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1: Membrana Celular
Definición: La membrana plasmática es una bicapa lipídica que delimita toda la célula. Es una estructura
formada por dos láminas de fosfolípidos, glucolípidos y proteínas que rodean, limitan la forma y
contribuyen a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio
extracelular) de las células. Regula la entrada y salida de muchas sustancias entre el citoplasma y el
medio extracelular. Es similar a las membranas que delimitan los orgánulos de células eucariotas.
Funciones de la membrana:
Los lípidos forman una doble capa, en las que las moléculas están orientadas con los grupos polares hacia
el exterior de la célula y los grupos apolares hacia el interior, mientras que las proteínas se disponen de
una manera irregular y asimétrica entre ellos. Estos componentes no están estructurados de una manera
rígida y estable, sino que la membrana presenta un elevado grado de fluidez debido a la movilidad de
sus componentes.
Mosaico: estructura formada por múltiples elementos, de formas y tamaños diversos, asimétricamente
distribuidos.
Fluido: sustancias cuyas moléculas tienen movimiento.
La membrana está constituida de una doble capa de fosfolípidos, combinada con una variedad de
proteínas en un arreglo de mosaico fluido. La superficie de las membranas celulares es hidrofílica y el
interior es hidrofóbico. Las moléculas hidrofílicas tienden a interactuar con el agua y una con otra,
mientras que las moléculas hidrofóbicas evitan la interacción con el agua y tienden a interactuar con
otras moléculas hidrofóbicas.
Los lípidos forman una doble capa que es el esqueleto de la membrana, en ella se encuentran incluidas
las proteínas que interactúan entre sí y con lípidos. De su estructura depende la fluidez.
La cantidad de lípidos y proteínas varía considerablemente entre las diferentes membranas. Las
membranas contienen varios tipos de lípidos, todos antipáticos, o sea que contienen regiones
hidrofóbicas (Las dos colas son apolares) e hidrofílicas (la cabeza es polar). Entre los lípidos de membrana
tenemos:
Fosfolípidos
Glucolípidos o glicolípidos
Colesterol
Fosfolípidos
Son los más abundantes, forman el esqueleto de la bicapa de lípidos, poseen una cabeza hidrofílica o
polar y dos colas hidrofóbicas o apolares, es decir, son moléculas anfipáticas. Entre ellos tenemos:
Fosfoglicéridos
Fosfatidilcolina
Fosfatidiletanolamina
Fosfatidilserina
Fosfatidilinositol
Glucolípidos o glicolípidos: Se forman al añadir a los lípidos grupos carbohidratos. Algunos tienen como
base glicerol, pero la mayoría derivan de la esfingosina y por lo tanto, se les denomina glicoesfingolípidos
Cerebrósidos: Se les denomina neutros ya que cada molécula tiene un azúcar no cargado como
grupo principal (galactosa).
Gangliósidos: Siempre tienen un grupo principal oligosacárido que contienen uno o más residuos
de ácido siálico con carga negativa (función como marcadores de la superficie celular de los
glóbulos rojos). El mal funcionamiento de este tipo de glicolípidos generan, por ejemplo, la
Enfermedad de Tay-Sachs
Predominan especialmente en las membranas cerebrales y en las células nerviosas
Esteroles
Colesterol:
El colesterol está ausente en la mayor parte de células vegetales y en todas las
bacterias. En las membranas animales el colesterol brinda estabilidad estructural
ante los cambios de temperatura. El colesterol aumenta la flexibilidad de la
membrana, aumenta la permeabilidad. El colesterol es una molécula antipática que
disminuye la fluidez a temperaturas por encima de la temperatura de transición y la
aumenta a temperaturas por debajo de la temperatura de transición.
Son los componentes de la membrana que desempeñan las funciones específicas de transporte,
comunicación, etc. Los tres tipos de proteínas presentes en la membrana son: integrales (intrínsecas),
periféricas (extrínsecas) y ancladas a lípidos.
Monotópicas: solo se proyectan desde una superficie dando el resto incluido dentro de la
doble capa lipídica.
Transmembrana: son proteínas que atraviesan la membrana y pueden ser de paso único
(solo la atraviesa una vez) o de paso múltiple (la atraviesan varias veces). Algunas
proteínas de paso múltiple consisten en un único polipéptido, sin embargo, también
pueden ser dos o más polipéptidos (proteínas multisubunidades). Un tipo de proteínas
transmembrana formada por poros se denominan, porinas.
Cruzan la membrana, y que tienen regiones hidrofílicas que sobresalen de la membrana por los dos lados,
tales proteínas atraviesan las proteínas una vez (proteína de paso único, un ejemplo es la glicoforina), o
varias veces (proteínas de paso múltiple, un ejemplo es la proteína banda 3), algunas proteínas de paso
múltiple consisten en un único polipétido, mientras que otras tienen dos o más (proteínas
multisubunidades).
