Matheus Moraes MED 98

FISIOLOGIA GASTRINTESTINAL MOTILIDADE GASTROINTESTINAL

~Capítulos 62 e 63 (Guyton) / Capítulo 21 (Silverthorn)~

1. Funções Bases

O Trato Gastrointestinal, ou Trato GI, é um tubo longo que passa através do corpo, sua função primária é o
transporte de nutrientes, água e eletrólitos do meio externo para o meio interno do corpo. Portanto, é um
sistema aberto graças à cavidade bucal e ao ânus. Além disso, outra função desse sistema é o balanço das
massas: equilibrar entrada e saída de líquidos. Normalmente, uma pessoa ingere 2L de água por dia e o trato GI
exerce muito bem sua função, pois é perdido em média 100 mL de água pelas fezes. Pode-se destacar, ainda, o
trato digestório como importante defensor contra invasores externos, haja vista que o maior contato do
interior do organismo humano com o meio externo dá-se por intermédio do lúmen do trato GI. Como
consequência, mecanismos fisiológicos auxiliam na proteção, tais como muco, enzimas digestórias, ácidos e o
tecido linfático associado ao intestino (GALT), o qual concentra 80% dos linfócitos do corpo. Os quatro
processos básicos do sistema digestório são:

a) Digestão: quebra ou degradação química e mecânica dos alimentos em unidades menores absorvíveis.
b) Absorção: transferência passiva ou ativa de substâncias do lúmen do trato GI ao líquido extracelular (LEC).
c) Motilidade: movimento do alimento pelo trato GI devido às contrações musculares.
d) Secreção: pode representar a transferência de substâncias do LEC para o trato GI ou liberação de
substâncias sintetizadas pelas células gastrointestinais.

2. O Sistema Digestório

Após a deglutição, o alimento alcança o esôfago, um órgão tubular estreito o qual apresenta musculatura
esquelética (terço inicial) e musculatura lisa (dois terços finais). Abaixo do diafragma, o esôfago termina na
abertura (entrada controlada pelo esfíncter esofágico inferior) para o estômago, órgão sacular dividido em
fundo, centro e antro, com volume de até 2L e onde se continua o processo digestório iniciado na boca. Com a
formação do quimo (alimento altamente digerido por enzimas e ácido de consistência semilíquida a pastosa), a
valva pilórica controla a passagem dessa composição para o duodeno. Desse modo, o estômago é o
intermediário entre comer e digerir e absorver, sendo que a passagem do quimo é altamente controlada para
não sobrecarregar a função duodenal. A maior parte da digestão ocorre no intestino delgado, que se divide em
duodeno (25 cm iniciais), jejuno e íleo (juntos somam 260 cm), com o auxílio da secreção de órgãos glandulares
acessórios (fígado e pâncreas). A digestão é completada no intestino delgado, e quase tudo já foi absorvido,
levando o quimo ao intestino grosso. No intestino grosso, formam-se fezes semissólidas, que atingem o reto,
disparando o reflexo de defecação e liberando-as pelo ânus.
O sistema digestório da boca até o ânus tem cerca de 450 cm de comprimento, sendo 395 cm a somatória
apenas dos intestinos delgado e grosso.

3. Histologia Gastrointestinal

A parede do trato GI consiste em quatro camadas:

a) Mucosa: é o revestimento interno do trato.

 Constituição: camada única de células epiteliais + lâmina própria + camada muscular da mucosa.
 É pregueada formando rugas no estômago e pregas circulares no intestino delgado. Também se
projeta para dentro do lúmen formando vilosidades (pequenas projeções semelhantes a dedos).
 As células mudam de região para região, tais como as junções célula-célula.
b) Submucosa: composta de tecido conectivo com vasos sanguíneos e linfáticos maiores.
 Contém o plexo submucoso (plexo de Meissner), uma das principais redes nervosas do sistema
nervoso entérico.
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c) Muscular externa: consiste em duas camadas de músculo liso (circular e longitudinal).

 Abriga o plexo mientético (plexo de Auerbach) entre as camadas musculares, coordenando a
atividade dessa musculatura.
d) Serosa: peritônio.

