Membranas biológicas

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Introducción
Probablemente la primera célula se originó a partir de la formación de una membrana,
separando un pequeño volumen de solución acuosa del resto del universo, definiendo de esta
manera los límites de la célula y regulando, a través de esta barrera, el tráfico de moléculas desde
y hacia el interior de la célula.
En las células eucariontes, las membranas biológicas forman los límites de las células y sus
orgánulos, compartimentando los procesos biológicos, y organizando sus funciones. Así mismo
actúa como barrera permitiendo el flujo selectivo de nutrientes, productos de desechos, iones,
etc., aun en contra del gradiente. Así mismo pueden retener y almacenar diferentes compuestos e
iones. En Las membranas ocurren diversos procesos bioquímicos; secuencias complejas de
reacciones químicas, procesos de regulación y de comunicación intercelular.
La flexibilidad de las membranas permite su cambio de forma, acompañando el
crecimiento y movimiento de la célula.
Podemos resumir sus funciones en los siguientes ítems:
• Participan en el crecimiento, desarrollo y funcionamiento celular.
• Cumplen función estructural
• Forman una barrera de permeabilidad selectiva
• Reciben y general señales
• Constituyen un soporte de enzimas y receptores
• Papel de reconocimiento entre células y los tejidos conectivos circulantes
• Participan en la motilidad celular
• Intervienen en procesos de translocación de energía

Composición y estructura de las membranas:

• Lípidos: Glicerofosfolípidos
a) Fosfolípidos Esfingolípidos
b) Colesterol
c) Glicolípidos
• Proteínas:
a) Intrínsecas o integrales
b) Unidas covalentemente a lípidos
c) Extrínsecas o periféricas
• Glúcidos: Glicolípidos
a) Asociados a lípidos o proteínas
Glicoproteínas

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Figura 1: Composición y estructura de las membranas biológicas.

Las membranas biológicas son una bicapa lipídica sobre la que se asocian proteínas e
hidratos de carbono. Esto es, glicerofosfolípidos y esfingolípidos (Figura 2) que tienden
espontáneamente a formar láminas dobles, de forma tal que las cabezas polares (hidrofílicas) se
encuentran en contacto con los medios acuosos a ambos lados de la bicapa y las 2 colas
hidrocarbonadas no polares (hidrofóbicas) de estos lípidos, se orientan hacia el interior de la
membrana (Figura 1).

Figura 2: Lípidos de membrana

El desplazamiento de un lípido de un lado al otro de la bicapa (difusión transversa o flip-
flop) es un acontecimiento desfavorable energéticamente y que en consecuencia ocurre muy
esporádicamente. Eso se debe a que un flip-flop requiere que la cabeza polar del lípido atraviese el
centro hidrocarbonado de la bicapa. Este tipo de movimientos ocurren muy lentamente en las
condiciones fisiológicas, por lo que, de ser necesaria la difusión transversa de lípidos, ocurre por
acción de una enzima: la flipasa. (Figura 3)
En cambio los lípidos presentan una gran movilidad en el plano de la bicapa, de forma que
actúan como líquidos bidimensionales, cuya fluidez depende en gran medida de la movilidad de
las cadenas hidrocarbonadas. (Figura 3) Si se enfría la bicapa por debajo de una dada temperatura,

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denominada temperatura de transición orden-desorden, se produce un cambio de fase en la

bicapa, en la que se comporta como un gel. Esta temperatura depende de la longitud de las
cadenas y del grado de insaturaciones, así mientras más largas son las cadenas carbonadas y
menos insaturaciones presentan, mayor es la temperatura de transición, es decir, la bicapa es
menos fluida. Una forma de de mantener la fluidez de la membrana de aquellas especies que
viven a bajas temperaturas es aumentar el número de insaturacioes de sus ácidos grasos.

Figura 3: Movimientos de los fosfolípidos en una bicapa lipídica.

El colesterol, al ser una estructura plana y rígida, al incorporarse en la membrana, la
rigidiza, ya que impide el libre desplazamiento de las cadenas carbonadas en su entorno (Figura 4).
Sin embargo, amplia el rango de la temperatura de transición orden desorden y hasta puede llegar
a eliminarla, ya que inhibe la segregación y cristalización de las cadenas carbonadas.

Figura 4: Colesterol el membranas biológicas.

