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El conocimiento de la organización celular es posterior al descubrimiento del


microscopio.
El inglés ROBERT HOOKE (1665) realizó la primera observación sobre la
estructura celular al descubrir en el corcho unas pequeñas cavidades delimitadas por
paredes a las que denominó celdillas (lat. cellula) por su parecido con las celdillas de
un panal. Esas celdillas representaban un espacio vacío, aunque en muchas
ocasiones se encontraban llenas de un material líquido. Hoy sabemos que el corcho
está constituido por las paredes de células muertas, mientras que la cavidad contiene
habitualmente aire.
BROWN en 1931 descubrió el núcleo.
El fisiólogo JOHANNES PURKINJE en 1939 denomina protoplasma al
líquido contenido en las celdillas. El estudio se centra desde entonces en su
contenido.
El zoólogo THEODORE SCHWANN y el botánico MATHIAS J.
SCHLEIDEN fueron los primeros en darse cuenta de que los seres vivos, tanto
animales como vegetales, tienen una organización celular. El cuerpo de todos los
organismos está constituido por células. Este es el esbozo de la que desde entonces
se denomina teoría celular de los seres vivos.
Esta teoría se perfiló después y podemos enunciarla con estos 2 puntos:
1) La célula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos.
2) Todas las células provienen de otras preexistentes, idea que
VIRCHOW (1855) expresó con la frase "omnis cellula e cellula".
De todo lo dicho podemos concluir que la célula es la organización material
más pequeña que presenta vida propia (es decir, capaz de realizar por sí misma las
funciones generales propias de un ser vivo).

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Hemos dicho antes que la célula es la unidad estructural y funcional de los


seres vivos. Incluso nos encontramos con algunos seres vivos que están constituidos
por una sola célula (los que denominamos unicelulares). Pero también los
pluricelulares proceden ordinariamente de una célula inicial llamada cigoto a partir
de la cual se originan todas las demás células del nuevo individuo. Por eso, todas las
funciones generales propias de los seres vivos también lo son de las células:
1) Nacimiento: comienzo de la vida individual.
2) Crecimiento: llamamos nutrición al intercambio material y
energético entre el ser vivo (la célula) y el medio ambiente. Abarca los aspectos de:
ingestión y digestión de alimentos, excreción de productos de desecho, circulación
de nutrientes y respiración celular (que se da en las mitocondrias y es la respiración
propiamente dicha, aunque por analogía se utilice esta palabra para referirse al
intercambio gaseoso necesario para captar el oxígeno requerido en este proceso).
3) Reproducción: por la cual a partir de una célula se obtienen otras
células hijas que heredan la información genética de la célula madre. Por el proceso
de mitosis (que estudiaremos) la célula madre dará lugar a dos células hijas con la
misma información genética que su progenitora, mientras que por la meiosis (que
también veremos más adelante) se obtendrán cuatro células hijas con la mitad de
información.
4) Muerte: desaparece la unidad del ser vivo (en este caso, de la
célula) y todos sus componentes se dispersan. En el caso de la célula conviene
aclarar que frecuentemente el final de la vida de la célula no viene señalado por su
muerte sino por su división por la que da lugar a dos o más células hijas, tal y como
hemos señalado en la función de reproducción.

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Dentro del nivel celular podemos distinguir, sin embargo, dos grupos muy
diferentes de células: las células procariotas o procarióticas y las células eucariotas o
eucarióticas (palabras derivadas del gr. carion: núcleo). Las células eucariotas son
las que tienen núcleo verdadero (es decir, con membrana que lo rodea) mientras que
las procariotas presentan un núcleo primitivo (sin una membrana que lo diferencie
claramente del resto de la célula).
La diferencia entre ambos tipos de células ha servido para determinar un
reino de seres vivos que denominamos moneras, del que forman parte organismos
uni o pluricelulares con células procariotas. Los otros reinos (protistas, metafitas y
metazoos) están formados por individuos con células eucariotas. Las principales
diferencias entre células procariotas y eucariotas aparecen reflejadas en la siguiente
tabla:

