combinés, Grx40 à 4 cm de la base racinaire
j+100…………………………………...47
Fig. : 35. Photos de coupes transversales de la radicule d’une plantule de palmier dattier du lot
de sulfate de calcium. Grx40 à j+110, à 8 cm de la base
racinaire……………………………47

Table des illustrations (Tableaux)

Tableau 1 : Cycle végétatif du palmier dattier d’après Belguedj


(2002)……………………….5
Tableau 2 : Classification des sols en fonction de la conductivité électrique (Aubert,
1978)………………………………………………………………………………………….17

Tableau 3 : Classes de pH des sols selon l’extrait 1/5 le pH de l’extrait (Soltner,


1989)……...18

Tableau 4: Echelle du
gypse………………………………………………………………….18

Tableau 5 : Echelle du calcaire (Baize, 1998)…………………………………………...........18


Tableau : 6 Evolution de l’anatomie racinaire du palmier dattier sous contraintes
salines…...48
Table des illustrations (Annexes)

Annexe. 1. Evolution de l’anatomie racinaire du palmier dattier sous contraintes salines à 4


cm de la basre
racinaire…………………………………………………………………………...68

Annexe. 2. Evolution de l’anatomie racinaire du palmier dattier sous contraintes salines à 8


cm de la basre
racinaire…………………………………………………………………………...72

Annexe. 3. Exemple de jeunes plantules témoins âgées de 140 et 150


jours…………………..77

Annexe. 4. Dépôts du sulfate de calcium (gypse) sur les


pots…………………………….......77

Annexe. 5. Retard dans l’apparition de la tigelle chez les lots arrosés des deux sels
combinés.77.
Annexe. 6. Jaunissement des folioles et diminution considérable des racines
secondaires……78
Annexe. 7. Malformation au niveau des feuilles du lot de sulfate de
calcium…………………78
Résumé

Le palmier dattier (Phoenix dactylifera L.) constitue l’une des cultures les plus importantes
dans les zones arides de l'Afrique du Nord. C’est la plante la plus importante tant sur le plan
écologique, économique que social.
La salinité est une contrainte majeure qui affecte la croissance et le développement des
plantes et en réponse aux stress salin, la plante doit développer des mécanismes adaptatifs tels
des modifications dans la physiologie et l’anatomie des plantes pour pouvoir résister au milieu

Ce travail a pour objectif d’analyser les traits morpho-anatomiques de plantules de palmier


dattier stressées sous différents sels (NaCl, CaSO4, et les deux sels combinés).

L’architecture du système racinaire a été étudiée par des mesures biométriques : longueurs et
diamètres des racines primaires, secondaires et tertiaires, comptage des nombres de racines
secondaires et tertiaires à différents âges de plantules de palmier dattier.

Les résultats obtenus ont montré des modifications dans la morphologie des plantules des lots
stressés, notamment par un ralentissement de croissance du système racinaires, diminution du
nombre des racines secondaires et tertiaires et par, d’autre part, l’absence, le jaunissement ou
malformations foliaires.

L’histologie du système racinaire n’a pas montré de différences significatives entre les
plantules des lots stressés et le témoin.

Mots clé : Phœnix dactylifera, architecture, stress salin, NaCl, CaSo4, NaCl+CaSo4,
croissance, développement, biomasse racinaire, histologie.
Abstract

The date palm (Phoenix dactylifera L.) is one of the most important crops in arid areas of
North Africa. This is the most important plant both ecologically, economically and socially.
Salinity is a major constraint that affects the growth and development of plants and in
response to salt stress, the plant must develop adaptive mechanisms such changes in the
physiology and anatomy of plants to withstand the middle
This work aims to analyze the morpho-anatomical features palm date tree seedlings stressed
under different salt (NaCl, CaSO4, and the two combined salts).

The architecture of the root system was studied by biometric measurements: lengths and
diameters of the primary roots, secondary and tertiary, counting numbers of secondary and
tertiary roots at different ages of date palm seedlings.
The results showed changes in the morphology of seedlings stressed prizes, including a
growth slowdown in the root system, reducing the number of secondary and tertiary roots and
absence, yellowing or leaf badly formations.
The histology of the root system showed no significant differences between batches of
stressed seedlings and the witness.

Keywords: Phoenix dactylifera, salt stress, growth, development, histology.


‫يهخص‬

‫اننخٍم (فٍنٍكش ‪ ).dactylifera L‬هى وادذ ين أهى انًذبصٍم فً انًنبطك انمبدهخ فً شًبل أفشٌمٍب‪ .‬هزا هى انًصنع‬
‫األكثش أهًٍخ صىاء ين اننبدٍخ انجٍئٍخ والزصبدٌب واجزًبعٍب‪.‬‬
‫انًهىدخ هً انعبئك انشئٍضً انزي ٌؤثش عهى نًى ورطىس اننجبربد وسدا عهى اإلجهبد انًهذً‪ٌ ،‬جت عهى انًصنع رطىٌش‬
‫آنٍبد انزكٍف هزه انزغٍٍشاد فً عهى وظبئف األعضبء وانزششٌخ اننجبد عهى رذًم انىصظ‬
‫وٌهذف هزا انعًم إنى رذهٍم انضًبد اننخٍم انشزالد يىسفى انزششٌذٍخ شجشح ربسٌخ شذد رذذ انًهخ يخزهف (كهىسٌذ‬
‫انصىدٌىو‪ ،CaSO4 ،‬واثنٍن ين األيالح يجزًعخ)‪.‬‬

‫ودسس انهنذصخ انًعًبسٌخ نهنظبو انجزس انمٍبصبد انذٍىٌخ‪ :‬أطىال وألطبس انجزوس األونٍخ وانثبنىٌخ وانثبنثٍخ‪ ،‬عذ األسلبو ين‬
‫انجزوس انثبنىٌخ وانثبنثٍخ فً أعًبس يخزهفخ ين انشزالد اننخٍم‪.‬‬
‫أظهشد اننزبئج أكذد انزغٍٍشاد فً يىسفىنىجٍخ انشزالد انجىائز‪ ،‬ثًب فً رنك رجبطؤ اننًى فً نظبو انجزس‪ ،‬وانذذ ين عذد‬
‫انجزوس انثبنىٌخ وانثبنثٍخ وانغٍبة‪ ،‬اصفشاس أو وسلخ صٍئخ انزشكٍالد‪.‬‬
‫أظهشد األنضجخ ين نظبو انجزس عذو وجىد فشوق راد دالنخ إدصبئٍخ ثٍن يجًىعبد ين انشزالد وأكذ وانشهىد‪.‬‬
‫كهًبد انجذث‪ :‬فٍنٍكش ‪ ،dactylifera‬واإلجهبد انًهخ‪ ،‬واننًى‪ ،‬وانزنًٍخ‪ ،‬األنضجخ‬
Introduction :
Le palmier dattier Phoenix dactylifera L, espèce fruitière du désert, plonge ses racines dans
l’eau en hissant sa tête au soleil. Il constitue pour les populations des régions sahariennes
« l’arbre » de la providence qui fournit non seulement des dattes, nourriture riche pour les
hommes et les animaux, mais également un grand nombre de productions domestiques
diverses qui sont très utiles aux familles des phoeniciculteurs.

Le palmier est l’élément central de la structure d'une oasis, autour duquel gravite un ensemble
d'autres espèces arboricoles, légumières et fourragères..

Les oasis sont de véritables îlots de verdure et de vie au milieu du désert, l’association de
cultures variées et de l’élevage autorise non seulement des productions d’auto-consommation
et d’auto-approvisionnement mais également de rente.

Le palmier dattier joue également un rôle important dans l’économie locale et nationale. Il est
source de devises pour le pays.

Cependant, différentes contraintes (sécheresse, salinisation des terres) limitent le


développement de la phoeniciculture en Algérie et dans l’aire sahélienne.

Les sols des régions arides, semi arides et méditerranéennes sont menacés par l'accumulation
excessive de sels solubles tels que NaCl ou Na2SO4 (Hernandez, 1997). La salinisation des
sols représente l'étape ultime et difficilement réversible de la dégradation des écosystèmes
secs (Mainguet, 1995). Elle est liée à un excès d'évaporation par rapport aux précipitations, à
une mauvaise gestion de l'irrigation.

Cette salinisation des sols et de l’eau est l’un des principaux facteurs abiotiques qui limitent la
productivité végétale (AL-Karaki, 2000 ; Baatour et al. 2004), Elle est causée
principalement par une irrigation le plus souvent mal contrôlée (Ben naceur et al. 2001).

Chaque année, les surfaces perdues du fait de la salinité des sols varient autour de 20 millions
d'ha dans le monde. Ainsi, ces surfaces sont passées de 48 millions à 265 millions d'ha de
terres agricoles touchées par la salinité, les surfaces agricoles affectées dans le monde seraient
de 340 millions d'ha, soit 23% des terres cultivées dans le monde (Cheverry, 1995). Selon
Szabolcs (1994), un milliard d’ha est menacé, dont 3,2 millions d’ha en Algérie (Belkhodja
et Bidai, 2004).

1
Selon Duvigneaud (1974), le sel est très abondant dans les zones arides et souvent l'eau qui
s'accumule dans les dépressions devient fortement salée, ce qui permet le développement des
croûtes gypseuses.
Le système racinaire est un compartiment indispensable pour les plantes, il assure d’une part
le prélèvement d’eau et d’éléments minéraux nécessaires et d’autre part, il permet à la plante
de rester ancrée sur son substrat (Jourdan et Rey, 1996).

L’analyse du développement du système racinaire de palmier dattier sous stress salin permet
d’observer l’aptitude des jeunes plantules à l’adaptation au stress salin.

Ce mémoire consiste en une étude du développement de l’architecture racinaire de jeunes


plantules de palmier dattier sous stress salin et il fait suite à une première étude entreprise par
Titruc (2012) sur la mise en place du système racinaire à partir d’une germination à une
deuxième étude entreprise par Mimoun (2013) sur l’étude du développement et architecture
racinaire de plantules de palmier dattier.

