INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA CELULAR Respiración celular: C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O

Glucólisis: Inicia como glucosa, pasa a G-6p, luego

Historia:
 Parte del siglo XVII con Leeuwenhoek quien inventa
el primer microscopio.
 Marcelo Malpighi con los vasos capilares
 Robert Hooke con la célula.
 Dukochet? define a la célula como unidad
fundamental.
 Robert Brown describió el núcleo celular.
 Mathias Schleiden, Theodor Schwan y Rudolf Virchow
postularon la teoría celular.
 Rudolf Virchow propuso que toda célula proviene de
otra preexistente.
Teoría celular:
 Todos los organismos están compuestos por una o
más células (Unidad fundamental de la vida).
 La célula es la unidad estructural de la vida.
 Toda célula proviene de otra preexistente.
como Fructosa 6-fosfato,8enzima luego fructosa 1,6-
difosfato, (a) si se le da Aldolasa (enzima) pasa a
fosfato de dihidroxiacetona, luego a gliceraldehido 3-
fosfato, y si no se le da esa encima pasa directo a
gliceraldehido 3-fosfato, luego a 1,3-difosfoglicerato,
luego a 3-fosfoglicerato, luego a 2-fosfoglicerato,
luego a fosfoenolpiruvato y finalmente a piruvato, si
se le +O2 se va directo a la mitocontria, y se da -O2
pasa a fermentar dando Ácido láctico y etanol.
 Capacidad de reproducirse:
- Bacteria  Fisión binaria, conjugación.
- C.V.  Clonación, r. asexual (Esquejes, etc).
- C.A.  R. sexual.
 Poseen un programa genético y los medios para
usarlo:

Origen de la célula

 Hipótesis sintofica ( + mitocrondria)

 Hipótesis hidrogeno ( + mitocrondria)
 Hipótesis endosimbiótica.

Propiedades

 Alta complejidad y nivel de organización:

 Obtiene energía del entorno:

 EL CITOESQUELETO
Se compone de 3 estructuras bien definidas:
 Microtúbulos: son estructuras cilíndricas huecas
cuya pared se compone de subunidades formadas a
partir de la proteína tubulina. Compuestos por tubulina
 Microfilamentos: son estructuras finas, sólidas,
compuestas de actina. Compuestos por actina
 Filamentos intermedios: son fibras semejantes a
cuerdas compuestas de varías proteínas con estructura
similar. Compuestos por vimentina
Las proteínas motoras, de las cuales casi todas pueden
agruparse en tres familias muy amplias: miosina,
cinesinas y dineínas.
 Cinesinas y dineínas, se mueven (anterógrado y
retrogrado respectivamente) a lo largo de las vías que
consisten en microtúbulos.
 Miosina, se desplazan a lo largo de vías formadas por
microfilamentos.
 No se conocen proteínas motoras que utilicen
filamentos intermedios como vías.
 Convierten energía química (almacenada en el ATP)
en energía mecánica que se emplea para desplazar las
cargas celulares fijas al motor.
 Los tipos de carga celular incluyen vesículas,
mitocondrias, lisosomas, cromosomas y otros
filamentos citoesqueléticos.
Funciones
 Como bastidor, que suministra apoyo estructural que
ayuda a mantener la forma de las células. Por ejemplo,
los eritrocitos de mamífero mantienen su forma
discoidal gracias al citoesqueleto de espectrina y
actina situado sobre la superficie interna de la
membrana plasmática de dichas células.
 Como armazón interna, encargada de mantener la
posición de diferentes organelos en el interior de la
célula. Esta función es particularmente evidente en
células epiteliales polarizadas, donde los organelos se
disponen siguiendo un patrón definido a lo largo de un
eje que va del extremo apical al extremo basal de la
célula.
 Como parte de un mecanismo necesario para el
movimiento de materiales y organelos dentro de las
células. Ejemplos de esta función incluyen el
movimiento de las vesículas de transporte del retículo
endoplásmico al complejo de Golgi; la invaginación
de la membrana plasmática durante la formación de
vesículas fagocitarias; la separación de los
cromosomas duplicados durante la mitosis, y el
movimiento de vesículas que contienen
neurotransmisores a lo largo de células nerviosas
desde el sitio donde se sintetizan en el cuerpo celular
hasta el sitio donde se utilizan en el extremo terminal
de la célula.
