ie | 36 | Ciclacbes Regionais derivados do endotélio, em resposta a um aumento na tensio de cisalhamento, ou shear stress, ocorrem durante 0 exercicio fisico. 0 6xido nitrico, as prostacclinas (PGI) ¢ ofator hiperpole- zante derivado do endotélio sio alguns destesfatores. Embora ‘Varios estudos na literatura tenham se concentrado em estudar © controle endotlio-dependente do fhuxo sanguineo durante o exercicio fisico, os resultados ainda sio controversos. Enquanto alguns estudos demonstraram que ainibigio da sintese de éxido nitrico durante 0 exercicio esttico (preensio manual) result fem reducio do fluxo local, outros estudos com vaso isolado do misculo sé6leo de rato observaram que, mesmo mediante aumento continuo no estresse de cisalhamento por aumento no fluxo local, hi aumento inital no cak'bre do vaso seguido de estabilzagio do mesmo. Portanto, os fatores dilatadores derivados do endotélio podem participar da regulagao do fluxo muscular durante 0 exerciio, mas néo parecem ser essenciais paraa hiperemia do exercicio. Controle do fiuxo sanguineo muscular pela bomba muscular durante o exercicio fisico (© modelo de controle da condutincia vascular durante © exercicio fisico pela bomba muscular supde que a perfusio ‘muscular aumenta com a contragio ritmica da musculatura em atividade (Figura 36.9), Durante a contracio muscular os vasos séo comprimidos 0 retomo de sangue venoso a0 ventriculo direto aumenta, 0 {que em ikimainstincia auxhia noaumento dodébito cardiaco durante o exercicio fsico (aumento de pré-carga). Durante 0 relaxamento muscular, a pressio venosa cai e a diferenca de pressio aumenta (a pressio no terminal arterial suplanta a pressio no terminal venoso do vaso), ha aumento na per- fuasio local © exercici fisico na posigio ortostitica estabelece uma coluna de pressio hidrostitica nas veias que se encontram em qualquer ponto abaixo do nivel do cora¢io, redurindo a diferenca de pressio no sistema vascular. Essa resposta poderia Iimitar 0 fluxo sanguineo para membros inferiores durante a execucio do exercici fisco, considerando-se que a pressio hidrostitica seria maior nos pés. Em estudo cldssico realizado em individuos controle e com incompetéacia val- vular venosa, demonstrou-se que: 1 ~ enquanto individuos controle apresentavam zedugio na pressio venosa no torno- zelo durante uma caminhada a 2.7 kmv/h em esteirarolante, S47 Figura36. » Conoledofhxo sanguine oa pela contacio muscu bors moscln undo omiscuo se coral A, uma conpressiowenosalecal que {hala no etomo oe sangue verosa 20 cago eueriorete no aumento do ‘tbo cadlaco durante o eer fsico Quando o muscu ana (8) ocr uma ‘ining acenuado a press venon aumento na rer de e850 loa, ‘quefavorece oaumerto na petfuss, ou nha sangre local (Aap ‘deRowe LB Adjistreneo upright pesturear bleed se suman Crcuaton ‘Regulation During Phys Sess Ota NY OxordUnivesty Pres, 1988) 2.~ individuos com incompeténcia valvular nio reduziam a ressio venosa no tornozelo durante a execusio do exerci- Gio fisico € frequentemente queixavam-se de dor muscular ¢ fadiga, provavelmente devido a um fluxo sanguine local inadequado, Esses resultados confirmaram a importincia da bomba muscular em auailiar a perfusio da musculatura em atividade durante a execugio do exercicio fisica Por fim, esse ‘mecanismo de controle local do fluxo sanguineo € reconhe- ido como componente importante para estabelecer 0 equil brio entre a oferta ea utlizacio de oxigénio durante 0 exer- ici fisico. Além disso, esse mecanismo & responsivel pelo aumento de fluxo sanguineo para 0 misculo esquelético nos ‘momentos iniiars de exercicio (primeiros segundos) Circulagdo Esplancnica Patricia Chakur Bram ‘Acirculaio esplincnicacompreendea circulacioparso igado, trato pasrintestinal, bago e pincreas e ¢ uma das mais complems do corpo humana. Em repouso,o lito esplincnico & perfundido por cerca de 25% do débito cardio (Figura 36.1). Apesar de o fuxo sanguineo local ser elevado, consumo