L’objectif de ce travail est d’amener un éclairage sur certains mécanismes liés à l’adaptation
aux contraintes salines (NaCl et CaSO4) de Phoenix dactylifera à savoir :
 la réponse morphologique de la partie racinaire, par des mesures
biométriques (longueurs et diamètres racinaires).
 la biomasse foliaire et racinaire pour les différentes concentrations effectuées.
 la réponse anatomique, afin d’examiner les corrélations possibles entre les
modifications anatomiques et les niveaux de salinité,

Ce mémoire comprend :
 un premier chapitre qui porte sur une synthèse bibliographique, il est subdivisé en
deux parties, l’une sur le palmier dattier, son développement et son architecture et
l’autre sur des notions générales du stress salin et les sols salés.
 un deuxième chapitre qui présente le matériel utilisé, les méthodes mises en œuvre
dans notre étude (étude dynamique, étude destructive, histologie racinaire)
 un dernier chapitre qui porte sur les résultats et discussion.
 et enfin, une conclusion générale qui résume et synthétise les principaux résultats
obtenus et qui présente des perspectives de ce travail pour l’avenir.

2
3
Partie 1 Notions générales sur le palmier
dattier

1. Taxonomie du palmier dattier


Le nom scientifique du palmier dattier est Phoenix dactylifera L. Le terme Phoenix
proviendrait de phoinix, nom du dattier chez les Grecs de l’Antiquité qui le considéraient
comme l’arbre des Phéniciens (Munier 1973). Le terme dactylifera fait référence au doigt
(dactylus en latin), en raison de la forme des fruits. (Munier, 1973).
Phoenix dactylifera est une monocotylédone arborescente de la famille des Arecaceae
(Palmae). C’est une espèce dioïque avec des pieds mâles (dokkar) et des pieds femelles
(nakhla).

Le genre Phoenix comporte 14 espèces réparties dans les régions tropicales et subtropicales de
l’Ancien Monde (Barrow, 1998).

2. Répartition géographique du palmier dattier


Le dattier est une espèce xérophile et ne peut fleurir et fructifier normalement que dans les
déserts chauds (Amorsi, 1975). D’après la figure 1, le palmier dattier fait l’objet d’une
plantation intensive en Afrique méditerranéenne et au Moyen-Orient. L’Espagne est l’unique
pays européen producteur de dattes, principalement dans la célèbre palmeraie d’Elche
(Toutain, 1996). Aux Etats-Unis d’Amérique, le palmier dattier fût introduit au XVIII ème
siècle. Sa culture n'a débuté réellement que vers les années 1900 avec l’importation de
variétés irakiennes. Le palmier dattier est également cultivé à plus faible échelle au Mexique,
en Argentine et en Australie. (Bouguedoura, 1991 ; Matallah, 2004).

3. Importance économique dans le monde et en Algérie


La production mondiale de dattes est presque de 8 millions de tonnes générant ainsi chaque
année des millions de dollars US pour les pays producteurs. (Zehdi-Azouzi et al, 2015).

En Algérie, la superficie occupée par la culture du palmier dattier couvre 160 000 ha qui
représentent actuellement plus de 18 millions de palmier, avec une production annuelle
moyenne de dattes de plus de 500 000 tonnes. En 2011/2012, la production de datte était de
700 000 tonnes avec plus de 30 000 tonnes pour l’exportation. (Bouguedoura et al, 2015).

Les surfaces des palmeraies diffèrent d’une wilaya à une autre. La superficie la plus
importante concerne les wilayas de Biskra et d’El-Oued atteignant toutes les deux 53.533ha.

4
Partie 1 Notions générales sur le palmier
dattier

Figure1 : Répartition géographique du palmier dattier dans le monde.


(El Hadrami et El Hadrami, 2009)
4. Cycle de développement
5.
Le palmier dattier comporte généralement quatre phases de développement :

 Phase jeune : selon le milieu et les soins apportés à la culture, cette phase dure entre 5
à 7 années de la plantation jusqu’aux premières productions.
 Phase juvénile : cette phase représente la pleine production, l’âge du dattier est situé
autour de 30 ans.
 Phase adulte : autour de 60 ans d’âge, début de décroissance de la production surtout
si le palmier est dans des conditions médiocres de culture.
 Phase de sénescence : à partir de 80 ans et plus, c’est la chute de la production.

Dans le tableau ci-dessous, nous présentons le cycle végétatif annuel du palmier dattier

Tableau 1 : Cycle végétatif du palmier dattier d’après Belguedj (2002).

5
Partie 1 Notions générales sur le palmier
dattier

6. La multiplication
Elle se fait par :

 Rejet ou djebbar : il reproduit intégralement les caractéristiques du pied mère (sexe,


aptitudes, qualité des fruits…). C’est la seule méthode utilisée par les phoeniciculteurs
pour la reproduction du dattier.
 Gourmand ou roukab : il se développe en haut sur le stipe. Il s’enracine moins vite
avec un taux de reprise plus faible, mais surtout il a une très forte tendance à
dégénérer.
 Culture in vitro : pour pallier aux problèmes de disparition des variétés ne présentant
peu ou plus de rejets et face aux maladies cryptogamiques et virales (exemple :
Bayoud ou fusariose vasculaire du dattier), les techniques de multiplication in vitro
peuvent être un relais efficace des techniques traditionnelles (Bouguedoura et al,
2010).

7. Morphologie du palmier dattier


6.1 Le système racinaire
D’après Munier (1973), le système racinaire du palmier- dattier est de type fasciculé et est
formé de plusieurs types de racines : les racines de premier ordre qui émettent très tôt des
racines de deuxième ordre, qui émettent à leur tour des racines de troisième ordre et ainsi de
suite.
Les racines de premier ordre sont sensiblement cylindriques sur toute leur longueur, leurs
extrémités coniques ne présentent jamais de poils absorbants ; elles prennent toutes naissance
à la base du stipe, leur longueur est en moyenne de quatre mètres, mais peut atteindre dix
mètres. Leur diamètre varie entre 7et 12.5 mm, il est en moyenne de 9.5 mm Ces racines
forment un tapis qui couvre de grandes superficies.

6
Partie 1 Notions générales sur le palmier
dattier

Rejet aérien
Stipe

Plateau
racinaire
Rhi
zo
sp

re

Figure 2 : Schéma du palmier dattier d’après Munier (1973).

7
Partie 1 Notions générales sur le palmier
dattier

Munier (1973) décrit l’existence d’un bulbe, ou plateau racinal, volumineux qui émerge en
partie au-dessus du niveau du sol et présente quatre zones d'enracinement (fig. 3) :
 Zone I : localisée au pied du dattier, comporte de nombreuses racines adventives
aériennes qui peuvent se développer à partir de la région basale du tronc.
Ces racines jouent un rôle respiratoire grâce à la présence dans leur partie corticale de
nombreux méats aérifères ou lenticelles qui permettent des échanges gazeux avec l'air de
l'atmosphère du sol.
 Zone II : est très étendue, surtout en culture unique, avec la plus forte proportion de
racines du système. Celles-ci sont pourvues de nombreuses radicelles et peuvent se
développer largement au-delà de la zone de projection de la frondaison.
 Zone III : est plus ou moins importante selon le mode de culture et la profondeur du
niveau phréatique.
 Zone IV : Cette zone peut être très réduite et se confondre avec la précédente lorsque
le niveau phréatique se trouve à faible profondeur, mais lorsque celui-ci est très
profond, les racines de cette zone peuvent atteindre de grandes longueurs.
L'extension de ces zones d'enracinement est variable, en fonction de la nature du sol, du mode
de culture, de la profondeur du niveau aquifère, ainsi que des cultivars et de l'origine du sujet.

Figure 3 : Représentation schématique de la répartition en profondeur et en largeur des


racines d'un palmier- dattier d’après Munier (1973).

6.2. Le stipe ou tronc


Selon Chelli (1996), le stipe est d’une grosseur variable selon les variétés et il peut varier
selon les conditions du milieu pour une même variété. Il possède une structure très
particulière, il est formé de vaisseaux disposés sans ordre, noyés dans un parenchyme fibreux

8
Partie 1 Notions générales sur le palmier
dattier

(Fig.2). D’après Wertheimer (1956), le stipe est recouvert par les bases des palmes qu’on
appelle « cornaf ».Un palmier peut donner environ 17 rejets au cours de son existence.

6.3. Les feuilles


Les feuilles du dattier sont appelées palmes ou djerids, elles ont une forme pennée et sont
insérées en hélice, très rapprochées sur le stipe par une gaine pétiolaire bien développée
« cornaf » enfouie dans le « life » (Belhabib, 1995) (Fig.4) Les palmes sont en nombre
variable sur palmier. Le palmier le mieux entretenu contient de 50 à 200 palmes
(Benchenouf,
1971).De nombreuses palmes constituent la couronne (Munier, 1973).

Figure 4 : Schéma d’une palme d’après Munier (1973).

6.4.Les organes floraux


D’après Peyron (2000), tous les Phoenix, et donc le palmier dattier, sont des arbres dioïques.
Les sexes étant séparés, il existe donc des pieds mâles donnant du pollen et des pieds femelles
produisant des fruits, les dattes. Les fleurs sont portées par des pédicelles, ou des épillets qui
sont à leurs tours portés par un axe charnu, la hampe ou spadice. Selon le même auteur,
l’ensemble est enveloppé dans une grande bractée membraneuse close, la spathe.

9
Partie 1 Notions générales sur le palmier
dattier

Figure 5 : Inflorescences et fleurs du palmier dattier d’après Munier (1973).

7. Contraintes de la culture du palmier dattier


7.1. La sécheresse : les besoins annuels d'un palmier en eau dépendent de la nature des sols,
de la saison et de l’âge.
Selon Haddouch (1998), la sécheresse prolongée durant les années 80 au Maroc a entraîné le
dessèchement partiel de plus de 500.000 palmiers et le niveau de production a varié entre

10
Partie 1 Notions générales sur le palmier
dattier

12.000 tonnes en année extrêmement sèche (1984) et 120.000 tonnes en année


particulièrement humide (1990).