La fluidez de la membrana es un atributo fisiológico importante ya que permite que las
proteínas asociadas a membrana se desplacen libremente, interactúen y cumplan su función. El
modelo del mosaico fluido se refiere a que los lípidos y las proteínas inmersas en la membrana
forman un patrón análogo a un mosaico, pero que a diferencia de un mosaico de cerámica, es libre
de desplazarse, ya que los lípidos y proteínas individuales están ligados por interacciones no
covalente que permiten su movimiento lateral en el plano de la membrana. Como ya vimos, los
factores que afectan la fluidez de la membrana son: la presencia de colesterol (rigidiza la
membrana) y las insaturaciones en las cadenas hidrocarbonadas (aportan fluidez).

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Estas proteínas llevan a cabo los procesos dinámicos asociados con las membranas. La
proporción proteína/lípido depende de cada membrana y su función, pero salvo excepciones, esta
relación es superior al 50%. Un ejemplo donde no se cumple esta relación es en las membranas de
mielina, que actúan como aislantes en células neuronales. Estas membranas son ricas en lípidos.
Por el contrario, aquellas membranas donde ocurren muchos procesos catalizados por encimas,
por ejemplo las membranas de bacterias, mitocondriales y de cloroplastos, presentan un mayor
porcentaje de proteínas. (Tabla 1)
Tabla 1: Composición % p/p de membranas
% p/p
Membrana
Proteínas Lípidos Carbohidratos
Membrana plasmática de Eritrocito 49 43 8
Membrana externa mitocondrial 52 48 -
Membrana interna mitocondrial 76 24 -
Mielina 18 79 3
Bacterias Grampisitivas 75 25 -

Las proteínas de membrana las podemos clasificar en 3 grupos según su grado de

asociación con la membrana (Figura 5):

Figura 5: Tipo de proteínas según su asociación a membrana.

• Proteínas integrales o intrínsecas: se encuentra ligadas fuertemente a las membranas
por fuerzas hidrófobas y solo puede separarse de esta por acción de agentes fuerte que alteran la
membrana (solventes, detergentes, etc.). Fuera de la membrana, estas proteínas son insolubles en
medio acuoso.

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Este tipo de proteínas, insertadas en la membrana siempre se ven expuestas al medio

acuso ya sea de uno u otro lado de la membrana (no existe proteína de membrana que este
únicamente inmersa en la fase no polar). Es decir, que las proteínas de membrana intrínsecas
presentan un comportamiento anfifílico, con residuos preferentemente no polares en la región
interna de la membrana (Isoleucina, Lucina, Valina y fenilalanina) y residuos polares en las
regiones que estarán en contacto con el medio acuoso. Aquellas proteínas que están expuestas a
ambos lados de la membrana se denominan proteínas transmembrana.
Las proteínas transmembrana pueden atravesar la bicapa una sola vez (unipaso) (Figura 6).
Esto implica que el extremo N-terminal de la proteína queda a un lado de la membrana, y el
extremo C-terminal al otro. Un ejemplo muy estudiado es la glucoforina A de la membrana del
eritrocito. Los dominios de estas proteínas se caracterizan por presentar una estructura
secundaria en α-hélice, con residuos laterales hidrofóbicos para poder interaccionar con el interior
de la bicapa. En los extremos de la hélice, se presentan residuos con carga, que interaccionan con
la cabeza polar de los fosfolípidos de la bicapa. Por fuera de la membrana los dominios son
hidrofílicos y globulares, y se halla unida a oligosacáridos en el lado no citosólico.

Figura 6: Proteínas transmembrana: 1- Unipaso de α-hélice, 2- Multipaso α-hélices, 3- multipaso β-

laminas.
Las proteínas transmembrana pueden ser multipaso, (Figura 6) esto es, atraviesan la
bicapa lipídica en dos o más ocasiones, normalmente mediante varias α-hélice, o de β-lámina. En
el primer caso estas proteínas tienen tantas α-hélices como veces atraviesan la membrana. Estas
hélices se unen mediante bucles en sus dominios citosólico y extracitosólico. Las α-hélices pueden
servir únicamente como mero medio de anclaje a la bicapa (como en la Glucoforina A), o pueden
formar un canal por el que puedan pasar diversas sustancias. En este último caso, las hélices
tienen residuos hidrofóbicos que dan por fuera del canal, para interaccionar con la bicapa;
mientras que los residuos que dan hacia el canal interno son hidrofílicos. De esta forma, muchas
sustancias polares, que en ausencia de proteínas no podían cruzar la membrana, ahora sí pueden
hacerlo. Las α-hélice pueden desplazarse, resbalando unas sobre otras, para producir un cambio
conformacional. Esto sirve para regular la abertura de canales.

