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Cloroplasto

Células vegetales en las que son visibles los cloroplastos.

El cloroplasto está rodeado de dos membranas, con una estructura continua que delimita
completamente el cloroplasto. Entre ambas queda un espacio intermembranario llamado a
veces indebidamente espacio periplastidial. La membrana externa es muy permeable
gracias a la presencia de porinas, en mayor medida que la membrana interna, que
contiene proteínas específicas para el transporte. La cavidad interna llamada estroma, en
la que se llevan a cabo reacciones de fijación de CO2, contiene ADN circular
bicatenario, ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos), gránulos de almidón, lípidos y
otras sustancias.
También hay una serie de sáculos delimitados por una membrana llamados tilacoides, que
en los cloroplastos de las plantas terrestres se organizan en apilamientos
llamados grana (plural de granum, grano). Las membranas de los tilacoides contienen
sustancias como los pigmentos fotosintéticos (clorofila, carotenoides, xantófilas), diversos
lípidos, proteínas de la cadena de transporte de electrones fotosintética y enzimas, como
la ATP sintasa.
Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con la mitocondria, se nota que ésta
tiene dos sistemas de membrana, delimitando un compartimento interno (matriz) y otro
externo, el espacio perimitocondrial, mientras que el cloroplasto tiene tres membranas que
forman tres compartimentos: el espacio intermembranario, el estroma y el espacio
intratilacoidal.
Plastoglóbulos[editar]
Como parte de la estructura del cloroplasto, también se pueden encontrar plastoglóbulos,
que se desprenden de los tilacoides y están rodeados de una membrana similar a la de los
tilacoides,1 y en su interior son gotas compuestas por moléculas orgánicas entre las que
preponderan ciertos lípidos. La función de las moléculas de los plastoglóbulos todavía se
está estudiando.

Funciones[editar]
Artículo principal: Fotosíntesis

Cloroplasto obtenido mediante microscopía electrónica.

El cloroplasto es el orgánulo donde se realiza la fotosíntesis en las células eucariotas


vegetales. El conjunto de reacciones de la fotosíntesis es realizada gracias a todo un
complejo de moléculas presentes en el cloroplasto, una en particular, presente en la
membrana de los tilacoides, es la responsable de tomar la energía del Sol, es
llamada clorofila.
Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos:

 Fase luminosa: Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se halla la cadena


de transporte de electrones y la ATP sintasaresponsables de la conversión de la
energía lumínica en energía química (ATP) y de la generación poder
reductor (NADPH+).
 Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO,
responsable de la fijación del CO2 mediante el ciclo de Calvin.
La división de contenido de la célula en varios compartimentos representa un desafío de
organización en cuanto a tráfico de proteínas. El tráfico de proteínas en una célula
eucariota está regulado por:
1. Señales de clasificación (péptido señal de proteínas secretadas con el grupo
manosa-fosfato de enzimas lisosómicas)
2. Receptores que reconocen estas señales y trasladan a las proteínas que las
contienen a los compartimientos apropiados.
Cuatro principales organelos de la célula (mitocondria, peroxisomas, núcleo y cloroplasto),
importan proteínas a través de una o varias membranas limitantes externas. Por ejemplo:
en el retículo endoplasmático rugoso, las proteínas que importan estos organelos
contienen secuencias de aminoácidos que sirven como "domicilios" que reconocen los
receptores en la membrana externa del organelo.
A diferencia del Retículo endoplasmático rugoso que casi importa sus proteínas al mismo
tiempo de la traducción, las proteínas de estos otros organelos se importan después de la
traducción, es decir, después de completar la síntesis en los ribosomas libres en el citosol.
Los cloroplastos poseen 6 subcompartimentos a los que pueden llegar las proteínas:
1) Membranas de envoltura interna y externa
2) espacio intermembranoso
3) estroma
4) membrana tilacoidal
5) luz tilacoide
Los mecanismos de importación del cloroplasto son muy similares a los de la mitocondria,
aunque sus translocaciones evolucionaron de manera independiente.
Como sucede en la mitocondria:
1. La gran mayoría de las proteínas de los cloroplastos se importan en el citosol.
2. Las membranas de la envoltura externa e interna contienen diferentes complejos de
translocación (TOC y TIC) que funcionan juntos durante la importación.
3. Las moléculas chaperonas ayudan a desplegar los polipéptidos en el citosol y plegar
las proteínas en el cloroplasto.
4. Las proteínas destinadas al cloroplasto se sintetizan con una secuencia terminal N
removible (péptido de tránsito).
El péptido de tránsito además de dirigir al polipéptido también le proporciona un “domicilio”
que lo localiza al polipéptido en uno de los varios compartimentos dentro del organelo.
Todas las proteínas que pasan por la envoltura del cloroplasto tienen un dominio de
dirección estromal como parte de su péptido de tránsito que garantiza que el polipéptido
entre al estroma. Una vez en el estroma, se retira al dominio de la directriz del estroma
mediante una peptidasa procesadora que se encuentra en ese compartimento. Los
polipéptidos que pertenecen a la membrana tilacoidal a la luz del tilacoide poseen un
segmento adicional en el polipéptido de tránsito, el dominio de transferencia del
tilacoide que determina su entrada al tilacoide.
Se han identificado distintas vías y a través de ellas las proteínas se insertan en la
membrana tilacoidal o se trasladan a la luz del tilacoide.
Muchas de las proteínas que residen dentro de la membrana tilacoidal se codifican en
genes del cloroplasto y se sintetizan en ribosomas unidos a la membrana del cloroplasto.2

