La clasificación biológica (taxonomía) tiene como objetivo simplificar y ordenar la inmensa

diversidad de la vida en unidades coherentes llamados taxones que tienen nombres de aceptación
general y cuyos miembros comparten propiedades importantes. Se sintetiza la información
relativa a una gran variedad de caracteres (por ejemplo, morfológicos, moleculares: genes,
metagenoma y metaboloma (conjunto de metabolitos); eto-ecológicos). Actualmente no existe
consenso entre los taxonomistas del mundo respecto a cuales son los esquemas de clasificación
que se utilizarán para la jerarquía de vida en general, en parte debido a la confusión resultante de
la redefinición de Hennig [1] de la terminología previa de clasificación, que no ha sido aceptada
universalmente; las metas separadas de cladificación y clasificación [2]; y evidencias
contradictorias o sin resolver para las relaciones filogenéticas. Los continuos avances en el uso de
herramientas analíticas especializadas de muchos campos diferentes y sus resultados y
conclusiones resultantes requieren actualizaciones periódicas que se realizan para avances en el
conocimiento. La clasificación biológica puede integrar diversos datos, basados en caracteres en
un marco filogenético, lo que permite una amplia comunidad de usuarios para utilizar el
conocimiento dispar de las propiedades biológicas de los taxones compartidos. Es la filogenia, por
lo tanto, la base de estas clasificaciones biológicas, pero todavía hay un fuerte debate sobre su
contabilidad para la divergencia evolutiva o de contenido de información que no sea el patrón de
ramificación [3]. En consecuencia, las clasificaciones a menudo han sido etiquetadas en
filogenética o evolutiva, dependiendo principalmente de que si rechazan o no grupos parafiléticos
[3,4]. Aunque el tipo de clasificación que se utiliza para apoyar la exploración y análisis de
cualquier situación biológica puede ser importante, no es el tema de este documento. La
clasificación propuesta no aborda cuestiones filogenéticas y detalladas, mientras la jerárquica y
reflexiva de la filogenia, no es en sí un árbol filogenético. El objetivo de esta clasificación es ser un
medio pragmático que se encarga del manejo del conocimiento cada vez mayor de la diversidad
de la vida, sus relaciones, sus características y propiedades. De hecho, las últimas dos décadas han
sido testigo de una explosión en la investigación y la informática de la biodiversidad, haciendo
hincapié en la necesidad de una lista de calidad de nombres científicos aceptados de los más de
1,9 millones de especies vivas descritas [5] y de un mayor consenso sobre cómo clasificarlas a
rangos taxonómicos superiores. Desde 2001, Species 2000 y el Sistema Integrado de Información
Taxonómica (ITIS, por sus siglas en inglés) han trabajado con sus respectivos colaboradores para
completar una lista de especies en riesgo, llamado el Catálogo de la Vida (CoL). La Lista de
Verificación Anual del CoL (http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2014/) ya contiene
más de 1,6 millones de especies válidas o nombres aceptados proporcionados por más de 140
bases de datos taxonómicos que involucran a más de 3.000 taxonomistas [6]. Más del 82% de las
bases de datos mundiales de especies están previstos en el rango de clase o por debajo de ella
(incluye 1.3 millones de especies), y más del 63% están previstos en el rango de orden o por
debajo (incluye 1.0 millón de especies). Debido a la heterogeneidad en la más alta clasificación de
nivel entre las bases de datos aportados, los gerentes de Col buscaron una clasificación jerárquica
práctica y coherente que podría servir como marco para la integración de datos. A continuación se
explica la razón detrás del consenso de clasificación de a un nivel superior que proponemos para el
uso del CoL.
Nuestro objetivo, por lo tanto, es proporcionar una clasificación jerárquica para el CoL y sus
colaboradores que se clasificó para abarcar taxones de nivel ordinal para facilitar una importación
sin fisuras para contribuir bases de datos (a), (b) atiende las necesidades de la comunidad de
usuarios de dominio público, la mayoría de los cuales están familiarizados con el Linnae, un
sistema conceptual de ordenamiento de las relaciones de taxones; y (c) es probable que sea más o
menos estable durante los próximos cinco años. Tal jerarquía completa moderna no existía con
anterioridad a este nivel de especificidad. En este sentido, se resumen los aspectos generales del
árbol de la vida, incluidos los grupos monofiléticos tanto parafiléticos y, siendo ambos importantes
para facilitar la comunicación significativa entre los científicos y entre la comunidad científica y la
sociedad.