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Las proteínas multipaso en β-lámina son menos frecuentes. En este tipo de proteínas sólo
requiere unos 10 aminoácidos para atravesar la bicapa (en las α-hélice se requieren 25 residuos).
Normalmente forman canales por los cuales atraviesan diferentes solutos. Es el caso de los poros
de porina, por los que pasan sustancias con un peso molecular inferior a 800 Da por difusión
simple. La porina cruza la membrana con 16 β-lámina anti paralelas, que simulan un barril. Estas
láminas alternan aminoácidos polares y apolares, los polares están orientados a la luz del canal, y
los apolares contactan con la parte hidrófoba de la bicapa lipídica. Los bucles entre las β-lámina se
proyectan hacia el lumen del canal, lo que les confiere especificidad. A diferencia de las α-hélice,
las β-lámina se unen entre sí de una forma más rígida, impidiendo los cambios conformacionales,
limitándose así su versatilidad. Un ejemplo de este tipo de proteínas son las Aquaporinas, canales
para la difusión facilitada del agua a través de la memebrana.
• Proteínas periféricas o extrínsecas. La característica general de este grupo de proteínas
es que pueden ser liberadas de la membrana si producir daños en esta y que son estables en
solución acuosa. Podemos distinguir 2 sub grupos:
o Proteínas unidas covalentemente: Son proteínas que se encuentran unidas a
lípidos (Ácidos grasos, isoprenoides, esteroles o fosofatidilinositoles glicosidados
(GPI)) por uno o más enlaces covalentes. Estos enlaces proveen un anclaje
hidrofóbico insertado en la bicapa lipídica que mantiene a la proteína en la
superficie de la membrana.
o Proteínas unidas no covalentemente: Estas proteínas se asocian a la membrana por
fijación en la superficie por medio de interacciones electrostáticas y puentes
hidrogeno a las proteínas integrales o a los lípidos. Fuera de la membrana, estas
proteínas pueden actuar como proteínas globulares hidrosoluble.
Las proteínas de membrana poseen varias funciones, podemos destacar las siguientes:
o Estructurales: estas proteínas hacen de "eslabón clave" uniéndose al citoesqueleto
y la matriz extracelular.
o Receptores de membrana: que se encargan de la recepción y captura de mensajes
químicos del medio y transducción de señales químicas, que desencadenan
respuestas intracelulares.
o Transportadoras a través de membrana: mantienen un gradiente electroquímico
mediante el transporte de membrana de diversos iones. Encargadas de permitir y
regular el paso de sustancias a través de la membrana
Dentro de los componentes de las membranas biológicas (Tabla 1) se observa la presencia
de entre un 2-10% de hidratos de carbono. Estos se asocian covalentemente a los lípidos
(glicolípidos) y a las proteínas (glicoproteínas).
Los glicolípidos presentes en las membranas son los gangliósidos y cerebrósidos (Figura 2).
Los gangliósidos se forman por la unión de un oligosacárido con la ceramida. La estructura de los
cerebrósidos es similar, sólo que el hidrato de carbono no es un oligosacárido sino una galactosa o
una glucosa.
Los hidratos de carbono de los glicolípidos y las glicoproteínas, en su mayoría
oligosacáridos, suelen ubicarse en la cara no citosólica de la membrana plasmática formando una
estructura llamada glicocálix, que recubren la superficie celular. Sus funciones son:
• Protección: amortigua la membrana citoplasmática y la protege contra lesiones físicas y
químicas.