Pigmentos[editar]

Un cromóforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la luz de otros.nota 1 La
luz absorbida por los cromóforos de la membrana tilacoide de los cloroplastos es utilizada como
fuente de energía que impulsa la fotosíntesis.

La clorofila a es un cromóforo presente en todos los cloroplastos (y en las cianobacterias


de las que se originaron). Las moléculas capaces de absorber luz de algunos colores y
reflejar luz de otros se llaman cromóforos, en plantas, los cromóforos están unidos a otras
moléculas (proteínas) que les modifican un poco el color de luz absorbido, al complejo
formado por cromóforo + proteína se lo llama pigmento, a los fines de este texto
trataremos a los cromóforos con el nombre de "pigmentos"nota 2). La clorofila a absorbe luz
de colores rojo y azul, reflejando principalmente el verde (de la luz visible). Pero no es el
único pigmento, en la membrana de los tilacoides se encuentran diferentes pigmentos que
absorben luz de algunos colores con el fin último de impulsar la fotosíntesis. De aquellos,
los que no son clorofila ase llaman pigmentos accesorios. Los pigmentos accesorios
permiten captar la energía de la luz de colores diferentes de los captados por la clorofila a.
Por ejemplo, se han presentado pequeñas variaciones en la estructura química de la
clorofila a debidas a la evolución, estas variaciones son pigmentos accesorios llamados
clorofila b, clorofila c1, etc., y captan luz de colores ligeramente diferentes de los que capta
la clorofila a, reflejando siempre, principalmente, en la gama del verde. Las demás
clorofilas no se encuentran en todos los eucariotas fotosintéticos sino en algunos grupos
cuyo cloroplasto desciende de un ancestro común, y comparten casi la vía biosintética con
la clorofila a, con un pequeño cambio en la vía que da una clorofila diferente. Hay otros
pigmentos accesorios, que no necesariamente se sintetizan por las mismas vías que las
clorofilas y por lo tanto su estructura química no es similar a la de ellas, que absorben luz
de otros colores, y pueden presentar también sus variaciones debidas a la evolución.3 Son
pigmentos accesorios muy comunes, por ejemplo, los diferentes carotenoides (que captan
luz de las gamas verde-azuladas,nota 3 y reflejan la luz roja, naranja y amarilla). En la
membrana de los tilacoides, en cada complejo que realiza fotosíntesis sólo un par de
moléculas de clorofila a (un dímero) son las responsables de impulsar el proceso de
fotosíntesis, el resto de la clorofila a y de los pigmentos accesorios se encuentra alrededor
de ese par formando "complejos antena" que captan, de la luz que les llega, los colores
que les están permitidos, y le transfieren esa energía al par central. Luego transcurre la
fotosíntesis por la fase lumínica y luego la fase oscura.
Cada pigmento le da un color diferente a la planta, y a veces llegan a enmascarar el color
verde que refleja la clorofila a, siempre presente. Por ejemplo las "algas verdes" tienen
principalmente clorofilas, mientras que las algas pardas tienen además fucoxantina que les
da su color característico. Debido a que hay hábitats donde la intensidad de luz es muy
baja en los colores que capta la clorofila a y más alta en otros colores, los pigmentos
accesorios permiten que la planta explore hábitats que de otra forma serían difíciles de
alcanzar: así por ejemplo, como la luz azul es la que tiene la mayor penetración en el
agua, las algas rojas, que contienen varios pigmentos que absorben los colores azulados
(y reflejan los rojos), pueden permitirse vivir en el mar a mayores profundidades que las
demás algas. En el mar, la concentración de pigmentos fotosintéticos (en particular de
clorofila a) está relacionada con la densidad de algas, por lo que su estimación es muy
utilizada para estimar la densidad de algas en relación a la profundidad y al área, y se
utilizan técnicas de sensores satelitales (que pueden reconocer los colores absorbidos por
los pigmentos) para este propósito.

Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los tilacoides de
sus cloroplastos.

Alga parda. Su color es dado principalmente por el pigmento accesorio llamado fucoxantina,
presente en sus cloroplastos.

Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios que captan principalmente los
colores azulados.

En animales[editar]
Elysia chlorotica se ve de color verde luego de haber adquirido la capacidad de realizar fotosíntesis.

Hay animales que pueden adquirir cloroplastos por un proceso diferente de la


endosimbiosis y que no se heredan. Por un proceso llamado cleptoplastia los
organismos heterótrofos consumen y retienen los cloroplastos de un organismo
fotosintético. Por ejemplo en el "caracol de mar" sarcoglosso Elysia chlorotica, que es el
organismo donde más se estudió este suceso, los cloroplastos se consumen junto con las
algas que forman parte del alimento del organismo, el resto del alga se degrada y los
cloroplastos se secuestran (se mantienen dentro del citoplasma de las células que debían
degradarlos, pasando a ser "cleptoplastos"), de esta manera forman parte de los tejidos
del organismo que gana la habilidad de realizar fotosíntesis por un tiempo que puede llegar
a ser de varios meses. La eficiencia de la fotosíntesis de estos cleptoplastos es tan alta
que si la intensidad de luz es buena, estos moluscos no necesitan alimentarse. Las bases
de la longevidad del cleptoplasto y la forma en que son integrados al metabolismo del
hospedador son áreas de intensa investigación.4

Otros tipos de plastos[editar]

Tipos de plástidos, o plastos.

 Plasto
 Proplasto
 Etioplasto
 Cromoplasto
 Leucoplasto
 Amiloplasto
 Estatolito
 Oleoplasto
 Apicoplasto
 Gerontoplasto

Origen[editar]
Véase también: Origen de todas las plantas

Los cloroplastos se originan por un proceso denominado simbiogénesis, en donde se


produce la unión quimérica entre un huésped protista heterótrofo biflagelado,
probablemente fagótrofo, y una bacteria fotosintética oxigénica endosimbionte, esto
significa que el primer plastodesciende directamente de una cianobacteria. Esto pudo ser
un evento único en la historia de la vida y daría un respaldo a la monofilia del
clado Primoplantae (primera planta) o Archaeplastida (el antiguo plasto), además equivale
al origen de la primera célula vegetal, cuyos cloroplastos son los ancestros de todos los
plastos existentes, incluyendo aquellos de otros grupos como los cromistas, dinoflagelados
y alveolados.
La filogenia de las cianobacterias aún no está consensuada. Una versión sobre las
relaciones filogenéticas sobre la base de secuencias moleculares es la siguiente5 (grupos
en comillas son parafiléticos):
Cyanobacteria
Gloeobacter

Synechococcales

cloroplastos

"Chroococcales"

"Oscillatoriales"

"Nostocales"