Las proteínas periféricas: Estas proteínas se unen, mediante fuerzas electroestáticas débiles y
puentes de hidrógeno, a la superficie de la membrana a través de las porciones hidrofílicas de las
proteínas integrales y quizás a través de los grupos polares de las cabezas de los lípidos de la
membrana. Las principales son: espectrina, ankrirna y banda 4.1.
Las proteínas ancladas a lípidos: Se fijan a las membranas mediante varios mecanismos. Las
proteínas unidas a la superficie interna de la membrana plasmática se anclan por medio de la
formación de enlaces covalentes con un ácido graso o con un derivado isopreno denominado grupo
prenil. Existen:
Carbohidratos de Membrana
Constituyen del 3-10% de la membrana, se presentan solamente en forma de monosacáridos u
oligosacáridos. Su función es de señalización celular, solo se encuentran en la capa externa por lo que
están unidos a otra molécula (glicolípido o glicoproteína).
Fluidez de la membrana
La mayoría de los lípidos se distribuyen de forma desigual entre las dos monocapas, a esto se le
denominan asimetría. Esta asimetría de la membrana incluye diferencias tanto en las clases de lípidos
presentes como en el grado de instauración de los ácidos grasos de las moléculas de fosfolípidos. La
membrana presenta fluidez, debido al movimiento de las moléculas de fosfolípidos.
Balsas Lipídicas
Las regiones de lípidos de membrana que secuestran proteínas implicadas en la señalización celular se
denominan microdominios o balsas lipídicas, estas se caracterizan por niveles elevados de colesterol y
glicoesfingolípidos y por ello son más espesas y menos fluidas que el resto de la membrana.
SEMANA No. 2: Transporte a través de la membrana: saltando la barrera de
permeabilidad
Las membranas celulares son selectivamente permeables. El transporte es la capacidad de mover
selectivamente iones y moléculas a través de una membrana.
Difusión por
Canales
Gradientes:
Electroquímico: Un gradiente electroquímico está constituido por dos componentes. En primer lugar, el
componente eléctrico, el cual se origina debido a la diferencia de cargas a través de la membrana lipídica.
En segundo lugar, el componente químico es debido a la diferencia de concentración de iones a ambos
lados de la membrana.
Presión: Es como se denomina a la diferencia de presión entre dos puntos. Por definición no es negativa,
dada que es la diferencia se realiza entre un valor y otro menor.
Transporte Pasivo
Los solutos se desplazan de mayor a menor concentración. El transporte pasivo no requiere gasto de
energía (ATP) y lo hay en tres clases:
Difusión simple
Difusión por canales
Difusión facilitada
Difusión Simple
La forma más sencilla por la que un soluto puede pasar de un lado a otro de la membrana es la difusión
simple, movimiento neto no asistido de un soluto desde una región donde su concentración es mayor, a
otra donde ésta es menor, este movimiento permite el paso de moléculas pequeñas preferentemente
sin carga. Son moléculas liposolubles que difunden entre los fosfolípidos como hormonas esteroideas,
gases como O2 y CO2, nitrógeno, NO, éter, etanol, entre otros. Se da un movimiento aleatorio de estas
moléculas hasta alcanzar el equilibrio. Tiende a la reducción de la energía libre.
Difusión Facilitada
Las pequeñas moléculas no polares pueden difundirse fácilmente a través de la membrana celular. Sin
embargo, debido a la naturaleza hidrófoba de los lípidos que componen las membranas celulares, las
moléculas polares (como el agua) y los iones no pueden hacerlo. En su lugar, se difunden a través de la
membrana por medio de las proteínas de transporte.
Una proteína de transporte se extiende por toda la membrana y permite que ciertas moléculas o iones
se difundan a través de la membrana. Las proteínas de canal, las proteínas de canal con compuerta y las
proteínas portadoras son tres tipos de proteínas de transporte que están involucradas en la difusión
facilitada.
Una proteína de canal, un tipo de proteína de transporte, actúa como un poro en la membrana que
permite que las moléculas de agua o pequeños iones pasen rápidamente a través de la membrana. Las
proteínas de canal de agua (acuaporinas) permiten que el agua se difunda a través de la membrana a un
ritmo muy rápido. Las proteínas de canal de iones permiten que los iones se difundan a través de la
membrana.
Una proteína de canal con compuerta es una proteína de transporte que abre una "puerta", permitiendo
que una molécula pase a través de la membrana. Los canales con compuerta tienen un sitio de unión
que es específico para ciertas moléculas o iones.
Una proteína transportadora es una proteína de transporte que es específico para un ion, molécula o
grupo de sustancias. Las proteínas transportadoras "llevan" el ion o molécula través de la membrana
cambiando su forma luego de la unión del ion o molécula.