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• Inmunidad a la infección: permite al sistema inmunitario reconocer y atacar

selectivamente a organismos extraños.
• Defensa contra el cáncer: los cambios en el glucocálix de las células cancerosas permiten
al sistema inmunitario reconocerlas y destruirlas.
• Compatibilidad de los trasplantes: forma la base para la compatibilidad de las
transfusiones de sangre, del tejido injertado y de los trasplantes de órganos, ya que es el que
responde y hace posible el reconocimiento de las células compatibles para adicionar un tejido,
órgano, etc al cuerpo de algún ser vivo.
• Adherencia celular: fija a las células que forman parte de los tejidos.
• Desarrollo embrionario: guía las células embrionarias a sus destinos en el organismo
Asimetría de la membrana:
Las membranas biológicas son asimétricas, es decir presentan diferente composición en
ambas monocapas. Por ejemplo en las membranas plasmáticas de eritrocitos, encontramos lípidos
que contienen colina (fosfatidilcolina y esfingomielinas) en la monocapa externa, mientras que en
la membrana interna predominan la fosfatidilserina, fosfatidiletanolamida y fosfatidilonositol. En
varios tipos de células, la presencia de fosfatidilserina en la cara externa de la membrana es un
marcador para la muerte programada de las células. Esta asimetría se mantiene gracias a la NO
translocación de los lípidos, proteínas y carbohidratos
Las proteínas intrínsecas presentan una dada direccionalidad para el cumplimiento de sus
funciones, tal que, aun en el caso de proteínas transmenbranas, se manifiesta esta asimetría, con
dominios que están siempre en la cara externa y dominios propios del interior de la membrana.
Como ya vimos los hidratos de carbono unidos a membrana lo hacen preferentemente en
la cara externa de la membrana plasmática, aportando otro componente de asimetría.
La asimetría, obviamente también está dada por la presencia de proteínas periféricas que
solo están a uno u otro lado de la bicapa según su función.
Esta asimetría conformacional se manifiesta en una asimetría funcional. Esto significa que
las funciones presentes en la cara citosólica no son las mismas que aparecen en la cara no
citosólica. Por ejemplo, en el caso de la membrana plasmática, las moléculas que intervienen en el
reconocimiento celular se ubican casi exclusivamente en la cara externa hacia el medio
extracelular, pues no tendría mucho sentido que dichas moléculas estuviesen expuestas hacia el
citoplasma.
Mecanismos de Transporte de Membrana
Las membranas biológicas son impermeables a la mayoría de los compuestos polares y/o
cargados, y permeables a algunos pocos compuestos no polares que se disuelven en ella y la
atraviesan por difusión (Figura 7). Las necesidades de nutrientes para la biosíntesis y obtención de
energía, y la liberación al medio de bioproductos del metabolismo hacen necesario encontrar
formas alternas de transporte transmembrana aun en contra gradiente. Con muy pocas
excepciones, el transporte de moléculas pequeñas a través de la membrana plasmática esta
mediado por proteínas, ya sea canales transmembranas; trasportadoras o carriers; o bombas.
Los mecanismos de transportes podemos agruparlos en tres categorías:
• Trasporte Pasivo,

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• Trasporte activo, y Requieren consumo de ATP

• Exocitosis y Endocitosis

Figura 7: Permeabilidad de la membrana a los diferentes solutos.

1. Transporte Pasivo:
Este tipo de transporte se da cuando a ambos lados de la membrana se presentan
soluciones acuosas con diferentes concentraciones de un analito (gradiente de concentraciones) o
iones de carga opuesta, generando un gradiente eléctrico (potencial de membrana). En estas
condiciones, el sistema evoluciona espontáneamente a un estado de menor energía y mayor
desorden, esto es, tiende a igualar las cargas y a eliminar el gradiente de concentraciones. Al ser
mecanismos que se originan espontáneamente no requiere el consumo de energía (ATP).
Dentro del transporte pasivo podemos diferenciar 3 mecanismos:
o Difusión Simple: El movimiento de moléculas se da a través de la membrana de
fosfolípidos, para ello se requiere que los analitos que difunden sean moléculas
pequeñas capaces a atravesar la bicapa, como H2O, CO2 y O2; o solubles en lípidos,
como etanol. En estos casos las moléculas difundirán desde la zona de más alta
concentración a la de más baja concentración. Mientras no intervengan otros
procesos, la difusión continuará hasta eliminar dicho gradiente. La velocidad con
la que ocurre este proceso es directamente proporcional al gradiente. Dicha
constante de proporcionalidad está dada por el coeficiente de permeabilidad, el
cual es un indicativo de la tendencia de un soluto de pasar del solvente acuoso al
centro no polar de la membrana

o Osmosis: Este mecanismo es un caso particular de difusión simple, en donde, es en

particular el agua la que se transporta a través de la membrana, desde un área de