4. Fisiologia da Motilidade

Apresenta dois propósitos: transportar o alimento da boca ao ânus e misturá-lo mecanicamente para
quebra-lo uniformemente em partículas pequenas. É determinada pelas propriedades da musculatura lisa do
trato e modificada por sinais químicos de fibras nervosas, por hormônios e substâncias parácrinas.

 O trato GI (TGI) é composto por segmentos contráteis – células musculares lisas que se conectam
eletricamente por junções comunicantes e contraem unitariamente. Um feixe muscular pode conter até mil
fibras, funcionando como um sincício.
o A distância que potencial de ação pode alcançar dentro da massa muscular depende da
excitabilidade do músculo.
o É excitado em atividade elétrica intrínseca, contínua e lenta.
 O ciclo de contração da musculatura lisa está
associado à despolarização e à repolarização
espontâneas, isto é, às ondas lentas, que é
semelhante ao limiar de repouso de uma fibra
nervosa, porém apresenta oscilações (ondas) em
sequência (intensidade entre 5 e 15 milivolts),
podendo ou não atingir o limiar de excitabilidade.
Normalmente: 3 a 12 ondas/min.
o Exemplo: contração no corpo do estômago
é normalmente de 3 por minuto, no
duodeno, de 12 por minuto, e no íleo, de 8 a
9 por minuto.
o Geralmente, não geram por si sós o
potencial de ação na maior parte do TGI,
uma vez que as ondas lentas não estão associadas à entrada de íons cálcio, somente sódio; mas
estimulam os potenciais em ponta e estes, de fato, provocam a contração.
 Potenciais em ponta: ocorrem automaticamente quando o potencial de repouso da membrana do músculo
liso fica mais positivo do que cerca de -40 milivolts (potencial de repouso normal em torno de -50 e -60
milivolts).
o Têm duração 10 a 40 vezes maior que os potenciais de ação nas grandes fibras nervosas.
 Quando o potencial de repouso da membrana da célula muscular lisa fica menos negativo, o que é
denominado despolarização, as fibras musculares ficam mais excitáveis. Opostamente, as fibras ficam
menos excitáveis, ou seja, uma hiperpolarização (causada pelo efeito da Norepinefrina e Epinefrina ou
estimulação dos nervos simpáticos).
 Atingindo o limiar, os canais voltagem-dependentes (canais para cálcio-sódio) se abrem e iniciam o
processo de contração. A lenta abertura e fechamento desses canais possibilita a longa duração dos
potenciais de ação. A contração é graduada pela quantidade de íons cálcio que entram na célula, pois este
tem influxo superior ao do sódio. Quanto maior a duração da onda lenta, mais forte e duradoura é a
contração.
 A frequência das ondas lentas varia entre as regiões do trato. Pesquisas indicam que essas ondas se
originam de uma rede de células chamadas Células Intersticiais de Cajal (CIC) – células musculares lisas
modificadas localizadas entre as camadas de músculo liso e plexos nervosos intrínsecos, atuando como
intermediários entre neurônios e o músculo liso por sinais sinápticos.
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o O funcionamento das CIC acontece como marca-passos das ondas lentas do TGI devido ao potencial
das membranas células destas células passarem por mudanças cíclicas (canais iônicos específicos se
abrem periodicamente).
 O trato gastrointestinal tem um sistema nervoso próprio, o sistema nervoso entérico, que começa no
esôfago e se estende até o ânus. É especialmente importante no controle dos movimentos e da secreção
gastrointestinal. Composto por dois plexos:
o Plexo Mioentérico (ou Plexo de Auerbach): controla quase todos os movimentos gastrointestinais.
 Cadeia linear; quando estimulado: a) aumenta a contração tônica da parede intestinal, b)
aumenta a intensidade das contrações rítmicas, c) aumenta o ritmo das contrações e d)
aumenta a velocidade da condução das ondas excitatórias.
 Possui neurônios inibitórios (secretam polipeptídeo intestinal vasoativo ou algum outro
peptídeo inibitório), os quais controlam a abertura de esfíncteres, tal qual o esfíncter
pilórico (passagem do estômago para o duodeno) e o esfíncter da valva ileocecal (intestino
delgado para o ceco).
o Plexo Submucoso (ou Plexo de Meissner): controla a secreção e o fluxo sanguíneo local.
 Função de controle na parede interna de cada diminuto do segmento intestinal; ajuda a