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Las bacterias se pueden clasificar según su forma en 3 grupos fundamentales:
-cocos (con forma esférica o ligeramente ovalada). Pueden ser
micrococos (individuales), diplococos (parejas), estreptococos (cadenas),
estafilococos (racimos), tétradas (cuartetos agrupados) o sarcinas (cubos).
-bacilos (con forma de bastón). Aislados, en parejas o formando
cadenas.
-espirilos (con forma curva). Pueden ser vibrios (comas), espirilos
(sacacorchos) o espiroquetas (ondulantes).
Respecto al tamaño, son más pequeños que eucariotas en general, aunque su
tamaño es diverso:
*Mycoplasma: 0'1c m de diámetro
*Cocos: 1c m
*Bacilos: 3-8c m de longitud.
En cuanto a la estructura, si la estudiamos yendo del exterior al interior nos
encontramos con las siguientes partes:
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c .c/+'

Algunas bacterias y cianofíceas segregan por su superficie materiales


mucosos o gomosos. Cuando el material está dispuesto de modo compacto alrededor
de la superficie celular se denomina cápsula, mientras que si es laxo y sólo forma
una capa difusa se denomina capa mucosa.
La capacidad de producir cápsula es hereditaria, pero estas estructuras no son
absolutamente esenciales para los organismos, ya que mutantes sin cápsula crecen
normalmente en cultivos puros. Sin embargo, parece que tienen un valor de
supervivencia en la naturaleza (así, los neumococos patógenos tienen cápsula y
ofrecen dificultad para ser ingeridos y destruidos por los fagocitos del huésped,
mientras que los neumococos sin cápsula no son patógenos).
A menudo, las cápsulas se forman sólo cuando los organismos crecen en un
medio determinado.
Polímeros que constituyen algunas cápsulas son: ácido hialurónico; (glucosa
y ác. glucurónico)n; poli-D-glutámico; dextrana.

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Confiere a la célula rigidez y forma. Químicamente difiere mucho de la de


cualquier célula eucariótica.
Las bacterias grampositivas y las gramnegativas tienen pared celular con
espesor muy diferente.
Pero ambas son similares en su composición. Están constituidas por
glucopéptido o mucopéptido, consistente en la repetición de una unidad estructural
formada por N-acetil-glucosamina, N-acetil-murámico y un grupo de 4 aminoácidos.

Además de aportar la forma, la pared celular evita que la bacteria "reviente"


por la ósmosis (ya que las bacterias suelen vivir en ambientes con baja concentración
de solutos). De hecho la lisozima (presente en las lágrimas y en la saliva) hidroliza
los polisacáridos de la pared celular y provoca que la célula estalle por entrada de
agua.

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La estructura química de la membrana se conoce mejor en eucariotas que en


procariotas.
Los sistemas de membranas de algunas bacterias son relativamente sencillos,
pero los de procariotas fotosintéticos son complejos.
Además de mantener la permeabilidad de la célula, la membrana celular
procariótica interviene en la respiración celular, pues las enzimas que participan en
este proceso forman parte de ella.

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Son muy delgados (unos 20 nm), tanto que un solo flagelo nunca puede verse
directamente con el microscopio óptico, sino sólo después de teñirlo con colorantes
flagelares especiales. Son largos (lat. flagellum: látigo).
Su función es la movilidad celular: aparecen en las bacterias móviles.
Según la disposición de los flagelos nos encontramos con:
-Flagelación lofotrica (de lopho: penacho; y tricos: pelo)
-Flagelación peritrica (de peri: alrededor)
-Flagelación polar o monotrica (un solo flagelo)

La movilidad es mayor en bacterias bacilares que en esféricas.


Las bacterias fotosintéticas se mueven como respuesta a la luz (fototaxis).
Muchas bacterias se mueven como respuesta a diversas concentraciones de
sustancias químicas (quimiotaxis).

c .c !'

Son estructuras análogas a los flagelos, pero no están relacionadas con la


motilidad. Son mucho más cortos y numerosos que los flagelos.
No todas las bacterias tienen pelos. La capacidad de producirlos es un factor
hereditario.
Los pelos sexuales están relacionados con la conjugación bacteriana (proceso
por el cual se transmite material genético -ADN- de una célula a otra y se produce
recombinación genética).

Otros pelos capacitan al organismo para sujetarse a superficies inertes.

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Tienen como función la síntesis de proteínas (igual que en eucariotas) y están


formados por 2 subunidades (1 grande y 1 pequeña). Tienen aproximadamente un
60% de ARN-r y un 40% de proteínas.
Los ribosomas procarióticos tienen un coeficiente de sedimentación de 70 S
(frente a los 80 S de los eucarióticos) y son más pequeños que los eucarióticos. (En
cuanto a los diferentes coeficientes de sedimentación de las subunidades ribosómicas
y de los ARN-r en procariotas y eucariotas, ver lo expuesto en el tema 6).
A menudo forman polirribosomas.
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En el interior de las bacterias hay inclusiones (gránulos, agregados, etc.).