 Como elementos generadores de fuerza encargados
del movimiento de células de un sitio a otro. Los
organismos unicelulares de ordinario ejecutan
locomoción celular "arrastrándose" sobre la superficie
de un sustrato sólido o impulsándose por sí mismos a
través de su ambiente acuoso con ayuda de organelos
locomotores especializados (cilios y flagelos) que
sobresalen de la superficie celular. Los animales
multicelulares contienen células capaces de amplios
desplazamientos. Estos diferentes tipos de motilidad
celular dependen de los elementos citoesqueléticos.
 Como sitios para fijar RNA mensajeros y facilitar su
traducción a polipéptidos. Cuando las células se
extraen con detergentes no iónicos, que dejan
relativamente intacto el citoesqueleto, gran parte del
mecanismo de traducción de la célula permanece en el
citoesqueleto.
 Como transductor de señales. Además de la función
mecánica mencionada antes, el citoesqueleto, que con
frecuencia entra en contacto con la superficie interna
de la membrana plasmática, desempeña un papel clave
en la transmisión de señales del ambiente extracelular al
interior de la célula.
 1. MICROTÚBULOS
Estructura y composición:
Son estructuras cilíndricas huecas
que ocurren en casi toda la célula
eucariota. Los microtúbulos son
elementos con diversa
disposición de estructuras además
del citoesqueleto, las cuales
incluyen el huso mitótico de las
células en división y el núcleo
central de cilios y flagelos. En un
corte transversal se nota que los
microtúbulos casi siempre
contienen 13 subunidades que rodean la circunferencia
de la pared. Además, están conectadas por dos tipos de
subunidades de globulinas una alfa (α) y una beta (β).
Proteínas relacionadas con microtúbulos
En su mayoría contienen proteínas adicionales
denominadas proteínas relacionadas con microtúbulos
(PRM). La mayor parte de las PRM que se han
identificado se observan en tejido cerebral, pero una de
estas proteínas denominada PRM4, tiene amplía
distribución. Y las más importantes es la dinamina y
tau.
PRM(MAPS): Incrementan la estabilidad de los
microtúbulos y promueven su ensamblaje. La falta de
ellos produce trastornos neurodegenerativos.
Función
1. Sirven como esqueleto interno o armazón que
proporciona apoyo estructural y ayuda a mantener la
posición de los organelos citoplásmicos.
2. Forman parte del mecanismo que desplaza
materiales y organelos de una parte a otra de la
célula.
3. Son elementos móviles de cilios y flagelos.
4. Son componentes primarios del mecanismo
encargado de la mitosis y la meiosis.
Microtúbulos como apoyos estructurales.
Los microtúbulos son lo bastante rígidos para resistir
fuerzas de compresión o tracción sobre la fibra. Por
ejemplo, los microtúbulos evitan que las contracciones
del citoplasma deformen las células. La distribución de
los microtúbulos citoplasmáticos en una célula por lo
general defina la morfología de la misma, en las células
vegetales desempeñan un papel indirecto conservación
morfológica mediante su influencia en la elaboración de
la pared celular. También se cree que los microtúbulos
participan en el mantenimiento de la organización
interna de la célula.
Microtúbulos como agentes de motilidad
intracelular
Son utilizadas como vías o rieles por donde se
transportan diferentes materiales y se desplazan a
distintas velocidades; el transporte axonal más rápido
alcanza una velocidad de hasta 400 mm/día.
 Anterógrado: Las estructuras que viajan desde el
cuerpo celular hacia el extremo de la neurona. (Desde
el soma hasta el extremo del axón). Se emplea este
transporte para enviar nuevos organelos
(Mitocondrias, REL vesículas y nuevas
macromoléculas como enzimas).
 Retrógrado: Otras estructuras, incluyendo vesículas
endocíticas formadas en el axón terminal que
transportan factores regulares de células específicas,
se mueven en dirección opuesta (desde el extremo del
axón hasta el soma), desde la sinapsis hacia el cuerpo
celular.