Stigonematales

Evolución y filogenia[editar]
La aparición de los cloroplastos parece ser un evento único, de tal manera que todos los
tipos de plastos actuales, tanto de plantas como de todas las algas, descienden en última
instancia del este primero cloroplasto (Archaeplastida) en un proceso denominado
endosimbiosis primaria. Sin embargo, los plastos tienen una compleja historia evolutiva,
con múltiples eventos endosimbióticos, originándose grupos de algas por endosimbiosis
secundaria a partir de la simbiogénesis entre un protista biflagelado con un alga clorofita o
rodofita, y eventos de endosimbiosis terciaria en varios dinoflagelados.6
No hay consenso sobre el número de eventos endosimbióticos, ni las exactas relaciones
filogenéticas entre todos los eucariontes fotosintéticos; pero en líneas generales las
principales líneas evolutivas son las siguientes:7
primer plasto cianelas
Glaucophyta
(Archaeplastida)
rodoplastos (Rhodophyta)
Cyanidiophytina

Rhodophytina (algas rojas)

Cryptophyta
Haptophyta

Heterokonta (inc. algas pardas)

Chromerida (Alveolata)
cloroplastos (Chloroplastida)
Streptophyta (incluye las plantas terrestres)

"Chlorophyta"

Euglenales

Chlorarachniophyta

La endosimbiosis secundaria más importante ocurre con un alga roja relacionada


con Rhodophytina8 y sus plastos suelen llamarse rodoplastos. Este proceso puede ser
clave en el origen de las llamadas algas cromofitas (Chromalveolata y/o Chromista),
aunque la relación entre subgrupos aún no está consensuada. En dinoflagelados hay
varios casos de endosimbiosis terciaria, de tal forma que hay géneros que llevan plastos
criptófitos, haptófitos, heterokontófitos o clorófitos. En euglénidos y cloraracniofitas se
produjo una endosimbiosis secundaria con un alga clorofita.9

Véase también[editar]
 Plasto
 Mitocondrias
 Simbiogénesis

Referencias[editar]
1. Volver arriba↑ Austin et al. 20 are lipoprotein subcompartments of the chloroplast that are
permanently coupled to thylacoid membranes and contain biosynthetic enzime. Plant
Cell 18.
2. Volver arriba↑ Karp, Gerald. "Biología Celular y Molecular: Conceptos y Experimentos". Mc
Graw Hill. 2011. Pp 309-311
3. Volver arriba↑ Por ejemplo en Vershinin 1999. Biological functions of carotenoids - diversity
and evolution.
4. Volver arriba↑ Wise, Hoober. The Structure and Function of Plastids.
5. Volver arriba↑ Enrique Flores AH (2008). The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics
and Evolution. Horizon. p. 3. ISBN 1-904455-15-8.
6. Volver arriba↑ Keeling PJ. 2004. Diversity and evolutionary history of plastids and their
hosts. Am J Bot. 2004 Oct;91(10):1481-93. doi: 10.3732/ajb.91.10.1481.
7. Volver arriba↑ Keeling PJ. 2004. Fig.3. Endosymbiosis in the history of plastid evolution.
8. Volver arriba↑ A common red algal origin of the apicomplexan, dinoflagellate, and
heterokont plastids
9. Volver arriba↑ Endosymbiosis and Origin of Eukaryotic Algae de Biocyclopeia.com

Notas[editar]
1. Volver arriba↑ Un cromóforo también puede emitir luz por fluorescencia, fenómeno que será
ignorado en este texto.
2. Volver arriba↑ El mismo cromóforo puede encontrarse en dos pigmentos diferentes,
absorbiendo luz de colores ligeramente diferentes. Como en los pigmentos P 700 y P680,
también llamados centros de reacción, que describen un complejo de cromóforo-proteína
que absorbe luz en un pico de 700 y de 680 nm respectivamente (y forman parte de los
fotosistemas I y II respectivamente), a pesar de que los dos pigmentos poseen el mismo
cromóforo, la clorofila a: Heldt, Piechulla. Plant Biochemistry. Fourth edition 2011. p.50
3. Volver arriba↑ El espectro de colores que captan los carotenoides, en la literatura se llama
verde-azul, por ejemplo en Berera et al. 2012 The Photophysics of the Orange Carotenoid
Protein, a Light-Powered Molecular Switch

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