Estas inclusiones suelen estar relacionadas con el almacenamiento de energía.
-Inclusiones de ácido poli-Õ-hidroxibutírico (PHB).
- " " glucógeno.
- " " un polisacárido similar al almidón.
- " " fosfato inorgánico.
- " " lípidos.
- " " azufre (las bacterias del azufre).

c 3.c


Los procariotas no poseen


verdadero núcleo como los eucariotas.
Presentan una región nuclear con ADN.
Sólo hay un cromosoma constituido por
ADN bicatenario en forma de doble
filamento cerrado. Este ADN
se encuentra muy replegado.
En la división celular las dos cadenas se separan y se replican: a partir de cada una de
ellas se sintetiza la cadena complementaria.c

‰ cc%&1c-cc4 ( ,

Dentro de las células eucariotas distinguimos a su vez 2 grupos que sirven para
diferenciar nuevamente dos reinos de seres vivos: reino vegetal (metafitas) y reino animal
(metazoos). Las diferencias entre la célula animal y la célula vegetal son las siguientes:

c c c%&1cc c c c4 ( ,

-forma más redondeada -forma más cuadrangular

-sin pared celular -con pared celular

-núcleo generalmente más centrado -núcleo generalmente desplazado

-vacuolas pequeñas -vacuolas muy grandes (aunque en


células jóvenes son
pequeñas) y poco numerosas.

-con centrosoma -sin centrosoma

-sin cloroplastos -con cloroplastos


-con lisosomas -sin lisosomas.
Sin embargo, "grosso modo", lo que diferencia a las células animales de las vegetales
es el tipo de nutrición. Según cuál sea la fuente de energía y el donador de electrones para su
metabolismo, podemos clasificar los seres vivos de la siguiente manera (las bacterias
aparecen con letra cursiva):
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c -Animales
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 -Hongos
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c -Protozoos
-c  c c  c c
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c c c c $   $c


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c 6$ 5 -Plantas c c c c c c c

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Los virus fueron reconocidos en 1898 y 1899 como los causantes de estas dos
enfermedades: la glosopeda de los animales domésticos y el mosaico del tabaco.
Posteriormente se estudió su estructura.

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Se comprobó que el virus del mosaico del tabaco (TMV) sólo se reproducía cuando
estaba incorporado al protoplasma vivo (a la célula vegetal viva) y se inactivaba al calentarlo
a 90 ó 100 1C: por lo tanto, no se trataba de una célula sino de un agente contagioso soluble.
No era un ser vivo y se podía cristalizar.
En 1935 se purificó totalmente el virus del mosaico del tabaco (TMV). En la
actualidad se han purificado muchos y sabemos que se trata de un grupo muy heterogéneo.
Unos tienen ARN, otros ADN, pero los dos ácidos nunca están presentes en el mismo virus.
Se conocen virus con:
ds DNA (ADN de doble cadena): p. ej. el bacteriófago T4 de E. coli
ss DNA (ADN de cadena simple): p. ej. el ÖX174
ds RNA (ARN de doble cadena): p. ej. los reovirus
ss RNA (ARN de cadena simple): p. ej. el TMV
Las estructuras de los virus son muy diversas.
El ácido nucleico está localizado en el centro, rodeado por una cubierta de naturaleza
proteica llamada cápsida. Las proteínas individuales que forman la cápsida de denominan
subunidades proteicas o capsómeros.
Muchos virus presentan una estructura icosaédrica (20 caras triangulares y 12
vértices).
El TMV está formado por un largo cilindro en el que el ARN forma una espiral central
rodeada de los capsómeros.
Algunos virus tienen estructuras más complejas, con envolturas membranosas que
rodean el cuerpo central de proteína-ácido nucleico. Es el caso del virus de la gripe.
Los virus más complicados estructuralmente son algunos de los virus bacterianos que
además de una cabeza icosaédrica que contiene el ácido nucleico, tienen una cola que carece
de este material. En el caso del virus T4 de E. coli la misma cola es una estructura muy
complicada.