Proteínas motoras que cruzan el microtúbulo
Kinesina o Cinesina
 Proteína motora implicada en el desplazamiento de
vesículas membranosos y otros organelos desde el
cuerpo celular hacía las terminales sinápticas
(anterógrado).
 Dimero de dos cadenas pesadas
 Consta de dos dominios cabeza, un tallo central y un
par de dominios colas globulares.
 El dominio cabeza provee la actividad ATPasa y une
los microtúbulos y el dominio este reconoce a la
membrana lipídica de las vesículas a transportar.
Dineína
 La proteína motora más importante de los
microtúbulos.
 Proteína enorme de 9 a 10 cabezas grandes,
globulares, generadores de fuerza.
 Responsable del transporte retrógrado de sustancias
de la célula.
 Consta de dos cadenas pesadas idénticas que
conforman dos cabezas globulares y de un número
variable de cadenas intermedias y de cadenas ligeras.
  Cuerpos basales
 FUNCIÓN: Motor que sitúa el aparato de Golgi y
transporta cargamento celular.
 Generador de fuentes para el movimiento de los
cromosomas durante la meiosis.
Centros organizadores de microtúbulos (COMT
ó MTOCS)
 Centrosomas
En células animales, los microtúbulos del
citoesqueleto de ordinario se forman junto con el
centrosoma, estructura compleja que contiene dos
centríolos en forma de barril rodeados por un
material pericentriolar. Los centriolos contienen
nueve fibrillas regularmente espaciadas, que en
sección transversal cada una aparece como una
banda de tres microtúbulos designados túbulos A,
B y C, del cual solo el A es un microtúbulo
completo, mientras que el B y C son incompletos.
Los corpúsculos basales tienen estructura idéntica
a la de un centríolo, y de hecho los corpúsculos
basales y los centriolos pueden originarse entre sí.
El flagelo de un espermatozoide, por ejemplo, se
forma a partir de un corpúsculo basal derivada de
un centríolo que fue parte del huso meiótico del
espermatocito del cual se originó el
espermatozoide. Las plantas carecen tanto de
centrosomas como de centríolos. Estructuras
presentes en la base de cilios o flagelos. Su
configuración es 9 + 2.
Cilios y flagelos:
 Son organelos movibles en forma de pelos
proyectados desde la superficie de gran variedad de
células eucariotas. También las bacterias poseen
estructuras conocidas como flagelos.
 Cilios y flagelos son dos versiones de la misma
estructura que pueden distinguirse mejor por su
patrón de movimiento.
 Los cilios por lo general pueden compararse con un
remo cuando la célula se mueve en dirección
perpendicular al propio cilio. Tiene latido de
potencia y recuperación.
  En organismos multicelulares, los cilios se utilizan
para desplazar líquido y partículas materiales a
través de diferentes conductos.
 Se presentan en gran número sobre la superficie de
una célula.
 En condiciones típicas, los flagelos son más largos
que los cilios y se presentan en menor número
sobre la superficie de una célula.
 El latido de un flagelo es ondulatorio, con varias
ondas presentes en cada momento a lo largo del
flagelo. Se presentan principalmente en la cola del
espermatozoide.
Estructura de cilios y flagelos
Toda la extensión del cilio o del flagelo está cubierta por
una membrana que se continúa con la membrana
plasmática de la célula. El centro del cilio, denominado
axonema, contiene disposición de microtúbulos que
corren longitudinalmente a través de todo el organelo.
En casi todos los casos, el axonema consta de nueve
microtúbulos periféricos dobles. Todos los
microtúbulos del axonema tienen la misma polaridad:
su extremo más se encuentra en la punta de la
prolongación y su extremo menos en la base. Cada
doblete periférico consta de un microtúbulo completo,
túbulo A, y un microtúbulo incompleto, túbulo B, que
contienen 10 a 11 subunidades en vez de las 13
habituales. Su configuración sigue siendo 9 + 2.
Brazos de dineína
El ATP en presencia de un cofactor (Ej: Mg+2), a mayor
concentración mayor movilidad. El papel de los brazos
de dineína para generar la fuerza que impulsa la
motilidad ciliar o flagelar.