Acuapurinas: Proteínas transmembrana que permiten el paso rápido de agua. Facilitan la entrada y salida
rápida de moléculas de agua en tejidos.
Transporte Activo
Es un sistema basado en proteínas transportadoras específicas e inducibles. Una vez captado el sustrato
con gran afinidad, experimentan un cambio conformacional dependiente de energía que les hace perder
dicha afinidad, lo que supone la liberacón de la sustancia al interior celular. Ej: bomba de Na y K
En este sistema las proteínas de transporte actúan como transportadores acoplados, la transferencia de
un soluto depende de la transferencia simultánea o secuencia de un segundo soluto. Puede ser:
Simporte: dos moléculas son transportadas por la misma proteína y en la misma dirección, a favor
del gradiente.
Antiporte: dos moléculas son transportadas por la misma proteína, en direcciones opuestas una
a favor de la gradiente y otra en contra.
Ósmosis
Una solución está formada por un soluto o sustancia disuelta y un disolvente o sustancia que disuelve al
soluto. Ósmosis es el paso de moléculas de solvente. En sistemas vivos el solvente siempre es el AGUA a
través de una membrana con permeabilidad diferencial. Cuando una membrana semipermeable separa
dos compartimientos con concentración diferente de un soluto, se dice que:
(Movimiento de agua)
Cuando la membrana que separa dos disoluciones deja pasar, además de agua, los solutos de menor
tamaño, se produce el fenómeno denominado diálisis. Las moléculas de bajo peso molecular pasan
desde la disolución en la que se encuentran en mayor concentración hacia la disolución en la que se
encuentran en menos concentración.
(Movimiento de solutos)
Cuando se requiere transportar moléculas con una elevada masa molecular, se puede realizar de dos
formas:
Endocitosis
Exocitosis
Endocitosis
Se le llama endocitosis cuando las sustancias traspasan la barrera membranal y son incorporadas a la
célula envueltas en una membrana vesiculosa. La endocitosis puede ser por medio de:
Fagocitosis
Pinocitosis
Endocitosis mediada por receptor
Fagocitosis
La célula crea proyecciones de la membrana y del citosol llamadas seudópodos que rodean la partícula
sólida. Una vez rodeada, los seudópodos se fusionan formando una vesícula alrededor de la partícula
llamada vesícula fagocítica o fagosoma.
El material sólido dentro de la vesícula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas.
Los glóbulos blancos constituyen el ejemplo más notable de células que fagocitan bacterias y otras
sustancias extrañas como mecanismo de defensa.
Pinocitosis
De esta forma hay un tráfico constante de membranas entre la superficie de la célula y su interior.
Endocitosis mediada por receptor
Exocitosis
En la exocitosis, las proteínas a secretar se sintetizan en los ribosomas unidos al RE. Estas proteínas serán
posteriormente clasificadas, modificadas y empaquetadas, en vesículas rodeadas de membrana, en el
propio RE y en el Complejo de Golgi. Las vesículas de secreción o gránulos de secreción y verán su
contenido hacia el exterior, después de fusionarse con la membrana plasmática. La secreción puede ser
constitutiva (descarga continua de vesículas) o regulada (liberación rápida y controlada de vesículas)
Movimiento transcitosis: es cuando una molécula realiza endocitosis para inmediatamente realizar
exocitosis (atraviesa la célula).
Son macromoléculas lineales constituidas por nucleótidos, están relacionadas con el almacenamiento y
flujo de información genética en las células. En eucariontes y procariontes existen dos variedades: ADN
y ARN. En el virus solo está presente uno de los dos ácidos nucleicos como material genético.
Funciones
Nucleótido
Son los monómeros de los ácidos nucleicos, los nucleótidos están formados por:
Grupo fosfato
Azúcar Pentosa
Base nitrogenada
Una base nitrogenada unida a un azúcar (sin el grupo fosfato) se denomina nucleósido.
Pentosas
Ribosa ARN
Desoxiribosa ADN
Bases nitrogenadas
Puricas
Adenina
Guanina
Pirimidicas
Citosina
Timina (solo en ADN)
Uracilo (solo en ARN)
Enlace Fosfodiéster
Un enlace fosfodiéster es un tipo de enlace covalente que se produce entre un grupo hidroxilo (OH-) en
el carbono 3' y un grupo fosfato (PO43− ) en el carbono 5' del nucleótido entrante, formándose así un
doble enlace éster.
Este está formado por dos hebras (bicatenario) antiparalelas, es decir, tienen una orientación diferente.
El esqueleto de azúcares se encuentra unido a través de fosfatos, las bases nitrogenadas aparecen en el
interior en pares complementarios.
