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Revista electrónica de Veterinaria - ISSN 1695-7504

Correlações entre o Volume Cerebral, Córtex Pré-frontal, Tálamo,


Hipocampo e Ponte de Varólio, e a agressividade em Touros de Raça
Brava de Lide - Correlations between Brain Volume, Prefrontal Cortex,
Thalamus, Varolio Pons, Hippocampus, and aggressiveness in Bullfighting
Bulls
Gouveia, Augusto J. 1| Martins, Vítor C. 2| Alexandre-Pires G. 3

1. PhD. Instituto Nacional Investigação Agrária e Veterinária, Av. da


República, 2780-157 Oeiras. Portugal. Contacto: augusto.gouveia@iniav.pt
2. MSc. Unidade Estratégica de Investigação de Sistemas Agrários,
Florestais e Sanidade Vegetal. Av. da República, INIAV, 2780-157 Oeiras,
Portugal.
3. PhD. CIISA – Centro de Investigação Interdisciplinar em Sanidade Animal -
Departamento de Morfologia e Função. Faculdade de Medicina Veterinária da
Universidade de Lisboa. Av. da Universidade Técnica,1300-477 Lisboa,
Portugal.

Resumo

São raros os estudos sobre estruturas cerebrais em bovinos, sendo ainda menos
frequentes em touros da raça brava de lide. O touro de lide tem atitudes “sui generis”
únicas na Zoologia, com investidas repetitivas e inatas. Dado que, alterações
morfométricas podem determinar alterações de comportamento, torna-se, assim,
premente e de acuidade investigar alguns parâmetros, nomeadamente o volume do
encéfalo, a altura do córtex pré-frontal, a ponte de Varólio, o tálamo e o hipocampo, tendo
sido estabelecidas as suas correlações e dimensões. Com estes objetivos, entre julho e
setembro de 2017, foram colhidos cérebros de 14 touros de lide, tendo sido estabelecida
uma correlação de 0,63 entre o Córtex pré-Frontal e o Volume do Encéfalo, significativa
ao nível de 5%.

O cruzamento dos dados relativos à valoração do comportamento em lide efetuada pela


Associação Portuguesa de Criadores de Touros de Lide e os valores do hipocampo (< 30
mm2) apontam para uma putativa relação entre este e a bravura.

Palabras-clave: Volume cerebral | Córtex pré-Frontal | Tálamo | Hipocampo | Ponte de


Varólio | Cérebro | Touro de Lide | Agressividade | Comportamento.

Abstract

Studies on brain structures in cattle are rare, and even more seldom concerning
bullfighting bulls. Morphometric alterations can determine behavioral changes; bullfighting
bulls have unique “sui generis” attitudes in Zoology, with repetitive and innate attacks.
Therefore, it becomes interesting and accurate to investigate some parameters, namely,

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the volume of the encephalon, height of the pre-frontal cortex, the Varolio Pons, the
thalamus and the hippocampus, and their correlations and dimensions. According to
these objectives, between July and September 2017, brains were collected from 14
bullfighting bulls, demonstrating a correlation of 0.63 between the Pre-Frontal Cortex and
the Volume of the Encephalon, significant at the 5% level.
Based on the assessment of the behavior carried out by the Portuguese Association of
Breeders of Bullfighting Bulls and by crossing these data with the values obtained by the
morphometric studies conducted, is pointed out a putative correlation between the
hippocampus (< 30 mm2) and the bravery.

Keywords: Brain volume | Pre-Frontal Cortex | Thalamus | Hippocampus | Varolio Pons |


Brain | Bullfighting bull | Aggressiveness | Behaviour.

I INTRODUÇÃO.

Do ponto de vista genético, nalgumas espécies animais e / ou, nas variedades de uma
espécie, sobre a predominância de comportamentos agressivos não há consenso acerca
da existência de genes para agressão e sobre doenças genéticas que apresentam a
agressividade como característica patognomónica [17].

As bases neurais da agressão têm sido consistentemente estabelecidas nos últimos


anos, onde regiões cerebrais e neurotransmissores têm sido triadas [09; 12].

