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Micro-ARN

Les micro-ARN (ou miARN) sont de courts acides ribonucléiques


(ARN) simple-brin propres aux cellules eucaryotes. Ils possèdent en
moyenne 22 nucléotides (en général de 21 à 24), soit beaucoup moins
que les autres ARN.

Les miARN sont des régulateurs traductionnels capables d’extinction


1, 2
de l’expression d’un gène : leur appariement à une séquence
complémentaire de l’ARN messager du gène cible conduit à la
répression traductionnelle ou à la dégradation de cet ARNm. Le
génome humain comprendrait environ 1 000 gènes à l’origine de la
3, 4
transcription de miARN , lesquels sont abondants dans un grand Structure secondaire d'un précurseur d'une
5, 6 séquence micro-ARN chez le chou commun
nombre de types cellulaires et cibleraient environ 60 % des gènes .
7 (Brassica oleracea), modélisée par le programme
Ils sont abondants dans plusieurs types cellulaires chez l'homme.
MFOLD.
Il existe de grandes différences entre les miARN des plantes et des
métazoaires. Chez les végétaux, la répression transcriptionnelle
8
requiert généralement une hybridation parfaite ou quasi parfaite entre le miARN et son ARNm cible ; une hybridation imparfaite
conduit plutôt à une répression au niveau traductionnel. Chez les métazoaires au contraire, l’hybridation des miARN à leur cible
concerne typiquement une région plus restreinte du miARN s’étendant sur les bases 2 à 7. Un miARN peut alors cibler de nombreux
sites différents sur un seul ou plusieurs ARNm. Une autre différence entre plantes et métazoaires concerne la position du site cible sur
l’ARNm. Chez les métazoaires, le site d’hybridation se trouve dans la région 3’ non traduite (3’UTR) ; ceci explique pourquoi un
même miARN peut cibler plusieurs ARNm. Chez les plantes, le site d’hybridation peut se trouver dans la région 3’UTR, mais se
situe plus souvent dans la séquence codante. Les miARN sont bien conservés chez les organismes eucaryotes et seraient une
composante ancestrale et indispensable de la régulation de l’expression des gènes.

Les premiers miARN ont été caractérisés au début des années 1990. Toutefois, il a fallu attendre le début des années 2000 pour que
les miARN soient reconnus comme une classe distincte de régulateurs biologiques possédant des fonctions conservées. Depuis lors,
les travaux de recherche menés sur les miARN ont mis en évidence leurs multiples rôles dans la régulation négative (dégradation et
séquestration des transcrits, suppression traductionnelle) et leur implication possible dans une régulation positive (activation
transcriptionnelle et traductionnelle). Parce qu’ils affectent la régulation de l’expression des gènes, on peut penser que les miARN
interviennent dans la plupart des processus biologiques. On a déjà décrit que les miARN peuvent être exprimés différemment d’un
tissu ou d’un type cellulaire à l’autre.

L’expression aberrante de miARN serait également impliquée dans de nombreuses pathologies, et des thérapies fondées sur les
miARN sont actuellement à l’étude. On sait également que les miARN obtenus d'autres organismes par l'alimentation peuvent
influencer le métabolisme, si bien qu'ils pourraient être considérés comme une nouvelle classe de micronutriments, au même titre que
9, 10
les vitamines, les phytohormones et les autres phytonutriments . Ce point de vue est cependant remis en cause, une étude
11
américaine remettant en cause la reproductibilité des résultats de la publication chinoise sur laquelle est fondée cette théorie.
Sommaire
Historique
Biosynthèse
Mode d'action
Fonction
miARN et virus
miARN et mitochondries
Cible thérapeutique
Notes et références
Voir aussi
Articles connexes
Liens externes

Historique
12
L'existence des micro-ARN a été rapportée pour la première fois en 1993 chez le nématode C. elegans et ils ont été décrits plus
13
précisément en 2001 .

Biosynthèse
Les gènes de miARN sont transcrits sous la forme
14
de longs précurseurs appelés « pri-miARN » .
Chez les animaux, ces précurseurs sont clivés
dans le noyau par un complexe nommé
« microprocesseur », formé des enzymes
Drosha (en) et DGCR8 (Di George Critical
Region 8 ou Pasha). On a alors un produit
intermédiaire appelé « pré-miARN ». Le pré-
miARN est un ARN long d'environ 70
nucléotides, replié en tige-boucle imparfaite par
complémentarité de basesentre la première moitié
et la deuxième moitié de sa séquence.

Ce pré-miARN est transporté du noyau au cytosol


par transport actif GTP-dépendant grâce à une
interaction avec l'exportine 5 (chez les animaux).

Le pré-miARN est ensuite clivé par une enzyme


de la famille Dicer qui permet l'hydrolyse de la
structure boucle (chez les animaux, cette réaction
se déroule dans le cytoplasme ; elle est nucléaire
chez les plantes), pour libérer un petit ARN
Synthèse d'un miARN chez un animal, à partir de latranscription du
double-brin appelé « duplexe miARN/miARN »,
gène, qui peut être situé dans unexon ou dans un intron.
ou miARNdb. La sélection d'un brin ou de l'autre
s'effectue selon des principes complexes, avec en
15
générale une voie majeure et une voie mineure qui peuvent coexister .
Mode d'action
Ce miARNdb (db=double brin) interagit alors avec une protéine de la famille Argonaute (Ago1 ou Ago2) pour former le complexe
RISC (RNA-induced silencing complex). Ce complexe d'environ 160kDa a été décrit comme étant suffisant à l'activité de Gene
silencing des miARN, cependant d'autres protéines tel que la géminine peuvent s'y ajouter pour former des complexes allant jusqu'à
550kDa. Au cours de la formation du RISC il y a passage d'un miARNdb à un miARN sb (sb=simple brin). Seul le brin spécifique de
l'ARN messager (ARNm) cible du miARN est gardé (réaction thermodynamique) au sein du complexe.