La doble hebra se une por puentes de H entre bases nitrogenadas complementarias, para establecer la
mayor cantidad de puentes de H, la dirección de las hebras es antiparalela (una va en dirección 5´-3´y la
otra en dirección 3´-5´.
El ADN forma genes, el material hereditario de las células y contiene instrucciones para la producción de
todas las proteínas que el organismo necesita.
Complementariedad de Bases
Esto significa que una cadena va en una dirección 3´-5´mientras que la otra cadena va en dirección
contraria 5´-3´.
Está determinada por la secuencia de bases ordenadas sobre la “columna” formada por los nucleósidos
(azúcar + base nitrogenada).
Esta consiste en un modelo de doble hélice, donde las dos hebras se mantienen unidas por los puentes
de hidrógeno entre las bases. Los pares de bases están formados siempre por una purina y una
pirimidina, de forma que ambas cadenas están siempre equidistantes una de la otra.
El ARN está formado por una sola hebra (monocatenario), está constituido por nucleótidos similares a
los del ADN, pero que se diferencian en:
Hay varios tipos de ARN: como el ARNr (ribosomal), el ARNt (de transferencia) y el ARNm (mensajero). El
ARN desempeña distintas funciones:
ARNm: transporta información desde el ADN al ribosoma, contiene la información genética
(obtenida del ADN) para la síntesis de proteínas, es decir, determina el orden en que se unirán los
aminoácidos.
ARNt: implicado en la síntesis de proteínas. Este transporta aminoácidos a los ribosomas durante
la síntesis proteica, coloca aminoácidos específicos en una secuencia acorde a la información
contenida en el ARNm.
ARNr: como armazón estructural, como elemento de fijación, como catalizador. Es el más
abundante de los 3 tipos de ARN, este presenta algunas zonas de doble hélice. El ARNr forma las
subunidades ribosomales, que constituyen los ribosomas donde se produce la síntesis de las
proteínas.
El ADN es la macromolécula que controla, a través de la síntesis proteica, cada aspecto de la función
celular de la siguiente manera:
Genoma y ADN
La información genética se encuentra en forma de ADN (una doble hélice formada de nucleótidos), la
información está codificada en codones de 3 nucleótidos. Al total de información genética se le
denomina genoma. En células eucariotas, el ADN está empacado en unidades llamadas cromosomas, los
humanos poseen 24 cromosomas: 22 autosomas y 2 cromosomas sexuales (XX=femenino, XY =
masculino).
Las células humanas son diploides pues poseen 2 copias de cada cromosoma (46 cromosomas en total),
una copia de cada padre, excepto en los hombres (XY) donde el cromosoma Y es paterno y el X es
materno.
Genes
Virus: poseen solamente un tipo de ácido nucleico (ADN o ARN) este puede ser lineal o circular.
Procariotas: El ADN no se encuentra delimitado por membrana, es una molécula única que tiene
forma circular, también puede presentar plásmidos.
Cromosomas y cromatina
Tipos de Cromatina
Eucromatina: SE EXPRESA, Es la forma de cromatina más difusa y menos empaquetada. Se divide en:
Núcleo Eucarionte
Definición del núcleo: Es el lugar dentro de la célula eucariota donde se localiza y se replican los
cromosomas y donde se transcribe el ADN que contienen. Además, el núcleo es, tanto el almacén de la
mayoría de la información genética de la célula, como el centro de control para la expresión de esa
información.
Forma
Tamaño Variable
Número
Localización
Forma: generalmente esférica, puede ser lenticular o elipsoide, en algunos casos lobulado.
Número: la mayoría de las células son uninucleadas, aunque ciertas células especializadas pueden ser
multinucleadas.
Envoltura nuclear:
Membrana externa
Membrana interna
Espacio perinuclear
Poros nucleares
Lámina nuclear
Nucleoplasma
Matriz nuclear
Nucleolo
Cromatina
Envoltura nuclear: Se encuentra conformada por dos membranas, la interna y la externa y separadas por
el espacio perinuclear. La membrana interna se apoya sobre una red de fibras de soporte denominadas
lámina nuclear, contiene proteínas específicas para el núcleo, las proteínas del núcleo son sintetizadas
en el citosol, en ribosomas libres; luego son transportadas al interior del núcleo por el sistema del poro
nuclear.
La membrana externa continua con el RE proporcionando continuidad entre el espacio perinuclear y el
lumen del RE rugoso. Las proteínas del núcleo incluyen:
Proteínas estructurales
Lamina
Polimerasas de ADN y ARN
Histonas
Proteínas que procesan ARN
Poros nucleares: Son poros formados por 8 proteínas que unen las dos membranas ubicados en la
envoltura nuclear que seleccionan moléculas, permiten el transporte pasivo (difusión) y activo, permite
el ingreso de algunas proteínas, permite salida de ARNs asociados a Piwi y permite salida de subunidades
ribosómicas. Cada poro es un canal cilíndrico pequeño que se extiende a través de membranas de la
envuelta nuclear, proporcionando continuidad entre el citosol y el nucleoplasma.