de oxigenio esplanc- rico é somente cerca de 50 a 60 mé O,/min, ou seja, apenas 15% 420% docoxigtnio disponivel éutlizado.Porisso, grandes redu- «es do fhaxo sangu‘neoesplincnico podem ser observadas sem haver comprometimento da oferta de oxigenio local » Caracteristicas estruturais A Figura 36.10 mostra um esquema simplifcado da orga- nizagio paralelo-sére da ciceulagdo explinenica.O suprimento sanuneo dos érgios gastrntestinas realizado em paralelo por meio das artériasceliacae mesentérca superior inferior, {que sio ramos diretos da aorm abdominal. A artéria celiaca feviga 0 estémago, bago e pincreas. AS artérias mesentéricas548 superior ¢ inferior fomnecem, em primeira instincia, sangue para o intestino delgado ¢ grosso. No entanto, por causa da extensa anastomose entre os varios segmentos dessas artérias, hha muitas vias de acesso de sangue arterial para o lito esplinc- nico. Como exemplo, podemos citar a circulacio colateral pro- veniente das artérias mesentéricas que dao origem as ariérias arqueadas, cujas virias divisbes ocupam um plano paralelo & parede do intestino (Pigura 36.10B). Essas caractersticas ana- témicas previnem a regio intestinal de isquemia, mesmo se 0 fluxo sangu‘'neo nas atérias mesentéricas for interrompido. ‘A drenagem venosa do estémago, bago, pancreas e intestino é realizada em série pela veia porta, que contribui com cerca de 70% do suprimento sanguineo hepitico. Os remanescentes 30% do fluxo sanguineo hepitico sio ain uidos a artéria hepé- tica. Portanto, 70% do suprimento sangusneo Wal do figado ‘yenoso (veia porta) parcialmente desoxigenado. A prinapal fangao do sistema porta consiste no aporte direto de nutrientes parao figado, queé capaz de armazeniclos ou ressintetiad-los. A renagem hepatica, por sua ver, € feta pelasveias hepatica que se unem a veia cava inferior. arranjo dos vasos sanguineos no irtestino delgado & um exemplo caracterstico da microcirculacio do trato gastrintes- tinal. Pequenas artérias suprem a camada muscular da parede do intestino ¢ se ramificam exiensivamente para a camada sub- ‘mucosa. Estas, por sua vez, terminam nos leitos capilares. No hi evidencias da existéncia de shunts areriovenasos na micro- circulagio intestinal. Algumas pequenas artérias da camada submucoss retornam i camada muscular, formando uma rede de arterilas e capilares que suprem as células da musculaiura lisa intestinal. As demais pequenas artérias da camada subrmu- cosa suprem a camada mucosa alcangando os vilosintestnai conde hi uma densa rede capilar As vénulas que fazer a dre- nagem dos vilos se unem is vénulas das camadas submucosa muscular, que por sua vez deixam o intestino paralelamente as artérias mesentéricas. Como observado na Figura 36.104, a veia porta faz a drenagem do sangue venoso proveniente A ota oe 20% Accolica Figado 10% A. meseninica ‘superior ‘nleror Figure 26,10 « Suosimento sanguinea do rgisexpéncices A Esquera sin ‘otic das atnasresentecas Asinimeres anastomoses sdvias erates esentcaspes {editor} TextbookoFhyelogy, 13,1989, cap 46.1 523) Aires | Fisiologia ee do intestino, pancreas, estémago e baco. A veia porta supre o figado, onde 0 sangue aleanga os capilaces sinusoides que tém ‘uma membrana bem fina fenestrada, 0 que possibilim a répida toca de substincias entre o tecido hepatico e o sangue. Verulas hepiticas fazem a drenagem do sangue proveniente dos capi Jares sinusoides e terminam nas veias hepéticas que se unem & veia cava inferior. > Fluxo e volume sanguineo esplancnico © fluxo sanguineo esplincnico em humanos adultos em repouso durante o jejum é de aproximadamente 1.500 mé/ ‘min, Para sso, ssa regio recebe normalmente cerca de 25% do débito cardiaco de repouso e caracteriza-se pela maior circulagio regional. Em hemorragias graves ou durante 0 exercicio fisico intenso, 0 fluxo sanguineo esplincnico pode ser significantemente reduzido. Como exemplo, podemos citar a contribuigdo do leito esplincnico para a redistribuigio do