2. FILAMENTOS INTERMEDIOS
Las subunidades de polipéptido de los FI se pueden
dividir en seis clases principales. La mayor parte de estos
polipéptidos, si no es que todos, comparten disposición
similar de dominios que les permite formar filamentos
muy parecidos. Secuencias homólogas de aminoácidos.
Dos de estos péptidos interactúan espontáneamente
conforme sus barras se entrelazan en una bobina
enrollada para formar un dímero parecido a una cuerda de
45 nm de longitud.
Tipos de FI
 Los filamentos de queratina constan de
heterodímeros que contienen un miembro de cada tipo
de polipéptido de queratina. Forman una elaborada red
semejante a una canasta que rodea al núcleo y se
ramifica a través del citoplasma. Su principal
proteína es la queratina.
 Los neurofilamentos (NF). Esta red de
neurofilamentos tal vez constituya el principal
componente de armazón estructural que apoya a los
largos axones de una extensa neurona mielinizada. Sus
principales proteínas son NF-L, NF-H, NF-M.
Funciones de FI
Los FI al parecer están ausentes en células vegetales,
protistas y algunas células animales, se sugiere que los FI
no participan en procesos esenciales, como la mitosis y la
citocinesis. En vez de ello, se concluyó que los FI
proporcionan estabilidad mecánica a las células y realizan
funciones especializadas en tejidos específicos.
Ensamble de filamentos intermedios
 3. MICROFILAMENTOS
Los filamentos de actina (o microfilamentos) tienen
8nm de diámetro, se componen de una doble hélice de
polímero de la proteína actina, y desempeñan un papel
clave prácticamente en todos los tipos de
contractibilidad y motilidad dentro de la célula.
Ensamble y desensamble de microfilamentos
El ATP relacionado con monómeros de actina se
hidroliza a ADP en algún momento luego de su
incorporación al filamento de actina en crecimiento. Por
consiguiente, cuando las células están ensamblando
filamentos de actina a gran velocidad, el extremo del
filamento contiene un casquete de subunidades actina-
ATP que impide el desensamblado del filamento y
favorece su ensamblado continuo.
Miosina
Hasta ahora todos los motores conocidos que operan
junto con filamentos de actina son miembros de la
superfamilia miosina. Inversamente, la única función
conocida de la miosina es actuar como sistema
generador de fuerza en presencia de actina. Todas las
miosinas estudiadas se mueven hacia el extremo más de
los microfilamentos. Las miosinas en general se dividen
en dos clases: miosina convencional (tipo II) y miosina
no convencional (tipo I).
Contractilidad muscular
Está bajo control voluntario y la contracción se puede
efectuar de manera consciente. Las células del músculo
esquelético tienen estructura altamente dispareja
Debido a estas propiedades, la célula muscular
esquelética se denomina con mayor propiedad fibra
muscular. Las fibras musculares poseen múltiples
núcleos. Las células del músculo esquelético quizá
tengan la estructura más ordenada de todas las células
del cuerpo. Los filamentos delgados de un sarcómero
constan principalmente de actina, en tanto que los
filamentos gruesos contienen principalmente miosina.
La tercera proteína más abundante en la fibra muscular
esquelética es la titina
LA MEMBRANA PLASMÁTICA
1. RESUMEN DE LAS FUNCIONES DE LA MP
 Compartamentalización: La membrana
plasmática rodea todo el contenido de la célula, en
tanto que las membranas nuclear y citoplásmica
incluyen varios espacios celulares internos en los
cuales tienen lugar actividades especializadas.
 Las membranas constituyen barreras
selectivamente permeables. La membrana
plasmática actúa como barrera selectivamente
permeable.
 Transporte de solutos. La membrana plasmática
contiene los mecanismos para transportar
físicamente sustancias de un lado al otro de la
membrana.
 Respuesta a señales externas. Función de
transducción de señales. Las membranas poseen
receptores que se combinan con moléculas
especificas (ligandos: hormonas, factores de
crecimiento y neurotransmisiores).
 Interacción intercelular. Situada en la frontera de
la célula viviente, la membrana plasmática media
las interacciones que ocurren entre las células un
organismo multicelular.