7.2. La salinité : le palmier dattier présente une tolérance à la salinité de l’eau et du sol, mais,
pour des taux élevés de salinité, la production dattière serait médiocre.
La salinité élevée des eaux d'irrigation (15g/l) affecte surtout la vitesse de croissance et le
poids du fruit (Girard, 1961).
Le palmier dattier peut tolérer des sols salés jusqu'à un taux de 6% de sels solubles d’après
Arar(1975)

D’autres contraintes sont liées à la commercialisation, au stockage/conservation et à la


transformation. (Dakhia et al, 2013)
Les maladies cryptogamiques et parasitaires, dont le bayoud, la cochenille blanche, la maladie
du dessèchement apical des palmes, cette dernière observée dans les palmeraies du Djérid
(Takrouni et al, 1988) et la maladie des feuilles cassantes (MFC) qui a été observée pour la
première fois en 1985 dans la corbeille de Nefta (Takrouni et al, 1988) sont des contraintes
biotiques.

Il existe aussi d’autres contraintes Bouguedoura et al, (2008) liées à :


1. la perte des savoirs locaux relatifs à la maitrise des techniques culturales et de la
conduite du palmier dattier : entretien, pollinisation, récolte, etc.
2. l’érosion génétique observée causant la disparition de certains cultivars avant même
d’être inventoriés.
3. la pression démographique liée à l’urbanisation : la population de la zone saharienne
a quadruplé entre 1956 et 1999 (5 000 000).
4. la désertification et l’ensablement de plus en plus importants.
5. le vieillissement de beaucoup de palmeraies, près de 30% des palmiers ont dépassé
l’âge de production et affichent des rendements égaux ou inférieurs à 15 kg/arbre
(Chelli, 1996).

8. Modélisation de l’architecture et de la croissance des Arecaceae.

L'architecture peut être définie comme l'ensemble des formes structurales que présente la
plante à un moment donné de son existence. Elle résulte du mode de croissance, de
ramification, la différenciation morphologique des axes et de la nature de la sexualité d'une
espèce végétale dans l'espace et au cours du temps (Barthelemy et Caraglio, 2007).
La topologie d'une plante est l'ensemble des caractères décrivant sa structure indépendamment
de ses caractéristiques géométriques, elle décrit quel élément est relié avec quel autre selon la
notion de hiérarchie et de branchement de système.

La classification des modèles architecturaux selon les critères topologiques, phyllotaxiques et


d’organisation de la sexualité, mise au point par une équipe de chercheurs de l’université de

11
Partie 1 Notions générales sur le palmier
dattier

Montpellier II dans les années 1970 (Hallé et Oldeman, 1970 ; Edelin, 1977, 1984 ; Hallé et
al, 1978), montre que le cas des Arecaceae est relativement simple.
Leur croissance est, en effet, assurée par un seul bourgeon apical qui produit, de manière plus
ou moins régulière de grandes feuilles palmées ou pennées appelées palmes.
Certaines espèces ont la faculté de se ramifier de manière dichotomique (Hyphaene thebaica
qui est le palmier doum d'Égypte), d’autres sont capables de produire des rejets qui assurent
une multiplication végétative et une colonisation du milieu (Euterpe oleracea ou palmier
pinot), ou portent des gourmands dont le rôle reste à définir (Phœnix sylvestris). (Lecoustre et
al, 2010).

En ce qui concerne la floraison, il existe quelques genres qui produisent une floraison
terminale tels que Coryphaelata originaire des Philippine ou floraison basipète, de l’extrémité
vers la base, (Arenga sacchariformis) deux stratégies de floraison qui mettent fin à la vie de
l’individu. Il existe des espèces dioïques (Phœnix dactylifera) et monoïques où, les
inflorescences peuvent porter des fleurs des deux sexes (Cocos nucifera) ou des cycles
alternés d’inflorescences mâles et femelles apparaissent (Elaeis guineensis).

Selon les botanistes Halle et oldemanN (1970), le palmier dattier est classé dans le modèle de
CORNER caractérisé par un seul axe végétatif à croissance apicale puisqu’il fait partie des
monocotylédones, et a une floraison axillaire.
La topologie du palmier dattier est composée de 3 types d'éléments :
Une tige, appelée stipe, surmontée d'une couronne de feuilles ou palmes portant latéralement
les épines et les folioles. Le stipe est simple, à peu près cylindrique de couleur brune et
lignifié. Il est revêtu par les bases pétiolaires. Le développement du stipe est assuré par un
méristème terminal, sa hauteur et sa vitesse de croissance varient selon les cultivars, le milieu
et les conditions de culture (Julia, 2007).

À la lumière de ces critères, il est possible de classer les plantes de la famille des Arecaceae
selon quelques modèles architecturaux : ils sont repris dans la figure 6 avec, en exemple, les
espèces les plus connues qui s’y réfèrent.

12
Partie 1 Notions générales sur le palmier
dattier

Cocos nucifera Arenga sacchariformis

Figure 6 : modèle architectural de Corner et de Holtum. (Lecoustre et al,


2010).

A : Modèle de Corner

13
Partie 1 Notions générales sur le palmier
dattier

Figure 7 : modèle architectural de Schoute et de Tomlinson (Lecoustre et al, 2010).


Holtum.

Figure 8 : Quelques modèles architecturaux des espèces de la famille des Arecaceae.


Lecoustre et al, 2010).
B : Modèle de Tomlinson. Modèle architectural rencontré chez le palmier dattier.

14
Partie 1 Notions générales sur le palmier
dattier

15
Partie 2 Notions générale sur les sols salés et le stress salin

1. Le sol
Le sol, ou couverture pédologique, forme la couche superficielle meuble qui recouvre la
couche mère. Son épaisseur varie de quelques centimètres à quelques mètres, il est pour la
plante un support et un milieu nutritif (Pouget, 1980). La température du sol a une action
directe sur l’activité métabolique des racines. Quand la température est élevée (généralement
à partir de 35°C), le métabolisme des cellules est tellement perturbé que les racines cessent de
fonctionner.

Dans les régions arides, les sols, d’une manière générale, posent des problèmes de mise en
valeur. Ces sols présentent souvent des croûtes calcaires ou gypseuses et sont la plupart du
temps salés et sujets à l’érosion et à une salinisation secondaire (Aubert, 1960).

Les sols seront classés en fonction du niveau des sels. Selon Halitim (1988) on distingue les
types de sols suivants :
• Les sols accumulation de sels (au sens très large du terme sels)
• Les sols calcaires.
• Les sols gypseux.
• Les sols calcaires et gypseux.
• Les sols salés.

Les sols salés sont des sols dont l’évolution est dominée par la présence de fortes quantités de
sels solubles, plus solubles que les gypses, ou par la richesse de leur complexe absorbant en
ions, provenant de ces sels et susceptibles de dégrader leurs structures en particulier le sodium
(Aubert, 1983).
En outre, Pouget (1980) cité par Bouzid (2003) définit les Chotts et les sebkhas comme des
systèmes évaporatoires s'alimentant des apports superficiels de ruissellement et des nappes
plus profondes. Tout autour de la sebkha, la présence d'une nappe phréatique salée est
inégalement profonde, elle contribue à la formation des sols halomorphes.
Il existe aussi des sols salins thioniques, à sulfures acidifiants, dans certaines zones
sahariennes irriguées par des eaux riches en sulfures d’oxygène, comme dans la région de
Touggourt (Aubert, 1983).

2. Origine de la salinité
La salinisation d’un milieu implique la présence d’une source de sels (Gaucher et al, 1994).
La salure avec laquelle le pédologue ou l’agronome se trouve confronté peut avoir trois
principales origines (Dogar, 1978 in Daddi bouhoun, 1996) :
 la salure d’origine continentale ou géologique provient des couches sédimentaires
salifères.
 la salure d’origine volcanique peut se rattacher à certaines manifestations
généralement posthumes du volcanisme.
 salure d’origine marine peut être provoquée par le contact de la mer.

De même, l’eau d'irrigation chargée en sels solubles constitue une autre source de salinité.

16
Partie 2 Notions générale sur les sols salés et le stress salin

Figure 7 : Répartition géographique des terres salées dans le monde d’après la FAO.

3. Propriétés des sols salés


 Conductivité électrique : la salinité est mesurée par la conductivité électrique (C.E)
de l’extrait de pâte saturée ou diluée du sol. Elle est exprimée en dS/m à 25°C. Un sol
est considéré comme étant salé s’il dépasse 1,2 dS/m dans l’extrait 1/5 (Tabl.2).

Tableau 2 : Classification des sols en fonction de la conductivité électrique (Aubert,


1978) :

 Le pH du sol : il est classé selon le pH de l’extrait 1/5 (Tabl.3).

17
Partie 2 Notions générale sur les sols salés et le stress salin

Tableau 3 : Classes de pH des sols selon l’extrait 1/5 le pH de l’extrait (Soltner, 1989)

4. Les types des sols salins :


 Sols gypseux : ils sont de formation pédogénétique, couramment rencontrés dans les
sols des zones arides du Maghreb ou le bilan hydrique est légèrement déficient
(Viellefon, 1998 in Lemaissi, 2003). (tabl.4)

Tableau 4 : Echelle du gypse

 Sols calcaires : les sols carbonatés sont les plus répandus en Algérie, notamment dans
les écosystèmes steppiques et présahariens où ils représentent de vastes étendues
encroûtées (Halitim, 1988).
Les carbonates sont des constituants naturels de nombreux sols, notamment ceux des climats
arides et semi-arides. Ils se présentent sous forme peu solubles, comme calcite (Ca CO3) ou la
dolomite (Ca Mg) CO3 (Lemaissi, 2003). (Tabl.5).

Tableau 5 : Echelle du calcaire (Baize, 1998)

18
Partie 2 Notions générale sur les sols salés et le stress salin

5- Répartition des sols salés :


1. Dans le monde : en moyenne, la Terre perd 10 hectares de terres cultivables par
minute, dont 3 hectares à cause de la salinisation.
Les estimations de la superficie totale représentée par les sols salsodiques dans le monde sont
très variables d’un auteur à l’autre. Pour Szablocs (1994), elle atteint 954832 millions
d’hectare, pour Claud et al, (2005) la superficie est estimée à environ 9.55 millions de Km2,
soit 6.4 % des continents ou 19 fois le territoire français.
Tous les continents présentent de vastes surfaces de sols salsodiques (Fig. 8).
Les régions du monde les plus affectées par la salinisation sont la Tunisie, l'Égypte, l'Irak,
l'Iran, le Pakistan et la Californie.

Figure 8 : Distribution des sols salés en Afrique (Classification de Aubert, 1970 in


Cherbuy, 1991).