Existem fortes evidências que reduções morfométricas em áreas frontais do cérebro e


regiões conectadas estão associados à violência e à agressão [4]. A agressão foi
associada a um córtex mais fino particularmente o córtex pré-frontal direito [23]. O fracasso
do córtex pré-frontal para modular os atos agressivos implica um desequilíbrio entre as
influências pré-frontais e as regiões límbicas envolvidas nas emoções [20]. Um estudo
realizado em assassinos predatórios e afetivos elucidou uma diferença importante,
verificando-se que os assassinos tinham uma atividade pré-frontal menor [6]. Foi ainda
demonstrado que humanos com comportamento antissocial e violento, apresentaram
deficiências estruturais e funcionais no córtex pré-frontal, sendo este, menor e menos
ativo [21].

É atribuído ao tálamo, para além de grande centro sensitivo, atividade na motricidade,


comportamento emocional e ativação do córtex cerebral [10]. De acordo com o método de
contrastes de Pavlov para 8 componentes da agressão foram avaliados quantitativamente
11 gatos e demonstrou-se que, o estímulo talâmico de alto nível facilita a resposta
agressiva [1]. A estimulação dos núcleos do tálamo está associada a alterações na
reatividade emocional [07].

Distúrbios de agressão e controle de impulsos são sintomas importantes do transtorno de


personalidade limítrofe (TPL). O hipocampo faz parte do sistema límbico, que está
envolvido no controle destes tipos de comportamento [26]. Verificam-se mudanças no
cérebro de ratos com comportamento agressivo, tornando-os ainda mais combativos, com
novos neurónios a apareceram no hipocampo - uma das principais estruturas límbicas do
cérebro [16]. A interação entre o comportamento materno agressivo e o volume do

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hipocampo foi avaliada e as suas alterações antecipavam mudanças nos sintomas


depressivos [25].
O tronco encefálico (Mesencéfalo, Ponte de Varólio e Bulbo raquidiano) apresenta uma
massa concentrada e profusa de neurónios secretores de norepinefrina. É importante
enfatizar que, essas estruturas primitivas permanecem ativas, como mecanismos de
alerta para a sobrevivência [22]. Volumes mais pequenos do tronco encefálico, parecem
estar associados a maiores probabilidades de manifestarem alto grau de agressão [15].
Formas de comportamento agressivo são controladas pelos componentes do sistema
límbico, influenciado por influxos sensoriais e “inputs” monoaminérgicos do tronco
cerebral [19].

Na prossecução de estudos morfométricos sobre estruturas cerebrais foi conduzida uma


investigação com o objetivo de determinar o volume do encéfalo (VC), a altura do córtex
pré-frontal (CpF) e, as áreas da Ponte de Varólio (PV), Tálamo (Ta) e Hipocampo (Hc), no
sentido de estabelecer possíveis correlações entre si e, ainda sobre se poderá ocorrer
uma conexão putativa entre alguma destas estruturas com o Comportamento.

MATERIAL E MÉTODOS

Entre julho e setembro de 2017, os encéfalos analisados foram colhidos no Matadouro


Regional de Mafra, de forma aleatória, de acordo com a cadeia de processamento e
desmancha, num total de 14 (n=14) encéfalos da Raça Brava de Lide (RBL) com média
de idade de 57 meses.

Para cada um procedeu-se ao registo e a mensurações do VC, CpF (Figura 1), PV, Ta e
Hc (Figura 1).

O VC foi determinado por diferença de volumes em provetas graduadas.

A altura do CpF foi medida desde a extremidade anterior do joelho do Corpo Caloso até
ao Polo Frontal do encéfalo.

A PV encontra-se localizada acima do sulco bulboprotuberancial e abaixo do sulco


pontopeduncular que a separa dos pedúnculos cerebrais [18], cuja área foi determinada
pela fórmula (B+b) x h/2, dada a configuração trapezoidal.

As áreas do Ta e Hc respetivamente localizados ao redor do 3º ventrículo e abaixo do


corpo caloso na pars retrocomissural [5], foram determinadas pela fórmula π.a/2.b/2 [8],
dada a sua conformação elipsoide. As medições foram efetuadas com régua paquímetro
digital.