 Sitios para actividades bioquímicas. Las
membranas proporcionan un medio para organizar
las actividades celulares. Puesto que los reactantes
se encuentran en soluciones, sus posiciones no son
estables y su interacción depende de colisiones al
azar.
 Transducción de energía. Las membranas
participan estrechamente en los procesos que
convierten un tipo de energía en otro.
2. CONCEPTOS GENERALES DE LA
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA
PLASMÁTICA.
La membrana está compuesta principalmente por
lípidos y proteínas. El verdadero núcleo de la
membrana consiste en una vaina de fosfolípidos
dispuestos en una capa bimolecular, una bicapa de
lípidos. Las bicapas de lípidos sirven
principalmente como armazón estructural para la
membrana y como barrera que impide
movimientos desordenados de materiales
hidrosolubles hacía adentro y afuera de la célula.
Las proteínas de la membrana, por otra parte,
efectúan la mayor parte de las funciones
específicas.
Composición de la membrana asimétricamente de modo que las propiedades de la
porción externa de la membrana son muy diferentes a
Todas las membranas son estructuras de lípidos y las de la porción interna. Las proteínas de la membrana
proteínas cuyos componentes se mantienen unidos se pueden agrupar en tres tipos distintos según la
formando una delgada capa por medio de enlaces no intimidad de su relación con la bicapa de lípidos:
covalentes. Además de lípidos y proteínas, la membrana
también contiene carbohidratos. a. Proteínas integrales, que penetran en la bicapa
de lípidos. En realidad, prácticamente todas las
Lípidos de la membrana proteínas integrales atraviesan por completo la
Las membranas contienen varios tipos de lípidos, todos bicapa de lípidos y por lo tanto tienen dominios
anfipáticos. La mayor parte de los lípidos de la que sobresalen en ambos lados de la membrana,
membrana contienen un grupo fosfato, y las principales el extracelular y el citoplásmatico.
excepciones son colesterol y glucolípidos. Son b. Proteínas periféricas, que se localizan por
denominados fosfoglicéridos al tener un esqueleto completo fuera de la bicapa de lípidos, sobre la
glicerol, en su caso son diglicéridos, solo dos grupos superficie extracelular o citoplásmica, pero
hidroxilo del glicerol se esterifican para formar ácidos todavía relacionadas con la superficie de la
grasos y el tercero se esterifica para formar un grupo membrana mediante enlaces no covalentes.
fosfato. Los diglecéridos de la membrana contienen un c. Proteínas ancladas a lípidos, localizadas fuera
grupo adicional unido al fosfato, por lo general en forma de la bicapa de lípidos, pero unidas mediante
de colina (para formar la fosfatidilcolina), etanolamina enlaces covalentes a una molécula lípida situada
(la fosfatidiletanolamina), serina (la fosfatidilserina, o dentro de la bicapa.
inositol (el fosfatidilinositol). Estos pequeños grupos
forman un dominio muy hidrosoluble en un extremo de
la molécula denominado grupo de la cabeza. La
molécula será un glucolípido si la sustitución introduce
un carbohidrato. Otro componente lípido de ciertas
membranas es el esterol colesterol, que en ciertas
células animales puede constituir hasta 50% de las
moléculas lípidas de la membrana plasmática. Las MP
de la mayor parte de las células vegetales y de todas las
células bacterianas carecen de colesterol. El colesterol
es más pequeño que los otros lípidos de la membrana y
menos anfipático.
Bicapas de lípidos, Constituidas por una cabeza
polar y dos ramificaciones internas apolares. Gracias a
la flexibilidad de la bicapa de lípidos, las membranas
son deformables y pueden cambiar toda su forma, como
ocurre con la locomoción o la división celular.
Carbohidratos de la membrana
Las membranas plasmáticas de células eucariotas
poseen carbohidratos unidos mediante enlaces
covalentes a los componentes lípidos y proteínicos.
Según la especia y el tipo de célula, el contenido de
carbohidratos de la MP varía entre 2 y 10% del peso.