La clasificación más reciente de nivel superior para este nivel se publicó hace más de 30 años,
antes del advenimiento del análisis molecular moderno[7]. Más allá del uso inmediato para el CoL,
la jerarquía es valiosa como referencia para la investigación taxonómica y la biodiversidad, como
una herramienta para la comunicación social, y como una "columna vertebral" de clasificación
estable para las bases de datos de biodiversidad, colecciones de museos, bibliotecas y libros de
texto, para nombrar algunas pocas aplicaciones.
APPROACH: ENFOQUE
Cuando Linneo nos presentó su novela "Sistema de la Naturaleza" en la mitad del siglo 18, él
propuso a tres reinos de la naturaleza: Regnum Vegetabile (plantas), Regnum Animale (animales),
y el Regnum Lapideum (minerales) que ha sido desde hace tiempo abandonadas. Sin embargo,
como es evidente en el título de su obra, introdujo categorías taxonómicas de nivel inferior
(llamadas clase, orden, género y especie), cada uno sucesivamente anidado dentro de las
categorías de mayor puntuación. El sistema de Linneo ha demostrado ser robusta desde hace más
de 250 años (véase el análisis integral y sugerencias para hacer frente a posibles conflictos en
Vences et al. [8]). En las clasificaciones de hoy en día, el punto de partida para los nombres
botánicos es el Species Plantarum de Linneo [9] y para los nombres zoológicos es la décima edición
del Systema Naturae [10] .Desde Linneo, la expansión del conocimiento y el aumento en el
número de especies descritas ha requerido una expansión del número de niveles jerárquicos
(rangos) dentro del sistema. Las categorías de la familia y Phylum (división) se introdujeron a
principios del siglo 19, y muchas categorías intermedias se han añadido desde entonces.
Actualmente hay poco acuerdo acerca de los nombres generales para las categorías acerca de ese
reino; aquí usamos superreino en lugar de imperio o dominio. Además, hay tres códigos
separados que rigen la asignación y utilización de los nombres científicos, cada uno con diferentes
requisitos y terminología y las consecuencias de sus clasificaciones. Para algas, hongos y plantas
(ICN: Código Internacional de Nomenclatura de las algas, hongos y plantas), el principio de
prioridad no se aplica por encima de rango de la familia; para los animales (CINZ: Código
Internacional de Zoologica lNomenclature), la prioridad no se aplicar por encima de los rangos de
los grupos familiares; y para los procariotas distintos de Cianobacterias (ICNB: Código
Internacional de Nomenclatura de Bacterias), sólo las categorías clasificadas como Clase y por
debajo están cubiertos por el código. Un artículo reciente de la Committee on Bionomenclature
Internacional (Comité de Bionomenclatura Internacional) compara la terminología entre los seis
códigos actuales de la nomenclatura y hace recomendaciones para su uso en la mejora de la
comunicación [11]
En 2005, a nombre de International Society of Protistologists, Adl et al. [12] presentó un Eukaryota
formado de seis supergrupos- Amoebozoa, Opisthokonta, Rhizaria, Excavata, chromalveolata, y
Archaeplastida (= Plantae) [13-17] - como los grupos Eucariota de más alto rango. Su esquema se
actualizó en 2012 [18], con Rhizaria y Chromalveolata reemplazados por SAR (división de protista)
más cuatro pequeños grupos hacrobianos. A pesar de estos taxones están anidados, y calificados
por un sistema de "viñetas", Adl et al. evitan el uso de los nombres de las categorías superiores de
Linneo (Phylum, clase, orden, familia) que tendrían rango más denotado útil. La medida en que los
grupos formados comprenden una mezcla de nombres de taxones dependiendo de la prioridad (es
decir, de acuerdo con el año de introducción del nombre), muchos géneros individuales, así como
los nombres de taxones tradicionales (familia a través de la clase) llegar a tener el mismo rango en
el Adl et al. jerarquíco, mientras que al mismo tiempo que tienen diferentes sufijos o ninguno en