MECANISMOS DE TRANSPORTE:
Difusión simple de pequeñas moléculas a través de los poros nucleares
Transporte activo de grandes proteínas y de ARN a través de los poros nucleares: Se llevan a cabo
dos ciclos (ciclo de importación y ciclo de exportación)
Lámina nuclear: Es una red de fibras densa y fina que limita la superficie interna de la membrana nuclear
interna y que ayuda a sostener a la envoltura nuclear. La lámina nuclear está construida con filamentos
intermedios fabricados con proteínas denominadas láminas.
Matriz nuclear: Le brinda soporte estructural y organización interna al núcleo (anclaje de los dominios
funcionales del núcleo).
Nucléolo: Aparece como un orgánulo sin membrana que consiste en fibrillas y gránulos. Las fibrillas
contienen ADN que está siendo transcrito en el ARN ribosomal, el componente ARN de los ribosomas; se
encarga de la producción y ensamblado de ribosomas. Posee tres regiones:
Fibrilar: Contiene ADN no transcrito.
Densa: ARN en proceso
Granular: Ensamblado de partículas ribosomales maduras.
El sistema de endomembranas está formado por RE (rugoso y liso), El aparato d Golgi, endosomas y
lisosomas.
Retículo Endoplásmico
El retículo endoplasmático constituye un sistema de cavidades limitadas por membrana, estas cavidades son
llamadas cisternas y forman tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones
relacionadas con la síntesis y el transporte intracelular.
El RE junto con el Aparato de Golgi, los endosomas y lisosomas forman parte del sistema
endomembranoso de eucariotas. El material puede fluir desde el RE a estos organelos por medio de
vesículas, actuando como lanzaderas entre diferentes orgánulos.
El contenido líquido del citoplasma, está dividido por el RE en 2 compartimentos: un espacio encerrado
dentro de sus membranas, este espacio se denomina espacio luminar o cisternal, y la región situada por fuera
de las membranas, que es el espacio citosolico.
El retículo endoplasmático:
La cantidad de retículo en una célula depende de su actividad celular. Se puede encontrar en célula animal,
humana o vegetal pero no en una procariota o bacteriana.
El retículo RER puede ser teñido con colorantes básicos por tener ARNs, este tiene ribosomas en su cara externa
(citosólica), es el responsable del procesamiento de proteínas solubles y de membrana que se incorporan a
endomembranas, membranas plasmáticas o son secretadas. Además de ello es intermediario en la formación
de vesículas de transición (lípidos y proteínas). Existen dos diferentes lugares en donde se encuentran los
ribosomas donde se ensamblan las
proteínas; los ribosomas unidos a la superficie externa de las membranas de RER, y los
ribosomas libres.
Las proteínas ensambladas en ribosomas unidos a la superficie externa del RER son las que irán ya sea al la
membrana plasmática, a vesículas secretoras, lisosomas, u organelos como el aparato de Golgi,
endosomas o vacuolas de plantas.
Por otro lado las proteínas que se ensamblan en lisosomas libres son posteriormente liberadas en el citosol y
son destinadas ya sea a permanecer en el citoplasma (como las enzimas glicoliticas) a ser proteínas de
cloroplastos, mitocondrias, peroxisomas o nucleares.
El RER se localiza a nivel citosol y lleva a cabo procesos biosintéticos, su membrana posee sitios para fijación de
ribosomas, en su luz cisternal o Lumen puede ocurrir el prlegamiento de las proteínas.
La síntesis de la proteína comienza en el citoplasma, hasta que es sintetizado el péptido señal (este esta ubicado
en el extremo N) . Este péptido es reconocido por una ribonucleoproteína soluble en el citosol (PRS), la cual se
une fuertemente a él deteniendo la síntesis proteica. Existe un receptor en la membrana (un receptor PRS)
del RER que reconoce el complejo PRS- ribosoma, lo que permite la unión del complejo al retículo, la unión
del complejo al receptor del RE provoca la disociación de PRS y posterior reanudación de la traducción. La
proteína que se sintetiza va siendo transferida al lumen del retículo a través del traslocón. ( Al final adjunto
imágenes con este proceso, para poderlo entender mejor)
El péptido señal es muyhidrofóbico, por lo que tiende a quedarse en la zona transmembrana, el péptido señal
es removido por una enzima denominada peptidasa señal.
Cuando se trata de proteínas de membrana, en su estructura primaria hay otra zona hidrofóbica
adicional a la péptida señal, que será su futuro dominio de transmembrana. En el caso de que atraviese en más
de un punto a la membrana, poseerá más zonas hidrofóbicas en su cadena de aminoácidos.