2. En Algérie : Ville (1872) a constaté par ses explorations géologiques que les sols sont
salés et que la salinité existe depuis très longtemps, 15 % de la surface cartographiée
est occupée par des sols salé essentiellement des plaines alluviales, destinées à
l'irrigation (Daoud, 1993).

19
Partie 2 Notions générale sur les sols salés et le stress salin

En outre, près de 25 % de la surface cartographiée en zones arides algériennes (Halitim,


1985), sont représentés par des sols salsodiques.
La dégradation des sols est favorisé par l’accumulation des sels solubles et du gypse, ce qui
cause la dégradation des sols (Durand, 1958 ; Halitim, 1988) ainsi que le mauvais drainage
qui a un effet néfaste sur l'enracinement du palmier dattier en Algérie Dubost (1991).
Tous ces problèmes sont dus à la salinité et constituent un fléau dangereux et une contrainte
majeure sur les oasis, à travers la baisse des rendements du palmier dattier et la qualité des
dattes (Daddi Bouhoune et al, 2012).

6- Impact du stress salin sur la production végétale.


La résistance des plantes aux sels et à la sécheresse sont deux notions étroitement liées qui
influent sur les plantes. La salinité des sols constitue un facteur limitant en agriculture, car elle
inhibe la germination et le développement de la plante. Le stress salin entraîne des
modifications biochimiques de la plante (Hopkine, 2003) et morphologiques, du point de vue
biomasse, longueur des tiges et des racines.

C’est un ensemble de conditions qui provoquent des changements de processus


physiologiques, résultant éventuellement de dégâts, dommages, blessures, inhibition de
croissance ou de développement. Une force ou une influence hostile qui tend à empêcher un
système normal de fonctionner (Jean-claude, 1999).

 Trois types d’effets sont à noter :


- les effets osmotiques ont un changement sur la turgescence et la biosynthèse
d'osmolytes.
- les effets relatifs aux ions provoquent une toxicité qui peut varier selon le type de sel
et la nutrition en minéraux.
- le stress oxydatif ou les effets sur les organismes symbiotes.(ex : bactéries fixatrices
de l'azote, champignons mycorhizateurs, pollinisateurs, décomposeurs du sol, etc.).

Certaines plantes ont acquis des mécanismes d'adaptation et de résistance (Muhammad


Ashraf, 2004).

D’après Cherby, (1991 in Dehnoun. 1998) la salinité est un phénomène pédologique où le


sol s’enrichit anormalement en sels solubles. Cette salinisation est néfaste au développement
des végétaux par la diminution de leur potentiel productif, ce processus affecte 25 % des
terres irriguées dans les zones arides et semi arides (Levigneron et al, 1995).

 Classification des plantes selon leur résistance à la salinité d’après Boulaine (1978):
- De 0 à 2 mmhos /cm les plantes peuvent être cultivées.
- De 2 à 4 mmhos/cm les plantes sensibles subissent l’effet des sels.
- De 4 à 8 mmhos/cm un effet sensible sur de nombreuses plantes exemple : luzerne,
betterave, coton.
- De 8 à 16mhos/cm quelques plantes peuvent être cultivées exemple : le palmier.
- Au-dessus de 16 mmhos/cm seules les plantes sans intérêt agricole peuvent subsister.

20
Partie 2 Notions générale sur les sols salés et le stress salin

6.1.Effet du sel sur les racines : le stress salin entraîne des modifications morphologiques
(Fig.9), mais c’est le poids de la matière sèche et la longueur des tiges qui représentent le
mieux la tolérance ou la sensibilité des plantes aux sels ( Burn et al, 1980). Les fortes
concentrations de sels solubles dans l’environnement racinaire provoquent la formation de
plantes naines et une germination lente chez certaines espèces (ELMekkaoui, 1987). Le
volume occupé par les racines d’une plante dans le sol a une grande importance pour
l’absorption de l’eau.
Les racines du blé s’enfoncent à 50 cm dans un sable, mais atteignent 1m dans un limon
(Soltner, 2000).

6.2.Effet du sel sur les feuilles : les racines sont moins affectées par la salinité que la partie
aérienne (Fig. 9). En effet, un jaunissement apparaît sur les jeunes feuilles. Il peut se former
des décolorations ou des brûlures dues à la toxicité des sels à fortes doses (Cherfaoui, 1997
in Ziani, 2001).Les chercheurs ont constaté que la surface foliaire est réduite sous stress salin
(Bennaceur et al, 2003).

Figure 9 : Jaunissement de la feuille d’une plantule de palmier dattier sous l’effet du sulfate
de calcium à j+100.

6.3.Effet du sel sur le rendement : la salinité cause une chute du rendement en matière sèche
à partir d’une certaine concentration de NaCl .
En stress salin, l’impact de la salinité ne se manifeste qu’à partir de 6g/l (El Mekkaoui,
1987).

7- Tolérance des végétaux aux stress salin


La tolérance de la plante aux sels commence lorsque la pression osmotique de la plante est
égale à celle de la solution du sol. Contrairement à la résistance des plantes à la salinité qui

21
Partie 2 Notions générale sur les sols salés et le stress salin

s’exprime comme étant le temps qui s’écoule entre les moments où la plante ne peut plus
adsorber de l’eau et celui où elle se fane définitivement.
Toutes les plantes ne réagissent pas de la même manière à la salinité. Certaines cultures
peuvent fournir des rendements acceptables, avec une salinité du sol beaucoup plus grande
que d’autres. La tolérance dépend non seulement de la plante, de la concentration de la
solution du sol, des types de sels, mais aussi de la température et de la sécheresse de l’air
(Durand, 1983).
L'énergie biologique des plantes utilisées dans la production de la biomasse va être
consommée pour extraire l'eau de la solution saline du sol (Rhoade S, 1985 in Daddi
Bouhoun, 1996).

L’irrigation continue contribue à l'accumulation des sels dans les couches supérieures du sol,
ce qui retarde ou empêche le développement des végétaux. Les eaux phréatiques salées
proches du niveau des racines, diminuent la croissance des plantes et leur rendement
(Lemaissi, 2003).

Des études moléculaires faites par Masmoudi et al, (2008) portant sur les transporteurs d’ions
et leur rôle dans la tolérance des plantes à la sécheresse et à la salinité ont démontré qu’il
existe des gènes TNHX1 et TVP1, codant respectivement pour un antiport Na+/H+ vacuolaire
jouant un rôle de complémentation et une tolérance à la salinité. La sécheresse et la salinité du
sol contribuent fortement à la chute des rendements des cultures végétales. Cette chute est
particulièrement sévère dans les pays en développement et dans les régions arides et semi-
arides. Cette situation est aggravée par les changements climatiques, résultat d’un
réchauffement de la planète.

Abdelly et al (2008) ont exprimé que les différentes stratégies adaptatives à la salinité
consistent en l’amélioration des performances des plantes cultivées en valorisant les progrès
dans l’élucidation des mécanismes physiologiques, biochimiques et moléculaires de la
tolérance au sel. Au niveau de plusieurs pays méditerranéens, la sécheresse et la salinité
constituent les deux contraintes majeures responsables de la limitation de la productivité des
cultures et de la détérioration du couvert végétal.

8- Tolérance du palmier dattier aux stress salin


Le palmier dattier a une grande tolérance à la salinité des eaux d'irrigation apportées par
submersion (Djerbi, 1994). Sa résistance peut aller jusqu'à 18 g/l (Heller, 1969).
Le palmier dattier supporte des eaux présentant une certaine salure, mais il donne de meilleurs
résultats économiques lorsqu'il est irrigué avec de l’eau douce. La salure de l’eau abaisse le
rendement et diminue la qualité de la récolte (Munier, 1973).
Cette salinité accentue les effets de la sécheresse, en limitant les prélèvements de l'eau par le
palmier dattier. Ce dernier se développe normalement, lorsque la concentration de la solution
en sels est inférieure à 10%o. La tolérance du palmier dattier aux sels est donc forte (Peyron,
2000).

22
Matériels et méthodes

1- Matériel végétal

Le matériel végétal utilisé est composé de graines de deux régimes (inflorescences) de


palmier dattier (Deglet Nour) de provenance commerciale, donc soumis à différentes
conditions de conservation, de transports, etc.

2- Méthodes

2-1. Dispositif expérimental

L'étude a été réalisée au niveau de la serre de l’université d’Oran, GPS : 35° 37’ 12,065’’ N
0° 36’ 21,989 W.
Afin de caractériser l’architecture du système racinaire, une étude dite destructive est mise en
place (inspirée des travaux de Jourdan 1995, de Jrad 2012 et de Titruc 2012).
Le dispositif expérimental adopté comprend 3 traitements de solutions salines et une neutre
(témoin).
Chaque solution est spécifique à un lot qui est composés de 5 plantules misent dans des sacs
de pépinière regroupés sur un même support et placés dans la serre.

Les plantules de palmier dattier sont traitées avec deux compositions salines de concentrations
différentes (solution d’arrosage) :
 Une solution saline de 100 meq de chlorure de sodium (NaCl) dans un litre d’eau
distillée.
 Une solution saline de 25 meq de sulfate de calcium (CaSo4) dans un litre d’eau
distillée.
 Sels combinés au 100 meq de NaCl + 25 meq de CaSO4, les deux proportions sont
diluée dans un litre d’eau distillée.

2-2. Préparation du matériel de culture

2-2.1.Préparation du substrat de culture et rempotage du substrat : le substrat de culture


utilisé consiste en un mélange de terreau et du sable des plages de Targa. Le sable a subi un
tamisage approprié afin de supprimer les différents débris et déchets dans le but d’obtenir un
sable fin, un traitement à l’esprit de sel pour éliminer les carbonates, les chlorures, etc, des
lavages successifs à l’eau ordinaire, des rinçages répétés à l’eau distillée sont appliqués afin
d’essayer d’éliminer toute trace de chlore et enfin, un séchage à l’air libre.
Le substrat, mélange de sable et de terreau (V/V) est mis dans des sacs de pépinière en
polyéthylène de tailles différentes : (10cm/25cm), (12cm/30cm), (15cm/45cm), (15/70cm),
(15/100cm), à raison d’une graine par sac.