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baja concentración de soluto, a un área de mayor concentración, para disminuirla

hasta lograr sustancias isotónicas (misma omolaridad). En los sistemas biológicos,
si el medio es hipertónico, la célula pierde el agua y se deshidrata, por el contrario
en medios hipotónicos la célula absorbe el agua hasta producir su lisis. Es entonces
esencial para la célula mantenerse en un ambiente isotónico, de forma de no
ganar ni perder agua; o generar mecanismos que le permitan la subsistencia en
estos medios (osmorregulación). Por ejemplo en bacterias y células vegetales, la
presencia de una pared celular soporta la presión osmótica e impide el daño a la
célula. En los animales multicelulares, el plasma y los fluidos intersticiales poseen
una osmolaridad similar a la del citosol. En caso de presentarse algún desbalance,
la célula posee además bombas de Na+ para mantener su equilibrio con el medio.

o Difusión Facilitada: Algunas moléculas por su tamaño (por ejemplo los azucares);
o por su carga (iones K+, Na+, Cl-) no difunden libremente a través de la membrana.
Este tipo de sustancias emplean canales formados por proteínas de membrana
(por ejemplo ya mencionamos como proteína transmembrana a las porinas, como
un ejemplo de estos canales) para moverse hacia adentro y afuera de la célula.
Podemos diferenciar la difusión simple de la facilitada ya que en esta observamos
4 características:
a- Velocidad y especificidad por un dado sustrato.
b- Cinética de saturación análoga a la vista en cinética enzimática. (ecuación de
Michelis-Menten)
c- Susceptibilidad a la inhibición competitiva.
d- Susceptibilidad a la inactivación química
Pese a que es un proceso mediado por proteínas, es importante recordar que se
trata de un mecanismo de transporte pasivo, es decir que ocurrirá
espontáneamente, a favor del gradiente, y sin requerir consumo energético.
Tenemos 2 tipos de proteínas que permiten la difusión facilitada:

Proteínas canal o canales iónicos: son “poros” o “túneles” formados por
una o varias proteínas transmembrana. En general, son de tipo multipaso,
con un interior hidrofílico. La mayoría de los canales no permanecen
abiertos permanentemente, sino que se abren en respuesta a estímulos.

Proteínas “carrier” o permeasas: Este tipo de proteínas fijan una única
molécula de sustrato (o unas pocas) a la vez, y a continuación sufren un
cambio conformacional reversible que les permite transportar el soluto de
un lado al otro de la membrana. La velocidad de transporte es muy
inferior al de los canales iónicos. (Figura 8)

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Figura 8: Mecanismo de transporte de proteínas carrier o permesas.

Existen 3 tipos de permeasas (Figura 9).

Figura 9: Tipos de transporte mediados por proteínas carriers.

a- Monotransportadora o uniporte: Transfieren un solo tipo de soluto de un

lado al otro de la membrana. (ej.: transporte de glucosa en la mayoría de las
células animales, desde el medio extracelular, la sangre, donde la
concentración es mayor, hacia el interior de las mismas donde es menor)
b- Cotransportadora o simporte: Transfieren dos tipos de solutos, ambos en el
mismo sentido.
c- Contratransportadora o antiporte: Transfiere dos tipos distintos de solutos en
sentidos contrarios. Es decir, uno ingresa al citoplasma si, y solo si,
simultáneamente el otro sale.

2. Transporte Activo:
Este tipo de transporte es de gran importancia ya que permite la acumulación de solutos
por encima del punto de equilibrio. Por ello es un mecanismo desfavorable termodinámicamente
y para que tenga lugar se requiere aportar energía, ATP.