L'ARNm cible est alors chargé au sein du complexe RISC. Deux voies de « silencing » sont alors possibles, soit la dégradation de
l'ARNm cible si le complexe contient la protéine Ago2, soit la répression de la traduction de ce dernier si le complexe contient la
protéine Ago1.

Les enzymes Dicer sont également responsables de la production de petits ARN interférents (pARNi) à partir de longs ARN double-
brin, au cours du processus d'interférence à ARN. Ce processus a été décrit chez la plante comme pouvant être une défense antivirale.

Des miARN pourraient même directement se coller sur des gènes et les « éteindre », via une méthylation des séquences ADN codant
16
les cibles des miARN . Il n'est pas exclus qu'un tel processus puisse aussi exister chez l'animal.

Fonction
Quoique les micro-ARN soient encore mal connus, on sait déjà qu'ils sont impliqués dans un grand nombre de fonctions
physiologiques essentielles telles
17 18
La croissance et la différenciation cellulaire ,
19
L'apoptose ,
20
Le métabolisme
Etc.
Des micro-ARN dérégulés semblent être à l'origine, directement ou indirectement d'un grand nombre de tumeurs. Ceux qui induisent
directement un mécanisme d'initiation du cancers sont dits « oncomiR » (ref). Certains micro-ARN circulants, c'est-à-dire dosés dans
21, 22
le sang du patient, pourraient également être de bons biomarqueurs de la leucémie . De même, de nombreux miARN sont
retrouvés dérégulés dans les tumeurs solides de façon récurrente. Par exemple, dans les tumeurs du foie, on retrouve souvent une
23
surexpression de miR-21 et une sous expression de miR-122 . De plus, il existe des dérégulations d'expression de miARN associées
24
à des facteurs de risques d'apparition descarcinomes hépatocellulaires .

Il semble donc exister des voies de carcinogenèse spécifiques à des facteurs de risques et ceci montre tout l'intérêt des miARN
comme marqueurs de diagnostic et pronostic.

Fixés aux ARN messagers, ils influent sur la stabilité et le mécanisme de traduction de l'ARN. Chez l'Homme, les micro-ARN
réguleraient l'expression d'au moins un tiers des gènes. Un même micro-ARN semble pouvoir être tantôt oncogène, tantôt au
contraire contribuer à la suppression tumorale. Certains types de miARN sont également présents dans plasma
le sanguin.

Certains micro-ARN sont spécifiques du muscle, en particulier cardiaque. La survenue d'un infarctus du myocarde entraîne un
25
relargage de ceux-ci dans la circulation et leur dosage pourrait être un marqueur biologique d'infarctus .

miARN et virus
Quelques équipes ont étudié les interactions entre miARN et virus. En effet certains miARN des cellules hôtes seraient capables de
cibler des ARN viraux et confèrent un rôle antiviral à ces molécules ou au contraire permettant au virus de s'accumuler dans la cellule
26
. Cette situation a été décrite pour le miARN miR-122a spécifiquement exprimé dans le foie et favorisant la réplication de l'ARN
27
des virus de l'hépatite B et C .
28
De plus, il semblerait que certains virus possèdent aussi des gènes codant des miARN au sein de leur génome . Ces derniers
pourraient participer à une régulation des ARN viraux ou alors participeraient à une déstabilisation des miARN de l'hôte.
Un des grands défis actuels est de pouvoir mieux identifier les gènes ciblés par ces miARN afin de mieux comprendre leur rôle et les
conséquences de leur dérégulation dans les pathologies.

miARN et mitochondries
Le rôle pivot des mitochondries dans la biologie de la cellule justifie qu'elles soient l'objet d'une régulation fine et réactive. Les gènes
exprimés par le noyau, et qui sont importants pour la fonction mitochondriale, sont la cible de régulation par les miARN, notamment
29
mirR-210 . Des liens plus spécifiques ont été démontrés par la découverte d'une localisation à la mitochondrie, de miARN nommés
30 31 32
mitomiR et de la protéine AGO2 . D'autres équipes ont complété cette vue des «signatures» de mitomiRs . La possibilité que les
33
mitomiRs régulent les gènes mitochondriaux a récemment été démontrée dans le sens d'une activation . La possibilité de réguler ces
34, 35, 36, 37
processus pour moduler directement l'homéostasie et la fonction mitochondriales a été proposée .

Cible thérapeutique
L'administration de miARN à but thérapeutique n'est pas simple car ces derniers sont dégradés avant qu'ils atteignent leur cible.

Un certain nombre d'inhibiteurs de miARN sont en cours de développement : ce sont essentiellement de courtes chaines d'ARN, les
38
antagomirs, se fixant sur une partie du microARN . Une possibilité d'administration serait par la voie d'un virus non pathogène qui
39
introduit la séquence de nucléotides dans la cellule .
40 41
Des tests sont ainsi en cours pour le traitement de hépatite
l' C et dans le syndrome d'Alport .

Notes et références
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Voir aussi

Articles connexes
ARN
ARN interférent
Petit ARN interférent
Une liste des différents types d'ARN
Liste d'abréviations de biologie cellulaire et moléculaire
Génomique
Micro-ARN 7
Micro-ARN 21
Micro-ARN 22
Micro-ARN 122
Micro-ARN 133
Micro-ARN 145
Micro-ARN 155
Micro-ARN 378
Micro-ARN 425
Mitochondrie

Liens externes
Animation expliquant comment peuvent agir ces ARN.
(en) The miRNA Registry

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