absoluto. Los rangos asignados en ellos a menudo parecen reflejar nuestra ignorancia actual
parcial de las relaciones más de una cuidadosa evaluación de la heterogeneidad fenotípica relativa
que en la taxonomía de Linneo. Esto es muy confuso cuando se utilizan estos "nombres de grupo"
(género al reino) de manera aislada sin tener en cuenta la relatividad filogenética. Dos de los
grandes beneficios de las categorías del ranking de Linneo y sus sufijos son estandarizados que
relativizan al instante taxones que son de otro modo desconocido para los no especialistas y
también indican el grado relativo de carácter distintivo fenotípico entre los grupos. La clasificación
general de mayor nivel utilizado por el CoL, por lo tanto, utiliza las categorías formales estándar,
ya que se pretende que sea a la vez pragmática e informativo tanto de parentesco evolutivo y
subordinación filogenético relativa. Una clasificación debe ser biológicamente bien afirmada y
ampliamente útil. En su simplicidad, proporciona menos detalles acerca de las relaciones que una
filogenia completa, pero todavía es congruente con ella [19]. Nuestra clasificación no pretende
competir con una cladificación como Adl et al.'s-ambos son formas válidas de ordenar el mundo
viviente, pero podríamos argumentar que es menos comprensible para muchos en las
comunidades de usuarios de dominio público.
Estas complejidades reales de la historia filogenética hacen hincapié en que la clasificación es una
empresa humana práctica, donde se deben hacer compromisos [20]. Por ello, llamamos solamente
a aquellos grupos que generalmente se considera que tienen origen monofilético, aunque algunos
de ellos pueden ser parafilético (es decir, no incluyen todos los descendientes de su último
ancestro común) y otros, por ejemplo, Euglenozoa, Rhizaria, Cercozoa, incluyendo subgrupos
(como Euglenophyceae, Chlorarachnea, y Paulinella) que se desarrolló por la fusión simbiogenética
de dos linajes fundamentalmente diferentes [21], mientras que otros han tenido infusiones de
genes de otras partes [22] y por lo tanto no se ajustan a ninguna definición puramente formal de
monofilia. No hemos adoptado la opinión de que uno nunca debe aceptar grupos parafiléticos en
una clasificación sino que hemos evaluado cada caso de parafilia en su viabilidad y su uso. En
algunos casos (por ejemplo, clásicas Briofitas) aceptamos la división de los taxones parafiléticos en
grupos holofiléticos (grupos holofileticos con un origen monofilético, que también incluyen todos
los descendientes de su último ancestro común, es decir, clados). En otros casos hemos mantenido
taxones ancestrales (parafilético) cuando parecía beneficioso hacerlo (por ejemplo, Prokaryota,
Protozoa, Crustacea, Sarcopterygii, Reptilia). A efectos prácticos tratamos Proteobacteria y
Cianobacteria como filos holofiléticos a pesar de que tanto excluyen a sus descendientes la
mitocondria y los cloroplastos, ninguno de los cuales es ahora una bacteria, sino un orgánulo
celular evolutivamente quimérico. Hemos conservado de forma conservadora varios grupos donde
la evidencia de parafilia o holofilia es contradictoria, como Archae (arqueobacterias).
Un panel de expertos que representan a las principales disciplinas taxonómicas se reunió para
examinar, revisar y actualizar la jerarquía incompleta existente de la CoL. Estos autores
consultaron más de 200 fuentes (véase el Apéndice S1), la mayoría de los cuales eran de
publicaciones taxonómicas recientes y sitios web. El producto es una clasificación actual y práctico
que cumple con la meta establecida por el panel. En el logro de un consenso, se requiere del panel
para hacer algunos compromisos que pueden requerir revisión a medida que se resuelvan los
problemas relacionados. Mientras que todos estos individuos hicieron contribuciones a la
jerarquía, no todos necesariamente avalan los aspectos de la misma. La clasificación del CoL se
someterá a examen y revisión a intervalos de cinco años para tener en cuenta los cambios
necesarios.