Os dados registados foram analisados através do Software SPSS (V12) complementado


com a folha de cálculo Microsoft Office Excel com KADDSTAT: Statistical Analysis Plug-In
to Microsoft Excel [13], onde se estabeleceram para a RBL, as médias, máximos, mínimos
e o desvio padrão, bem como a elaboração de diagramas de extremos e quartis (Boxplot)
comparativos, colocando um nível de confiança (IC) de 95 % para calcular o respetivo
intervalo, aferindo-se assim na apresentação das respetivas representações gráficas. A
análise de “clusters” ou análise de agrupamento foi aplicada a essas variáveis com a
finalidade de se encontrar uma partição para os elementos, e assim obter a identificação
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de grupos homogéneos onde a homogeneidade intra-grupos e a heterogeneidade inter-


grupos estão consideradas. No início do método de agregação hierárquico dispomos
tantos grupos quantos os casos onde, a primeira iteração começa por separar os casos
em dois grupos e assim sucessivamente para as iterações seguintes. Estas operações
vão separando os casos ou grupos prévios de modo a alcançar-se, na última iteração, um
grupo único com todos os elementos. Na aplicação do método consideram-se as variáveis
normalizadas, a distância Euclidiana e o método “between-groups linkage” que no SPSS é
equivalente ao método da ligação média entre grupos “average linkage” [24]. Assim a
distância entre grupos é avaliada para cada possível combinação de pares de casos ou
grupos sendo dada pelo valor médio das distâncias entre eles.

A quantificação da amostra para a análise estatística foi determinada a partir de um


cálculo simples, que pode ser usado quando a dimensão da população é conhecida, a
qual refere que a dimensão de uma amostra proveniente de uma população finita, de
tamanho N é dado por: N^ (1/2) + 1 arredondado para o número inteiro mais próximo [2].
Deste modo, a população conhecida e finita de touros de lide abatidos entre julho e
setembro no Matadouro Regional de Mafra foi de 175, de que resultou numa amostragem
de 14 animais aceites.

A Associação de Criadores de Touros de Lide avaliou o Comportamento em Lide nas


Praças de Touros onde foram corridos, numa lista que apenas continha as Identificações,
à frente das quais, se classificaram os touros usando: R – Regular (atitudes típicas de
bravo); B – Bom (bravos com investidas permanentes) e MB – Muito bom (bravos com
investidas de longe). A partir da análise valorativa do comportamento em lide elaborou-se
um gráfico, que permitiu demonstrar a interdependência previamente determinada.

Figura 1
A – Altura do CpF; B – Hc; CC- Corpo caloso

RESULTADOS

Os resultados obtidos nas mensurações efectuadas ao VC, CpF, PV, Ta e Hc,


consideradas as médias, máximos e mínimos bem como o desvio padrão são os que se
apresentam na Tabela 1.
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Tabela 1
Dimensões das estruturas consideradas
VC CpF PV Ta Hc
(cm3) (mm) (mm2) (mm2) (mm2)
Média 390 10,7 297,3 144,4 36,9
Máximo 420 12,2 361,3 206,7 62,9
Mínimo 330 9,4 259,8 106,8 23,4
Desvio Padrão 31 0,9 29,8 25,0 10,1

As correlações obtidas entre as estruturas são demonstradas através das Figuras 2 a 11.

Figura 2
Correlação entre CpF e VC

Correlação = 0,63 e é significativa ao nível de 5%.

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Figura 3
Correlação entre PV e VC

A correlação entre a área da PV e o VC é de 0,44%. Linha de tendência.

Figura 4
Correlação entre Ta e VC

A correlação entre a área do Ta e o VC é de 0,35%. Linha de tendência.

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Figura 5
Correlação entre Hc e VC

A correlação entre a área do Hc e o VC é de -0,03%. Linha de tendência.

Figura 6
Correlação entre PV e CpF

A correlação entre a área da PV e o CpF é de 0,19%. Linha de tendência.

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Figura 7
Correlação entre Ta e CpF

A correlação entre a área do Ta e o CpF é de 0,29%. Linha de tendência.

Figura 8
Correlação entre Hc e CpF

A correlação entre a área do Hc e o CpF é de -0,27%. Linha de tendência.