La mayoría de las proteínas del RER son glicosiladas añadiendo N-linkedoligosacaridos (unidos a la asparagina). El
donador del oligosacárido es un lípido de membrana dolicol fosfato. En el lumen del RER hay proteínas
CHAPERONAS que ayudan al enrollamiento correcto de las proteínas. Si algunas proteínas están con defectos
estructurales, son descargadas o expulsadas del RER.
La superficie del borde apical de las cisternas RER son lisas, osea desprovistas de ribosdomas. Estas partes del
RER se conocen como elementos de transición, los cuales son sitios para formar el primer grupo de
vesículas del transporte de la via biosintetica, vesículas que son dirigidas al complejo de Golgi.
El REL está muy desarrollado en algunos tipos de células como la del músculo esquelético, túbulos renales y
glándulas endocrinas productoras de esteroides.
Funciones:
Síntesis de Lípidos: la mayoría de las bicapas lipídicas de las membranas son ensambladas en el retículo liso:
-Fosfolípidos
-Colesterol
-También hormonas esteroideas
Pese a que en el REL se forman los fosfolípidos de todas las membranas, no todas las membranas son
ensambladas aquí, la membrana mitocondrial y la de los peroxisomas son excepciones. Los fosfolípidos son
formados en la parte citosólica, y se van transfiriendo a la parte luminar por medio de flipasas.
Destoxificación: en el retículo liso algunos compuestos como barbitúricos son metabolizados a compuestos
hidrosolubles y que pueden ser eliminados por la orina. Una reacción común para la mayoría de rutas de
destoxificación y biosíntesis de esteroides es la hidroxilación que depende de un grupo de la familia
citocromo P450.
El NADPH es donante de electrones para la destoxificación y síntesis de esteroides y el NADH es reductor para la
hidroxilación de ácidos grasos.
Almacenamiento de calcio: esto se da especialmente en el músculo, desde donde se libera el calcio en respuesta
a señales químicas o eléctricas. El retículo liso posee bombas de calcio que de nuevo regresan el calcio hacia el
interior.
Liberación de glucosa: esto a partir de glucosa 6-fosfato en células hepáticas mediante la enzima glucosa
6 fosfatasa.
Recordando glucosilación: La mayoría de las proteínas del RER son glicosiladas ,esto quiere decir que se
convierten en glucoproteínas, esto se logra añadiendo oligosacáridol. La asparagina recibe el
oligosacárido, formando un N-linked. El donador del oligosacárido es un lípido de membrana dolicol fosfato.
Si las proteínas están bien formadas se envaginan y forman vesículas para luego ser llevadas al aparato de Golgi,
sin no están bien formadas se desensamblan. Las chaperonas controlan la síntesis de proteínas. La unión y
plegamiento de las proteínas se da en el RER.
Aparato de Golgi
El complejo de golgi fue descubierto por Camilo Golgi en 1898, este se encuentra más
desarrollado cuanto mayor es la actividad celular. El complejo de Golgi está relacionado funcional
y estructuralmente con el RE.
Su unidad básica es el sáculo, que consiste en una vesícula o cisterna aplanada, cuando una serie de
sáculos se apilan, forman un dictiosoma o pila de Golgi. Las pilas de Golgi más próximas al RER se
consideran cara cis, en tanto que las cisternas del extremo opuesto de la pila se encuentra la cara
trans.
Flujo de sustancias
Existen 2 teorías para el flujo de las sustancias del RE al complejo de Golgi y a través de él: Modelo de
cisterna estacionaria: según este modelo cada compartimiento es estable y el tráfico es por
vesículas de transporte.
Modelo de maduración cisternal: según este modelo cada compartimiento es transitorio y estos
cambian gradualmente.
1. Glucosilación de proteínas
N-glucosilación
O-glucosilación
2. Procesamiento de lípidos
3. Clasificación de moléculas
4. Empaquetamiento en vesículas
5. Trasporte de moléculas hacia su destino
-Vía constitutiva
-Vía regulada
-Hacia lisosomas
Glucosilación de Proteínas
N-G lucosilación
La enzima que transfiere el azúcar, la N- acetilgosamina transferasa reside en la cisterna media del
complejo de Golgi. Inicia en el RE y finaliza en el aparto de Golgi.
O-Glucosilación de Proteínas: Aquí los oligosacáridos se adicionan al grupo OH de serinas o treoninas.
Ocurre en su totalidad en el aparato de Golgi.