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Los virus presentan un problema para su multiplicación: al no tratarse de seres vivos


son incapaces de reproducirse por sí mismos. Deben de alguna manera inducir a una célula
viva a fabricar los componentes esenciales de la partícula vírica; esos componentes deben
reunirse en el orden adecuado; y las nuevas partículas víricas deben escapar de la célula para
infectar otras células.
Las diversas fases de este proceso de multiplicación pueden resumirse en 6 etapas:
1)1) Fijación (adsorción) de la partícula vírica a la célula sensible.
2) Penetración del virus o de su ácido nucleico en la célula.
3) Replicación del ácido nucleico del virus.
4) Producción de los capsómeros de proteína y de otros constituyentes víricos
esenciales.
5) Reunión del ácido nucleico y los capsómeros: formación de nuevas
partículas de virus.
6) Liberación de las partículas víricas maduras de la célula.
Los virus con ADN monocatenario (ss DNA), como el ÖX174 (virus icosaédrico que
infecta a E. coli), cuando introducen su ADN en la célula (llamado ADN+), inducen la
síntesis de una cadena complementaria (ADN-) que será utilizada para obtener nuevas copias
de ADN+.
Los virus con ARN monocatenario tienen información para la síntesis -haciendo uso
de los ribosomas de la célula huésped- de una enzima "replicasa" que se asocia al ARN y
sintetiza una cadena complementaria ("menos") que será utilizada para obtener nuevas copias
de ARN. En el caso de los virus con ARN bicatenario el proceso será similar inicialmente (es
decir, se precisará la síntesis de una "replicasa"), pero todavía no se conoce bien su modo de
replicación.
El conocimiento mayor de un proceso multiplicativo de los virus se ha alcanzado con
los bacteriófagos (virus con ADN bicatenario). El virus bacteriano T4 que infecta E. coli
tiene una  (en cuyo interior está enrollado el ADN vírico), y una larga 
 muy
compleja, al final de la cual hay una serie de fibras.
Hay que tener en cuenta que el ADN del T4 tiene al estirarse una longitud de unos 50
ìm, mientras que las dimensiones de su cabeza son de 0'095 ìm por 0'065 ìm. Esto significa
que el ADN debe estar extraordinariamente plegado y empaquetado muy estrechamente
dentro de la cabeza. Es probable que este estrecho empaquetamiento haga que el ADN se
encuentre a considerable presión, y que cuando se produce una abertura en la cola, el ADN
sea empujado rápidamente hacia el interior de la célula bacteriana. La fijación del
bacteriófago T4 a la pared celular de E. coli y la inyección del ADN aparece representada en
la figura (para la formación del orificio correspondiente que permita la entrada del ADN en el
interior de la bacteria, se producen unos cambios en la superficie de ésta por acción
enzimática; simultáneamente se desarrolla una abertura en la punta de la cola del virus).
El ADN vírico contiene información genética para cierto número de enzimas que el
huésped sin infectar no fabrica. La formación de esas enzimas del virus lleva a la síntesis de
nuevas moléculas de ARN-m tomando el ADN vírico como modelo. A partir de esas
moléculas de ARN-m (y utilizando la maquinaria sintetizadora de proteínas del huésped) se
producirán proteínas del virus y enzimas que promueven la síntesis de ADN vírico.c
Durante la multiplicación vírica, la maquinaria metabólica del huésped sigue
funcionando, suministrando la energía y las moléculas necesarias para la síntesis de las
enzimas y el ácido nucleico del virus. La maquinaria de síntesis proteica está virtualmente
ocupada por el virus, probablemente debido a que éste inhiba la síntesis de ARN-m del
huésped.
La cubierta proteica de la partícula vírica se forma espontáneamente a partir de los
capsómeros proteicos por un proceso de autoensamblaje, en el cual el ácido nucleico sirve
como núcleo central alrededor del cual se ensamblan los capsómeros. En el caso del T4 se
forma primero la cabeza alrededor del ADN, y a continuación se añaden el tubo, la vaina y
las fibras de la cola.
La liberación de los viriones se produce después de la ruptura de la pared celular por
acción de proteínas parecidas a la lisozima y cuya síntesis es dirigida también por el ADN del
virus.
Sólo queda añadir que existen virus virulentos (que matan a la célula que infectan) y
virus atenuados que pueden producir:
-ciclo lítico (virulento)
-ciclo lisógeno
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