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Figura 9
Correlação entre Ta e PV

A correlação entre as áreas do Ta e da PV é de 0,19%. Linha de tendência.

Figura 10
Correlação entre Hc e PV

A correlação entre as áreas do Hc e da PV é de -0,18%. Linha de tendência.

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Figura 11
Correlação entre Hc e Ta

A correlação entre as áreas do Hc e da PV é de -0,23%. Linha de tendência.

Procedeu-se à execução de Diagramas através das Figuras 12 a 14 que de uma forma


relevante põem em evidência a Tabela 1:

Altura do Córtex pré-


Frontal (mm)
Figura 12
“Whisker ou Boxplot” mostra a distribuição dos dados em quartis e destaca a
média e a ausência de valores atípicos do CpF

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Apresenta-se este parâmetro isolado devido à sua directa associação a comportamentos


agressivos. Altura média de 10,7 mm.

Figura 13
“Whisker ou Boxplot” mostra a distribuição dos dados em quartis e destaca a
média e os valores atípicos do VC e da PV

O VC denota 3 valores extremos relativos aos touros 2, 9 e 12.

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Figura 14
“Whisker ou Boxplot” mostra a relação e a distribuição dos dados em quartis e
destaca a média e os valores atípicos do Ta e do Hc

Observam-se 4 valores extremos referentes aos touros 1, 4, 5, e 8, no caso dos touros 1,


4 e 5 (Ta) verificam-se valores muito acentuados.

Foi também realizada uma análise de grupos de que resultou um Dendograma (Figura
15) obtido por submissão das variáveis observadas (VC, altura do CpF, áreas da PV, do
Ta e do Hc) a “cluster” análise hierárquica pelo método da ligação entre grupos e
utilizando o quadrado da distância euclidiana.

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Figura 15
Partição de Grupos usando a ligação média (entre grupos).

Foi considerada a partição de modo a obter-se 4 grupos conseguindo-se a seguinte


distribuição:

4 Grupos = (4); (2, 9 e 12); (1 e 8); (6, 3, 11, 10, 5, 7, 14 e13).

- Agrupados de acordo com as seguintes características:

Grupo 1. (4) = volume do cérebro (VC) e área de tálamo (Ta) muito altos;

Grupo 2. (2, 9 e 12) = volume de cérebro (VC) e altura do córtex pré-frontal (CpF)
baixos;

Grupo 3. (1 e 8) = área de tálamo (Ta) baixo e área de hipocampo (Hc) alto;

Grupo 4. (6, 3, 11, 10, 5, 7, 14 e13) – valores próximos das médias.

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Solicitada à Associação Portuguesa de Criadores de Touros de Lide a valoração do


comportamento em corridas de touros à Portuguesa foi-nos transmitido que 5 touros
tiveram um comportamento verdadeiramente de bravos (BOM) e que os restantes (9)
cumpriram, demonstrando uma atitude REGULAR na lide. Assim, surge uma
percentagem de 36% de touros bons.

Após tratamento estatístico surgiu uma correlação evidente, demonstrada abaixo (Figura
16), entre a área do Hc inferior a 30mm 2 e o comportamento de todos os bravos,
qualificados de Bom.

Figura 16
Correlação Significativa do Hipocampo com o Comportamento

DISCUSSÃO

Estudos sobre a neurobiologia do comportamento violento sugerem que, altos níveis de


agressão estão associados a anormalidades estruturais e funcionais do cérebro. A
relação entre as anomalias cerebrais e a agressão, ainda não foi estudada de forma
sistemática embora sejam muitas as evidências de que o funcionamento anormal de
diferentes regiões do cérebro possa estar associado com a agressividade.

Na Raça Brava de Lide, constatou-se empiricamente uma altura do CpF bastante estreita
comparativamente à dos Bovinos Produtores de Carne [11].

As regiões cerebrais mais primitivas relacionadas com a agressão, mais precisamente


da agressão predatória, têm sido estudadas e numerosas estruturas filogeneticamente
mais primitivas têm sido implicadas nesse tipo de agressão. Essas estruturas incluem
entre outras, o Ta, o mesencéfalo com a PV, o Hc e a amígdala cerebral [3].