RESULTS AND DISCUSSION

Estamos proponiendo dos superreino (Prokaryota y Eucariota), la clasificación de siete reinos que
es una extensión práctica del esquema de seis reino de Cavalier-Smith [19]; este último se ha
utilizado, por ejemplo, en la lista de verificación resumida de la biota marina de los mares de China
[23] y en el primer inventario nacional exhaustivo de la biodiversidad para Nueva Zelanda [24-26].
Para cada uno de estos reinos tuvimos que ejercer nuestro juicio taxonómico y llegar a un
compromiso práctico entre las diversas opiniones y los usos y las pruebas contradictorias acerca
de ciertas cuestiones filogenéticas importantes para la definición de los límites entre los rangos de
los principales taxones, incluidos los reinos. Nuestro esquema incluye: los reinos procariotas
Archaea (arqueobacterias) y Bacterias (Eubacteria), y los reinos eucariotas Protozoa, Chromista,
Fungi, Plantae y Animalia. Hemos conservado 14 rangos de superreino para ordenar (Tabla 1).
Varios problemas taxonómicos clave, algunos no totalmente resueltos, se discuten a continuación.
PROKARYOTA
La clasificación más alta de procariotas está aún de alguna manera sin definir. Woese y Fox
trataron Archaebacteria (Archaea) y Eubacteria (Bacteria) como dos reinos separados. Margulis y
Schwarts reconocieron el super-reino Prokarya, que contenía un reino Bacteria que incluía un
subreino Archaea; Cavalier-Smith también trataron Archaebacteria y Eubacteria como subreinos
procariotas. Comúnmente usados nombres de fuentes procariotas, tales como la Lista de Nombres
Procarióticos con Posición en Nomenclatura (LNPPN) y un Esbozo Taxonómico de Bacteria y
Archaea (ETBA) tratan Bacteria y Archaea como dominios separados pero no hablan de la
categoría de los reinos. Mientras estas fuentes enlistan los nombres de los filos en uso común
como servicio para el usuario, no son válidamente publicados bajo el nombre de ICBN.
No hemos puesto nombres de filo en citas pero sí hemos designado algunos nombres procariotas
en un rango más bajo que son de uso común pero no son (o no aún) válidos. Como no hay
nombres procariotas por encima del rango de clase cubierto por las reglas de ICBN, no existe una
clasificación más alta de procariotas y cualquier intento como tal es necesariamente dificultoso.
Hemos escogido adoptar la clasificación en actual uso por el Catálogo de Vida. Ésta deriva de
TOBA y reconoce Bacteria y Archaea como equivalentes en el rango de reinos eucariotas.
Las tratamos como reinos de facto hasta que haya una mejor resolución de sus estados. El número
negibacterial de rangos actualmente reconocido es probablemente excesivo comparado con
eucariotas y refleja mayormente incertidumbre acerca de la verdadera relación de pequeños filos,
probablemente exagerando el significado de sus disparidades biológicas. Un mayor uso de familias
multigenes más que una sobre confianza en familias de genes rRNA solamente, tal vez permitan
más adelante una simplificación agrupándolos en pocos filos, posiblemente algo acerca de la
mitad del numero presente.
Protozoo y Chromista
Las eucariotas unicelulares, usualmente llamadas protistas, comprimen un grupo de eucariotas
polifiléticas que no atraviesan problemas en la formación de tejido en su capa embriológica.
Ancestralmente ellas incluyen eucariotas unicelulares directamente descendientes de bacteria por
el origen de su núcleo, endomembrana, citoesqueleto y mitocondria. Asignarlas a reinos
separados fue históricamente difícil cuando solo la luz del microscopio estaba disponible, pero
ahora es considerablemente facilitado por el avance del microscopio eléctrico y la secuencia de
genes.
En un principio, el grupo de ameboides unicelulares Myxozoa junto con esporas multicelulares fue
incluido en Protozoo pero estos protistas están ahora firmemente dentro del reino animal, siendo
probado que son parásitos animales altamente simplificados. Las levaduras son hongos
unicelulares que evolucionaron polifiléticamente de filamentos multicelulares ancestrales que
están asignados a uno de los tres filos de hongos más altos.