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AL igual que las proteínas que interviene en la difusión facilitada, se observan las mismas 4
características:
a- Velocidad y especificidad por un dado sustrato.
b- Cinética de saturación análoga a la vista en cinética enzimática. (Ecuación de Michelis-
Menten)
c- Susceptibilidad a la inhibición competitiva.
d- Susceptibilidad a la inactivación química
Y se las puede clasificar en canales y permeasas, así como en uniporte, simporte y
antiporte.
Un ejemplo de importancia fundamental de este tipo de transporte es la Bomba de Sodio
(Na) y Potasio (K), (Na+K+-ATPasa). Es una proteína presente en todas las membranas plasmáticas
de las células animales, cuyo objetivo es eliminar sodio de la célula e introducir potasio en el
citoplasma. El mecanismo consiste en la fosforilacion reversible de la enzima por ATP, para dar
ADP + Pi. Esto induce un cambio conformacional en la enzima que bombea tres Na+ hacia fuera del
citosol y dos K+ hacia el interior.
3. Exocitosis y Endocitosis
Como ya se menciono las membranas biológicas no son sistemas estables, esto implica
que están en constante reorganización y que poseen la particularidad de poder fusionarse con
otras membranas sin perder su integridad. Para que 2 membranas se fundan se requiere que: a)
las 2 membranas se reconozcan, b) se aproximen lo suficiente, c) su bicapa resulte localmente
deslocada produciéndose una hemifusión de las 2 capas externas, d) las bicapas se fusionen en
una única bicapa continua. Este tipo de procesos requiere ser mediadas por proteínas de fusión
con consumo de ATP.

Figura 10: Fusión de dos membranas

La fusión de membrana da lugar a 2 procesos que permiten el transporte transmembrana
de sustancias más grandes como polisacáridos, proteínas y otras células. El proceso que permite la
incorporación de material extracelular se denomina endocitosis; el proceso que permite segregar
macromolecular hacia el exterior de la célula lo denominamos exocitosis.
Exocitosis: Una vesícula membranosa se desplaza hasta la membrana, se fusiona con la
membrana y el contenido se vacía fuera de la célula. Las moléculas segregadas pueden pasar a
formar parte de la cubierta celular, incorporarse a la matriz extracelular, Incorporarse al medio
interno, sirviendo como nutriente o señal para otras celular, o difundirse hacia el exterior, como
por ejemplo las enzimas digestivas.
La membrana de las vesículas secretoras se incorpora a la membrana plasmática y luego se
recupera por endocitosis. Es decir existe continuamente un equilibrio entre ambos procesos que
asegura el volumen celular.

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Endocitosis: la célula incorpora macromoléculas u otras partículas mediante la

invaginación de la membrana plasmática, dando lugar a la formación de vesículas o vacuolas. En la
mayoría de los casos estas vesículas se fusionan con lisosomas (contenedores de enzimas
hidrolíticas), para dar lugar a la digestión de las macromolecular y su posterior liberación al citosol.
Existen 3 procesos diferenciados de endocitosis:
o Fagocitosis: Consiste en la incorporación de una molécula de gran tamaño (o
incluso otra celula) al medio intracelular. La membrana plasmática forma
prolongaciones celulares (denominados pseudópodos) que envuelven la partícula
sólida, englobándola en una vacuola denominada fagosoma. Este mecanismo se
da en determinados tipos de células, como los macrofagos del sistema
inmunológico.

o Pinocitosis: La membrana celular se invagina, formando una vesícula alrededor del

líquido del medio externo que será incorporado a la célula. El tamaño de estas
vesículas endocíticas en mucho menor que el de los fagosomas.
o Endocitosis mediada por receptor: Las sustancias que serán transportadas al
interior deben primero acoplarse a las moléculas receptoras específicas, que se
encuentras concentrados en zonas particulares de la membrana (depresiones).
Cuando los receptores están unidos con sus moléculas específicas, se ahuecan y se
cierran formando una vesícula. La invaginación de la membrana se denomina en
este caso fosita revestida. Esto se debe a que las vesículas presentan en su cara
citosolica un revestimiento de proteínas características. Es un tipo muy selectivo
de endositosis.
Un ejemplo importante de este proceso es la captación de colesterol por las
células animales. El colesterol, debido a su carácter hidrofóbico, es transportado
formando complejos llamados lipoproteínas de baja densidad (LDL). Estas LDL se
unen a receptores ubicados en la superficie celular y los complejos LDL-receptor
son internalizados en vesículas revestidas y luego transferidas a los endosomas,
previa liberación de la cubierta de clatrina. En el interior de los endosomas, el LDL
se disocia del receptor y este es reciclado nuevamente a la membrana plasmática
para captar nuevamente LDL.

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Figura 11: Mecanismos de endocitosis

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