controlar seção local, absorção local e contração local do músculo submucoso.
o Embora este sistema nervoso possa funcionar independentemente, ele se comunica com vias
simpáticas e parassimpáticas de nervos extrínsecos, podendo receber estímulos de intensificação
ou inibição de funções.
o A Acetilcolina, na maioria das vezes, excita a atividade gastrointestinal, e a Norepinefrina (e
Epinefrina), inibe quase sempre.
 A intensa estimulação simpática pode interromper completamente o trânsito intestinal.
 Sabe-se que a Norepinefrina pode agir diretamente na inibição dos neurônios do sistema
nervoso entérico ou, em pequeno grau, na inibição da musculatura lisa.
 Muitas fibras nervosas sensoriais aferentes se originam no intestino. Esses nervos podem ser estimulados
por irritação da mucosa intestinal, distensão excessiva do intestino ou pela presença de substâncias
químicas. O estímulo pode ir para o próprio sistema entérico, para a medula espinhal ou, até mesmo, tronco
cerebral.
 Dependendo da região no TGI, podem ocorrer:
o Contrações tônicas: são contínuas, podendo variar apenas em intensidade; mantidas por minutos ou
horas devido a potenciais em ponta repetidos sem interrupções, que podem ocorrer por ação
hormonal, por mecanismos que produzem a despolarização parcial contínua da membrana ou pela
entrada contínua de íons cálcio. (Esfíncteres de musculo liso e porção proximal do estômago)
o Contrações fásicas: ciclos de contração-relaxamento que duram segundos. (Região distal do
estômago e intestino delgado)
 No TGI, ocorrem dois tipos de movimentos: a) propulsivos – fazem o alimento percorrer o trato para
ocorrer a absorção – e b) de mistura – mantêm o conteúdo intestinal misturado o tempo todo.
 As contrações musculares do TGI ocorrem em três padrões:
o Complexo motor migratório: é uma função de limpeza; varre as sobras de bolo alimentar e bactérias
do trato GI superior para o intestino grosso. Ocorre uma série de contrações que se iniciam no
estômago e passam lentamente de segmento em segmento, durando em média 90 minutos. (Entre
refeições)
o Peristalse: ondas progressivas que se movimentam de uma seção do trato para a próxima; um
músculo circular se contrai atrás de uma massa alimentar, empurrando-a para um segmento
receptor, que repetirá a ação, movimentará o alimento (2 a 25 cm/s) e progredirá o processo graças
ao seu estímulo por distensão. Auxilia a misturar o alimento no estômago, mas é limitada no
intestino. (Durante as refeições ou após)
 Sua ação efetiva requer o plexo mioentérico ativo. Em sua ausência, não há tal contração ou
ela ocorre de maneira fraca. Tratamentos com atropina bloqueiam a ação deste plexo.
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 As ondas sempre seguem da direção oral para anal. Podem, em certos pontos, ajudar na
mistura do alimento, principalmente em regiões próximas a esfíncteres, visto que haverá
movimentação do trato, mas o alimento está impedido de passar.
 Relaxamento Receptivo: o relaxamento que o segmento receptivo, isto é, a parte que irá
receber o alimento após a contração sofre para que a recepção possa acontecer e o alimento
siga mais facilmente para direção anal que oral.
 Reflexo Mioentérico ou Peristáltico: é todo processo sensitivo que ocorre por meio de
estímulos a células musculares e tecido nervoso que ocasiona em movimentos peristálticos.
 Lei do Intestino: é o reflexo peristáltico e a direção anal do peristaltismo. Basicamente, é a
regra de que os alimentos devem entrar pela cavidade oral, seguir todo TGI, realizando os
processos todos, e sair em forma de fezes pelo ânus.
o Contrações segmentares: contrações e relaxamentos alternados de segmentos curtos (1 a 5 cm) do
intestino. Agitam o conteúdo intestinal, misturando-o e mantendo-o em contato com o epitélio
absortivo; material propelido por curtas distâncias.
 Os hormônios gastrointestinais são liberados na circulação porta e exercem as ações fisiológicas em células-
alvo, com receptores específicos para o hormônio. Os efeitos dos hormônios persistem mesmo depois de
todas as conexões nervosas entre o local de liberação e o local de ação terem sido interrompidas.