débito cardiaco durante o exercico fisico. Nesta situagdo ocorre uma vasoconstrigao esplancnica que esti diretamente relacionada com a intensidade do exerci- cio fisico. Em exercicio de intensidade alta, observa-se uma diminuigio de 80% do fluxo sanguineo esplancnico. Essa vvasoconstricéo no leito esplincnico pode redistribuir apro- ximadamente 1.500 mé/min de sangue para a musculatura fem atividade, sem haver um comprometimento significa- tivo no aporte de oxigenio para essa regito. Isso ocorre por- que, em repouso, o fluxo esplancnico excede a demanda de oxigenio local, onde apenas 15% a 20% do oxigenio dispo- nivel é utiizado. © volume sanguineo total do leito esplincnico excede 11000 mé, perfazendo, portanto, de 20% a 40% do volume sangurneo total em humanos em repouso, sendo considerado 0 érgio de maior volume regional. Veia cava, interior cad da rzanizaiopaalel sed creulagio esplnenica. 8, Paco de rai vac sangce ateral alana ateao do nesting A, acta absominat AMS. 8 AML ata mesenteric err (adapta de Steprenion RB The archic crust in Paton HO, Fucks A, Hie Scher A ad Steefae 36 | Gireuiagées Regionals > Controle da circulagao esplancnica A circulagio esplancnica pode ser influenciada por fato- tes metabélicos, mecinicos, humorais e neurais, Na secio a seguir, serd abordado o controle dessesfatores sobre a circu- lagéo esplinenica, assim como a interagio desses fatores na hhiperemia pés-prandial. Por fim, seré realimdo um breve apanhado sobre o papel da circulagéo esplincnica no controle cardiovascular. + Fatores metabélicos e mecanicos © fluxo sanguineo esplincnico relaciona-se diretamente com a demanda metabélica local. © aumento no metabo lismo local eleva proporcionalmente 0 consumo de oxigénio €a produgio de metabélites, tais como diéxido de carbono, adenosina'e fons hidrogénio. Por exemplo, a diminuigio da concentragio de oxigénio e o consequente aumento na con- ‘entragio de metabdlitos locais desencadeiam uma vasodila: ‘acio.e aumento no fluxo sanguineo intestinal. Quando a taxa metabblica diminui, mecanismo oposto é observado, ou sea, ‘corre vasoconstrigéo e diminuicéo do fluxo sanguineo intes- tinal Os mecanismos responsdveis por esta hipetemia meta- bélica ainda nao sio totalmente conhecidos e podem envolver agdes de algumas substincias,tais como histamina, S-hidro- xitriptamina (serotonina), prostaglandinas e horménios do ‘rato gastrintestinal ver a seguir). © metabolismo do intestine, consequentemente, 0 fluxo sanguineo intestinal, sio determinados pela tane de transporte de solutos para o epitélio da camada mucosa. Com o aumento ‘notransporteativo de solutos, o fluxo sanguineoparaacamada ‘mucosa eleva-se em resposta a0 aumento na taxa metabdlica € na demanda de oxigtnio local Outro fator que pode influenciar 0 fluxo sanguineo para 0 Intestino & motiidade intestinal. Frequentemente, aummentos na motilidade intestinal diminuer o fuxo sangutneo intestinal, ‘mesmo na presenga de aumento do fluxo sangu‘neo na camada muscular (devido ‘a0 aumento da taxa metabélica local). Isto ‘corre porque os vasos da camada mucosa séo obstruidos pela forga compressiva da camada muscular e pla distenséo provo- cada pelo contesdo do kimen intestinal. Bsa distensio também ‘comprime os vasos da camada submucosa Considerando que (08 vasos sanguineos da camada submucosa etomnam a camada muscular (ver em Caracterfsticas estruturais,anteriormente), 0 {fuxo sangu'neo na camada muscular pode serredurido durante conteagées intestinais mantidas Vasodilatagio de origem metablica também ¢ observada quando hé uma diminuido na oferta de oxigénio e no fluxo sanguineo para o leito esplincnico. Diminuigées da pressio parcal de origénto no sangue arterial (paO,) desencadeiam vvasodilatagio nas arteriolasintestinaiso que aumentaofluxo sanguineo e restabelece a paO;, Se a paO, estiver normal mas a pressio arterial for reduzida, observa-se inicialmente dimi nuigéo do fluxo sanguineo local. No entanto, essa diminuigio 1no fiuxo local resultard em hipoxia e acimulo de metabéli- tos locais. Com isso, haverd vasodilatacdo arteriolar e o fluxo sanguineo local serd restabelecido, mesmo se os niveis de pressio arterial ainda estiverem reduzidos. A manutengéo do fluxo local mediante variagSes da pressio arterial caracteriza 0 fndmeno de autorregulagio (vera seguir, em Controle neu- ral). A autorregulacéo do fiuxo sanguineo local ¢intrinseca e independe de fatores extrinsecos, tais como os fatores neurais ce humorais. 