24
Ces sacs sont étiquetés et placés en lots bien distincts pour assurer le bon déroulement de
l’étape du stress salin.

2-2-2.Germination : les graines sont nettoyées, grattées, trempées pendant 48h dans l’eau
tiède, ensuite brossées pour enlever tous résidus restants sur les graines.
Elles sont ensuite trempées dans une solution d’hypochlorite de sodium à 12° pendant 24h.
Ces graines nettoyées et stérilisées sont mises à germer dans des boites de pétri à raison de 4 à
5 graines par boite et sont imbibées d’eau distillée. Ces boites sont misent à l’intérieur d’une
étuve à température constante de 28°C.

Des apports d’eau distillée ont été effectués régulièrement, environ trois fois par semaine
durant deux semaines, pour maintenir une certaine humidité à l’intérieur de l’étuve.

Fig. 10 : Matériel végétal : graines de Deglet Nour germées.J+15

 Mise en germination et repiquage

1ere mise en germination : 08/01/2014


Date de repiquages en sacs :
Suivant l’apparition de la radicule, les graines sont repiquées au fur et à mesure dans des sacs
de pépinière.
15/01/2014
19/01/2014
21/01/2014
26/01/2014
06/02/2014
2eme mise en germination : 10/02/2014
Cette deuxième mise en germination est la conséquence d’une grande déperdition des graines
issue de la première mise en germination. Cela est dû à plusieurs hypothèses ;
 concentrations élevés du sulfate de calcium et du mélange entre sulfate de calcium et
chlorure de sodium.

25
 condition de repiquage.
 environnement de la serre (Température, ensoleillement,…)

2.3. Repiquages en sacs :


19/02/2014
23/02/2014
11/03/2014
Nombre de destructions / Mois :
- Avril : 5 destructions.
- Mai : 1 destruction.
- Juin : 6 destructions.
- juillet : 2 destructions.

Au bout de 15jours après l’apparition de la radicule, les graines sont repiquées soigneusement
dans des sacs de pépinière de tailles et de dimensions différentes, à raison d’une graine par
sac, puis déposés sur le support. Trois fois par semaine, les graines repiquées sont arrosées à
l’eau distillée. Ce n’est qu’après un mois et demi du repiquage que l’on commence à stresser
les jeunes plantules. Le procédé du stress commence avec le même rythme d’irrigation.
Les plantules sont cultivées en serre avec un suivi hebdomadaire de température de l’air à
l’intérieur de la serre ainsi que la température du sol.

Fig. 11 : Repiquage des graines de palmier dattier en sacs de pépinière de tailles différentes.

2.4. Application du stress


A un mois et demi après le repiquage, nous avons appliqué le stress salin est appliqué aux
plantules. Les plantes traitées sont arrosées trois fois par semaine avec les différentes
solutions salines :
Ø les plantes témoins reçoivent l’eau distillée jusqu’à la fin de l’expérience.

26
Ø le 1er lot de plantules est stressé à 100 meq de NaCl par litre ce qui correspond à 5,84 g.
Ø le 2ème lot de plantules est stressé à 25 meq de Ca SO4 par litre ce qui correspond à 3,40 g.
Le 3éme lot de plantules est stressé à 100 meq de NaCl + 25 meq de Ca SO4 par litre ce qui
correspond à 9,24 g.

2.5. Evaluation de la biomasse


Un suivi périodique de la biomasse a été effectué à différents âges (90, 100, 110 et
120 jours après le repiquage).

Après avoir pesé la biomasse fraiche des parties racinaires et aériennes à l’aide d’une balance
à précision, ces dernières sont placées à l’étuve à 80°C pendant 48h jusqu’à obtention d’un
poids sec constant.
La mesure du poids sec de la partie aérienne et racinaire est la donnée la plus
fréquente utilisée pour chiffrer la quantité des racines.

3- Etude de l’effet du stress salin sur les plantules de palmier dattier

L’étude du matériel végétal a pour but l’observation des parties aérienne et racinaire ainsi que
l’étude anatomique des plantules de palmier dattier avec ou sans stress salin. De même qu’une
étude destructive a été mené dans le but de décrire et d’analyser l’architecture du système
racinaire chez des jeunes plantules de palmier dattier (de 0 à 6 mois) ayant subi un stress salin
appliqué après deux mois de semis. Un lot témoin sans stress salin est effectué.

3-1. Etude du développement morphologique racinaire


Dans le but d’observer le développement racinaire des plantules, les sacs sont soigneusement
vidés de leur contenu, les racines sont dégagées du substrat et sont rincées dans de l’eau et
rapidement transportées au laboratoire pour effectuer les mesures d’évaluation de la biomasse
et/ou de la préparation des coupes anatomiques. Fig. :12.

Fig. 12 : Racines de plantules de palmier dattier dans l’alcool à 70%.

27
Les paramètres mesurés
 Diamètre à la base racinaire,
 Longueur et diamètre de la zone racinaire ramifiée et non ramifiée,
 Longueur et diamètre de la racine II et III (maximale),
 Nombre total des racines II et III,
 Poids de la masse fraîche et sèche de la partie racine et foliaire,

Parallèlement, nous présentons les relations entre les paramètres morphologiques et


anatomiques.

Les observations par destruction : les prises de mesures ont été effectuées sur une période
d’observation de 150 jours à différents âges (90, 100,110, 120, 130, 140 et 150 jours après le
repiquage) à l’aide d’un pied à coulisse, d’un mètre ruban, d’une ficelle et d’un double
décimètre. Aussi 06 pesées PMF1 et PMS2 sont faites pour estimer la biomasse foliaire et
racinaire (Fig13).

Fig. 13 : Matériel de prise de mesures.

Etude histologique : Afin de mettre en évidence les différents tissus et leur évolution dans les
racines stressées et non stressés, des coupes transversales sont réalisées à différents âges et à
différentes zones racinaires : à la base racinaire, à 4 cm et 8 cm de la base racinaire et au
niveau de l’apex.

1
Poids de la matière fraîche
2
Poids de la matière sèche

28
Les coupes transversales sont confectionnées à « main levée », à l’aide d’une lame de rasoir
neuve. Ces coupes sont réalisées avec du matériel végétale frais et/ou fixé dans l’alcool à
70%.

Coloration et conservation : après confections des coupes, elles sont noyées dans de
l’hypochlorite de sodium (eau de javel) pendant 20 minutes environ puis plusieurs fois à l’eau
distillée pour entamer la coloration.

- mordançage à l’acide acétique très dilué pour neutraliser l’eau de javel et permettre la
fixation des colorants.
- coloration au vert de méthyl qui colore les parois cellulaires lignifiées.
- coloration au rouge Congo qui colore les parois cellulaires cellulosiques.
- trempage des coupes dans de l’eau distillée, pour être ensuite conservées au
réfrigérateur.

confection •a main
des coupes levée.

nettoyage a
l'eau de •20 min.
javel

lavage a
•plusieurs
l'eau
fois
destillée

•mordancage.
acide acétique 5 min

coloration:
•2 a 3 min.
vert de methyl

lavage à l'eau •plusieurs


destillée fois.

29
coloration:
•20 min.
rouge congo

lavage à l'eau •plusieurs


destillée fois

montage •observation
lame et au
microscope .
lamelle

Fig. 14 : Schéma du protocole expérimental de l’étude histologique sur les racines de


plantules de palmier dattier.

30
Résultats et interprétation

L’analyse du développement et de l’architecture racinaire de plantules de palmier dattier


durant le stade juvénile (de 0 à 6 mois) a été réalisée en se basant sur :
 des caractères topologiques et typologiques, tels que la longueur, le diamètre
et l’ordre de ramification.
 une contrainte saline par 100 meq de Na Cl, 25 meq de CaSO4 et le mélange
des deux sels.

I. Description de l’architecture

1- Paramètres typologiques

Après 90jours du repiquage, le système racinaire est en cours d’installation et se manifeste


comme suit :

 une radicule est émise environ deux semaines après la mise en germination. Le système
racinaire est en cours d’installation sous forme d’un axe orthotrope de couleur blanchâtre
orienté vers le bas et terminé par un apex blanc pointu.
 des racines secondaires latérales se mettent en place progressivement sur la partie basale
de la radicule à partir de 70 jours après le repiquage pour les plantules témoins.
 pour les plantules soumises aux sels combinés, on remarque que certaines plantules
subissent un jaunissement des folioles, un raccourcissement de la radicule, des
malformations au niveau foliaire.
 Il est à noter qu’en fonction du temps, on observe une baisse du nombre de racines
secondaires et tertiaires pour les lots stressés aux sulfates de calcium et au mélange des
deux sels. Ce mélange provoque aussi le noircissement des radicules des plantules
stressées ainsi que la perte de beaucoup de plantules, probablement dû à la contrainte
saline.
 la longueur de la zone racinaire ramifiée augmente en fonction de la longueur totale pour
les lots témoins et soumis au NaCl de la radicule par contre il y a une relation inverse pour
le lot du sulfate de calcium.
 après 6 mois du repiquage on remarque que la ramification et dense et couvre la majorité
de la radicule à l’exception de la zone apicale non ramifiée qui correspond à la zone
d’élongation et cela surtout pour les lots témoins arrosés à l’eau distillée, et quelques
plantules des lots soumis au NaCl.

2- Paramètres morphologiques
Lots témoins : on observe une croissance normale et continue pour la radicule avec une
longueur 50cm et un diamètre maximal de 7 mm pour j+150. On note un faible taux de
mortalité (Fig.15).
Remarque : Il serait important lors des réalisations de l’étude en serre d’isolé la culture des
autres plantes pour éviter toutes causes de mortalité qui pourrait porter atteinte à votre travail.

32
Résultats et interprétation

Stress sous NaCl.


Nous avons remarqué une croissance de la radicule quasi-constante durant la période de J+90
à J+110 pour atteindre se longueurs maximale de 45 cm à J+140(Fig.15 A) et un diamètre
final radiculaire de près de 5 mm (fig.15 B). On pense qu’il y a eu une adaptation des
plantules en milieu salin.

A partir de j+ 100 une croissance continue de la zone apicale ramifiée, processus de


différenciation et de ramification de la racine primaire. (Fig.16).

A j+140, les plantes ont atteint une résistance maximale aux sels. En effet, on note une
régression jusqu’à la mort des plantules.