Los Microsporidios son parásitos intracelulares altamente reducidos tradicionalmente
considerados por ser Protozoo, pero ellos han sido reconocidos durante dos décadas por estar
familiarizados al Fungi. En un tiempo fue pensado que los microsporidios habían evolucionado del
Fungi y por lo tanto fueron puestos en ese reino. Por algunos años las familias multigenes fueron
contradictorias acerca de si la rama microspidia se encontraba dentro o fuera del Fungi. La
evidencia más reciente muestra que está muy cercamente relacionada a Rozellids, lo cual también
ha sido tratado como Fungi o Protozoo. Si ésta filogenia reciente es correcta, ambos deben estar
en el mismo reino. Aquí vemos que la mejor demarcación entre Protozoo y Fungi se encuentra
inmediatamente antes del origen de la pared quitina alrededor de celulares vegetales fúngicas y
asociada pérdida de fagotrofia. Por lo tanto nosotros incluimos los microsporidios y Rozellids en
Protozoo (sin pared vegetativa, típicamente fagotrofos) no Fungi (osmotrofos vegetativamente
amurallados).
Por décadas, los taxonomistas han debatido la frontera entre Protozoo y Plantae. Nosotros
aceptamos la visión que debe ser puesta justo antes del origen evolucionario cloroplastos y que
Plantae debe comprimir todas las eucariotas con plastos directamente descendientes de
cianobacterias atrapadas, por ejemplo, Viridiplantae (plantas verdes), Rhodophyta (algas rojas) y
Glaucophyta (algas glaucofitas), pero excluye aquellas que como los chromistas que obtienen sus
cloroplastos de plantas secundarias por subsecuente transferencia lateral de eucariota a
eucariota.
Por lo tanto, todas las algas verdes son incluidas en Viridiplantae y Plantae, y son excluidas de
Protozoo. Los únicos Protozoos fotosintéticos son los Euglenophyceae, que obtienen sus
cloroplastos subsecuentemente de unA alga verde atrapada.
La frontera entre Protozoo y Chromista ha sido aún más controversial. La Chromista fue
establecida para incluir a todas las algas chromophyte (aquellas con clorofila c, no b) considerada
por haber evolucionado por dominación simbiogenética de otra eucariota (alga roja) como
también todas las protistas heterotróficas descendientes de ellas por pérdida de fotosíntesis o
plástidos enteros.
Con los avances filogenéticos se ha vuelto más claro que los alveolados (una vez considerados
Protozoos) están relacionadas a las algas chromistan heterokont (y algunos heterotróficos
heterokonts) y más distancias de Rhizaria, los tres juntos formando el grupo mayor Harosa
(equivalente a SAR). Consecuentemente, Chromista ha sido expandido grandemente para incluir
todos los Harosa como así otros primeros protozoarios que resultaron estar relacionados a
haptophytes o cryptophytes. Chromista ahora incluye muchos grupos alguna vez tratados como
Protozoos, una expansión seguida aquí. En familias multigenes, esta expansión es la parte más
difícil de toda eucariota para resolver. A veces ellos muestran uno o ambos de Plantae y
Chromista como un clado pero muchas veces sus subgrupos están mezclados en maneras
contradictorias. Esto tal vez sea consecuencia de la historia eucaryoteeukaryote chimaeric de
chromistas que adquirieron algunos genes de la alga roja o de una muy rápida radiación basal del
robusto clado cortical (ejemplo, Plantae más Chormista).
Por esto, algunas preguntas de si Chromista representa un clado, más aun una familia, son aún
muy pobremente resueltas para eliminar la similitud de consideración de célula evolucionaria que
Chromista y Plantae son genuinamente clados hermanos distintivos. La evidencia de que Harosa es
un clado es muy fuerte. La evidencia de que Haptista más Cryptista son un clado Hacrobia, es
fuerte en algunas familias pero cuestionada por otras.