549 + Controle neural Controle do sistema nervoso central sobre a irculogdo exploncnica © controle neural extrinseco dos vasos da circulasio esplancnica se dd principalmente pela inervacio simpatica noradrenérgica. As 4reas do sistema nervoso central que ini- iam e integram 0 controle simpatico da circulagéo esplinc- nica ainda nao sio totalmente conhecidas, havendo estudos comportamentais ou que envolvem a estimulacio de areas /ipotaldmicasrestritas. Durante oexercicio,oestresse térmico ou mediante reagdes desencadeadas pela estimulacio das reas de defesa, observa-se uma diminuigéo do fluxo sangui- neo mesentérico, No entanto, a estimulagio elétrica de dreas do hipotdlamo lateral, relacionadas com o controle do apetite, desencadeia aumento do fluxo sanguineo no trato gastrintesti nal e da motilidade deste. > Efeto da estimulago simpética, Os érgios esplinenicos sio inervados por fibras noradrenérgicas que se originam prin- cipalmente dos nervos esplincnicos. A estimulagéo elé dos nervos esplincnicos resulta em diminuigéo répida no fluxo sanguineo, e a magnitude das mudangas nos vasos de capacitancia e resistencia est diretamente relacionada com a frequéncia da estimulagdo elétrica utiizada, As alteragées ro volume sanguineo esplincnico também sio expressivas, observando-se diminuigao do volume sanguineo espléncnico. A resposta vasoconstritora desencadeada pela estimulagio simpatica decorre principalmente da estimulagio dos recep- tores a,-adrenérgicos, uma vez que somente bloqueadores a-adrenérgicos alteram as respostas vasculares a estimulagio simpitica, o mesmo ndo ocorre para os bloqueadores B-adre- inérgicos. Além disso, a ativacéo de receptores B-adrenérgicos desencadeia vatodilatacio doleito esplincnico. Os nervos esplincnicos também se constituem da via eferente de alguns reflexos, como os desencadeados pela estimulagao dos pressorreceptores arteriais, dos recepto- es cardiopulmonares e dos quimiorreceptores arteriais. Por exemplo, aumentos ou diminuigdes na pressio do seio carotideo isolado resultam em diminuigio ou aumento res- pectivos tanto do fluxo sanguineo como do volume sangui- neo esplincnico ‘Como citado anteriormente, a estimulagio simpética ¢ seguida de vasoconstrigio que ¢ suficiente para causar um aumento na resistencia vascular intestinal e queda do fluxo sanguineo local. No entanto, essa vasoconstrigao nio é man- tida, sendo acompanhada de queda da resistencia vascular € aumento do fluxo sanguineo local que pode aleangar os valores de controle pré-estimulagio. Esse padréo de comporkamento vascular foi descrito pela primeira vex por Folkow e colabo- radores (em 1964) e foi denominado escape autorregulatério, les estudaram as respostas hemodinimicas do intestino del- gado, em gatos anestesiados, frente a estimulagdes elétricas do ‘ervo esplincnico, Explicagées para esse fendmeno incluem os seguintes fatores:a) falha na transmissio nervosa simpatica, b) redistribuigio local de fluxo para a camada mucosa,cujaautor- regulasio€ mais expressiva,c) abertura de shunts vasculares na camada submucosa, d) vasodilatacio de vasos em série com 2 regio em vasoconstrigio e e) relummento de alguns vasos reviamente constringidos pela estimulagio simpatica. Este Ultima possibilidade € a que tem apresentado maior suporte experimental, uma vez que se observa vasodilatagio devido a ‘metabélitos locais que sio capazes de antagonizar a agio da norepinefrina na musculatura lisa arteriolar.