Por ejemplo, la membrana de los eritrocitos donde
52%(P), 40%(L) y 8%(C), del 8%(7% se une a lípidos
para formar glucolípidos y 93% se une a proteínas para
formar glucoproteínas). Todos los carbohidratos de la
MP se enfrentan en el espacio extracelular. Los
carbohidratos de las MC internas también suelen
alejarse del citosol.
Proteínas de la membrana
Una membrana puede contener desde una docena hasta
más de 50 proteínas diferentes. Estas proteínas no se
disponen al azar dentro de la membrana, si no que cada
uno se localiza y orienta en una posición particular
respecto de la bicapa de los lípidos, se sitúan
3. LÍPIDOS Y FLUIDEZ DE LA MEMBRANA
El estado físico de los lípidos de una membrana puede
describirse por su fluidez (o viscosidad). Igual que
muchas otras sustancias, los lípidos pueden existir en
fase sólida cristalina o en fase líquida de viscosidad
variable, según la temperatura. La temperatura a la cual
ocurre este cambio se denomina temperatura de
transición. Las moléculas de colesterol tienden a evitar
temperaturas de transición bruscas y también puede
incrementar la estabilidad y disminuir la permeabilidad
de la membrana.
Importancia de la fluidez de la membrana
La fluidez es importante porque permite que ocurran
interacciones dentro de la membrana. Debido a la
fluidez de la membrana, las moléculas que interactúan
pueden reunirse, efectuar la reacción necesaria y
separarse. Muchos de los procesos celulares más
básicos, incluyendo movimiento celular, crecimiento de
la célula y división de la misma, formación de uniones
intercelulares, secreción y endocitosis, dependen de
movimientos de los componentes de la membrana y tal
vez no serían posibles si la membrana fuera una
estructura rígida no fluida.
Conservación de la fluidez de la membrana
La temperatura interna de la mayor parte de los
organismos (que no sean aves ni mamíferos) varía con
la temperatura ambiental. Para muchas actividades de la
célula es indispensable que la membrana permanezca en
estado fluido, por tanto, las células deben tener
capacidad para regular la fluidez de su membrana frente
a condiciones variables controlando el tipo de
fosfolípidos que las constituyen. La conservación de la
fluidez de la membrana es un ejemplo de homeostasis a
nivel celular.
Asimetría de los lípidos de la membrana
La bicapa de los lípidos consta de dos hojas distintas y
no hay razón para suponer que la composición de los
lípidos en ambas mitades debe ser idéntica. De hecho,
hay numerosas pruebas que indican que los lípidos de la
membrana plasmática se distribuyen en un patrón muy
asimétrico. Dada la asimetría de los fosfolípidos, surge
la pregunta: ¿hasta qué grado hay intercambio de
fosfolípidos a través de la bicapa?
4. MOVIMIENTO DE SUSTANCIAS A TRAVÉS
DE MEMBRANAS CELULARES
La membrana plasmática tiene doble
“responsabilidad”. Por un lado, debe retener los
materiales disueltos dentro de la célula, de modo que
no salgan de la misma por simple escurrimiento hacia
el medio; por otra parte, debe permitir el intercambio
necesario de materiales hacia adentro y afuera de las
células. La bicapa de lípidos de la membrana es ideal
para prevenir la pérdida de solutos polares con carga
eléctrica de una célula, pero deben tenerse algunas
precauciones en relación con el ingreso de nutrientes y
la salida de productos de desperdicio que pudieran ser
bloqueados por la bicapa lípidos relativamente
impermeable. La MP es una barrera con
permeabilidad selectiva; es decir, no es igualmente
permeable a todo tipo de solutos.
Básicamente hay dos medios para dicho movimiento:
por difusión pasiva o por algún tipo de transporte activo
acoplado a energía. Se conocen varios procesos
mediante los cuales se desplazan sustancias a través de
las membranas: difusión simple a través de la bicapa de
lípidos; difusión simple a través de un canal acuoso
revestido de proteína; difusión facilitada, y transporte
activo.