Afin de pouvoir continuer les expérimentations, les plantes détruites sont remplacées au fur et
à mesure (les mises en germination des graines n’ont pas cessé durant toute la pratique) c’est
ce qui explique l’hétérogénéité remarquée par une instabilité dans les graphes.

L’axe orthotrope d’ordre 1 (radicule) se ramifie et émet des axes plagiotropes d’ordre 2
(secondaire). Ces derniers se ramifient pour donner naissances à des axes agéiotropes d’ordre
3 (tertiaires). Ces axes sont appelés adventives, secondaires et tertiaires (Fig.20).

Stress sous CaSo4.


La croissance de la longueur radiculaire est continue jusqu’à j+120 où elle atteint les 30cm.

Dans ce lot, nous avons eu une perte de plantules stressées due à l’accumulation des sels. Les
plantules n’ont pas pu s’adapter à ces concentrations salines (Fig.15).
Le diamètre radiculaire a atteint son maximum de 4mm à j+100 (Fig.16 B).
Le rythme de ramification de la racine est lent de j+90 à j+100.

La zone de ramification est petite par apport à la zone apicale non ramifiée jusqu’à j+110 où
la longueur a dépassé les 5 cm. cela s’explique par une grande vitesse de croissance et
d’élongation, cette élongation est expliquée par une forte activité méristématique. Toutes ces
conditions favorables montrent que la plante résiste et s’adapte au stress.

L’inverse a été observé dans la zone apicale ramifiée. Mais à j+110 la longueur a doublé pour
passer de 15 cm à 30cm à J+120 (Fig.16). Plus la zone de ramification à un développement
lent, plus la croissance racinaire ne s’accentue en longueur (forte activité méristématique).
Donc la plante est dans un milieu favorable pour s’adapter et résister.

A j+110 et j+120, nous avons remarqué que la longueur des racines secondaire et tertiaire est
en relation de corrélation directe (Fig.17 A, B), aussi nous avons observé un nombre réduit

33
Résultats et interprétation

des racines secondaires et tertiaires ainsi que des échantillons dépourvus de racines tertiaires.
(Fig.19, 21).

Stress sous sels combinés.


Une hétérogénéité des résultats a été observée par apports aux lots précédents.

Les racines ont évolué normalement dès la germination puis dès les premiers jours de stress
(j+90) les plantes ont eu une réaction négative vis-à-vis du stress appliqué : une croissance
lente en longueur, et une augmentation rapide du diamètre racinaire, qui est passé de 3 mm à
j+90 pour doubler de volume et passer à 6mm à j+100 (Fig.15 B). De j+110 à j+120 un autre
lot de graines germées a pris la relève ce qui explique la croissance observée sur le graphe

La longueur de la zone ramifiée est stable de j+90 à j+100, (Fig.16). De même on note une
évolution quasi-constante de la zone non ramifiée expliquée par une résistance au stress en
augmentant la longueur des racines secondaires avec une absence totale des racines tertiaires
(Fig.19). Cependant, lors d’autres irrigations avec les sels combinées et leurs accumulations
dans la terre, les plantes commencent à mourir.

Nos résultats font ressortir que la croissance racinaire en longueur et en volume est affectée
par la contrainte saline et présente des différences significatives vis-à-vis du taux de salinité.
Les racines constituent le premier site de contact entre la plante et la forte concentration en sel
du milieu externe.

En résumé :
-le lot des plantules stressées aux Na Cl a suivi une évolution similaire à celle du lot des
plantules témoins où la longueur maximale des racines tertiaires a atteint les 8mm pour le Na
Cl et a avoisiné les 7 mm pour les témoins à j +110. (Fig.17).

- une évolution du nombre des racines secondaires et tertiaires pour les deux lots : Na Cl et
témoin.

-à j +120, pour le Na Cl : le nombre de racines secondaires est égale à 100, par contre il est
stable pour les lots témoins et de sulfate de calcium pour les racines tertiaires.

-à j+110, le nombre de racines tertiaires est plus important chez les plantes stressées au Na Cl
(180) par apport au lot témoins (120). (Fig.19).

Nous avons remarqué que les solutions salines ont un effet sur les plantules de palmier dattier
vis-à-vis des plantules issues des graines la variété utilisée de Deglet Nour, cultivar considéré
sensible à la salinité. Les trois types de sels exercés ont eu un impact différent sur le système
racinaire. En outre, il y a eu un taux important de mortalité pour la majorité des lots stressés,
particulièrement à j+120 ; cette mortalité peut être expliquée par l’intervention de différents

34
Résultats et interprétation

facteurs l’accumulation de sels après chaque irrigation. Seuls les lots stressés au Na CL et au
CaSO4 ont pu s’adapter aux conditions de salinité et faire face pour survivre jusqu’à j+120.

Le système racinaire des plantules de palmier dattier stressées au Na Cl a eu une croissance


avoisinante de celles du lot témoins, avec longueur et diamètre racinaire stables et continue.
Par contre, le système racinaire commence à souffrir à partir de j+100 (sels combinés) par
l’évolution de la zone apicale non ramifiée au détriment de la zone de ramification.

60
A
50
Longueur de la RI (cm)

40

30 Témoin
NaCl
20 Sulfat
Mélange
10

0
90 jrs 100 jrs 110 jrs 120 jrs 130 jrs 140 jrs 150 jrs
Temps (jours)

Fig. 15 : Evolution de la longueur de la racine primaire (A) du palmier dattier en fonction du


temps.

B 8

6
Dimaètre collet (mm)

5
Témoin
4
NaCl
3 Sulfat

2 Mélange

0
90 jrs 100 jrs 110 jrs 120 jrs 130 jrs 140 jrs 150 jrs
Temps (jours)

35
Résultats et interprétation

Fig. 16 : Evolution du diamètre à la base racinaire au niveau de la radicule (B) du palmier


dattier en fonction du temps.

8
A
Longueur de la zone apicale non

6
ramifiée (cm)

5
Témoin
4
NaCl
3
Sulfat
2
Mélange
1

0
90 jrs 100 jrs 110 jrs 120 jrs 130 jrs 140 jrs 150 jrs
Temps (jours)

Fig. : 17. Évaluation de la longueur de la zone apicale non ramifié (A) du palmier dattier en
fonction du temps.

50
B 45
Longueur zone ramifiée (cm)

40
35
30 Témoin
25
NaCl
20
Sulfat
15
Mélange
10
5
0
90 jrs 100 jrs 110 jrs 120 jrs 130 jrs 140 jrs 150 jrs
Temps (jours)

Fig. : 18. Évaluation de la zone ramifiée (B) du palmier dattier en fonction du temps.

36
Résultats et interprétation

20
A
18
16
Longueur de la RII (cm)

14
12
Témoin
10
NaCl
8
Sulfat
6
4 Mélange
2
0
90 jrs 100 jrs 110 jrs 120 jrs 130 jrs 140 jrs 150 jrs
Temps (jours)

Fig. : 19. Évaluation de la longueur maximale des racines secondaire (A) du palmier dattier
en fonction du temps.

B 9
Longueur maximale en RIII (cm)

8
7
6
5 Témoin
4 NaCl
3 Sulfat
2 Mélange
1
0
90 jrs 100 jrs 110 jrs 120 jrs 130 jrs 140 jrs 150 jrs
Temps (jours)

Fig. : 20. Évaluation de la longueur maximale des racines tertiaires (B) du palmier dattier en
fonction du temps.

37
Résultats et interprétation

0,9
A
0,8
Diamètre maximal RII (mm)

0,7
0,6
0,5 Témoin
0,4 NaCl
0,3 Sulfat
0,2 Mélange
0,1
0
90 jrs 100 jrs 110 jrs 120 jrs 130 jrs 140 jrs 150 jrs
Temps (jours)

Fig. : 21. Evaluation du diamètre maximale des radicules secondaires (A) du palmier dattier
en fonction du temps.

B 0,45
0,4
Diamçtre maximal RIII (mm)

0,35
0,3
0,25 Témoin
0,2 NaCl
0,15 Sulfat
0,1 Mélange
0,05
0
90 jrs 100 jrs 110 jrs 120 jrs 130 jrs 140 jrs 150 jrs
Temps (jours)

Fig. : 22. Evaluation du diamètre maximale des radicules tertiaires (B) du palmier dattier en
fonction du temps.

38
Résultats et interprétation

140
A
120

100
Nombre en RII

80 Témoin

60 NaCl
Sulfat
40
Mélange
20

0
90 jrs 100 jrs 110 jrs 120 jrs 130 jrs 140 jrs 150 jrs
Temps (jours)

Fig. :23. Estimation du nombre total des racines secondaires (A) du palmier dattier en
fonction du temps.

200
B
180
160
140
Nombre de RIII

120
Témoin
100
NaCl
80
Sulfat
60
40 Mélange
20
0
90 jrs 100 jrs 110 jrs 120 jrs 130 jrs 140 jrs 150 jrs
Temps (jours)

Fig. :24. Estimation du nombre total des racines tertiaires (B) du palmier dattier en fonction
du temps.

39
Résultats et interprétation

Fig. : 25. Augmentation du nombre des racines secondaire et tertiaires pour des plantules de
palmier dattier, à j+100, soumis au NaCl.

B
A

Fig. : 26. Photos de plantules du lot des sels combinés (A) et celui du CaSO4 (B) (plantules
en difficultés de croissance et dépourvues de racines secondaires et tertiaires).

40
Résultats et interprétation

A B C

Fig. : 27. Plantules de palmier dattier soumis au CaSo4 à j+120 (A) et (B), et à j+110 (C),
montrant des malformations foliaires.

41
Résultats et interprétation

3- Evaluation de la biomasse
Au niveau de la production des biomasses aériennes et racinaires fraîches et sèches chez les
plantules de palmier dattier âgées de 90 jours, on remarque qu’il existe une relation
proportionnelle entre le Na Cl (p > 0,8 g) et son effet sur la partie aérienne (poids frais).

Pour les lots stressés au sulfate de calcium et des sels combinés on note les mêmes effets sur
les plantules (p < 0,8 g).

Les concentrations élevées du NaCl, CaSo4 et des sels combinés entraînent une diminution du
poids sec des parties aériennes et racinaires (p< 0.2g) (Fig.23).