5. Motilidade Propriamente Dita

 Fome: desejo por alimento.

 Apetite: preferência por determinado alimento.

Mastigação

 Os dentes são adaptados engenhosamente para mastigação, os anteriores (incisivos) cortam e os

posteriores (molares) trituram.
 Reflexo da mastigação: a presença do bolo alimentar, primeiramente, inibi a musculatura da mastigação,
permitindo que a mandíbula se abaixe. Em seguida, com o estiramento desses músculos, um reflexo de
contração acontece, realizando o processo.
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Deglutição

 É um processo complexo, pois utiliza a mesma via do sistema respiratório para passagem do ar, a
faringe, que se converte por apenas alguns segundos (menos de seis segundos) em passagem propulsora
do alimento. O centro da deglutição inibe especificamente o centro respiratório do bulbo, durante esse
tempo, interrompendo a respiração em qualquer ponto do ciclo.
 Possui três estágios:
▲ Estágio voluntário: quando se identifica que o alimento foi suficientemente mastigado,
voluntariamente o comprimimos e empurramos para trás em direção à faringe, com auxilio da
língua.
▲ Estágio faríngeo: atingindo a parte posterior bucal e a faringe, o alimento estimula as áreas de
receptores epiteliais da deglutição, mandando sinais (por meio dos nervos trigêmeo e
glossofaríngeo) ao tronco cefálico (centro da deglutição) e ocasionando em movimentação
muscular. Em resumo, o palato mole impede a invasão do bolo de alimento para a parte
posterior da cavidade nasal; as pregas palatofaríngeas se dilatam medialmente e selecionam
apenas o material particulado (pequeno) para a passagem; movimentos conjuntos puxam a
epiglote para baixo e, para cima, a laringe, tampando a entrada para traqueia; a movimentação
da laringe dilata a passagem para o esôfago, e o esfíncter esofágico superior se abre; contrações
se iniciam no sentido cranial-caudal, movimentando o bolo alimentar.
▲ Estágio esofágico da deglutição: função de conduzir completamente o alimento da faringe para o
estômago. A contração faríngea causa o peristaltismo primário no esôfago, que é uma
continuação da outra contração, levando de 8 a 10 segundos para chegar ao estômago (5 a 8
segundos se a pessoa estiver de pé). Caso o peristaltismo primário não esvazie completamente o
esôfago, ondas de contração por estiramento causado pelo alimento retido vão terminar de
esvaziá-lo, o chamado peristaltismo secundário. Porém, esse segundo movimento também pode
ser deflagrado por reflexos de ajuda iniciados na faringe.
 Musculaturas da faringe e do terço superior do esôfago são compostas por músculo
estriado esquelético, portanto são estimuladas por fibras nervosas motoras. Nos dois
terços inferiores do esôfago, encontra-se musculatura lisa, sendo controlada pelos nervos
vagos em conexão com sistema nervoso mioentérico esofágico.
 Quando os ramos dos nervos vagos para o esôfago são cortados, o plexo mioentérico do
esôfago fica excitável o suficiente para causar onde peristálticas secundárias fortes
independentemente (mesmo após a paralisia do centro da deglutição).
 Relaxamento receptivo do estômago: Quando a onda esofágica chega próxima ao estômago, há inibição
mioentérica, causando relaxamento do estômago e parte do duodeno para receber o bolo alimentar.
 Esfíncter esofágico inferior: musculatura circular localizada 3 centímetros acima da junção
esofagoestomacal. Em condições normais, permanece fechado e só se abre quando atingido pela onda
peristáltica primária do esôfago. Ele impede que o conteúdo gástrico do estômago retorne ao esôfago
(refluxo), visto que as células desse não suportam pH ácido.
▲ Acalasia: condição anormal na qual o esfíncter não se abre.