La mayoría de las vesículas de transporte se consideran vesículas cubiertas. Poseen capas proteicas en
su cara citoplásmica, las cubiertas facilitan incubar la membrana y se desprenden al llegar la vesícula a su
destino. El tipo de cubierta depende del la función de la vesícula. Estas vesículas estan recubiertas por un
GTP no hidrolizable, esta cubierta resive el nombre de factor de adenosilación de ribosa (FAR), además del
FAR la vesícula tiene un complejo de 7 proteínas. Las vesículas recubiertas con proteínas de
revestimiento se conocen como vesículas no recubiertas con clatrina.
de membrana plasmática que contienen alfa-adaptina. Las vesículas recubiertas de clatrina poseen una
malla, poseen adaptadores (complejos proteicos) y adaptinas.
Clasificación (Red Trans del Aparato de Golgi)
Secreción regulada: por medio de vesículas de secreción (también llamadas gránulos secretorios)
el producto se lleva fuera de la célula. Las vesículas de sección, cuando se unen a la membrana en la
exocitosis pasan a formar parte de ésta. Esta se lleva a cabo solo en respuesta a un estímulo apropiado.
Secreción constitutiva: después de su formación en la RTG algunas de las vesículas de secreción se
dirigen directamente a la superficie celular donde se fusionan de inmediato con la membrana
plasmática y liberan su contenido, esto lo hacen por medio de vesículas de transporte se lleva el
producto fuera de la célula o hacia los lisosomas. Esto se hace de manera continua no regulada.
Las proteínas lisosomicas se ensamblan a ribosomas enlazados a la membrana del RER y se transportan
a la cisterna cis del Golgi. Las enzimas lisosomicas son reconocidas por una enzima en la cisterna cis que
transfiere una N-acetilglucosamina fosforilada, añadiendo grupos de fosfato a los azucares de
manosa de las cadenas de carbohidratos unidas por enlaces N.
Las enzimas lisosomicas poseen residuos de manosa fosforilados que actúan como señales de
reconocimiento, las enzimas que llevan esta señal son reconocidas y capturadas por receptores manosa 6-
fosfato los cuales son proteinas integrales de la RTG. Lo receptores manosa 6-fosfato se separan de las
enzimas antes de la formación del lisosoma. Las vesículas recubiertas de clatrina que contienen
enzimas lisosomicas se orientan a un lisosoma o a un endosoma que posteriormente se convertirá a
un lisosoma.
Autorradiografía: está técnica revelo que el RER es el sitio donde se sintetizan las proteinas secretorias.
Homogenización: con esta técnica, las membranas citplasmáticas se rompen y los extremos de los
fragmentos de membrana se fusionan para formar vesículas.
Microsomas: son las vesículas del sistema endomembrana principalmente las del RER del
complejo de Golgi.
-Las membranas del retículo endomplasmico únicamente se originan de membranas
preexistentes.
-Las membranas celulares son asimétricas; esta asimetría se establece inicialmente en el RER conforme
lípidos y proteínas se incorporan a la bicapa.
Lisosomas
Los lisosomas son vesículas de formas y tamaños diversos, estas son formadas por el aparato de Golgi y
contienen enzimas hidrolíticas. Se fusionan con las vacuolas alimenticias y sus enzimas digieren el
contenido. Los lisosomas básicamente son sacos membranosos con enzimas que intervienen en las
reacciones de hidrólisis. Los lisosomas se forman a partir del retículo endoplásmico rugoso y
posteriormente las enzimas son empaquetadas por el aparato de Golgi, los lisosomas son
exclusivos en animales. Los lisosomas se fusionan con diversos tipos de vesículas fagocíticas,
formando lisosomas secundarios.
Hidrolasas Ácidas
Sulfatasas
Los lisosomas están formados por una membrana simple compuesta por una bicapa lipídica con proteínas
asociadas. Estas proteínas en su mayoría son de transporte, y permiten que aminoácidos, azúcares
y nucleótidos, puedan salir hacia el citoplasma y puedan ser reutilizados por la célula. Las moléculas de la
membrana lisosomal se encuentran altamente glucosiladas, lo cual las protege de la degradación por
las enzimas de su interior.
Los lisosomas son los puntos de unión de vesículas que contienen enzimas digestivas
(provenientes del RE - Golgi) con vesículas de diferentes procedencias formando:
-Endosomas
-Fagosomas
-Autofagosomas
Los lisosomas pueden realizar: -Autofagia -Heterofagia
*Las enzimas ribosomales son reconocidas en el aparato de Golgi por un receptor Manosa 6 fosfato (Man-
6P)
Funciones:
Hidrólisis de macromoléculas, que puede proceder de:
Exterior celular: estas entran por medio de endocitosis, ejemplo de ello son las sustancias nutritivas que
deben digerirse obacterias quedeben destruirse, esto esheterofagia.
Mecanismo de acción
A partir de sustancias procedentes del exterior o bien del interior de la célula, se generan vesículas que
contienen las sustancias que han de ser hidrolizadas. Paralelamente, a partir del aparato de Golgi se forman
vesículas que contienen las enzimas hidrolíticas. Los dos tipos de vesículas se encuentran y se fusionan
constituyendo un lisosoma.