Pour le NaCl, les poids frais de la biomasse racinaire reste inferieure par rapport à la biomasse
aérienne, alors que pour les deux concentrations CaSO4 et sels combinés, elles sont
équivalentes.

Pour le témoin, le poids frais de la biomasse aérienne du témoin est supérieur à 0,6g. (Fig.23).

A j+100, et sous NaCL, les poids frais de la biomasse aérienne du témoin est égales (p > 0.6).

0,8
Poids frais
0,6 Poids frais
0,4 Poids Secs
Poids Secs
0,2

0
Témoins NaCl Sulfate Mélange

Fig. : 28. Évolution de la biomasse racinaire et aérienne (poids frais de la matière aérienne et
racinaire et poids secs de la partie aérienne et racinaire) des plantules de palmier dattier âgées
de 90 jours.

Nous avons observé que le poids frais de la partie racinaire des deux solutions témoin et NaCl
ont le même poids et que la partie aérienne du témoin est très basse par rapport aux autres
concentrations (p > 0.4g) (Fig.24).

42
Résultats et interprétation

1,2

0,8 Poids frais


Poids frais
0,6
Poids Secs
0,4 Poids Secs

0,2

0
Témoins NaCl Sulfate Mélange

Fig. : 29. Évolution de la biomasse racinaire et aérienne (poids frais de la matière aérienne et
racinaire et poids secs de la partie aérienne et racinaire) des plantules de palmier dattier âgées
de 100 jours.

Le poids secs des quatre lots est à peu près égales les uns des autres (p < 0.2g).
Nous avons enregistré un poids frais maximal de 1 g de la partie aérienne avec CaSO4, alors
qu’avec les sels combinés le poids est de 0.8 g.
Les poids frais racinaire des solutions salines sont toutes à peu près égales (0,6g >p >0,8g).

0,5
0,45
0,4
0,35
Poids frais
0,3
Poids frais
0,25
0,2 Poids Secs
0,15 Poids Secs
0,1
0,05
0
Témoins NaCl Sulfate Mélange

Fig. : 30. Évolution de la biomasse racinaire et aérienne (poids frais de la matière aérienne et
racinaire et poids secs de la partie aérienne et racinaire) des plantules de palmier dattier âgées
de 110 jours.

43
Résultats et interprétation

1
0,9
0,8
0,7
Poids frais
0,6
Poids frais
0,5
0,4 Poids Secs

0,3 Poids Secs


0,2
0,1
0
Témoins NaCl Sulfate Mélange

Fig. : 31. Évolution de la biomasse racinaire et aérienne (poids frais de la matière aérienne et
racinaire et poids secs de la partie aérienne et racinaire) des plantules de palmier dattier âgées
de 120 jours.

A j+110, nous remarquons que le poids frais des plantules entières est équivalent chez le
témoin, le NaCl et le CaSO4, où leurs poids ne dépassent pas 0,45 g. Par contre le poids secs
de la partie aérienne des trois solutions est double du poids de leurs parties racinaires (Fig.30).
Nous avons constaté aussi que les plantules des sels combinés ont un poids frais de la partie
aérienne supérieur à celui de la partie racinaire, et que leurs poids secs est inférieur à 0,04g
(Fig.30).

A j+120, le poids frais de la partie aérienne est significativement très élevé par rapport à la
partie racinaire. Il atteint le double de son poids pour le témoin (p< 0.2g). La partie aérienne a
atteint son maximal (p > 0.6g) pour CaSO4 et les sels combinés.
Nous remarquons aussi que les concentrations la partie aérienne restent élevé (poids frais et
poids secs) avec un maximal de 0,2g pour le CaSO4 (Fig.31).

D’une part, l’analyse des histogrammes nous révèle que la biomasse de la partie aérienne
forme la partie la plus importante par rapport à la partie racinaire.

Notant aussi que la biomasse racinaire est fortement liée aux autres paramètres tels que la
longueur de la radicule, le diamètre de la base racinaire ainsi que les types de concentrations
salines.

D’autre part, le suivi de la biomasse sèche aérienne et racinaire montre que les deux parties
évoluent en continuité et sont dépendantes les unes des autres.

44
Résultats et interprétation

II- Etude anatomique de la racine

La description histologique a été effectuée sur différents niveaux de la radicule, à différents


âges et à différentes concentrations en sel.
Elle révèle la présence des tissus suivants :
- Rhizoderme composé d’une assise de cellules subérifiées.
- Parenchyme corticale contenant des lacunes.
- Présence de tissus lacuneux et présence de fibres, (pour assurer le soutient et le
maintien).
- Endoderme subérifié en fer à cheval ou en forme de U en face des pôles ligneux
(Protoxylème)
- Péricycle avec une à deux assises.
- Tissus conducteurs marqués par de gros faisceaux de métaxylème, et phloème.
- Parenchyme médullaire peu abondant.

Le nombre de faisceaux vasculaires est compris entre 10 et 18.


Nous avons observé aussi qu’il existe une évolution de l’anatomie racinaire en fonction du
temps et en fonction de la zone d’échantillonnage.

Il n’y a pas de grandes différences entres les racines des plantules stressées au point de vue
anatomique (tableau 6), à savoir :
- la forme et la taille du métaxyléme n’a pas une différence significative.
- lignification de la moelle à la base racinaire et à 4 cm de la base racinaire. De même qu’un
début de lignification est observé à 8 cm de la base racinaire du lot des sels combinée à j+110.
- les cellules du parenchyme corticales sont alignées chez tous les échantillons, démontrant
ainsi que leurs structures anatomique est normale.
- pas de sclérification dans les racines de plantules provenant du lot des sels combinées ; le
tissus reste jeune.

N’ayant pas pu de grandes différences entre les structures histologiques des systèmes
racinaires des différents lots, on peut dire que le stress n’a pas bien affecté la structure
anatomique (Fig. 32, 33, 34).

45
Résultats et interprétation

Fig. : 32. Photos de coupes transversales de la radicule d’une plantule de palmier dattier du
lot témoin, Grx40 à 4 cm de la base racinaire j+100, montrant les paramètres
histologiques suivants : en rouge DCC : diamètre du cylindre central ; en bleu DVmX :
diamètre des éléments de vaisseau du méta xylème ; en rose DVpX : diamètre des éléments de
vaisseau de protoxyléme.

Fig. : 33. Photos de coupes transversales de la radicule d’une plantule de palmier dattier du
lot témoin, Grx40 à 4 cm de la base racinaire j+100, montrant les paramètres
histologiques suivants : En U : endoderme en U ; Ph : phloème ; Mx : Méta xylème ; Px :
Protoxyléme ; Mo : Moelle ; Pe : péricycle

46
Résultats et interprétation

Fig. : 34. Photos de coupes transversales de la radicule d’une plantule de palmier dattier du
lot des sels combinés, Grx40 à 4 cm de la base racinaire j+100, montrant les paramètres
histologiques suivants : en vert NbVpX : le nombre d’éléments de protoxyléme ; en rose
NnVmX : le nombre d’éléments de métaxyléme.

Fig. : 35. Photos de coupes transversales de la radicule d’une plantule de palmier dattier du
lot de sulfate de calcium. Grx40 à j+110, à 8 cm de la base racinaire montrant des paramètres
histologiques suivants : Mo : Moelle ; Ae : Aérenchyme.

47
Résultats et interprétation

Tableau : 6 Evolution de l’anatomie racinaire du palmier dattier sous contraintes salines.


Niveau Témoin Na Cl CaSo4 Mélange
racinaire.
Base racinaire

J
+100 j+100 j+100 j+90
4 cm

j+140 j+130 j+100 j+100

8 cm

j+100 j+110 j+110 j+110


apex

J+90 J+90 j+90 j+100

Ce tableau comporte des photos de coupes transversales de radicules de plantules de palmier


dattier. Grx40 à différents âges et à différents niveaux de la base racinaire (zone ramifiée)
montrant des paramètres histologiques mesurés sur des échantillons de coupes anatomiques
illustrées auparavant. (Fig.32, 33, 34, 35).

48
Discussion.

La description de l’architecture du système racinaire a été évaluée en se basant sur différents


paramètres morphologiques à savoir la longueur, la couleur et les diamètres des axes
racinaires, l’anatomie ainsi que la description des processus physiologique tels que la
mortalité du méristème apical et la ramification particulièrement le nombre des racines
secondaires et tertiaires.

Les effets de la salinité se sont aussi manifestés au niveau de la plante entière et à des degrés
variables notamment sur le plan morphologique.

Chez Retama retam, sous un traitement croissant de NaCl de 50 à 300 meq/l, les racines sont
moins affectées que les tiges, avec une faible modification dans la longueur et l’effet de la
salinité sur les racines n’apparait qu’à partir de 6 g/l de NaCl (El Mekkaoui, 1987).

Bajji et al, (1998), rapporte que, le taux de croissance relative de la partie aérienne décroit à
la réponse de 150 mM de NaCl, il diminue progressivement à des stress de forte intensité.

Le résultat de la croissance indique qu’une forte concentration saline affecte négativement la


croissance de la partie aérienne du palmier dattier comparativement à celle des racines. Des
effets similaires ont été remarqués sur la croissance des plantules de pistachier soumises à un
stress salin en conditions in vitro (Benmahioul et al, 2009).
Nos résultats sont en concordance avec les travaux de (Benzioni et al, 1992), (Boulghalagh
2008) où le Jojoba a réagi par une réduction de sa partie aérienne en réponse au stress salin.

Les mêmes résultats ont aussi été obtenus chez d’autres espèces fruitières comme les agrumes
(Rochdi et al, 2005). Cette diminution de la croissance est le résultat au niveau cellulaire
d’une baisse du nombre de divisions cellulaires lors des stress abiotiques (stress salin et
hydrique).
La réduction de la croissance aérienne observée au niveau des plantules peut aussi s’expliquer
par des augmentations des taux de certains régulateurs de croissance, notamment l’acide
abscissique et les cytokinines induites par le sel (Benmahioul et al, 2009), (Kuiper, 1990).

Les conséquences de l’intensité de la salinité révèlent une bonne tolérance des plantules pour
le NaCl à 100 meq, on a noté aussi une hétérogénéité d’expression de la partie aérienne et
racinaire pour les plantes stressées au sulfate de calcium et aux sels combinées, selon la nature
et l’intensité du stress.