Protozoarios, como procariota, es ciertamente un taxón parafilético. Nosotros no lo consideramos
útil en una clasificación general para subdividir el filo parafilético en otros más pequeños y
numerosos, muchas veces con solo un puñado de especies que muchos nunca han oído, aunque
algunos especialistas tal vez favorezcan que a pesar de sus subgrupos constitutivos no difieren
radicalmente en estructura de células. Para ambos, Protozoos y Chromistas, hemos favorecido
grandes grupos con cuerpos de plantas compartidos, análogas para extremadamente diversos filos
animales como Chordata y Arthropoda. La proporción más alta de filo ancestral (parafilético) en
Protozoos comparados con grupos terminales como animales y plantas no es sorpresivo porque
ellos fueron los primeros eucariotas y se diferenciaron tempranamente con cambios mayores
pocamente asociados en cuerpo de planta que ocurrieron durante la radiación de animales
bilaterales. Los clados protozoarios primeramente distintos y divergentes, pueden ser
extraordinariamente similares morfológica y biológicamente.
Fungi
Como se dijo anteriormente, somos de la opinión de que la mejor demarcación entre Protozoos y
Hongos se encuentra inmediatamente antes del origen de la pared quitinosa alrededor de las
células fúngicas vegetativas y asociado a la perdida de bacterivorìa. Nosotros usamos una versión
actualizada de clasificación más alta presentada en la 10ª Edición del Diccionario de Hongos. Los
Oomicetes evolutivamente convergentes tales como la grave plaga Phytophthora, tratada
anteriormente como hongos, pertenecen en su lugar al filo pseudohongos del heterokontophyta
Chromista.
Plantae
Al igual que con los otros reinos, Plantae se clasifica en una variedad de maneras. Margulis y
Schwartz restringieron Plantae a plantas terrestres (Embriofitas y plantas superiores) y
popularizaron el uso del reino protoctistas para incluir plantas inferiores (algas verdes, algas rojas
y glaucophytas) y los hongos inferiores así como Chromista con Protozoos clásicos. Muchos lo
consideran ahora como un reino demasiado amplio y heterogéneo y la asociada separación de las
plantas inferiores y superiores en diferentes reinos para ser indeseables. Ahora taxonomistas del
mundo clasifican plantas inferiores y superiores juntos en el Reino Plantae y hongos inferiores y
superiores dentro de un único reino Fungi. Hemos adoptado esta limitación de Plantae aquí (para
los Arquea-plastida es un sinónimo reciente menos familiar). La estructura de los genomas de
plastidos y la derivada de la maquinaria cloroplasto-proteina de importación apoya a un único
origen de Glaucophyta, algas rojas, algas verdes y las briofitas (plantas terrestres). El ancestro
embriofita se cree que ha originado a partir de los familiares de Charales (Stoneworts) o
Coleochaetales (Carofitas). Jeffrey agrupa primero a Carofitas y Embriofitas como un clado
Estreptofita, que era posteriormente validado como superphylum y era reducido a phylum por
Bremer.
Chase y Reveal publicaron una clasificación filogenética de las plantas terrestres, el razonamiento
de que “si los principales clados de algas verdes son reconocidos como clases, entonces todas las
plantas terrestres, las embriofitas, deben incluirse en una sola clase, aquí reconocida como
equisetopsida”. Este argumento, sin embargo, hace demasiado hincapié en el nivel cladistico en
comparación con disparidad fenotípica, y es contraria a la asignación tradicional de phylum (o
división) de estado la briofita principal, “pteridofitas”, y subgrupos de plantas con semillas.
Este último tratamiento se ejemplifica en la lista de verificación anual de la Col., donde aparecen
tres phylum de Briofitas, cuatro phylum de Pteridofitos y cinco de plantas con semilla en 2008, lo
que refleja la disposición que se encuentra muchos libros de textos universitarios de finales del
siglo 20 y en Margulis y Schwartz en “Five Kingdoms.
En este trabajo reconocemos cuatro phylum en embriofitas – 3 de las Briofitas (Hepáticas,
Antocerotas y Musgos) – y solo un phylum, Traqueofitas, de plantas vasculares, con todas las
especies que se caracterizan por tener una fase diploide, xilema y floema. Especialistas de Briofitas
tienden a tratar a cada uno de los tres principales grupos de briofitas como el phylum
Marcantiofitas, Antocerofitas y Briofitas. Hemos elegido un enfoque conservador a la más alta
clasificación de las plantas, en gran medida con Mabberley para las embriofitas que sitúa por
encima de la clase, mientras que el uso de Chase y Reveal y Stevens para rasgos inferiores.