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Não foram encontradas correlações significativas entre a maioria dos parâmetros


observados. De todo o modo, observaram-se linhas de tendência positiva entre: PV e
VC; Ta e VC; PV e CpF; Ta e CpF; Ta e PV. Ainda, linhas de tenência negativa entre: Hc
e VC; Hc e CpF; Hc e PV; Hc e Ta.

As linhas de tendência destes parâmetros indiciam uma orientação cujo rigor exige uma
amostra maior e/ou várias amostras, no sentido de as confirmar como significativas ou
apenas, como sendo casuais.

O CpF não faz parte do circuito límbico tradicional, contudo, as suas profusas conexões
com o Ta e a amígdala, explicam o importante papel que desempenha na agressividade
[14]
.

É relevante a correlação entre o CpF e o VC, presumem os autores que, se pode


considerar esta congruência como sinal contributivo importante, da agressividade em
touros de lide.

De acordo com diversos fisiologistas, a regulação das emoções, nomeadamente da


agressividade, não decorre da actividade única de uma estrutura cerebral, outrossim, de
diversas conexões das estruturas do sistema límbico entre si e com o CpF e a PV, esta
em particular, com uma área relativamente pequena, pode sinalizar comportamento
agressivo.

O Hc, tem a função de converter a memória de curto prazo na de longo prazo, assim,
um Hc intacto possibilita ao animal comparar as condições de uma ameaça, permitindo-
lhe, escolher qual a melhor opção a ser tomada para garantir sua preservação.

Indo ao encontro das exposições anteriores é indicativa a ponderação do sistema límbico


que, no touro de lide assume a maior relevância, pelas conexões entre as suas
estruturas e, tal como é comprovado pelas correlações entre si com o tronco cerebral e o
CpF.

De extrema importância a correlação negativa tendencial que demonstra o Hc. Deste


modo, pode-se alegar que a sua pequena dimensão inibe a formação de memórias de
curto prazo? Este “esquecimento” será elucidação para o facto de o touro repetir as
investidas no capote e ao cavalo, ultrapassando mesmo os mecanismos da dor
(bandarilhas), continuando a investir?

CONCLUSÃO

Do grupo de touros de lide estudado, é concludente que existe uma correlação positiva
de 0,63 entre o CpF e o VC, sendo significativa ao nível de 5%.

Foram demonstradas linhas tendenciais de correlação positiva entre as estruturas – PV e


VC (0,44%); Ta e VC (0,35%); PV e CpF (0,19%); Ta e CpF (0,29%); Ta e PV (0,19%),
bem como as de tendência negativa entre: - Hc e VC (-0,03); Hc e CpF (-0,27); Hc e PV
(-0,18); Hc e Ta (-0,23).

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De notar, a relação entre as áreas do Ta e do Hc, apresentando este uma diferença


menor de 74,5% em relação àquele.

Em média, a altura do CpF é de 10,7 mm, o VC aduz 390 cm 3 e, as áreas da PV, Ta e


Hc respectivamente, 297,3 mm2, 144,4 mm2 e 36,9 mm2.

É apontada uma putativa correlação entre o hipocampo e a bravura dos touros em lide já
que foi encontrado de maneira inequívoca valores de áreas inferiores a 29,7 mm2 em
TODOS os animais que correspondiam a touros classificados como BONS, pela
Associação Portuguesa de Criadores de Touros de Lide (Figura 16).

São necessários outros estudos, sobre estruturas do sistema límbico no touro de lide, de
forma a entender as vias neurofisiológicas cerebrais relacionadas com a agressividade.

Agradecimentos.

Ao Conselho Directivo do Instituto Nacional de Investigação Agrária e Veterinária,


nomeadamente ao seu Presidente Doutor Nuno Canada.

Ao Dr. Eurico Esteves, Administrador do Matadouro Regional de Mafra.

Ao Dr. Vasco Lucas e à Associação Portuguesa de Criadores Touros de Lide.

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Este artículo Ref. 071801_REDVET (Ref. prov. 181807_torodelidia, Recibido 07/02/2018, Aceptado 17/05/2018,
Publicado 02/076/2018) está disponible en www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070718.html
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