Estômago

 As funções motoras do estômago se associam a: armazenar grande quantidade de alimento; misturar o

alimento a secreções gástricas, formando o quimo; e transportar lentamente o quimo para o duodeno.
▲ Armazenagem: quando o alimento distende o estômago um “reflexo vagovagal” do tronco
encefálico reduz o tônus da parede muscular do corpo do estômago, acomodando mais
alimento. Esse volume varia de 0,8 a 1,5 L.
▲ Mistura: enquanto o alimento estiver no estômago, ondas constritivas fracas (ondas de mistura)
se iniciam na porção médio-superior do estômago e descem, uma a cada 15 a 20 segundos, em
direção ao antro. Como a abertura para o piloro permite que apenas alguns mililitros de quimo
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passem para o duodeno, a compressão realizada pelas contrações estomacais mistura o

conteúdo ali presente, permitindo digestão mais eficiente. Ainda, a retropulsão do anel pilórico,
que consiste na sua contração ejetando retrogradamente material para o antro também auxilia
no processo de misturar.
▲ Esvaziamento: é causado por contrações peristálticas intensas no antro do estômago. Depende
do controle da passagem pelo piloro. É regulado por sinais tanto do estômago quanto do
duodeno, sendo este último o mais potente controlador.
 Efeito do volume alimentar no esvaziamento: maior volume promove maior
esvaziamento.
 Efeito do hormônio Gastrina sobre o esvaziamento: produtos da digestão da carne
liberam esse hormônio, que, além de outras coisas, intensifica a bomba pilórica.
 Efeito de reflexos nervosos de origem duodenal: o quimo em contato com o duodeno
desencadeia respostas nervosas ao estômago, retardando ou, até mesmo,
interrompendo o esvaziamento. Os sinais inibem fortemente a intensidade da contração
da bomba pilórica e aumentam a força de contração do esfíncter pilórico.
 Feedback hormonal do duodeno inibe o esvaziamento: a gordura, quando em contato
com algumas células do duodeno, causa a liberação de hormônios que diminuem a
intensidade da bomba pilórica e aumentam a força de contração do esfíncter pilórico.
Um exemplo é a colecistocinina (CCK), além da secretina e peptídeo inibidor gástrico
(GIP).
 Contrações de fome: ocorre quando o estômago fica vazio por várias horas, são contrações peristálticas
rítmicas no corpo do estômago. São intensas em indivíduos jovens, pois o tônus gastrointestinal é
elevado, ou indivíduos hipoglicêmicos. Surgem depois de 12 a 24 horas de jejum e podem atingir seu
ápice em 3 ou 4 dias. Caracterizada por uma dor epigástrica (pontada de fome).
 Bomba pilórica: é o somatório da contração normal do esfíncter pilórico a intensas contrações
peristálticas no antro, ejetando, bombeando mililitros de quimo para o duodeno.