Par contre on a montré qu’au niveau racinaire, les traitements salins à fortes ou à moyennes
concentration, sont capables d’induire des changements au niveau structural. Ceci indique que
le palmier dattier réagit au stress salin par des mécanismes d’adaptation anatomiques
impliqués dans le maintien de la stabilité des modifications anatomiques sous de fortes
concentrations de salinité (Mass et Nieman, 1975 ; Fahn, 1990 in Hameed et al, 2010).
Selon El Mekkaoui. (1987), l’effet de la salinité sur les racines n’apparait qu’à partir de 6 g/l
de NaCl.

50
Discussion.

D’après Hameed et al, (2010) de tels changements dans la structure anatomique jouent
certainement un rôle déterminant dans la tolérance des espèces vivantes sur des sols affectés
par la salinité.

Nos observations sur les coupes anatomiques montrent que le changement des diamètres du
métaxyléme ne diffère pas trop suivant les concentrations en sel, par contre des altérations
morphologiques ont été observées pouvant modifier le comportement de croissance. Ces
altérations se situent aussi bien dans les racines que dans les feuilles.

Nous avons observé aussi un alignement des cellules du parenchyme cortical donnant une
belle structure qui confirme une anatomie normale.
Ces résultats sont en accord avec ceux d’Akram et al (2002) obtenus sur le blé soumis à une
contrainte saline qui révèle une diminution dans le parenchyme cortical et médullaire.

Nos résultats sur l’anatomie racinaire ont révélé que les plantules arrosées à 125 meq de
NaCl+CaSO4 et à 25 meq de CaSo4 ne présentent pas de grandes modifications au niveau des
vaisseaux de xylème, seul le nombre des faisceaux conducteurs reste variable.

D’après les travaux de Gabriel et al (2011), seules les fortes concentrations en sels 250 mM
ont pu apporter des modifications anatomiques sur les racines d’une graminée : Chloris
gayana

Des études détaillées des changements morphologiques et anatomiques des racines au défi de
différentes conditions salines sont rares (Córdoba et al, 2001).

Outre l’anatomie racinaire, nous avons évalué la biomasse racinaire pour décrire le système
racinaire.

Suite aux observations menées sur le système racinaire des plantules de palmier dattier à
différents âges, nous avons pu mettre en évidence que la biomasse racinaire sèche est égalede
près de la moitié de la biomasse aérienne sèche. Des résultats analogues ont été enregistrés
chez le palmier à huile en stade juvénile (Jourdan, 1995), chez le palmier dattier (Jrad,
2012), (Mimoun, 2014) et également pour l’Eucalyptus durant les premiers mois de
développement (Thongo M’bou, 2008).

Une légère augmentation de la biomasse sèche aérienne et racinaire au cours du temps est due
à l’augmentation du nombre de racines ainsi que leurs longueurs pour quelques
concentrations.
Jourdan (1995) et Mimoun (2014) rapportent qu’une pareille augmentation est liée à
l'augmentation du poids moyen des nouvelles racines et feuilles émises.

D’aprés certains auteurs, la réduction de la croissance aérienne observée au niveau des


plantules peut aussi s’expliquer par des augmentations des taux de certains régulateurs de

51
Discussion.

croissance, notamment l’acide abscissique et les cytokinines induites par les sels
(Benmahioul et al, 2009 ; Kuiper, 1990).

Selon Zhu (2001), la réduction de croissance de l’appareil végétatif aérien est une capacité
adaptative nécessaire à la survie des plantes exposées à un stress abiotique. En effet, ce retard
de développement permet à la plante d’accumuler de l’énergie et des ressources pour
combattre le stress avant que le déséquilibre entre l’intérieur et l’extérieur de l’organisme
n’augmente jusqu’à un seuil où les dommages sont irréversibles et c’est ce que nous avons
constaté pour les lots de CaSO4 et celui des sels combinés.

Nous avons noté que la biomasse racinaire du palmier dattier est plus affectée par la salinité
que la partie aérienne. Ce résultat est en désaccord avec Reda Tazi et al, (2001) sur
l’arganier, et en accord avec Boulghalagh et al, (2008) qui ont rapporté l’inverse sur le
Jojoba.

Nous avons enregistré dans notre étude des corrélations entre l’évolution de la biomasse et les
différents paramètres mesurés et qui sont confirmés par les résultats obtenus par Mimoun
(2014). Selon Ouvrier (1995 in Jourdan, 1995), la biomasse des racines RI est la plus
importante, viennent après celles du RIII+RIV.
Par contre, Dufrêne (1989) a rapporté que la biomasse racinaire des RIII+RIV est bien
supérieure (11,79 t 1ha) à celle des RI (8, 33 t 1ha).

Bonzon et Picard, (1969), ont rapporté qu’il existe d’autres paramètres pour analyser la
biomasse : surface d’occupation des fibres, progression de la moelle clarifiée, rapport cortex
et cylindre central, etc. En partant de ces observations, on remarque que la description de
l’anatomie est très intéressante pour caractériser un système racinaire (Bonzon et Picard,
1969 ; Jourdan, 1995 ; Pagès, 1995 ; Timothy, 1998 ; Fisher et Jayachandron, 1999).

52
Conclusion et perspectives

Notre travail vise à amener quelques éléments utiles sur la dynamique de croissance, de
l’architecture du système racinaire de jeunes plantules de palmier dattier sous différentes
contraintes salines (NaCl, CaSO4 et les deux sels combinés).

L’étude destructive au stade juvénile et à différents âges (90, 100, 110, 120, 130, 140 et 150
jours)des plantules de palmier dattier a permis d’identifier la typologie et la topologie
racinaire en se basant sur des données biométriques tels que longueurs et diamètres.

Nous avons révélé l’existence de trois ordres racinaires, ayant chacun des caractéristiques
distinctes et qui évoluent en fonction du temps et des types de sels appliqués.

Nous avons mis en évidence les différentes relations qui existent entre la partie aérienne
(foliaire) et souterraine (racinaire) durant les différents âges (90j à 150 j). L’évaluation de la
biomasse racinaire et foliaire montre que la croissance des deux compartiments est continue
en fonction du temps pour toute la période expérimentale.

La biomasse de la partie racinaire est liée à la partie foliaire dans la mesure où elles évoluent
toutes les deux mais pas à la même vitesse. La biomasse aérienne sèche est
approximativement égale au double de la biomasse racinaire sèche avec des biomasses plus
ou moins importantes suivant les âges et les types de sels.

L’histologie du système racinaire n’a pas montré de différences significatives entre les
plantules des lots stressés et le lot témoin.

En perspective, il serait intéressant de donner une suite à ce travail en réalisant des nouvelles
observations sur champs et sur des individus à différents âges (semis, rejets, palmier dattier
adulte) et sous différents stresses tels que le stress hydrique et/ou différentes concentrations de
sels.

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65
Site internet consulté :

FAO http://planete.gaia.free.fr/vegetal/agricult/terre.salee.html

66
Annexes

Annexe. 1. Evolution de l’anatomie racinaire du palmier dattier sous contraintes salines à 4


cm de la basre racinaire :
90 J 100 J
Témoin

NaCl

Sulfate
de
calcium

68
Annexes

Sels
combin
és

Témoin NaCl
90 j

100 j

69
Annexes

130 j Absence d’échantillon

150 j

Na Cl Sulfate de calcium

70
Annexes

90 j

100 j

110 j

120 j

71
Annexes

Photos de coupes transversales de la radicule d’une plantule de palmier dattier. Grx40 âgée de
100 à 140 jours à 4 cm de la base racinaire (zone ramifiée) montrant des paramètres
histologiques mesurés. En U : endoderme en U ; Ph : phloème ; Mx : Méta xylème ; Px :
Protoxyléme ; Mo : Moelle ; Pe : péricycle.

Annexe. 2. Evolution de l’anatomie racinaire du palmier dattier sous contraintes salines à 8


cm de la basre racinaire :
90 j 100 j
Témoin

72
Annexes

NaCl

Sulfate
de
calcium

Sels
combon
és

73
Annexes

Témoin NaCl
90 j

100 j

130 j

74
Annexes

150 j

Sulfate de calcium NaCl


90 j

100 j

75
Annexes

110 j

120 j

76
Annexes

Annexe. 3. Exemple de jeunes plantules témoins âgées de 140 et 150 jours.

Annexe. 4. Dépôts du sulfate de calcium (gypse) sur les pots.

Apparition de la tigelle 85
j après repiquage.

Annexe. 5. Retard dans l’apparition de la tigelle chez les lots arrosés des deux sels combinés.

77
Annexes

Annexe. 6. Jaunissement des folioles et diminution considérable des racines secondaires.

Annexe. 7. Malformation au niveau des feuilles du lot de sulfate de calcium.

78
Résumé
Le palmier dattier (Phoenix dactylifera L.) constitue l’une des cultures les plus importantes
dans les zones arides de l'Afrique du Nord. C’est la plante la plus importante tant sur le plan
écologique, économique que social. La salinité est une contrainte majeure qui affecte la
croissance et le développement des plantes et en réponse aux stress salin, la plante doit
développer des mécanismes adaptatifs tels des modifications dans la physiologie et l’anatomie
des plantes pour pouvoir résister au milieu Ce travail a pour objectif d’analyser les traits
morpho-anatomiques de plantules de palmier dattier stressées sous différents sels (NaCl,
CaSO4, et les deux sels combinés). L’architecture du système racinaire a été étudiée par des
mesures biométriques : longueurs et diamètres des racines primaires, secondaires et tertiaires,
comptage des nombres de racines secondaires et tertiaires à différents âges de plantules de
palmier dattier. Les résultats obtenus ont montré des modifications dans la morphologie des
plantules des lots stressés, notamment par un ralentissement de croissance du système
racinaires, diminution du nombre des racines secondaires et tertiaires et par, d’autre part,
l’absence, le jaunissement ou malformations foliaires. L’histologie du système racinaire n’a
pas montré de différences significatives entre les plantules des lots stressés et le témoin.

Mots clés :

Phoenix Dactylifera; Architecture; Stress Salin; Nacl, Caso4; Nacl+Caso4;


Croissance; Développement; Biomasse Racinaire; Histologie.

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