Difusión de sustancias a través de membranas
Un no electrólito debe satisfaces dos condiciones para
difundir al interior de una célula a través de la
membrana plasmática. La sustancia debe estar presente
en concentración más elevada fuera de la célula y la
membrana debe ser permeable a la sustancia. Una
membrana puede ser permeable a un soluto
determinado: 1) porque el soluto pasa directamente a
través de la bicapa de lípidos, o 2) porque dicho soluto
es capaz de atravesar un poro acuoso situado en el
espesor de la membrana que impide el contacto del
soluto con las moléculas lípidas de la bicapa.
En la primera ruta se obliga a considerar la polaridad de
un soluto, una medida simple de la polaridad (o no
polaridad) de una sustancia es su coeficiente de
partición, o sea la proporción entre su solubilidad en
aceite y su solubilidad en agua. Es evidente que a mayor
liposolubilidad la penetración es más rápida. Otro factor
que determina la velocidad de penetración de un
compuesto a través de una membrana es su tamaño. Las
membranas son muy permeables a moléculas
inorgánicas pequeñas, como O2, CO2, NO y H2O;
moléculas polares más grandes, como azúcares,
aminoácidos e intermediarios fosforilados, muestran
poca penetrabilidad en la membrana.
Difusión de agua a través de las membranas
El agua se mueve rápidamente a través de una
membrana semipermeable desde una región de baja
concentración hasta otra de alta concentración de soluto.
Este proceso de denomina ósmosis.
Cuando una membrana semipermeable separa dos
compartimientos con concentración diferente de un
soluto, se dice que el compartimiento de concentración
más alta es hipertónico (o hiperosmótico) en relación
con el compartimiento de concentración más baja de
soluto, que se describe como hipotónico (o
hiposmótico).
La célula vegetal que posee una pared celular externa
rígida, alcanza un volumen máximo y en vez de estallar
genera presión interna (turgencia) aplicada contra la
pared que la rodea, si la célula vegetal se coloca en un
medio hipertónico, su volumen disminuye conforme la
membrana plasmática tira de la pared celular que la
rodea, proceso conocido como plasmólisis.
Difusión facilitada
La difusión de una sustancia a través de una membrana
siempre ocurre desde una región de mayor
concentración en un lado hacia otra de menor
concentración en el otro lado de la membrana. Se
conocen muchos ejemplos donde la sustancia que debe
difundir primero se une selectivamente a una proteína
que atraviesa la membrana, denominada facilitador del
transporte, encargada de facilitar el proceso de
difusión. La difusión facilitada, como se denomina a
este proceso, se asemeja en gran parte a una reacción
catalizada por enzimas. Algunas características del
facilitador del transporte son:
 Son específicos para las moléculas que transportan.
 Muestran cinética de tipo saturación.
 Pueden desplazar a través de la membrana cientos
o miles de moléculas de soluto por segundo, a
diferencia de los canales iónicos (millones de iones
por segundo).
 Su actividad puede regularse para satisfacer las
necesidades de la célula en determinado momento.
 Pueden mediar el movimiento en forma
satisfactoria en ambas direcciones (dirección del
flujo neto).
Transportador de glucosa: un ejemplo de difusión
facilitada
La glucosa es la principal fuente de energía directa para
el cuerpo, y la mayor parte de las células contienen una
proteína de membrana que facilita la difusión de glucosa
desde la corriente sanguínea al interior de la célula. El
gradiente favorable para la difusión continua de glucosa
hacía el interior de las células se mantiene por
fosforilación del azúcar luego que penetra al citoplasma,
por lo que desciende la concentración intracelular de
glucosa. Los seres humanos y otros mamíferos
estudiados tienen cuando menos cinco proteínas
relacionadas que actúan como facilitadoras del
transporte de glucosa (estas variantes genéticas se
refieren como isoformas). Las isoformas denominadas
GLUT1-GLUT5 se diferencian por los tejidos en los
cuales se localizan y también por su cinética y
características reguladoras.
Transporte activo
STO INTRACELULAR EXTRACELULAR
K+ 100 mM 5 mM
Na+ 10 – 20 mM 150 mM
Ca2+ 10-7 M 10-3 – 10-4 M
El transporte activo depende de proteínas integradas a
la membrana capaces de unirse selectivamente a un
soluto particular y desplazar dicha sustancia a través de
la membrana impulsada por cambios en la
conformación de la proteína. El movimiento de un
soluto en contra de gradiente requiere acoplar el ingreso
de energía. En consecuencia, el movimiento
endergónico de iones o de otros solutos a través de la
membrana contra un gradiente de concentración debe
acoplarse a un proceso exergónico, como fosforilación
de ATP, absorción de luz, trasporte de electrones o flujo
de otras sustancias a favor de un gradiente.