Formación de lisosomas
Los lisosomas son sintetizados en el RER, las enzimas lisosomales son marcadas al añadirles manosa-6-
fosfato (M6P) al paso por el cis Golgi. Los lisosomas son empaquetados en vesículas y transportados
formando organelos llamados endosomas tempranos que maduran a tardios empaquetados con
enzimas inactivas. Los lisosomas pueden transferir su contenido a un lisosoma activo.
Las vesículas de transporte que llevan las hidrolasas ácidas desde el aparato de Golgi se fusionan
posteriormente con los endosomas tardíos que maduran a lisosomas cuando adquieren una carga
completa de enzimas lisosómicas. Las hidrolasas ácidas se disocias del receptor de manosa-6-fosfato
cuando las vesículas de transporte se fusionan con los endosomas tardios, posteriormente los
receptores son reciclados al aparato de Golgi.
Gránulo de reserva o lisosoma original o endosoma primario: tiene una membrana lipoprotéica y su
parte interna tiene enzimas del tipo de las hidrolasas.
Cuerpo residual: partícula lisosómica que contiene sustancias que no pudieron ser digeridas, se hallan aquí
los tejidos destruidos que están en proceso de digestión.
Endosomas
Las moléculas que entran a la célula por endocitosis forman pequeñas vesículas irregulares llamadas
endosomas tempranos o primarios, estos se convierten en endosomas tardíos o secundarios
cuando reciben las hidrolasas lisosómicas provenientes del aparato de Golgi. El endosoma tardío tiene
un pH 6, y empieza la digestión hidrolítica. Estos tienen que madurar y su pH continua bajando para que
las hidrolasas actúen en el pH adecuado, convirtiéndose en lisosomas.
Hay como mínimo dos formas de transferencia desde el endosoma tardío al lisosoma. En el modelo
de fusión transitoria, los endosomas tardios se conectan transitoriamente con los lisosomas. Sólo se
transfieren las nuevas proteínas y lípidos lisosomales así como material a digerir. Posteriormente
ambos orgánulos se disocian. En el modelo híbrido el endosoma tardió y el lisosoma se fusionan para
formar un orgánulo híbrido temporal en el que las proteínas y lípidos, ambos no están claramente
segregados.
Autofagosoma
La autofagia es utilizada por la célula para deshacerse de organelos obsoletos. El organelo se rodea de
membrana para originar un autofagosoma que luego se fusiona con un lisosoma o un endosoma
secundario.
Fagosomas
El fagosoma también se fusiona con el lisosoma para que la partícula o bacteria sea degradada.
*Existen células especializadas como los macrofagos y neutrófilos engullen (fagocitan)
partículas o microorganismos y forman un fagosoma
Acrosoma
Las microsomas son fragmentos del RE que forman pequeñas vesículas. Las vesículas derivadas del RE rugoso
están cubiertas por ribosomas, estas pueden separarse de vesículas similares derivadas del REL o de otras
membranas.
Microcuerpos
Están presentes en las células eucarióticas y pueden encontrarse dispersos por el citoplasma o bien,
estrechamente relacionados con otros orgánulos como mitocondrias o cloroplastos. Hay dos tipos:
peroxisomas y glioxisomas.
Peroxisomas
Como en el caso de las mitocondrias y de los cloroplastos, los peroxisomas son orgánulos autorreplicantes.
Sus proteínas son importadas desde el citosol. Una secuencia específica de
tres aminoácidos situada cerca del extremo carboxilo de muchas de estas proteínas actúa como una señal de
importación peroxisomal.
Estructura y Organización
Son orgánulos rodeados de una membrana que poseen forma y dimensiones varibles, contienen:
-Enzimas catalasas, que oxidan diversos compuestos como ácidos grasos, aminoácidos, bases
nitrogenadas, etc. La enzima catalasa es la que degrada el peróxido de hidrógeno.
Formación de peroxisomas
Funciones
- Son orgánulos que contienen enzimas en los que se utiliza oxígeno para eliminar átomos
de hidrógeno de determinados sustratos.
- Como resultado de esta oxidación, en unos casos se obtiene agua y en otros peróxido de
hidrógeno H2O2.
- Este compuesto es muy tóxico para las células, por lo que se precisa la actividad de la enzima
catalasa que lo degrada hasta agua y oxígeno.
Degradación de peróxido
La catalasa utiliza el H2O2 para oxidar una gran variedad de otros sustratos tales como fenoles, ácido
fórmico, formaldehído y alcoholes; por medio de una reacción peroxidativa. Cuando se acumula un
exceso de H2O2 en la célula, la catalasa convierte este compuesto en agua.
Destoxificación