Intestino Delgado

 Todos os movimentos do intestino delgado causam, pelo menos, algum grau de mistura e de propulsão.
 Contrações de mistura (segmentação): são contrações concêntricas localizadas com durações de frações
de minuto. Recebem este nome porque, quando ocorrem, segmentam o intestino, dando-lhe a aparência
de um grupo de salsichas. Alternam sua posição dividindo o quimo e misturando-o a secreções do
intestino delgado.
▲ Frequência determinada pela frequência das ondas lentas. E sua intensidade ideal depende da
excitação de fundo do plexo mioentérico.
 A peristalse no intestino delgado é fraca, com velocidade de 0,5 a 2 cm/s. Por serem fracas, cessam-se
após percorrer entre 3 a 5 centímetros, ou seja, a movimentação do quimo é extremamente lenta,
levando até 5 horas para chegada do quimo à válvula ileocecal.
▲ Pode ser intensificada pela entrada do quimo ao duodeno ou pelo reflexo gastroentérico
(distensão do estômago conduzida pelo plexo mioentérico da parede dessa parte até o intestino
delgado). Além disso, hormônios também interferem na motilidade intestinal, como a Gastrina
(estimula) ou o Glucagon (inibe).
▲ Uma função importante dessas ondas é a de espalhar o quimo pelo trato intestinal,
possibilitando absorção e que mais quimo possa entrar. O quimo ficará retido no íleo terminal
até que o individuo se alimente novamente e gere o reflexo gastroileal, que intensifica o
peristaltismo no íleo, forçando o quimo a passar para o ceco do intestino grosso.
 Surto peristáltico: é uma peristalse intensa e rápida causada por irritação na mucosa intestinal, como
em casos de diarreia infecciosa. Ocorre para aliviar o intestino delgado do quimo irritativo e da
distensão excessiva.
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 Válvula ileocecal: tem como principal função a de evitar o refluxo do conteúdo fecal do cólon para o
intestino delgado; possui o esfíncter ileocecal, normalmente permanece levemente contraído;
possibilita absorção pelo íleo.
▲ O grau de contração do esfíncter ileocecal e a intensidade do peristaltismo no íleo terminal são
controlados, significantemente, por reflexos originados no ceco. Qualquer irritação no ceco
retarda o esvaziamento. Esse feedback do ceco para o esfíncter ileocecal e para o íleo é mediado
pelo plexo mioentérico intestinal e por nervos extrínsecos.

Cólon

 Funções: a) absorção de água e eletrólitos para formar fezes sólidas e b) armazenar material fecal até
que possa ser expelido. Suas funções não dependem de movimentos, então são lentos, porém ainda são
classificados em movimentos de mistura ou propulsão.
 A musculatura do cólon possui um padrão de constrição um pouco diferente. Contrações circulares
como as do intestino delgado ainda ocorrem, porém simultaneamente há contração de uma faixa
muscular longitudinal do cólon.
 Haustrações: são saculações formadas consequentemente às contrações circulares e longitudinais.
▲ Podem levemente se movimentarem em direção ao ânus (ceco e cólon ascendente), ajudando a
misturar e absorver substâncias.
 O quimo leva de 8 a 15 horas para se tornar fezes semissólidas.
 Movimentos de massa: tipo modificado de peristaltismo. Primeiro, um anel constritivo ocorre (cólon
transverso) em resposta a distensão ou irritação. Então, no cólon distal ao anel constritivo, as
Haustrações desaparecem e o segmento se contrai como unidade, impulsionado o material fecal em
massa para adiante.
▲ Ocorrem poucas vezes no dia e duram 30 segundos, em uma série de 10 a 30 minutos.
▲ Seu aparecimento após as refeições é facilitado por reflexos gastrocólicos e duodenocólicos,
resultantes da distensão do estômago e duodeno (ou irritação do cólon). Só ocorre por via de
nervos extrínsecos.
 O reto fica a maior parte do tempo vazio, uma vez que há um fraco esfíncter funcional entre o cólon
sigmoide e o reto. Quando o movimento de massa empurra as fezes para o reto, surge a vontade de
defecar (contração do reto e relaxamento dos esfíncteres anais).
▲ Esfíncter anal interno: espesso músculo liso com vários centímetros de comprimento na região
do ânus.
▲ Esfíncter anal externo: composto por músculo estriado voluntário que circunda o esfíncter
interno e se estende distalmente.
 Reflexo de defecação: Quando as fezes entram no reto, a distensão da parede reta desencadeia sinais
(plexo mioentérico) que levam ao peristaltismo no cólon descendente, sigmoide e reto. Ademais, os
esfíncteres relaxam consciente e inconscientemente.
▲ Contudo, o efeito do reflexo de defecação por si só não é normalmente suficiente. Sendo assim,
um “reflexo de defecação parassimpático” é necessário para intensificar o peristaltismo e
eliminar as fezes. É proveniente de sinais nervoso por nervos pélvicos em resposta a distensão
do reto.
▲ Recém-nascidos não têm controle dos reflexos naturais para defecação, levando ao
esvaziamento automático do intestino a qualquer momento e lugar.