Acoplamiento del transporte activo a la hidrólisis

(fosforilación) de ATP

La enzima que fosforiliza ATP, que sólo era activa en

presencia de iones sodio y potasio (y también Mg2+,
como cofactor), es la misma proteína que actuaba en el
transporte activo de los dos iones; la enzima se
denominó ATPasa Na+-K+, o bomba de sodio y potasio.
El transporte activo solo ocurre cuando hay iones
potasio fuera de la célula y iones sodio dentro de la
misma. También debe haber ATP disponible dentro; si
el ATP se aplica externamente, la bomba no puede
operar. Los sistemas de transporte activo se acoplan a
una fuente de energía de tal manera que sólo pueden
impulsar el movimiento de iones en una sola dirección.
Numerosos estudios indican que la proporción de
Na+:K+ bombeada por la ATPasaNa+-K+ no es de 1:1,
sino de 3:2. En otras palabras, por cada ATP
fosforilizado se bombean tres iones sodio afuera y sólo
dos iones potasio adentro de la célula.
La ATPasaNa+-K+ es un ejemplo de bomba tipo P para
iones. La “P” significa “fosforilación” e indica que
durante el ciclo de bombeo la hidrólisis de ATP
transfiere un grupo fosfato a uno de los aminoácidos de
la proteína de transporte, lo que a su vez provoca un
cambio de conformación esencial dentro de la proteína.
Los cambios de conformación son necesarios para
modificar la afinidad de la proteína por los dos cationes
que transporta. La importancia de la bomba de sodio y
potasio es evidente si consideramos que consume
alrededor de un tercio de la energía producida por la
mayor parte de las células animales y dos tercios de la
energía producida por células nerviosas.

La ATPasaNa+-K+ es un tetrámero que consta de dos
tipos de subunidades, una subunidad alfa de mayor
tamaño encargada de la actividad de transporte y una
subunidad beta más pequeña que al parecer funciona
sobre todo en la maduración y ensamblado de la bomba
dentro de la membrana. Ambas subunidades atraviesan
la membrana; la subunidad alfa contiene 8 a 10
segmentos transmembrana semejantes, en tanto que la
subunidad beta sólo contiene uno.
La bomba de sodio y potasio solamente se encuentra en
células animales. Se piensa que esta proteína evoluciono
en los animales primitivos como principal medio para
conservar el volumen celular y como mecanismo para
generar los pronunciados gradientes de Na+ y K+ que
desempeñan un papel tan importante en la generación
de impulsos en células nerviosas y musculares.
Otros sistemas de transporte de iones
Las células vegetales dependen sobre todo del
transporte H+ por medio de una bomba tipo P situada en
la membrana plasmática. Esta bomba de protones
desempeña en las plantas un papel clave en el transporte
secundario de solutos, en el control del Ph del citosol y
tal vez en la regulación del crecimiento celular mediante
acidificación de la pared de las células vegetales.
Otro tipo de bomba P bien estudiado es la ATPasa Ca2+
presente en la membrana plasmática y las membranas
del retículo endoplásmico. La función de esta bomba
Ca2+ es activar el transporte de iones calcio hacia afuera
del citoplasma, ya sea espacio extracelular o a la luz del
retículo endoplásmico.
Las bombas tipo V utilizan la energía del ATP sin
formar una proteína intermedia fosforilada. Las bombas
tipo V transportan activamente iones hidrógeno a través
de las paredes de organelos y vacuolas del citoplasma
(de allí su nombre tipo V). Se presentan en membranas
de revestimiento de lisosomas, gránulos secretorios y
vacuolas de células vegetales.
Otro grupo distinto de proteínas que desempeñan una
función en el transporte activo de iones se clasifica
como transportadores del cartucho enlazado al ATP
(CEA).
Aprovechamiento de la energía luminosa para el
transporte activo de iones